Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 1. Conceptos previos 1.1 La Biogeografía. Concepto y consideraciones previas 1.2 La vida Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 1. CONCEPTOS PREVIOS 1.1 La Biogeografía. Concepto y consideraciones previas. La Biogeografía es la rama de la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos sobre la tierra así como las causas que determinan dicha distribución. Dicho de otro modo, la Biogeografía es la “Geografía de la Biosfera”. La Biogeografía es a la vez descriptiva e interpretativa y persigue la explicación del reparto de los seres vivos en sus distintos tipos de agrupaciones o categorías: especies, hábitats, ecosistemas, biomas, paisajes… Además, la Biogeografía tiene una importante vertiente aplicada asociada a la ordenación del territorio y al manejo de hábitats y especies. De acuerdo con la tradición académica y con la clasificación propuesta por la UNESCO (250501), la Biogeografía se integra dentro de la Geografía Física aunque también interesa a la Biología, apoyándose en conocimientos procedentes de especialidades como la Botánica, la Zoología, la Edafología u otras ciencias de la naturaleza. En todo caso, se trata de una disciplina de carácter transversal que ocupa una posición “puente” entre las ciencias naturales y el resto de la Geografía. La distribución actual de los seres vivos es resultado de la evolución y dispersión de las especies y de los cambios que han sufrido a lo largo del tiempo tanto el clima como la localización de tierras y mares. Por esta razón, la Biogeografía tiene un gran interés en los análisis diacrónicos y en el conocimiento de los ambientes del pasado adquiriendo con ello también una dimensión histórica. La cubierta vegetal tiene una componente espacial muy fácil de aprehender ya que está fija en el suelo, donde ocupa una superficie determinada y con límites precisos. Además, depende estrechamente de los demás componentes de la geosfera (atmósfera, hidrosfera, suelos, litología...) con los que establece una compleja red de interacciones. Está formada por organismos vegetales más o menos diversificados y alberga una fauna que puede ser muy rica constituyendo la base de una comunidad viva. Dentro de esta comunidad los animales, que tienen mayor capacidad de adaptación, están dotados de movimiento, aparecen en menor número y son mucho más difíciles de observar, están menos determinados en su distribución por los diversos caracteres del medio. Ello explica que la atención preferente de los biogeógrafos se haya centrado tradicionalmente en las plantas (aunque muchos de ellos se dediquen a la denominada Zoogeografía). Por fin, para la interpretación de su objeto de estudio, la Biogeografía no puede prescindir del factor humano. La humanidad ha alterado significativamente los ambientes terrestres y oceánicos y hoy resulta muy difícil encontrar lugares absolutamente “naturales” (aunque la conciencia de este hecho es muy reciente y la incorporación de la idea en el discurso de la disciplina resulta aún insuficiente). 2 1.1.1 El lugar de la Biogeografía dentro de la Geografía La Biogeografía mantiene estrechas relaciones con las demás disciplinas geográficas o auxiliares de la Geografía ya que la distribución de los seres vivos no puede explicarse sin tener en cuenta el clima, el relieve, los usos del suelo u otros aspectos del territorio. CLIMA: los principales climas terrestres presentan una distribución zonal que, dada la dependencia de las plantas respecto a ellos, determina una disposición similar de los grandes biomas. Las grandes franjas de clima y vegetación coinciden espacialmente y la comprensión de éstas últimas requiere un buen conocimiento de las primeras. A escala regional, cuando determinados factores geográficos distorsionan la zonalidad de los climas, el manto vegetal lo refleja inmediatamente (mosaico de microclimas en áreas de montaña...). RELIEVE: influye en la vegetación de forma tanto directa como indirecta de muchas maneras. La altitud, por ejemplo, modifica el clima y, con él, la vegetación generando pisos bioclimáticos. Además, en las latitudes medias el relieve crea importantes contrastes entre las solanas y las umbrías (topoclimas). Por otra parte, las pendientes o la exposición son determinantes en el balance hídrico a escala de la ladera o en la distribución de la nieve lo que no deja de reflejarse en la cubierta vegetal. De la GEOMORFOLOGIA y la LITOLOGÍA dependen el desarrollo de los diferentes tipos de suelos y los caracteres del agua que circula por los mismos (sin contar con que determinan el relieve y, a través de él, los climas, exposición, etc). Las distintas especies compiten entre sí por el espacio y los recursos y mantienen un delicado equilibrio con su medio. La aparición de diferencias en el sustrato, exposición, microclima o cualquier otro factor geográfico basta para inclinar la balanza a favor de una u otra y originar fuertes contrastes en la cubierta vegetal. Foto: en la montaña cantábrica la altitud, exposición y sustrato determinan la composición de la cubierta vegetal. Con el SER HUMANO, por fin, la relación es constante dada la capacidad que éste tiene para modificar, destruir, proteger o, incluso, crear comunidades vegetales. Su intervención, que se inició con la agricultura, es muy antigua y hoy puede considerarse como generalizada y multiforme: deforestación, desplazamiento y potenciación de especies con modificación de sus áreas iniciales, alteración de las relaciones interespecíficas en el seno de los ecosistemas, etc. 3 Ello justifica que mientras que una parte de los biogeógrafos se interesa por las comunidades presentes en el territorio en la actualidad (incluso en los entornos más artificializados, tales como los cultivos, jardines o ciudades), la preocupación de otros es conocer cuál es la vegetación "potencial" de una región, o la evolución que ésta habría experimentado o podría experimentar en caso de desaparecer la presión humana. En todo caso, no es posible ignorar que en la actualidad, y salvo raras excepciones situadas en áreas de montaña, bosques boreales o tropicales, desiertos, zonas circumpolares o fondos marinos particularmente inaccesibles, los paisajes biogeográficos resultan siempre de una dialéctica entre la naturaleza y la sociedad. En los casos más extremos, la acción humana ha acabado generando auténticos ecosistemas artificiales que se salen del campo de acción de la Biogeografía tradicional pero que interesan cada vez más a la comunidad científica y a los responsables de la ordenación del territorio ya que constituyen el entorno cotidiano o laboral de la mayor parte de la población. Por otra parte, es en medio de estos entornos artificiales o altamente transformados donde se encuentran, frecuentemente formando pequeñas islas, los “retazos de naturaleza” que se hace imperativo conservar por ser los últimos refugios de un buen número de especies o, simplemente, por el valor identitario, patrimonial o científico que se les otorga en la actualidad. En la actualidad la vegetación de la mayor parte de nuestras regiones es el resultado de un prolongado periodo de interacciones entre el medio natural y el humano lo que justifica la diferenciación que suele hacerse entre la vegetación potencial (la que habría en el caso de que el ser humano no hubiera alterado el medio, y la real. Fuente: elaboración propia para Instituto Geográfico Nacional: España a través de los mapas (http://www.ign.es/espmap/). El contenido de la Biogeografía Uno de los cometidos de la Geografía, y dentro de ella de la Biogeografía, es la descripción e interpretación de los paisajes actuales. Para ello es preciso 4 establecer la correlación existente entre los diversos organismos o comunidades vivientes y los demás elementos del medio (es decir, su entorno). El entorno varía de unos lugares a otros a medida que lo hacen el clima, el relieve, el suelo u otros factores y ello implica que los seres vivos tengan que recurrir a diferentes estrategias o mecanismos de adaptación. La parte de la Biogeografía que se dedica al estudio de las relaciones entre los seres vivos y el medio es común con la Ecología (o forma parte de ella). El conocimiento de las áreas de distribución de las especies resulta del máximo interés ya que nos proporciona información sobre el conjunto de las condiciones ambientales que son capaces de soportar. Al resultar de una combinación de factores pueden considerarse como indicadoras de condiciones ambientales homogéneas y pueden incluso servir como unidades de descripción: el área del olivo (Olea europaea) coincide exactamente con la de las regiones de clima mediterráneo sensu stricto (incluso cuando el olivo se ha exportado a otras regiones del mundo). Las áreas de distribución de algunas especies dependen del conjunto de condiciones ambientales a las que están expuestas y pueden utilizarse para delimitar unidades ambientales homogéneas. El área de distribución del olivo (Olea europea), por ejemplo, coincide exactamente con la ecorregión mediterránea. Fuente: elaboración propia. Describir los agrupamientos de organismos en su composición, fisionomía y extensión. El análisis de las relaciones que las plantas, consideradas aisladamente, mantienen con el medio suele resultar insatisfactorio ya que todos los organismos forman parte de comunidades complejas y esas relaciones con el medio se establecen a nivel del agrupamiento. Las posibilidades de un individuo aislado son diferentes de las de ese mismo individuo integrado dentro de una determinada comunidad. El estudio de los agrupamientos de especies puede adoptar distintos planteamientos. Así, cuando se describe la fisonomía de una comunidad, hablamos de “formaciones” vegetales mientras que el estudio de la composición del grupo permite hablar de “asociaciones”. La FORMACION VEGETAL es un agrupamiento que se caracteriza por su fisonomía. Al diferenciar formaciones vegetales lo que se hace es separar entre los distintos tipos de cubiertas vegetales: bosque, landa, matorral... términos que evocan ambientes distintos sin hacer necesariamente alusión a las especies que las componen (aunque se puede hablar de "árboles, arbustos, hierbas...", de su ritmo estacional, de los porcentajes de cubrición o de cualquier característica propia de cada formación). 5 El estudio de las formaciones y de sus relaciones con el medio puede plantear problemas de gran interés y complejidad (igual que ocurría con el estudio de las áreas de especies). Las formaciones son agrupamientos fisonómicos que interesan mucho al geógrafo por constituir unidades homogéneas que, agregadas, definen el paisaje y determinan las actividades humanas (a la vez que las reflejan). Son fáciles de visualizar y de cartografiar ya que presentan límites netos. Por otra parte, las formaciones evolucionan rápidamente modificando sus límites o transformándose en su totalidad (por ejemplo cuando una plantación sustituye a un bosque o cuando determinadas actividades destruyen la cubierta vegetal). Las formaciones representan “tipos” de cubiertas vegetales, como son la de los humedales, la sabana o el bosque que se observan en el primer plano, centro y fondo de la imagen respectivamente. Fáciles de identificar a primera vista, determinan los rasgos del paisaje y su estudio tiene un gran interés geográfico. Foto: delta del Okavango en Botswana. La ASOCIACION VEGETAL se define a partir de la composición florística del conjunto mucho más que por su fisonomía. Así, por ejemplo, en un bosque de hayas (en un “hayedo”) los árboles dominantes pertenecen a esta especie pero junto a ella se encuentran otras muchas conviviendo unas junto a otras y relacionándose en mayor o menor medida entre sí. Este conjunto de especies que acompañan al haya forman su “cortejo florístico” (que difiere entre unos bosques y otros o en el interior de un único bosque dependiendo de factores como la exposición, el tipo de suelo o la madurez de la formación). El cortejo florístico define la asociación presente en cada lugar. La identificación, descripción y comparación de las asociaciones vegetales es el objeto de estudio de la Fitosociología, disciplina cultivada principalmente desde el campo de la Biología. Trabajar con formaciones o con asociaciones plantea diferencias tanto metodológicas como de escala: 6 Mientras que una formación puede ocupar una superficie muy amplia y resulta identificable a primera vista, la descripción de una asociación exige un análisis completo de la vegetación y suele abordarse a partir de muestreos realizados en superficies reducidas (entre algunos m2 y algunos cientos de m2). No obstante, pese a todo lo anterior, ambos conceptos se complementan y en la práctica resultan relativamente indisociables por lo que para hacer Biogeografía tenemos que ser capaces de identificar al menos los constituyentes esenciales de cualquier agrupación (especies arbóreas, arbustivas y herbáceas particularmente representativas). 7 1.1.2 La clasificación de los seres vivos y su nombre científico El biogeógrafo se interesa por la distribución geográfica y por la forma de relacionarse los distintos seres vivos. Para ello es necesario que éstos dispongan de un nombre y estén perfectamente diferenciados, clasificados y agrupados por categorías. La TAXONOMIA (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma") es la ciencia (o la parte de la ciencia) que se ocupa de hacer el inventario, descripción inicial y clasificación de los seres vivos (o de cualquier otra cosa). El objetivo de la taxonomía es proporcionar una clasificación que agrupe a todos los organismos conocidos en un sistema jerarquizado de categorías, desde las más generales (“reino animal”) hasta las más concretas (perro de “raza caniche”). Todas estas categorías, que deben ser coherentes y resultar útiles a los investigadores, reciben el nombre de “taxones” (o “táxones”). La jerarquía de unidades taxonómicas que se ha utilizado normalmente a lo largo del último par de siglos incluye varias categorías principales entre las que pueden intercalarse otras “secundarias” que van precedidas por prefijos como “sub”, “infra” o “super” (“subespecie”, “superclase”…). Categorías taxonómicas a pertenece la especie humana. las que NOTA: para facilitar su comprensión los nombres de los taxones aparecen en español. Fuente: elaboración propia No obstante, muchas de estas unidades taxonómicas se han ido creando a partir de la simple observación de diferencias morfológicas entre grupos de organismos ya descritos y comportan mucha arbitrariedad por lo que no siempre resultan aplicables ni 8 “encajan” con las nuevas propuestas de filiaciones que, basadas en la genética, se están proponiendo en los últimos años. La taxonomía, así como su nomenclatura asociada, deben atenerse a una serie de normas. Por ejemplo, - - Los taxones se designan mediante nombres latinos o latinizados (aunque los términos tengan su origen en otro idioma). Las unidades elementales (individuos) deben reunirse por afinidades en un cierto número de conjuntos que, a su vez, se agrupan en conjuntos de orden superior y así sucesivamente hasta abarcar todos los seres vivos. Ningún individuo o grupo puede aparecer más de una vez en el sistema taxonómico (un animal puede ser gato o perro pero no los dos al mismo tiempo). Sin embargo, las nomenclaturas botánica, zoológica y bacteriológica son independientes y cada una se rige por su propio código lo que permite que un mismo nombre pueda ser utilizado para una planta, un animal o una bacteria. Todos los seres vivos pertenecen a una u otra categoría taxonómica y tienen (o deberían tener) una única designación científica con la que son conocidos en todo el mundo con independencia del idioma de cada región. La utilización de los nombres científicos no es posible en el lenguaje coloquial pero resulta imprescindible en el científico para evitar confusiones: la palabra “roble” designa varias especies distintas de árboles que, sin salir del territorio español y dependiendo de los casos y de las regiones, pueden ser también conocidos como ametza, cagiga, carballo, haritz, marojo, melojo, pènol, reboll, rebollo, roure, tozo, etc. Sin embargo, la expresión “Quercus robur” despeja cualquier duda sobre la especie concreta de la que se está hablando y puede ser entendida sin dificultad por personas que hablen cualquier otro idioma diferente al nuestro. De acuerdo con la nomenclatura binominal que propuso Linneo en el siglo XVIII (y que se ha mantenido hasta hoy) cada especie animal o vegetal se designa mediante un binomio que comporta dos palabras latinas - la primera designa el género (y, por tanto, es compartida por todas las especies del mismo género) la segunda diferencia a la especie y suele ser un adjetivo que evoca alguna de sus características o propiedades distintivas. Así, es frecuente que el nombre de la especie se refiera - al color (albus: blanco; viridis: verde; luteus: amarillo, etc.), - al origen (africanus; canariensis; cantabricus; alpinus; ibericus, etc.), - al hábitat (arenarius; campestris; domesticus; fluviatilis, etc.), - a su carácter o aspecto (gigantea, ferocissimus; horridus; spinosus, etc) No obstante, también ocurre que los descubridores de una especie decidan su nombre atendiendo a cualquier otro criterio y lo utilicen para homenajear a una persona, recordar una circunstancia determinada, gastar una broma o hacer un chiste (sin contar los que alimentan su propia vanidad bautizando a todas las especies con su propio apellido). Así, “Leonardo davinci” es el nombre de una polilla, mientras que otra especie del mismo grupo recibió el nombre de “La cerveza” y “Abra cadabra” es una almeja. En la nomenclatura binomial, el primer término (el que designa al género) se escribe siempre con la primera letra en mayúscula mientras que el segundo (el adjetivo 9 específico) va en minúscula. Ambas palabras se escriben obligatoriamente en cursiva. Por fin, en algunos casos puede ser conveniente que, al menos la primera vez que se cita, el nombre científico de una especie vaya seguido del apellido de la persona que la definió (la "autoridad") y del año en que se hizo. Así, la forma correcta de designar al ratón doméstico es “Mus musculus Linnaeus, 1758”. Por debajo del nivel de la especie existen algunas categorías más (subespecie, variedad, raza…) aunque su utilización es menos frecuente. En estos casos se utiliza una nomenclatura trinomial añadiéndose un tercer término a los dos que servían para designar la especie. Por ejemplo, el perro y el lobo pertenecen a una misma especie (Canis lupus). Sin embargo, la práctica, se comportan como animales distintos y plantean problemas totalmente diferentes por lo que necesitamos separarlos. Para ello es preciso “bajar” hasta el nivel de la subespecie donde el perro queda diferenciado como Canis lupus familiaris. En las categorías superiores a la de la especie los nombres constan de una sola palabra y se escriben siempre con la primera letra en mayúsculas (aunque sin utilizar la cursiva en los niveles superiores al género). El nivel taxonómico más importante en Biogeografía es el de la especie, concepto muy extendido y aparentemente fácil de entender que se ha integrado en el lenguaje coloquial y que resulta por ello difícil de revisar pese a que plantea bastantes problemas a la luz de los conocimientos actuales. Tradicionalmente se ha considerado que una especie está constituida por un conjunto de individuos con suficiente afinidad como para poder reproducirse generando una descendencia viable. Tal definición sigue siendo útil para los animales ya que en su caso los intercambios interespecíficos son muy raros pero en las plantas la hibridación entre individuos de especies próximas es muy frecuente y la diferenciación, que a veces resulta difícil, hace necesario incorporar otros criterios. Por fin, en el caso de los demás grupos biológicos, sobre todo en el caso de los microorganismos, el concepto requiere un replanteamiento. De un modo u otro, frente al sistema tradicional basado en la existencia de categorías bien diferenciadas tiende a imponerse la idea de que la vida forma un continuo con límites muy difusos y en el que los distintos grupos de seres se diferencian por su mayor o menor distancia genética. Así, sabemos que la reproducción puede tener éxito cuanto mayor sea la afinidad genética pero el límite de la viabilidad reproductiva no está siempre claro. De este modo, la hibridación es posible entre especies próximas (por ejemplo entre el león y el tigre, Panthera leo y P. tigris respect. o entre la yegua y el burro, Equus ferus y E. africanus respect.) aunque la descendencia suele ser estéril. El genoma muestra diferencias del orden de un 1‰ dentro de la especie humana y del 10‰ entre ella y el chimpancé) ¿A partir de qué diferencia se puede considerar que estamos ante dos grupos de seres distintos? O ¿a partir de qué distancia nos interesa establecer nuestra base de trabajo? El número de especies conocidas en la actualidad se sitúa entre 1,5 y 2 millones: Animales: 1.300.000 (de los cuales 1.000.000 son insectos) Plantas: 300.000 Hongos: 100.000 Protistas (unicelulares con núcleo diferenciado): 55.000 Bacterias: 10.000 Arqueas: 300 10 Sin embargo, estas cifras son puramente orientativas, cada año se describen unas 10.000 de especies nuevas y se estima que podría haber entre 5 y 50 millones. En realidad, se puede considerar que la fauna superior es bien conocida y que los árboles lo son medianamente pero estamos muy lejos de poder hacer ni una simple estimación del número de las especies inferiores (desde los insectos a los microorganismos). Los individuos de una misma especie se agrupan formando poblaciones, concepto imprescindible para la gestión de la fauna flora y de gran importancia en Biogeografía. La población también plantea algunos problemas conceptuales aunque suele definirse como tal al conjunto de individuos de una misma especie que ocupa una región geográfica definida y con capacidad de interactuar entre sí. El tamaño de las poblaciones es muy variado y puede ir desde un individuo hasta muchos millones. Por otra parte, las poblaciones pueden mantenerse desde algunas semanas hasta miles de años y poseer niveles muy distintos de diversidad genética. 11 1.1.3 La distribución de los seres vivos La distribución de los seres vivos a través de la biosfera no es uniforme ni en el tiempo ni en el espacio y cada especie, género, familia, orden... (cada taxón) ocupa de modo espontáneo una superficie determinada, continua o discontinua que constituye su territorio, su “área de distribución”. Las áreas de distribución no son casuales y evolucionan a lo largo del tiempo a medida que lo hacen los distintos factores del medio (relieve, suelo, clima, relaciones interespecíficas, presencia humana...) o en función de la propia evolución biológica de las especies. Su estudio, del máximo interés, se inscribe en el marco de la “corología”. Cada taxón tiene su área de distribución particular. Dado que esta viene determinada por sus características propias, capacidad de adaptación y difusión, historia evolutiva y relación con los taxones vecinos, no hay en la práctica dos que resulten exactamente iguales. Por eso, y de cara a su descripción, es frecuente recurrir a algunas categorías generales (aunque no todas las especies “encajan” dentro de ellas obligándonos a imaginar otras denominaciones. Entre los tipos de áreas más habituales merecen citarse las siguientes: a. Áreas Cosmopolitas Llamamos cosmopolitas a los taxones que ocupan los hábitats que les son favorables en todos (o en la mayoría) de los continentes y océanos del mundo. El fenómeno es muy raro al nivel de la especie aunque más habitual en nivel taxonómicos superiores como el género, la familia o el orden (de hecho, en sentido estricto, no existen especies absolutamente cosmopolitas con la excepción actual del ser humano por lo que la consideración de cosmopolita se extiende a aquellas que aparecen muy extendidas por varios continentes u océanos). Área de distribución de la orca (Orcinus orca), ejemplo de taxón cosmopolita. Fuente: reelaboración a partir de una imagen de dominio http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cetacea_range_map_Orca.PNG. público disponible en De las 160.000 especies de plantas superiores conocidas sólo 25 colonizan más de la mitad de la superficie terrestre. El cosmopolitismo aparece sobre todo en taxones acuáticos o litorales que se benefician de un medio muy homogéneo (lenteja de agua, por ejemplo). Por otra parte, existe un cosmopolitismo cultural que incluye a todos los organismos que han sido dispersadas artificialmente por el su valor como plantas ornamentales o animales de compañía (perro, gato, numerosas plantas de jardinería…), por su interés agrario (ganado, plantas cultivadas…) o que han acompañado espontáneamente a los grupos humanos por beneficiarse de su actividad (gorrión, rata, piojo, ortiga, diversas "malas hierbas", etc). b. Areas Zonales (o Circunterrestres) 12 Son las de aquellos taxones que se extienden formando un anillo alrededor del planeta coincidiendo con una franja climática precisa. Pueden ser Área de distribución del género Betula (abedules), ejemplo de taxón circunboreal. Fuente: elaboración propia. - circunboreales, cuando coinciden con las latitudes altas del hemisferio Norte como en el caso de las betuláceas circuntempladas, como en el caso del avellano o de las quercíneas, circuntropicales, como las palmáceas… Área de distribución de las palmáceas (palmeras), ejemplo de taxón circuntropical. Fuente: elaboración propia. c. Áreas regionales De superficie más reducida que las anteriores, son las de aquellos taxones que ocupan una región determinada del mundo (normalmente entre algunas decenas de miles y algunos millones de km2). En virtud de ello, se dice que una especie puede tener una distribución “mediterránea”, “europea”, “andina”, patagónica”, etc. Área de distribución del alcornoque (Quercus suber), árbol de distribución regional mediterráneo-occidental. Fuente: elaboración propia. Estas áreas pueden ser continuas o discontinuas (“disyuntas”), rasgo que nos 13 proporciona información de interés sobre la historia o dinamismo del taxón de que se trate. Las áreas continuas son las de aquellos taxones cuyas poblaciones se encuentran lo suficientemente próximas unas de otras como para que los individuos de unas y otras puedan interactuar entre sí. Son las más habituales en las especies de origen reciente o en expansión y, en principio, deberían ser las más “normales”. Las áreas disyuntas o discontinuas son las que aparecen fragmentadas en varias partes (al menos, puesto que la cuestión de los límites podría resultar problemática, tan separadas como para impedir el contacto entre las distintas poblaciones). La existencia de áreas disyuntas no siempre es fácil de explicar. Normalmente se debe al fraccionamiento del área inicial o la migración de grupos de individuos. La distribución de una nueva especie es continua (aparece en un punto y se extiende a partir de él pero “sin perder territorio” tras de sí). Sin embargo, a medida que pasa el tiempo, diversas circunstancias naturales o de origen humano pueden conducir a su fragmentación. Una vez que el área se ha dividido, las poblaciones de cada zona continúan evolucionando independientemente y pueden terminar originando especies nuevas (proceso de especiación “alopátrica”). Un ejemplo espectacular es el de la distribución de los géneros vicariantes Fagus y Nothofagus que aparecen en la Costa Atlántica de EE.UU., Europa, Japón, Chile y Australia. Distribución de las magnolias, ejemplo de área disyunta. Fuente: elaboración propia. d. Áreas endémicas y residuales Son las de aquellos taxones que aparecen estrictamente localizados en un territorio reducido no encontrándose de forma natural en ninguna otra parte del mundo. No obstante, en la práctica, la expresión se aplica a taxones que ocupan superficies muy diversas, desde un simple emplazamiento hasta un país. El concepto de endemismo se utiliza muchas veces de forma incorrecta; aunque no hay unos límites admitidos de forma general, al hacer referencia a una especie endémica no se debería pasar de la escala de un macizo, región o archipiélago, mientras que cuando se habla de géneros o de familias, categorías mucho más amplias, se puede llegar al continente (como cuando se dice que las cactáceas son endémicas del continente americano). La presencia de endemismos es uno de los indicadores que se utilizan para valorar la calidad ambiental de una región y, frecuentemente, justifican la adopción de medidas de protección. Los endemismos pueden deberse a dos tipos de causas: + Procesos de especiación (aparición de nuevas especies): el aislamiento de una población a partir de un momento dado permite su posterior evolución in situ y da 14 lugar a una progresiva divergencia genética y morfológica respecto al tipo inicial hasta generar una nueva especie (que, inevitablemente, tendrá al principio un área muy reducida). En tal caso se habla a veces de “neoendemismos”. Por supuesto la diferenciación aumenta más cuanto mayor es el tiempo de incomunicación entre las poblaciones. Cuando el fenómeno es reciente (postglaciar, por ejemplo) no permite llegar más que al nivel de la subespecie o de la raza (oso pardo "cantábrico") mientras que cuando es antiguo las diferencias aumentan y alcanzan el nivel de la especie (Fagus sylvatica- Fagus orientalis), del género (Fagus- Nothofagus) o mayores. Algunos endemismos pueden relacionarse con procesos muy rápidos de especiación: Erica andevalensis, por ejemplo, no crece más que sobre las escombreras, extremadamente ácidas, de las antiguas minas de Riotinto y podría no tener más que algunos miles de años de edad aunque el hecho es bastante excepcional. + Pero una especie también puede convertirse en endémica de un lugar aislado tras haber perdido la mayor parte de su territorio anterior. Es el caso de muchas de las que se encuentran al borde de la extinción, que sólo sobreviven acantonadas en algunos últimos refugios. Estas especies reciben a veces el calificativo de “paleoendémicas” y sus territorios son “residuales”. Distribución de Erodium paularense, geranio endémico del Sistema Central español del que sólo se conocen dos poblaciones localizadas. Fuente y foto: elaboración propia. Los endemismos son muy importantes en las islas y en los macizos montañosos (que también se comportan como islas biogeográficas): en Canarias existen 520 especies vasculares endémicas (el 28% del total) y en islas más incomunicadas (Galápagos, Pascua, Nueva Zelanda) el porcentaje de endemismos puede llegar a superar el 80%. Como la mayoría de las poblaciones de las islas se encuentran confinadas en ellas, la diferenciación es inevitable y cuanto más antigua es una isla (o isla ecológica), mayor es su tasa de endemismos. Lo mismo ocurre en ciertos ecosistemas, como los de las cuevas, cuyos habitantes permanecen forzosamente aislados durante periodos larguísimos y la especiación es casi inevitable: los parientes más próximos de Cantabroniscus primitivus, un pequeño insecto cavernícola de la montaña cantábrica se encuentran en México lo que obliga a buscar antepasados comunes anteriores a la separación de los continentes europeo y americano. 15 1.1.4 La regionalización biogeográfica de la Tierra Es evidente que existen grandes diferencias en los caracteres y tipos de organismos presentes en unas y otras zonas de la tierra lo que ha llevado a establecer una regionalización basada en criterios biogeográficos (principalmente fitogeográficos). El análisis comparativo de las áreas de distribución de diversos taxones permite determinar “corotipos” generales (regiones compartidas por un conjunto de taxones que presentan áreas similares de distribución). Por ejemplo, alrededor de la cuenca mediterránea existe un buen número de especies características que otorgan una personalidad propia a la región y que no se encuentran en otros lugares ya que requieren condiciones ambientales que sólo existen en ella. Eso permite hablar de un “corotipo mediterráneo”. La identificación de corotipos requiere comparar y clasificar en grupos un gran número de taxones haciendo posible el establecimiento de una regionalización con varios niveles jerárquicos. En virtud de ello, y de lo más general a lo más local, se habla sucesivamente de “reinos” (o “Imperios”), “regiones”, “provincias”, “sectores”, “distritos” y “teselas”. Los seis reinos florísticos terrestres. Fuente: elaboración propia. El Reino es una superficie muy amplia, de extensión continental, que presenta una historia geológica y evolutiva propia. La Región se extiende por varios millones de km2 (menos en el caso de regiones insulares). Presenta una vegetación con rasgos propios y géneros o familias exclusivos. Las Provincias suelen abarcar entre algunas decenas y algunos cientos de miles de km2 y corresponderse con las áreas ocupadas por los distintos climas regionales. Poseen numerosos endemismos propios al nivel de la especie. Los Sectores y Distritos se establecen a partir de criterios fitosociológicos (existencia de comunidades, series de vegetación o asociaciones propias) aunque su delimitación es más problemática ya que se trata de unidades de reducida superficie y los efectos de la presencia humana adquieren un significado muy importante. La Tesela, por fin, es la categoría de menor rango y se corresponde con una unidad de vegetación (“una mancha” en el mapa, como puede ser un bosque). Poco representativa para el trabajo biogeográfico habitual, adquiere relevancia en el campo de la ordenación del territorio al constituir un área uniforme (léase, una unidad de actuación). 16 Este sistema de regionalización fue propuesta hace más de un siglo por Diels y Drude aunque, salvando algunos detalles, sigue siendo perfectamente válido. Los tres niveles superiores han dado lugar a denominaciones que están consagradas y son de uso habitual mientras que los inferiores, más complicados de establecer, son objeto de frecuentes revisiones dependiendo de los criterios, taxones o asociaciones que se utilicen para su definición (sin contar con que, a veces, adolecen de las consecuencias de un insuficiente conocimiento de amplias áreas de la Tierra). Ello no ha impedido la proliferación reciente de propuestas distintas basadas en conceptos como los grandes biomas, los hábitats, las “georegiones” u otras que, probablemente, se irán imponiendo durante los próximos años. De acuerdo con el esquema clásico, la superficie terrestre está dividida en seis grandes Reinos: 1. Holártico (Eurasia, África al Norte del Sáhara y Norteamérica) 2. Paleotropical (la mayor parte de África, península arábiga, India, Sudeste Asiático e Insulindia) 3. Neotropical (la mayor parte de América Central y del Sur) 4. Australiano (Australia y Tasmania) 5. Capense (parte de África del Sur) 6. Antártico (continente antártico y Patagonia) Las regiones biogeográficas españolas. Fuente: Atlas Nacional de España © INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL DE ESPAÑA 17 1.2 LA VIDA 1.2.1 ¿Qué es la vida? El objetivo de la Biogeografía es el estudio de la distribución de los seres vivos. Ello hace necesario abordar, al menos de forma superficial, el concepto de “vida”. Sin embargo, aunque pueda parecer sorprendente, la definición de vida (o “de lo vivo”) es muy compleja y aparece rodeada de controversias que no han hecho más que complicarse con el paso del tiempo. Tradicionalmente, y fuera del terreno religioso, “la vida” ha resultado muy difícil de explicar y delimitar por lo que las definiciones que se han ido manejando hasta época reciente han sido siempre muy abstractas o redundantes (por ejemplo, era frecuente definir la “vida” en contraposición a la “no vida”, a la “muerte” o a lo “inerte” dando por supuesto que “todo el mundo sabe” lo que es un ser vivo o lo que es la muerte). “Vida: (...) el espacio o tiempo que se vive desde el nacimiento hasta la muerte” (Real academia Española, 1791, Diccionario de la Lengua Castellana. En la actualidad existe un consenso entre la mayor parte de la comunidad científica según el cual se puede afirmar que un ser vivo (u “organismo”) está formado por un conjunto de moléculas que constituyen una estructura compleja y organizada, que se relaciona con su entorno mediante diversos intercambios de materia y energía y que desempeña una serie de funciones características como son la nutrición, la relación y la reproducción. La materia que compone los seres vivos conocidos hasta el momento (puesto que cada vez parece más verosímil la existencia de formas de vida distintas dentro o fuera de nuestro planeta) está formada en un 95% por tan solo cuatro elementos: carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. A partir de sus diversas combinaciones se forman las moléculas constituyentes de la vida, tanto las orgánicas (ácidos nucleicos, proteínas, glúcidos y lípidos) como las inorgánicas (agua, sales minerales y gases). Por otra parte, todos los seres vivos comparten una serie de características que les hacen ser diferentes del resto de la materia inorgánica: Aparecen en forma de individuos o células, claramente diferenciados y limitados por una membrana que les permite distinguirse de su entorno así como filtrar las sustancias que les interesa incorporar de aquellas otras que conviene mantener fuera o expulsar. Tienen un metabolismo, es decir, un conjunto de reacciones químicas que les permite sintetizar sus propios componentes a partir de los materiales obtenidos en el entorno utilizando para ello fuentes de energía externas. Los seres vivos regulan sus procesos metabólicos mediante un aporte de energía y materia (se alimentan para no morir) y ello les permite mantener un equilibrio interno (“homeostasis” o capacidad de autorregulación). En los organismos más complejos, este metabolismo permite el crecimiento y desarrollo de los individuos. Disponen de un sistema que les permite replicarse perpetuando su estructura molecular. Ello hace posible que unos individuos vayan sustituyendo a otros de manera ininterrumpida manteniendo la vida sobre la tierra. El proceso de replicación (o “reproducción”) de los seres vivos es posible gracias al ADN, una macromolécula que forma parte de todas las células. Capaz de duplicarse, el ADN contiene la totalidad de la información necesaria para generar el resto de los componentes de un organismo (el “genoma”) y es el vehículo que hace posible la transmisión hereditaria de los caracteres de cada “tipo” de ser vivo. 18 Normalmente el ADN se auto replica generando una copia perfectamente idéntica al original. Sin embargo, al tratarse de una molécula extremadamente compleja, el proceso entraña la posibilidad de que se produzcan “errores”. Situación del ADN en el interior de una célula. Fuente: imagen de dominio público disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Chromosome-es.svg. En general, estos “errores” suelen ser inocuos y pasan desapercibidos. No obstante, en algunos casos pueden resultar negativos, impidiendo la vida o perjudicando a los individuos que los registren, o, por el contrario, favorables, proporcionándoles entonces alguna “ventaja” que les permitirá imponerse sobre el resto del grupo. La transmisión a la descendencia de estos nuevos caracteres favorables es lo que permite la existencia de la evolución. El volumen de información contenido en el ADN de los distintos tipos de organismos es muy diverso y depende de su historia evolutiva. Por eso, es reducido en los más primitivos (que son también los más simples) pero resulta enorme en los más “modernos” y complejos. Los virus se encuentran entre las entidades biológicas más simples que existen aunque normalmente no se consideran como auténticos seres vivos. Algunos de ellos tienen un código genético de unos 3 x 103 pares de bases o "letras" (lo que, si se utiliza el símil de la escritura humana, cabría en una página de un libro). La información genética de una bacteria puede situarse en torno a 3 x 106 "letras" (lo que equivale a las de un libro de 1000 páginas). El genoma humano supera los 3 x 109 letras (tantas como las que hay en una biblioteca de 5000 volúmenes)... y se sabe que los de algunos peces y plantas pueden ser hasta 30 ó 40 veces mayores. Esta idea es esencial a la hora de entender la historia de las especies ya que, cuanto más evolucionado es un organismo, más complejo es su genoma, más fácil es que se produzcan “errores” en la transmisión de los distintos caracteres y, en consecuencia, más 19 rápida su evolución. El reciente desciframiento del genoma humano parece demostrar que la mayoría de esas letras no tiene una utilidad aparente y no son más que “restos” de anteriores etapas evolutivas sin funcionalidad actual. Sin embargo, ello no altera la norma general y explica que los organismos más primitivos aparecidos sobre la tierra, que son también los más simples, sigan existiendo en la actualidad (aunque una parte evolucionó para generar otras especies, otra permaneció manteniendo sus caracteres originales) mientras que las especies más complejas sufren una evolución muy rápida y, como tales especies, tienen una vida muy corta. Los organismos vivientes se agrupan (o pueden hacerlo) en estructuras complejas correspondientes a sucesivos niveles de organización: - El más básico es el de la célula y gran parte de la biosfera está compuesta por organismos unicelulares totalmente independientes unos de otros. - Sin embargo, determinados tipos de células pueden unirse generando tejidos que, junto a otros tejidos, dan lugar a un órgano capaz de cumplir una función particular (por ejemplo, corazón, estómago...). De esta forma los diversos niveles de jerarquización de la vida se agrupan hasta formar un organismo o ser vivo complejo, “pluricelular”. - A un nivel superior, los distintos individuos de una misma especie tienden a interactuar y a agruparse dando lugar a una “población” que, junto a las poblaciones de otras especies, forma una comunidad. Las comunidades definen los ecosistemas y, en el nivel más alto, el conjunto de éstos constituye la biosfera. No obstante, tal como se ha dicho más arriba, subsisten muchas dudas en torno a la definición de la vida mientras que los límites de “lo viviente” nos parecen cada vez más difusos a medida que aumentan los conocimientos y se van describiendo o incluso creando en laboratorio más “formas intermedias” o “próximas a la vida”. En particular, es frecuente considerar a los virus y los priones como organismos “casi vivos” o “en el límite de la vida” ya que tienen capacidad para replicarse aunque carecen de metabolismo. NIVELES ESTRUCTURALES DE LA VIDA Molécula orgánica DISCIPLINA QUE LOS ESTUDIA Química, Física, Bioquímica, Biología Molecular Orgánulo Célula/ organismo unicelular Biología molecular y celular SERES VIVOS Biología celular, Citología Tejido Histología Órgano Fisiología Sistema Fisiología, Anatomía Organismo pluricelular Población SERES VIVOS Biología (Zoología, Botánica...), Etología, Anatomía Biología (Zoología, Botánica...), Etología, Sociología Comunidad Ecosistema Biogeografía, Ecología Biosfera 20 1.2.2 El origen de la vida Las primeras evidencias de actividad biológica sobre la tierra datan de hace unos 3800 millones de años. Hasta ese momento (nuestro planeta tiene una edad próxima a los 4500 millones) el conjunto de su superficie puede considerarse como abiótico. Evidentemente se sabe muy poco de las circunstancias que acompañaron al origen de la vida ya que las rocas que nos han llegado de aquella época son escasas y proporcionan muy poca información. De ahí que, a falta de otro tipo de evidencias, lo único que se puede proponer son teorías basadas en leyes físicas y en deducciones lógicas, a veces difícilmente asequibles a los no especialistas, que no siempre logran imponerse frente a otro tipo de hipótesis, más o menos fantasiosas pero con más “gancho”, o que se ven obstaculizadas por polémicas que, ignorando la racionalidad científica, se alimentan de la ciencia ficción, de las creencias o, incluso, de determinados intereses económicos. Existen varias teorías sobre el modo en que apareció la vida terrestre aunque todas ellas coinciden al otorgar un enorme protagonismo a los océanos admitiéndose de forma casi unánime que la vida surgió, y permaneció durante el 90% de su historia, en el agua. En cuanto a los tipos de entorno y circunstancias que lo hicieron posible, se han barajado numerosas propuestas siendo las más admitidas hoy las que defienden que la vida debió aparecer - sobre la superficie tibia de los océanos a partir de las sustancias disueltas en el agua o proporcionadas por erupciones volcánicas - en las aguas superficiales de los océanos gracias a las sustancias (o, incluso, organismos o propágulos) presentes en algunos de los numerosos meteoritos que cayeron sobre la Tierra durante sus primeros 1000 x 106 años de existencia - en torno a las fuentes hidrotermales de las fosas oceánicas Las fuentes hidrotermales situadas en las fosas marinas permiten la existencia de ecosistemas muy originales y podrían haber sido el lugar de aparición de las primeras formas de vida. Foto: imagen de dominio público http://en.wikipedia.org/wiki/File:Champagne_vent_white_smokers.jpg. disponible en De las tres, la primera es la que propone la secuencia más comúnmente admitida en la actualidad. Según ella, el origen de la vida tuvo lugar cerca de la superficie del mar, muy cálida aún y expuesta a las radiaciones solares, rayos cósmicos y, probablemente, 21 descargas eléctricas procedentes de la atmósfera, y que se comportó por ello como un auténtico laboratorio químico. En estas condiciones, y bajo una atmósfera prácticamente carente de oxígeno, tuvieron lugar un sinnúmero de reacciones químicas que permitieron la progresiva aparición de una gran variedad de compuestos incluyendo, entre otros, azúcares, ácidos grasos, glicerina, aminoácidos, etc. La aparición de estas y otras moléculas orgánicas debió constituir la primera fase de la evolución prebiótica de la tierra. Las primeras etapas de la evolución (tanto biológica como prebiótica) dependieron de procesos y reacciones que llaman la atención por su carácter extremadamente improbable. Sin embargo, la bajísima probabilidad de ocurrencia de tales eventos se vio compensada por la tremendamente larga duración de dichas etapas. Sin embargo, cada avance evolutivo contribuyó a acelerar el proceso que, en términos relativos, acabó siendo muy rápido. Localización en el calendario de los principales momentos de la evolución de la vida en el supuesto de que el conjunto de la historia de la Tierra pudiera comprimirse en un año. Fuente: elaboración propia. Todos estos compuestos, cada vez más abundantes, se fueron recombinando posteriormente al azar, reaccionando entre sí o destruyéndose, según los ambientes. La inmensa mayoría de las reacciones no generaba ningún producto “útil” (la probabilidad de que ello ocurra es ínfima) pero la etapa duró cientos de millones de años lo que permitió que, tras sucesivas “casualidades”, se fueran dando los pasos siguientes en dirección hacia la vida. Ello ocurrió a medida que se fueron formando macromoléculas orgánicas de mayor complejidad, como los ácidos nucleicos o los polipéptidos, que, tras agregarse en unidades cada vez más complejas, generaron edificios relativamente estables con capacidad para autoorganizar sus constituyentes: los coacervados o microesferas. Estos coacervados se fueron agrupando en agregados cada vez mayores y más complejos en los que cada compuesto ocupaba una posición bien definida. Ello permitió, entre otras cosas, que una serie de sustancias se situaran siempre en su interior mientras que otras lo hicieran siempre hacia el exterior lo que dio lugar a la diferenciación de algo parecido a una membrana rudimentaria. Estas membranas permitieron intercambios selectivos con el medio y los coacervados empezaron a adquirir comportamientos cada 22 vez más parecidos a los de los primeros organismos: tenían capacidad de crecer, dividirse y de ese modo duplicarse. La existencia de la vida está asociada a la aparición estructuras químicas y orgánicas de un tamaño cada vez mayor. Los seres vivos más primitivos son muy simples y pequeños pero la evolución ha ido generando organismos cada vez más complejos y de mayores dimensiones. Fuente: imagen de dominio público http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Tama%C3%B1os_relativos.jpg. disponible en Los coacervados son estructuras químicas muy complejas pero no están vivos. Sin embargo, para muchos científicos, cada vez parece más claro que esos “organoides” debieron ser los precedentes de las verdaderas células vivas. No existiendo aún oxígeno en la atmósfera, ésta no era oxidante y no tuvo el carácter destructivo que hoy presentaría para esos “organoides”. Por eso, dispusieron de tiempo suficiente para seguir evolucionando, adquirir la capacidad para regular su información genética y terminar dando paso a los verdaderos seres vivos. Frente a este modelo explicativo, que se ha ido afianzando desde las décadas centrales del siglo XX, está ganando fuerza la hipótesis de un origen extraterrestre de la vida. Aunque esta antigua idea (teoría de la “panspermia”) había sido prácticamente desechada, la comprobación de que los meteoritos pueden contener hielo y abundantes moléculas orgánicas (entre los que se incluyen elementos constituyentes del ADN terrestre como purinas o pirimidinas...) ha vuelto a ponerla de actualidad en la última década. A partir del contenido observado en los meteoritos actuales, se estima que la intensa y prolongadísima lluvia meteorítica que sufrió la tierra entre 4000 y 3800 x 106 años BP pudo suponer un aporte de moléculas orgánicas equivalente a una “marea negra” de 40 metros de espesor que recubriera la totalidad de la tierra. A la vista de ello, numerosos científicos consideran que las moléculas constituyentes de la vida tienen muchas más probabilidades de proceder de esta ingente acumulación de origen extraterrestre que de haberse formado en el océano primordial. Hay quien va más lejos y piensa que los meteoritos pudieron traer incluso bacterias vivas procedentes de otras regiones del Sistema Solar. Esta última hipótesis es indemostrable y no explica el origen mismo de la vida –con independencia de su origen terrestre u extraterrestre- aunque un experimento concluido en 2010 ha permitido comprobar que una población de cianobacterias enviadas al espacio fue 23 capaz de superar una estancia de más de veinte meses expuesta a la radiación solar, vacío y temperaturas próximas al cero absoluto y que, por tanto, existe la posibilidad teórica de que ciertos microorganismos realicen largos viajes por el espacio para ¿por qué no? terminar cayendo en otro planeta. A medida que se fueron extendiendo y diversificando, los seres vivos también fueron aumentando su eficacia para usar la energía, primero por fermentación o, tal vez, quimiosíntesis, luego por fotosíntesis y por fin, mucho más tarde, a través de la respiración. Sólo tras la adquisición de esa última capacidad la vida podría salir del agua, el ambiente que había sido su origen y cuna. A partir de ese momento la fotosíntesis y respiración de los seres vivos transformaría totalmente la composición de la atmósfera y la mantendría estable en sus caracteres actuales. Esa interacción ininterrumpida atmósfera-biosfera sería determinante para toda la evolución posterior de la vida y es uno de los rasgos más originales de nuestro planeta frente a los demás hasta ahora conocidos. La fotosíntesis, que libera oxígeno, es una de las reacciones bioquímicas más importantes que existen en la tierra. Los primeros organismos con capacidad fotosintética debieron ser cianobacterias (o “algas azules”) que han dejado vestigios, los estromatolitos, en rocas de más de 3500 x 106 años. Además, existen evidencias indirectas de vida aún más antiguas, una especie de “quimiofósiles” identificados en rocas de Groenlandia, que, de nuevo, prueban la existencia de fotosíntesis, y por tanto de clorofila, hace, tal vez, 3.850 x 106 años. Evidentemente, en este punto vuelven a presentarse problemas en relación con la definición misma de la vida ¿A partir de qué momento, tras esa larga evolución prebiológica, podemos considerar que nos encontramos antes auténticos seres vivos? En todo caso, queda mucha distancia por recorrer hasta terminar de explicar la aparición de la vida sobre nuestro planeta (lo que justifica el gran desarrollo reciente de los estudios dedicados a la evolución prebiológica de la tierra) desde la bioquímica, la geoquímica o incluso desde ciertas ramas de la física. Condiciones necesarias para la existencia de vida Tal como la concebimos hasta este momento, la vida no es posible sin agua en estado líquido lo que implica que tanto las temperaturas como la presión se mantengan de forma constante dentro de unos márgenes muy precisos (entre algunos grados por debajo de 0ºC y algunos por encima de 100ºC en función de la presión y salinidad del agua). Además, la vida terrestre se basa en la química del carbono y la mayor parte de los compuestos orgánicos (hidratos de carbono, ácidos nucleicos, proteínas, lípidos...) dependen de él y de un número muy limitado de otros elementos. A priori, ello debería excluir la presencia de vida en aquellos lugares donde no existan tales sustancias. Las condiciones anteriores restringen mucho las “regiones” del universo aptas para albergar vida (la “zona de habitabilidad”) y constituyen por eso los primeros criterios que utilizan los astrobiólogos en su búsqueda de vida extraterrestre. Sin embargo, en la superficie terrestre, de acuerdo con esos mismos criterios, la vida es posible prácticamente en cualquier lugar: La vida es capaz de aparecer y perpetuarse en condiciones extremadamente hostiles (véase el apartado dedicado a los ambientes extremos) y posee una sorprendente capacidad de adaptación. Bacterias, esporas u otras formas de vida latente han sido identificadas en los últimos años dispersas prácticamente por todas partes (desde los hielos polares hasta el límite superior de la estratosfera o en el interior de las rocas de la litosfera a 3 km de profundidad). A la vista de ello, los límites que se han asignado 24 tradicionalmente a la Biosfera han perdido vigencia y ningún científico se expone hoy a defender la existencia de fronteras para la vida sobre nuestro planeta. La biosfera puede, por tanto, considerarse como una envoltura estrecha e irregular que rodea toda la superficie terrestre. Por supuesto, la biosfera no es homogénea. De entrada, como casi todos los seres vivos dependemos directa o indirectamente del sol, las regiones expuestas a la radiación solar concentran la inmensa mayoría de las formas de vida mientras que, a la inversa, la mayor parte del volumen de los océanos y del mundo subterráneo permanecen semivacíos y no albergan más que una proporción muy reducida de la materia viviente. Por otra parte, la gran mayoría de los seres vivos (y la práctica totalidad de los organismos superiores, objeto de estudio preferente de la Biogeografía) requerimos permanentemente agua, diversas sustancias nutrientes y temperaturas dentro de unos márgenes bastante estrictos. Los límites de tolerancia a la aridez, temperaturas extremas o escasez de recursos son diferentes para cada especie (y, dentro de ella, varían de un individuo a otro) pero en la mayoría de los casos son relativamente parecidos lo que hace que ciertas regiones de la tierra resulten favorables a la vida y alberguen una gran riqueza biológica mientras que otras, desfavorables, permanezcan prácticamente vacías (tal como ocurre en los desiertos, regiones polares o alta montaña). Los límites de la vida y los organismos extremófilos Durante los últimos años los límites asignados a la Biosfera se han ido ampliando a medida que iban descubriéndose “nuevas” formas de vida. En algunos casos se trata de poblaciones localizados en ambientes insuficientemente conocidos o considerados hasta ese momento como inhabitables pero, en otros, lo que se han descrito son auténticos ecosistemas posibles gracias a las presencias de “otras formas de vida” totalmente diferentes a las habituales, basadas en la química del carbono y en la energía solar. El descubrimiento de numerosas especies de microorganismos capaces de desenvolverse en ambientes que se consideraban incompatibles con la vida ha obligado a replantear los límites de la Biosfera. Foto: Deinococcus radiodurans es capaz de resistir tasas de radioactividad que suponen la muerte inmediata de cualquier otro ser vivo. Imagen de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/73/Deinococcus_radiodurans.jpg. Los descubrimientos mencionados son muy diversos e incluyen 25 * ...ecosistemas en el fondo de las fosas marinas, en lugares sin oxígeno libre, que al no recibir nunca luz no se basan en la fotosíntesis sino en una quimiosíntesis y expuestos a condiciones de presión, temperatura y toxicidad extremos, * ...fauna en cuevas como la de Movile en Rumanía que contiene un ecosistema autosuficiente en el uso de la energía de la oxidación del sulfuro de hidrógeno. Se encuentran en ella 48 especies de invertebrados terrestres y acuáticos de los cuales 32 son únicos en el mundo, * ...organismos, normalmente bacterias o archaeas, capaces de desenvolverse en ambientes extremos que resultarían letales para cualquier otra forma de vida a causa - de la temperatura (como Strain 121, una archaea que vive a 121ºC de temperatura en las fuentes hidrotermales de las fosas marinas o varias especies psicrófilas que se desenvuelven a -15ºC bajo los hielos antárticos), - presión (como Halomonas salaria, una proteobacteria que requiere presiones próximas a 1000 atmósferas u organismos que viven en el interior de la corteza terrestre, 1600 metros por debajo del fondo oceánico), - acidez (las archaeas Thermoplasma acidophilum son capaces de soportar pH≈2) - toxicidad (bacterias identificadas en el lago Mono, en California, en un ambiente con un elevado contenido en arsénico) - radiactividad (como el Deinococcus radiodurans, capaz de resistir dosis instantáneas de 15.000 Gy de radiación (10 Gy matan a una persona y 60 a la mayoría de las bacterias) y de recomponer su genoma tras su exposición a niveles extremos de radiación)... * ...incluso, existen algunos posibles (y muy polémicos) fósiles bacterianos entre los restos de cometas caídos sobre la tierra (entre los que hay que destacar el meteorito Orgueil que dio pie a un importante fraude científico pero que contiene un significativo cóctel de sustancias orgánicas y, tal vez, de restos de microorganismos extraterrestres). Algunos meteoritos contienen estructuras microscópicas que podrían ser restos de microorganismos o huellas de su activiad. Foto: estructuras microscópicas del meteorito ALH84001. Imagen de dominio público disponible en http://en.wikipedia.org/wiki/File:ALH84001_structures.jpg. Sin necesidad de invocar hipótesis extraterrestres, estas nuevas especies y ecosistemas aportan una valiosísima información de cara a la comprensión del origen de la vida sobre la tierra y es preciso destacar que algunos de los organismos que se han descrito en tales lugares son muy próximos a las arqueobacterias (las primeras que conserva el registro fósil). De ahí algunas tesis recientes según las cuales la vida podría haber aparecido en los fondos oceánicos alrededor de los cristales de pirita que precipitan en las fuentes hidrotermales. Su superficie, cargada positivamente, atraería diversas sustancias 26 orgánicas que generarían una especie de membrana alrededor del cristal antes de desprenderse para permitir la repetición del fenómeno... Equidistante del mundo mineral y del orgánico, este escenario, que permite eliminar algunas de las más importantes contradicciones de las interpretaciones anteriores, está ganando adeptos de año en año y promete proporcionar valiosas informaciones no sólo sobre el posible origen de la vida sino sobre la vida misma. 27 AMBIENTES EXTREMOS: RIO TINTO (HUELVA-ESPAÑA) El Río Tinto nace cerca de Nerva, en Huelva (España) en una de las zonas más ricas de Europa en minerales metálicos (principalmente sulfuros de cobre). Sus aguas presentan contenidos muy altos en metales pesados tales como el zinc (30 mg/l), cobre (5 mg/l), cadmio, manganeso u otros, una acidez extrema (pH ≈ 2,2) y una escasa concentración de oxígeno. Son transparentes junto a la fuente pero a medida que el hierro se va oxidando adquieren rápidamente un color rojo intenso que contrasta llamativamente con los suelos y la vegetación del entorno “normal” circundante. La extrema acidez de las aguas del Rio Tinto y su contenido en metales pesados generan un ambiente tóxico y muy reactivo incompatible con las formas de vida “normales”. Foto: agua del Río Tinto cerca de su nacimiento. Estas condiciones de acidez, toxicidad y falta de oxígeno dan lugar a un ambiente absolutamente contrario a cualquier forma de vida lo que se refleja en unas riberas desprovistas de vegetación. Sin embargo, en sus aguas viven varios microorganismos extremófilos tanto procariotas (sin núcleo celular) como eucariotas (con núcleo: bacterias, hongos, algas) cuyo metabolismo depende, precisamente, de esas condiciones peculiares que resultan tan adversas a todos los demás seres. Acidithiobacillus ferrooxidans, por ejemplo, utiliza el hierro para obtener energía en ausencia de oxígeno, mientras que Euglena mutabilis se asocia a un hongo acidófilo y forma un biofilm verde que tapiza parte del lecho en las nacientes. También se encuentran amebas y flagelados de los géneros Vahlkampfia y Bodo respectivamente. 28 En simbiosis con un hongo, Euglena mutabilis es capaz de vivir en el agua hiperácida de las surgencias que dan lugar al Río Tinto donde forma una película verde que recubre el lecho (foto). Las condiciones que se registran en este entorno, únicas en el mundo, han justificado la realización de diversos estudios y experimentos por parte de la NASA, en colaboración con el CSIC español, por su supuesta similitud con los ambientes marcianos. A través de ellos se ha confirmado que ciertos tipos de microorganismos podrían ser capaces de sobrevivir en dicho planeta. 29 1.2.3 Evolución y diversificación de las formas de vida Las primeras etapas: los organismos unicelulares Desde el momento de la aparición del primer organismo hasta la actualidad los seres vivos han ido evolucionando, haciéndose más complejos y, sobre todo, diversificándose en un proceso imparable bien conocido en sus líneas generales y que hoy no admite discusión (aunque cierto número de mecanismos de esta evolución todavía plantean interrogantes a la ciencia). La Evolución, como proceso biológico, fue descrita por Charles Darwin en 1859 en “El origen de las especies”, obra que sistematizaba y completaba ideas propuestas con anterioridad por un buen número de precursores como Lamarck, Wallace o su propio abuelo Erasmo Darwin. La obra logró un éxito popular inmediato (su primera edición se vendió en un sólo día) y fue acogida de forma entusiasta en amplios círculos científicos y filosóficos de todo el mundo. Sin embargo sus tesis, a veces distorsionadas por sus defensores y exegetas, tuvieron que enfrentarse a un buen número de detractores y dieron lugar a una enconada y muy larga polémica entre los “darwinistas” y los paladines de los paradigmas científicos imperantes hasta entonces o de algunas posturas religiosas particularmente intransigentes. Con posterioridad el “darwinismo”, que ejerció una gran influencia en distintos campos del saber (biología, geología, arqueología, psicología, etc) se ha ido enriqueciendo con aportes de otras ciencias, en particular de la genética, y ha dado paso en la actualidad a todo un cuerpo de teorías evolutivas de síntesis. Ello no significa que las controversias en torno al evolucionismo hayan desaparecido manteniéndose una fuerte oposición al mismo basada en argumentos de carácter estrictamente religioso por parte de sectores conservadores de todo el mundo (en particular de EEUU). Las teorías darwinistas, que alcanzaron una inmediata notoriedad y fueron muy bien acogidas por gran parte de la comunidad científica, dieron pie a una larga controversia en la que tanto Darwin como sus seguidores sufrieron todo tipo de descalificaciones y burlas. Fuente: Imagen de dominio público disponible en http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Editorial_cartoon_depicting_Charles_Darwin_as_an_ape_(1871).jpg. 30 Como ya se ha indicado, las primeras pruebas indiscutibles que nos han llegado de la existencia de vida son los ESTROMATOLITOS, concreciones calcáreas resultado de la actividad biológica de las algas azules. Aunque el cuerpo de las algas no se ha conservado a causa de su débil consistencia, los estromatolitos demuestran la existencia de la función clorofílica y, con ella, de la liberación de oxígeno libre a la atmósfera (lo que, con el tiempo, la hará respirable, e irá creando la capa de ozono necesaria a la vida exterior. Durante todo el Precámbrico y hasta que estos dos hechos se sucedan, la vida fuera del océano es imposible). Las primeras formas de vida eran muy frágiles y carecían de partes duras por lo que no han dejado fósiles. Sin embargo, su actividad biológica dio lugar a estromatolitos, concreciones calcáreas de origen inequívocamente biológico que se han encontrado en varios lugares y que constituyen la prueba más antigua que existe de la existencia de vida en la Tierra. Foto: Estromatolitos actuales en la Laguna Amarga del Parque Nacional de las Torres del Paine (Chile) Hace 1700 x106 años (tal vez más, a juzgar por indicios descritos recientemente) aparecieron las primeras células nucleadas con lo que los tres dominios en los que se dividen los seres vivos quedaron definitivamente diferenciados: - archaeas y bacterias (ambas, procariotas, es decir, organismos compuestos por una única célula carente de núcleo) - eucariotas (organismos compuestos por una o por numerosas células siempre dotadas de núcleo). Las células eucariotas son mayores y presentan una mayor organización que las procariotas disponiendo de una gran cantidad de orgánulos que desempeñan funciones concretas. Su ADN está contenido en el núcleo protegido por una membrana permeable y el material genético se organiza formando bloques (los “cromosomas”). Por fin, y gracias a todo lo anterior, entre ellas se generalizó rápidamente la reproducción sexual que permite el intercambio de información genética entre los distintos individuos y, por tanto, otorga una mayor plasticidad adaptativa a las especies y favorece la evolución. La aparición de los eucariotas ha sido una de las etapas más importantes de la evolución. De no haberse producido, no habría sido posible la existencia de los pluricelulares y la vida, probablemente, no habría superado la complejidad de las bacterias. Durante todo este tiempo la biosfera se limitaba al medio marino: biológicamente los organismos dependían del agua y la atmósfera, que carecía de oxígeno (y, por tanto, 31 de ozono), no ofrecía la necesaria protección frente a la radiación UV. Sin embargo la mayoría de los seres existentes en aquel periodo desarrollaban la fotosíntesis y liberaban oxígeno. Gracias a ello, la composición de la atmósfera fue cambiando poco a poco hasta adquirir unas características similares a las actuales hace aproximadamente 1600 x 106 años. La estabilización de una atmósfera rica en oxígeno permitió la diversificación de la vida aerobia y la colonización del medio terrestre por algunos microorganismos (principalmente cianobacterias) hace unos 1400 x 106 años marcando otro de los grandes hitos de la evolución. La diferenciación entre archaeas, bacterias y eucariotas se produjo hace unos 1700 x 6 10 años y dio origen a las tres grandes “ramas” del árbol filogenético. Fuente: documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Phylogenetic_tree-es.png. Más o menos al mismo tiempo se produjo otro episodio de la máxima importancia: la aparición de seres pluricelulares. La aparición de los organismos pluricelulares En un organismo pluricelular células de una misma especie se asocian y especializan progresivamente para “construir” seres vivos cada vez más complejos y más independientes de su entorno y que, además, cuentan con la ventaja de su mayor tamaño. Los primeros pluricelulares debieron ser poco más que meros agrupamientos de células 32 pero su aparición fue uno de los pasos más importantes de la evolución y rápidamente permitió la aparición de organismos complejos de mayores dimensiones. Foto: Anabaena sp, cianobacteria filamentosa que forma parte del plancton de agua dulce. Documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e6/Anabaena_sp.jpeg Los primeros pluricelulares fueron algas y están datados en 1300 x 106 años. Todavía pertenecen al reino de los protoctistas, junto al resto de los eucariotas unicelulares, ya que constituyen organismos muy simples en los que las células presentan un escaso grado de especialización. Sin embargo, esta capacidad de las células para especializarse generando órganos diferenciados en el seno de un organismo único se manifestaría muy pronto permitiendo la aparición primero de los animales y de los hongos y, por fin, de las plantas. De acuerdo con la información que nos proporciona la genética los animales debieron aparecer en torno a 1200 x 106 años BP aunque la antigüedad de los primeros fósiles encontrados hasta ahora no supera los 600 x 106 años. Fueron gusanos, que nos han dejado galerías de 10- 20 cm de profundidad en los sedimentos de aquella época, pólipos, esponjas y medusas a los que seguirían unos primeros moluscos. A esta época pertenecen los fósiles de Ediacara, un yacimiento australiano en el que han aparecido abundantes restos de organismos que no guardan relación con ningún animal conocido y en los que llama la atención su aspecto “experimental” y sus morfologías originales e inexplicables. Estos restos plantean interrogantes que permanecen sin respuesta y a veces se interpretan como un “ensayo fallido” de formas pluricelulares de vida. Cabe incluso la posibilidad, defendida por algunos biólogos, de que no se trate de animales sino de seres procariotas o bacterianos que lograron originar formas pluricelulares (y que posteriormente desaparecerían). Dickinsonia costata es un fósil característico de la fauna de Ediacara que presenta una peculiar apariencia “en manta” . Fuente: documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fb/DickinsoniaCostata.jpg . LA VIDA DURANTE EL PALEOZOICO La revolución cámbrica El Cámbrico, primero de los periodos del Paleozoico, se inicia hace unos 540 x 106 años coincidiendo con una auténtica explosión de los organismos pluricelulares: la llamada “Revolución Cámbrica”. De forma casi simultánea aparecieron en las aguas oceánicas los antepasados de la mayoría de los grupos de fauna actuales: gusanos, celentéreos, 33 esponjas, equinodermos, moluscos, artrópodos y cordados que, en bastantes casos, empiezan a protegerse con caparazones o partes duras. Entre los fósiles más característicos del Paleozoico se encuentran los trilobites y los graptolites, de gran interés por representar el “punto de partida” de dos de los principales grupos actuales de fauna y, a través de ellos, dos estrategias morfológicas opuestas: el exoesqueleto y el endoesqueleto. Dalmanites limulurus, trilobites silúrico que permite observar los rasgos característicos de este grupo de animales articulados y protegidos por un exoesqueleto. Fuente: documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Dalmanites_limulurus_trilobite_silurian.jpg. Los trilobites son artrópodos o animales "articulados" (como los futuros insectos, miriápodos o arácnidos) cuyo cuerpo estaba dividido en varios segmentos y protegido por un caparazón rígido. Eficaces depredadores, deambulaban por los fondos marinos aunque también eran capaces de nadar. Se extinguieron en el Pérmico por lo que son buenos fósiles guía del Paleozoico). Los graptolites en cambio son próximos a los protocordados (antepasados de los vertebrados) ya que en el interior de sus cuerpos disponían de elementos rígidos que cumplían el cometido de un esqueleto. Vivían en colonias complejas que flotaban en el mar como hoy lo hacen las medusas y se extinguieron en el Carbonífero. Los graptolites tenían elementos rígidos en el interior de sus organismos que anticipan los futuros endoesqueletos. Estos elementos rígidos han dejado fósiles en forma de pequeñas espinas denticuladas. Fuente: documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Didymograptus_murchisoni_small.jpg. 34 A partir del Silúrico hacen su aparición los agnátidos que disponen de un rudimentario esqueleto cartilaginoso y pueden considerarse como los primeros vertebrados. Son cilíndricos y recuerdan a los futuros peces aunque carecen de mandíbula y de escamas y su cuerpo, blando y vulnerable, se protege parcialmente con una coraza frontal (este grupo está representado en la actualidad por las lampreas). Los agnátidos fueron los primeros vertebrados, aunque su esqueleto era cartilaginoso y muy elemental. A este grupo pertenece la lamprea, animal gravemente amenazado de extinción que conserva los rasgos esenciales del taxon: cuerpo cilíndrico y viscoso, sin mandíbulas ni escamas, etc. Foto: lamprea fluvial (Lampetra fluviatilis). Documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Lampetra_fluviatilis.jpg . La colonización del medio terrestre Pero el acontecimiento más importante de esta etapa es, sin duda, la colonización del medio terrestre, que hasta entonces solo albergaba microorganismos y permanecía prácticamente vacío, por los organismos pluricelulares: plantas, hongos, artrópodos y, por fin, vertebrados. Las primeras plantas que colonizaron tierra firme lo hicieron hace 440 x 106 años. diferenciándose probablemente mediante la evolución de algas verdes capaces de sobrevivir al aire libre. Los fósiles de estas plantas prueban que sus raíces contenían numerosos hongos lo que demuestra la existencia temprana de este grupo biológico (de cuyo origen, por otra parte, se sabe muy poco) así como la gran antigüedad que tienen las relaciones simbióticas planta-hongo. Las plantas, de origen acuático, necesitaron adaptarse a la vida exterior antes de poderse extender sobre la superficie terrestre lo que les obligó a superar importantes dificultades como + las pérdidas excesivas de agua (el agua constituye un porcentaje muy importante del contenido de sus células. Mientras la vida fue acuática, no había problemas de deshidratación ya que tomaban el líquido directamente de su exterior pero, al aire libre, fue necesario desarrollar nuevos sistemas de absorción –las raíces...- e impermeabilizar los tejidos en contacto con el aire para limitar las pérdidas) + la respiración a partir del oxígeno atmosférico + el desarrollo de sistemas reproductores adaptados al nuevo medio (ya no se puede contar con el agua circundante como medio en el que se produce la fecundación o para diseminar las esporas o células reproductoras. 35 Las briofitas (musgos, hepáticas y antóceras) fueron las primeras plantas en aparecer y su adaptación al medio terrestre es bastante incompleta: aún no disponen de un verdadero sistema vascular, no han sido capaces de alejarse del suelo y su reproducción sólo es posible en un medio acuoso (algo que todavía observamos hoy en esas plantas, que solo prosperan en los enclaves particularmente húmedos). Las primeras plantas que se instalaron sobre el medio terrestre evolucionaron a partir de las algas. Carecían de órganos diferenciados y de un sistema vascular por lo que eran de pequeñas dimensiones y no eran capaces de alejarse del agua. Foto: Las hepáticas, como Calypogeia azurea, son plantas muy primitivas que evocan la aparición de los vegetales terrestres. Documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/74/Calypogeia_azurea_%28BartkelchLebermoos%29_IMG_4158.JPG. Todas esas plantas primitivas eran pequeñas, muy simples (como lo son las algas) e incapaces de alejarse de las orillas y lugares encharcados. Sin embargo, estas limitaciones no les impidieron expandirse y diversificarse muy deprisa ya que se encontraron con un medio vacío en el que no tenían competencia. De ahí que, una vez superados estos primeros obstáculos, las plantas se extendieran rápidamente originando nuevos problemas asociados, esta vez, a la propia competencia que surgió entre ellas. Dado que las plantas crecen ancladas al sustrato y necesitan la luz solar para su fotosíntesis, la aptitud para crecer en vertical se convirtió inmediatamente en una ventaja: las plantas más altas aprovechan mejor el sol a la vez que, haciendo sombra, dificultan el desarrollo de las competidoras. Sin embargo, este crecimiento en vertical requiere la capacidad de mantenerse erguidas (mediante tejidos y membranas celulares de mayor rigidez que los de las algas) y el desarrollo de órganos que permitan el transporte de los nutrientes y agua obtenidos por las raíces hacia las partes más altas de la planta a la vez que de las sustancias orgánicas sintetizadas en las hojas hacia el resto de sus órganos, es decir, requiere la existencia de un sistema vascular (algo que tampoco existe en las algas puesto que en ellas cada célula obtiene directamente las sustancias necesarias del agua que le rodea). Aparición de las plantas vasculares y de la fauna terrestre El siguiente paso evolutivo consistió en la adquisición de tales recursos dando lugar al grupo de las plantas vasculares (o cormófitas) en el que los distintos grupos de células se especializan y la raíz, tallo y hojas están bien diferenciados. Las primeras en aparecer fueron las pteridofitas (helechos y plantas afines) que carecen de semillas y flores y disponen de un sistema doble de reproducción que aún recuerda la reciente dependencia del agua pero que, muy superiores a todas las plantas preexistentes, adquirieron un porte 36 arbóreo a partir del Devónico originando los primeros bosques que han existido sobre la tierra. La colonización vegetal de los medios terrestres creó las condiciones adecuadas para la llegada de la fauna y ésta no se hizo esperar. Los primeros animales terrestres fueron artrópodos, adaptados para desplazarse caminando y bien protegidos de la radiación solar gracias a su exoesqueleto. Entre los más antiguos que se han identificado se encuentran algunos que podemos relacionar con los futuros ciempiés, milpiés, arácnidos y escorpiones. Limitados a los medios costeros o ribereños en un primer momento, estos animales se extendieron rápidamente a la par que lo hacía la vegetación coevolucionando con ella. Así, cuando surgieron los árboles, algunos de ellos desarrollaron alas y adquirieron la capacidad de volar dando origen a la estirpe de los insectos. Al no encontrar competencia y disponer de abundantes recursos, el tamaño, igual que había ocurrido con las plantas, se convirtió en una ventaja (en particular para los depredadores). De este modo, numerosos artrópodos e insectos adquirieron dimensiones gigantescas durante el Devónico y, sobre todo, durante el Carbonífero. Hubo entonces libélulas de 75 cm de envergadura, efímeras de 45 y un gran número de cucarachas, chinches, grillos, moscas y otros insectos junto a diversos arácnidos (ácaros y escorpiones...) y miriápodos (ciempiés...) También los vertebrados experimentaron una notable evolución y terminaron “saltando” a tierra durante este periodo aunque lo hicieron después de las plantas y los artrópodos. Hacia el Devónico aparecieron los peces verdaderos, antepasados de nuestros tiburones y rayas. Estaban dotados de un esqueleto cartilaginoso, aunque bien desarrollado, y dimensiones apreciables (hasta 1.5 metros). Eran buenos nadadores y temibles depredadores y, aunque en un principio no eran muy variados, se fueron diversificando y especializándose ocupando tanto las aguas oceánicas como las dulces. En el Devónico, y coincidiendo con la explosión de la vida terrestre, algunos peces adquirieron la capacidad para respirar fuera del agua y transformaron sus aletas en patas, dando lugar a los anfibios. Imagen: evolución conducente a la aparición de los anfibios. De abajo hacia arriba, Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega y Pederpes. Documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/93/Fishapod_evolution.jpg. Entre estos últimos hubo un grupo, especializado en aguas continentales poco profundas (y frecuentemente insuficientes para nadar), que sustituyó sus aletas inferiores por unas 37 primitivas patas de ocho dedos. Gracias a ello, estos peces, cuyo principal representante conocido es el Acanthostega, eran capaces de desplazarse arrastrándose por el fondo de charcas y ríos impulsados por sus aletas-patas. Además, estos peces andadores se fueron dotando de pulmones junto a sus branquias lo que les permitía respirar al aire libre. Es casi seguro que tal grupo de peces (de los que un auténtico fósil viviente, el celacanto, ha llegado a nuestros días) hayan sido capaces de soportar la desecación esporádica de las charcas o ríos que constituían su hábitat normal convirtiéndose así en los primeros animales superiores que tras una breve evolución acabaron colonizando tierra firme originando el grupo de los anfibios. Su aspecto recuerda al de los actuales tritones aunque su cabeza es aún de pez, disponen de aletas o pies palmeados y sus dimensiones alcanzaban 1 a 1,5 metros. Todos estos hechos coincidieron con la proliferación de las plantas criptógamas (helechos, líquenes...), la aparición de los primeros bosques y la multiplicación en ellos de artrópodos e insectos. La abundancia de posibles presas en las orillas probablemente atrajo hacia el exterior a unos grandes cazadores que no siempre debieron disponer de alimento suficiente en sus charcas. Los primeros bosques Durante el Carbonífero aparecieron los primeros bosques que estaban compuestos principalmente por helechos arborescentes. Imagen: Pecopteris arborescens, helecho del Carbonífero superior. Documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6b/Pecopteris_arborescens.jpg. La época de mayor riqueza biológica fue el Carbonífero, periodo durante el que la superficie de los continentes estaba recubierta por grandes bosques de helechos, mucho más grandes y variados que en la actualidad (Sigilarias, que medían varias decenas de metros de altura, Lepidodendron, Selaginela, equisetos, etc.). Estos bosques alternaban con amplias zonas de marismas que creaban un ambiente cálido y húmedo y una atmósfera muy cargada en CO2 y en metano procedente de la descomposición de la materia orgánica (todo lo cual reforzaba el "efecto invernadero" y aceleró el ritmo de sedimentación de carbonatos en los océanos). Durante el carbonífero los vertebrados se diversificaron e irradiaron muy deprisa. Los primeros en aparecer, los anfibios, fueron adaptándose a una vida cada vez menos dependiente del agua a la vez que tendieron a alcanzar grandes dimensiones: algunos como Eogyrinus midieron hasta 4-5 metros. 38 La tendencia al gigantismo es una constante evolutiva de todos los grupos “de éxito”. En distintos momentos de la historia geológica ha afectado a los insectos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos pero también a las algas, helechos, coníferas... Generalmente esa tendencia se produce en periodos en los que los grupos afectados son manifiestamente superiores a los demás pero suele durar poco y la mayoría de las especies “gigantes” acaban desapareciendo frente a la mayor plasticidad de las de dimensiones “normales”. La abundancia de recursos alimentarios y la falta de predadores permitieron a ciertos grupos evolucionar hacia formas gigantes. Aunque la mayoría eran parecidos a los actuales, algunos insectos alcanzaron longitudes o envergaduras próximas a 1 metro. Imagen: Meganeura sp, libélula gigante carbonífera. Documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0d/Meganeura_fossil.JPG Sin embargo, la adaptación de los anfibios a los medios terrestres es imperfecta. Deben reproducirse y desarrollar las principales etapas de su vida en el agua, sus pulmones son poco eficaces obligando a mantener la absorción de oxígeno a través de la piel y ésta, que no puede recubrirse con ningún tipo de protección, tiene que mantenerse siempre húmeda (para lo cual se recubre con una frágil mucosidad). De ahí una serie de limitaciones que implicaron la rápida pérdida de protagonismo de los anfibios en cuanto hicieron su aparición otras clases de animales mejor adaptados. Los primeros en hacerlo fueron los reptiles que surgieron en el Carbonífero a partir de los anfibios. Sus pulmones son mucho más eficaces que los de los anfibios por lo que desaparece la respiración a través de la piel y ésta puede protegerse e impermeabilizarse (evitando las pérdidas de agua y permitiendo a estos animales soportar la aridez). Además, los huevos que ponen los reptiles disponen de una cáscara protectora y contienen líquido amniótico haciendo posible la reproducción fuera del agua. Muy superiores a los anfibios gracias a todas esas innovaciones, los reptiles se diversificaron rápidamente y experimentaron una extraordinaria expansión a partir del Pérmico. Las extinciones del Pérmico El Pérmico, último de los periodos del Paleozoico, es una etapa de cambios climáticos generalizados. En gran parte de la Tierra las condiciones predominantemente cálidas y 39 húmedas que habían dominado hasta entonces dieron paso a otras de tipo desértico con extensas áreas glaciadas. Tal vez por esta razón (aunque existen otras hipótesis y el tema es objeto de debate) la totalidad de los ecosistemas terrestres se vio gravemente alterada y la mayor parte de la flora y de la fauna paleozoicas, incapaz de adaptarse a las nuevas condiciones, terminó desapareciendo. Se estima que entre el Pérmico y el Triásico se extinguió hasta 90% de las especies marinas y el 70% de los vertebrados terrestres en lo que hoy se considera la mayor extinción de la historia de la Tierra. Esta radical transformación de los ecosistemas cambió el anterior sistema de relaciones entre especies y muchas de las que fueron capaces de sobrevivir, normalmente refugiadas en nichos favorables, se vieron muy reforzadas y adquirieron un protagonismo que no tenían anteriormente. Por otra parte, la situación obligó a muchas especies a adaptarse a las nuevas condiciones y favoreció los procesos de selección natural y de evolución lo que produjo la aparición de nuevos taxones. El Pérmico coincide también con la mayor regresión de la historia y con las últimas fases de la Orogenia Herciniana. En relación con ello el conjunto de los continentes vuelve a formar un todo único, el Pangea. Durante el Pérmico todos los continentes estaban unidos permitiendo a los taxones terrestres dispersarse por la totalidad de las tierras emergidas. Imagen: Distribución de tierras y mares al final del Pérmico. Documento de dominio público disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:LatePermianGlobal.jpg Este hecho es muy importante para la Biogeografía ya que permitía a las especies existentes colonizar la totalidad de las tierras emergidas o el conjunto de los océanos por sus propios medios (al menos en teoría). Posteriormente, durante el Mesozoico, Pangea se iría fragmentando definitivamente incomunicando a las poblaciones de unas y otras regiones y obligando a los distintos grupos a ir evolucionando aisladamente: - en el Jurásico se escindieron América del Sur; la Antártida junto a Australia; y Africa junto con Arabia, Madagascar y la India. - en el Cretácico empezaron a separarse Eurasia y América del Norte. Ello implicará que los taxones prejurásicos tengan una distribución cosmopolita o circunterrestre (salvo que se haya producido una extinción posterior) mientras que entre los que van apareciendo a partir de este momento predominan, salvo en los 40 que dispongan de medios muy eficaces de dispersión, las áreas de tipo continental o endémico que permiten hablar de "fauna americana", "australiana"... LA VIDA DURANTE EL MESOZOICO El dominio de los reptiles Desde el punto de vista evolutivo el hecho más llamativo que se produjo en el Mesozoico fue la extraordinaria expansión que experimentaron los reptiles. Gracias a ella, éstos invadieron todos los medios terrestres, pero también acuáticos e incluso aéreos, llegando a alcanzar, en el caso de los dinosaurios (término que puede traducirse como "lagartos terribles"), dimensiones nunca superadas en un medio terrestre a lo largo de la evolución de las especies. Los reptiles aparecieron con anterioridad, en el Carbonífero, y en su evolución pueden diferenciarse dos grandes fases: Al final del Paleozoico surgieron los terápsidos, tronco común con los futuros mamíferos y dentro del que aparecerían especies bastante especializadas. A partir del final del Triásico se impondrían, sin embargo, los saurópsidos que se diversificarían rápidamente y que serían los dominantes durante todo el resto del Mesozoico. Dentro de los saurópsidos se han identificado un buen número de grupos de entre los que se pueden destacar los siguientes: Entre los dinosaurios se encuentran los animales terrestres que han alcanzado mayores dimensiones. No obstante se trata de un grupo muy diverso y la mayoría de las especies no fueron demasiado diferentes de los reptiles actuales. Foto: icnitas, huellas fosilizadas de dinosaurios en la Rioja (España). a. Dinosaurios. Son los que dominaron los medios terrestres y presentaron una gran diversidad. Los hubo carnívoros como Tyrannosaurus rex, herbívoros como los Diplodocus, con dientes o con pico, indefensos y con piel blanda o agresivos y dotados de verdaderas corazas y temibles armas naturales, ágiles corredores u obesos sedentarios, enormes o, en la mayor parte de los casos, de dimensiones reducidas. Eran cuadrúpedos aunque muchos presentaron una tendencia al bipedismo y en muchos casos debieron ser homeotermos o, al menos, capaces de regular eficazmente la 41 temperatura corporal lo que les hacía bastante independientes de las fluctuaciones meteorológicas. Su hábitat normal debió ser forestal, en general debían ser ágiles, muchos de ellos eran sociables y formaban grandes manadas y se han documentado pautas de comportamiento bastante “evolucionadas” que hoy no suelen encontrarse en los reptiles (algunos especies incubaban los huevos, alimentaban a los recién nacidos y alimentaban a sus crías) b. Pterosaurios. Eran reptiles voladores dotados de alas membranosas sostenidas por un solo dedo, picos largos y denticulados y, en el caso de los más primitivos, una larga cola. Sus dimensiones fueron muy variables dependiendo de las especies: algunos no superaban el tamaño de los actuales gorriones mientras que el Pteranodonte alcanzaba una envergadura de 8 metros. Debieron vivir en el litoral y ser hábiles planeadores y buenos pescadores aunque no se sabe cómo podían iniciar el vuelo ni dónde se situaban sus posaderos ya que sus características fisiológicas obligan a descartar casi todas las opciones "habituales". Los pterosaurios tenían grandes alas membranosas sostenidas por un larguísimo dedo con las que podían volar. Sin embargo, el resto de sus caracteres (esqueleto, cráneo, dentición…) son típicamente reptilianos y no guardan relación evolutiva con las aves. Foto: Pterodactylus micronyx. Documento de dominio público disponible http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Pterodactylus_micronyx_-_IMG_0677.jpg en c. Reptiles acuáticos: plesiosaurios e ictiosaurios Por fin, existían también diversos reptiles que "volvieron al mar". El más conocido es el Plesiosaurio cuyas patas se transformaron en grandes aletas otorgando al animal un aspecto que recuerda al de las actuales focas. Estaba dotado de un cuello larguísimo con el que cazaba animales acuáticos y alcanzaba una longitud de hasta 15 metros. Los ictiosaurios lograron un elevado grado de adaptación a la vida marina y vivían lejos de los continentes. Tenían extremidades convertidas en aletas una forma parecida a la de nuestros delfines. Muchos de ellos eran vivíparos y todos respiraban con pulmones lo que les exigía volver constantemente a la superficie para tomar aire. Su modo de vida debía ser por ello parecido al de nuestros cetáceos (o nuestras tortugas de mar, descendientes lejanas de los saurios mesozoicos). 42 La aparición de los mamíferos Durante el Mesozoico se va diferenciando la clase de los mamíferos. Aunque aparentemente en un primer momento no se diferencian mucho de los reptiles, de los que descienden y que son los verdaderos dueños de la naturaleza durante toda esa era, los mamíferos adquieren una serie de rasgos que les confieren superioridad y que les permitirán, tras el periodo de extinciones del final del Cretácico, imponerse rápidamente. Entre las novedades que aportan los mamíferos se pueden destacar las siguientes: * los mamíferos tienen una piel cubierta de pelo frente a los reptiles que conservan las escamas propias de su ya lejano origen acuático (y que resultan mucho más pesadas y menos versátiles); * los reptiles ponen huevos mientras que los mamíferos son vivíparos (aunque existen excepciones que podrían considerarse como manifestaciones intermedias: mientras que la víbora es vivípara el ornitorrinco es ovíparo). De este modo, las crías se desarrollan dentro del útero materno y están mucho más protegidas de la intemperie y de los depredadores; * los mamíferos disponen de paladar (lo que les permite respirar mientras comen o maman) mientras que los animales anteriores no lo tienen (salvo los cocodrilos); * los mamíferos, por fin, son homeotermos (es decir, son capaces de regular la temperatura de su cuerpo con independencia de lo que ocurra en el exterior) mientras que la temperatura de los reptiles depende de la exterior (y, con ella, el ritmo de sus funciones vitales) aunque, de nuevo, algunos dispusieron de mecanismos más o menos eficaces de regulación para atenuar los contrastes térmicos. Los mamíferos evolucionaron a partir de los reptiles aunque la transición requirió bastante tiempo y dio lugar a varios grupos sucesivos: pelicosaurio, terápsidos y mamíferos. Figura: documento de dominio público disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Mam0004.png La transición de reptil a mamífero pasó por tres grandes etapas: la de los pelicosaurios, los terápsidos y los mamíferos propiamente dichos. Los pelicosaurios datan del Pérmico y muestran ya una diferenciación de las distintas piezas dentarias, inexistente hasta aquel momento y que va a ser rasgo común de todos los mamíferos. El dimetrodonte es el animal mejor conocido de este grupo. 43 Los terápsidos descienden de los anteriores y durarán hasta el Triásico. Progresivamente van adquiriendo los caracteres propios de los mamíferos: posición cada vez más erguida (los más evolucionados dejan de arrastrar su vientre por el suelo), paladar, dentadura diferenciada, mandíbula constituida por un sólo hueso y aparición de un sistema auditivo especializado (nuestros huesecillos del oído interno forman parte en los reptiles de la articulación de su compleja mandíbula). Reconstrucción de Thrinaxodon liorhinus, terápsido del Triásico que comparte rasgos reptilianos (esqueleto, carácter ovíparo..) y de mamífero (presencia de paladar..) Figura: documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/Thrinaxodon_BW.jpg Por fin, aparecieron los verdaderos mamíferos que dieron lugar a tres grupos diferenciados: + Los monotremas, muy primitivos y con numerosos rasgos reptilianos (como el ornitorrinco y el equidna). Auténticos fósiles vivientes sólo sobreviven en Australia. + Los marsupiales, que sólo son abundantes hoy en Australia gracias al aislamiento de dicho continente, aparecieron en el Cretácico y fueron suplantados en el resto del mundo por los placentados, más evolucionados. Sus crías nacen en un estado muy inicial de desarrollo por lo que éste se completa en una bolsa o “marsupio” que les permite asomarse al exterior y mamar. Los animales más conocidos de este grupo son los canguros. + Los placentados (o animales con placenta) son los dominantes en la actualidad. Aparecieron al final del Mesozoico y pese a que en un primer momento eran animales huidizos de la talla de un ratón, fueron capaces de irradiar muy deprisa dando lugar, al principio del Terciario, a los principales órdenes de mamíferos actuales. Las primeras aves Igual que los mamíferos, las aves descienden de los reptiles (de los que aún en la actualidad conservan ciertos rasgos como las escamas en las patas). El proceso de individualización se conoce mal aunque se piensa que proceden de un grupo de pequeños dinosaurios capaces de volar. En 1997 se descubrieron en China fósiles de pequeños dinosaurios de 145 x 106 años, del tamaño de un pájaro, con dedos que podrían ser precursores de alas y una especie de plumas. El origen de estas últimas, en un animal no volador y carente de alas, plantea diversos interrogantes habiéndose interpretado como aislantes térmicos, elemento de reconocimiento de especies o reclamo sexual. La filiación de estos fósiles es difícil de establecer aunque no hay duda de que representan “etapas intermedias” previas a la aparición de las verdaderas aves. 44 Otras formas muy debatidas aparecen en el Archaeopteryx, fósil jurásico del que existen una decena de ejemplares procedentes de un único yacimiento alemán, que durante tiempo se ha considerado como el "eslabón" intermedio entre los reptiles y las aves. Sin embargo, en la actualidad se considera más bien dentro de una rama evolutiva distinta y que no logró prosperar. No está claro que el Archaeopteryx, que tenía el tamaño de una paloma, dientes y cola vertebrada de reptil pero también alas (terminadas en garras), plumas y cráneo de pájaro, pudiera volar ya que su esqueleto no parece adaptado a ello. Los Archaeopterix tenían plumas y alas pero se duda que pudiera volar. Durante mucho tiempo se ha considerado como un antepasado de nuestras aves pero hoy se considera que pertenece a otra rama evolutiva que no llegó a prosperar. Figura: documento de dominio público disponible en http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_paris.JPG. Las verdaderas aves, que aparecen en el Cretácico (y de las que los mejores ejemplares se han encontrado en España), son muy próximas ya a nuestras gaviotas, pelícanos, flamencos, martín-pescadores... aves todas ellas relacionadas con medios acuáticos pero muy distantes de los reptiles (aunque es cierto que existía alguna especie dotada de dientes que se extinguió pronto y que entre las aves siempre han abundado las especies aberrantes por su tamaño, comportamiento o fisiología). La evolución de las plantas durante el Mesozoico: aparición de las fanerógamas Entre los vegetales se produjo otro hecho esencial: el desarrollo de las fanerógamas. La novedad de estas plantas es que cuentan con órganos reproductores especializados, las flores, y que en ellos se producen semillas, estructuras complejas pluricelulares (no unicelulares como las esporas), que se desarrollan tras la fecundación y que, una vez alcanzada la madurez, se dispersan mucho mejor que las esporas. Por fin, en las especies más evolucionadas la semilla está recubierta por una envoltura muy rica en agua y nutrientes (lo que conocemos como “fruto”) que protege al embrión, 45 garantiza que éste va a disponer de recursos nutritivos durante las primeras etapas de su desarrollo y atrae a numerosas animales que contribuyen a la dispersión. Las fanerógamas se dividen en dos grupos que aparecieron sucesivamente: - Las Gimnospermas, más arcaicas, con flores poco evolucionadas y carentes aún de auténticos frutos, que aparecieron durante el Carbonífero y fueron las dominantes durante todo el Mesozoico y hoy representadas principalmente por las coníferas (pinos, abetos...) - Las Angiospermas, plantas con flores desarrolladas y fruto verdadero que aparecieron en el Cretácico y se hicieron dominantes a partir del Terciario. Evolución de las plantas: tras el desarrollo de las pteridofitas (helechos…), aparecieron las gimnospermas (cicadales, coníferas…) que tuvieron su máxima extensión durante el Mesozoico. Por fin aparecieron las angiospermas, plantas con flor y fruto verdadero que, dada su superioridad, se impusieron rápidamente y son hoy dominantes. Figura: documento de dominio público disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Radiaciontraqueofitas.gif. La vida en los océanos Los acontecimientos que tuvieron lugar sobre los continentes se han hecho con todo el protagonismo. Sin embargo, la pequeña fauna marina experimentó una evolución trascendental durante el Mesozoico. Los mares se fueron poblando con multitud de peces, que en el Cretácico tenían ya caracteres similares a los actuales, numerosos invertebrados (medusas, esponjas, estrellas de mar, ofiuras...), moluscos, braquiópodos (Terebratula sp.,Rynchonella...), lamelibranquios (ostras, rudistas...), gasterópodos (lapas, caracoles...) y otros grupos. Entre los moluscos destacan dos grupos de cefalópodos: - El de los belemnites, muy próximos a nuestros calamares, cuya pluma fusiforme es el único testimonio que nos ha llegado de ellos. 46 - El de los Ammonites, animales que estaban protegidos por una concha en espiral de dimensiones y aspecto muy variados. Probablemente se mantenían a flote entre dos aguas llenando de aire parte de la concha y avanzaban "a reacción" igual que lo hacen los calamares. Los Ammonites (derecha) y Belemnites (izquierda) son dos fósiles característicos del Mesozoico. Ambos eran cefalópodos (pulpos, calamares…) y algunos alcanzaron dimensiones muy notables. Fotos: documentos de dominio público disponibles en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9e/AmmoniteFossil.JPG y http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6c/Fossil-Belemnoidea-complete.jpg La crisis del final Mesozoico y las grandes extinciones El final del Mesozoico coincide con un episodio de extinciones masivas que se produjo hace 65 x 106 años. Se desconoce su duración precisa aunque debió ser muy breve a escala geológica y, probablemente, fue causado por la caída de un gran meteorito del que se han encontrado rastros en Chicxulub (Yucatán-México). El impacto debió producir un descomunal tsunami que arrasó el litoral de todos los continentes y una gran nube de polvo y gases sulfurosos que alteró bruscamente las temperaturas y oscureció la tierra durante varios años impidiendo la fotosíntesis. Estas circunstancias causaron la muerte de la mayor parte de los vegetales y, en consecuencia, de los animales que dependían de ellos. Por otra parte, en la misma época se registró en la India el mayor episodio eruptivo de la historia de nuestro planeta. Su magnitud fue tal que cerca de 1,5 x 106 km2 quedó cubierto de basalto en un espesor que, en ciertos lugares, supera 2400 metros. Es seguro que esta megaerupción debió alterar la composición de la atmósfera y modificar el clima terrestre durante cientos de miles de años sumando sus efectos a los del impacto de Chicxulub (con el que no se sabe si guarda alguna relación). Los hechos anteriores supusieron la extinción de 50 a 75% de las especies terrestres (en particular las de menor capacidad de adaptación y las de mayores dimensiones, como los dinosaurios). Eso desorganizó la totalidad de los ecosistemas pero, a cambio, “dio una oportunidad” a numerosos grupos de animales y plantas que no habían podido expandirse hasta ese momento. 47 LA VIDA EN EL CENOZOICO: GENERALIZACIÓN DE LAS FORMAS ACTUALES El episodio de extinciones del final del Cretácico da paso a la última de las grandes eras, el Cenozoico. Al iniciarse este, en el Terciario, los grandes reptiles, la mayor parte de las especies vegetales anteriores y numerosos organismos que hasta hace poco poblaban densamente el mar habían desaparecido. Gracias a ello, los mamíferos, aves y plantas con flores, que existían con anterioridad pero que no habían logrado desplazar a sus predecesores, se pudieron imponer con gran facilidad: no sólo son muy evolucionados y capaces de adaptarse a medios dispares sino que, además, no encontraron competidores capaces de frenar su expansión. Con ello, la mayor parte de la Tierra quedó poblada por formas de vida “modernas”, similares o muy próximas a las actuales. Los mamíferos y las aves son los dos grupos de animales que mejor caracterizan el Cenozoico. Durante ese periodo apareció la mayor parte de las especies actuales produciéndose una tendencia al gigantismo de muchas especies (que en la mayor parte de los casos se extinguieron muy deprisa). Foto: reconstrucción de un dodo, ave de grandes dimensiones que vivía en varias islas del Índico y que desapareció en el siglo XVI como consecuencia de su caza por los marinos europeos. Documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e1/Dodo_1.JPG. Volvieron a aparecer animales de grandes dimensiones entre varios grupos, como tiburones de cerca de 30 metros de longitud, pero éstos se fueron enrareciendo a favor de organismos con dimensiones más "normales": el mar volvió a ser dominado por diversos moluscos, foraminíferos (los nummulites, por ejemplo, que tras un desarrollo explosivo se extinguirán en el Oligoceno), peces, similares a los actuales y, al final del Terciario, por los cetáceos, mamíferos acuáticos que parecen demostrar una nueva tendencia hacia el gigantismo. La evolución de las aves, de origen tan incierto, presentó numerosos vaivenes. En el Paleógeno, por ejemplo, diversos tipos perdieron la aptitud para el vuelo e intentaron colonizar los continentes "aprovechando" el relativo vacío que existía sobre ellos. Esta tendencia fue acompañada algunas veces por la adquisición de grandes dimensiones: algunas especies, hoy desaparecidas aunque emparentadas con los actuales avestruces, alcanzaron alturas de 3 metros y llegaron a pesar cerca de 400 kg. El caso más espectacular es el del Moa de Nueva Zelanda, extintinguido en época histórica, que alcanzaba 3,5 metros de altura y que había perdido totalmente las alas. Con todo, en el Terciario los continentes se encontraban fragmentados y estas tendencias evolutivas no prosperaron más que en aquellos lugares (islas principalmente) 48 donde los mamíferos no alcanzaban excesivo desarrollo. En general, las aves se hicieron dueñas de la atmósfera y, salvo excepciones, lograron su máxima eficacia manteniendo dimensiones moderadas. Dentro de la clase de los mamíferos, los placentarios consiguieron imponerse definitivamente desde el principio del Terciario. Su rápida irradiación permitió la diferenciación de las familias actuales (cánidos, félidos, úrsidos, etc.). Algunos mamíferos como las focas o los cetáceos vuelven al mar en época muy tardía (hacia el Mioceno). No se conoce muy bien cuál fue la evolución que les llevó hasta ahí. Es interesante no obstante observar que es precisamente hacia el Mioceno cuando se produce la mayor diversificación de taxones dentro de los mamíferos y cuando aparece la mayoría de lo que podemos considerar "fauna actual" (en medio, es cierto, de otras numerosas especies que han desaparecido con posterioridad). En cuanto a la vegetación, el predominio de los tipos "actuales" es anterior por producirse ya desde el principio del Terciario (aunque el clima generalizadamente cálido que imperaba entonces hace que la mayor parte de la tierra estuviera ocupada por especies que hoy consideramos como tropicales). Como suele ocurrir cada vez que un grupo se impone a los demás y se expande con éxito, durante el Cenozoico los mamíferos ocuparon todo tipo de medios. Algunos, como los murciélagos se hicieron voladores mientras que otros “volvieron al mar” donde compiten con los peces. Foto: ballenas piloto (Globicephala melas) y delfín mular (Tursiops truncatus) en aguas gibraltareñas. 49 1.2.4 El planeta como sistema: interacciones entre la vida y el entorno terrestre Desde una perspectiva sistémica la Tierra puede considerarse como un gran sistema abierto: - Absorbe energía procedente del Sol. Recibe energía y materia de los meteoritos. Su gravedad interactúa con la de los demás cuerpos del Sistema Solar. Disipa energía en forma de calor… Por otra parte, tiene la capacidad de autorregularse (se encuentra en una situación de “homeostasis”) lo que le permite mantener en su superficie una temperatura media más o menos estable en torno 15ºC que hace posible la existencia de agua líquida y, con ella, de la vida. El sistema terrestre puede descomponerse en varios componentes que, a su vez, se comportan ellos mismos como sistemas complejos aunque de un rango inferior. Dependiendo de nuestros intereses, podemos destacar unos u otros pero, desde un punto de vista geográfico, los más importantes son La atmósfera, mezcla gaseosa que forma la capa más externa del planeta, La hidrosfera: capa discontinua de agua que cubre en parte la superficie sólida del planeta (agua continental, oceánica, hielo, de la atmósfera y de los seres vivos) La geosfera, parte mineral que constituye el “armazón” sólido de la Tierra La biosfera: conjunto formado por todos los seres vivos que habitan la Tierra La antroposfera, que incluye a la especie humana y a sus creaciones y manifestaciones culturales. Todos estos sistemas se relacionan entre sí permitiendo el mantenimiento de una situación de equilibrio dinámico compatible con la existencia de la vida. La biosfera, por ejemplo, presenta un complejísimo conjunto de interacciones entre sus propios elementos pero también con los demás sistemas a través de los ciclos del agua, materia y energía o de la influencia que el medio ejerce en los seres vivos. Pero, al mismo tiempo, los procesos biológicos han modificado drásticamente las características de su entorno: el oxígeno contenido en la atmósfera es efecto de la fotosíntesis de las plantas y no existiría sin ellas del mismo modo que el contenido en bicarbonatos de las aguas oceánicas se relaciona con los seres vivos, etc. El estudio de la biosfera, objeto de interés de la Biogeografía y de la Ecología, debe tener en cuenta esta perspectiva sistémica. La biosfera es un sistema abierto que intercambia energía y materia con los demás y no puede entenderse sin el conocimiento de este conjunto de relaciones “hacia fuera”. A su vez, la biosfera está compuesta por un gran número de ecosistemas. Llamamos ecosistema a una unidad compuesta por un conjunto de organismos que comparten el mismo hábitat y que son interdependientes entre sí y respecto a su entorno físico. La parte biótica de un ecosistema se conoce como comunidad o biocenosis (el conjunto de seres vivos que componen un ecosistema). Los ecosistemas que comparten un mismo tipo de clima y gran parte de sus especies y ciclos biogeoquímicos se agrupan en biomas. Normalmente, los biomas serán la unidad de análisis en Biogeografía a la hora de describir las características de las distintas regiones de la Tierra. 50 SISTEMA SOLAR planetas SIST. TERRESTRE Asteroides y otros ATMÓSFERA BIOSFERA …otros ECOSISTEMAS 1 2 3 4 BIOMA A 5 … 6 7 8 BIOMA B … 9 10 11 12 13 … BIOMA C… Como ya se ha dicho, la vida terrestre apareció hace aproximadamente 3.800 millones de años en forma de pequeños organismos unicelulares aparentemente insignificantes. Sin embargo, a partir de ese mismo instante, la Tierra empezó a diferenciarse de los demás planetas y ya nunca volvería a ser la misma ya que esos modestos microorganismos ejercieron una importantísima influencia en su evolución posterior y determinarían un rumbo diferente del que adoptaron los demás planetas carentes de vida. La atmósfera que se encontraron los primeros seres vivos era muy distinta a la actual ya que estaba compuesta por dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), metano (CH4), amoniaco (NH4) y otros gases. Esta mezcla era incompatible con la vida al aire libre pero no afectaba a los microorganismos acuáticos que pudieron proliferar sin problemas. Sin embargo, al ser fotosintetizadores, estos organismos fueron fijando dióxido de carbono, contribuyendo a su progresiva disminución, y, cambio, fueron liberando moléculas de oxígeno (O2), un subproducto de su actividad. De este modo, éste empezó a incorporarse en una atmósfera que, hasta aquel momento, carecía de él. En un primer momento el oxígeno producido por los seres vivos reaccionó con las sustancias presentes en el mar, como el hierro, generando minerales que se acumularon en el lecho oceánico e impidiendo su permanencia en la atmósfera. Sin embargo, a medida que estas sustancias iban siendo neutralizadas, el oxígeno empezó a acumularse en el aire. En cuanto el oxígeno empezó a ser suficientemente abundante se hizo posible la formación de ozono (O3) que, situándose en la estratosfera, empezó a filtrar la letal radiación UV haciendo posible la vida sobre la superficie del mar y, luego, sobre los continentes. Su presencia favoreció un desarrollo explosivo de los vegetales que, a partir de ese momento se encargaron de mantener la producción de oxígeno a través de la fotosíntesis en un claro mecanismo de retroalimentación. De esta forma, la proporción de oxígeno en el aire fue en aumento constante hasta su estabilización, al principio del Paleozoico, momento en el cual la atmósfera adquirió su composición definitiva. La tasa de concentración del oxígeno y del dióxido de carbono ha permanecido prácticamente constante desde ese momento haciendo posible la vida en la Tierra: el oxígeno nos defiende de la radiación UV y es imprescindible para la respiración y metabolismo de los organismos mientras que el dióxido de carbono regula el efecto 51 invernadero permitiendo a la Tierra mantenerse dentro de unos límites de temperatura compatibles con la vida. De esta forma, los ecosistemas terrestres dependen del clima pero, a su vez, éste está regulado por la biosfera y las interacciones entre uno y otro contribuyen al mantenimiento de una situación de equilibrio dinámico. Algo parecido ocurre con los demás componentes del sistema terrestre. La vegetación desempeña un importante papel en el ciclo hidrológico y ejerce una gran influencia en la hidrosfera a la vez que depende de ella: hasta el 90% del peso de ciertas plantas está compuesto por agua y sin ella la vida no es posible pero, al mismo tiempo, los bosques contribuyen eficazmente a regular la humedad atmosférica, las lluvias y el balance hídrico de las cuencas hidrográficas y lo mismo se puede decir en el caso de los suelos o del sustrato geológico. La constatación de los hechos anteriores sirvió de base a la hipótesis Gaia ideada por el químico británico James Lovelock y divulgada por la bióloga Lynn Margulis en los años 70 y 80 y que estuvo muy en boga durante las dos décadas siguientes. De acuerdo con ella, la vida es capaz de generar y mantener las condiciones necesarias para su propia existencia determinando las características de su entorno. Según la hipótesis Gaia, la atmósfera y la parte superficial del planeta Tierra se comportan como un todo coherente donde la vida, su componente característico, se encarga de autorregular sus condiciones esenciales tales como la temperatura, composición química y salinidad en el caso de los océanos. 52 Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 2. Los factores de distribución de los seres vivos 2.0 Introducción: los factores de distribución de los seres vivos. 2.1 Factores que determinan la distribución de los seres vivos a escala regional: el papel del clima. 2.2. Factores que determinan la distribución de los seres vivos a escala local: el ecosistema. 2.3 Los cambios de distribución en el tiempo: de la escala geológica a la escala humana. Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 2.0 INTRODUCCIÓN: LOS FACTORES DE DISTRIBUCIÓN DE LOS SERES VIVOS La distribución de los seres vivos a través de la tierra no es aleatoria ya que las posibilidades de supervivencia de cada especie dependen de su adaptación a las circunstancias de cada región. Los factores susceptibles de influir en la presencia o ausencia de los distintos taxones son muy diversos y su análisis pormenorizado no es posible en este lugar. Por eso, en las próximas páginas la atención se centrará en el papel desempeñado • • • por determinados elementos del clima, como la iluminación, temperatura y humedad, que resultan determinantes a escala regional (y que explican, por ejemplo, la inexistencia de palmeras en las regiones frías o que no existan renos en la sabana)… por algunos aspectos relacionados con la evolución y funcionamiento interno de los ecosistemas responsables de la presencia o ausencia de ciertas especies a nivel local (por ejemplo, la existencia de numerosas plantas no es posible allí donde no se encuentren los insectos que se encargan de su polinización)… por el papel desempeñado por el ser humano que ha alterado conscientemente la cubierta vegetal para adaptarla a sus necesidades (roturación, agricultura…), que, cada vez más, modifica involuntariamente las áreas de distribución de numerosos taxones (bioinvasiones…) y que está provocando la extinción de otros muchos. La distribución de las especies es el resultado de la combinación de numerosos factores naturales y humanos y cambia a medida que lo hacen éstos. Sin embargo, a medida que aumenta la antropización del medio, los aspectos humanos son cada vez más determinantes. El área de distribución del elefante africano abarcaba todo el continente en la antigüedad, quedó luego reducida a las áreas intertropicales y, en la actualidad, aparece totalmente fragmentada como consecuencia de la transformación del entorno y de la caza excesiva. Fuente: imagen de dominio público disponible en http://en.wikipedia.org/wiki/File:African_Elephant_dist ribution_map.svg. Pero el conocimiento de la localización actual de los factores determinantes no es suficiente para explicar la distribución de las especies ya que éstos varían continuamente a lo largo del tiempo como consecuencia de las fluctuaciones del clima, de los cambios que experimentan el relieve y la posición de los continentes o de la propia evolución de las especies y de los ecosistemas. De ahí que en muchos casos no sea posible entender las áreas actuales de distribución de los taxones sin tener en cuenta la historia biogeográfica reciente de la región en la que se encuentran y el trabajo debe adoptar una doble perspectiva espacial y cronológica (que, a su vez, debe utilizar dos escalas temporales distintas: la geológica y la humana). 2 2.1 Factores que determinan la distribución de los seres vivos a escala regional: el papel del clima 2.1.1 La luz Prácticamente todos los seres vivos dependemos directa o indirectamente de la luz ya que ésta es la que hace posible la función clorofílica mediante la que los vegetales sintetizan la materia orgánica a partir de sustancias minerales. Las únicas excepciones a esta regla se encuentran entre algunos microorganismos muy especializados o extremófilos como las bacterias que viven bajo tierra o en los extraordinarios ecosistemas de las cuevas rumanas o de las fosas oceánicas que aprovechan el calor terrestre y las emisiones sulfurosas. Simplificando mucho se puede representar la fotosíntesis a través de la siguiente fórmula: 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 luz / clorofila + 696 calorías La fotosíntesis exige pues la presencia de gas carbónico, agua y energía en forma de luz. El dióxido de carbono está bien mezclado con los demás componentes de la atmósfera, presenta proporciones relativamente similares en todo su volumen y no constituye por ello un factor de diferenciación espacial (aunque las variaciones de su contenido a lo largo del tiempo influyen en la productividad vegetal del conjunto de la biosfera). En la práctica, puede por tanto considerarse como una constante. El agua implicada en la fotosíntesis es la contenida en el interior de las células vegetales y para una misma especie tampoco varía significativamente entre unas regiones de la tierra y otras (aunque su desigual disponibilidad a lo largo del año puede determinar el ritmo vital de los vegetales como se verá más adelante). La eficacia de la fotosíntesis aumenta con la luz y con la temperatura. Fuente: elaboración propia. Sin embargo, la energía lumínica que reciben los vegetales varía mucho: hay plantas que se encuentran expuestas al sol mientras que otras permanecen siempre en penumbra del mismo modo que, dentro de una misma planta, unas partes se encuentran más iluminadas que otras. Por otra parte, las horas de luz varían estacionalmente de acuerdo con factores cósmicos que pueden considerarse como constantes (la duración del día y de la noche varían tanto 3 más cuanto más elevada sea la latitud pero lo hacen de manera regular de un año a otro) lo que tiene una gran influencia en los vegetales que solo pueden fotosintetizar durante las horas diurnas. Grosso modo, puede considerarse que la energía solar que incide sobre las plantas proporciona luz y calor. Sin embargo, del total de luz que incide sobre la superficie de las hojas, sólo una mínima proporción resulta útil a la fotosíntesis ya que - cerca del 20% se refleja (es el albedo), 10% atraviesa las hojas, 20% se difunde en forma de calor 48% es absorbido y transformado en calor que, a su vez, será utilizado para la transpiración. Ello hace que la energía precisa a la fotosíntesis proceda de tan sólo el 1 o el 2% del total de la luz incidente. Esta reducida proporción es aún menor en los medios subacuáticos ya que el agua detiene eficazmente la radiación solar y a 50 metros de profundidad la oscuridad es casi total. En general, la actividad fotosintética es una función logarítmica de la intensidad de la luz: cuanto mayor es la iluminación, más eficaz es la fotosíntesis y más rápidamente puede desarrollarse la planta. Sin embargo, este incremento de la productividad tiene un límite y, alcanzado un determinado umbral, el aumento de la luz deja de ser útil o incluso puede perjudicar a la planta. Las razones que explican este “techo” de productividad no son suficientemente conocidas aunque es probable que esté controlado por varios hechos más o menos encadenados: - cierre de los estomas para evitar que el exceso de evaporación seque la hoja, aceleración excesiva de la respiración debida al calentamiento de la hoja, oxidación de la clorofila, a largo plazo, daños producidos por el exceso de radiación UV. Todas las plantas necesitan luz y la escasez de ésta puede impedir la presencia de las especies más exigentes. Eso es lo que ocurre en el interior de los bosques más espesos cuyos sotobosques son por ello muy pobres. Foto: bosque patagónico en el Chaltén, Argentina. 4 No obstante, esta eficacia varía mucho de unas especies a otras ya que cada una de ellas ha evolucionado en un entorno distinto buscando siempre obtener el máximo rendimiento y desarrollando para ello el tipo de hoja más adecuado al ambiente en el que vive. Ello permite hacer una primera diferenciación entre especies “heliófilas” (o amantes de la luz) y “esciófilas” (o plantas de sombra) o incluso, en un mismo individuo, entre hojas de sol y hojas de sombra. Plantas heliófilas Son aquellas cuyos rendimientos óptimos se producen bajo una luz intensa. La mayor parte de las hierbas pertenecen a esta categoría pero también numerosos matorrales y árboles en sus etapas adultas. En el interior del bosque suele haber pocas hierbas porque la mayoría de la luz es interceptada por los árboles y aquellas son incapaces de vivir en penumbra. Sin embargo, si se produce un claro que permita a la luz llegar hasta el suelo, hacen inmediatamente su aparición los llantenes, zarzas, helechos, Rumex, Artemisia, Epilobium u otras herbáceas (que se eclipsarán de nuevo en cuanto el crecimiento de los árboles vuelva a reducir la iluminación). Las plantas pioneras, las primeras que se instalan en un lugar, suelen ser heliófilas tanto si son herbáceas como si se trata de matorrales o árboles. Es el caso del pino albar (Pinus sylvestris), el abedul (Betula spp), el avellano (Corylus avellana), etc. Las plantas heliófilas obtienen sus mejores rendimientos bajo iluminaciones intensas aunque un exceso de luz es perjudicial y puede causar graves daños a las células de los vegetales. Por eso, en los lugares más expuestos las plantas reducen su tamaño, se vuelven muy leñosas y protegen sus hojas de diversas maneras (en este caso con una pelusilla blanca que permite reflejar parte de la luz). Foto: desierto de Kara Kum (Turkmenistán). Plantas esciófilas Son las que prosperan en lugares sombreados y constituyen por ello el sotobosque de formaciones cerradas. En los bosques de Europa Occidental destacan el rusco (Ruscus aculeatus), la anémona del bosque (Anemone nemorosa), los jacintos... En algunos casos, estas plantas necesitan luz en las primeras fases de su desarrollo por lo que florecen muy tempranamente gracias a las reservas que acumularon durante el otoño 5 anterior antes de que los árboles del bosque caducifolio recuperen sus hojas. En el caso de los árboles la exigencia de sombra suele limitarse a las primeras fases de su desarrollo. Luego, las copas se expondrán al sol y, a su vez, generarán la sombra necesaria a la descendencia. Ejemplos típicos son el haya (Fagus sylvatica), el arce (Acer spp), el tilo (Tilia cordata), el tejo (Taxus baccata)... No obstante, todos ellos suelen conservar hojas de sol en las ramas altas y de sombra en las bajas En cualquier caso, todas las plantas necesitan luz y por debajo de un determinado umbral muy pocas son capaces de sobrevivir. Este es uno de los factores que explican la pobreza de ciertos sotobosques: al suelo de un robledal denso no llega más del 10% de la luz pero se han registrado valores próximos al 1% bajo un bosque de alerces y del 0,1% en la pluvisilva ecuatorial. Las hojas adaptadas a un medio sombreado son generalmente más delgadas y anchas que las habitualmente expuestas al sol. En ellas además el "balance de asimilación"1 suele ser negativo: la planta absorbe más oxígeno en su respiración del que libera por fotosíntesis. Las hojas de las esciófilas aprovechan mucho mejor las débiles iluminaciones que las de las heliófilas: en un fresno (Fraxinus excelsior) las hojas de sombra presentan un balance de asimilación positivo a partir de 200 lux mientras que en las de luz no es positivo hasta los 700. De la misma manera, este balance aumenta hasta los 20.000 lux en las hojas de sombra (manteniéndose después estable) mientras que aumenta hasta los 60.000 en las de luz. El rendimiento óptimo se corresponde con el medio en el que se sitúan habitualmente unos y otros tipos de hojas. Los hongos y algunos animales pueden vivir en la oscuridad, por ejemplo en cuevas, aunque al no ser capaces de sintetizar materia orgánica necesitan disponer de recursos nutritivos procedentes de otros lugares. Los animales típicamente cavernícolas (“troglobios”) se han adaptado a la oscuridad total y suelen ser ciegos y carecer de pigmentos. Foto: Amanita muscaria, hongo característico del bosque oceánico en el Saja (Cantabria, España) y “jameíto” (Munidopsis polymorpha), pequeño cangrejo ciego y albino que vive en los tubos de lava de Lanzarote (CanariasEspaña). 1 Relación entre el oxígeno consumido por el metabolismo y el liberado por la fotosíntesis. Se produce un balance positivo cuando se alcanzan condiciones óptimas para la planta y el segundo supera al primero. 6 El fotoperiodo La duración de los días y de las noches varía a lo largo del año en toda la tierra de forma proporcional a la latitud y de acuerdo con el ritmo de las estaciones. Estas variaciones son nulas o insignificantes en las proximidades del Ecuador, donde el día y la noche duran siempre 12 horas pero resultan máximas en las regiones polares donde el sol no se pone durante el verano mientras que en invierno la oscuridad es permanente. Este hecho implica que a lo largo del año el número de horas útiles para el desarrollo de la fotosíntesis permanece invariable en el Ecuador pero fluctúa enormemente en las regiones de latitudes altas. Las plantas han tenido que adaptarse a esta variación en el tiempo diario de exposición, el llamado “fotoperiodo”, sincronizando sus ciclos vitales gracias a él. Las horas de iluminación solar varían de manera distinta a lo largo del año dependiendo de la latitud. Fuente: elaboración propia a partir de la aplicación disponible en http://ptaff.ca/soleil/?lang=en_CA. En función de esta adaptación al fotoperiodo, las plantas pueden clasificarse en cuatro grandes grupos: * Plantas "de días cortos": son propias de los trópicos y no florecen más que con periodos de iluminación próximos a las 12 horas. Cuando se plantan en regiones de latitudes altas crecen exageradamente durante el verano gracias a la larga duración del día (lo que puede resultar muy rentable en caso de cultivo) pero son incapaces de florecer hasta el otoño, cuando día y noche se igualan. Ejemplos de especies que muestran este comportamiento son la caña de azúcar, el crisantemo, la dalia y ciertas variedades de tabaco. * Plantas “de días largos”: son las que necesitan más de 12 horas diarias de iluminación para poder florecer. Suelen abundar en latitudes superiores a los 40º. La iluminación insuficiente suprime la floración de estas plantas e inhibe su normal desarrollo lo que les permite concentrar su actividad en verano, la estación más favorable. * Plantas de fotoperiodo intermedio, a medio camino entre las dos anteriores y características de las latitudes medias, incluyen, por ejemplo, la mayor parte de los cereales cultivados. * Plantas indiferentes, en las que el fotoperiodo no parece ejercer ninguna influencia. En este grupo se suelen incluir también aquellas capaces de iniciar su desarrollo, o incluso de florecer, a oscuras gracias a las reservas contenidas en sus raíces como ocurre en el caso de algunos jacintos y narcisos. 7 En todos los casos, la puesta en marcha o la inhibición de algún mecanismo regulado por la luz parece realizarse a través de la síntesis de hormonas en las hojas. El fotoperiodo actúa como un "reloj biológico" que permite a los seres vivos iniciar la reproducción o desarrollarse en el momento más oportuno del año (limitando el riesgo de fracasos) y ello tanto en el caso de los vegetales como en el de los animales donde migraciones periódicas, hibernación, celo u otras pautas de comportamiento suelen estar reguladas por el fotoperiodo. Aparentemente los humanos estamos bastante “liberados” de este reloj biológico, cada vez más suplantado por otro de tipo cultural. Sin embargo, las horas de sueño (así como la dificultad para conciliarlo), la incidencia de estados de ánimo, las apetencias alimentarias y otros hechos parecen mostrar cierta estacionalidad y pueden interpretarse como "residuos" de ciclos biológicos anuales. 8 2.1.2 Las temperaturas El metabolismo de los seres vivos exige temperaturas dentro de unos márgenes muy precisos. El frío excesivo imposibilita los intercambios entre el suelo y las plantas, detiene la asimilación clorofílica, ralentiza considerablemente la respiración y deteriora los órganos o tejidos más expuestos. En cambio, temperaturas demasiado altas desnaturalizan las enzimas de las que depende el metabolismo y dañan o destruyen las estructuras moleculares y membranas celulares. Por eso, la vida es muy difícil por debajo o por encima de -10 y 50ºC respectivamente. La productividad primaria de los ecosistemas guarda una estrecha relación con las temperaturas aumentando de forma regular a medida que lo hacen éstas. Fuente: reelaboración a partir de Lieth, 1975. No obstante, y dentro de los límites mencionados, a los animales y a las plantas les beneficia el calor y sus reacciones metabólicas se aceleran por dos o por tres por cada 10º de ascenso de las temperaturas. A la inversa, la mayoría de ellos debe ralentizar sus funciones vitales cuando las temperaturas son bajas. De ahí que el crecimiento, desarrollo y actividad de la mayoría de los organismos dependa de la temperatura ambiente y suelan ser más importantes en las regiones cálidas que en las frías. a. Los animales Dos grandes grupos de animales, las aves y los mamíferos, disponen de mecanismos de termorregulación que les permiten mantener una temperatura corporal constante. Se dice que son “homeotermos” (o animales de “sangre caliente”). Los demás animales, con algunas excepciones, son incapaces de regular el calor corporal, que varía continuamente. Se dice que son “poiquilotermos”. Los animales poiquilotermos (los mal llamados “de sangre fría”) deben adaptar su comportamiento para intentar mantener sus organismos lo más cerca posible de la temperatura ideal (generalmente en torno a 27ºC) tomando el sol o protegiéndose de él alternativamente. Cuando las temperaturas se acercan a 0º estos animales pierden vitalidad y acaban muriendo de frío. Sólo algunos organismos altamente especializados han desarrollado mecanismos de defensa contra el frío excesivo (como la producción de sustancias “anticongelantes”, glicerol u otras, que aparecen en los jugos celulares de determinados peces o insectos). 9 Las células de algunos animales, generalmente microorganismos aunque también artrópodos y peces, contienen sustancias que actúan de anticongelante y que les permiten vivir sin problemas en ambientes extremadamente fríos. Andiperla willinki (foto) es un pequeño insecto que pasa toda su vida en el hielo alimentándose de bacterias o sustancias traídas por el viento. Fuente: imagen de dominio público disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Andiperla1.jpg. En cambio, los animales homeotermos logran mantener su temperatura y se ven relativamente libres del influjo exterior lo que les permite mantener sus ritmos vitales constantes a lo largo de todo el año. A cambio, necesitan consumir alimentos energéticos en abundancia y evitar pérdidas excesivas de calor durante los periodos desfavorables (para lo que suelen contar con gruesas pieles o capas de grasa). Por eso, algunos animales que no logran disponer de los recursos necesarios para mantener su temperatura corporal se ven obligados a reducirla durante las épocas más frías ralentizándose por lo mismo sus constantes vitales y produciéndose lo que se conoce como “hibernación”. Los animales poiquilotermos son incapaces de mantener su calor corporal por lo que su metabolismo y vitalidad disminuyen drásticamente cuando las temperaturas disminuyen. De ahí que muchas especies sean incapaces de vivir en las regiones frías. Foto: víbora bufadora (Bitis caudalis) en el Kalahari, Botswana. 10 A la inversa, cuando el calor resulta excesivo los animales deben protegerse para evitar sufrir daños (el cuerpo puede generar calor pero no dispone de mecanismos eficaces para reducir su propia temperatura). En tales casos, la transpiración y consiguiente evaporación es un sistema de defensa muy eficaz en los animales superiores. La principal limitación de este mecanismo es que no puede mantenerse durante mucho tiempo si no se garantiza la inmediata restitución del líquido perdido: una persona puede producir hasta 1,6 litros de sudor por hora lo que, en términos energéticos, equivale a una pérdida de 900 kcal pero conlleva un riesgo de deshidratación. Por eso, en los desiertos los animales suelen ocultarse durante las horas de mayor insolación en sus madrigueras (donde las temperaturas pueden ser hasta 30º inferiores a las de la superficie del suelo) y una gran proporción de los animales de las regiones más calurosas limitan su actividad a las horas nocturnas. Es habitual que los animales de las regiones frías defiendan su temperatura corporal por medio de gruesas capas de grasa. Esta es un buen aislante térmico y constituye una reserva de sustancias muy energéticas que el organismo del animal puede utilizar en caso de necesidad. Foto: lobos de mar (Otaria flavescens) en Concón, Chile. b. Las plantas Los vegetales no son capaces de mantener su temperatura constante, son poiquilotermos, por lo que los cambios de temperatura determinan su crecimiento y desarrollo. En general, requieren temperaturas comprendidas entre 5 y 40ºC para poder crecer (aunque cada taxón tiene su temperatura óptima). El aumento de temperatura acelera la fotosíntesis hasta alcanzar un umbral que constituye el máximo (o “temperatura óptima”) de cada especie. Superado ese umbral, la planta empieza a cerrar los estomas para no perder agua lo que implica una reducción del CO2 disponible y, por tanto, la paralización de la fotosíntesis (véase el apartado siguiente: “el agua”). Por otra parte, un calor excesivo puede desnaturalizar los enzimas u otras sustancias de los que dependen las funciones vitales 11 de los vegetales paralizándolas o incluso acarreando la muerte de la planta. En sentido opuesto, temperaturas muy bajas reducen la eficacia de la fotosíntesis y ralentizan el conjunto de las funciones vitales de los vegetales (que suelen detenerse totalmente cuando se alcanza el punto de congelación). No obstante, las plantas son capaces de sobrevivir al frío a condición de que el enfriamiento se produzca progresivamente y en “el buen momento” del año. En cambio, en caso de enfriamiento muy brusco, el agua contenida en las células se congela y los cristales de hielo destruyen las células produciendo su muerte. Los umbrales de temperatura entre los que puede desarrollarse la fotosíntesis varían mucho según las especies que, dependiendo de la región en la que se encuentren, han adoptado estrategias adaptativas muy diversas. Las especies de climas cálidos necesitan temperaturas altas para fotosintetizar eficazmente mientras que las de clima frío la hacen mejor con temperaturas bajas. El área de distribución de las plantas coincide frecuentemente con un umbral muy preciso de temperaturas demostrando la importancia de este factor para los seres vivos. Fuente: elaboración propia a partir de H.Walter, 1997 y el mapa de dominio público disponible en http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Europe_topography_map.png?uselang=es. Por otra parte, la tolerancia a los cambios de temperatura varía mucho dependiendo de las especies lo que permite diferenciar entre • • las plantas “euritermas”, capaces de aguantar una gran amplitud térmica, y las “estenotermas”, que soportan muy mal las variaciones de temperatura. 12 Dado todo lo anterior, es fácil entender la importancia que tiene el conocimiento de las temperaturas para la comprensión de la distribución de las especies cuyas áreas, en muchos casos, coinciden con una determinada isoterma (aunque la exigencia puede limitarse a ciertas etapas del desarrollo de la planta). Las plantas de latitudes medias y altas desarrollan mecanismos de defensa contra el frío que les permiten soportar fuertes heladas sin sufrir daños. Sin embargo, estos mecanismos frenan sus funciones vitales y deben desactivarse en la estación favorable para permitir el normal desarrollo de los ciclos vegetativos. Por eso, estas plantas son muy vulnerables en caso de heladas “fuera de temporada”. Fuente: elaboración propia a partir de Sutcliffe, 1979. Pero no basta con tener en cuenta las temperaturas medias o extremas ya que su oscilación a lo largo del año o del día (el “termoperiodo”, como se denomina algunas veces) también puede ser muy importante. La adaptación a las temperaturas es tal que algunas plantas necesitan “sufrir” durante un tiempo esas condiciones, en principio desfavorables, contra las que se están defendiendo. Así, en las regiones de latitudes medias, la fuerza con que se abrirán las yemas de muchos vegetales depende, por ejemplo, del periodo de reposo invernal durante el cual tienen lugar numerosas transformaciones químicas y físico-químicas en el interior de sus células. Los ejemplos de este tipo son muy numerosos: hay melocotoneros que exigen cada invierno un mínimo de 400 horas por debajo de 7ºC para poder florecer y acumular azúcar en sus tejidos; las semillas de la genciana amarilla, Gentiana lutea, no germinan cuando se recogen en otoño a no ser que se conserven hasta la primavera dentro del frigorífico y muchas variedades de coles, espinacas, zanahorias y otras plantas se tratan en cámaras frigoríficas para poder cultivarse satisfactoriamente en entornos tropicales. Las temperaturas extremas producen un fuerte estrés en las plantas y el tiempo que éstas son capaces de aguantarlas es limitado: El cactus gigante norteamericano (Cereus giganteus) puede soportar temperaturas de hasta -8ºC durante algunas horas sin sufrir daños lo que le permite sobrevivir a una noche de fuerte frío. Sin embargo, si el ambiente no se suaviza durante el día, muere a la segunda noche aunque los valores alcanzados no sean tan extremos. 13 No obstante, las plantas suelen reaccionar antes de exponerse a una situación de peligro. • • Cuando las temperaturas suben en exceso, la planta acelera su transpiración (con lo cual, la evaporación absorbe calor de la superficie foliar y tiene un efecto refrigerante). Cuando las temperaturas bajan demasiado, aumenta la viscosidad y el contenido en sales de los líquidos vegetales lo que dificulta su congelamiento y ralentiza la circulación (limitando los efectos deletéreos de una posible aparición de cristales de hielo). Sin embargo, estas defensas tienen inconvenientes y no suelen adoptarse más que durante las estaciones críticas. De ahí lo peligrosas que resultan las olas de calor y de frío fuera de temporada (aunque no se alcancen en ellas valores extremos). Numerosas plantas se han adaptado a las regiones frías y disponen de diversos sistemas que les permiten evitar la congelación a costa de ralentizar su crecimiento y reducir al extremo sus dimensiones . Foto: abedul enano, Skridalur (Islandia). 14 2.1.3 El agua El agua es el vehículo que permite el transporte tanto de los nutrientes como de los productos sintetizados por los vegetales. Todos ellos circulan de forma incesante en el interior de las plantas en forma de savia bruta o elaborada y constituyen una parte muy importante de su volumen (cerca de la mitad del peso de las plantas, y hasta el 90% del de ciertas hojas, está constituido por agua). La velocidad a la que se produce esta circulación varía de unas plantas a otras y guarda relación con el balance absorción/transpiración (o, si se quiere, de la cantidad de agua de la que disponen los vegetales). Suele ser rápida en las regiones húmedas y lenta, o extremadamente lenta como en el caso de algunos cactos, en las secas. El agua es uno de los compuestos más necesarios para la existencia de la vida de forma que los lugares que carecen de ella resultan prácticamente abióticos. En las regiones en las que escasea, como los desiertos, la biomasa tiende a reducirse a la vez que lo hace el número de especies capaces de sobrevivir. Foto: hammada du Guir (Sahara, Marruecos). La absorción se realiza a través de las raíces y el agua se incorpora al interior de la planta gracias a una suma de mecanismos: • • • por capilaridad gracias al diminuto diámetro de las raicillas por el efecto de succión inducido por el vacío que genera la transpiración por mecanismos osmóticos (las membranas celulares son "semipermeables" y dejan pasar el agua pero no la savia, mucho más "espesa"). La ósmosis es un fenómeno físico que se produce cuando dos soluciones de diferente concentración están separadas por una membrana “semipermeable”. En tales casos, los líquidos tienden siempre a mezclarse de forma espontánea para igualar su concentración. Sin embargo, la membrana semipermeable no permite el paso de las mayores moléculas ni de las soluciones más viscosas e implica que el flujo sólo se produzca de la solución menos concentrada a la más concentrada (o, lo que es lo mismo, del suelo hacia la planta). 15 La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor que se produce en la superficie de los órganos exteriores de las plantas (sobre todo de las hojas). Tiene lugar simultáneamente - a través de la cutícula (capa compuesta por ceras y lípidos que recubre las células exteriores de las plantas y que actúa de “piel” protegiéndolas de agresiones externas y limitando las pérdidas de agua) y de los estomas (poros de la superficie de las hojas compuestos por dos células que controlan el cierre o la apertura del orificio). Las pérdidas de agua a través de la cutícula varían mucho según las especies: - El pino albar (Pinus sylvestris) pierde cada hora 1.6 mg agua/gramo de materia fresca. El haya (Fagus sylvatica) 24 mg agua/gramo de materia fresca. … y la hierba de Santa Catalina, Impatiens noli-tangere, que se marchita nada más ser cortada, 130 mg agua/gramo de materia fresca. Esto explica que algunas plantas se conserven y mantengan “bonitas” durante bastante tiempo después de ser cortadas (como ocurre con los “pinos de Navidad”) mientras que otras se queden marchitas y flácidas casi inmediatamente. Numerosos árboles de todas las regiones tropicales son capaces de almacenar eficazmente el agua absorbida durante la estación lluviosa y constituir reservas para la seca. Suelen hacerlo en sus troncos, anchos y de madera esponjosa. Foto: Brachychiton rupestris, Queensland (Australia). En general, las pérdidas son máximas en las plantas acuáticas y adquieren sus valores mínimos en las zonas áridas. La transpiración es mucho más intensa a través de los estomas aunque las plantas son capaces de controlarla mediante la mayor o menor apertura de éstos. 16 Esta función se regula a través de la temperatura (los estomas se cierran por debajo de 0º y por encima de 35ºC), de la hidratación de la planta y de la luz (la fotosíntesis se verifica a través de ellos). De ahí que sean posibles varias situaciones: • • • • En los casos más favorables, los estomas permanecen abiertos todo el día (tiempo de iluminación solar) y la fotosíntesis puede realizarse de forma ininterrumpida. Cuando la transpiración es excesiva como consecuencia del calor, los estomas se cierran durante las horas centrales del día (con lo que la fotosíntesis se detiene en ese periodo). Si el calor y la sequedad implican condiciones muy adversas, los estomas no se abren más que durante las primeras horas de la mañana. Cuando el suelo permanece totalmente seco y la planta no va a poder compensar sus pérdidas, los estomas no se abren (algo que ninguna especie es capaz de soportar durante periodos prolongados). La transpiración es proporcional a la temperatura, inversamente proporcional a la humedad relativa y se ve favorecida por el viento que arrastra la humedad próxima a la planta. Dicho de otra forma, es máxima en ambientes cálidos, secos y ventosos y mínima en los fríos, húmedos y sin viento. Los comportamientos de las distintas especies varían mucho aunque, en conjunto, la vegetación devuelve a la atmósfera cantidades muy significativas de agua en forma de transpiración. En verano la superficie de un hayedo emite el equivalente de 4 mm diarios y la de un robledal 2,3 mm. Para poder existir, dichos bosques necesitan tener garantizada, como mínimo, esta cantidad de agua sumando las precipitaciones más las posibles reservas hídricas del suelo. Cuando a esta cifra añadimos la evaporación del suelo y desde la superficie de las hojas hablamos de evapotranspiración, un concepto de gran interés en bioclimatología. El exceso de agua no es favorable a las plantas ya que las raíces y tallos sumergidos pierden el contacto con la atmósfera y no pueden respirar. Por eso, en los lugares permanentemente inundados sólo pueden prosperar especies "higrófilas" ("amantes del agua"), que disponen de mecanismos de adaptación peculiares. Foto: flores de loto en Hue, Vietnam 17 Adaptaciones de las plantas al déficit o al exceso de agua Tanto el déficit como el exceso de agua resultan perjudiciales para las plantas: Si el suelo está muy seco y la planta no logra extraer suficiente agua, la transpiración debe limitarse o de lo contrario el conjunto de las células podría verse dañado. A la inversa, cuando el suelo está saturado de agua, ésta ocupa todo el espacio libre impidiendo la presencia de aire y dificultando la respiración de la planta. Como estas situaciones están muy relacionadas con determinados climas (o se repiten estacionalmente dentro de los ciclos normales de ciertos climas), los taxones de las regiones afectadas han tenido que irse adaptando a sus medios respectivos adoptando diversos mecanismos de defensa y morfologías apropiadas. Ello permite clasificar a las plantas en función de su capacidad para soportar los distintos grados de humedad, desde los ambientes acuáticos (donde se instalan las especies hidrofitas) hasta los áridos (en los que se encuentran las plantas xerófitas) • Las especies hidrofitas o higrofitas son las que viven en entornos permanentemente inundados o en suelos siempre saturados de agua: humedales, riberas, turberas, etc. El mayor inconveniente que tienen que superar es la falta de oxígeno libre al nivel de las raíces por lo que se ven obligadas a absorberlo de la atmósfera. Por esta razón, desarrollan exageradamente sus órganos aéreos garantizando que van a sobresalir siempre por encima del nivel del agua o flotar sobre su superficie. Es el caso de las hojas flotantes de los nenúfares, de la lenteja de agua (Lemna sp) o de las raíces aéreas y "neumatóforos" del mangle. Estas plantas suelen tener además membranas muy finas que facilitan los intercambios gaseosos. Muchas plantas de las zonas áridas ("xerófilas"), reducen al mínimo las hojas o prescinden de ellas para evitar las pérdidas de agua. Sus funciones las realizan los tallos que contienen clorofila y presentan por ello color verde. En el caso de esta pequeña planta del Sahara argelino los distintos órganos aéreos son además suculentos y almacenan el agua en su interior. 18 • En el extremo opuesto las xerófitas son plantas específicamente adaptadas a la falta de agua y que encuentran sus hábitats más favorables en las regiones áridas. Sus adaptaciones fisiológicas y morfológicas tienden tanto a limitar las pérdidas como a facilitar al máximo la absorción a través de las raíces. • Entre unas y otras se encuentran las plantas hidrófilas (que toleran un exceso de agua), mesófilas (de requerimientos “intermedios”) y xerófilas (capaces de soportar cierto nivel de sequía)Las adaptaciones a los distintos grados de humedad o aridez se reflejan de forma inequívoca en la morfología de las plantas y, por extensión, en el aspecto de las formaciones vegetales caracterizadas por ellas. Plantas higrofitas/hidrofilas Plantas xerófitas/xerófilas Relación entre el desarrollo subterráneo y aéreo Raíces pequeñas/ órganos aéreos muy grandes Raíces muy grandes/ órganos aéreos pequeños Superficie de las hojas Hojas grandes y abundantes Hojas pequeñas o sin hojas Forma y consistencia del tallo y de las ramificaciones Vástagos grandes y largos, tejidos tiernos y poco leñosos Tallos pequeños, ramificados, duros y muy leñosos. A veces tallos y hojas carnosos. Espinas y olores Sin espinas (o poco significativas) Plantas espinosas y frecuentemente muy aromáticas Los animales y el agua Los animales tampoco pueden vivir sin agua y, del mismo modo que hacen las plantas, disponen de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten subsistir en medios secos limitando las pérdidas y resistiendo al máximo sin nuevos aportes. En las zonas áridas son frecuentes los animales que almacenan grandes cantidades de grasa en determinadas partes de su cuerpo (jorobas de los camellos y cebúes, cola de los corderos y reptiles, etc). Durante los periodos de escasez, estos animales van consumiendo la grasa, que les proporciona el agua y la energía necesarias, perdiendo hasta el 30-40% de su peso corporal. Al mismo tiempo, los animales reducen las pérdidas corporales reduciendo la transpiración (para lo que disponen de pieles gruesas e impermeables) y produciendo una orina muy concentrada y deyecciones prácticamente secas. No obstante, evidentemente, los mecanismos de defensa más eficaces están relacionados con el comportamiento y con la posibilidad de desplazamiento. Durante las horas de más calor la mayoría de los animales se protege del sol en sus madrigueras y en algunos casos, por ejemplo cuando la sequía es periódica, los animales migran masivamente. 19 Tampoco los animales pueden prescindir del agua aunque algunos han desarrollado mecanismos que les permiten vivir con cantidades muy reducidas de ella. Algunos, como los anfibios, inician su desarrollo en el agua antes de convertirse en organismos terrestres aunque al final de su vida vuelven a ella para reproducirse. En las fotos, renacuajos y dos sapos apareándose en el Río Nansa (Cantabria, España). 20 2.1.4 El viento Directa o indirectamente el viento ejerce una influencia constante sobre los seres vivos aunque su incidencia real depende de la intensidad y en la mayor parte de los casos su existencia no perjudica a las especies ni resulta determinante en su distribución: • una suave brisa resulta agradable a la mayor parte de los animales y favorece los intercambios gaseosos y, con ellos, la fotosíntesis de las plantas. Por otra parte, el viento ayuda a dispersar los frutos y semillas y es aprovechado por muchos animales migratorios para facilitar sus desplazamientos. • Sin embargo, un viento excesivamente fuerte resulta siempre desfavorable ya que puede arrastrar o poner en peligro a numerosos animales y tiene un efecto desecante ya que incrementa mucho la transpiración. Bajo sus efectos las plantas se ven obligadas a cerrar los estomas para evitar la deshidratación lo que bloquea la fotosíntesis. Por supuesto, los vientos más fuertes pueden descuajar árboles o producir graves daños físicos en las plantas. Por eso, la influencia del viento no resulta decisiva más que en aquellos lugares particularmente expuestos (litoral, desierto, montaña...) en los que llega incluso a determinar el límite del bosque o el área de distribución de las especies más intolerantes. El viento es aprovechado por numerosas especies animales y vegetales (que reciben por ello el nombre de "anemófilas“: "amigas del viento"). Entre éstas, abundan las que utilizan el aire para dispersar el polen y las semillas que, en tales casos, son grandes pero ligeras y adoptan las formas más adecuadas para poder ser arrastradas a la mayor distancia posible. La acción que ejerce el viento sobre los vegetales es, sobre todo, mecánica: hojas y ramas rasgadas, deformación de las plantas cuando el viento tiende a soplar siempre en la misma dirección... El efecto del viento puede verse reforzado por las partículas que éste transporta: arena, gotas de agua dulce o salada, cristales de hielo... que, a veces, resultan más dañinas que 21 el propio movimiento del aire y producen diversos daños en las plantas. En el litoral, por ejemplo, las ramas de los árboles orientadas de cara a los vientos marinos se desarrollan más despacio o mueren como consecuencia de la sal lo que acaba generando un porte disimétrico muy característico en muchos de ellos. Por supuesto, la capacidad de las distintas especies para soportar los efectos del viento es muy distinta y, generalmente, las “primeras líneas” de las masas arboladas están ocupadas por especies dotadas de una gran flexibilidad capaces de soportar sus embates (palmeras, abedules…) Pero el viento también actúa de forma indirecta en combinación con los demás elementos del clima exacerbando o mitigando sus efectos. Así, tanto el frío como el calor son más difíciles de soportar cuanto más intenso sea el viento. La “sensación térmica” que se percibe a 0º es de -10ºC cuando el viento sopla a 24 km/h o de -20ºC cuando lo hace a 64 km/h lo que significa que un frío moderado puede producir congelaciones en muy poco tiempo en caso de fuerte viento. A la inversa, una temperatura de 40ºC genera una “sensación térmica” de 43º cuando el viento supera 50 km/h incrementando el riesgo de un “golpe de calor”. El viento pierde fuerza muy rápidamente cuando hay vegetación o por fricción con la superficie del suelo. De ahí que sus efectos aumenten con la distancia al suelo y que las partes más altas sean las más expuestas. Las plantas muy sometidas al viento tienden por ello a adquirir un porte chaparro y aerodinámico (aspecto rastrero, formas redondeadas o en almohadilla), a mostrar diversas xeromorfosis y a adquirir diversos mecanismos que las hacen aptas para soportar sus efectos como puede ser un sistema radicular muy desarrollado. No obstante, son muy frecuentes, los árboles que adquieren un aspecto disimétrico, "en bandera", como consecuencia de su mediocre adaptación al viento. El viento rompe las ramas, arranca las hojas y dificulta el crecimiento de las plantas más expuestas. Cuando su dirección es constante, es frecuente que unas ramas crezcan más que otras y que los árboles acaben adquiriendo portes disimétricos o "en bandera". Foto: Algarrobo (Ceratonia siliqua), Kourion, Chipre. 22 2.1.5 Las formas de vida. El “espectro biológico” Los factores climáticos susceptibles de determinar la distribución de los seres vivos producen efectos a escala regional (con la única excepción del viento que, en muchos casos, puede también adquirir importancia a escala local). Ello hace que las distintas especies de una misma zona tiendan a adoptar mecanismos y morfologías similares para superar de la mejor forma posible los periodos más desfavorables del año (normalmente la estación fría pero también, a veces, la estación seca). Las plantas adoptan distintos tipos de morfologías para superar del mejor modo posible los momentos desfavorables del año y, en función de ello, suelen clasificarse en varias categorías. A la izquierda, la Romulea clussiana (Corrubedo, A Coruña- España) es una geófita que acumula la mayor parte de sus reservas y de su volumen bajo tierra. A la derecha un baobab (Adansonia digitata), una fanerófita cuya forma y dimensiones exteriores no varían a lo largo del año, en la franja de Caprivi (Namibia). A partir de esta idea, el botánico danés Raunkiaër propuso en 1934 una clasificación de basada en la morfología que adoptan las plantas para superar los periodos más adversos y que permite diferenciar los siguientes tipos básicos: 1. Plantas fanerófitas: mantienen su porte y forma inalterados pero frenan sus funciones vitales (respiración, fotosíntesis, evaporación) durante la estación desfavorable. Es el caso de los árboles, arbustos y matorrales. Muchos de ellos pierden la hoja estacionalmente (son “caducifolios”) mientras que el resto (los “perennifolios”) la conservan pero controlan la apertura de sus estomas y, con ella, la intensidad de los intercambios con la atmósfera. 2. Plantas caméfitas: son herbáceas y pequeños arbustos capaces de soportar la estación desfavorable gracias a su escaso porte subaéreo. Las yemas se encuentran a muy poca altura sobre el suelo y durante el invierno quedan protegidas por la cubierta nival (algo que también consiguen adquiriendo forma almohadillada). Es el caso de los brezos, sauces enanos, arándanos... 23 3. Hemicriptófitas: son plantas cuyas yemas o brotes apenas asoman sobre el suelo en la época desfavorable y en las que la mayor parte del volumen de cada individuo se encuentra bajo tierra. 4. Criptófitas (o geófitas): especies que permanecen ocultas a lo largo de la estación desfavorable no subsistiendo durante la misma más que sus órganos subterráneos (bulbos, rizomas...). Estos órganos almacenan abundantes reservas nutritivas permitiendo a la planta desarrollarse a gran velocidad una vez llegada la primavera. Las plantas de esta categoría son muy diversas e incluyen, entre otras, jacintos, tulipanes, helechos… 5. Terófitas: son plantas anuales que desarrollan la totalidad de sus ciclos vitales, desde la germinación hasta la fructificación, en una única temporada muriendo después. Durante la estación desfavorable sólo subsisten las semillas, listas para germinar en cuando retornen las condiciones adecuadas. Se trata siempre de especies herbáceas de pequeño porte y rápido crecimiento, como ocurre con los cereales. 6. Otras: plantas, epífitas, parásitas, acuáticas… Esta clasificación es interesante tanto desde un punto de vista descriptivo (por dar cuenta de los cambios de fisonomía de las plantas a lo largo del año) como por permitir la caracterización del “espectro biológico”. El espectro biológico refleja la proporción de plantas de cada tipo en cada una de las regiones de la tierra. Permite observar que cuando las condiciones son favorables a lo largo de todo el año predominan las fanerófitas mientras que en los entornos más hostiles éstas van siendo sustituidas por otras categorías. Cada región tiene su espectro biológico propio. Por ejemplo, • Las regiones ecuatoriales se caracterizan por un absoluto predominio de las fanerófitas con, además, numerosas epifitas (plantas que crecen sobre las ramas y hojas de otras). • Las regiones desérticas, por citar un caso contrastado con el anterior, presentan algunas hemicriptófitas y numerosas terófitas, bien adaptadas a la aridez, que desarrollan su ciclo vital completo tras una serie de lluvias y producen semillas capaces de esperar durante años un nuevo periodo favorable. La distribución de los tipos morfológicos de las plantas (el “espectro biológico”) refleja las condiciones ambientales a las que tienen que enfrentarse y es distinta en cada región del mundo. De izquierda a derecha, espectros biológicos correspondientes a un bosque oceánico caducifolio (Bélgica), al desierto (Argelia) y a la pluvisilva ecuatorial (Congo). NOTA: F: fanerófitas. C: caméfitas. H: hemicriptófitas. G: geófitas. T: terófitas. Fuente: elaboración propia a partir de Ozenda, 1982. 24 2.2 Factores que determinan la distribución de los seres vivos a escala local: el ecosistema Los grandes factores climáticos descritos hasta ahora ejercen una influencia a escala regional en la distribución de las especies. Sin embargo, ésta última no puede entenderse correctamente si no se tienen en cuenta también toda una serie de circunstancias y elementos capaces de alterar esta distribución a la escala local. Estas circunstancias y elementos son muy numerosos, se suman o, por el contrario, contrarrestan unos a otros y su análisis pormenorizado no es posible aquí pero incluyen factores • Geomorfológicos: altitud, exposición, pendiente… (rasgos que determinan los topoclimas, la escorrentía, la formación de suelos u otros factores esenciales para los seres vivos) • Edáficos (que a su vez son tributarios del clima y del sustrato) de los que va a depender la existencia de suelos más o menos productivos, ácidos o alcalinos o con presencia de unas u otras sustancias capaces de influir en la vegetación. • Hidrológicos: presencia habitual de agua en una región en la que ésta escasea (por ejemplo, en un humedal o en un corredor fluvial). • Humanos…. Los seres vivos son interdependientes entre sí mediante una compleja red de relaciones. Por eso, la ausencia de determinadas especies puede impedir o favorecer la presencia de otras y sus áreas de distribución respectivas no pueden entenderse de forma aislada. Buen ejemplo es el koala (Phascolarctos cinereus), marsupial que se alimenta casi exclusivamente de las hojas de un eucalipto y que no se encuentra más que en bosques bien conservados de éste árbol. Foto: Rockhampton (Australia). 25 Por último, la distribución de los seres vivos es tributaria de una serie de factores que podemos denominar "bióticos" y que tienen que ver con el tipo de relaciones que los distintos taxones mantienen entre sí en el seno del ecosistema. Todos los organismos presentes en los ecosistemas se relacionan entre sí formando una compleja red de interacciones y permitiendo la existencia de importantes flujos de materia y energía. Ello es lo que permite hablar de la existencia de cadenas y de ciclos de energía y de nutrientes. Así, los productores primarios (vegetales y algunas bacterias) sintetizan materia orgánica a partir de la mineral. Estos productores primarios sirven de alimento a los animales y todos ellos, a su vez, proporcionan los recursos necesarios a los descomponedores (hongos, microorganismos…). Los vegetales son los productores primarios más importantes y, por esa razón, constituyen la base de la mayoría de las cadenas tróficas. Allí donde no hay vegetales, algas o microorganismos fotosintetizadores no es posible la presencia de fauna. Sin embargo, al mismo tiempo, los animales influyen en la composición de las comunidades vegetales por su presencia, a través del ramoneo o de las deyecciones, favoreciendo o perturbando el crecimiento y la extensión de ciertas especies o asociándose a ellas. Así, las plantas que son pastadas antes de producir flor y semilla, la mayoría de las de régimen anual, van siendo relegadas por aquellas que no resultan apetecibles a los animales (por su toxicidad, mal gusto o por disponer de elementos disuasorios como las espinas). Por otra parte, las deyecciones de los animales, que pueden contener semillas, suponen un aporte importante pero localizado de materia orgánica que favorece la proliferación de las especies llamadas nitrófilas. Por fin, la polinización y el transporte de semillas dependen en muchas ocasiones de los animales que se comportan como agentes activos o pasivos de dispersión. En la actualidad la acción humana es el principal factor de alteración de las áreas de distribución de las especies a través de la alteración de los ecosistemas o del transporte y diseminación de especies. El estornino (Sturnus vulgaris) fue observado por primera vez en 1896 en Manhattan a donde fue trasladado desde Europa y en menos de un siglo se ha extendido por toda América del Norte. Fuente: elaboración propia a partir de varias fuentes: Simmons, 1980; Cox & Moore, 2005; Vilá y otros, 2008. Las relaciones en el seno de un ecosistema pueden revestir una enorme complejidad: predadores y parásitos dependen de sus presas u hospedadores y los efectivos de unos y otros mantienen una estrecha relación de la que, a su vez, dependen otros organismos asociados a ellos (que van de la escala de los grandes animales o vegetales superiores a la de los microorganismos). 26 Por último, es imprescindible hacer referencia a la acción humana. Esta es multiforme, contradictoria en lo que respecta a sus consecuencias, y absolutamente generalizada: Entre otros efectos, la acción humana ha supuesto - la ampliación voluntaria del área de extensión de diversas especies a través de la agricultura la extensión involuntaria de otras mediante el transporte de semillas o favoreciendo desplazamientos de animales la alteración o distorsión de determinados procesos evolutivos (cruces, injertos, manipulación genética…) El empobrecimiento o desaparición de diversas asociaciones y numerosas especies, causando numerosas rupturas de equilibrio en los ecosistemas... La problemática, en cualquier caso, es muy amplia y no va a ser desarrollada aquí en detalle (véase el capítulo 8 dedicado a los ambientes artificiales). La diseminación involuntaria de especies es uno de los mayores problemas ambientales que existen en la actualidad y puede producirse de formas muy diversas. La “pata de camello” (Neurada procumbens) es una planta oriunda de Marruecos que se engancha en las patas del ganado y que, gracias a ello, se ha diseminado por ciertas áreas de Canarias aprovechando el transporte de dromedarios destinados al turismo. Foto: Neurada procumbens en Maspalomas (Gran Canaria, España). 27 2.2.1 Las interacciones biológicas Dentro de cada ecosistema los organismos y poblaciones mantienen un complejo conjunto de relaciones con los demás individuos de su propia especie o con los de las demás. Estas interacciones, que dependiendo de los casos pueden resultar favorables, desfavorables o indiferentes a la supervivencia de las especies afectadas, pueden determinar su área de distribución a la vez que desempeñar un papel esencial en su evolución (por ejemplo, las presas “aprenden” a ocultarse o a defenderse de sus depredadores que, a su vez, desarrollarán técnicas más eficaces de caza y así sucesivamente). Las relaciones intraespecíficas (entre individuos de una misma especie) condicionan el comportamiento y el territorio ocupado por una población pero no amenazan la continuidad de la especie. En el caso de los animales determinan el carácter solitario o gregario de los individuos y suelen tener relación con la reproducción, la alimentación o la protección de la prole. Algunos grandes cazadores sociales, como los cánidos, han desarrollado complejas pautas de comportamiento que les permiten depredar presas mucho más grandes que ellos y que les convierten en los cazadores más eficaces de sus entornos respectivos. Foto: licaones (Lycaon pictus) desplegándose para la caza bajo el mando de un macho dominante en el P.N. del Chobe (Botswana). Las relaciones interespecíficas (entre individuos o poblaciones de distintas especies) son sorprendentemente diversas, pueden adquirir una enorme complejidad y no siempre resultan evidentes. 28 De hecho, muchas especies han desaparecido de una u otra región como consecuencia directa de la extinción de otras y, en muchos casos, esta relación causa-efecto, desconocida hasta ese momento, no se ha podido evidenciar más que “a posteriori”. Las relaciones interespecíficas pueden adquirir diversas formas y grados de importancia para los taxones implicados. En algunos casos se limitan a facilitar su existencia aportando un complemento de recursos o protección pero, en otros, son necesarias para su supervivencia. Es el caso de las garrapatas (Ixodes sp.), grandes ácaros cuyas hembras necesitan absorber un gran volumen de sangre para poder reproducirse. Pueden esperar durante meses en la punta de una rama o hierba alta el paso de un animal al que poder engancharse pero terminan muriendo si no encuentran un hospedador adecuado a tiempo. Las relaciones entre especies son muy variadas y pueden generar interdependencias de muy diversa importancia. TIPO DE RELACIÓN ESP 1 ESP 2 Depredación + - Parasitismo + - Explotación + - Mutualismo + + Simbiosis + +/- Comensalismo + 0 Inquilinismo + 0 Competencia 0 0 NOTA: Se indica con “+” cuando una especie se beneficia de la relación, con “-“ cuando resulta perjudicada y con “0” cuando la relación resulta indiferente. 29 Depredación La depredación es un tipo de relación que se produce principalmente entre los animales en la que una especie (“depredadora”) caza a otra (la ”presa”) para poder alimentarse o desarrollar alguna de las etapas de su ciclo vital. En general, los depredadores son carnívoros (se alimentan de otros animales) mientras que las presas son habitualmente fitófagas (se alimentan de materia vegetal). Sin embargo, en bastantes casos, pequeños depredadores pueden ser, a su vez, presas de otros de rango superior: las lagartijas, por ejemplo, depredan insectos pero son cazadas por numerosas aves o pequeños mamíferos. La depredación es el tipo de relación más frecuente y aunque tiende a relacionarse con los “grandes cazadores” se produce en todos los grupos faunísticos. Foto: petirrojo (Erithacus rubecula) capturando una lombriz en la isla de Sao Miguel (Azores, Portugal). En la predación se produce una transferencia de materia y de energía desde las presas, que salen perjudicadas por este tipo de relación, a los depredadores, que se benefician de la misma. No obstante, ambos grupos de especies son interdependientes ya que el número de individuos de cualquiera de ellas ejerce un fuerte control sobre la otra. Un aumento excesivo del número de depredadores supone una rápida disminución del de las presas lo que, inevitablemente, causará una situación de escasez y de elevada mortalidad entre los primeros… que permitirá la inmediata recuperación de las segundas volviéndose al punto de partida. De este modo, se ha documentado la existencia de ciclos demográficos perfectamente sincronizados entre un buen número de predadores y presas (en particular en el caso de los pequeños roedores, cuya capacidad de recuperación es muy rápida). Este control recíproco de las poblaciones de predadores y presas es esencial para el equilibrio de los ecosistemas (en particular para que el número de animales sea proporcional a la productividad vegetal de cada lugar). La reducción del número de grandes depredadores, los más afectados por la caza y por la presión humana, implica 30 un aumento de los herbívoros que, inevitablemente, repercute sobre el conjunto de la vegetación y del ecosistema. La depredación desempeña un papel muy importante en la selección natural y es uno de los principales motores de la evolución. La depredación no es exclusiva de los animales ya que numerosas plantas, hongos y microorganismos han desarrollado sistemas propios para “cazar” ciertas presas. Las llamadas “plantas carnívoras” capturan insectos, que quedan adheridos o aprisionados sobre ellas o dentro de órganos especiales. Posteriormente disuelven sus partes blandas segregando ácidos digestivos antes de absorber los compuestos resultantes. Foto: grasilla (Pingüicola grandiflora), valle de Hecho (Huesca, España). Normalmente, las presas han desarrollado diversos sistemas de defensa para dificultar su detección y captura por los depredadores. Los más primitivos consisten, simplemente, en ser más rápidos que los cazadores para poder ponerse a salvo de ellos o en protegerse con corazas, púas u otros elementos disuasorios de carácter “pasivo”. Sin embargo, con el tiempo, muchos grupos han desarrollado métodos “más agresivos” como acumular o sintetizar sustancias tóxicas (en cuyo caso, los animales adoptan también tonalidades llamativas, frecuentemente rojas o negras, que sirven de aviso a los depredadores potenciales). 31 La depredación es uno de los principales motores de la evolución tanto para los cazadores, que perfeccionan más y más sus técnicas y herramientas, como para las presas, que desarrollan venenos o sustancias defensivas y que adoptan diversas sistemas para pasar desapercibidas. Foto: Callima inachus, mariposa con forma de hoja (Pokhara, Nepal). Por fin, es habitual la adopción de formas y colores crípticos que permitan a la potencial presa camuflarse en el entorno. Sin embargo, esta última estrategia también es utilizada por los depredadores con lo que la ventaja relativa desaparece. Parasitismo Es un tipo de relación en la que uno de los actores (el “parásito”) se alimenta o reproduce a costa de otro (el “hospedador”) o vive en el interior de su organismo. 32 Existen numerosas plantas parásitas que extienden sus raíces en el interior de las raíces, tronco o ramas de sus hospedadores y que succionan su savia. Al poder vivir gracias a los recursos generados por la planta que las alberga, algunas parásitas prescinden incluso de la clorofila y “pierden” el color verde típico de los vegetales. Foto: Orobanche rapum-genistae, planta parásita de las genistas en Casavegas (Palencia, España). El parasitismo existe entre casi todos los animales y plantas aunque, si se exceptúa el grupo de los peces, los vertebrados parásitos son muy poco frecuentes. Los parásitos desempeñan un papel importante en la selección natural y coevolucionan con sus anfitriones que intentan deshacerse de ellos mediante toxinas o a través del sistema inmunitario. De este modo, la historia evolutiva de los parásitos está siempre asociada a la de sus hospedadores lo que hace de los primeros unos organismos muy especializados que, en muchos casos, dependen de una única especie. Explotación Se habla de explotación cuando, en una interacción, una especie obtiene beneficio a costa de otra que no recibe nada a cambio. Es el caso de los insectos o aves que roban el néctar de las plantas sin contribuir a su polinización o del cuco, que pone sus huevos en los nidos de otras especies para que sean ellas quienes encuben y alimenten a sus crías. 33 Algunos animales se aprovechan el esfuerzo de otros a los que explotan de diversas maneras. La rémora dispone de un “disco de succión” que le permite adherirse a otros animales y aprovechar sus desplazamientos. Algunas no se desprenden de ellos más que para alimentarse pudiendo restarles mucha capacidad de movimiento. Curiosamente, este comportamiento ha sido aprovechado por los pescadores de las islas del Pacífico que ataban una cuerda a la cola de rémoras, las soltaban y esperaban a que se fijaran en tortugas u otros animales a los que capturaban tirando del cabo. Foto: rémora común (Echeneis naucrates) en la Gran Barrera de Coral (Australia). Mutualismo Es un tipo de interacción en el que los individuos de las dos o más especies implicadas obtienen beneficio. A veces se trata de una relación simbiótica (ver más adelante), aunque no siempre es así. Existen relaciones mutualistas relativamente simples que se limitan a explotar una posible complementariedad entre dos tipos de organismos o que se produce en una etapa concreta de sus vidas (como ocurre entre las plantas angiospermas y los insectos polinizadores). Otras, sin embargo, alcanzan una extraordinaria complejidad y son permanentes. Un buen ejemplo de ello es la relación existente entre las hormigas del género Pseudomyrmex y la Acacia cornígera de América Central. Las hormigas anidan en el interior de las espinas ahuecadas de la acacia a la que protegen de los demás animales (no solo insectos sino, incluso, herbívoros, a los que atacan con saña). Además, impiden la aparición de parásitos o el crecimiento de otras plantas que podrían competir con la acacia. A cambio, el arbusto proporciona al insecto un buen refugio y alimento en forma de glucógeno secretado por las hojas y del que sólo se beneficia él. Las relaciones de mutualismo tienen un papel muy importante en Biogeografía y contribuyen a incrementar la biodiversidad. Así, la coevolución entre las plantas con flor y los insectos ha favorecido una rápida diversificación de ambos tipos de organismos a lo largo del Cenozoico y, en la actualidad, no puede entenderse el área de distribución de numerosas plantas sin tener en cuenta la de los insectos que las polinizan (y a la inversa). 34 Los líquenes son organismos resultantes de la unión de un alga, que posee clorofila y sintetiza materia orgánica, y de un hongo que la obtiene de la descomposición de restos muertos y que “da volumen” al simbionte. Ambas partes son complementarias, están muy integradas y se benefician mutuamente dando lugar a un grupo de organismos que ha tenido un gran éxito. Foto: Diploschistes ocellatus en Cornatel (León, España). Simbiosis Consiste en la existencia de una relación permanente y muy estrecha entre individuos de distintas especies (“simbiontes”) que, en los casos más avanzados, llegan a fundirse en un organismo único. La simbiosis, considerada a veces como una forma de mutualismo, suele ser favorable para las dos partes aunque en algunos casos existe un “ganador” y un “perdedor”. La integración de los simbiontes puede alcanzar grados muy diversos desde una simple “relación de comportamiento” hasta la fusión orgánica de los dos individuos con intercambio genético entre ambos. En tal caso, el material genético de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro originando un nuevo organismo que integra los caracteres de ambos. Un proceso de este tipo permitió la aparición de los eucariotas (células con núcleo) y la diferenciación de los animales primero y de las plantas después. Las mitocondrias y los cloroplastos fueron bacterias de vida libre (cuyos descendientes aún existen) antes de pasar a formar parte del interior de las células animales o vegetales respectivamente. . De hecho, la simbiosis es un mecanismo esencial de aparición de nuevas especies y de diversificación del mundo viviente. Comensalismo Es un tipo de interacción beneficiosa para uno de los intervinientes pero indiferente para el otro. Puede adquirir diversas formas y en ocasiones es próximo a la explotación: aprovechamiento de los restos de comida abandonados por un depredador (como es el caso de los buitres que esperan a que el cazador deje de comer), fijación sobre otro animal para dejarse transportar o, incluso, utilización de los restos de un organismo muerto por parte de otro (tal como hacen los cangrejos ermitaños, que se hospedan en la concha de caracoles para proteger su cuerpo). 35 El comensalismo es un tipo de relación que beneficia a una de las partes implicadas pero que resulta indiferente a la otra. Los babuinos (Papio cynocephalus) desmenuzan los excrementos de los elefantes en los que localizan semillas intactas que les sirven de alimento. Inquilinismo Se produce cuando un organismo se instala para vivir en la madriguera o refugio de otro. En general, los inquilinos pertenecen a especies de pequeñas dimensiones y se benefician de esta interacción mientras que a los hospedadores les resulta indiferente. Los inquilinos más habituales son insectos o pequeños invertebrados que viven en las madrigueras de roedores o en los nidos de aves (que contribuyen involuntariamente a su diseminación). Sin embargo, también las colonias de insectos sociales, como los hormigueros o termiteros, albergan inquilinos “gorrones” que aprovechan el calor y los restos de alimentos sin molestar a los propietarios del lugar. Competencia Es un tipo de interacción que se produce entre taxones de requerimientos similares y que causa un esfuerzo, un enfrentamiento o un reparto de recursos perjudicial para todas las partes implicadas. Puede producirse entre individuos de una misma especie o entre especies distintas y puede adquirir formas muy diversas. Las relaciones de competencia afectan mucho a la estructura de las comunidades vivientes ya que son excluyentes: normalmente una especie acaba imponiéndose sobre las demás y las “perdedoras” no tienen más remedio que adaptarse para poder sobrevivir o se ven obligadas a abandonar la región en la que se produce tal tipo de relación desfavorable. Ello convierte a los fenómenos de competencia interespecífica en un importante estímulo para la selección natural y la evolución y en un factor que explica las áreas de distribución de numerosas especies. 36 2.2.2 Las nociones de clímax y de equilibrio biogeográfico Como se ha podido ver hasta ahora, los seres vivos que colonizan la tierra no sólo mantienen estrechas relaciones entre sí sino que son interdependientes con el clima, el sustrato geológico y edáfico y el marco geográfico en general. Dentro del cual no se puede soslayar la acción humana. Esta interdependencia expresa una combinación biogeográfica que ni es fruto del azar ni puede establecerse de forma inmediata ya que requiere la formación previa de suelo a costa de la roca madre y la instalación de vegetación gracias a la llegada de semillas desde las áreas contiguas. El conocimiento de las modalidades de ésta colonización por parte de los seres vivos y de sus fases sucesivas hasta llegar a una combinación en equilibrio con el medio, es de vital importancia en Biogeografía. Cualquier superficie desprovista de vegetación o donde ésta ha sido degradada tiende a ser colonizada espontáneamente y pasa por una serie de etapas características hasta generar ambientes similares a los existentes en su entorno. La vegetación tiende a colonizar de forma natural las superficies vacías o transformadas y, en sucesivas etapas, a evolucionar hacia formaciones maduras similares a las originales. En la imagen se observa un área ocupada por prados (primer plano) y cómo el abandono de éstos favorece la colonización del terreno por herbáceas espontáneas (izquierda), posteriormente por matorral (derecha) y, por fin, por arbolado (esquina inferior derecha). Si la presión humana desapareciera en toda la superficie y la gestión del monte fuera la misma, en el plazo aproximado de un par de décadas toda la superficie estaría ocupada por matorral o arbolado joven. Foto: collado de Arritxulegi (Guipúzcoa-Navarra, España) Esta evolución puede observarse en muchos lugares aunque su ritmo es muy variable dependiendo de las condiciones: Así, los depósitos de ladera, los que se forman en los medios fluviales o las escombreras son medios que favorecen la colonización ya que abundan en partículas finas que facilitan 37 la circulación del agua y del aire a su través y proporcionan elementos asimilables por las plantas. Frente a ellos, la roca desnuda de un acantilado o de un cantil rocoso, las superficies pulidas y recién abandonadas por un glaciar o las coladas de basalto resultan difíciles de colonizar. Los primeros organismos capaces de colonizar un entorno vacío reciben el nombre de “pioneros”. Normalmente se trata de taxones muy elementales como algas, líquenes, hongos y diversos microorganismos, que obtienen los nutrientes necesarios a través de la meteorización de la superficie rocosa producida por sus propias secreciones o por el agua de lluvia. El polvo depositado por el viento, la capa de roca alterada por la acción de estos organismos y sus propios restos muertos forman una incipiente capa de humus. Con el paso del tiempo, ésta irá engrosándose permitiendo la instalación de especies más exigentes que, poco a poco, terminarán por recubrir la totalidad de la roca acelerando el proceso y permitiendo la aparición de un primer suelo. Los primeros organismos que se instalan en un entorno vacío son los “pioneros”, frecuentemente líquenes, musgos, algas o, más raramente, hierbas. Su evolución es muy lenta ya que se enfrentan a un entorno hostil y suelen crecer muy lentamente. Esta etapa, sin embargo, es muy importante ya que prepara el terreno para la llegada de otras especies más exigentes. Foto: líquenes colonizando las lavas del malpaís de Mancha Blanca (Lanzarote-Canarias, España) que se formó tras la erupción de 1730-36. Obsérvese cómo el lado izquierdo de la senda, orientado de cara al mar y a los vientos dominantes, tiene un recubrimiento mucho mayor que el de la derecha, orientado hacia el interior. Es entonces cuando empiezan a instalarse los vegetales superiores. Estos tienen raíces más fuertes que se abren paso a mayor profundidad intensificándose las acciones de tipo químico. Además, poseen mayor biomasa por lo que aportan más materia orgánica y favorecen la proliferación de microorganismos en el suelo facilitando la edafogénesis... el proceso, de hecho, se autoalimenta y se acelera a medida que va avanzando. El mayor o menor éxito de la colonización no siempre es fácil de predecir y depende de una 38 multitud de factores: - De las exigencias ecológicas de las plantas respecto al pH, a la relación C/N, a la permeabilidad y aireación del suelo... - De la competencia que se establezca entre ellas (y que en gran medida depende de sus ritmos biológicos) a veces intensificada por medio de una auténtica "guerra química" mediante la secreción de diversas sustancias. - De la eficacia en la diseminación de las semillas o esporas. Cuando el contacto con las áreas circundantes es fácil, la colonización puede ser relativamente rápida. Es lo que ocurre en el caso de las canteras, parcelas abandonadas, áreas incendiadas u otras pequeñas superficies rodeadas de vegetación. Durante los meses que siguen al abandono de una parcela cultivada suelen aparecer numerosas hierbas y plantas anuales. En las temporadas siguientes hacen su aparición las especies arbustivas (jaras, retamas, brezos, rosales...) que tras 4 o 5 años logran recubrir toda la superficie desplazando a las pioneras. Por fin, al cabo de unos decenios formaciones arbóreas terminan por adueñarse del espacio. No obstante, es preciso señalar que numerosos paisajes agrarios, consecuencia de una prolongada evolución “in situ”, mantienen un cierto equilibrio con el medio y constituyen auténticos "ecosistemas antrópicos". Por ello, el abandono de prados y pastos puede dar paso a diversos procesos de degradación. La estructura y composición de la jungla que ocupa el emplazamiento de Angkor Vat, asentamiento khmer que quedó abandonado en el siglo XV y que fue recolonizado por el bosque, aún presenta importantes diferencias respecto a la de los alrededores. Aunque el rápido crecimiento de las plantas y la exuberancia del bosque pueden dar una falsa imagen de naturalidad, la recuperación del equilibrio del bosque requiere bastantes siglos. Foto: Angkor, jungla desde Phnom Bakheng. Lógicamente, la evolución es más lenta y selectiva en el caso de superficies extensas y, sobre todo, de las islas. En Krakatau, isla que quedó arrasada por una erupción volcánica, en 1883 no quedaba rastro de ninguna especie. En 1886 se inventariaron 26; en 1897, 64; en 1908, 115; en 1937, 271; etc. 39 En la actualidad, la diversidad florística de la isla apenas alcanza el 10% de la existente en la selva de las islas vecinas y es posible que el tiempo necesario para la reconstitución de la vegetación inicial se cifre en milenios. A medida que la agrupación vegetal va evolucionando muchas de las especies que se instalaron en un primer momento son sustituidas por otras, más exigentes, que van llegando a continuación. No obstante, el ritmo de aparición de nuevas especies, rápido en un primer momento, tiende a ralentizarse a medida que las formaciones son más complejas y maduras. La cubierta vegetal evoluciona de acuerdo con una secuencia que supone una cada vez mayor especialización y adaptación al medio: “progresa”. La última etapa de esta progresión es el denominado “clímax” que se alcanza cuando la vegetación (“vegetación climácica”) está en perfecto equilibrio con el clima y con los suelos y, por esta razón, tiende a permanecer estable. Recolonización espontánea de una ladera de montaña por parte del bosque favorecida por la disminución de la presión ganadera, la desaparición de los incendios y el calentamiento global. Foto: cabecera del Aragón Subordán (Huesca, España). El conjunto de las comunidades vegetales que se van sucediendo y que se van dando paso las unas a las otras constituye una “serie de vegetación”, progresiva si avanza hacia el clímax, regresiva si se aleja de él. El concepto de clímax se emplea habitualmente en los trabajos relacionados con el medioambiente y resulta muy popular. Sin embargo, debe utilizarse con prudencia ya que se basa en una concepción estática de la naturaleza que ha quedado superada y que resulta inadmisible a la luz de los conocimientos actuales. El término “clímax” hace referencia a una situación teórica de estabilidad a la que supuestamente deberían llegar las comunidades vivientes “al final” de un periodo más o menos largo de progresión. Es como la meta de una carrera tras la cual ya no se sigue corriendo. Sin embargo, hoy sabemos que todos los medios se encuentran en permanente evolución y deben readaptarse continuamente a los cambios o ciclos que experimentan sus distintos componentes tanto bióticos como abióticos (el relieve evoluciona, el clima varía y 40 los acontecimientos catastróficos, que destruyen el clímax, forman parte de la dinámica natural). Es, por otra parte, un concepto que ignora, o pretende hacerlo, la acción humana lo que, en la actualidad, supone partir de presupuestos ficticios. Por eso, resulta preferible hablar de “formaciones maduras” o, simplemente, hacer referencia a la sucesión o a las series de vegetación de cada lugar. ROCA DESNUDA ESPECIES PIONERAS (ALGAS, LÍQUENES…) VEGETACIÓN HERBÁCEA MATORRAL (ESTADIO PREFORESTAL) BOSQUE REGRESIÓN PROGRESIÓN Una sucesión característica presenta etapas del estilo de las siguientes: Sin embargo, esta secuencia puede ser reemplazada por cualquier otra: puede haber varias etapas de plantas herbáceas o de bosque, existen árboles de carácter pionero que pueden instalarse antes que las hierbas y matorrales... los ejemplos conocidos son variadísimos y lo anterior no es más que un esquema ideal. Aunque no es siempre fácil distinguir sobre el terreno entre una situación regresiva y otra progresiva, la acción humana suele ser responsable de las primeras mientras que la naturaleza, por si sola, tiende a establecer las segundas. 41 2.3 Los cambios de distribución en el tiempo: de la escala geológica a la escala humana La comprensión de la distribución actual de los seres vivos exige conocer la influencia del conjunto de factores climáticos o ecológicos comentados más arriba. Sin embargo, no se puede ignorar el hecho de que la incidencia de cada uno de ellos varía a lo largo del tiempo en respuesta a las fluctuaciones del clima, a los cambios que experimentan el relieve y la posición de los continentes o a la propia evolución de las especies y de los ecosistemas. Por otra parte, es preciso tener en cuenta que algunos de estos factores varían relativamente deprisa y que, dada su capacidad de resiliencia, la cubierta vegetal presenta una importante inercia y necesita bastante más tiempo para adaptarse a los cambios. Eso explica la presencia de especies que parecen “fuera de contexto” o en lugares que supuestamente no les corresponden en las circunstancias actuales. De ahí que una buena comprensión de las áreas de distribución de las especies no sea posible si no se aborda también desde una perspectiva diacrónica y sin conocer la historia biogeográfica reciente de la región en la que se encuentran. El periodo Cuaternario es extremadamente breve a la escala geológica y resulta insignificante desde el punto de vista de la evolución de los grandes grupos biológicos. Sin embargo, es el que más nos interesa por contener la totalidad de la historia humana y porque durante el mismo tuvieron lugar una serie de grandes fluctuaciones climáticas que explican muchas peculiaridades de los biomas actuales de latitudes medias y altas. Fuente: elaboración propia. La evolución de los paisajes vegetales europeos durante el Cuaternario La evolución de los paisajes vegetales durante el Cuaternario ha sido diferente en cada región del mundo ya que tanto las especies presentes como las circunstancias con las que se han enfrentado han sido distintas. Por eso, y a modo de ejemplo, el presente capítulo centrará su atención en la mitad occidental de Europa, la región sobre la que existe más información, y, para las épocas más recientes, en el Norte de la Península Ibérica. No obstante, si se hace abstracción de las fechas precisas, de las especies y del contexto 42 cultural aludidos, los principales acontecimientos descritos son comparables a los que se han registrado en otras regiones del mundo que, por razones de espacio, no es posible tratar aquí. Hasta el inicio del Plioceno las condiciones climáticas reinantes en Europa permitieron la existencia de una cubierta vegetal muy variada y aparentemente estable propia de entornos cálidos. Sin embargo, a pesar de su brevedad, el Cuaternario fue testigo de importantes transformaciones ambientales causadas por la fuerte inestabilidad climática que registró todo ese periodo. Durante el Plioceno la vegetación europea era mucho más variada que en la actualidad ya que combinaba - - especies que hoy asociamos con los entornos templados o fríos de nuestro continente: sauces, alisos (entre otros el Alnus viridis, hoy acantonado en las zonas culminantes de los Alpes, en Siberia y Canadá), robles, hayas, olmos, abedules, fresnos y numerosas coníferas, pinos, alerces, abetos... taxones mediterráneos, que aparecían en toda la fachada atlántica plantas hoy inexistentes en el contexto europeo como son diversas palmeras, los pinos americanos, sequoia, el cedro japonés… De la misma manera, han aparecido pólenes o evidencias de la presencia de robinia, magnolia y otras especies que hoy conocemos por jardinería. La información disponible sobre el Plioceno demuestra la riqueza y complejidad de una cubierta vegetal que incluía taxones que hoy asociamos a la montaña y al llano, a entornos cálidos y fríos, a medios húmedos y xéricos... y que, aparentemente, convivían (como aún hoy lo hacen en otras regiones de latitudes medias de todo el mundo) en medio de unas condiciones de clima cálido y húmedo con inviernos suaves. De hecho, la extrema fragmentación y la hiperespecialización del mosaico vegetal que hoy conocemos en Europa no aparecieron hasta el Cuaternario y son caracteres relativamente originales en el contexto mundial. En la mayor parte de Europa los bosques, sin ser estrictamente monoespecíficos, están dominados por una única especie arbórea que ocupa la mayor parte de la superficie. Eso es lo que nos permite hablar de “hayedos”, encinares”, “robledales”, “abetales”, etc. Sin embargo, en los demás continentes, los bosques suelen presentar una composición mucho más variada y aunque a veces existe una especie dominante (que puede utilizarse para designar al conjunto), lo normal es que varias especies de árboles coexistan y tengan que competir por el espacio. 6 A lo largo de los últimos 3x10 de años las temperaturas medias terrestres han descendido considerablemente y los ciclos de calentamiento/enfriamiento se han ido agudizando progresivamente hasta alcanzar su máxima intensidad en el último periodo. En apariencia, la relativa estabilidad y benignidad climática del Terciario ha dado paso a un periodo más frío y mucho más inestable lo que ha tenido una fuerte repercusión biogeográfica. Fuente: documento de dominio público disponible en: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f7/Five_Myr_Climate_Change.svg. 43 Desde el final del Pleistoceno y a lo largo de todo el Cuaternario se han ido alternando una veintena de etapas frías ("glaciaciones") y cálidas (“periodos interglaciares") de acuerdo con ciclos de unos 100.000 años de duración. En las regiones de latitudes medias estas oscilaciones han supuesto en cada caso cambios de temperatura del orden de una decena de grados centígrados, una redistribución de las precipitaciones y otros tantos periodos de avance o retroceso de los hielos polares sobre gran parte de las superficies continentales. Estos grandes ciclos climáticos han producido continuos cambios en la vegetación del Noroeste de la Península Ibérica que, una y otra vez, ha tenido que adaptarse a los mismos. De este modo, y según las etapas, la cubierta vegetal ha mostrado rasgos totalmente distintos que, sin embargo, se han ido repitiendo de manera cíclica en cuanto a sus características generales. En esquema, * Durante los periodos glaciares, el manto vegetal sufrió un importante empobrecimiento mostrando los rasgos propios de los entornos fríos. En las áreas de montaña se formaron glaciares que ocuparon las cabeceras de numerosos valles mientras que las cumbres y áreas no cubiertas por el hielo estuvieron sometidos a un intenso periglaciarismo. La vegetación de las zonas altas adquirió rasgos próximos a los de la tundra aunque en las más bajas existían amplios bosques de coníferas parecidos a la taiga. Por fin, las regiones costeras y algunos enclaves con condiciones particularmente benignas albergaban bosques mixtos o predominantemente caducifolios. Estas áreas “refugio” permitieron la supervivencia de bastantes taxones termófilos que hoy consideramos como mediterráneos (Laurus, Prunus, Quercus ilex, Arbutus...) junto a abedulares y numerosas coníferas, favorecidas por el frío. Durante los periodos glaciares las posiciones más bajas y protegidas actuaron de áreas refugio para muchas especies. En ellas debió haber un bosque mixto de coníferas y caducifolios parecido al que hoy existe en las regiones próximas al Báltico aunque con presencia de un buen número de taxones termófilos. Foto: bosque de Bialowieza (Polonia) 44 * Durante los interglaciares (los periodos cálidos) la región ha estado siempre dominada por bosques caducifolios de especies termófilas tales como el roble. No obstante, la presencia de coníferas ha sido también habitual tanto sobre las arenas del litoral como en montaña. En estas etapas las formaciones herbáceas han sido poco extensas y el estrato herbáceo de los bosques muy pobre. Durante algunos de los periodos cálidos las temperaturas pudieron ser más altas que en la actualidad permitiendo a la hiedra (Hedera helix), boj (Buxus sp), arce de Montpellier (Acer monspessulanum) u otras especies termófilas o subtropicales alcanzar regiones tan septentrionales como las Islas Británicas o Jutlandia. En la Meseta Septentrional y cabecera del Ebro, muy próximas y con las que siempre existió una buena comunicación natural, la alternancia de periodos fríos y cálidos estuvo acompañada por importantes fluctuaciones pluviométricas que favorecieron la extensión del bosque caducifolio durante las etapas cálidas y húmedas y de ambientes esteparios con presencia de Juniperus durante las más secas y frías. La vegetación de los periodos fríos suele compararse con la de las formaciones árticas actuales, y en particular con la tundra. Sin embargo presentaba importantes diferencias ya que la insolación y el fotoperiodo en latitudes medias y altas son muy distintos a lo largo del año permitiendo la existencia en Europa meridional de especies heliófilas resistentes al frío (como el espino amarillo Hippophae rhamnoides (foto) que aparecía en los arenales cantábricos pero que no es capaz de instalarse hoy en el Ártico) o, incluso, algunas especies mediterráneas. Durante todo el Pleistoceno la alternancia de fases de clima más o menos extremado dio lugar a grandes movimientos migratorios en sentido Norte-Sur. En las épocas frías las plantas, animales y, en general, los ecosistemas, se desplazaron hacia el Sur buscando condiciones más clementes mientras que en las cálidas el movimiento, a la inversa, se producía hacia el Norte. Esas migraciones masivas son las que permitieron que en una determinada región se produjera la alternancia descrita de los tipos de vegetación. Sin embargo, estas migraciones son difíciles, no todos los taxones tienen la misma aptitud para realizarlas o adaptarse a los cambios que se iban produciendo y muchos de ellos, incapaces de soportar el estrés inducido pos los cambios, se terminaron extinguiendo. Como consecuencia de ello el número de especies existentes fue disminuyendo en cada episodio causando un empobrecimiento progresivo de la cubierta vegetal. 45 Contrariamente a lo que ocurre en otros continentes, las costas europeas son recortadas e incluyen numerosos estrechos, islas y brazos de mar dispuestos de Este a Oeste. De manera complementaria, los principales sistemas montañosos del continente, desde la Cordillera Cantábrica hasta los Balcanes, pasando por los Pirineos, Alpes o Cárpatos, tienen esa misma disposición zonal. Las cordilleras, que en Europa presentan generalmente una orientación E-W son obstáculos que muchas especies no lograron atravesar durante las migraciones originadas por los grandes cambios climáticos del Cuaternario. Foto: Alpes (Austria). Tanto los brazos de mar como las cordilleras constituyen serios obstáculos que las diferentes especies tuvieron que franquear una y otra vez en sus migraciones N-S. Hay que tener en cuenta que durante las épocas frías el nivel del mar descendía, grandes superficies emergían y numerosas islas quedaban unidas al continente facilitando la migración hacia el Sur de los seres vivos. Sin embargo, en las cálidas, el nivel del mar subía y todos estos pasos quedaban cortados por lo que la “vuelta al punto de partida” se hacía mucho más difícil. En cuanto a las montañas, son mucho más frías que la llanura con lo que detienen el avance hacia el Sur de los taxones necesitados de calor o, por el contrario, frenan su avance hacia el Norte de los adaptados al frío durante los calentamientos. Estos hechos, unidos a las relaciones de competencia que se establecían entre las especies (y que quedaban desequilibradas tras cada cambio climático) explican la progresiva desaparición de los taxones con menos capacidad de adaptación, la especialización adquirida por otros y la fragmentación de algunas áreas de distribución (especialmente evidente en el caso de los plantas y animales de montaña). El abeto, por ejemplo, es un árbol que colonizaba la mayor parte de Europa durante el Cuaternario inicial y que mostraba su mayor dinamismo durante los episodios cálidos. Sin embargo, ha acabado relegado a las regiones frías y de montaña y ha 46 desaparecido prácticamente de las mediterráneas (en las que sin embargo conserva algunas manchas relícticas de gran interés). En general, los árboles más exigentes y de mayor porte fueron sustituidos por otros más ubícuos y pequeños (por ejemplo, Liquidambar dio paso a Alnus, Tsuga a Taxus, Sequoia a Pinus...) aunque, al mismo tiempo, la flora de las áreas de alta montaña se enriqueció gracias a la llegada de numerosos taxones árticos. En América del Norte y del Sur, Australia y Asia Oriental las principales cordilleras presentan una orientación N-S coincidente con la dirección de los desplazamientos de los animales y plantas. Ello facilitó las migraciones y ha evitado un buen número de extinciones lo que explica la mayor biodiversidad actual de los bosques de aquellas regiones y la menor especialización de sus componentes. La evolución postglaciar de la vegetación La vegetación que hoy conocemos es fruto de un largo proceso evolutivo que no finalizó con la última glaciación sino que se prolongó hasta la actualidad a lo largo de todo el Holoceno en respuesta a la evolución del clima pero también, y cada vez más, a la presencia humana. A lo largo del Holoceno el clima, el trazado del litoral y la cubierta vegetal adquirieron los caracteres que hoy conocemos. Durante esa época los grandes biomas se aproximaron a los polos, aparecieron los ambientes de tipo mediterráneo y el Norte de África sufrió una aridificación que desembocó en la aparición del Sahara. Foto: grabados rupestres de jirafas, especies propias de los ambientes de sabana, en el desierto de Libia (imagen cedida por Leonor de la Puente). Tras la última glaciación el clima se suavizó considerablemente permitiendo un fuerte retroceso de las masas de hielo, la subida de un centenar de metros del nivel del mar y la aparición de las actuales condiciones ambientales. Aunque desde el punto de vista geológico esta época resulta insignificante por su brevedad y ausencia de grandes hechos diferenciadores, para nosotros es fundamental ya que contiene lo esencial de nuestra historia y es el periodo en el que se conforman los paisajes vegetales actuales. 47 La totalidad del Holoceno corresponde a un periodo interglacial (que, tarde o temprano, dará paso a una nueva glaciación) y a lo largo del mismo no se han producido sobresaltos climáticos importantes. No obstante, las condiciones no han sido homogéneas a lo largo de toda esta época y ello ha permitido diferenciar una serie de fases (o “cronozonas”) representativas, al menos en Europa occidental, desde los puntos de vista climático y paleobotánico: Preboreal (11.600- 10.600 BP), Boreal (10.600- 9.200 BP), Atlántico (9.200- 5.700 BP), Subboreal (5.700- 2.500 BP) Subatlántico (2.500 BP hasta la actualidad). Recientemente se ha acuñado el término “Antropoceno” (del griego anthropos: hombre y kainos: nuevo) para designar la época actual. Popularizado por el Nobel de Química Paul Crutzen en el año 2000, se justifica por la interferencia generalizada y creciente de las acciones humanas en los procesos naturales desde, al menos, la Revolución Industrial (o, según algunos, desde la aparición de la agricultura). Pese a su relativa novedad, el término está adquiriendo popularidad y es probable que durante los próximos años se incorpore totalmente al lenguaje científico. Preboreal y Boreal (11.600- 9.200 BP) Son fases de transición que coinciden con un rápido calentamiento de las regiones de latitudes medias y altas. Durante ese tiempo el bosque avanzó rápidamente hacia el Norte recubriendo espacios anteriormente ocupados por tundra. El género mejor representado era el pino (sobre todo el P.sylvestris) que competía ventajosamente con otras pioneras como los abedules (Betula pubescens, B. pendula), el serbal (Sorbus aucuparia), el álamo temblón (Populus tremula) y el avellano (Corylus avellana). Al inicio del Holoceno los bosques más importantes en Europa Occidental eran los de coníferas, muy adaptados al frío. A medida que las temperaturas fueron aumentando estos bosques fueron desapareciendo y dieron paso a los caducifolios (robledales y, luego, hayedos). Sin embargo, algunas áreas de montaña aún conservan pinares testimonio de aquella época y prueba de la antigua extensión del bosque boreal de coníferas. Foto: pinar relicto de Pinus sylvestris en Lillo (León, España). 48 Estas últimas, sobrias y muy resistentes al frío, producen abundante biomasa en forma de hojarasca y contribuyen a enriquecer el suelo preparando el terreno a los caducifolios más exigentes. A medida que el pinar se fue afianzando fueron perdiendo protagonismo las especies árticas (Betula nana, Salix reticulata...) así como, en general, las hierbas y especies heliófilas, muy necesitadas de luz y que se acomodan mal a un medio forestal. A medida que las condiciones climáticas iban mejorando fueron haciendo su aparición diversas especies termófilas tales como los robles (Quercus sp), olmos (Ulmus sp), tilos (Tilia sp) o alisos (Alnus sp) que, al final del Boreal, desplazaron a los pinares y se convirtieron en los taxones dominantes de los bosques de la fachada atlántica. Atlantico (9.200- 5.700 BP), Coincide con una época cálida y húmeda que, desde la arqueología, ha sido a veces designada como el "óptimo climático" por su carácter favorable para las actividades humanas. Durante esta etapa desaparecen los últimos restos de los inlandsis que recubrieron parte de Eurasia y Norteamérica en el Pleistoceno y el nivel del mar asciende hasta una posición próxima a la actual. Las condiciones mencionadas facilitaron una gran extensión de la vegetación termófila que permitió a numerosas especies instalarse en latitudes y altitudes sin precedentes (y de las que posteriormente desaparecerán definitivamente). Las favorables condiciones que se produjeron en el Atlántico permitieron al alcornoque (Quercus suber), un árbol típicamente mediterráneo, extenderse por todo el Cantábrico. Aunque posteriormente desapareció de la mayor parte de esta superficie, subsisten algunas poblaciones de gran interés en varios enclaves repartidos desde el Medoc hasta Galicia (siendo los más notables los situados en Liébana y en la costa vizcaína). Foto: alcornocal de Tolibes (Cantabria, España). Todas estas circunstancias favorecieron a los bosques caducifolios que, en el Norte de la Península, eran básicamente robledales con presencia importante de olmos, tilos, fresnos y alisos. Los pinares-abedulares debieron quedar relegados a las áreas culminantes de las montañas y a algunos arenales costeros. 49 El Subboreal (5.700- 2.500 BP) La degradación de las condiciones climáticas anteriores asociada a una reducción de las precipitaciones y un refrescamiento de los veranos define el Subboreal. Los cambios fueron moderados y su impacto en la distribución de los seres vivos poco importante. Sin embargo, en el entorno cantábrico, se produjeron dos hechos del máximo interés: el retroceso del olmo y la aparición de los primeros bosques de hayas (Fagus sylvatica). También en esta época aparecen las primeras evidencias de transformaciones ambientales inducidas por el ser humano: los primeros neolíticos fueron anteriores pero el impacto que produjeron fue insignificante. Sin embargo, a partir del Subboreal, las roturaciones e incendios parecen multiplicarse y la distribución de las especies empieza a distorsionarse por efecto de las actividades agrarias. Las consecuencias más evidentes de las actividades agrarias en la cubierta vegetal fueron las siguientes: * Disminución de la cubierta arbórea y fuerte aumento de las herbáceas. * La composición relativa de la cubierta arbórea cambia favoreciendo las especies heliófilas y pioneras como el avellano, el abedul y el pino. * Incremento de la proporción de las herbáceas heliófilas (ericáceas, Artemisia, Rumex, Plantago) así como de las leguminosas, compuestas, crucíferas, gramíneas y helechos (además, por supuesto, de las especies cultivadas). Los registros paleobotánicos demuestran como a partir del subboreal la vegetación no arbórea fue aumentando a costa de la arbórea como consecuencia de las roturaciones y del progresivo aumento de la presión humana Esta tendencia no se ha invertido hasta la época contemporánea. Nota: cronología BP en el eje izquierdo (más antigüedad de arriba hacia abajo) Fuente: diagrama polínico del estany de Estanilles (Lleida, España). Material cedido por Raquel Cunill Artigas. 50 El Subatlantico y el Antropoceno (a partir de 2.500 BP) Más húmedo, aparentemente, que el anterior, fue testigo de la gran expansión de los hayedos desde las áreas-refugio del Sur de Europa que le habían permitido soportar los rigores del periodo glacial hacia el Oeste y Noroeste del continente (llegando entonces hasta el límite con Galicia). Las condiciones climáticas son las que propiciaron la instalación y afianzamiento progresivo de la cubierta vegetal que hoy conocemos (o que conoceríamos de no haberse producido la casi total transformación del medio por la acción humana) así como la desaparición de la mayoría de los taxones árticos y alpinos. Sin embargo, el Subatlántico es también un periodo en el que la evolución natural de la vegetación queda cada vez más eclipsada por la importancia creciente de las transformaciones humanas. El bosque constituye el medio en el que se desenvolvieron los primeros pobladores de la región y ha sido durante siglos su principal fuente de recursos, a la vez que, en muchos sentidos, el principal obstáculo con el que han tenido que enfrentarse cotidianamente para lograr un terrazgo cultivable, unos pastos permanentes, unas vías de comunicación o, simplemente, un espacio abierto para crear un asentamiento permanente. Para los habitantes de las ciudades el bosque fue durante mucho tiempo un espacio no cultivado (y, por tanto, no controlado) que se contemplaba con recelo. Pero, por otra parte, el bosque era fuente de riqueza ya que proporcionaba caza, frutos, plantas medicinales y diversas materias primas insustituibles a la vez que constituía una reserva de espacio que tras la correspondiente roturación, permitía la progresiva ampliación del terrazgo de cada comunidad. La madera fue el recurso que mayores beneficios reportó a la sociedad tradicional. A este respecto, es ilustrativo el hecho de que los términos madera y “materia” (“materia prima” decimos hoy) proceden de la misma raíz latina: la madera ha sido durante mucho tiempo aquello de lo que estaban hechas las cosas. Hasta hace muy poco tiempo la madera ha sido la materia prima por antonomasia y los bosques de todo el mundo han sufrido una intensísima presión que los ha alterado gravemente. Foto: Duhamel de Monceau, Encyclopédie. Grabado ilustrando la fabricación de carbón vegetal en el siglo XVIII. Documento de dominio público. 51 De ahí que los bosques, extensísimos en un primer momento, se explotaran sin miramientos. El recurso parecía inagotable y resultaba inconcebible la idea de no aprovechar al máximo todos y cada uno de sus elementos. Esta situación fue posible a lo largo de la Edad Media, época en la que cristalizó la red de asentamientos en las montañas de la región. Sin embargo, con el tiempo, la progresiva privatización de los montes y el rápido retroceso de los bosques como consecuencia de la sobreexplotación de la madera y del aumento de los pastos hicieron imposible mantener tal ritmo de explotación y empezaron a aparecer situaciones de escasez. Los problemas se manifestaron sobre todo en las áreas de influencia de los principales núcleos urbanos y de algunas fábricas, como los astilleros, las fundiciones o las grandes minas, que se convirtieron en voraces consumidoras de madera: El funcionamiento de las Reales fábricas de cañones de Liérganes y La Cavada, en Cantabria, requirió en poco más de dos siglos la madera de 10 millones de árboles y supuso la destrucción de 50.000 Ha de bosque. Por supuesto, junto a estas grandes fábricas, que gozaban de diversas prerrogativas y desde las que prácticamente se dictaban las ordenanzas referentes a la explotación de la madera, subsistían las demandas procedentes de una multitud de pequeñas factorías o actividades productivas repartidas por todo el territorio… * en las minas de Cabezón de la Sal, la producción de 1 Tm de sal exigía 2,5 Tm de madera * para curtir 1000 cueros mayores se necesitaban 46 Tm de corteza, y tan sólo en la fábrica de Campuzano, una de las ocho existentes antes de la Guerra de la Independencia, se trabajaban anualmente entre 5000 y 7000 cueros. ...y, sobre todo, las de los propios vecinos de los pueblos que veían como les era cada vez más difícil acceder, sin entrar en dura competencia con otras partes interesadas o con los habitantes de las aldeas circundantes, a un recurso cada vez más menguado, que siempre habían considerado como propio y del que no podían prescindir. Tal situación degeneró en una multitud de conflictos y en un distanciamiento progresivo entre las instancias oficiales y "urbanas" y la población rural, separados, en lo relativo a la gestión del monte, por una incomprensión y una desconfianza mutuas que a quien más perjudicó fue al bosque mismo, considerado ya como mero recurso económico, que al principio del siglo XX había perdido más del 80% de su extensión inicial. Esta problemática, preludio de la que generaría la verdadera industrialización de la región, es la que aceleró durante los últimos dos siglos la mayor transformación que haya sufrido el paisaje natural del norte de España a lo largo de la historia. Los montes, despojados en gran parte de sus árboles, fueron transformados en pastos y permitieron una espectacular dispersión del hábitat a la vez que una intensificación sin precedentes de los usos del suelo. Seguiría, ya en época reciente, la introducción de los cultivos arbóreos, pino y eucalipto, en las zonas bajas de la región y, por fin, en los últimos años, el rápido abandono de la agricultura y de la ganadería como consecuencia de la quiebra del sistema económico ancestral y de la terciarización del mundo rural. Los seres vivos y sus diversas comunidades no han dejado de evolucionar durante todo este tiempo, se han ido adaptando, mejor o peor, a la progresiva artificialización del ambiente y, siempre que han podido, han intentado “recuperar” el espacio perdido de acuerdo con unas reglas dictadas por la naturaleza y que permanecen inmutables en el tiempo. Con todo, no podemos ignorar que lo que hoy podemos ver y estudiamos como “natural” no dejan de ser más que pequeños retazos, muy alterados y en ocasiones marginales, de los ambientes que hace muy poco tiempo ocupaban la totalidad de la región y que la mayoría del territorio en el que hoy residen las especies salvajes tiene una fuerte componente artificial. 52 En la actualidad el manto vegetal sigue experimentando cambios importantes aunque el ritmo de esta evolución es muy lento a escala humana y no siempre resulta fácil de observar. En la Cordillera Cantábrica, por ejemplo, se está produciendo un avance del hayedo a costa del robledal mientras que en el litoral los encinares tienden a sustituir al bosque caducifolio. No es fácil determinar el carácter natural o antropoinducido de muchos de esos cambios. Foto: restos de un viejo roble en un bosque ocupado hoy exclusivamente por hayas. Ventanilla, Palencia (España). 53 Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 3. Los seres vivos en las regionas frías de altas latitudes 3.0 Introducción: los seres vivos en las regiones frías de latitudes altas 3.1 Los efectos limitantes del frío. 3.2. La adaptación de los seres vivos al frío y a la estacionalidad. 3.3 Los biomas de las regiones frías. 3.4 La huella humana en los paisajes de las regiones frías Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 3.0 INTRODUCCIÓN: LOS SERES VIVOS EN LAS REGIONES FRÍAS DE ALTAS LATITUDES Las regiones de altas latitudes de ambos Hemisferios se encuentran sometidas a climas fríos que impiden o limitan muy seriamente la actividad de los seres vivos y que dan por ello lugar a biomas originales condicionados por las bajas temperaturas. Se trata de áreas prácticamente despobladas y desigualmente conocidas que hasta hace poco tiempo se consideraban marginales por lo que, generalmente, se han descrito de manera muy esquemática. Sin embargo, abarcan una superficie muy extensa tanto oceánica como continental e, inevitablemente, contienen un mosaico de ambientes distintos dependiendo, entre otros, de la latitud, altitud y cercanía al mar. Desde un punto de vista biogeográfico, estos ambientes pueden agruparse en cinco grandes conjuntos: • Áreas permanentemente cubiertas de hielo. Son los únicos estrictamente “polares” y constituyen los ambientes más extremos de la superficie terrestre hasta el punto de que carecen prácticamente de vida superior. • Los desiertos polares, que ocupan superficies no glaciadas intercaladas entre las anteriores o situadas alrededor de ellas y con una bajísima productividad biológica por el efecto combinado de las bajas temperaturas y de la falta de agua líquida. • La tundra, franja en la que las temperaturas estivales son insuficientes para permitir el desarrollo de los árboles pero en la que existe una cubierta herbácea o arbustiva bien desarrollada y una fauna diversificada. • El bosque boreal (o “taiga”), que se extiende por amplios territorios subárticos o continentales del Hemisferio Norte. Está dominado por las coníferas y, en su 2 franja más meridional se enriquece con numerosas especies propias de las regiones templadas de latitudes medias. • Los mares polares. Sus aguas son muy frías y pueden estar cubiertas por una capa de hielo durante todo el año o una buena parte del mismo. Sin embargo, son ricas en oxígeno y nutrientes y tienen una alta productividad biológica lo que permite una relativa abundancia de seres vivos Cada una de estas áreas presenta características propias e inconfundibles y sus límites, salvo en el caso de la transición tundra-taiga, son muy netos. Sin embargo, es frecuente que “piezas” de uno u otro tipo (o de sus distintas subunidades) se intercalen entre sí originando un mosaico que contribuye a romper la monotonía biopaisajística de estas regiones. 3 3.1 LOS EFECTOS LIMITANTES DEL FRÍO Todos los organismos necesitamos energía para desarrollar nuestras funciones vitales y para relacionarnos con nuestro entorno, con el que se producen continuos intercambios energéticos (ver el apartado “ecosistema”). La fuente primaria de energía para la práctica totalidad de los animales y plantas es la radiación solar que nos proporciona luz (imprescindible para la fotosíntesis) y calor (del que dependen todas las reacciones bioquímicas que tienen lugar en nuestros organismos). De ahí que el frío y la falta de luz durante el invierno sean dos factores muy limitantes para la vida en estas latitudes. Los animales pueden adaptarse sin excesiva dificultad a la falta de luz. Además, al estar dotados de movimiento, pueden adoptar pautas de conducta que les permitan defenderse del frío siempre que dispongan de alimento o reservas suficientes para mantener su temperatura corporal por encima de unos umbrales críticos. Sin embargo las plantas, que no pueden desplazarse, están más desprotegidas. Por un lado, sus funciones vitales dependen del mantenimiento de intercambios continuos con el exterior por lo que, al no disponer de sistemas eficaces para regular su temperatura interna, no pueden evitar el enfriamiento. Por otra parte, la falta de luz durante las larguísimas noches polares impide la fotosíntesis y obliga a los vegetales a paralizar su actividad durante periodos muy prolongados, algo que muchas especies no son capaces de soportar. De forma adicional, la persistencia de temperaturas negativas implica que el agua permanezca durante gran parte del tiempo en estado sólido y, por tanto, no pueda ser absorbida por las plantas y ello, unido al efecto desecante del viento, produce situaciones de déficit hídrico que dificultan aún más la supervivencia de los vegetales. Pero, además, la eficacia de la fotosíntesis (como la de la mayoría de los procesos metabólicos) depende de la temperatura ambiental y se va reduciendo a medida que lo hace el calor hasta quedar bloqueada por debajo de un determinado umbral. Esto supone que en las regiones frías la productividad de los ecosistemas sea siempre reducida y que las plantas no pueden compensar la brevedad de la estación útil con un crecimiento más rápido tal como ocurre en otras regiones del mundo. Por supuesto, la resistencia al frío varía mucho de unas especies a otras ya que algunas han adoptado formas o ritmos vitales que les ayudan a soportar mejor la dureza de los inviernos o incluso son capaces de sintetizar compuestos que actúan como “anticongelantes” evitando la aparición de hielo en las células (ver apartado siguiente). De hecho, en los entornos más extremos, sólo son capaces de sobrevivir animales y plantas que disponen de todo un conjunto de adaptaciones al frío, a la aridez y a la falta de luz dando lugar a entornos muy originales y valiosos. 4 3.2 LA ADAPTACIÓN DE LOS SERES VIVOS AL FRÍO Y A LA ESTACIONALIDAD Las plantas El frío, el déficit hídrico y la falta de luz a lo largo de todo el invierno son circunstancias que condicionan las posibilidades de supervivencia de los vegetales en las regiones frías de altas latitudes y frente a las que las plantas han adoptado distintos tipos de estrategias: La primera de ellas, y la más evidente, es de tipo morfológico y consiste en la reducción del tamaño. Por eso, la mayor parte de las plantas de las regiones frías son pequeñas y adoptan un porte rastrero o almohadillado. La escasa productividad de estos ecosistemas y las ventajas que ello supone para soportar el frío favorecen a las plantas de pequeño tamaño y con porte rastrero o almohadillado. Foto: “bosque” de abedules enanos en el área de Godafoss (Islandia). Estas pequeñas dimensiones se deben, ante todo, a la escasez de nutrientes del suelo (especialmente de nitrógeno) y a la lentitud con la que crecen las plantas de las regiones frías. Sin embargo, se convierten en una ventaja ya que las formas resultantes son las más idóneas para hacer frente a los fuertes vientos y mantener un ambiente húmedo y con menos contrastes de temperatura en su interior a la vez que para aprovechar de forma óptima el calor que desprende el suelo. Por otra parte, permiten que durante el invierno las plantas queden totalmente recubiertas por una capa de nieve que, actuando como aislante térmico, mantiene las temperaturas cerca de 0ºC evitando los fríos extremos. De forma complementaria, muchas plantas se recubren de una borra o pilosidad que retiene eficazmente la humedad y el calor. En los lugares en los que se producen situaciones de aridez climática o donde el suelo se hiela y la absorción a través de las raíces se vuelve particularmente difícil, numerosas especies presentan adaptaciones xeromórficas que les permiten reducir las pérdidas de agua por transpiración. Pueden aparecer entonces plantas suculentas y con cutícula cerosa, hojas pequeñas y coriáceas u otras adaptaciones similares a las que se producen, con idéntico motivo, en las demás regiones secas o desérticas de toda la tierra. 5 Pese a la importante ayuda que suponen los recursos descritos, los inviernos son excesivamente adversos para las plantas y éstas se ven obligadas a paralizar su actividad cada año durante la estación fría. Por eso, al llegar el otoño las plantas leñosas ralentizan al máximo su actividad fisiológica entrando en un estado de reposo vegetativo. Al mismo tiempo aumenta la concentración de los jugos celulares lográndose un efecto anticongelante y el “endurecimiento” de diversos órganos que mejoran con ello su resistencia a las bajas temperaturas. La xeromorfia, que se asocia a los desiertos cálidos, también proporciona ventajas a las plantas de las zonas frías sometidas a temperaturas moderadas pero expuestas a riesgo de deshidratación. Foto: Rhodiola rosea, planta suculenta muy extendida por las regiones frías del Norte de Europa Dado que durante gran parte del año la actividad de las plantas queda forzosamente paralizada por razones climáticas, el tiempo del que éstas disponen para el desarrollo de sus ciclos vitales es muy limitado y puede quedar reducido a una breve estación de algunas semanas de duración. Por eso, muchas de las especies presentes en las regiones frías son tributarias de distintos mecanismos para contrarrestar los inconvenientes derivados de la brevedad del periodo vegetativo y sin los cuales su presencia no sería posible en estas regiones. Entre ellas existe un grupo que ha adoptado la estrategia de extender sus ciclos vitales a lo largo de dos o más años. Durante la primera temporada dichas especies desarrollan sus yemas florales que, tras soportar el invierno bajo la nieve, estarán listas para florecer rápidamente en primavera dejando tiempo suficiente para la maduración del fruto y la producción de semillas a lo largo del segundo verano. En Groenlandia la mitad de las plantas adoptan esta estrategia: producen hojas y yemas un año pero retasan la floración hasta el siguiente lo que obliga a las partes verdes a soportar temperaturas de -30ºC bajo la nieve pero, a cambio, permiten una floración casi inmediata al llegar la estación favorable. Existen incluso especies aperiódicas cuyo desarrollo se prolonga durante varios años interrumpiéndose en cualquiera de sus fases cada vez que llega el invierno y acelerando sus ciclos vitales en verano. Gracias a ello, estas plantas logran librarse relativamente de las limitaciones que impone la brevedad del periodo vegetativo aprovechando al máximo la larga duración de las jornadas estivales. La lentitud del crecimiento y las sucesivas y prolongadas interrupciones que se producen cada invierno implican un inevitable alargamiento de los ciclos vitales de las plantas y muchas de ellas necesitan años para superar etapas que en otras regiones del mundo no requieren más que algunos días. Eso explica que las plantas de las regiones frías sean normalmente muy 6 longevas: los típicos arbustos enanos de la tundra suelen alcanzar entre 40 y 200 años y la vida de algunas herbáceas supera un siglo. Las plantas necesitan mucho tiempo para crecer por lo que reducen su desarrollo al mínimo imprescindible. Algunos sauces empiezan a reproducirse en cuanto son capaces de superar el espesor de la capa de musgo. Foto: Sauces enanos en Grabrok, Islandia La reproducción es una etapa especialmente crítica para las plantas de estas regiones y en su forma más habitual, sexuada, resulta imposible muchos años favoreciendo a las especies que, de forma complementaria, recurren a la multiplicación vegetativa (normalmente mediante la propagación de sus rizomas o bulbos). En cuanto a la polinización, no puede depender exclusivamente de los insectos ya que éstos son escasos o pueden faltar totalmente ciertas temporadas. De ahí que la mayor parte de las plantas sean anemófilas (dependientes del viento para la dispersión del polen) y no necesiten disponer de flores muy sofisticadas. Por otra parte, dada la escasa productividad de los medios fríos y el poco tiempo disponible para generarlas, las semillas son muy pequeñas no superando 1mg de peso en tres cuartas partes de las especies presentes en la tundra y favoreciendo su propagación que, del mismo modo que ocurría con el polen, es realizada casi siempre por el viento o por el agua. Sin embargo, su número puede ser muy grande lo que, unido a la eficacia dispersante del viento, confiere a estas plantas una elevada capacidad para colonizar espacios vacíos. Sólo en las regiones más productivas, en la tundra arbolada o en el bosque boreal, la vegetación diversifica sus estrategias y adquieren importancia otras formas de dispersión apareciendo entonces las bayas, pequeños frutos o semillas de mayores dimensiones que aprovechan a los animales para su dispersión (“zoocoria”). Gracias a todos los recursos descritos, las plantas se acomodan bien al ritmo de las 7 estaciones utilizando incluso el frío en su beneficio para regular el desarrollo de sus embriones y poder germinar adecuadamente en primavera. Las mejor adaptadas suelen ser herbáceas perennes (hemicriptófitas y geófitas que disponen de gruesas raíces en las que acumulan reservas de un año para otro) o leñosas (caméfitas en la tundra y fanerófitas en el bosque boreal). Sin embargo, las terófitas, que no suelen tener tiempo para desarrollar sus ciclos anuales y otros grupos menores están poco representadas. El viento es el agente dispersante del polen y semillas de la mayor parte de las plantas de las regiones frías. Para favorecer su propagación, las semillas reducen mucho su tamaño y adoptan formas adecuadas para ello. Foto: algodón ártico (Eriophorum sp) en Leppäjärvi, Finlandia. Adaptaciones de la vida animal El principal reto con el que se enfrentan los animales de las regiones frías es el de mantener su temperatura corporal dentro de unos límites compatibles con la vida. Para ello, existen dos grandes tipos de estrategias: mientras que los organismos homeotermos (“de sangre caliente”) hacen todo lo posible por conservar el calor, los ectotermos (o animales “de sangre fría”) intentan incrementar su resistencia al frío y hacer coincidir la totalidad de sus ciclos vitales con los periodos más cálidos del año (algo que sólo resulta posible en los animales de vida muy corta y que excluye a los reptiles y anfibios). La capacidad de un organismo para producir y conservar el calor está muy relacionada con su volumen corporal y morfología: cuanto mayor es un animal menor es la superficie que expone en relación a su masa total lo que significa que un animal grande pierde menos calor que uno pequeño. La morfología tiene el mismo efecto ya que también determina la superficie corporal: las formas esféricas y redondeadas reducen la superficie de contacto con la atmósfera y, por tanto, protegen del frío, mientras que las alargadas o angulosas lo hacen mucho peor. Por estas razones, los mamíferos de las regiones frías suelen ser mayores y “más gordos” que sus inmediatos parientes de las regiones más cálidas y suelen tener sus patas o partes salientes (morro, orejas...) más cortos. 8 En las regiones frías la relación entre la superficie de contacto con la atmósfera y la masa corporal favorece a los animales más voluminosos: En un supuesto organismo esférico de 1 litro de volumen (1 kg apr.) esa relación es igual a 3. En un organismo de 3 litros es igual a 1. En un organismo de 10 litros, la relación es de tan sólo 0,3. Ello significa que a igual forma, un organismo de 1 litro debe producir 10 veces más calor para mantener su temperatura que uno de 10 litros. Lo anterior explica la tendencia que se observa en la fauna de las regiones frías donde, comparativamente, las grandes especies son muy abundantes. Sin embargo, y aunque se encuentren en desventaja, eso no significa que falten los animales pertenecientes a grupos de dimensiones más moderadas (como los roedores o diversas aves). Un caso muy representativo es el de los lemmings, pequeños roedores que ni disponen de reservas corporales para superar el invierno ni pueden migrar debido a sus exiguas dimensiones y que permanecen activos durante todo el invierno excavando galerías bajo la nieve para poder sobrevivir. Son capaces de alimentarse prácticamente con cualquier planta y, al cabo de un año, necesitan consumir una cantidad de materia vegetal 1000 veces superior a la de su propio peso para mantener su temperatura y constantes vitales. Son gregarios y forman grandes colonias por lo que sus frecuentes explosiones demográficas resultan muy perturbadoras para la vegetación. Otra baza con la que cuentan algunas especies homeotermas es la de ser capaces de reducir la circulación de la sangre en algunas partes de su cuerpo lo que permite rebajar la temperatura de los órganos implicados y, por tanto, sus necesidades energéticas. De este modo, mientras que la temperatura corporal de los renos (Rangifer tarandus) es de 38ºC, la de su morro puede bajar a 20º y las patas, en contacto con la nieve, pueden alcanzar 9ºC. Los animales homeotermos se protegen del frío recubriéndose con gruesas capas de pelo, pluma o grasa subcutánea que ayudan a mantener la temperatura proporcionando un excelente aislamiento. Su eficacia es tal que ciertos animales, como el buey almizclero (Ovibos moschatus), no pueden hacer esfuerzos prolongados al no ser capaces de disipar el calor generado por ellos. En cuanto a la grasa, que es particularmente espesa en los mamíferos acuáticos, resulta doblemente útil ya que, además de aislar, constituye una reserva que los animales van utilizando en caso de escasez. Muchas especies mudan estacionalmente su pelaje o plumaje adaptándolo a las necesidades de cada época. De este modo, en verano la capa de pelo o pluma es fina y oscura para facilitar la absorción del calor solar mientras que en invierno se vuelve muy espesa y blanca brindando protección contra el frío y mimetismo. Gracias a ello en invierno, tanto los predadores (lobo, zorro ártico...) como sus víctimas (liebres, lagópodos...) son perfectamente 9 blancos y se confunden en la superficie nevada pero todos ellos presentan tonos oscuros en la estación cálida. Los animales de las regiones frías tienden a tener formas redondeadas y una gran corpulencia. Además, se protegen del frío con gruesas pieles aislantes que, en invierno, se vuelven blancas para lograr una buena mimetización en la nieve. Foto: lobo ártico (Canis lupus arctos) En las regiones marcadas por una fuerte estacionalidad algunas especies optan por la hibernación. El hecho no es muy frecuente en las zonas de clima más extremo ya que los animales se exponen a morir congelados en caso de permanecer inmóviles durante largos periodos. Sin embargo, es un mecanismo adaptativo que resulta eficaz en las regiones de clima algo más benigno y donde los animales son capaces de acumular buenas reservas en su cuerpo. La hibernación es un estado de hipotermia regulada que permite un descenso gradual de la temperatura corporal hasta valores próximos al punto de congelación. Durante la misma, la respiración y el ritmo cardiaco disminuyen notablemente y las distintas funciones metabólicas se reducen hasta prácticamente quedar paralizadas con lo que el animal es capaz de sobrevivir durante todo el invierno con sus propios recursos y sin necesidad de exponerse a la intemperie. Existen distintos grados de letargo o hibernación que producen desde un sueño profundo y muy prolongado a una simple modorra más o menos pasajera. En los casos más extremos resulta arriesgada ya que los animales van consumiendo sus recursos y pueden terminar excesivamente debilitados. Pero las especies capaces de hibernar son muy pocas y la mayor parte de las aves y grandes mamíferos optan por abandonar la región durante la temporada invernal migrando hacia zonas más clementes. La capacidad migratoria de algunas especies es sorprendente y alcanza su máxima expresión en las que viven en el mar o dependen de él. El ejemplo más llamativo lo ofrece el charrán ártico (Sterna paradisaea), ave marina de tamaño intermedio que cría en las orillas del Ártico pero vuela cada temporada hasta las del Antártico permitiéndole “disfrutar” de dos veranos al año a cambio de realizar desplazamientos superiores a 50.000 km. Dada su gran longevidad, un charrán puede recorrer cerca de 800.000 km a lo largo de su vida. 10 La mayoría de las aves y un buen número de mamíferos de las regiones frías emigran durante la estación fría realizando desplazamientos muy importantes. El charrán ártico (foto) se desplaza anualmente desde el Ártico, donde tiene lugar la reproducción, hasta el Antártico recorriendo varias decenas de miles de kilómetros cada temporada. Aunque los desplazamientos de la mayor parte de las especies son mucho más reducidos, bastan para que, en la práctica, sean muy pocas las especies que pasan el invierno en las regiones polares y de tundra. La diferente distribución de tierras y mares explica que las regiones polares del hemisferio boreal sean mucho más ricas en fauna que las del austral: mientras que en el primero los animales pueden migrar sin problemas a través de todo el Norte de América o Eurasia, el continente antártico está totalmente rodeado por mar bloqueando cualquier posible desplazamiento de los animales terrestres. Para facilitar los movimientos sobre la nieve, las patas de algunos animales se recubren de un denso pelaje (o plumaje) que protege del frío a la vez que facilita los desplazamientos al ensanchar la superficie de contacto y actuar a modo de raquetas de nieve. 11 3.3 LOS BIOMAS DE LAS REGIONES FRÍAS 3.3.1 LAS REGIONES PERMANENTEMENTE CUBIERTAS DE HIELO Extensas superficies de ambos hemisferios están recubiertas por casquetes glaciares u ocupadas por océanos con la superficie helada. Esto ocurre en la mayor parte de la Antártida y Groenlandia, en las áreas ocupadas por algunos grandes glaciares subárticos o subantárticos (Vatnajökull islandés, campos de hielo de Patagonia...) y en amplios sectores de los océanos Ártico y Antártico. Foto: Vatnajökull (Islandia) Las temperaturas de estas regiones son extremadamente bajas y sólo en sus áreas más periféricas ascienden por encima de 0ºC durante algunas semanas al año haciendo posible la existencia de agua líquida y la aparición de algunas, limitadísimas, formas de vida. Vostok, estación situada en el centro de la Antártida, se localiza en la región más fría del mundo. Las precipitaciones son prácticamente inexistentes y las temperaturas se mantienen siempre varias decenas de grados por debajo del punto de congelación haciendo que la vida resulte imposible. Representa el caso más extremo dentro de las áreas polares. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. 12 Desde el punto de vista biogeográfico las regiones polares ocupadas por glaciares son desiertos extremos prácticamente abióticos. En ellas no hay vegetación ni suelos que la sustenten y, salvo algunas excepciones, la fauna es anecdótica y se limita a recorrer el hielo sin residir ni reproducirse en él. Entre las especies más significativas se encuentran ciertos microorganismos extremófilos, como el alga de las nieves (Chlamydomonas nivalis), algunos ácaros (Nanorchestes antarcticus) y pequeños artrópodos altamente especializados que viven sobre el hielo de las áreas más benignas gracias a los nutrientes aportados por el viento. No existen vertebrados ni plantas superiores autóctonas de estas regiones. No obstante, la banquisa (capa de hielo que se forma sobre los mares polares) y las áreas glaciares próximas al litoral son frecuentadas, sobre todo durante la estación favorable, por cierto número de animales, principalmente aves y algunos grandes mamíferos, que dependen de los recursos marinos pero utilizan el hielo para descansar o cazar (oso polar, pinnípedos). Aunque el hielo de los glaciares es incompatible con las plantas, tanto en su superficie como en su interior proliferan microorganismos extremófilos. Además, en las márgenes de los casquetes glaciares, algunos artrópodos son capaces de vivir sobre el hielo alimentándose de esos organismos y de los detritos orgánicos depositados por el viento. Foto: cueva subglaciar en Svartissen (Noruega) El único gran animal que pasa el invierno sobre el hielo en el Hemisferio Sur es el pingüino emperador, Aptenodytes forsteri, que pone e incuba sus huevos en ésta época. En cambio, en el Hemisferio Norte la banquisa es algo más rica ya que comparte algunas especies con las regiones vecinas de Asia y América. El animal más vistoso y auténtico símbolo de las regiones frías es el oso polar, el mayor carnívoro terrestre, perfectamente adaptado a este medio gracias al excelente aislamiento que le proporciona su piel, a su capacidad para nadar grandes distancias y a que no necesita agua para beber bastándole el líquido contenido en los cuerpos de sus presas. 13 3.3.2 LOS DESIERTOS POLARES La escasez de precipitaciones unida al efecto desecante del viento y a las bajas temperaturas que mantienen el agua helada durante la mayor parte del tiempo explican la existencia de zonas desérticas donde la vida debe enfrentarse no sólo a los inconvenientes del frío sino también de la aridez. Foto: desierto en Jokuldalsheidi, Islandia En las áreas no glaciadas de clima extremo (archipiélago norcanadiense, norte de Groenlandia, Antártida...) la persistencia del anticiclón polar, la escasa capacidad higrométrica del aire, la intensidad de los vientos y las bajas temperaturas que impiden la presencia de agua líquida durante la mayor parte del año generan entornos de tipo desértico. Climodiagrama de la Estación de Mc Murdo en la Antártida situada en un entorno de desierto polar. Al ser las temperaturas negativas durante prácticamente todo el tiempo no existe agua líquida suficiente para permitir el normal desarrollo de las plantas y éstas son sumamente escasas. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. Los desiertos polares se distribuyen sobre superficies muy importantes por lo que pueden presentar caracteres más o menos extremos que van desde los desiertos absolutos hasta diversas formas de transición hacia la tundra o estepa. Las precipitaciones son muy reducidas (entre cerca de 0 y 200 mm) y se producen casi siempre en forma sólida aunque el efecto 14 desecante del viento también puede originar medios áridos en áreas con precipitaciones algo más altas. En cuanto a las temperaturas, pueden alcanzar valores extraordinariamente bajos y las medias anuales son negativas. Sin embargo, durante el verano pueden darse valores por encima de 0ºC que permiten la existencia de agua líquida durante cortos periodos de tiempo. Como consecuencia de lo anterior no existen verdaderos suelos y el paisaje, típicamente desértico, aparece dominado por superficies rocosas desnudas aunque localmente pueden aparecer también dunas de arena o de nieve seca y acumulaciones de sal comparables a las de los desiertos cálidos. En los desiertos polares los seres vivos tienen que enfrentarse simultáneamente al frío, a la aridez y a la falta de recursos lo que les convierte en uno de los entornos más hostiles y vacíos de la tierra. Los animales y plantas son muy escasos tanto en número como en diversidad y resultan muy discretos a causa de sus pequeñas dimensiones. Este hecho es reflejo de la escasa productividad del medio pero resulta vital ya que permite a los organismos evitar el viento y aprovechar al máximo el calor: el suelo (o la superficie rocosa), absorbe bien la radiación solar y se calienta mucho más que el aire pudiendo permanecer varias semanas seguidas por encima de los cero grados gracias a la insolación continua propia de las altas latitudes aunque la atmósfera se mantenga muy fría. Las formas de vida son muy simples e incluyen algas terrestres, líquenes (Xanthoria elegans...), hongos y hepáticas. En los lugares menos extremos aparecen también algunas herbáceas que, a veces, presentan diversas xeromorfosis o un carácter halófilo. En ningún caso, sin embargo, constituyen un tapiz continuo ni logran romper la continuidad del paisaje desértico. Los líquenes son organismos de una extraordinaria resistencia lo que les permite colonizar los ambientes más extremos del desierto polar. Su crecimiento es muy lento y aportan una biomasa insignificante pero contribuyen a la disgregación de las rocas por lo que, en caso de mejorar las condiciones ambientales, pueden preparar el terreno para la instalación de plantas. Foto: Xanthoria sp sobre rocas graníticas. Dada la extremadamente baja productividad de estos medios, la fauna residente consiste principalmente en insectos y ácaros aunque, tal como ocurría en las zonas heladas, cierto número de animales procedentes de las áreas vecinas pueden frecuentar o sobrevolar las áreas de desierto. 15 3.3.3 LA TUNDRA CLIMA Y DISTRIBUCIÓN La tundra es una formación característica del Hemisferio Norte (aunque aparece en algunos puntos del Sur) que constituye una franja de transición entre los hielos o desiertos polares y las regiones forestales de latitudes más bajas. La tundra ocupa una franja caracterizada por presentar temperaturas positivas, aunque inferiores a 10ºC, durante un corto verano pero inviernos fríos y prolongados durante los que toda actividad vegetal es imposible. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público y reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes of the world, en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. La palabra deriva de una expresión utilizada en Laponia que alude a un entorno sin árboles y se corresponde muy bien con el ambiente designado, una zona donde la dureza del clima condiciona el desarrollo de las plantas y el paisaje queda dominado por las de pequeño porte: arbustos, herbáceas, musgos, líquenes... Pero la tundra también puede delimitarse a partir de criterios climáticos ya que sus límites Norte y Sur coinciden bastante bien con las isotermas de 0º y de 10ºC respectivamente para el mes más cálido. Estas temperaturas estivales implican que durante una parte del año hay fusión, y por tanto agua líquida, pero que no existe auténtico verano y, por tanto, no pueden desarrollarse bosques. El rasgo más característico de la vegetación de la tundra es la ausencia de árboles motivada por la excesiva brevedad del periodo vegetativo y por las insuficientes temperaturas estivales. Foto: Lonsdäl (Noruega). 16 En la tundra ártica los veranos son breves y frescos. Los días son muy largos y la insolación es alta lo que beneficia a las plantas. Sin embargo, el sol se levanta muy poco sobre el horizonte y aporta escaso calor al suelo ya que la radiación es siempre rasante y gran parte de ella se refleja en la nieve o es consumida por su fusión. Los inviernos, en cambio, son muy fríos y prolongados manteniéndose las temperaturas medias por debajo de 0ºC hasta ocho meses al año. Durante todo este tiempo el suelo permanece cubierto de nieve que actúa de aislante térmico y protege a la vegetación del viento y de las temperaturas del aire, mucho más bajas. Además, durante la mayor parte del tiempo prácticamente no hay luz y reina una penumbra que basta a los animales pero es insuficiente para la fotosíntesis (que, de todas formas, queda paralizada por el frío). Las precipitaciones varían bastante dependiendo del relieve y distancia al mar pero, en general, son escasas y se producen preferentemente en verano. No obstante, no existe aridez ya que las tasas de evaporación y evapotranspiración son muy bajas a causa de las bajas temperaturas y el ambiente resultante suele ser siempre húmedo en la mayor parte de los lugares. Las circunstancias anteriores limitan la duración del periodo vegetativo: en el mejor de los casos, en el límite meridional, las plantas disponen de tres meses para desarrollar sus ciclos vitales pero a medida que aumenta la latitud este plazo se va reduciendo hasta imposibilitar el desarrollo de la mayoría de las plantas y dar paso al desierto. Estas circunstancias se producen principalmente en el Hemisferio Norte a lo largo de una franja ininterrumpida que se extiende a lo largo de Laponia, norte de Siberia, Alaska y Canadá y costa meridional de Groenlandia. En el Hemisferio Sur la tundra aparece en áreas del Sur patagónico, algunos puntos del litoral antártico y en varios archipiélagos (Kerguelen, Georgia del Sur...) presentando caracteres más oceánicos. En estos lugares las temperaturas son menos rigurosas pero el viento se convierte en un importante factor de estrés. Por otra parte existen áreas de montaña repartidas por todo el mundo que comparten numerosas características con la tundra. Pese a que tienen caracteres propios y en sentido estricto no pertenecen a este tipo de bioma, numerosos autores relacionan ambos ambientes y junto a la tundra circumpolar hablan de “tundra alpina” o de montaña. 17 LOS SUELOS La temperatura desempeña un papel muy importante en la edafogénesis ya que determina la actividad biológica del suelo y la velocidad de las reacciones químicas que tienen lugar en él. Por eso, el frío es siempre adverso a la formación y desarrollo de los suelos. La presencia habitual de hielo en el suelo ya sea en forma de permafrost, en niveles profundos, ya en forma de pipkrakes o lentejones en los más superficiales obstaculiza la formación de suelos y dificulta la presencia de las raíces o de la microfauna edáfica.. Foto: hielo en agujas (pipkrakes) levantando las partículas superiores del suelo. Entre los factores que dificultan el desarrollo edáfico en la tundra se pueden mencionar los siguientes: • El subsuelo permanece permanentemente helado en amplias superficies dando lugar al llamado “permafrost”. La “capa activa”, que se deshiela cada verano, es muy delgada y puede reducirse a algunos decímetros lo que dificulta el desarrollo de las raíces, impide la infiltración del agua y produce una saturación del suelo durante la estación estival. • La vegetación es escasa y los aportes de materia orgánica que recibe el suelo son muy reducidos. Sin embargo, prácticamente no hay hongos ni microorganismos descomponedores por lo que en los lugares más húmedos dicha materia orgánica se va acumulando sin descomponer y forma una capa de turba. • Las reacciones que producen la humificación y mineralización de la materia orgánica se paralizan por lo que la edafogénesis depende casi exclusivamente de los procesos mecánicos ligados a los ciclos hielo-deshielo. • La aparición y desaparición de cristales de hielo produce continuos desplazamientos de las partículas y dificulta la aparición de horizontes diferenciados en el suelo. Dado lo anterior, dominan los litosoles y criosoles, suelos poco desarrollados con un perfil A/C y presencia habitual de hielo. 18 En las regiones frías son comunes los suelos ordenados. Son consecuencia del desplazamiento selectivo de partículas por parte del hielo y demuestran la importancia que tiene éste en las características de los suelos. Foto: Suelos poligonales en Sandvikurheidi (Islandia). Amplias extensiones presentan un drenaje deficiente y durante el verano permanecen siempre encharcadas. En estos ambientes, el agua no permite la existencia de oxígeno impidiendo la descomposición de la materia orgánica que se acumula en forma de turba. Por fin, por debajo de ella, esa misma falta de oxígeno implica la reducción del hierro originando suelos hidromorfos de tipo gley, ácidos y poco propicios para la vida. Por eso las turberas, que ocupan grandes superficies de la tundra, son otro de los factores limitantes para la vegetación de estas regiones. Extensas superficies de la tundra y del bosque boreal presentan un drenaje deficiente y están ocupadas por turberas. En estos lugares sólo es posible una vegetación acidófila capaz de tolerar el encharcamiento permanente. Foto: Enontekiö (Finlandia). En las áreas mejor drenadas el agua de fusión desaparece rápidamente y pueden formarse suelos de tipo ranker que, siendo poco evolucionados, son más ricos en humus y presentan 19 una buena oxigenación. Su principal limitación para las plantas es su pobreza en nutrientes y, en particular, en nitrógeno. Esta circunstancia favorece a las plantas pioneras capaces de fijar el nitrógeno atmosférico como Dryas octopetala que, una vez instaladas, enriquecen muy deprisa el suelo preparando el terreno a otras plantas más exigentes. La falta de nitrógeno es uno de los principales obstáculos para el desarrollo de la vegetación de la tundra. Por eso, las plantas capaces de fijar el nitrógeno atmosférico suelen ser pioneras y formar poblamientos densos que, poco a poco, van enriqueciendo el suelo haciendo posible la posterior instalación de otras especies. Foto: Dryas octopetala, planta fijadora de nitrógeno común en el ámbito boreoalpino. La falta de nutrientes del suelo hace que la presencia de animales adquiera una importancia determinante para la vegetación y los suelos ya que en muchos lugares son la principal fuente de materia orgánica en forma de deyecciones, cadáveres u otros restos. Eso explica que alrededor de los nidos y madrigueras o, incluso, a lo largo de las vías migratorias de los renos la vegetación sea particularmente densa lo que, a su vez, contribuye a atraer más animales a estos mismos lugares realimentando el proceso. 20 DIVERSIDAD BIOGEOGRÁFICA DE LA TUNDRA La tundra es muy extensa y abarca regiones expuestas a climas más o menos extremos. Ello se refleja en la composición y estructura de la vegetación y permite diferenciar entre varios tipos de tundra que forman una secuencia desde el semidesierto hasta las primeras formaciones arboladas. En todos los casos se trata de formaciones muy jóvenes resultado de la colonización de estas regiones tras la retirada de los hielos de la última glaciación. Dado que las plantas que se encuentran en ellas tienen un crecimiento extremadamente lento y un dinamismo escaso, ello implica que en muchas ocasiones podemos encontrarnos ante formaciones inmaduras con mayor potencialidad de la que hoy aparentan. En la tundra típica la cubierta vegetal es continua y recubre bien el suelo. Su composición varía dependiendo de la localización: mientras que los fondos de valles y zonas planas suelen ser turbosos y poco favorables para las plantas, las laderas están mejor drenadas y soportan una vegetación más rica. Foto: tundra en el área de Jokuldalsheidi (Islandia). En el Hemisferio Norte la tundra “típica” cuenta con un periodo vegetativo de unos tres meses y presenta una cobertura vegetal relativamente rica aunque discontinua ya que la persistencia tardía de manchas de nieve (determinadas en gran medida por el viento y que se reproduce por ello de un año para otro en los mismos lugares) resta superficie a las plantas y contribuye a su discontinuidad. Los emplazamientos más favorables para la vegetación son las colinas o pequeñas laderas en las que la radiación solar incide con un ángulo más favorable, la nieve se funde antes y la inclinación favorece la escorrentía y, con ella, la presencia de suelos secos. En estos lugares la cubierta vegetal forma un tapiz denso que combina pequeños arbustos, destacando varias especies de abedules y sauces enanos (Betula spp; Salix spp), herbáceas, sobre todo de los géneros Eriophorum y Carex, musgos y líquenes. En el límite meridional de la tundra, donde el verano se va haciendo más largo, hacen su aparición plantas con bayas, sobre todo los arándanos (Vaccinium spp), que tienen una gran importancia por proporcionar un alimento muy energético a numerosos animales Cuando la humedad atmosférica es importante los musgos pueden llegar a imponerse formando un tapiz continuo de hasta medio metro de espesor que a las demás especies les cuesta mucho atravesar. A la inversa, en los enclaves más secos la vegetación se empobrece muy deprisa y puede quedar limitada a una cubierta de líquenes (Cladonia spp). 21 En algunos lugares especialmente húmedos y con sustratos muy pobres el musgo puede recubrir toda la superficie impidiendo la presencia de otros tipos de plantas. Foto: coladas recientes de lava recubiertas de musgo en Kalfafell (Islandia). En conjunto la productividad es muy baja oscilando entre 0,2 y 0,7 kg de masa vegetal seca por m2 y año, valores parecidos a los de las regiones subdesérticas. A medida que nos alejamos de los polos la estación vegetativa se va alargando, los veranos van siendo más tibios y las condiciones más favorables para la vegetación dando paso a la llamada “tundra arbolada”. La tundra arbolada marca la transición entre la tundra y los bosques boreales. En Europa los árboles que aparecen en ella son abedules y no llegan a formar un auténtico bosque. Foto: tundra arbolada con Betula humilis en Myvatn (Islandia). La tundra arbolada constituye una franja de ecotono entre las formaciones forestales y la tundra propiamente dicha donde manchas arboladas y herbáceas forman un mosaico 22 complejo cada vez más abierto a medida que aumenta la latitud en una transición muy lenta que a veces requiere cientos de kilómetros. La transición se inicia con la aparición de manchas sin árboles en medio del bosque, generalmente coincidentes con elevaciones expuestas al viento. Poco a poco, estas manchas desarboladas van ganando superficie hasta dominar el paisaje mientras que el bosque, compuesto por árboles cada vez más rechonchos, se fragmenta formando islas rodeadas de formaciones abiertas. Al final las especies arbóreas, reducidas al estado de arbustos, se limitan a formar pequeños rodales en los lugares más favorables confundiéndose con el resto de la tundra. En Europa los árboles capaces de alcanzar mayores latitudes y que conforman este ecotono son abedules mientras que en Asia y América suelen ser coníferas como los alerces y abetos rojos. El límite de sus áreas está determinado por la brevedad del periodo vegetativo: los árboles raras veces tienen tiempo suficiente para completar sus ciclos y poder generar semillas y éstas, muy buscadas por los animales que las devoran ávidamente por su gran poder alimenticio, son frecuentemente arrastradas por el viento hacia zonas donde no pueden germinar a causa de la presencia de nieve tardía o del recubrimiento de musgos o líquenes. Por fin, un arbolito nuevo requiere dos o tres años favorables seguidos para poder enraizar e iniciar su desarrollo lo que reduce mucho sus posibilidades. Por fin, un último inconveniente que tienen que superar los árboles está relacionado con la extrema lentitud de su desarrollo. En los casos más extremos, el crecimiento en altura no supera 1 a 2 cm por temporada de forma que algunas especies pueden necesitar unos 20 años para sobresalir por encima del estrato herbáceo. En el límite septentrional de la tundra arbolada, el crecimiento de las plantas leñosas es excesivamente lento y los auténticos árboles dejan paso a especies o variedades enanas. Foto: abedul enano en Noruega. Pese a todo lo anterior, en la actualidad el mayor problema para la pervivencia o expansión de las formaciones arbóreas de la tundra lo constituyen la presión ejercida por los habitantes de la región y su ganado y el límite polar del árbol (igual que ocurre con el altitudinal en nuestras montañas donde los mecanismos descritos son bastante semejantes) es antrópico de forma bastante general. 23 La fauna presente en la tundra está bien adaptada a las condiciones extremas de este medio e incluye fitófagos como el buey almizclero (Ovibos moschatus), el reno o caribú (Rangifer tarandus), la liebre ártica (Lepus arcticus) y numerosos roedores que se alimentan de las hierbas o incluso líquenes de la tundra. Algunas de estas especies son muy gregarias y forman manadas de miles de individuos para realizar sus desplazamientos estacionales. El reno es un cérvido muy bien adaptado a las condiciones de la tundra que forma grandes manadas y migra estacionalmente entre la ésta y el bosque boreal. Su forma doméstica ha sido hasta hace poco tiempo la base de la economía y de la cultura de los pueblos nómadas del Norte de Europa. Foto: reno (Rangifer tarandus), Muonio, Finlandia. Todos estos herbívoros sirven de alimento a depredadores como el lobo blanco (Canis lupus arctos), los osos polar y pardo (Ursus maritimus, U. arctos), el zorro polar (Alopex lagopus) u otros. Como la biodiversidad es muy reducida, las cadenas tróficas son cortas y estos cazadores tienden a depredar siempre las mismas especies existiendo una estrecha relación entre el número de cazadores y el de las presas que se autorregulan mutuamente. Las aves son relativamente abundantes destacando las ligadas a los medios acuáticos como las anátidas (gansos, patos...). Son muy característicos los lagópodos (Lagopus sp) y el buho nival (Bubo scandiacus), un eficaz cazador que se nutre principalmente de lemmings pero que es capaz de capturar cualquier tipo de presa, incluso peces, de tamaño pequeño o medio. Algunas de estas aves son sedentarias aunque la mayoría tienen hábitos migratorios por lo que la tundra, en invierno, queda aparentemente vacía de ellas. Como ya se ha dicho, los animales pueden producir una presión muy importante sobre las plantas que les sirven de alimento. El caso de los lemmings, que con sus bruscos ciclos demográficos desestabilizan continuamente la cubierta vegetal, es el más conocido pero no el único: los gansos, por ejemplo, devoran gran cantidad de semillas y terminan destruyendo entre el 50 y el 80% de la vegetación en el entorno de sus lugares de anidada. 24 Generalmente la degradación de la vegetación reduce los recursos alimentarios de las especies que dependen de ella y los animales terminan por marcharse a otro sitio o experimentan una mayor mortalidad por hambre y escasez... lo que permite a la vegetación recuperarse y volver al punto de partida cerrando el ciclo (que se repite una y otra vez manteniendo a largo plazo un equilibrio entre animales y plantas). Las aves son muy abundantes en el litoral o en las zonas húmedas de la tundra. Normalmente están muy bien protegidas del frío y aunque consumen gran cantidad de materia vegetal, enriquecen los suelos con sus deyecciones por lo que ejercen una importante influencia en la vegetación. Foto: eider (Somateria mollissima), ave ártica que se defiende eficazmente del frío con un denso plumón que se utiliza para la fabricación de edredones y “plmíferos”. Pero, de manera simétrica, los animales también benefician a las plantas contribuyendo a la dispersión de sus semillas y, sobre todo, enriqueciendo el suelo con sus deyecciones. En los lugares con condiciones más difíciles prácticamente todo el nitrógeno, fósforo o materia orgánica presentes en el suelo son aportados por los animales y sólo la presencia de éstos hace posible el crecimiento de plantas. Dada la escasa productividad del medio y la situación límite en la que se encuentran la mayoría de las especies, la fauna y la vegetación de la tundra son interdependientes y aparecen siempre muy relacionadas. En la tundra cualquier alteración en la fauna repercute inmediatamente en la vegetación y viceversa. 25 3.3.4 EL BOSQUE BOREAL DE CONÍFERAS CLIMA Y DISTRIBUCIÓN En aquellas regiones en las que existe al menos un mes con temperaturas medias diarias superiores a los 10ºC el crecimiento de los árboles empieza a ser posible. Sin embargo, y en tanto la duración del verano no supere los 120 días al año, los árboles planifolios tienen grandes dificultades para imponerse y se produce un absoluto predominio de las coníferas. El bosque boreal de coníferas es la vegetación característica de las regiones frías y continentales del hemisferio Norte. En ellas los inviernos son extremadamente fríos pero los veranos son tibios, moderadamente lluviosos y más prolongados que en la tundra lo que permite el desarrollo de los árboles. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público y reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes of the world, en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. Ello ha dado lugar al bosque boreal de coníferas (a veces designado con la palabra “taiga” o “taigá”), una inmensa masa forestal que forma un anillo a través de todas las regiones septentrionales de Eurasia y Norteamérica. Exclusiva del Hemisferio Norte, la taiga no tiene equivalente en el Sur, de carácter menos continental y en el que, en su lugar, existen bosques planifolios que representan más bien ambientes hiperoceánicos fríos. En su origen la palabra “taiga” hacía referencia a determinados bosques de coníferas rusos pero su uso se ha extendido y es frecuente designar con ella a la totalidad del bosque boreal. Foto: taiga en Viborg (Rusia). 26 El bosque boreal limita al Norte con la tundra mientras que hacia el Sur, y a medida que el clima va suavizándose, da paso a los bosques caducifolios en las áreas de clima oceánico y a estepas o praderas en las áreas de clima continental. El clima característico de estas regiones es continental y está marcado por una fortísima amplitud térmica. Durante los veranos, que son breves y tibios, las temperaturas medias mensuales superan 10ºC entre uno y cuatro meses y las máximas se acercan con frecuencia a los 25ºC. Sin embargo, los inviernos son prolongados y muy fríos registrándose valores medios negativos durante seis o más meses al año y las temperaturas mínimas absolutas más bajas de la tierra tras la Antártida. De este modo, la amplitud de los valores extremos absolutos puede superar 100ºC en algunas zonas del interior de Siberia. No obstante, la extensión ocupada por el bosque boreal es inmensa y aunque se trata de un bioma muy uniforme y sin cambios bruscos, la latitud y el grado de continentalidad introducen importantes diferencias climáticas que repercuten en la vegetación. En virtud de ello, junto a las regiones hipercontinentales del centro de Asia o de Canadá existen otras áreas de carácter oceánico frío en las que las temperaturas son relativamente moderadas y la amplitud térmica reducida (Noruega, costa pacífica de Canadá). Lo mismo ocurre en el caso de las precipitaciones que si bien son moderadas en general, pueden alcanzar valores importantes en el litoral. En cualquier caso, como las tasas de evaporación son reducidas y las lluvias son predominantemente estivales, el ambiente durante la estación vegetativa resulta relativamente húmedo incluso en las áreas menos lluviosas. La nieve recubre el suelo durante gran parte del año aunque supone un porcentaje reducido del total de precipitación. En el Hemisferio Sur la franja que podría estar ocupada por un bosque como el boreal presenta un carácter marcadamente oceánico y allí donde las condiciones son favorables al bosque, aparecen masas de Nothofagus, género de árboles planifolios que incluye especies tanto perennes como caducas. Su aspecto y ecología son totalmente diferentes de las de los bosques boreales y debe relacionarse más bien con los oceánicos de latitudes medias. Foto: bosque magallánico frente al canal de Beagle (Chile). 27 LOS SUELOS En las regiones ocupadas por el bosque boreal el frío dificulta gravemente la edafogénesis ya que las bajas temperaturas inhiben la acción bacteriana y de los hongos impidiendo la descomposición de la materia orgánica. Ello hace que la humificación y mineralización de los restos vegetales sea extremadamente lenta y que éstos permanezcan durante mucho tiempo sobre el suelo formando una espesa capa. De ahí que los suelos sean normalmente pobres y poco desarrollados lo que, unido a la presencia de permafrost, limita mucho las posibilidades de la vegetación. Las agujas de las coníferas que tapizan el suelo se descomponen lentamente liberando ácidos orgánicos. Éstos reaccionan con las bases presentes en el sustrato a la vez que el lavado producido por la lluvia y el agua de fusión arrastran los nutrientes hacia los horizontes más profundos (o hacia los ríos). La consecuencia de todo ello es la aparición de unos suelos que son a la vez pobres en elementos minerales y muy ácidos. Los suelos más característicos de esta zona son podsoles. Se caracterizan por su elevada acidez y por poseer + un horizonte orgánico negro en superficie, + otro intermedio de carácter silíceo y color gris resultante del empobrecimiento que produce el continuo lavado y arrastre de compuestos y + una tercera capa profunda resultado de la acumulación de los óxidos de hierro y de color marrón oscuro o rojizo. Las bajas temperaturas y la propia naturaleza de las acículas de las coníferas dificultan la mineralización de los restos vegetales por lo que el suelo acumula abundante biomasa semidescompuesta. Frecuentemente el estrato herbáceo es sustituido por una cubierta de líquenes que se intercalan entre dichos restos orgánicos. Foto: detalle del suelo del bosque boreal de coníferas: restos vegetales y líquenes (Cladonia implexa). Las coníferas son a la vez causa y efecto de estos suelos ya que contribuyen a sus características favoreciendo la acidificación pero, al tiempo, son los árboles mejor adaptados a él gracias a su extraordinaria resistencia y sobriedad. Para obtener los nutrientes necesarios, las coníferas se valen de sus abundantes micorrizas. La mayoría de las plantas superiores tienen micorrizas pero éstas adquieren particular 28 importancia en regiones con suelos más pobres y en las coníferas. La micorriza es una asociación simbiótica, que proporciona beneficios a ambas partes, entre un hongo (del griego “mycos”) y una raíz (“rihizos”). El hongo es capaz de descomponer la materia orgánica acumulada sobre el suelo proporcionando sales minerales a la planta mientras que ésta suministra hidratos de carbono y otros compuestos que el hongo no puede producir. En los lugares más húmedos y peor drenados pueden formarse turberas que limitan el desarrollo del bosque pero constituyen reservas de agua muy útiles durante el verano. Tanto la presencia de turberas como la de afloramientos rocosos impiden frecuentemente el desarrollo de árboles y crean claros en el bosque boreal. Foto: afloramiento de rocas pulidas por el glaciarismo cuaternario y turberas en Tommernes (Noruega). 29 LA VIDA EN EL BOSQUE BOREAL DE CONÍFERAS La biodiversidad del bosque boreal es bastante reducida. En Eurasia Occidental dominan los abetos rojos (Picea abies) y el pino albar (Pinus sylvestris) que forman masas prácticamente monoespecíficas. Sin embargo, a medida que se avanza hacia el este hacen su aparición otras especies, sobre todo de pinos y alerces (Larix spp). La especie dominante en el bosque boreal europeo es el abeto rojo. Sus masas son densas en el Sur pero se aclaran mucho hacia el Norte donde las condiciones son más desfavorables y el crecimiento más lento. Se trata de un bosque monótono y bastante pobre en especies. Foto: abetal en Västernorrland (Suecia). En América aparecen muchas más especies de los géneros Pinus, Picea, Abies, Tsuga, Larix, Thuja, Juniperus y Chamaecyparis, algunas de ellas propias de latitudes más bajas pero capaces de soportar estos ambientes, lo que confiere al bosque no sólo mayor riqueza y biodiversidad sino también biomasa. En su límite meridional, y en particular en América, el bosque boreal se diversifica mucho, incrementa su biomasa e incorpora algunos árboles caducifolios. Foto: bosque en White Mountain N.P. (New Hampshire, EEUU). 30 Por fin, intercaladas entre las coníferas, y ocupando las márgenes de los bosques o áreas degradadas de los mismos, aparecen algunos caducifolios adaptados al frío y a la acidez de los suelos. Los más ubicuos y característicos son los abedules que pueden llegar a adquirir dimensiones notables en los lugares más favorables. El estrato arbóreo del bosque maduro suele estar compuesto por abetos rojos. Este árbol dispone de diversos recursos que le permiten adaptarse muy bien a las condiciones de los climas continentales: Su morfología cónica es ideal para repartir el peso de la nieve en invierno y para captar la radiación solar en verano disponiendo además el abeto de acículas diferenciadas para el sol y para la sombra que le permiten aprovechar al máximo la luz disponible. Gracias a ello su fotosíntesis es muy eficaz contrarrestando la brevedad del periodo vegetativo y permitiendo al árbol mantenerse activo desde muy pronto en primavera hasta bien entrado el periodo de heladas en otoño sin perder "días útiles" El invierno el abeto es capaz de detener casi totalmente su actividad entrando en una fase de reposo vegetativo. Durante esta etapa la respiración se reduce al mínimo, reduciéndose en la misma proporción las pérdidas de agua y los jugos celulares se concentran dificultando su congelación y endureciendo las acículas lo que les permite aguantar, según las especies, temperaturas de -40 a -60ºC sin sufrir daños. Las acículas del abeto rojo son muy eficaces desarrollando la fotosíntesis y permiten aprovechar al máximo la estación disponible. En invierno concentran los líquidos de sus células lo que las endurece y permite evitar las heladas. Foto: abeto rojo (Picea abies). Al llegar la primavera vuelven a adquirir flexibilidad y reverdecen gracias a la producción de cloroplastos pero pierden resistencia al frío (por esa razón, el abeto rojo y otras especies que adoptan estrategias similares soportan muy mal las heladas tardías). Los abetos necesitan una cantidad considerable de agua: entre 250 mm al norte y 450 mm anuales al sur y la existencia y posibilidad de absorción de ésta se convierte frecuentemente en un factor limitante para su presencia. Hay que tener en cuenta que las ramas de un abetal son muy eficaces interceptando el agua de lluvia (retienen cerca del 50% del total) y que el estrato de musgos y el humus retienen otro porcentaje considerable. Ello hace que al nivel de las raíces no llegue más de un tercio del total de agua precipitada. 31 Por esta razón, los abetos desarrollan un potente sistema de raíces superficiales, gruesas y enmarañadas, que absorben muy bien el agua disponible y “ocupan el terreno” dificultando la instalación de otras plantas que podrían competir con ellos. La maraña de raíces y la eficaz absorción de agua que realizan dificulta el desarrollo del sotobosque comprometiendo incluso la reproducción de la propia especie: los pinos o abetos nuevos no encuentran hueco para enraizar más que tras la desaparición de los viejos. Por eso, el sotobosque del abetal es bastante pobre: hay muy pocos arbustos y los estratos herbáceo y muscinal son discontinuos. En los casos más extremos por debajo del dosel arbóreo no se observa más presencia que la de líquenes. Cuando el sustrato es seco es habitual la existencia de arandaneras (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) mientras que en los lugares húmedos se imponen los musgos, sobre todo del género Sphagnum (los llamados “musgos de las turberas”). El pinar sustituye al abetal en los lugares más secos o en los bosques inmaduros. Suele formar masas más abiertas de carácter monoespecífico. Foto: pinar (Pinus sylvestris) en el Valle de Nissan, Suecia. El pinar compite con el abetal y en los sitios más secos se impone a él. En su interior se encuentran arándano, brecina-brezo (Calluna vulgaris..) y muchos líquenes (Cladonia, Cetraria...). Cuando el abetal se degrada o se incendia (los incendios tienen una gran importancia en estas enormes masas de coníferas), los estratos inferiores pueden adquirir una cierta densidad proliferando el arándano, Oxalis acetosella e incluso el frambueso (Rubus idaeus). Los primeros árboles en reaparecer son los abedules y los álamos temblones (Betula sp.; Populus tremula) que crecen relativamente deprisa y encuentran condiciones óptimas cuando las coníferas dejan de hacer sombra. Posteriormente se irá instalando el pino y, por fin, lo hará el abeto. Sin embargo esta progresión es muy lenta (en Suecia se estima que la etapa del abedul dura unos 150 años y la del pino unos 500) lo que explica que el bosque boreal configure un gran mosaico en el que cada tesela corresponde a una etapa sucesional 32 diferente: impactos o situaciones que se produjeron hace varios siglos siguen manifestándose en el paisaje. Sólo las áreas más húmedas dificultan los incendios y aparecen recubiertas de un abetal prácticamente puro. En su límite meridional la taiga puede albergar una biomasa importante y contener árboles de dimensiones apreciables. Al ser ésta la zona más accesible y frecuentada (y la más reproducida en las películas), la imagen que existe de estos bosques ha quedado distorsionada ocultando que en la mayor parte de su superficie los árboles tienen dimensiones muy discretas y que la densidad de la masa no es muy elevada. Todo ello se debe a que el rendimiento de este bioma es mediocre y su evolución muy lenta. La productividad, mayor que la de la tundra pero muy inferior a la de los bosques de las regiones templadas, se sitúa en valores próximos a 1 kg de fitomasa seca al año. Los abedules adquieren grandes dimensiones en el límite meridional de la taiga donde a veces forman bosques mixtos de gran interés que pueden contener coníferas pero también algunos caducifolios. Foto: abedular en el área del lago Ladoga (Rusia). La fauna del bosque boreal Las dificultades que debe superar la fauna y los sistemas que utiliza para lograrlo son similares a los del resto de las regiones frías y ya han sido descritos más arriba. Por eso, la principal diferencia respecto a la tundra o las zonas heladas está en la mayor productividad del bosque boreal y, por tanto, la mayor abundancia de recursos tróficos que encuentran los animales. Gracias a ello, la fauna es más rica y diversa que la existente en las demás regiones frías aunque sus características generales así como el tipo de relaciones existente entre las distintas especies sean comparables. Entre los mamíferos más representativos del bosque boreal se encuentran algunos grandes fitófagos (alces, renos, ciervos…) aunque son mucho más abundantes los animales de menor corpulencia (liebres, ratones, ardillas…). Entre los carnívoros destacan los osos, lobos, linces, zorros y una gran variedad de mustélidos (glotón, comadreja, visón, armiño, nutria…). Dada la enorme extensión del bosque boreal, pocos mamíferos tienen la posibilidad de emigrar hasta regiones con inviernos más benignos por lo que tienen que ser capaces de sobrevivir in situ (en realidad hay especies que realizan grandes migraciones estacionales, 33 como el reno, pero ello no les libra del frío y todas necesitan disponer de mecanismos de adaptación para soportar los inviernos). Para conseguirlo, todos ellos se protegen con buenas pieles y, dependiendo de su tamaño y tipo de dieta, adoptan diferentes estrategias: • los más pequeños, como los ratones o musarañas, se refugian en sus madrigueras, a veces en grupo para darse calor, y se mantienen activos alimentándose de las reservas que han acumulado en ellas. • Otros, como los osos, optan por hibernar • Los alces, ciervos y renos sobreviven alimentándose de musgos, líquenes o ramas tiernas de árboles o incluso de sus cortezas. Las aves son bastante numerosas y frecuentemente migradoras. Abundan las rapaces forestales diurnas o nocturnas (gavilanes, búhos…), los pájaros carpintero y numerosos paseriformes (herrerillo, piquituerto…). Se alimentan de frutos y semillas pero también de los caracoles, ranas y abundantísimos insectos que existen en estos bosques a partir de la primavera. Aunque la mayoría de estas aves existen en áreas más amplias y no son exclusivas del bosque boreal, algunas se han especializado tanto en este tipo de medio que difícilmente pueden vivir fuera de él. Uno de los casos más conocidos es el del urogallo que es capaz de alimentarse de las agujas de las coníferas. 34 3.3.5 LOS MARES POLARES Los océanos polares son medios insuficientemente conocidos todavía que sólo en los últimos años han empezado a desvelar su sorprendente riqueza biológica. Localización y límites de los océanos Ártico (derecha) y Antártico (izquierda) El Antártico encierra una biomasa considerable favorecida su elevado contenido en oxígeno y el ascenso de aguas profundas (“upwelling”) muy ricas en nutrientes. Eso permite que el fitoplancton sea extraordinariamente abundante y se convierta en la base de una cadena trófica que incluye zooplancton (representado sobre todo por el krill), numerosos peces, cefalópodos, aves marinas y mamíferos marinos. El elemento más importante de esta cadena es el krill, un crustáceo diminuto que forma bancos muy densos (se han citado densidades de 20 kg/m3 de agua) de varios km2 de superficie y que es el principal recurso trófico de un gran número de animales (incluyendo ocho especies de ballenas que acuden a las aguas antárticas cada verano para alimentarse de él). Las aguas litorales de las regiones polares sorprenden por la diversidad y abundancia de su fauna destacando, además de los peces, las aves y los pinnípedos. Foto: Breidamerkurjökull (Islandia). En el Océano Antártico se han inventariado 300 especies de peces. Muchos de ellos existen también fuera de los mares polares pero existen verdaderos especialistas de estos medios que no podrían sobrevivir en aguas más cálidas. Los peces del grupo de los Notothenioideos (también llamados “peces de los hielos”), por ejemplo, segregan moléculas anticongelantes y han desarrollado un tipo inhabitual de hemoglobina para transportar mejor el oxígeno lo que les permite desenvolverse en aguas a -2ºC sin congelarse. 35 Junto a los peces abundan los cetáceos. El mayor de ellos es el rorcual azul (Balaenoptera musculus) que se alimenta casi exclusivamente de krill y que, capaz de alcanzar 30 metros de longitud y 170 Tm de peso, se considera el mayor animal que ha existido en la tierra. Junto a él aparecen la ballena franca austral (Eubalaena australis), la orca (Orcinus orca), cachalotes, delfines y otros. La mayoría de ellos tienen (o tuvieron hasta época reciente) áreas de distribución más amplias pero todos ellos están bien preparados para soportar el frío gracias a sus grandes dimensiones y gruesas capas de grasa y las aguas antárticas son uno de sus principales refugios actuales. También son típicos los pinnípedos (“focas”, lobos de mar...) que en ciertos casos, y de nuevo como defensa frente al frío, alcanzan dimensiones muy importantes: en 1913 se cazó un elefante de mar (Mirounga leonina) que superaba 5Tm y medía 6,9 metros de longitud. Los pinnípedos son mamíferos que presentan una excelente adaptación a las aguas frías gracias a su gruesa capa de grasa y a su agilidad y resistencia al nadar. Aunque no es exclusivo de las regiones circumpolares, el grupo adquiere un especial protagonismo en ellas. Foto: lobo de mar (Otaria flavescens), costa de Patagonia.. Sin embargo, y tal como ocurre con los cetáceos, las poblaciones de muchas especies han sido muy castigadas por la caza y mientras que algunas, como la foca cangrejera (Lobodon carcinophaga) siguen siendo muy abundantes, las poblaciones de otras han sido muy diezmadas y resulta difícil imaginar la importancia del papel que desempeñaron en el pasado reciente en los ecosistemas antárticos. Pero para la mayoría de la gente, los animales que mejor simbolizan esos ecosistemas antárticos son los pingüinos. Estas aves son exclusivas del Hemisferio Austral y disponen de abundante grasa y de una doble capa de plumas que les protegen muy eficazmente del frío y del viento. Incapaces de volar, crían y pasan gran parte del tiempo en tierra o sobre el hielo aunque son excelentes nadadoras y dependen de los recursos del mar para alimentarse. El más conocido es el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri) de 1,2 m de altura y costumbres muy originales aunque, junto a él, existen otras varias especies menos vistosas pero igualmente significativas como el pingüino de Adelia (Pygoscelis adeliae), exclusivo de la Antártida como lo es el emperador, o el real (Aptenodytes patagonicus), el barbijo (Pygoscelis antarcticus) y el papúa (Pygoscelis papua) que migran para reproducirse en litorales más favorables. Los población total de pingüinos en el océano antártico se estima en unos 20 millones de individuos. 36 Un número significativo de especies vive a la vez en los océanos antártico y ártico formando poblaciones disjuntas separadas por más de 12.000 km. Entre ellos se encuentran numerosos cetáceos y aves que viajan cada año de uno a otro hemisferio pero también animales de pequeñas dimensiones incapaces de realizar grandes desplazamientos como gusanos, holoturias o moluscos cuya presencia en ambas regiones polares se ve favorecida por la uniformidad y bajas temperaturas de las aguas profundas y por las corrientes termohalinas que atraviesan nacen en el Ártico y llegan hasta el antártico. Excelentes nadadores y muy bien preparados para soportar el frío, los pingüinos son las aves más representativas de los litorales polares y subpolares del Hemisferios Sur. Foto: grupo de pingüinos magallánicos introduciéndose en el agua en Patagonia. En el Hemisferio Norte la productividad del medio marino es inferior y la banquisa recubre la mayor parte del océano en invierno por lo que la fauna acuática es menos rica. Sin embargo, muchas especies son comunes y las principales características de los animales son las mismas en ambos hemisferios. De este modo, junto a los numerosos peces del ártico vuelven a hacer su aparición los cetáceos, algunos exclusivos como el narval y el beluga (Monodon monoceros, Delphinapterus leucas) y diversos pinnípedos como la morsa (Odobenus rosmarus), leones marinos (Eumetopias jubatus) o el oso marino ártico (Callorhinus ursinus). Por fin, el Ártico es muy rico en aves marinas tanto residentes como migratorias que suelen anidar en la costa pero surcan amplias extensiones en busca de alimento. 37 3.4 LA HUELLA HUMANA EN LOS PAISAJES DE LAS REGIONES FRÍAS En las regiones frías la mayor parte de los organismos se encuentran en condiciones límite por lo que la aparición de cualquier nuevo factor de estrés puede implicar de forma casi instantánea la desaparición de muchas especies o alterar gravemente el equilibrio preexistente. Sin embargo, una vez desaparecido ese factor perturbador, la recuperación requiere mucho tiempo ya que el crecimiento de las plantas es extremadamente lento y pueden ser necesarios varios siglos para que la vegetación alcance un estadio maduro. Eso explica que dentro de cada bioma la vegetación forme un mosaico con unidades bien diferenciadas y sin relación aparente con los condicionantes físicos: la mayoría de estos territorios han soportado una presencia humana a lo largo del tiempo y aunque las densidades de población han sido siempre muy bajas, los impactos producidos por cada grupo se reflejan durante siglos en los distintos ecosistemas (a lo que hay que unir los efectos de las adversidades naturales: incendios causados por rayos, mortandad por plagas, etc). De este modo, cada una de las unidades mencionadas representa una etapa diferente en los procesos de sucesión vegetal y el paisaje, en su conjunto, es mucho menos “natural” de lo que se tiende a creer ante la inmensidad de los diferentes ambientes y las dificultades que impone el clima. La vegetación forma un mosaico en el que muchas unidades son consecuencia de antiguos impactos o alteraciones humanas. Foto: abedular, pinar y abetal en Grundsunda (Suecia). De todos los factores de presión que existen en la actualidad los que tienen consecuencias más graves para el equilibrio natural son los asociados a • la intensificación de la ganadería y la instalación de cierres • la explotación forestal • la sobrepesca • la explotación de los recursos energéticos (hidroeléctricos, extracción de hidrocarburos...) La explotación forestal no es nueva ya que la madera ha sido, desde la prehistoria, la materia prima más importante con la que han contado los habitantes de estas regiones. El aprovechamiento fue sostenible mientras tuvo por objeto la satisfacción de las necesidades de la población local ya que ésta era muy reducida y el ritmo de 38 explotación hacía posible la regeneración del bosque. Sin embargo, a lo largo del último medio siglo estas regiones han dejado de ser marginales y se han integrado rápidamente en los escenarios internacionales convirtiéndose la madera en su principal fuente de recursos. La explotación del bosque, orientada a la exportación, se ha intensificado y extendido a través de todo el territorio superando en mucho el umbral de la sostenibilidad y suponiendo una seria amenaza para la conservación del bosque boreal en algunas regiones. Finlandia, por ejemplo, es el país con mayor superficie forestal de Europa (86%). Sin embargo, sostiene una de las industrias madereras más intensivas del mundo y es uno de los principales exportadores de papel a costa de permitir una rápida fragmentación de las superficies arboladas (de las que dos terceras partes son privadas) y la desaparición de amplias superficies de bosques primarios. Aunque el país cuenta con una buena red de espacios protegidos, esta tendencia amenaza seriamente a numerosas especies necesitadas de grandes territorios y está produciendo cambios ambientales y paisajísticos irreversibles a escala humana. La sedentarización de la población, la “modernización” de los modos de vida y la integración de la economía están intensificando la presión sobre los ecosistemas de las regiones frías afectando, en particular a la tundra arbolada. Foto: Kautokeino, “capital” de la Laponia noruega. La tundra arbolada es la zona más vulnerable frente a la presión humana. En ella se asienta una población que tiende a aumentar rápidamente como consecuencia de la sedentarización de los antiguos nómadas y de políticas de desarrollo acompañadas por la instalación de industrias. La presión sobre las masas arboladas para aprovechar la madera, ampliar las superficies de pastos o, simplemente, por los daños causados por el ganado, está suponiendo una disminución de los árboles y un avance hacia el Sur de los ambientes de la tundra exclusivamente herbácea, mucho más pobre que la arbolada. En la región de Arkhangelsk y en la república de Komi, ambas en Rusia, se citan avances de 40 a 100 km de los ambientes de tundra a costa de los forestales en tan sólo medio siglo como consecuencia de la presión humana. Una situación similar se produce en los bosques planifolios de las regiones frías del Hemisferio Sur: el crecimiento de los árboles es tan lento que su explotación 39 o incendio suponen una degradación irreversible a escala humana y su sustitución por ambientes esteparios o de seudotundra. Otro problema es el originado por el fuerte aumento que están experimentando la caza y la pesca ya que ambas se ceban en un número limitado de especies que, normalmente, presentan un escaso dinamismo demográfico y se sitúan en los niveles superiores de las cadenas tróficas: ballenas, osos, mustélidos, grandes ungulados... La desaparición (o la fuerte reducción del número de alguno de estos animales) produce impactos muy importantes en el conjunto de los ecosistemas. Sin embargo, la sobrepesca que podría resultar más desastrosa es del krill, animal que desempeña un papel irremplazable en los ecosistemas marinos antárticos y del que depende la alimentación de un buen número de especies. Regulada mediante acuerdos internacionales, ha logrado frenarse dentro de unos límites tolerables. 40 INTERROGANTES PLANTEADOS POR EL CAMBIO CLIMÁTICO Las regiones subpolares del Hemisferio Norte son las que están experimentando un calentamiento más rápido y, probablemente, las que van a sufrir alteraciones ambientales más importantes como consecuencia del cambio climatico actual. En el centro de los inlandsis antártico y groenlandés no son previsibles cambios significativos para la vida ya que las condiciones son excesivamente adversas y seguirán siéndolo aún en el caso de que se registre un calentamiento de algunos grados. Sin embargo, en el mar hay que prever una fuerte reducción de la superficie ocupada por la banquisa que, en el Ártico, podría incluso llegar a desaparecer a lo largo del presente siglo, y una alteración de las corrientes que, sin duda, alterarán de manera muy significativa la productividad de las distintas regiones del océano y la distribución de numerosas especies. Sobre los continentes situados a latitudes más bajas, los efectos serán muy importantes también: por una parte, muchos glaciares retroceden “liberando” una superficie que podrá ser colonizada por los seres vivos, por otra, los veranos tienden a alargarse y a caldearse permitiendo una prolongación del periodo vegetativo y un incremento de la productividad en los ecosistemas de la tundra y del bosque boreal. Por último, el calentamiento modificará las precipitaciones lo que, unido a la desaparición del permafrost y de la cubierta nival, producirá importantes cambios en los recursos hídricos disponibles para la vida. Pero, además, el clima será menos desfavorable que en la actualidad para las personas lo que permitirá la instalación de más gente y más actividades económicas. En consecuencia, es previsible que se produzcan cambios en los usos del suelo y en los aprovechamientos humanos que, inevitablemente, implicarán una mayor presión sobre el medio y tendrán importantes repercusiones biogeográficas. El calentamiento está produciendo un desplazamiento latitudinal y altitudinal de las franjas de vegetación que puede suponer la desaparición de las especies menos dinámicas o más exigentes y la alteración del conjunto de los ecosistemas. Además, está facilitando la extensión de las actividades humanas lo que implica una reducción de las superficies que hasta ahora se conservaban en un estado más próximo al natural. Foto: Balsfjord (Noruega), escalonamiento altitudinal de la vegetación y de los usos del suelo. Está comprobado que cuando se produce un calentamiento las especies tienden a desplazarse en dirección a los polos para mantenerse dentro de su “clima ideal”. De este modo, los bosques caducifolios de las regiones templadas ganan terreno a costa 41 del bosque boreal mientras que éste avanza hacia la tundra que, a su vez, se instala sobre áreas anteriormente cubiertas por el hielo. Hasta el presente, todos estos cambios se han verificado siempre con una gran lentitud permitiendo la adaptación y la colonización del territorio a la mayoría de las especies. Los cambios ambientales producidos por el calentamiento global contribuyen a acelerar la crisis de los modos de vida tradicionales cuyo abandono está teniendo un fuerte impacto paisajístico (cambios en los patrones de aprovechamiento del territorio, modificación de la presión ejercida sobre las distintas especies, utilización de los recursos...) Foto: lapones nómadas en Kautokeino (Noruega) Sin embargo, el cambio actual no tiene precedentes ya que se está produciendo a una velocidad extraordinaria y afecta a una cubierta vegetal fragmentada por las actividades humanas: los ambientes más “naturales” forman manchas rodeadas de espacios humanizados y carecen de la continuidad necesaria para garantizar que todas las especies puedan irse desplazando en su migración hacia el Norte. Es evidente que algunas especies (y, entre ellas, la mayoría de los animales) son capaces de dispersarse muy deprisa y colonizar nuevos territorios pero otras requieren mucho más tiempo y no son capaces de atravesar zonas artificializadas por lo que se exponen a desaparecer. Dado lo anterior, hay que imaginar que la mayoría de los ecosistemas se desplazarán en dirección hacia el polo (o hacia las cumbres) pero que, al hacerlo, sufrirán alteraciones importantes motivadas por la desaparición de muchas de sus especies y la incorporación de algunas otras propias de los ambientes preexistentes pero que, habiendo quedado rezagadas, son capaces de adaptarse a las nuevas circunstancias. Es muy probable que algunos biomas, tales como la tundra, queden muy menguados y que numerosas especies dejen de encontrar lugares favorables para vivir y terminen desapareciendo. Las más vulnerables son las más especializadas (y exclusivas) de los medios polares, desde el oso polar, que necesita los hielos de la banquisa para obtener su alimento, hasta los pequeños organismos extremófilos que viven en el hielo o en los desiertos y que no tienen equivalente en ninguna otra región del mundo. Muchas de las tendencias descritas se están observando ya (avance hacia el polo de la mayoría de las especies, alargamiento de los ciclos vegetativos e incremento de la productividad, alteraciones en los patrones y calendarios migratorios de numerosos animales, confinamiento en áreas cada vez más reducidas de las especies propias de 42 los ambientes más extremos... Sin embargo, en el momento actual, los efectos a largo plazo de dichas tendencias son desconocidos y los interrogantes suscitados por el cambio climático son mucho más numerosos que las certezas. El oso polar, que necesita los hielos de la banquisa para cazar, es uno de los animales amenazados por la rápida fusión de los hielos que recubren el Ártico y se ha convertido en un símbolo para la conservación. 43 Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 4. Los biomas de las latitudes medias 4.1 Diversidad climática y ambiental de las regiones templadas. 4.2 El bosque planocaducifolio de latitudes medias. 4.3. Los ambientes mediterráneos. 4.4 Los bosques laurifolios subtropicales. 4.5 Las estepas, praderas y pampas de las latitudes medias. 4.6 Unos entornos muy transformados: los rasgos naturales de un paisaje cultural. Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 4. LOS BIOMAS DE LAS LATITUDES MEDIAS 4.1 Diversidad climática y ambiental de las regiones “templadas” En la literatura científica, igual que en el habla coloquial, es frecuente asociar las latitudes medias a una franja de “climas templados”. Al hacerlo, se está repitiendo un antiguo convencionalismo eurocéntrico que no es del todo correcto tanto por lo imprecisa que es la idea de “lo templado” como porque las latitudes medias incluyen regiones en las que registran temperaturas extremadamente bajas en invierno y otras que se encuentran entre las de veranos más cálidos del mundo (aunque las medias anuales puedan considerarse como “templadas”). No se debe olvidar que algunas regiones de Siberia o de Mongolia registran temperaturas medias invernales inferiores a -20ºC en la misma latitud que Francia (y muy lejos del Círculo Polar), mientras que el Valle de la Muerte americano supera fácilmente 50ºC pese a encontrarse más lejos del trópico que Buenos Aires o Santiago de Chile. De ahí que, adoptando un criterio estrictamente biogeográfico, no se van a incluir en este capítulo más que cuatro grandes biomas: - los bosques planocaducifolios de latitudes medias, - los ambientes mediterráneos, - los bosques laurifolios subtropicales y - las estepas y praderas. Todos ellos son propios de las latitudes medias y están perfectamente diferenciados de los que caracterizan a las regiones frías de altas latitudes o a las regiones cálidas tropicales. Por tanto, serán excluídos los desiertos, ambientes azonales que se tratan en un capítulo especial, y las extensiones ocupadas por bosque boreal que por sus características pertenecen a los dominios fríos. 2 3 4.2 EL BOSQUE PLANOCADUCIFOLIO DE LATITUDES MEDIAS Extensiones importantes del Hemisferio Norte y algunas áreas del Sur están ocupadas por bosques planocaducifolios. Los árboles dominantes pertenecen a las angiospermas, especies con flor y fruto, y tienen hojas planas que pierden durante la estación desfavorable para evitar sufrir daños. El bosque planocaducifolio caracteriza a las regiones templadas y húmedas de latitudes medias. Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. of the world, en Estos bosques se localizan • en las fachadas occidentales de Europa y América del Sur, coincidiendo con las regiones de clima oceánico, donde suelen ser conocidos, precisamente, como “bosques oceánicos” (o “bosque atlántico” en el caso de Europa) • en el Este de los EEUU y amplios sectores de China, Japón y Corea, encontrando su óptimo en las regiones de “clima chino” o de fachada oriental de los continentes. • En Eurasia central, formando una franja discontinua que une las dos zonas anteriores atravesando regiones continentales bastante secas pero cuyas precipitaciones se producen en verano haciendo posible la existencia de este tipo de bosque. Los bosques planocaducifolios necesitan disponer de abundante agua por lo que se instalan en regiones húmedas con precipitaciones importantes (generalmente superiores a 1000 mm anuales) y que se van produciendo a lo largo de muchos días al año. Estas precipitaciones permiten al suelo acumular reservas hídricas que los árboles, intolerantes a la sequía, utilizan durante las temporadas más secas. La elevada humedad atmosférica y la abundante nubosidad dificultan la evaporación y reducen la amplitud térmica diaria contribuyendo a crear un ambiente que favorece a las plantas. Los veranos de estas áreas son prolongados y templados a moderadamente cálidos aunque sin alcanzar temperaturas estresantes para las plantas por lo que resultan muy favorables al desarrollo de la vida. Los inviernos, en cambio, son frescos en las regiones de clima oceánico pero fríos o incluso muy fríos en las fachadas orientales y en el centro de los continentes obligando a las plantas a detener su actividad vegetativa y a adoptar medidas de defensa para protegerse de las heladas. 4 Cork (Irlanda) 80 140 70 120 60 100 50 Pmm 160 40 60 30 40 20 20 10 0 0 tºC 80 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul AgoSep Oct Nov Dic Climodiagrama de Cork (Irlanda), localidad que presenta un clima típicamente oceánico con temperaturas suaves, escasa amplitud térmica y precipitaciones durante todo el año. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. El bosque caducifolio de latitudes medias sólo es posible allí donde coinciden abundantes recursos hídricos y buenas temperaturas durante varios meses seguidos. En general, las temperaturas son cada vez más favorables cuanto más baja es la latitud pero la disponibilidad de agua aumenta cuanto mayor es ésta por lo que el límite polar de estos bosques depende de las temperaturas (más precisamente de la duración del verano) mientras que el límite ecuatorial lo marca la falta de agua. Por eso, cuando el verano es demasiado corto, el bosque planocaducifolio deja paso al boreal de coníferas tras una franja de transición ocupada por bosques mixtos. En Eurasia la separación entre ambos biomas coincide aproximadamente con la línea de los 120 días con temperaturas superiores a 10ºC: cuando esa temperatura se supera durante más de cuatro meses, aparece el bosque caducifolio. En caso contrario, las coníferas son las que se hacen dueñas del territorio. 160 Norfolk (Virginia, EEUU) 80 70 120 60 100 50 Pmm 140 40 60 30 40 20 20 10 0 0 tºC 80 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Climodiagrama de Norfolk (VA, EEUU), representativo de las regiones de fachada Este de los continentes. Sus precipitaciones son abundantes y sus temperaturas medias, siempre positivas, presentan una amplitud relativamente importante. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. 5 En dirección opuesta los veranos son cada vez más calurosos y los árboles caducifolios necesitan más agua para compensar su fuerte transpiración. Cuando las plantas no son capaces de absorber agua suficiente a través de sus raíces, el bosque caducifolio da paso a otro perennifolio de hoja esclerófila, mucho más ahorrador y, por tanto, mejor adaptado a la sequía: el bosque mediterráneo en las fachadas occidentales de los continentes y el bosque pluvial subtropical en las orientales. En el centro de los continentes, donde las precipitaciones son muy escasas, el bosque puede dar paso directamente a praderas o estepas. 6 LOS SUELOS Las regiones ocupadas por el bosque planocaducifolio de latitudes medias son muy favorables a la edafogénesis: + los árboles aportan mucha materia vegetal en forma de hojarasca que se humifica y mineraliza fácilmente proporcionando abundante materia orgánica y nutrientes, + la suavidad de las temperaturas permite que el suelo sea muy rico en fauna, hongos y microorganismos descomponedores que aceleran los procesos de mineralización de la materia orgánica y airean y enriquecen el suelo + la abundancia de agua, unida a las temperaturas, facilita las reacciones químicas necesarias para la formación del suelo. De ahí que los suelos característicos de las regiones ocupadas por bosque planocaducifolio pertenezcan al grupo de las tierras pardas, suelos evolucionados, ricos en materia orgánica y de alta productividad. Estos suelos son neutros o moderadamente ácidos y presentan un perfil A/(B)/C. Tienen un característico color pardo y pueden ser más o menos arcillosos. Sin embargo, estos suelos son relativamente frágiles ya que, una vez que el bosque desaparece, los componentes de los que depende su riqueza son rápidamente arrastrados por el agua de lluvia produciéndose un rápido empobrecimiento que, a escala humana, puede considerarse irreversible. 7 LA VEGETACIÓN DEL BOSQUE PLANOCADUCIFOLIO La característica más original de este tipo de bosque es la fuerte estacionalidad de sus ciclos biológicos marcada por la caída otoñal de la hoja de gran parte de los árboles y arbustos. Los árboles del bosque planocaducifolio pierden la hoja durante el invierno para defenderse de los efectos del frío. Durante ese periodo la actividad biológica se reduce a lo mínimo imprescindible y el bosque parece muerto. Foto: aspecto invernal de un hayedo en la montaña palentina (España) La pérdida de la hoja evita a los árboles el riesgo de sufrir daños por efecto del hielo a la vez que reduce sus pérdidas de agua en una época en la que ésta puede estar helada y, por tanto, su absorción a través de las raíces no es posible. Está regulada genéticamente de forma que las especies caducifolias no pueden evitarla (ni siquiera cuando son transportadas a lugares en los que no existe el invierno aunque en tales casos sus calendarios biológicos pueden irse desfasando). El mecanismo que regula la perfecta estacionalidad del amarilleo y caída de la hoja (el “reloj biológico” de los árboles) está controlado mediante enzimas, por el fotoperiodo y las temperaturas lo que permite que estos acontecimientos se produzcan de forma sincronizada y con gran regularidad de un año a otro. La senescencia de la hoja se inicia en su parte distal (en su punta) y culmina con la formación de una capa de corcho, llamada de "abscisión", en la base del peciolo. Ésta permite la separación de la hoja y, una vez que ésta se ha producido, protege los tejidos internos del agua, del hielo y del ataque de hongos o microorganismos. La formación de la capa de abscisión y, con ella, la caída de la hoja, están controladas hormonalmente: * una fuerte concentración de auxina, hormona del crecimiento que la planta sintetiza cuando está expuesta a la luz (y, por tanto, durante el verano, cuando los días son largos) impide su aparición mientras que * la presencia de etileno, que se forma en las células envejecidas o senescentes de las hojas, la aceleran. 8 De este modo, se puede alterar artificialmente el momento de la caída de las hojas: las que están expuestas a un suplemento de luz (por ejemplo, junto a una farola) producen más auxina y ésta contrarresta durante más tiempo la acción del etileno (lo que permite a esas hojas durar más que las que permanecen a oscuras). A la inversa, se puede utilizar etileno u otras sustancias similares para provocar la caída de la hoja (principio utilizado por los defoliantes). La caída de la hoja está regulada por el fotoperiodo lo que permite a todos los árboles sincronizar el proceso. Cuando se inicia, las hojas sustituyen su color verde habitual por tonos vivos, diferentes en cada especie, dando al bosque un aspecto característico. Foto: colorido otoñal del bosque en Campoo (Cantabria-España). En estos bosques las especies que conservan la hoja durante todo el año son muy pocas y, normalmente, se concentran en las áreas costeras, las de inviernos más suaves, desapareciendo rápidamente en las regiones interiores. Los árboles que conservan la hoja durante el invierno son muy pocos pero resultan esenciales ya que proporcionan alimento y refugio a muchos animales. En Europa uno de los más representativos es el acebo. Foto: acebo (Ilex aquifolium) en Piedrasluengas (Palencia- España). La estrategia de desprenderse de la hoja sólo es posible en el caso de que los veranos sean suficientemente largos, húmedos y cálidos para permitir al árbol reponerlas cada 9 año, desarrollar tallos leñosos y acumular las reservas necesarias para fructificar y poder superar el invierno siguiente. Aunque los árboles se defienden muy eficazmente con la caída de las hojas, los inviernos les resultan muy estresantes: el frío puede dañar sus partes más indefensas y las pérdidas de agua siguen produciéndose ya que la transpiración a través de las ramas no desaparece creando un riesgo de deshidratación. Por eso, igual que hacen los de las regiones frías, los árboles concentran sus jugos celulares aumentando su contenido en azúcares y logrando un efecto anticongelante y el endurecimiento de sus ramas. Sin embargo estos hechos ralentizan la circulación de la savia y dificultan el crecimiento de la planta por lo que se convierten en un inconveniente a partir de la primavera momento en el cual los árboles optan por el “desendurecimiento” y la recuperación de la fluidez de la savia. Ello explica que una especie capaz de soportar temperaturas muy bajas en invierno pueda sufrir graves daños si se produce una helada tardía, cuando ya no dispone de defensas, siendo éste un importante factor limitante para un buen número de taxones. La desigual resistencia al frío de las distintas especies así como sus diferentes exigencias de calor en verano explican que el haya (Fagus sylvatica) domine en las regiones de clima oceánico de Europa Occidental, que el roble (Quercus spp) lo haga en las áreas de transición de Europa Central y Oriental y que, pasados los Urales, los bosques planifolios del centro de Asia estén presididos por abedules (Betula sp.), serbales (Sorbus aucuparia) y álamos temblones (Populus tremula) entre los que se intercalan algunas coníferas. La resistencia al frío determina el límite continental de muchas especies y explica que la composición del bosque caducifolio vaya cambiando desde las áreas oceánicas hacia las interiores. Foto: daños producidos por el hielo en el tronco de un roble en Bialowieza (Polonia). El bosque planocaducifolio es bastante productivo, contiene mucha biomasa y la densidad de la vegetación es alta aunque está muy concentrada en el estrato arbóreo. Se trata de un bosque pluriestartificado que consta de uno (a veces dos) estratos de árboles, otro de matorral y uno último de hierbas. Normalmente los arbustos son escasos (aunque el estrato arbóreo cuenta con un cierto número de individuos de pequeño porte 10 que, si nos atuviéramos al estricto criterio de la altura, podrían considerarse como tales) y suelen faltar los musgos. El haya (Fagus sylvatica) es uno de los árboles mejor adaptados al clima oceánico y forma densos bosques prácticamente monoespecíficos. Foto: hojas de haya (Fagus sylvatica) en Cantabria (España). En verano, cuando los árboles tienen hojas, la densidad de las copas es tal que el interior del bosque permanece en penumbra: frecuentemente la proporción de luz solar que llega hasta el suelo no supera el 1% de la que reciben las copas aunque esta cifra varía mucho dependiendo de las especies dominantes. Este hecho dificulta el desarrollo de las plantas de los estratos inferiores y explica la escasez de arbustos y hierbas. Entre estas últimas casi no hay terófitas, que requieren mucha luz, dominando las criptófitas y las hemicriptófitas que, al disponer de buenas reservas en sus raíces, pueden desarrollar gran parte de sus ciclos anuales muy deprisa, antes de que los árboles empiecen a producir sombra. En el bosque caducifolio hay pocas herbáceas ya que los árboles interceptan la mayor parte de la luz y absorben casi toda el agua dificultando la vida de las plantas de pequeñas dimensiones. Por eso, muchas de ellas desarrollan sus ciclos anuales muy deprisa, antes de que los árboles produzcan sus hojas y empiecen a hacer sombra y sus floraciones son muy tempranas. Foto: anémona del bosque, Anemone nemorosa, planta típica de los hayedos que florece muy tempranamente. 11 Por otra parte, el bosque influye mucho en el balance hídrico local: + Las copas de los árboles interceptan entre 10 y 15% del agua de lluvia que, desde aquí, se volverá a evaporar sin tocar el suelo. + Gran parte del agua que llega al suelo es absorbida por las potentes raíces de los árboles. + Los árboles, con su transpiración, están continuamente devolviendo agua a la atmósfera en forma de vapor. El resultado de lo anterior es que en el bosque planocaducifolio la mayor parte del agua es absorbida o interceptada por los árboles y es rápidamente devuelta a la atmósfera sin llegar a incorporarse a la escorrentía. Por eso, los ríos procedentes de áreas forestales son menos caudalosos que los que vienen de áreas desprovistas de vegetación a pesar de que el bosque genera un ambiente permanentemente húmedo que puede inducir a pensar lo contrario La capacidad del bosque para retener la radiación solar, su influencia en el ciclo hidrológico y su gran eficacia para frenar la fuerza del viento tienen por efecto la aparición de un peculiar microclima forestal que es al mismo tiempo causa y efecto de las propias características del bosque. Las temperaturas y el ciclo hidrológico se ven muy influidos por el bosque caducifolio que intercepta o absorbe gran parte del agua disponible y la devuelve rápidamente a la atmósfera manteniéndola siempre húmeda. Foto: formación de niebla favorecida por la vegetación en Cantabria (España). De este modo, las condiciones que reinan a la altura de las copas (donde se sitúa lo que algunos denominan "capa activa" del bosque y donde la mayor parte de la energía incidente es transformada en calor) son muy diferentes de las que se registran al mismo tiempo al nivel del suelo donde reinan una penumbra y una humedad semipermanentes. Por eso, los árboles del bosque planocaducifolio suelen tener en sus partes más altas hojas de sol, adaptadas para lograr rendimientos muy altos gracias a una elevada insolación, mientras que en los inferiores presentan hojas de sombra, especializadas en medios poco luminosos, con caracteres anatómicos y ecológicos diferentes. Las hojas de sol son más pequeñas, gruesas y nerviadas que las de sombra y tienen un mayor número de estomas en el envés (es decir, son más xeromorfas). Además, en algunas especies la disposición de las hojas varía: 12 + Las de sol suelen estar en posición vertical (con lo cual dejan pasar hacia niveles inferiores el máximo posible de luz y de agua). + Las de sombra se disponen horizontalmente para interceptar el máximo posible de luz. La cantidad de luz que los árboles dejan llegar al suelo es un factor de la mayor importancia para explicar la composición del sotobosque en el que las plantas esciófilas son las únicas capaces de sobrevivir. Sin embargo, en cuanto se produce un claro (por tala, muerte natural de árboles u otras causas) el equilibrio preexistente desaparece y las plantas heliófilas se instalan durante algunos años hasta que la regeneración del arbolado permite una vuelta a las condiciones iniciales. Los robles, de los que existen numerosas especies, son los principales competidores de las hayas en las regiones litorales. Sin embargo, se convierten en los grandes protagonistas del bosque en las zonas interiores ya que soportan mejor que ellas el frío y toleran cierto nivel de sequedad en verano. Foto: roble, Quercus robur, en Liébana (Cantabria) Esto es muy importante ya que en la actualidad prácticamente no quedan bosques planocaducifolios en estado virgen y tanto la composición como la biodiversidad de los que hoy conocemos están muy alteradas. Así, cuando han sido explotados, los hayedos suelen convertirse, en masas monoespecíficas en cuyo sotobosque no se encuentran más que algunas escasas hierbas mientras que los robledales, en cambio, permiten la proliferación de arbustos y de otras especies de más rápido crecimiento. En los bosques planocaducifolios europeos los árboles más frecuentes pertenecen a la familia de las fagáceas, principalmente hayas (Fagus sylvatica), que ocupan las zonas más húmedas, y robles (Quercus robur, Q. petraea...). Estos árboles dominan sus bosques respectivos (“hayedos”, “robledales”...) dejando poco sitio a las demás especies entre las que figuran abedules (Betula spp), fresnos (Fraxinus spp), arces (Acer sp), sauces (Salix spp), serbales (Sorbus aucuparia), manzanos (Malus sp) y un número reducido de árboles o arbustos de hoja perenne como el tejo (Taxus baccata) o el acebo (Ilex aquifolium). En las fachadas orientales de los continentes, en América del Norte y, sobre todo, en Asia, la biodiversidad de los bosques planocaducifolios es mayor. En Asia se han descrito frondosas pertenecientes a 50 géneros distintos que incluyen Quercus, Castanea, Sorbus, Magnolia... aunque también otros muchos exclusivos de la región. Por otra parte, los límites con las formaciones de las regiones vecinas son mucho más difusos permitiendo no sólo la existencia de amplias franjas de transición formadas por 13 Numerosas especies de frutales, hoy cultivadas, proceden del bosque caducifolio y aún pueden observarse en estado silvestre formando parte del cortejo del haya o del roble. Muchas proceden de la familia de las rosáceas, como es el caso del cerezo, ciruelo, manzano o peral. Foto: peral silvestre, Pyrus communis, en Campoo (Cantabria) bosques mixtos sino también la presencia un buen número de coníferas, perennifolias y lianas (Vitis, Clematis, Ampelopsis...) repartidas por toda su superficie. No obstante, grandes extensiones de China se encuentran entre las más transformadas del mundo y carecen totalmente de bosques por lo que existen muchas dudas sobre las características de la vegetación que pudo haber en ellas. La oscuridad del interior del bosque determina las estrategias vitales de las especies de los estratos herbáceo y arbustivo que, en general, son bastante pobres. Foto: hayedo-robledal de Ucieda (Cantabria) 14 El suelo forestal recibe muy poca luz, está expuesto a una escasa amplitud térmica y su humedad es siempre elevada. Por eso, el estrato herbáceo está siempre compuesto por plantas esciófilas a la vez que higrófilas siendo su biomasa proporcional a la intensidad de la luz incidente. No obstante, la iluminación varía mucho ya que parte de la radiación solar siempre consigue “colarse” entre las ramas y formar pequeñas manchas de luz sobre el suelo de los bosques. Estas manchas de luz cambian constantemente de sitio en función del desplazamiento aparente del sol y del movimiento de las ramas por lo que la intensidad de luz que recibe una hierba puede sufrir oscilaciones bruscas del orden de 1 a 30 que tienen una gran incidencia en la fotosíntesis. Por otra parte, la iluminación varía en la misma proporción a lo largo del año: en invierno y durante gran parte de la primavera, antes de la salida de la hoja, el estrato herbáceo recibe bastante luz permitiendo el desarrollo de las especies tempranas. Al final de esa etapa, la temperatura de la superficie del suelo puede alcanzar 25-30ºC favoreciendo la rápida floración y fructificación de los geófitos. Gracias a ello, cuando los árboles se recubren de hojas las herbáceas de este grupo ya han concluido lo esencial de su ciclo anual pudiendo entrar en una fase de reposo a partir de ese momento. Sin embargo, las plantas pertenecientes a otros grupos, como las hemicriptófitas, inician más tarde su periodo de crecimiento por lo que no tienen más remedio que desarrollarse a la sombra de los árboles. En general son esciófilas a las que no beneficia una luz intensa (aunque tampoco pueden crecer en los puntos más oscuros del bosque donde las plantas desaparecen y sólo permanecen los hongos). En conjunto, se trata de bosques bastante productivos con valores que varían entre 1 y 2,5 kg de fitomasa por m2 y año Aunque el bosque está dominado por especies fanerógamas y caducifolias, contiene también algunas coníferas perennifolias como los tejos (Taxus baccata), verdaderos fósiles vivientes extremadamente longevos que aparecen en algunos hayedos. Foto: tejos en Tosande (Palencia- España). 15 LA FAUNA DEL BOSQUE PLANOCADUCIFOLIO La densidad y elevada productividad del bosque caducifolio implican que la fauna dispone de gran cantidad de recursos tróficos. Gracias a ello, la zoomasa es importante aunque la diversidad de especies se mantiene dentro de unos límites moderados. Por otra parte, la mayor parte de esta zoomasa se encuentra en el suelo y en la materia en descomposición por lo que resulta muy discreta y suele pasar desapercibida. Las cadenas alimentarias empiezan con la materia vegetal: hojas, raíces, frutos (hayuco, bellota...) que sirve de alimento a los fitófagos. Estos son muy abundantes aunque la mayoría (y los que desempeñan un papel más importante para el equilibrio del bosque), son ácaros, insectos u otros animales de pequeñas dimensiones y son mucho peor conocidos que los mamíferos, en los que siempre se piensa. Entre ellos se pueden observar numerosos roedores, ungulados como el corzo (Capreolus capreolus) o ciervo (Cervus elaphus), todo tipo de aves granívoras o fructívoras o, incluso, varios grandes omnívoros como el jabalí (Sus scrofa) que sin ser estrictamente vegetarianos devoran un gran número de bellotas, hayucos o raíces. La abundante fitomasa del bosque oceánico proporciona alimento a muchos animales aunque la mayoría de ellos se encuentran en el suelo o son de pequeñas dimensiones por lo que pasan desapercibidos. Foto: orugas alimentándose de las hojas de una rosácea. Los zoófagos se alimentan de los anteriores e incluyen artrópodos (insectos, arácnidos...), pequeños carnívoros y aves. Hasta hace poco tiempo, los mayores depredadores eran el oso (Ursus arctos), lobo (Canis lupus), varios félidos (Felis sp) y grandes rapaces que se situaban en los niveles superiores de las pirámides alimentarias y contribuían eficazmente a regular las poblaciones de los demás grupos. Sin embargo, en la actualidad, la mayoría de ellos han desaparecido o sus poblaciones son residuales de forma que los grandes herbívoros, que ya no tienen 16 depredadores naturales, tienden a incrementar generando problemas al conjunto del bosque. excesivamente su población Por fin los saprófagos son, tal como ya se ha dicho, el grupo de animales más importante para estos ecosistemas en competencia con los hongos y bacterias. Se alimentan de materia en descomposición (hojas, madera, restos animales) y pasan bastante desapercibidos. En la mayor parte de los bosques los grandes depredadores han desaparecido o mantienen poblaciones residuales lo que ha alterado el equilibrio entre los distintos grupos de especies. Foto: lobo (Canis lupus). Para sobrevivir en el bosque caducifolio, los animales tienen que ser capaces de adaptarse a sus ciclos estacionales. La estación más difícil es el invierno ya que la disponibilidad de recursos es muy reducida y las temperaturas son excesivamente bajas para muchas especies. Ante estas circunstancias, algunas como los ratones y topillos (Mus musculus, Apodemos spp, Microtus spp...), el hámster (Cricetus cricetus) la ardilla (Sciurus vulgaris) o, entre las aves, el arrendajo (Garrulus glandarius), optan por esconder reservas de alimentos en sus madrigueras o en escondites para poder consumirlos en invierno. Al hacerlo, contribuyen a la dispersión de las semillas ya que muchas bellotas, avellanas u otros frutos quedan olvidados o sin consumir y, llegada la primavera, pueden germinar a bastante distancia de su lugar de origen Otros animales hibernan manteniéndose gracias a sus reservas de grasa (oso pardo, lirón...) o permanecen más o menos aletargados alimentándose de vez en cuando gracias a los alimentos almacenados con anterioridad, como hace la ardilla. Por fin, un tercer grupo se mantiene activo durante la estación fría buscando alimento bajo la nieve o nutriéndose de las hojas y tallos tiernos de los arbustos. Ello permite entender la gran importancia que tienen las escasas especies perennifolias presentes en este bosque así como aquellas que fructifican o mantienen su fruto durante el invierno. Una de las más significativas, el acebo (Ilex aquifolium), proporciona alimento a numerosas aves, roedores y ungulados a la vez que cobijo, bajo su densa maraña de ramas y hojas, cuando el frío, el viento o la nieve son excesivos. 17 LAS LANDAS Las regiones oceánicas de latitudes medias están muy alteradas por la actividad humana y presentan hoy paisajes muy diferentes de los originarios. En algunos lugares la destrucción del bosque ha dado lugar a formaciones abiertas seminaturales, las landas. En las áreas más húmedas y con suelos más pobres el bosque es sustituido por formaciones herbáceas: las landas. Estas pueden ser naturales aunque es más habitual que su origen se deba a la presión humana. Foto: paisaje de landas con arandaneras y espino albar (Crataegus monogyna) en Snowdonia (Reino Unido). En algunos casos las landas son formaciones zonales propias de áreas hiperhúmedas con suelos ácidos y se deben a las condiciones del sustrato (el suelo es tan pobre que no puede soportar más que ese tipo de vegetación). Sin embargo, es mucho más frecuente que representen estadios regresivos de los bosques planifolios y que las limitaciones del suelo sean consecuencia de su paulatino empobrecimiento tras la deforestación: desaparecidos los árboles, la abundante pluviosidad permite un rápido lavado de nutrientes y la fitomasa aérea, muy empobrecida, es incapaz de restituirlos. Si el suelo es explotado y la vegetación se quema repetidamente, la regeneración del bosque se vuelve rápidamente imposible y la landa se convierte en la cubierta vegetal dominante. Los brezos son muy abundantes en las landas de las regiones con inviernos más suaves. Foto: Daboecia cantábrica en Asturias (España). Esta evolución es la que se ha producido en amplias regiones de Europa donde las landas se han utilizado durante siglos como pasto para ovejas impidiéndose la regeneración del bosque mediante fuegos periódicos: gran parte de Escocia, Gales, 18 Irlanda y litoral Báltico meridional está cubierta de landas de origen inequívocamente antrópico (y que constituyen sin embargo el rasgo más típico del paisaje de estas regiones). El proceso se ha repetido recientemente en otras regiones oceánicas del mundo donde la destrucción del bosque mediante incendios y el uso ganadero de la superficie resultante han dado lugar a amplias superficies de landas en áreas en las que éstas eran totalmente desconocidas hace poco más de un siglo. En Europa, la landa generalmente ocupa antiguas superficies de robledal o, hacia el Norte, de abedular (apareciendo a veces como sotobosque de esas formaciones) y está dominada por tojos y retamas (Ulex europaeus, Genista sp., Sarothamnus scoparius) acompañadas por brezos para, hacia el norte, ir disminuyendo las retamas y aumentando los brezos (que ganan en variedad y en volumen). Los más característicos son Erica cinerea, E.tetralix y, sobre todo, Calluna vulgaris. Sólo al norte de Europa aparecen en las landas los mirtillos y otras especies. En la costa pacífica de Sudamérica se ha extendido a costa de bosques de Nothofagus y, junto a diversas especies locales, también incorpora el “espinillo”, Ulex europaeus, que fue transportado por su interés ganadero y que se ha convertido en una plaga imparable que hoy afecta a toda la región. La extensión a otros continentes de ciertas formas europeas de explotación del territorio ha dado lugar en ellos a la aparición de landas con una composición vegetal propia pero con una estructura y ecología muy parecidas. Foto: landa con Ulex europaeus en Ancud (Chiloé-Chile). 19 4.3 LOS AMBIENTES MEDITERRÁNEOS Los ambientes mediterráneos constituyen entornos de transición entre las regiones templadas y las tropicales a la vez que entre las húmedas y las áridas. Aparecen alrededor del mar que les da nombre, donde fueron descritas en primer lugar y alcanzan su mayor extensión, pero también en el Sur y el Suroeste de Australia, en California, Chile y Africa del Sur, siempre entre 30 y 40º de latitud (44º en Europa) en la fachada occidental de los continentes y coincidiendo estrictamente con el clima del mismo nombre. Los ambientes mediterráneos marcan la transición hacia las regiones tropicales y son característicos de las fachadas occidentales de los continentes. Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. of the world, en Dada su situación y carácter de transición, coexisten en los entornos mediterráneos especies tropicales y de zonas templadas junto con otras exclusivas del área y que son fruto de la evolución holocena: el entorno y la vegetación mediterráneos son el resultado de una presión humana que se remonta a 5-10.000 años y no pueden entenderse sin tener en cuenta ese hecho. El factor más determinante de la originalidad de los medios mediterráneos es el clima que se caracteriza por tener una estacionalidad muy marcada: • Durante el invierno la región se ve habitualmente afectada por los vientos del Oeste propios de las latitudes medias y es recorrida por numerosas perturbaciones portadoras de inestabilidad, vientos y lluvia • En cambio, durante el verano, las regiones mediterráneas quedan dentro del radio de acción de los anticiclones tropicales y subtropicales por lo que el aire es cálido y seco y las precipitaciones desaparecen casi totalmente. Las regiones costeras mediterráneas disfrutan de veranos cálidos e inviernos muy tibios, con temperaturas medias superiores a 10º durante el mes más frío y muy pocos días de helada al año. Sin embargo, hacia el interior la sequedad de la atmósfera permite que se produzca una rápida continentalización y la amplitud térmica aumenta mucho. Ello se traduce en la existencia de inviernos relativamente fríos y veranos muy calurosos separados por estaciones intermedias de corta duración. Las precipitaciones anuales varían mucho y pueden ir desde 200- 250 mm en los límites del desierto hasta más de 3000 mm en las áreas de montaña más expuestas a los vientos húmedos. No obstante, la mayor parte de las regiones mediterráneas presentan totales que se sitúan entre los 400 y los 800 mm pudiendo considerarse por ello como “poco lluviosas”. Estas precipitaciones se producen durante un escaso 20 número de días al año que, según los lugares, pueden concentrarse en invierno, otoño o primavera pero son prácticamente inexistentes durante el verano lo que, unido al calor y a las elevadas tasas de evapotranspiración, genera un intenso déficit hídrico que causa un fuerte estrés en los seres vivos. Por último, se trata de climas con una atmósfera seca y una insolación, sobre todo estival, muy importante. Valencia (España) 50 90 45 80 40 70 35 60 30 Pmm 100 25 40 20 30 15 20 10 10 5 0 0 tºC 50 EneFebMar AbrMayJun Jul AgoSep Oct Nov Dic Climodiagrama de Valencia (España), representativo del clima mediterráneo. Las temperaturas son suaves en invierno (permitiendo el mantenimiento de la actividad vegetal) pero altas en verano, estación en la que se produce un fuerte déficit hídrico. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. 21 LOS SUELOS MEDITERRÁNEOS Los entornos mediterráneos son muy diversos en cuanto a sustrato geológico, agua disponible y biomasa por lo que sus suelos presentan una notable variedad y complejidad. Además, se trata de una región especialmente vulnerable frente a los procesos erosivos en la que la presión humana ha sido muy importante a lo largo de la historia y que, por esta razón, carece prácticamente de bosques intactos y donde gran parte de los suelos presenta evidencias de una alteración o degradación más o menos importante. La edafogénesis es menos eficaz que en otras áreas ya que además de ralentizarse mucho durante el invierno a causa de las bajas temperaturas, se detiene casi totalmente en verano como consecuencia de la falta de agua. Por otra parte, los aportes de materia orgánica que suministran las plantas a través de las hojas muertas son mucho más reducidos que los de la mayoría de los demás bosques. En tales condiciones los organismos descomponedores son escasos y la humificación y posterior mineralización de la materia orgánica se producen lentamente. Entre los suelos más habituales de los medios mediterráneos pueden destacarse dos grupos: • Tierras pardas mediterráneas, son suelos parecidos a los de las regiones oceánicas, de los que son una variante, aunque presentan menor riqueza y desarrollo que ellos. Frecuentes sobre sustrato silíceo, presentan un perfil A/(B)/C y están genéticamente asociados a los encinares u otros bosques mediterráneos. • Suelos rojos (frecuentemente designados con el nombre italiano de “terra rossa”). Se forman sobre sustratos tanto calizos como silíceos y por su formación pueden considerarse como subtropicales. Presentan un horizonte superior con humus mull, rico en nutrientes, bajo el que se forma otro de acumulación de arcillas que explica el color rojo intenso característico del conjunto. Su perfil es A/B/C, están bien evolucionados y son muy fértiles aunque bastante frágiles una vez que se degrada la cubierta vegetal. 22 ADAPTACIÓN DE LA VEGETACIÓN El clima mediterráneo ha sido muy idealizado a lo largo del último siglo por su luminosidad y supuesta benignidad y ha dado pie a una potentísima industria turística que contribuye a que, inconscientemente, se asocien las regiones mediterráneas a las ideas de bienestar o, incluso, de “vida fácil”. La realidad, sin embargo, es muy diferente para la mayor parte de las plantas y animales que se ven obligados a enfrentarse a un medio difícil, pautado por una implacable estacionalidad y sometido con cierta frecuencia a situaciones extremas y violentas. Los bosques mediterráneos están dominados por plantas esclerófilas, capaces de soportar la sequía y el calor, y son más abiertos y luminosos que los planocaducifolios. Foto: encinar de Quercus ilex rotundifolia en el carrascal de la Font Roja (Alicante- España). En las áreas mediterráneas los ciclos biológicos anuales presentan cuatro etapas diferenciadas que corresponden, más o manos, a las cuatro estaciones astronómicas. Los veranos son más largos y extremos cuanto más baja es la latitud y los inviernos se alargan, en consecuencia, en dirección hacia los polos pero, en esquema, el ciclo es el mismo en todas las regiones mediterráneas de ambos hemisferios. En el Hemisferio Norte el calendario “típico” es el siguiente (en el Hemisferio Austral es simétrico): • El periodo comprendido entre abril y junio corresponde a la primavera. Sus temperaturas son benignas, la iluminación intensa y las precipitaciones relativamente abundantes (aparte de que los suelos aún contienen buenas reservas de agua tras el invierno). Gracias a ello, es la época más favorable y es cuando se producen la floración y el máximo desarrollo de los vegetales. • El verano hace coincidir las mayores temperaturas (que en estas regiones pueden llegar a ser muy altas) con la falta de lluvia. Ambos factores determinan condiciones negativas para la vegetación que se ve obligada a detener toda su actividad hasta la llegada de las lluvias otoñales. • El otoño es breve (octubre-noviembre) aunque, de nuevo, resulta favorable a la vegetación gracias a sus suaves temperaturas y a la reaparición de las precipitaciones. Las plantas disponen de un nuevo periodo de crecimiento e incluso, en algunas especies, es posible una segunda floración anual. • El invierno, por fin, registra temperaturas relativamente bajas que obligan a las plantas a adoptar un segundo periodo anual de reposo. Sólo en las áreas costeras más tibias el invierno puede llegar a desaparecer permitiendo a bastantes plantas eliminar este paréntesis y mantener su actividad de forma ininterrumpida desde el otoño hasta el final de la primavera. 23 La reducción del tamaño de la hoja, su carácter coriáceo, la adopción de formas encurvadas y la aparición de pinchos o espinas son otros tantos mecanismos de defensa contra la deshidratación muy habituales en las plantas de las regiones mediterráneas. Foto: coscoja (Quercus coccifera) típico arbusto de las zonas más secas del Mediterráneo en Teruel (España). La mayor dificultad que debe superar la vegetación mediterránea es la falta de agua durante gran parte del año. Por eso, la mayor parte de las plantas de esta región han adoptado una serie de mecanismos para limitar al máximo la transpiración manteniendo activa la fotosíntesis y para soportar lo mejor posible las condiciones adversas a las que se ven expuestas. Esto es lo que les da su aspecto característico ya que las plantas mediterráneas son “esclerófilas”: sus dimensiones son reducidas, así como las de sus hojas (que a veces se reducen a simples escamas o a espinas o, incluso, llegan a desaparecer por completo) y su cutícula es gruesa dando a la hoja un carácter coriáceo. Adicionalmente, las hojas pueden estar recubiertas de gomas o de resinas que la impermeabilizan (caso del madroño, Arbutus unedo), de aceites que protegen de la radiación solar (como la jara pringosa, Cistus ladaniferus), o de una pelusilla blanca, sobre todo en el envés, que aumenta el albedo y protege los estomas creando una capa de aire aislante. En muchos casos las hojas están encurvadas limitando la exposición al sol y protegiendo parte de su superficie (casos de la encina y de la coscoja) o, incluso, son capaces de orientar la superficie de sus hojas de forma que se mantengan paralelas a la dirección de los rayos (caso del almez, Celtis australis, oriundo de toda el área mediterránea). Numerosas especies aumentan además la concentración de sus líquidos celulares para favorecer la absorción por las raíces y limitar las pérdidas por los órganos aéreos (es el caso de los tomillos, jaras y viburnos). Sin embargo, muchas veces lo anterior no es suficiente por lo que cuando el agua empieza a escasear las plantas cierran sus estomas reduciendo drásticamente sus intercambios gaseosos. Otras especies presentan dimorfismo foliar y cuentan con dos tipos de hojas. Unas son caedizas y sólo permanecen durante la estación húmeda. Son anchas y transpiran normalmente facilitando el crecimiento de la planta. Otras son persistentes y aguantan 24 durante todo el año. Sus dimensiones son muy reducidas pero bastan para mantener la respiración. Algunas plantas recubren sus hojas con sustancias que permiten limitar las pérdidas de líquido y filtrar la radiación. Una de las más características es la jara pringosa (Cistus ladanifer) que durante los meses más calurosos del año se recubre con un aceite protector. Foto: jara pringosa (Cistus ladanifer) en Sierra Morena (España). Todo ello, unido a diversos mecanismos fisiológicos de defensa les permite adaptar sus ritmos a los de las estaciones y superar largos periodos de sequía sin por ello sufrir una deshidratación excesiva. Y si la esclerofilia y la panoplia de medidas descritas implican una ralentización del desarrollo vegetal, los árboles y arbustos compensan parcialmente este inconveniente conservando la hoja durante todo el año (la planta no necesita perder tiempo produciendo hojas nuevas cada año). Pese a ello, la producción de biomasa de los bosques mediterráneos no es muy elevada situándose normalmente en torno a 1 kg de fitomasa/m2/año. Las labiadas (o lamiáceas) son una familia de herbáceas muy frecuente en la región mediterránea que incluye tomillos, romeros, orégano, lavandas y otras plantas olorosas. Esos olores provienen de las sustancias que las plantas segregan para protegerse de la aridez y defender su territorio. La morfología de la mayoría de ellas está muy adaptada al medio (hojas pequeñas y coriáceas, tallos leñosos…) Foto: romero (Rosmarinus officinalis) en Cuevas de Vinroma (Castellón- España). 25 Entre las herbáceas abundan las terófitas y las geófitas, plantas capaces de completar sus ciclos vitales antes de la llegada del verano y que, gracias a ello, se acomodan bien al calendario mediterráneo. Las primeras mueren al empezar el verano, quedando sus semillas listas para germinar pasada esa estación, mientras que las segundas ralentizan su actividad y superan la estación desfavorable viviendo de las reservas acumuladas en sus bulbos. En cambio, en los lugares donde el suministro de agua está garantizado y desaparecen los inconvenientes de la sequía estival (en las riberas fluviales por ejemplo) los recursos anteriores dejan de ser una ventaja y las especies descritas anteriormente son sustituidas por caducifolios como los chopos (Populus sp.), alisos (Alnus sp.), olmos (Ulmus sp.) o fresnos (Fraxinus sp.) de crecimiento mucho más rápido y que se imponen fácilmente. Sólo en aquellos cursos en los que el agua desaparece por completo en verano aparecen formaciones de ribera dominadas por especies esclerófilas como la adelfa (Nerium oleander). La esclerofilia ralentiza el desarrollo de las plantas por lo que deja de ser una ventaja en los lugares en los que abunda el agua (como las riberas fluviales). En estos sitios, el bosque perennifolio es sustituido por el de especies caducifolias. Foto: valle del Gardon (Francia). Las laderas aparecen ocupadas por encinas mientras que el fondo del valle está ocupado por un bosque galería caducifolio. 26 LA VEGETACIÓN MEDITERRÁNEA Las regiones mediterráneas están recubiertas por una vegetación muy característica dominada por un bosque siempre verde de hoja esclerófila que presenta rasgos bastante similares en todas las regiones del mundo. En el Hemisferio Norte los árboles más representativos pertenecen a la familia de las fagáceas mientras que en el Sur la diversidad es mayor y coexisten lauráceas, anacardiáceas y otras familias. En Europa la especie más extendida es la encina (Quercus ilex rotundifolia) cuya área de distribución natural que coincide casi exactamente con la superficie ocupada por el clima mediterráneo y que, por esta razón, ha sido utilizada algunas veces como criterio para delimitar la región. La encina es la especie más representativa de la vegetación mediterránea y presenta los caracteres típicos de las plantas de esta región. Foto: encina (Quercus ilex rotundifolia) en floración en Sierra Morena (España). No obstante, en algunos lugares la encina cede ante otras especies más o menos emparentadas a ella como, en el Mediterráneo Occidental, el alcornoque (Q. suber), que se impone en regiones subhúmedas de inviernos suaves y sustrato silíceo, o la coscoja (Q. coccifera) que, a la inversa, compite ventajosamente en las áreas más secas. El alcornoque se parece a la encina pero su tronco se recubre de una gruesa corteza aislante: el corcho . Foto: alcornoque (Quercus suber). 27 Por fin, las áreas con suelos más pobres o los sustratos arenosos dan paso a varios tipos de pinos muy resistentes y típicamente mediterráneos como el carrasco (Pinus halepensis) o el piñonero (P.pinea). Sobre sustratos muy pobres o arenosos y bajo clima frío el bosque esclerófilo es sustituido por coníferas de varios tipos: cipreses, enebros, pinos…. Foto: pinos y cipreses ocupando una ladera caliza en Kotor (Montenegro). El encinar típico consta de + un estrato arbóreo prácticamente monoespecífico con individuos que no suelen superar 10 metros de altura pero que en condiciones óptimas pueden alcanzar 25 (la pequeña talla es una respuesta a la falta de agua), + un estrato arbustivo (o subarbóreo, puesto que en la práctica la diferenciación es difícil) con, entre otros, boj (Buxus sempervirens), lentisco (Pistacia lentiscus, P.terebinthus), algarrobo (Ceratonia siliqua), madroño (Arbutus unedo), aladierno (Rhamnus alaternus), acebuche (Olea europaea), rosal (Rosa sp.), + y un estrato herbáceo, poco denso, con Ruscus acculeatus, Rubia peregrina, Asplenium, Asparagus, Carex, etc. Normalmente el estrato muscinal no existe. En contraste con el estrato arbóreo, muy poco variado, el sotobosque mediterráneo es muy rico en especies, muchas de las cuales tienen o han tenido un aprovechamiento agrario. Foto: lentisco (Pistacia lentiscus) en Cerdeña (Italia). 28 Denotando su carácter transicional hacia los dominios tropicales, las regiones mediterráneas incluyen en los lugares más cálidos un buen número de taxones pertenecientes a grupos propios de latitudes bajas. Por ejemplo, en la cuenca mediterránea aparecen dos especies de palmeras, el palmito (Chamaerops humilis) y la palmera cretense (Phoenix theophrastii) mientras que, de forma simétrica, en Chile aparece la palma chilena (Jubaea chilensis) marcando respectivamente los límites septentrional y meridional de las palmáceas. Las regiones mediterráneas marcan el límite latitudinal natural para un buen número de taxones tropicales tales como las palmáceas. Foto: palmeral de palma cretense (Phoenix theophrasti) en Voi (Creta- Grecia). Pero a pesar de su aparente homogeneidad, las regiones mediterráneas presentan una gran variedad de paisajes: el relieve, abrupto y compartimentado, determina la existencia de numerosos y muy marcados microclimas que, a su vez, permiten la aparición de facies "secas" y de facies húmedas o de montaña en la vegetación. En la cuenca mediterránea las montañas situadas al Norte introducen un factor de enfriamiento a la vez que, favoreciendo los movimientos convectivos y reteniendo la humedad, reducen la duración y la intensidad de la estación seca. En ellas, por encima del piso del encinar aparece otro caducifolio o semicaducifolio a base de rebollo (Quercus pyrenaica), quejigo (Q. faginea), u otras especies de requerimientos similares.A una altitud superior se pasa frecuentemente al bosque planocaducifolio que aprovecha las frecuentes nieblas y el óptimo pluviométrico de montaña. Así, hacen su aparición las hayas y robles o las coníferas propias de los climas fríos. De este modo, el último piso forestal está ocupado por pinos en los Pirineos (Pinus sylvestris, P.uncinata) o por abetos en los Alpes Marítimos (Abies alba, Picea abies). Las montañas meridionales son mucho más secas ya que no logran hacer desaparecer la aridez estival. Por esta razón el piso planocaducifolio no aparece y del bosque esclerófilo se pasa directamente al de coníferas: en las Béticas reaparece el abeto (Abies pinsapo), en el Atlas o Mte Líbano los cedros (Cedrus atlantica, C.libani) y en otros lugares diversas especies de pinos. Frecuentemente aislados desde el Pleistoceno, estos poblamientos de coníferas constituyen muchas veces enclaves botánicos de gran valor que albergan los últimos cientos de individuos de algunas especies endémicas. El pinsapo, por ejemplo, no crece más que en tres puntos de la serranía de Ronda y en otro del Rif -aunque se ha introducido en Centroeuropa para producir madera-. 29 Las montañas mediterráneas albergan algunas poblaciones de coníferas endémicas de gran interés resultado de la evolución “in situ” de especies que llegaron durante los periodos más fríos del Cuatrenario. Foto: bosque de cedros (Cedrus libani) en El Arz (Líbano). A veces, cuando la aridez es marcada, la vegetación arbórea se limita a una discontinua cubierta de enebros y sabinas, coníferas muy sobrias y resistentes tanto al frío como a la sequía. En América del Sur los bosques mediterráneos, muy menguados también por la presión humana, presentan rasgos similares a los descritos. Están conformados por árboles esclerófilos de mediano porte pertenecientes a varias especies entre los que se encuentran el quillay (Quillaja saponaria), boldo (Peumus boldus) y litre (Lithraea caustica) aunque, tal como ocurre en Europa, presentan una gran diversidad de microambientes que facilita la entrada de taxones procedentes de las regiones vecinas tanto áridas como oceánicas (palmáceas, cactáceas, Nothofagus...) En América tanto los bosques como las especies existentes en ellos están sometidos al mismo tipo de factores de factores de estrés y presentan una morfología y una ecología muy similares a los de la cuenca mediteránea. Foto: a la izquierda, bosque mediterráneo en el valle del Mapocho (Chile). A la derecha, Quercus agrifolia en California (EEUU). 30 Por último, en determinados valles, posiciones de abrigo y altiplanos interiores aparecen formaciones esteparias. En estos lugares se suman los inconvenientes de una larga sequía estival (acentuada por los citados efectos de abrigo) y de un invierno tanto más frío cuanto mayores sean la altitud y la distancia al mar. La amplitud térmica es importante, las mínimas invernales bastante bajas y el total anual de precipitaciones suele oscilar entre los 250 y los 400 mm., lo que implica un fuerte déficit hídrico. Tanto en el centro de la Península Ibérica como en Anatolia o en el interior de California, lugares en los que el fenómeno es muy patente, estas circunstancias son responsables de la aparición de semidesiertos bastante originales. En la región mediterránea es difícil discernir entre las formaciones esteparias naturales y las de origen antrópico y la interpretación de la vegetación de algunas zonas plantea grandes interrogantes. La mayor parte de los tomillares, espartales y estepas de gramíneas circummediterráneas han sido objeto, y en gran medida son consecuencia, de una explotación humana muy antigua y su pobreza debe atribuirse muchas veces al resultado de una prolongada erosión del suelo. Es sintomático que muchas de estas regiones coincidan con los lugares donde se desenvolvieron algunas de las más antiguas culturas agrarias de la humanidad: el trigo, la cabra o la oveja se domesticaron en lugares hoy cubiertos de cárcavas. Del mismo modo, al hacerse el clima más árido en dirección hacia los trópicos, los entornos mediterráneos van empobreciéndose de manera gradual hasta convertirse en estepas que, muy deprisa, dan paso al desierto. Tanto en el Norte de África como en California, Chile, Australia u Oriente Medio la transición es muy rápida y la frontera resultante bastante permeable lo que permite a las regiones mediterráneas y desérticas vecinas compartir un buen número de especies y rasgos paisajísticos. En algunos valles y sobre sustratos adversos (por ejemplo, sobre yesos) aparecen en la región mediterránea formaciones esteparias o semidesérticas de gran interés. Foto: vegetación esteparia en los Monegros (Zaragoza- España). Como puede verse a partir de lo anterior, el mosaico de biotopos que existe en las regiones mediterráneas es muy complejo. Además, al estar la región situada en una posición de transición entre los biomas tropicales y los de latitudes altas, muchos taxones procedentes de estas áreas coinciden de una u otra forma en el mediterráneo (como ocurre, por ejemplo, con los abetos y las palmeras) convirtiéndolo en una de las áreas más importantes del mundo por su biodiversidad. 31 LAS FORMACIONES SECUNDARIAS Y DE ORIGEN ARTIFICIAL La cuenca mediterránea es una de las regiones más transformadas de la tierra y se puede considerar que en ella no existen bosques primarios. En cambio, la mayor parte del territorio está ocupada por formaciones de sustitución que, pese a su origen más o menos artificial, son las que caracterizan los paisajes mediterráneos, contienen una notable biodiversidad y revisten un gran valor para la conservación por lo que no pueden dejar de incluirse en este capítulo. A ello hay que añadir que las masas forestales que hoy observamos y que se han descrito más arriba están relegadas a las zonas menos favorables por lo que sus caracteres podrían no ser estrictamente los mismos que los del bosque primitivo, asentado sobre mejores suelos y emplazamientos. El caso es que fuera de algunos raros puntos, el encinar está adehesado o ha dado paso a masas mixtas (con mezcla de especies) o formaciones de sustitución tales como las maquias, las garrigas o incluso, en los casos más extremos, a estepas. Las maquias son formaciones arbustivas densas resultado de la degradación de los bosques y en la actualidad recubren mayor superficie que ellos. Foto: maquia en la Sierra de Capoterra (Cerdeña- Italia). La maquia es una formación de matorrales y arbustos compuesta por las mismas especies del encinar aunque con una mayor representación relativa de las especies típicas del estrato arbustivo. Carece de verdaderos árboles y es muy impenetrable pese a contener algunos claros intercalados. De forma general las maquias son consecuencia de talas e incendios repetidos y suelen considerarse normalmente como antrópicas pese a constituir las masas vegetales más extendidas. No obstante, el concepto mismo de "naturalidad" y el papel mismo del fuego en estos medios se prestan a discusión y el tema no está totalmente resuelto. Formaciones con fisionomías y dinámicas sorprendentemente parecidas a las de las maquias de la cuenca mediterránea aparecen en las demás regiones "mediterráneas" de la tierra. Así, se estima que el chaparral californiano (ya descrito en el siglo XIX antes de que la presión humana fuera importante) es consecuencia de incendios que se repiten de forma natural, como promedio, cada 25 ó 30 años. Su conservación actual exige incluso a los gestores de los espacios naturales realizar quemas controladas de forma periódica. Si las talas o quemas son muy frecuentes y las superficies son además pastoreadas, las maquias pueden dar paso a formaciones abiertas, sin árboles ni, a la larga, especies leñosas: las garrigas que, a su vez, pueden terminar convirtiéndose en tomillares y 32 espartales, ambientes esteparios de transición hacia los paisajes de climas áridos (aunque, en este caso, su origen no sea estrictamente climático). Estas formaciones están dominadas por un escaso número de especies: coscoja (Quercus coccifera), enebros y sabinas (Juniperus sp.), jaras (Cistus sp.), romeros (Rosmarinus officinalis), tomillos (Thymus sp.), lavandas (Lavandula sp.),etc. presentando una cierta variedad en relación con el sustrato y con las condiciones climáticas locales. En la garriga las especies arbóreas y los arbustos desaparecen quedando sólo una cubierta herbácea y de matorral que, sin embargo, puede albergar una notable biodiversidad vegetal.. Foto: garriga en el occidente de Creta (Grecia). El uso de los nombres "maquia" y "garriga" es, pese a su popularidad, bastante problemático. El término “maquia”, de origen italiano, hace alusión en su lugar de origen a formaciones que prosperan sobre sustrato silíceo mientras que la palabra “garriga”, originaria de Provenza, sirve en aquella región para designar formaciones calcícolas. Por esa razón, hay autores que les otorgan una componente litológica y edáfica mientras que otros no tienen en cuenta este factor: Lacoste y Salanon, por ejemplo, las consideran formaciones litológicas y edáficas (para ellos la maquia se asocia a rankers y la garriga a rendsinas). Sin embargo, Demangeot, Braun Blanquet, Walter y otros las consideran como etapas sucesivas de degradación, interpretación que se adopta en este documento. 33 LA FAUNA DE LAS REGIONES MEDITERRÁNEAS Las regiones mediterráneas proporcionan a la fauna una fitomasa moderadamente abundante de origen y características muy diversas. Dado el carácter perennifolio de gran parte de las especies, ello significa que los animales fitófagos disponen de recursos alimentarios a lo largo de todo el año a la vez que de una gran variedad de hábitats Por otra parte, el verano resulta estresante para la fauna a causa del calor y de la sequía pero, contrariamente a las plantas, los animales pueden desplazarse en busca de agua por lo que, siempre que existan ríos, humedales u otros lugares adecuados para aprovisionarse de ella, el clima no suele ser un factor excesivamente limitante para la mayor parte de las especies. Todo lo anterior hace que la región pueda considerarse como favorable a la fauna y permite que, del mismo modo que ocurría con las plantas, coexistan taxones tropicales y de latitudes altas permitiendo la existencia de una elevada zoodiversidad. Además, durante los periodos fríos del Cuaternario la región mediterránea sirvió de refugio a numerosas plantas y animales de los que poblaciones más o menos importantes permanecieron en la región tras el calentamiento postglaciar en lugar de volver a sus regiones de origen como hicieron la mayor parte de sus congéneres. Aisladas, estas poblaciones evolucionaron in situ adaptándose a las condiciones mediterráneas y generando nuevas especies lo que se traduce hoy en una elevada tasa de endemicidad. De este modo, cerca del 60% de los anfibios y reptiles de la cuenca mediterránea son exclusivos de ella. Los reptiles se acomodan muy bien a las condiciones mediterráneas gracias a la suavidad de los inviernos y a su capacidad para soportar la sequía y son muy abundantes en la región. Foto: culera de herradura (Coluber hippocrepis) en Extremadura (España). En el caso de los mamíferos, más tolerantes y que en general son capaces de desplazarse a mayores distancias, son más frecuentes las especies “compartidas” con las áreas vecinas tanto de bosque caducifolio como de los ambientes tropicales. Así, junto al ciervo (Cervus elaphus) o el lince (Lynx sp), animales característicos de los bosques del Centro y Norte de Europa, aparecen macacos (Macaca sylvanus) o, hasta hace un siglo, leones (Panthera leo leo). Sin embargo, aunque las especies o géneros sean los mismos, el comportamiento o ciertos aspectos de su morfología, talla o pelaje pueden variar ligeramente. Por ejemplo, es normal que muchos animales sean más pequeños o adopten una piel moteada, mucho más mimética en el bosque 34 mediterráneo que las de colores lisos habituales en el Norte de Europa (gamo, lince ibérico...). Por fin, las regiones mediterráneas son muy ricas en aves ya que a las residentes habituales se une un enorme contingente de migratorias que atraviesan la zona en sus desplazamientos estacionales o que pasan temporadas más o menos prolongadas en ella. Se ha estimado que unos 2000 millones de aves migratorias pertenecientes a 150 especies diferentes se detienen a descansar o a invernar en los humedales mediterráneos. Los ambientes mediterráneos son muy ricos en aves abundando tanto las migratorias, que invernan o descansan en la región en muy gran número, como las residentes permanentes especializadas en los medios abiertos o forestales. Foto: perdiz en Cabo Sounion (Grecia). 35 4.4 LOS BOSQUES LAURIFOLIOS SUBTROPICALES Aparecen en las fachadas orientales de los continentes entre 30º/35º y 22º/25º de latitud coincidiendo con regiones cálidas y lluviosas que guardan cierta similitud con las mediterráneas pero carentes de estación seca. Asimismo, y reforzando esa idea de proximidad, existen bosques laurifolios en las áreas más lluviosas de las regiones mediterráneas y en varios archipiélagos situados en esas franjas de latitud, como el canario. Los bosques laurifolios son ambientes subtropicales que alcanzan su máxima extensión en las fachadas orientales de los continentes y que comparten un buen número de características tanto con las regiones mediterráneas como con los bosques tropicales con los que limitan. Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. of the world, en En todos los casos se trata de bosques esclerófilos dominados por árboles de hoja lauroide (“parecida a la del laurel”) aunque su composición es muy variada e incluyen también otro tipo de formas. Son muy densos y suelen presentar una buena estratificación con presencia de arbustos, hierbas y musgos además de una gran cantidad de lianas y epifitas que evocan los bosques intertropicales. 160 Portoalegre (Brasil) 80 70 120 60 100 50 Pmm 140 40 60 30 40 20 20 10 0 0 tºC 80 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Climodiagrama de Portoalegre (Brasil). Las temperaturas son cálidas todo el año, con un invierno muy benigno, y las precipitaciones son abundantes y bien repartidas generando un ambiente muy favorable a la vegetación. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. 36 Los bosques laurifolios subtropicales dan paso a los planocaducifolios en dirección hacia los Polos mientras que hacia latitudes más bajas conectan directamente con los bosques monzónicos o con sabanas aunque las transiciones entre unos y otros son bastante progresivas y sus límites respectivos muy difusos. En este sentido, la principal diferencia respecto a las formaciones mediterráneas es que, al no limitar con desiertos, los bosques laurifolios incorporan una gran cantidad de elementos tropicales y presentan una morfología mucho más próxima a la de las pluvisilvas de bajas latitudes que a la de los demás bosques de las regiones templadas o frías. Algunos bosques laurifolios son extraordinariamente frondosos y contienen una importantísima biodiversidad aunque, lamentablemente, este tipo de formaciones están muy amenazadas y, en muchos casos, los bosques que nos han llegado están muy menguados o alterados. Foto: bosque laurifolio de Dorrigo (Australia). Los bosques presentes en el Hemisferio Norte presentan bastantes puntos en común y comparten un buen número de taxones. Ello permite pensar que en un pasado no demasiado lejano pudieron ocupar una superficie mucho más importante y ocupar, al menos, una parte de las actuales regiones mediterráneas y del Cáucaso. En América del Norte estos bosques contienen Ilex, Persea, Myrica, Quercus y otros géneros existentes en el Mediterráneo y en los archipiélagos macaronésicos pero también Magnolia, Taxodium disticum, el inconfundible ciprés de los pantanos en los lugares más húmedos, u otras numerosas especies endémicas. En Asia son aún más diversos en cuanto a composición e incluyen algunas caducifolias y coníferas. Están muy extendidos varios tipos de fagáceas caducifolias (como Quercus acuta, muy parecida a la encina), las magnolias (Magnolia spp), camelias (Camellia spp) o alcanforeros (Cinnamomum camphora) pero, junto a ellos, aunque abundan numerosas especies mucho más escasas y exclusivas de aquella región del mundo como el Ginkgo biloba. Los bosques laurifolios asiáticos tuvieron una gran extensión aunque las regiones que ocupan soportan una densidad de población muy elevada desde hace varios milenios, su masa se encuentra muy fragmentada y su superficie total tremendamente mermada por lo que es probable que su aspecto y composición actuales sean muy diferentes de las originales. Los bosques laurifolios del Hemisferio Sur presentan mayores diferencias entre sí. Los más importantes se encuentran en la fachada atlántica de América del Sur y en Australia pero existen manchas de menor superficie en otros lugares que también pueden asimilarse a esta categoría. En América merece destacarse que junto a las características plantas lauroides, como la “yerba” mate (Ilex paraguariensis) o Cinnamomum porosum, adquieren gran protagonismo algunas coníferas como la 37 peculiar Araucaria angustifolia o varios Podocarpus. De Australia, por fin, merece destacarse la extraordinaria biodioversidad y frondosidad de estos bosques que aparecen dominados por varios tipos de eucaliptos gigantes (Eucalyptus regnans, E.gigantea...) y que contienen abundantes epifitas y lianas. Junto a los árboles y arbustos lauroides, pertenecientes al grupo de las fanerógamas, existen en los bosques laurifolios subtropicales algunas coníferas y “rarezas” botánicas como el ginkgo, fósil viviente que se creía extinto y que, tras su redescubrimiento, ha adquirido una gran popularidad en jardinería. Foto: a la izquierda, Araucaria angustifolia en Paraná (Brasil). A la derecha, Ginkgo biloba en Seul (Corea). 38 4.5 LAS ESTEPAS, PRADERAS Y PAMPAS DE LAS LATITUDES MEDIAS Las estepas son formaciones características de las áreas continentales de latitudes medias donde las precipitaciones resultan insuficientes para permitir la existencia de bosques. Las más representativas se localizan en América del Norte y Eurasia donde ocupan una posición intermedia entre los bosques boreales, situados más al Norte, y los desiertos continentales, más al Sur. Entre uno y otro extremo, las estepas van perdiendo biomasa progresivamente de manera que mientras que en su límite con el bosque son áreas con una densa cubierta herbácea salpicadas, en los enclaves más favorables, por matorral y árboles, en el extremo opuesto son ya extensiones semidesérticas donde las plantas no llegan a recubrir totalmente el suelo. Las estepas y praderas ocupan amplias superficies de las regiones más continentales de latitudes medias de ambos hemisferios aunque el término también designa la vegetación habitual en las márgenes de los desiertos tropicales o en los enclaves más secos de las regiones mediterráneas (no representadas en el mapa). Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. of the world, en El término “estepa” es de origen ruso y, en origen, designa una extensión cubierta de hierba. Es el que se utiliza habitualmente en Eurasia –y en español- para nombrar todas estas extensiones con independencia de que presenten una cubierta vegetal más o menos rica. Sin embargo, en América del Norte –y, por extensión, entre los autores anglosajones-, es más habitual hablar de “pradera” (“prairie”) en el caso de las áreas con vegetación más densa e incluir a las más pobres dentro de los desiertos. En América del Sur, por fin, es habitual utilizar la palabra “pampa” que designa, de forma general, una gran extensión sin árboles. Desde el punto de vista biogeográfico, las estepas, praderas y pampas de latitudes medias pueden considerarse como una misma cosa. Además, entendidas éstas en un sentido amplio como formaciones herbáceas asociadas a medios semiáridos, existen estepas en otros lugares del mundo frecuentemente de transición hacia los desiertos, tanto en las regiones frías como en las cálidas. Las estepas son propias de regiones de clima continental donde los veranos son cálidos, con temperaturas superiores a 20ºC, mientras que los inviernos son fríos o muy fríos permaneciendo el termómetro por debajo de 0ºC durante varios meses. Por tanto, la amplitud térmica muy grande. Por otra parte, como la distancia al mar es importante, la influencia climática de éste es prácticamente nula permitiendo que la atmósfera se mantenga seca y transparente durante la mayor parte del tiempo. Las precipitaciones son normalmente inferiores a 450 mm y se producen preferentemente 39 en verano. Entre el final del otoño y la primavera son en forma de nieve por lo que no suponen un verdadero aporte de agua hasta el momento del deshielo primaveral. Este clima implica la existencia de dos estaciones muy marcadas para las plantas: • entre la primavera y el final del verano se produce la etapa de crecimiento, reproducción y acumulación de reservas gracias a unas temperaturas favorables y a la existencia de suficiente agua para el desarrollo de los ciclos vitales • en cambio, entre el final del verano y la primavera las plantas tienen que detener su actividad ya que las condiciones les son excesivamente desfavorables: al final del verano a causa de la falta de agua y a partir del otoño como consecuencia del frío y de la nieve. 100 Ulan Bator (Mongolia) 50 40 60 30 40 20 20 10 0 0 tºC Pmm 80 -20 EneFebMarAbrMayJun Jul AgoSepOctNovDic -10 -40 -20 Climodiagrama de Ulan Bator (Mongolia), representativo de las condiciones de la estepa fría. En invierno las temperaturas son extremadamente bajas y la actividad vegetal queda totalmente paralizada. Las precipitaciones anuales son demasiado bajas para permitir la existencia de bosques pero el verano es muy favorable a la vegetación y las herbáceas crecen rápidamente produciendo mucha biomasa. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. 40 LOS SUELOS En las regiones de estepa la aridez tiende a agudizarse cuanto más baja sea la latitud ya que a medida que aumentan las temperaturas, mayores serán también la evaporación y las demandas de agua de los organismos. De ahí que en el Hemisferio Boreal se sucedan de Norte a Sur - una estepa de hierba densa con algunos árboles, - una franja de hierba rala pero continua, - la estepa subdesértica La producción de biomasa, el balance hídrico y las temperaturas del suelo son diferentes en cada una de estas franjas lo que da lugar a suelos con características diferenciadas. En las áreas con más vegetación, se forman “chernozems”. La materia orgánica que se acumula cada año en forma de hierba muerta es muy abundante pero su descomposición resulta difícil ya que la falta de agua y bajas temperaturas lo impiden durante gran parte del año. Por eso, se produce una acumulación de humus que da al horizonte superior del suelo un característico color negro. Como es habitual en las regiones sometidas a una fuerte evaporación, se produce una acumulación de carbonatos en superficie que dan una reacción alcalina. Por lo demás, se trata de suelos espesos y productivos. En las zonas con menor productividad la acumulación de humus es menor y éste se mineraliza más deprisa gracias a que las temperaturas resultan favorables durante más meses al año. Este hecho se traduce en la aparición de unos suelos de color más rojizo, los “castanozems” que denotan una menor riqueza en humus y un alto contenido en óxidos de hierro. Son alcalinos y también presentan una buena productividad (supeditada, en todo caso, a la existencia de agua). Por fin, en las áreas de estepa subdesértica, los aportes vegetales son reducidos por lo que los suelos son ricos en minerales pero muy escasos en humus y materia orgánica. Suelen tener un color pardo a blancuzco revelando la existencia de acumulaciones de sal asociadas a un balance hídrico muy deficitario. Fuertemente alcalinos, se trata de suelos pobres y bastante frágiles. 41 LA ECOLOGÍA DE LAS ESTEPAS La vegetación El periodo vegetativo está limitado por los fríos invernales y por la sequía del final de verano y otoño de forma que las plantas esteparias no cuentan, en la práctica, más que con unos cuatro meses favorables. Durante ese tiempo deben desarrollar sus hojas y frutos y acumular las reservas necesarias para superar el invierno por lo que la reducción del tamaño se convierte en un mecanismo muy útil. Como la vegetación tiene que utilizar la totalidad del tiempo disponible, la producción de fitomasa fluctúa cada año dependiendo de la meteorología en una proporción que puede ser de 1 a 6 (se han medido oscilaciones de 710 a 4500 kg/ha en una estepa pobre meridional). El paso del bosque a la pradera o a la estepa es gradual y se produce a través de una franja en la que aparece un mosaico de formaciones arbóreas y herbáceas. Al principio dominan los árboles (entre los cuales aparecen claros, cada vez más amplios, ocupados por gramíneas) mientras que, en el límite del desierto, los árboles no constituyen más que pequeñas islas rodeadas de inmensas extensiones herbáceas. La transición del bosque a la estepa es gradual y pasa por una franja en la que ambos tipos de ambientes forman un mosaico en el que se alternan superficies forestales y herbáceas. Foto: mosaico de bosques y áreas esteparias en el Sureste de Polonia. Los bosques ocupan los emplazamientos más favorables, normalmente en laderas suaves con buen drenaje y suelos permeables mientras que las superficies más llanas suelen presentar suelos pesados y mal drenados y están cubiertas por hierba, principalmente gramíneas. Las plantas más representativas de la estepa son las gramíneas. Soportan bien su clima y sus raíces forman una densa maraña muy superficial que les permite absorber eficazmente el agua disponible. Sus hojas se disponen verticalmente favoreciendo un rápido crecimiento de forma que cuando el tallo y las hojas se secan al llegar la estación seca, la planta ya ha finalizado su ciclo anual acumulando reservas en sus raíces y diseminando sus semillas. La polinización se efectúa gracias al viento por lo que no necesitan desarrollar flores vistosas y su reproducción, además de por semillas, también es posible mediante regeneración vegetativa desde sus rizomas. 42 La vegetación de la estepa es casi exclusivamente herbácea aunque incluye grupos de especies con estrategias distintas (terófitos, geófitos, etc) lo que permite que la floración y fructificación se escalonen en el tiempo. Foto: vegetación esteparia en el área de Mono Lake (California, EEUU). Junto a las gramíneas existen otras herbáceas bien adaptadas a las condiciones de la estepa. Además de las terófitas, que cubren muy deprisa sus ciclos vitales y liberan sus semillas al comienzo de la estación seca, destacan las geófitas que superan el periodo desfavorable gracias a las reservas acumuladas en sus bulbos. Las relaciones que se establecen entre los árboles y las hierbas son de competencia y el equilibrio que existe entre ellos, muy precario, se altera fácilmente como respuesta a cualquier cambio ambiental o nuevo factor de presión. De este modo, la estepa, tal y como ha llegado hasta época reciente, no se entiende sin tener en cuenta los incendios y el pastoreo. En aquellos lugares en los que el ser humano lo permite, los árboles tienden en ocasiones a invadir el espacio ocupado por las hierbas (aunque sin llegar nunca a sustituirlas). El total de precipitaciones es similar en toda la región pero como el consumo de árboles y hierbas es distinto, los suelos forestales presentan una fuerte sequía al final del verano mientras que los de estepa o pradera aún conservan algo de su humedad. Ello tiene importantes consecuencias tanto para la edafogénesis como para la distribución de las especies más exigentes por lo que, en la práctica, a cada tipo de suelo corresponde una comunidad vegetal determinada (y viceversa). Por otra parte, el consumo de agua por el bosque aumenta con su edad: los árboles jóvenes se desarrollan muy bien pero al crecer, empiezan a tener problemas y parte de las copas pueden llegar a secarse. Los árboles se encuentran en el límite de sus posibilidades biológicas. Por lo que respecta a la estructura, la estepa es una formación predominantemente herbácea, con una biodiversidad escasa y una cobertura y biomasa muy variables en función del suelo y de la disponibilidad de agua. La productividad anual se sitúa en valores próximos a 1 kg de materia vegetal seca/m2. Pese a sus evidentes rasgos comunes, las estepas y praderas de cada continente presentan sus propias peculiaridades. 43 En Europa Oriental y Rusia las estepas inician su ciclo anual con la fusión de la nieve y el descongelamiento del suelo. Estos hechos permiten el rápido desarrollo de una rica flora que florece muy tempranamente en primavera. Destacan plantas de los géneros Carex, Pulsatilla, Adonis, Hyacinthus, Iris, Tulipa, generalmente geófitas que disponen de buenas reservas en sus raíces y pueden desarrollarse muy deprisa llegado el momento favorable. Aspecto característico de la estepa eurasiática en Pasargard (Irán). Hacia mediados de mayo la estepa adquiere su característico color verde gracias al crecimiento de las gramíneas, uniformidad que en junio vuelve a desaparecer al producirse una nueva y explosiva floración de plantas como Senecio, Myosotis, Campanula, Echium o Ranunculus que necesitan más tiempo para desarrollarse que las anteriores y dando lugar a un segundo periodo de floración. Sin embargo, a partir de junio, las flores desaparecen definitivamente y la estepa, totalmente recubierta de altas hierbas, vuelve a adquirir un tono uniforme que va cambiando a medida que transcurre la temporada: la hierba, al principio verde, va agostándose para quedar totalmente seca hasta la caída de las primeras nieves. La masa de las hierbas que mueren cada año se acumula y descompone rápidamente sobre el suelo hasta el punto de constituir un inconveniente ya que el exceso de mantillo hace perder competitividad a las gramíneas y permite la existencia de otras familias vegetales o, incluso, la aparición de calveros. Sólo un extenso ramoneo por parte de las gacelas, équidos salvajes y roedores que poblaban las antiguas estepas (o por parte de los rebaños de los antiguos pobladores) reduce el aporte de materia seca cada año hasta niveles de equilibrio para su propio mantenimiento y hace posible la pervivencia del propio paisaje estepario. De hecho, dada la práctica desaparición de gran parte de la fauna fitófaga, en muchos de los espacios protegidos actuales es necesario segar periódicamente la hierba para evitar la desaparición (o desfiguración) de la pradera. A medida que se avanza hacia el sur, la estepa es más seca y la vegetación va empobreciéndose. Sólo algunas gramíneas, como Stipa o Festuca siguen resultando competitivas junto a algunas otras plantas de raíces profundas. La aparición, por fin, de la artemisia o de diversas plantas halófilas marca la transición hacia los desiertos continentales. En América del Norte las formaciones abiertas, las "praderas", ocupaban una gran superficie entre los paralelos 55 y 30 enlazando al sur con formaciones tropicales de sabana. El gradiente climático es aquí doble: térmico en sentido N-S y pluviométrico 44 en el E-W aunque las condiciones, en general, son menos severas que en Eurasia y la productividad y diversidad son mayores aunque ambas comparten sus rasgos más esenciales. La Pampa argentina es una amplia extensión ocupada por diversos tipos de estepa que se van sucediendo desde las regiones tropicales situadas al Norte hasta las subantárticas en el Sur. Gran parte de su superficie es objeto de una explotación ganadera extensiva que permite una buena conservación de estos ambientes. Foto: estepa en el área de Santiago del Estero (Argentina). En las regiones más favorables aparece una pradera de hierbas altas con islas de árboles que, cuando las condiciones lo permiten, tienden a ganar terreno sobre las gramíneas (lo que, de nuevo, justifica las dudas existentes sobre su origen y sobre el carácter maduro o no de esta formación). Sin embargo, otros hechos parecen abogar por el origen natural de las praderas. Por ejemplo, cada año se incendian a causa de tormentas grandes extensiones de pradera beneficiando a las hierbas en su competencia con los árboles y demostrando que los incendios desempeñan un papel importante en su existencia. Por otra parte, las sequías extremas que sufre la región con un periodo de recurrencia secular y la propia fauna herbívora que habita en ella parecen jugar en la misma dirección favoreciendo a las gramíneas. Éstas resisten tanto al fuego como al pastoreo ya que sus hojas crecen desde la base (a diferencia de la mayoría del resto de las plantas, cuyas hojas se renuevan en las puntas de las ramas). Por eso, mientras la base de las hojas permanezca intacta, el crecimiento no se interrumpe aunque la planta haya sufrido los efectos del fuego o las puntas de sus hojas hayan servido de alimento a los animales. Las praderas americanas muestran una estacionalidad similar a la de las estepas eurasiáticas y, si cabe, una riqueza aún mayor: en junio florecen simultáneamente unas 70 especies y las hierbas, que miden fácilmente hasta un metro, llevan sus flores hasta 2 metros de altura. A medida que la aridez es mayor (o que la sobreexplotación se hace sentir más) las hierbas van siendo de menor porte y los suelos se van empobreciendo con aparición de acumulaciones de cal y pérdida de potencia del horizonte húmico. En el Hemisferio Sur las estepas ocupan extensiones mucho más reducidas que en el Norte. La superficie más importante es la de la Pampa argentina situada entre los semidesiertos andinos y de Patagonia y las formaciones tropicales sabanoides o de bosque al norte. 45 En las regiones situadas en latitudes más altas la estepa puede ser una prolongación de la tundra y presentar rasgos en común con los biomas de las regiones frías. Foto: estepa patagónica en el Seno Otway (Chile). Los animales de la estepa La diversidad animal, del mismo modo que ocurre con la vegetal, es reducida no aumentando significativamente más que en el entorno de los ríos o humedales. Sólo en el Hemisferio Sur, donde las praderas limitan con ambientes tropicales, existe una riqueza algo más importante. Entre la fauna más abundante destacan los grandes herbívoros (bisontes, caballos, antílopes saigas...), roedores (marmotas, perritos de las praderas, hámsteres, vizcachas...) y, sobre todo, muchas aves (avutardas, perdices, calandrias, alondras, estorninos o, incluso, grandes corredoras como el ñandú sudamericano). Numerosos animales se adaptan a este medio a través de pautas peculiares de comportamiento. Así, muchas especies migran estacionalmente para huir del frío o de la falta de agua siendo capaces de recorrer grandes distancias. Para ello, suelen formar grandes manadas que les permiten realizar sus desplazamientos con más seguridad a la vez que defenderse mejor de sus depredadores. Frente a éstos, algunos son capaces de huir gracias a su gran fortaleza y velocidad (como el berrendo norteamericano que alcanza 80 kmh) aunque son más frecuentes los animales que optan por ocultarse o pasar desapercibidos gracias a una buena mimetización con el entorno. De ahí la frecuencia de las pieles y plumajes ocres, grisáceos o moteados. Sin embargo, los roedores no son capaces de desplazarse a grandes distancias por lo que suelen hibernar y pasar la estación fría protegidos en madrigueras subterráneas Como ya se ha dicho, la fauna de las estepas y praderas desempeña un papel muy importante en el equilibrio de estos ambientes removiendo el suelo al excavar sus madrigueras, fertilizándolo con sus deyecciones o favoreciendo a unos grupos vegetales frente a otros (como es el caso de las gramíneas). Sin embargo, al tratarse de animales que necesitan desplazarse en manada a través de amplios espacios, su presencia es difícilmente compatible con la agricultura y la mayoría de las grandes especies ha desaparecido o mantiene una población residual poniendo en peligro la conservación de este tipo de paisaje. Sin los grandes herbívoros, la estepa cambia rápidamente de composición y su conservación requiere la adopción de diversas medidas artificiales más o menos “duras”. 46 4.6. UNOS ENTORNOS MUY TRANSFORMADOS: LOS RASGOS NATURALES DE UN PAISAJE CULTURAL Aunque abarquen extensiones muy amplias y todo lo que se diga a esta escala no son más que generalizaciones, las regiones de latitudes medias son, en general, las más favorables a la presencia y a las actividades humanas gracias a su clima moderado y a la fertilidad de sus suelos. En ellas aparecieron y se desarrollaron algunas de las más importantes culturas de la historia y en ellas se encuentran la mayoría de los países más ricos y avanzados tecnológicamente. No es extraño por eso que se trate de áreas con densidades de población elevadas y con un medio natural muy transformado desde antiguo. Tanto es así que en Europa, Oriente Medio, regiones orientales de China o gran parte de los Estados Unidos no existen en la actualidad formaciones vegetales primarias o que puedan considerarse verdaderamente “intactas”: la vegetación de todas estas regiones ha sufrido los efectos de una prolongada presión humana y sólo las especies capaces de soportar dicha presión (o que, incluso, se han beneficiado de ella), han logrado pervivir ocupando el nicho de las que se iban extinguiendo y dando lugar a nuevos ambientes. En las regiones oceánicas la mayor parte de la superficie forestal ha desaparecido y ha sido sustituida por parcelas cultivadas o de pasto. En las áreas montañosas o de colonización más antigua, la propiedad está muy fragmentada y suelen quedar pequeñas parcelas forestales intercaladas entre los campos lo que diversifica los hábitats y favorece el mantenimiento de bastantes especies. Foto: Hunsrück (Renania-Palatinado, Alemania). La transformación ha sido tan importante y tan generalizada que en algunas regiones ni siquiera se tiene la seguridad de cómo pudo ser la cubierta vegetal “originaria” y la totalidad del territorio presenta paisajes con una fuerte componente cultural (generalmente agraria). En las regiones oceánicas la presión agraria ha supuesto la sustitución del bosque por cultivos y prados, en ocasiones rodeados con setos vivos compuestos por especies autóctonas, formaciones de sustitución como las landas o, más recientemente, plantaciones forestales con árboles de crecimiento rápido (eucaliptos, pinos u otros). Generalmente la propiedad está muy fragmentada, las parcelas son pequeñas y se conservan retazos de arbolado autóctono lo que da lugar a una cierta diversidad de 47 ambientes. Este hecho, unido a la elevada productividad y gran capacidad de recuperación de estos medios (que aparecen “siempre verdes”), ha facilitado la supervivencia de muchas especies que se han adaptado a la transformación del paisaje y a la presencia humana. Por eso, y aun siendo una creación humana, los prados y pastizales de muchas regiones oceánicas constituyen hoy auténticos ecosistemas de gran valor para la conservación. Los paisajes actuales de las áreas mediterráneas son el resultado de una prolongada presencia humana sobre el territorio y no existen bosques primarios. Sin embargo, existe una gran diversidad de ambientes y la región, pese a su intensa transformación, aún alberga una notable biodiversidad. Foto: Psiloritis y Monte Ida (Creta, Grecia). En condiciones naturales el aprovechamiento agrario de las regiones mediterráneas es más difícil y los rendimientos resultan siempre inciertos a causa de la irregularidad de la lluvia y de la limitada productividad de estos ambientes. Sin embargo, la producción se vuelve muy importante cuando la agricultura se practica intensivamente sobre buenos suelos y mediante regadío lo que requiere no solo un gran esfuerzo humano sino también, inevitablemente, una total artificialización del medio. Ello explica que los valles, las llanuras y las comarcas litorales hayan sido totalmente transformados desde la antigüedad y que los paisajes de todos estos lugares, dominados por elementos culturales, dejen muy poco sitio a la naturaleza. Las zonas de monte son más valiosas ambientalmente aunque tampoco conservan bosques primarios. Éstos han sido objeto de una intensa explotación a lo largo de la historia y han dado paso a formaciones de sustitución (maquias, garrigas...) o a masas arboladas más o menos densas en las que los caracteres naturales y los resultantes de la acción humana aparecen muy imbricados. El caso más interesante es el de las dehesas, creadas mediante el aclareo de encinares, alcornocales u otros bosques con objeto de hacer posible un aprovechamiento ganadero, forestal y cinegético, y que ofrecen un refugio adecuado a un gran número de especies de fauna. Los incendios son muy frecuentes en las regiones mediterráneas debido a la conjunción de sequedad y altas temperaturas. Su repetición a lo largo del tiempo (y su cada vez mayor frecuencia a medida que aumentaba la presencia humana) explica algunas de las características de la vegetación, que aparece dominada por especies pirófitas (tolerantes al fuego). Así, el alcornoque está protegido por su gruesa corteza de corcho mientras que la encina y la coscoja rebrotan bien de raíz y la semilla de las jaras se dispersa gracias al fuego. De hecho, el protagonismo de algunos tipos de 48 plantas sólo puede explicarse en relación con los incendios: algunos pinares, por ejemplo, no se regeneran si las semillas de sus árboles caen a la sombra de un estrato arbustivo denso y, por esta razón, los pinos suelen verse favorecidos por los incendios que, destruyendo el matorral, eliminan competidores y favorecen comparativamente la propagación de sus semillas, muy resistentes al fuego. Los incendios han tenido un gran protagonismo en la construcción de los actuales paisajes de latitudes medias (en particular de los mediterráneos) y han sido un importantísimo factor de selección natural. Con el tiempo, las especies intolerantes al fuego han acabado desapareciendo al ser incapaces de competir con las que si lo soportan (plantas “pirófitas”). Foto: rebrotes de pino canario (Pinus canariensis) tras un incendio (La Palma- España). No obstante, es importante distinguir entre los incendios naturales, que siempre han existido, y los provocados, mucho más frecuentes hoy que los primeros, cuya consecuencia es un rápido empobrecimiento de la vegetación y la erosión irreversible del suelo. Si el ritmo con el que se repiten los fuegos da tiempo a la regeneración del bosque, los incendios contribuyen a la diversidad de estadios sucesionales de las masas vegetales sin poner en peligro la conservación de las especies y, por lo tanto, son un factor de biodiversidad. Sin embargo, si los incendios se repiten con excesiva frecuencia, no hay tiempo suficiente para que las masas vegetales alcancen las etapas de madurez y el conjunto, poco a poco, se irá empobreciendo. Las estepas y praderas han mantenido a lo largo del tiempo densidades de población muy bajas y eso ha permitido que amplias extensiones de las mismas hayan llegado en un estado próximo al natural hasta una época muy reciente. Sin embargo, se trata de espacios abiertos en los que numerosas hierbas encuentran condiciones ideales y que, por esa misma razón, resultan muy apropiados para el cultivo de cereales (maíz, trigo, cebada…) y oleaginosas (girasol, soja). Por eso, a lo largo del último siglo grandes extensiones de las praderas templadas han sido modificadas para la siembra de granos. Por otra parte, las estepas son muy aptas para el pastoreo actividad que, si bien se viene practicando desde hace milenios, se ha intensificado mucho y que hoy ejerce una presión mucho más intensa que la que producían los ungulados nativos. Además, se ha comprobado que la ganadería de estas regiones contribuye a modificar la composición de la cubierta vegetal ya los animales son selectivos y la presión que ejercen sobre las diferentes especies es desigual. Las especies de estas formaciones herbáceas son heliófilas, se desarrollan muy deprisa en cada primavera (o tras cada incendio) y tienen una gran capacidad de 49 dispersión y colonización por lo que cuando son introducidas en otros continentes, se convierten fácilmente en invasoras, ocupando rápidamente los lugares alterados y compitiendo con las especies nativas. Esto, junto al pastoreo, ha sido la causa de importantes cambios en la composición de las praderas de numerosas regiones, especialmente en América del Norte y Europa, por lo que, en la práctica, las verdaderamente “naturales” son hoy muy escasas. Las estepas son muy favorables para los cultivos herbáceos (cereales, girasol…) lo que ha supuesto la casi total transformación de amplísimas extensiones de América del Norte y de Eurasia Occidental donde la práctica totalidad del territorio está hoy parcelado y ocupado por una agricultura intensiva que deja muy pocas posibilidades a las especies autóctonas. Foto: cultivos ocupando la antigua estepa en Ucrania. La transformación de las regiones de latitudes medias ha supuesto la desaparición de algunas formaciones, una alteración más o menos grave de las restantes así como la extinción de buen número de especies (al menos en su estado natural). Ello afecta a todos los grupos biológicos pero resulta especialmente patente en el caso de los animales ya que los cambios han alterado el conjunto de las redes tróficas rompiendo el equilibrio preexistente entre las especies. El lince ibérico (Lynx pardinus), por ejemplo, se alimenta casi exclusivamente de conejos, que también sirven de alimento al zorro, gato montés, meloncillo u otros predadores. La presencia del lince limita el número de conejos y, de este modo, impide la proliferación de sus competidores en las áreas donde vive. Por eso, la desaparición del lince permite un rápido aumento del número de los demás carnívoros (lo que, a su vez, incrementará la presión sobre otros animales…). Del mismo modo, la desaparición o enrarecimiento de grandes rapaces como las águilas imperial, real o perdicera favorece la multiplicación de los córvidos… Pero en las latitudes medias también se encuentran los países en los que la ciudadanía tiene una mayor conciencia ambiental y donde la conservación de los espacios naturales, de las especies y, más recientemente, de los paisajes propios de cada región se ha convertido en una verdadera exigencia social. Las actuaciones para la conservación, muy complicada siempre dado el elevado grado de alteración del entorno, se iniciaron con la creación de parques nacionales u otros espacios protegidos (el primero de los cuales, el de Yellowstone, data de 1872). Estos han permitido salvar en un estado más o menos primigenio algunas áreas de gran 50 interés y gracias a ellos se han obtenido algunos éxitos notables. Sin embargo, en el último tercio del siglo XX se fue comprobando que, demasiadas veces, los parques nacionales se habían convertido en islas de naturaleza mantenidas artificialmente en medio de territorios en los que se podía hacer cualquier cosa lo que comprometía la viabilidad a medio plazo no sólo de los propios espacios sino también de numerosas especies que dependen de ellos. Esta situación impulsó la creación de redes transnacionales y de corredores destinados a coordinar criterios de actuación y conectar los diferentes espacios protegidos (Red Natura 2000, Corredor Biológico Mesoamericano…). Además, empezaron a multiplicarse los acuerdos internacionales (Directiva de Aves, acuerdos Ramsar...) y las normas destinadas a proteger especies concretas con independencia de que éstas se encuentren dentro o fuera de los espacios protegidos. Por fin, durante las dos últimas décadas, se ha ido asumiendo la idea de que en muchas regiones no existen espacios estrictamente naturales y de que las actuaciones y normas de conservación deben extenderse a la totalidad del territorio. Lo que hoy consideramos “natural” o “bien conservado” es siempre el resultado de un equilibrio entre las componentes natural y social del territorio. Los animales y plantas se han adaptado a la presencia humana y a la artificialización del territorio y cualquier cambio brusco, por desaparición de cultivos o abandono de pastos, por ejemplo, no implica necesariamente una “vuelta a la naturalidad” sino que, paradójicamente, puede suponer a veces una pérdida de diversidad. 51 Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 5. Las zonas áridas 5.1 Los desiertos y la aridez. 5.2 Vivir ahorrando agua: adaptación de la flora y de la fauna a las condiciones de los desiertos. 5.3. La diversidad de los ambientes áridos y su base geomorfológica. 5.4 Los distintos tipos de desiertos. 5.5 Las estepas, praderas y pampas de las latitudes medias. 5.6 De la aptación a la creación de ambientes arficiales: los efectos de la presencia humana en las zonas áridas. Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 5.1 LOS DESIERTOS Y LA ARIDEZ Los conceptos de aridez y de desierto son complicados de definir y aunque existe un relativo consenso sobre su significado biogeográfico, no lo hay sobre sus límites precisos ni, en consecuencia, sobre su extensión. Ello justifica las grandes diferencias que se observan entre unas representaciones cartográficas y otras y que algunas regiones de la tierra sean incluidas entre los desiertos por algunos autores pero no lo sean por otros. Parte del problema se debe a que la palabra “desierto” no designaba en su origen más que un lugar despoblado (sin ninguna clase de connotación biogeográfica: una “isla desierta”) y que ambos significados, el de “lugar despoblado” y el de “lugar sin vegetación a causa de a aridez” se siguen solapando con frecuencia. Por otra parte, desde el punto de vista biogeográfico, el desierto se define como un lugar en el que “el agua escasea”... ...donde hay un “déficit hídrico” que no permite una vegetación “normal” ...donde la falta de agua requiere que los seres vivos “estén adaptados”... ...u otras definiciones parecidas e igualmente imprecisas: ¿a qué llamamos “escasez de agua”? o, incluso, “escasez” ¿para quién? (puesto que las demandas varían enormemente entre unas especies y otras. Por fin, para mucha gente el término desierto evoca la idea de grandes extensiones arenosas expuestas a un calor extremo, imagen reduccionista popularizada por el cine y los medios de comunicación que, existiendo en la realidad, no representa más que uno de los múltiples aspectos que puede tener el desierto. A efectos biogeográficos podemos considerar como desiertos los entornos de aquellas regiones donde la ETP (evapotranspiración potencial) es muy superior a las precipitaciones y donde, además, estas son extremadamente irregulares. Ambos hechos, escasez e irregularidad de las precipitaciones, impiden la existencia de una cubierta vegetal continua y las plantas crecen dispersas en el terreno. En las áreas con condiciones más extremas la vegetación puede incluso llegar a desaparecer casi totalmente. 2 Extensión de los desiertos tropicales y de latitudes medias (no se incluyen los de las regiones frías que son analizados en otros capítulos). Las regiones hiperáridas aparecen en tono más oscuro. FUENTE: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. of the world, en En la práctica, y hasta la popularización de las imágenes obtenidas mediante satélite, ha sido frecuente utilizar umbrales de precipitación más o menos arbitrarios (como la isohieta de 200 mm) para delimitar la extensión de los desiertos. La aridez puede deberse a diversas causas y eso permite que los desiertos existan en todas las regiones de la tierra, desde las de latitudes altas hasta las tropicales recubriendo entre el 20 y el 30% de la superficie de los continentes (dependiendo del criterio que utilicemos para su delimitación). Además, hay que tener en cuenta que las regiones áridas y semiáridas que rodean a los desiertos son muy frágiles y que las actividades humanas pueden destruir fácilmente su vegetación. Cuando esto ocurre, la erosión empobrece rápidamente el suelo y se inicia un proceso de “desertificación” que acaba transformando en desierto una zona que 2 previamente no lo era. Millones de km de desiertos o “semidesiertos” distribuidos por todos los continentes son consecuencia de ese tipo de procesos que, a escala humana, pueden considerarse como irrreversibles. La vegetación de las regiones situadas en las márgenes de los desiertos soporta condiciones límite y resulta muy vulnerable frente a las enfermedades, adversidades climáticas o excesiva presión humana. Su destrucción suele conllevar la rápida degradación de los suelos y de la hidrología y puede favorecer un avance del desierto irreversible a escala humana. Foto: muerte de las palmeras y aparición de procesos erosivos en el histórico palmeral de Rissani (Marruecos). EL CLIMA EN LOS DESIERTOS 3 Los desiertos son ambientes azonales ya que existen en todas las latitudes. En relación con ello, presentan una gran diversidad climática aunque todos tienen en común la aridez. En las regiones desérticas tropicales y subtropicales los veranos son extremadamente calurosos (el “record” mundial de temperatura, 59ºC, se ha registrado en el Sahara, al Sur de Libia) mientras que los inviernos son frescos y conocen heladas. Sin embargo, conforme aumentan la latitud y la continentalidad, se incrementa también la amplitud térmica de forma que en los desiertos de latitudes medias los veranos siguen siendo calurosos pero los inviernos pueden ser muy fríos. En estos lugares, las bajas temperaturas constituyen un segundo factor de estrés biológico que se suma a la aridez. En todos estos desiertos la amplitud diurna es muy grande (generalmente superior a 20ºC) ya que la atmósfera, extremadamente seca, es incapaz de retener la irradiación terrestre y se enfría muy deprisa en cuanto se pone el sol. Al atardecer, la caída de las temperaturas es muy rápida. Las lluvias son siempre muy escasas y ello puede deberse a distintas razones: • presencia permanente de anticiclones en las regiones tropicales e intertropicales (Sahara, desierto arábigo, Kalahari...) • localización a sotavento de grandes cordilleras o en depresiones profundas en las que el aire es forzosamente subsidente (Mohave, Judea-Mar Muerto, Tibet, Patagonia...) • continentalidad extrema y distancia a las fuentes de humedad (Gobi, Asia Central...) • altitud superior a la de las nubes capaces de aportar precipitación (altiplanos andinos) La aridez varía mucho entre unos desiertos y otros y condiciona tanto la biodiversidad como la biomasa total. En algunas regiones hiperáridas la falta casi absoluta de agua impide la existencia de una verdadera cubierta vegetal. Foto: espejismo en el desierto de Nubia (Egipto). Dependiendo de la localización las precipitaciones presentan distribuciones distintas en cada región (son estivales en las regiones tropicales e invernales en las subtropicales aunque en buen número de sitios carecen de una estacionalidad clara). Sin embargo, se producen de manera extremadamente irregular tanto en lo relativo a 4 su distribución como en lo que atañe a su volumen existiendo años en los que no se registra ni una sola lluvia. Al ser muy escasas, la elevada evaporación favorecida por la sequedad atmosférica y las altas temperaturas genera una situación de déficit hídrico permanente. En cuanto a los desiertos costeros, característicos de las fachadas occidentales de los continentes en latitudes tropicales, son muy diferentes de los anteriores ya que en ellos la atmósfera permanece siempre húmeda y son frecuentes las nieblas. Esta humedad modera las temperaturas y proporciona algo de agua en forma de rocío aunque las precipitaciones pueden llegar a ser prácticamente nulas: el lugar menos lluvioso de la tierra se encuentra probablemente en el desierto de Atacama, al Norte de Chile, y pertenece a este tipo de entorno. Aunque todos tienen en común la aridez, los climas de los desiertos son muy variados lo que contribuye a su diversidad. De izquierda a derecha, climodiagramas de Asswan (Egipto), Nukus (Uzbekistán) e Iquique (Chile) representativos de los desiertos tropicales, continentales y costeros respectivamente. FUENTE: elaboración propia a partir de datos de dominio público proporcionados por la OMM. Por supuesto, la aridez puede ser más o menos extrema y, superado determinado umbral (distinto en cada región), la vida prácticamente desaparece. En tal caso se habla de “regiones hiperáridas”. A la inversa, a medida que las condiciones se suavizan la vegetación va siendo más abundante y el desierto da paso progresivamente a entornos “semidesérticos” o esteparios. Si el relieve no interviene creando fronteras netas, estas transiciones suelen ser muy graduales y se extienden a lo largo de cientos de kilómetros. LOS SUELOS El sustrato puede resultar adverso a la vegetación y contribuir a exacerbar los efectos de la aridez (o incluso ser la causa de la aparición de ambientes desérticos en regiones semiáridas). El caso más habitual es el de las zonas donde afloran yesos u otras sales que incrementan exageradamente la presión osmótica dificultando la absorción de agua por las raíces y son tóxicos para la mayor parte de las plantas. La particular hidrología de los desiertos, con un balance hídrico desfavorable y extensas áreas endorreicas, favorece la acumulación de sales o la formación de costras de carbonato cálcico sobre la superficie lo que, a su vez, incrementa el efecto de la aridez dando lugar a un fenómeno de retroalimentación. 5 Aparición de una costra de carbonato cálcico (“caliche”) en el suelo del desierto. Cuando van adquiriendo espesor, las costras hacen más difícil el paso de las raíces y la presencia de plantas. Foto: Limaguess (Túnez). Además, la formación de suelos es dificultosa, cuando no imposible. La biomasa es muy escasa (lo que implica que los aportes de materia orgánica sean extremadamente reducidos) y la aridez impide que se produzcan las reacciones químicas necesarias a la edafogénesis por lo que en los desiertos, donde los procesos de tipo bioquímico resultan insignificantes frente a de tipo mecánico, no hay formación de suelos y la roca suele aflorar desnuda (o cubierta por suelos relictos, heredados de épocas más favorables). En los desiertos tropicales, cuando las circunstancias son favorables, pueden aparecer “suelos rojos desérticos”, cuya coloración evidencia la abundancia de óxidos de hierro deshidratados. Su desarrollo suele ser reducido y contienen escaso humus y nutrientes debido a la escasez de la cobertura vegetal. Otro tipo de suelos, dominantes en los desiertos continentales, son los sierozems o suelos grises desérticos. Suelen presentar un mayor desarrollo aunque son también muy pobres como consecuencia de su bajo contenido en humus y de la frecuencia con que se forman costras calizas en ellos. 6 5.2 VIVIR AHORRANDO AGUA: ADAPTACIÓN DE LA FLORA Y DE LA FAUNA A LAS CONDICIONES DE LOS DESIERTOS La principal característica de los desiertos es la aridez: la precipitación anual es muy baja y la evaporación máxima lo que implica que la biomasa sea, inevitablemente, reducida. La productividad de los desiertos es muy baja manteniéndose siempre por debajo de 0,4 kg de materia vegetal seca por año y m2 de superficie. No obstante, al haber muy pocas plantas, la cantidad de agua de la que dispone cada individuo es mayor de lo que a simple vista podría parecer. Pese a ello, la vegetación está sometida a un acusado déficit hídrico durante la mayor parte del tiempo, el medio resulta muy hostil para la vida y la mayor parte de las plantas necesitan eficaces mecanismos de adaptación para poder sobrevivir en él. A medida que aumenta la aridez la biomasa se reduce y las plantas se distancian más entre sí para poder disponer del agua de más superficie. Ello da lugar a una cubierta de vegetación “difusa”. Foto: Flagstaff (Arizona- EEUU). 7 5.2.1 LAS PLANTAS DEL DESIERTO: ADAPTACIÓN Y OPORTUNISMO La aridez de los desiertos hace que sólo puedan instalarse en ellos plantas muy especializadas (plantas “xerófilas”) bien adaptadas para soportar la sequía evitando pérdidas excesivas de agua y capaces de sobrevivir en medios con una elevada salinidad. Las plantas xerófilas han desarrollado mecanismos de adaptación que tienden a repetirse por convergencia evolutiva en todos los desiertos del mundo pese a que, frecuentemente, las especies que los habitan no guardan ninguna relación entre sí. Los sistemas utilizados por estas plantas son muy variados: Gracias a un proceso de convergencia evolutiva las plantas de todas las zonas áridas del mundo han desarrollado mecanismos de adaptación comparables y presentan aspectos similares a pesar de no guardar necesariamente relación entre sí tal como ocurre con el cardón (Euphorbia canariensis) y el organ pipe cactus (Stenocereus thurberi) Fotos: Mogán (Gran Canaria-España) y Organ Pipe N.P (Arizona- EEUU). Por una parte, numerosas plantas xerófilas han desarrollado una serie de ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS destinadas a reducir la transpiración a través de la cutícula (logrando su práctica desaparición en las plantas suculentas). Además, cuando las temperaturas son excesivas, cierran los estomas lo que limita las pérdidas de agua pero reduce en la misma proporción el intercambio de gases con la atmósfera y el tiempo durante el que se puede desarrollar la fotosíntesis. Otras plantas han logrado elevar la presión osmótica de los líquidos celulares con el objetivo de favorecer la absorción de agua a través de las raíces: en algunos armuelles (Atriplex sp) se han registrado presiones del orden de 100 atmósferas. La reproducción por semillas implica una dificultad adicional para las plantas: si la germinación se produce tras una lluvia pasajera, la plántula resultante puede morir al cabo de unos días por falta de agua. De ahí que muchas semillas se recubran con sustancias que inhiben la germinación. Cuando las lluvias son más persistentes, el agua acaba disolviendo o arrastrando estas sustancias garantizando que el nacimiento va a producirse en un suelo suficientemente húmedo para que la planta pueda vivir. 8 Pero las más evidentes, hasta el punto de imprimir un inconfundible carácter a las zonas áridas, son las ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS por lo que es muy frecuente que las plantas xerófilas presenten una morfología original en alguna o en el conjunto de sus partes. Lo primero que llama la atención de las plantas xerófilas es su forma ya que predominan las de porte almohadillado o esférico. Esta disposición, a la que se suma la gran densidad que alcanzan las ramillas, hojas y/o espinas, permite reducir al máximo la superficie expuesta por unidad de volumen y hacer frente a la insolación generando un ambiente más húmedo y fresco en el centro de la planta (donde se sitúan, protegidas, las yemas, flores y semillas). Algunas especies, como la rosa de Jericó (Anastatica hierochuntica), forman “bolas” enmarañadas que permanecen secas y aparentemente muertas durante los periodos secos (que pueden prolongarse a lo largo de varios años) pero se abren, liberando unas semillas que germinan en ese mismo episodio, en cuanto cae la más mínima precipitación. Las formas esféricas, tallos leñosos y hojas pequeñas pero gruesas o suculentas facilitan la supervivencia de las plantas en el desierto por ser las más eficaces para hacer frente al calor y a la deshidratación. Foto: Salloum (Egipto). 9 Adaptaciones morfológicas en las RAÍCES: Al disponer de menos agua por unidad de superficie, las plantas necesitan desarrollar mayores sistemas de raíces de forma que a medida que se incrementa la aridez, se reducen las partes aéreas, expuestas al calor y a la deshidratación, mientras que las subterráneas crecen. En los desiertos, la mayor parte de la biomasa vegetal se encuentra bajo el suelo. Como norma general, la relación entre la proporción de la fitomasa aérea y subterránea se invierte entre las regiones húmedas y las áridas. El caso más notable que se conoce es el de Pachypodium bistorta, una planta sudafricana cuyo tubérculo alcanza 9 kg mientras que las hojas no superan 28 g (lo que da una proporción aproximada de 320/ 1). En las plantas xerófilas las raíces forman tupidas marañas superficiales con objeto de poder absorber la máxima cantidad de agua tras cada precipitación y en algunas especies pueden adquirir, junto a la parte inferior de los tallos, un volumen o una longitud desmesurados destinados a alcanzar y almacenar el agua. Fotos: raíces expuestas por la excavación de una madriguera y Adenia glauca, planta de la República de Sudáfrica. Las raíces suelen ser muy extensas y superficiales formando una tupida red en los 2-3 primeros cm del suelo y permitiendo a la planta absorber el máximo de agua (al ser escasa, el agua de lluvia empapa los niveles superiores pero casi nunca los profundos). Esta tendencia se produce en la mayoría de los grupos de plantas aunque alcanza su máxima expresión en algunas cactáceas como el sahuaro (Carnegiea gigantea) cuyas raíces horizontales se extienden hasta 30 metros. Sólo en los desiertos con lluvias estacionales de cierta importancia y aguas subterráneas, algunas plantas han desarrollado raíces principales muy largas capaces de alcanzar el acuífero o de colarse a través de las diaclasas en busca de humedad. Andira humilis, un modesto arbusto brasileño, desarrolla raíces capaces de alcanzar 18 metros de profundidad en busca de agua. 10 Adaptaciones morfológicas en las HOJAS: Las hojas de las plantas xerófilas presentan rasgos muy característicos: Las hojas resultan imprescindibles para la respiración y fotosíntesis de las plantas pero son muy frágiles frente a la deshidratación por lo que en las plantas xerófilas reducen al máximo su tamaño a la vez que se protegen con una gruesa cutícula. Foto: Thymelaea hirsuta (Wadi Musa-Jordania). - son muy pequeñas, o incluso inexistentes (la disminución del tamaño de la hoja supone también una reducción de la superficie transpirante y un menor riesgo de sufrir un calentamiento excesivo). - coriáceas o carnosas lo que ayuda a mantener la humedad interior, - muchas veces son sustituidas por espinas lo que no sólo constituye un elemento disuasorio contra los herbívoros sino que reporta diversas ventajas a la planta: reducción de la superficie transpirante, sección cilindro-cónica que impide que todo el órgano se encuentre expuesto al sol al mismo tiempo, almacenamiento de agua en su interior, etc, Muchas especies pierden la hoja (o incluso tallos jóvenes) cuando los periodos secos son muy prolongados. Esta caída puede presentar una cierta estacionalidad o ser totalmente irregular dependiendo de la existencia o no de ciclos pluviométricos a lo largo del año. La aparición de espinas junto a las hojas (o incluso en lugar de ellas) es normal normal en las plantas del desierto. No solo son una buena defensa contra los herbívoros sino que almacenan agua y, a veces, pueden desarrolar la fotosíntesis. Foto: Acacia karroo, arbolito espinoso muy común en los desiertos del Sur de África. 11 Adaptaciones a la aridez: la SUCULENCIA Un tipo particular de adaptación muy frecuente en las zonas áridas, aunque no exclusiva de ellas, es la suculencia. Las plantas suculentas son capaces de almacenar importantes reservas de agua en las hojas (casos del Aloe, Yucca, Agave…), en el tallo (cactáceas, Euphorbia...) o, menos frecuentemente, en las raíces (Asparagus, Pachypodium...) que, para ello, aumentan de volumen adquiriendo formas globosas y dando una fisonomía inconfundible a estas especies. Numerosas plantas xerófilas son capaces de almacenar agua en sus tejidos a través de la suculencia adquiriendo formas globosas (“de cácto”). En las plantas suculentas las hojas, cuando existen, suelen ser muy pequeñas o se sustituyen por espinas realizándose la fotosíntesis en el tallo. Foto: Ceropegia sp (Agadir-Marruecos). Durante los periodos de lluvia las plantas suculentas absorben grandes cantidades de agua. Después, podrán vivir de las reservas consumiendo poco a poco ese líquido durante el tiempo de sequía. Gracias a ello, hay plantas suculentas capaces de mantenerse hasta dos años sin necesidad de lluvia. En muchos casos la capacidad de acopio es sorprendente. Carnegia gigantea, el 3 característico sahuaro de Arizona y México, puede almacenar hasta 3m procedentes de los primeros cm del suelo o incluso, directamente, de la atmósfera. Durante los periodos de sequía las suculentas van perdiendo agua pero también, en paralelo, materia orgánica con lo que consiguen mantener constante la concentración de sus jugos celulares. Las plantas suculentas más características son las cactáceas, plantas que cuentan con todo un abanico de recursos para adaptarse a la aridez y que pueden considerarse como la familia vegetal más representativa de los desiertos 12 Las cactáceas (a las que pertenecen los cactus) no existen más que en América y no son exclusivas de las zonas áridas. Es incorrecto dar el nombre de “cactus” (o “cacto”), tal como se hace frecuentemente, a otras plantas suculentas comunes en jardinería y procedentes de África (Canarias...), Índico u otras regiones. En las cactáceas, - Las hojas son sustituidas por espinas para minimizar su superficie por lo que efectúan la fotosíntesis en el tallo. - Ciertas especies alargan mucho las espinas, que acaban convirtiéndose en una especie de pelo capaz de reflejar gran parte de la radiación solar. - Los tallos tienen superficies curvadas (que reflejan bien la radiación) o una sección “en acordeón” que les permite cambiar de volumen para adaptarse a la cantidad de agua disponible. - Los estomas están resguardados dentro de hoyitos superficiales o acanaladuras. - Algunas especies, como el sahuaro o el cactus candelabro, abren sus estomas para absorber el CO2 por la noche; durante el día, cuando las temperaturas son muy altas, los mantienen cerrados mientras que van asimilando ese CO2 gracias a la energía solar. De esta forma se produce el intercambio gaseoso evitando las pérdidas por transpiración. Las cactáceas son plantas exclusivas del continente americano cuya morfología refleja sus numerosas adaptaciones para enfrentarse a la aridez: tallos columnares o globosos con costillas (sección “en acordeón”), hojas sustituidas por espinas, superficie recubierta por ceras impermeabilizantes, etc. Foto: asiento de suegra (Echinocactus grussonii ) cacto característico del centro de México amenazado de extinción en estado salvaje 13 Adaptaciones a la aridez: las plantas HALÓFILAS Otro tipo de estrategia es la de las plantas que han desarrollado mecanismos originales para hacer frente a la salinidad del agua: las halófilas (que, muchas veces, son también suculentas). Se caracterizan porque sus jugos celulares contienen proporciones muy elevadas de sales lo que les permite compensar la elevada presión osmótica del agua salada del suelo y crear una fuerza de succión suficiente para su absorción. El balance hídrico negativo de las regiones áridas favorece la acumulación de sales en aquellos lugares en los que se produce la evaporación. Predomina el NaCl aunque aparecen también Na2SO4, MgCl2 y MgSO4 junto a otras menos solubles como CaCO3 y CaSO4 que forman costras calizas o cristales de yeso. La sal se acumula por ascendencia y cristalización cuando existen aguas subterráneas (en cuyo caso se forman encostramientos) o bien tras su disolución y transporte por las aguas de arroyada que tienden a concentrar la sal en las hondonadas y depresiones del terreno. En los desiertos abundan las cuencas endorreicas que alojan lagos temporales con un elevado contenido de sal. Durante la mayor parte del tiempo esos lagos permanecen secos con sus fondos recubiertos de sal. Foto: desierto de Mojave: Bristol Lake (California, EEUU). Las plantas halófilas acumulan grandes cantidades de sal en sus tejidos sin que ello les perjudique. Sin embargo, se trata de plantas altamente especializadas y cada especie es capaz de soportar una determinada sal pero no otras. De este modo hay halófilos de cloruros, halófilos de sulfatos... No obstante, algunas plantas se deshacen de la sal sin acumularla en sus células gracias a diversas glándulas salinas. Es el caso, entre otras, de Tamarix, arbolitos capaces de separar la sal del agua y expulsarla a través de las hojas. Si se agita las ramas de uno de éstos se puede observar como se desprende un fino polvillo de sal (sal que, por otra parte, absorbe la humedad atmosférica generando gotitas de agua salada que el árbol aprovechará). 14 Las plantas halófilas son capaces de soportar elevadas tasas de sal y aunque no son exclusivas de los desiertos se acomodan bien a ellos. Es frecuente que sean suculentas de pequeñas dimensiones y que presenten tonos rojos o púrpura (halófilas de cloruro sódico). Foto: cosco (Mesembryanthemum nodiflorum) planta procedente del desierto de Namibia que ha sido llevada a numerosas zonas costeras de todo el mundo por su interés económico y que se ha naturalizado comportándose hoy como especie invasora. 15 Por fin, existen en el desierto plantas que no necesitan disponer de mecanismos especiales de adaptación, bien por limitarse a colonizar lugares favorables donde estos no resultan imprescindibles, bien por presentar unos ritmos vitales compatibles con la vida en el desierto. Entre las primeras se encuentran numerosas palmeras, Tamarix, Acacia o la adelfa (Nerium oleander) que proceden de regiones vecinas pero pueden de vivir sin excesivos problemas en los oasis, valles u otros enclaves favorables. En los lugares en los que existe suficiente agua prosperan numerosas plantas que no necesitan desarrollar estrictos mecanismos de adaptación a la sequía. Foto: Acacia raddiana en el lecho de un wed al pie del Djebel Chemsi (Túnez). Las segundas constituyen un grupo muy numeroso de plantas capaces de completar sus ciclos vitales en periodos muy cortos de tiempo. Algunas, las denominadas “efímeras”, son incluso capaces de hacerlo tras un único episodio de lluvias. Las más habituales son las que aprovechan la breve estación húmeda que suele haber en la mayoría de los desiertos superando los largos periodos intermedios de sequía enterradas en el suelo (geófitas) o en forma de semilla (terófitas). Estas plantas tampoco necesitan adaptaciones complejas a la falta de agua ya que la velocidad de su desarrollo les permite vivir aquí o en cualquiera otra región del mundo. En general, cuanto más seca es una región, más reducen las plantas su superficie transpirante y más separadas aparecen entre sí. Esto es importante para entender la vegetación de las zonas áridas: la superficie 2 transpirante por litro de agua útil y m es parecida en todas las regiones del mundo. La producción total de biomasa por Ha depende directamente del agua disponible (aunque el desarrollo de cada planta, considerada de manera aislada, no varía excesivamente). De este modo, la producción de los olivos cultivados en el Norte de África es comparable a las de los europeos (lo que indica que la disponibilidad de agua de cada uno de ellos es similar)... a costa de disponer de mayor superficie: mientras que en el Norte del Mediterráneo es común encontrar 200 olivos por Ha, en Egipto o Túnez no se superan los 25. 16 Cuando existe una estación lluviosa bien marcada las plantas geófitas, que acumulan grandes reservas de agua y nutrientes en sus bulbos, pueden sincronizar sus ritmos y acomodarse bien a las condiciones de los desiertos. Foto: desarrollo invernal de albarranas (Urginea maritima) en el desierto arábigo. La reducción de la cubierta vegetal bastante regular hasta que se alcanzan, aproximadamente, los 100 mm de precipitación. A partir de este umbral, la típica... ...vegetación "difusa" del desierto (que se distribuye por la totalidad de la superficie) da paso a... ...vegetación "contraída" (que se concentra en las diaclasas, depresiones o puntos concretos favorables desapareciendo del resto del territorio). En las áreas con vegetación difusa, típica de las regiones áridas, las plantas se reparten de manera regular por la totalidad del territorio espaciándose más o menos en función del agua disponible (izquierda) mientras que en las regiones hiperáridas la vegetación se limita a los enclaves más favorables desapareciendo del resto del territorio (derecha). Fotos: Bou Saada (Argelia) y Masada- Mar Muerto (Israel). El paso de uno a otro tipo de vegetación marca el límite biogeográfico de las "regiones hiperáridas". En las regiones hiperáridas la roca desnuda aflora en la mayor parte de la superficie por lo que la infiltración es prácticamente nula y la escorrentía adquiere una gran importancia. Gracias a eso, las depresiones y fondos de los valles reciben no sólo el agua de su propia precipitación sino también la de su entorno lo que les permite albergar una vegetación relativamente densa y variada. 17 Esta concentración del agua en vaguadas y cubetas ha sido aprovechada para la práctica tradicional de la agricultura: - construyendo diques que retienen el agua y mantienen la humedad (Sur de Túnez, Egipto o Israel, donde se está intentando revitalizar), - sembrando en las “daïas” (pequeñas depresiones, a veces dolinas, parcialmente rellenas de tierra en medio de grandes llanuras rocosas) en Argelia, - captando el agua que circula esporádicamente por estos lugares... En todos estos casos se logra la creación de islas de "vegetación contraída" con rendimientos agrarios no desdeñables en entornos que no llegan a los 200 mm de precipitación. Estas manchas de vegetación ofrecen cobijo a numerosa fauna y tienen un gran interés ambiental a pesar de estar totalmente artificializadas y presentar un aspecto muy diferente del que pudo haber originalmente. La intensa utilización humana de los oasis y lugares más favorables ha transformado totalmente su vegetación originando entornos de gran interés cultural pero también ambiental. Foto: palmeral en al valle del Ziz (Marruecos). 18 5.2.2 ADAPTACIONES DE LA FAUNA Los desiertos son ambientes muy desfavorables para la fauna y la primera impresión que suelen dar es que en ellos no hay animales. Efectivamente, a lo largo del día, una observación cuidadosa permite localizar enseguida algunos pequeños reptiles inmóviles (o, por el contrario, huyendo a una velocidad sorprendente) o las huellas de algún roedor pero resulta difícil ver otros animales salvajes. Sin embargo, con el crepúsculo el desierto recobra la vida y se activan todo tipo de animales: grandes arañas y miriápodos, alacranes, numerosos roedores, aves, liebres e, incluso, grandes herbívoros o carnívoros. La fauna del desierto es escasa en términos de zoomasa por unidad de superficie pero resulta variada y se integra en ecosistemas tan ricos y sofisticados como los de las demás regiones. Y si resulta difícil de observar en una primera aproximación es, precisamente, porque una de las formas más eficaces de adaptarse al clima del desierto consiste en concentrar su actividad durante las horas más favorables de la jornada y “desaparecer” el resto del tiempo. La fauna de los desiertos es numéricamente escasa y los animales, generalmente nocturnos, son difíciles de ver pero una observación cuidadosa permite detectar rápidamente indicios de la presencia de un buen número de especies . Foto: desierto de Karakum (Turkmenistán). De hecho, para poder sobrevivir en las regiones áridas, los animales deben ser capaces de superar al menos tres importantes inconvenientes: falta de agua, temperaturas extremas tanto positivas como negativas y escasez de biomasa (y, por tanto, de alimento). Aquellos que no lo logran (como los anfibios o muchos grupos de aves y mamíferos) no existen en el desierto. Sin embargo, otros muchos si lo han conseguido adoptando pautas peculiares de comportamiento o mediante adaptaciones fisiológicas. 19 Estrategias de la fauna contra el CALOR La temperatura excesiva es combatida por algunos mamíferos y aves mediante la hipertermia incrementando su temperatura corporal durante el día (lo que les permite tener el cuerpo a una temperatura más parecida a la exterior) y reduciéndola por la noche. La eficacia de este mecanismo es tal que ciertos mamíferos pueden mantenerse activos durante todo el día sin experimentar problemas a causa del calor excesivo tal como se ha observado en el caso del orix (Oryx beisa), que es capaz de soportar una temperatura corporal de hasta 45ºC. En cambio, los animales de pequeñas dimensiones pierden o absorben calor con mayor facilidad y son más vulnerables frente a los cambios de temperatura por lo que, normalmente, optan por refugiarse en madrigueras a lo largo de las horas más cálidas del día y desarrollan su actividad entre el crepúsculo y el amanecer. Además, la mayoría de los animales presenta una morfología adecuada para combatir el calor con formas angulosas y finas, largas patas y orejas (que permiten mantener el cuerpo lejos del suelo y favorecen el enfriamiento mediante la aireación de los vasos sanguíneos que las recorren) y piel de color claro para reflejar la radiación solar. Formas angulosas, hocico prominente, largas orejas, pelaje de color claro y otros rasgos similares son propios de los mamíferos del desierto que los utilizan para defenderse del calor. Foto: fenec, Fennecus zerda, en el Sur argelino. 20 Estrategias de la fauna contra la DESHIDRATACIÓN Otro reto importante es evitar la deshidratación y los animales del desierto lo consiguen de diferentes maneras aunque la estrategia más habitual es la que consiste en reducir las pérdidas corporales de agua. Para ello, los artrópodos (arañas, alacranes...) están bien preparados gracias a la impermeabilidad de su exoesqueleto y algo similar ocurre con las escamas de los reptiles cuya piel, además, es rica en grasas que contribuyen a ese mismo efecto impermeabilizante. Por otra parte, la mayoría de los animales especializados en los ambientes desérticos son capaces de reducir las pérdidas que se producen a través de los excrementos o de la transpiración. Es habitual que sus riñones produzcan una orina extremadamente concentrada o que los excrementos sean prácticamente secos. La deshidratación también se combate a través de pautas de conducta. La más generalizada es la ya comentada tendencia a permanecer en el interior de madrigueras durante las horas de calor aunque existen otras más “activas” como ocurre con las gangas (Pterocles spp y Syrrhaptes spp) que transportan el agua a sus nidos empapando sus plumas o como el correcaminos (Geococcyx californianus) que regurgita agua de su estómago en el pico abierto de sus crías. Por fin, hay algunos animales inferiores que cuando se deshidratan entran en un estado de letargo que les permite prolongar la supervivencia. Numerosos animales han desarrollado formas originales para obtener agua y evitar la deshidratación. En Australia, el diablo espinoso (Moloch horridus) tiene una piel higroscópica que favorece la condensación del vapor atmosférico. Luego, el agua llegará hasta su boca circulando sobre su cuerpo por capilaridad. Foto: área de Alice Springs (Australia). De manera complementaria, muchos animales pueden vivir con el agua contenida en sus alimentos, ya sean éstos hierbas, plantas suculentas, semillas o partes de otros animales. De esta forma, algunos son capaces de resistir durante varias semanas sin beber con tal de disponer de plantas verdes y otros, como el fenec (Fennecus zerda) o las gacelas dorcas (Gazella dorcas) pueden incluso prescindir totalmente del agua. 21 Por fin, la obtención de alimentos resulta siempre problemática en el desierto y por eso la mayoría de los animales, que suelen ser muy frugales, son también capaces de almacenar grandes reservas en su organismo. De este modo, la acumulación de grasa es un mecanismo muy habitual que se observa en numerosos reptiles y herbívoros (ovejas, cabras, gacelas...). La oxidación biológica de esta grasa proporciona sustancias y agua suficientes para mantener las constantes vitales durante periodos prolongados. El caso más espectacular y que mejor representa la adaptación al desierto es de los camellos, hoy desaparecidos en estado salvaje pero muy frecuentes como animales domésticos. Son capaces de resistir varios meses sin beber si disponen de pastos o hasta 15 ó 20 días fuera de ellos si sus gibas han almacenado grasa previamente. En estas condiciones, son capaces de soportar una deshidratación equivalente al 25% de su peso corporal aunque tienen también una asombrosa capacidad para compensar de manera casi inmediata estas pérdidas en cuanto les es posible beber momento en el que pueden absorber hasta 170 litros de agua en pocas horas. Junto a esta extraordinaria “economía” del agua, los camellos disponen de todo un muestrario de recursos para sobrevivir en el desierto: - la temperatura de su organismo puede ascender hasta 41ºC antes de entrar en un estado febril y empezar a transpirar, - sus excrementos son secos (hasta el punto de que tradicionalmente se han utilizado como combustible para usos domésticos), - pueden cerrar sus orificios nasales para defenderse del polvo, - están cubiertos por una densa lana aislante en las partes superiores del cuerpo pero su piel permanece relativamente desnuda para favorecer la pérdida de calor en las partes que quedan a la sombra - los dedos de sus pezuñas están unidos de manera que sus patas se hunden menos en la arena, etc. Por su resistencia y excelente adaptación al desierto, los camellos han resultado imprescindibles a los habitantes del desierto. Foto: caravana en el desierto de Nubia (Egipto). 22 5.3 LA DIVERSIDAD GEOMORFOLÓGICA DE LOS AMBIENTES ÁRIDOS Y SU BASE Aunque la primera imagen que suelen evocar los desiertos es la de una gran extensión cubierta de arena y de dunas, las regiones áridas presentan una gran diversidad paisajística y en la mayor parte de los casos las dunas ni siquiera existen. Esta diversidad tiene que ver con los diversos grados posibles de aridez y con las distintas formas y momentos en que el agua está disponible, por supuesto, pero también con la propia extensión de los desiertos. Estos recubren entre 20 y 30% de la superficie terrestre incluyendo distintas regiones florísticas, distintas historias geológicas y evolutivas así como todo tipo de formas de relieve y sustratos geológicos. Sin embargo, como la vegetación es muy escasa y no llega a ocultar la roca, el relieve y las geoformas se convierten en los protagonistas más destacados del paisaje de los desiertos y, junto al agua, en el factor que más determina la diversidad de sus ambientes. Así, y en función de diferencias geomorfológicas, los desiertos pueden ser llanos o montañosos, arenosos o rocosos, monótonos o cambiantes o, incluso, presentar una combinación de todo ello. El sustrato y el relieve desempeñan un importante papel en la biodiversidad de los desiertos ya que cada geoforma presenta sus propias peculiaridades en cuanto a suelo, pendiente, humedad u otros rasgos y esas pequeñas diferencias pueden ser determinantes dada la extrema especialización de los organismos xerófilos. Foto: montaña, cono de deyección y lecho de wed en el desierto iraní. Yadz (Irán). 23 EL DESIERTO DE ARENA La arena y las partículas finas (el “polvo”) son muy frecuentes en todos los desiertos gracias a la intensidad de los procesos mecánicos de modelado y a la eficacia del transporte eólico. Puede aparecer localmente, formar una lámina plana constituyendo el sustrato “normal” en vastas extensiones o dar lugar a campos de dunas, bien diferenciadas y a veces móviles, que se superponen a las demás formas de relieve (en cuyo caso suelen conocerse con la denominación árabe “erg”. En América también es común hablar de “médanos”). Los campos de dunas (o “erg”) son muy pobres en vegetación a causa de la movilidad de las arena. En estos lugares, las plantas tienden a establecerse en las depresiones interdunares donde hay más humedad y es posible que aflore un sustrato más duro. Foto: Touggourt (Argelia). Las arenas, cuando están fijas, son un sustrato relativamente favorable para la vida. Muy permeables, absorben la totalidad del agua de lluvia y conservan durante bastante tiempo la humedad a algunos centímetros de profundidad. Por otra parte, no oponen resistencia a las raíces y facilitan la excavación de madrigueras por los animales por lo que pueden soportar una biomasa relativamente importante. Estas circunstancias son las que se producen, por ejemplo, en el Kalahari, desierto con una notable biodiversidad que, por su abundante vegetación, presenta una transición muy difusa hacia las regiones esteparias y de sabana circundantes. Sin embargo las dunas, compuestas por grandes acumulaciones de granos de arena que cambian continuamente de posición impulsados por el viento, son mucho más hostiles y las especies que albergan son escasas y altamente especializadas. El caso extremo es el de los barjanes, dunas móviles que progresan muy deprisa y que, por este motivo, no pueden ser colonizadas por la vegetación. De ahí que las áreas más ricas coincidan con los espacios interdunares. Entre las plantas que colonizan las dunas se encuentran algunos arbustillos como efedra o Calligonum azel y gramíneas destacando el drinn (Aristida pungens). La fauna residente en las dunas es igualmente pobre y está compuesta principalmente por insectos (hormigas, escarabajos...), reptiles (varanos, víboras o escincos que se desplazan “nadando” en la arena) y pequeños roedores como el jerbo (Jaculus jaculus) aunque diversas aves y mamíferos procedentes de las áreas vecinas frecuentan habitualmente los arenales. 24 Numerosos reptiles se desenvuelven con facilidad en la arena del desierto donde cazan insectos o roedores. Algunos, como los escincos, tienen un cuerpo muy aerodinámico y adaptado para desplazarse nadando a través de la arena. Foto: Desert Park (Alice Springs- Australia). 25 LOS AMBIENTES ROCOSOS Al arrastrar las partículas más finas, el viento genera en muchas zonas planas un característico “pavimento” de piedras envueltas en una matriz arenosa. Este ambiente, intermedio entre los arenosos y los rocosos suele ser muy pobre. Foto: Tarfaya (Sahara Occidental). Amplias superficies de los desiertos están dominadas por afloramientos de roca desnuda o aparecen “pavimentados” por cantos y bloques rocosos irregulares más o menos rodeados de arena. En el Norte de África reciben el nombre de “reg”. Frecuentemente son muy planas y coinciden con la culminación de amplias mesas (“hamada”) pero la horizontalidad también puede deberse a los propios procesos de modelado dominantes en los entornos áridos y semiáridos. Las grandes mesetas estructurales o llanuras labradas sobre superficies rocosas de los desiertos son probablemente los entornos más monótonos y desolados del mundo. Sin embargo, albergan diversas plantas muy discretas y son recorridas por animales adaptados a las grandes distancias Foto: Tademaït (Argelia). Aunque su monotonía puede resultar aplastante y su apariencia más hostil que la de las dunas, el erg, fuera de las regiones hiperáridas, presenta una mayor diversidad de 26 microambientes y alberga una flora y fauna más rica que la de aquellas. La vegetación está compuesta principalmente por pequeñas plantas leñosas que adquieren un porte semiesférico y se distribuyen de forma difusa o aprovechando las diaclasas o, sobre sustratos blandos, gramíneas xerófitas de hoja dura como Stipa tenacissima, Lygeum spartum, Panicum turgidium o Aristida purgens. Entre la fauna siguen destacando los animales de pequeña talla: coleópteros, hormigas, arañas, alacranes..., reptiles como los lagartos (Agama spp, Eremias spp), geckos (Tropiocolotes spp) o las consabidas serpientes, muy bien adaptados a este medio, roedores (jerbos...), etc. Junto a ellos, hacen su aparición un buen número de aves especializadas en los medios esteparios y áridos (como la hubara, alondras o algunas rapaces), ungulados como el oryx (Oryx spp) o alguna gacela y carnívoros como el fenec (Fennecus zerda), el chacal (Canis aureus) o el guepardo (Acinonyx jubatus). Muchos de ellos tienen dimensiones apreciables y todos están adaptados para recorrer grandes distancias y, en el caso de los depredadores, para desplazarse a gran velocidad: el guepardo es capaz de superar los 100 kmh lo que le convierte el animal terrestre más rápido del mundo. Sin embargo, lamentablemente, la “gran fauna” del desierto se encuentra muy esquilmada y todos estos animales han desaparecido o son muy escasos en la mayoría de los lugares. En los entornos rocosos anidan numerosas aves, generalmente insectívoras, adaptadas a los medios áridos y esteparios. Muchas alcanzan grandes dimensiones y son buenas corredoras pero también existen pájaros que pese a su frágil apariencia son capaces de soportar condiciones extremas. Foto: Cercomela melanura en el desierto de Judea (Palestina). 27 LA MONTAÑA Las áreas de montaña son las que ofrecen una mayor diversidad de ambientes y las que, en general, reciben mayores precipitaciones. Además, en el fondo de algunos barrancos o en lugares protegidos suele ser posible encontrar agua durante gran parte del año. Las áreas de montaña presentan una gran diversidad de ambientes y sus barrancos suelen conservar humedad durante bastante tiempo convirtiéndose por ello en las zonas más favorables para la vida del desierto. Foto: Ein Gedi (Israel). Gracias a todo lo anterior, las áreas más protegidas de las regiones montañosas suelen ser las que encierran una mayor riqueza biológica. En ellas, además de la mayor parte de las especies mencionadas hasta ahora, es posible encontrar abundantes matorrales espinosos y algunas suculentas (como Euphorbia spp en el Sahara marroquí) o incluso, cerca de los puntos de agua, un buen número de arbustos y arbolillos (Nerium oleander, Rhus pentaphylla, Astragalus armatus; Acacia, sp; Tamarix sp, Ziziphus sp, Nitraria sp, etc). 28 En las montañas del desierto hacen su aparición un buen número de animales de gran talla emparentados con los de las regiones vecinas. En la imagen, un íbice de Nubia (Capra ibex nubiana), ungulado extendido por todas las regiones de montaña del desierto arábigo que se supone muy próximo a los europeos (Capra hispanica y Capra ibex). Este incremento de la fitomasa favorece a la fauna a la que se incorporan numerosas roedores (ratones, ardillas de roca, etc), ungulados como el arruí (Ammotragus lervia) y numerosas aves (incluyendo algún alimoche, Neophron perncopterus). 29 LOS AMBIENTES SALINOS La escasez de precipitaciones unida a las elevadas tasas de evaporación hace que en los desiertos no se originen ríos permanentes y que la mayor parte de su superficie esté ocupada por pequeñas cuencas endorreicas o sea, incluso, arreica. Los lechos de los torrentes (los “wadi”) están secos durante la mayor parte del tiempo y suelen desembocar en cubetas en las que, cuando llueve, se forman lagos temporales en los que se acumula la sal. En el Norte de África, y por extensión en gran parte de la literatura científica, reciben el nombre de “chotts” y “sebkhas”. Formación de una costra de sal en una sebkha. Foto: Salloum (Egipto). Tanto estos lagos temporales como los suelos de su entorno inmediato presentan una elevada tasa de salinidad que impide la presencia de aquellas especies que no sean marcadamente halófilas. Por eso, mientras que las zonas más bajas suelen aparecer alternativamente inundadas o recubiertas por una costra de sal sin vida, alrededor de ellas la vegetación se organiza en anillos concéntricos en función de la mayor o menor tolerancia a la sal. Primero aparece Halocnemum strobilaceum, más lejos se incorporan Salsola sp o Suaeda sp, adaptadas a un nivel intermedio de salinidad y, por fin, aparecen Atriplex sp, Artemisia sp o algún arbusto de Tamarix sp que, conjuntamente, confieren al área un aspecto similar al del resto del territorio. En torno a los chotts, la vegetación se organiza en bandas concéntricas en función de su tolerancia a la sal. En la cubeta inundable no suele haber vegetación pero a medida que aumenta la distancia a ella la biodiversidad se va incrementando. Foto: El Oued, chott Ben Djeloud (Argelia). 30 5.4 LOS DISTINTOS TIPOS DE DESIERTOS En el epígrafe anterior ilustra la diversidad que puede existir en un único desierto tomando como referencia lo que ocurre en el más representativo de todos: el Sahara (palabra que en lengua árabe significa, simplemente, “desierto”). Sin embargo, tal como se ha comentado al principio del capítulo, existen regiones áridas y desiertos distribuidos por toda la tierra y, aunque las características generales de todos ellos son las mismas, cada tipo de desierto presenta sus particularidades. No es posible describir de forma individualizada las características de todos los desiertos del mundo. Sin embargo, no se deben ignorar los rasgos generales de sus principales tipos. Pese a los estereotipos habituales, los paisajes desérticos son muy variados y es muy difícil generalizar a partir de lo que se observa en uno de ellos. Frente a algunos entornos hiperáridos prácticamente carentes de vida, existen otros con una notable riqueza biológica y de gran interés para la conservación. Foto: desierto de Kalahari (Botswana). 5.4.1 LOS DESIERTOS TROPICALES Y SUBTROPICALES Se explican por la presencia de situaciones anticiclónicas a lo largo de todo el año y forman sendas franjas en las áreas continentales de ambos hemisferios. A este grupo pertenecen el Sahara, que con sus cerca de 10x106 km2 es el más extenso del mundo, el Sirio-Arábigo, prolongación asiática del anterior, los del Thar y de Kalahari o parte del australiano. En dirección hacia el Ecuador las precipitaciones son estivales y su vegetación adquiere “rasgos tropicales” mientras que en su extremo opuesto las lluvias son invernales y la vegetación se aproxima a la de los climas mediterráneos. Las características esenciales de estos desiertos son las que han sido descritas más arriba. 31 5.4.2 LOS DESIERTOS CONTINENTALES DE LATITUDES MEDIAS Ocupan amplias extensiones en el centro de Asia desde Mongolia y China (Gobi, Taklamakán) hasta Turkmenistán y las orillas del Mar Caspio (Karakum) enlazando con los tropicales a través de una franja árida de transición (desiertos de Irán-Irak y Siria). También a este tipo pertenecen amplias zonas áridas del Oeste de los EEUU y de Australia aunque sus continentalidad es menos marcada. Los desiertos continentales asiáticos se caracterizan por presentar lluvias estivales y una amplitud térmica muy fuerte. Los veranos son cálidos (medias mensuales próximas a 25º) pero los inviernos, que quedan bajo el dominio del anticiclón siberiano, son secos y muy rigurosos con temperaturas permanentemente negativas durante varios meses. Los Tamarix toleran bien la sal y forman poblamientos semiforestales sobre los suelos salinos del centro de Asia. Producen una secreción dulce que la tradición asocia al maná citado en la Biblia y que es explotada por la población lo que ha contribuido a su conservación. Foto: Tamarix meyeri, desierto de Karakum (Turkmenistan). Salvo en algunas zonas hiperáridas o cubiertas por campos dunares, las lluvias estivales permiten la existencia de una vegetación difusa dominada por Artemisia sp que forma pequeños matorrales de 30 cm de altura separados entre sí por suelo desnudo. Además aparecen algunos Ranunculus spp y plantas geófitas como los tulipanes (Tulipa spp) que pueden desarrollar sus ciclos anuales en muy poco tiempo gracias a las reservas contenidas en sus bulbos. En los enclaves favorables de las regiones más meridionales aparecen además dos arbolillos altamente especializados que pueden llegar a formar masas continuas semiforestales: Tamarix spp y saxaul (Haloxylon ammodendron). El primero es halófilo mientras que el segundo, muy peculiar, se instala sobre sustratos arenosos. Puede alcanzar 5 a 10 metros de altura y carece de hojas (por lo que no da sombra) desarrollando la fotosíntesis en sus abundantes ramillas verdes. Considerado como “poco útil” pero fuente de madera y de combustible, el saxaul es un árbol gravemente amenazado en la actualidad. Estos desiertos están atravesados por un buen número de ríos permanentes o semipermanentes que dan lugar a oasis lineales dominados por especies no 32 necesariamente xerófilas: olmos, chopos, sauces y numerosas plantas ribereñas similares a las del resto de las latitudes medias. El saxaul es un arbolito sin hojas con una corteza esponjosa que se empapa de agua capaz de soportar las condiciones de los desiertos del centro de Asia. Foto: saxaul, Haloxylon ammodendron, en el desierto de Kizilkum, Uzbekistán. 33 5.4.3 LOS DESIERTOS DE AMÉRICA DEL NORTE Pese a compartir o combinar los rasgos climáticos de los dos tipos anteriores, los desiertos que se extienden entre el Sudoeste de EEUU y el centro de México presentan características propias muy originales que justifican su inclusión dentro de un grupo diferente. Los desiertos de América del Norte son muy originales por su abundante biomasa y por la complejidad de sus ecosistemas. Fuera de las zonas hiperáridas, su vegetación está dominada por las cactáceas y por plantas arbustivas. Foto: chollas y sahuaros en Organ Pipe N.P. (Arizona-EEUU). Incluyen algunas zonas hiperáridas prácticamente sin vegetación pero en conjunto, si se exceptúan las acumulaciones salinas y los campos de dunas, su biomasa es bastante importante en comparación con la de los desiertos paleotropicales y constituyen ecosistemas complejos y diversificados. El más característico y mejor conocido de los desiertos verdaderos de América del Norte (y que puede por ello ser considerado como protípico) es el de Sonora. Posee una abundante vegetación dominada por el sahuaro (Carnegia gigantea), cactácea capaz de alcanzar 15 metros de altura y vivir hasta 200 años. Muy bien adaptado a la aridez, el sahuaro posee un sistema de raíces superficiales que, 24 horas después de una lluvia, se multiplican y extienden formando una maraña de gran capacidad absorbente. Gracias a ellas, los sahuaros, cuyas flores abren de noche para no exponerse al calor excesivo, pueden almacenar reservas de agua como para vivir durante más de un año sin necesidad de lluvia. Junto a grandes yuccas arborescentes como el árbol de Josué (Yucca brevifolia), estas y otras cactáceas originan formaciones relativamente densas (los “bosques de cáctus”) en las que aparecen también numerosas efímeras, matorrales xerofíticos así como plantas esclerófilas e incluso, en los nichos más favorables, algunos arbolitos muy especializados, helechos y líquenes. 34 Los cactos y yuccas alcanzan grandes dimensiones y proporcionan recursos y cobijo a numerosos animales. Foto: Yucca schidigera y Y. brevifolia (California y Arizona-EEUU). 35 5.4.4 LOS DESIERTOS COSTEROS Se sitúan en latitudes próximas a los trópicos de las fachadas occidentales de los continentes. En ellos la aridez está motivada porque la diferencia de temperatura entre la superficie del océano y la del continente mantiene una situación de estabilidad que bloquea toda posibilidad de precipitaciones. La persistencia de los anticiclones tropicales y de las corrientes asociadas a ellos, que aportan permanentemente aguas frías a la costa, hace que esta falta de lluvias sea prácticamente continua aunque la elevada tasa de humedad y las frecuentes nieblas mitiguen un tanto la falta de agua. Existen desiertos costeros en el Sahara Occidental, Namibia y Australia aunque el más representativo y variado es el de Chile- Perú. Algunos sectores de los desiertos costeros se encuentran entre los lugares menos lluviosos del mundo a pesar de que la humedad que proporciona la cercanía del mar contribuye a atemperar la atmósfera. Foto: desierto costero en el área de Mollendo (Perú). El desierto de Chile-Perú es extremadamente árido aunque al ser la costa escarpada y existir relieves muy marcados a poca distancia de ella, la condensación es importante y se forman frecuentes nubes bajas y nieblas (que llegan a ser semipermanentes en ciertos sectores de Perú a partir de los 500 metros de altitud). En cambio, las temperaturas son moderadas en relación con la latitud gracias al fuerte efecto atemperante del mar y de la nubosidad. Aparecen por ello a lo largo de toda la costa plantas capaces de vivir exclusivamente con el agua procedente de la condensación. Las más ubicuas pertenecen al género Tillandsia, como los claveles de aire, que son fanerógamas con forma de roseta dotadas de hojas escamosas capaces de facilitar la condensación y, luego, de absorber el agua. Estas plantas se disponen sobre la arena o se fijan a cualquier soporte pero las raíces no son absorbentes y su papel se reduce a anclar la planta. En los lugares más expuestos a la niebla el suelo llega a estar completamente empapado y, aunque las precipitaciones son prácticamente nulas, prospera una pradera en la que incluso crecen especies leñosas (hoy muy residuales o sustituidas por eucaliptos) y densas formaciones de cactáceas recubiertas de líquenes. Se estima que la cantidad de agua que llega al suelo a través de estas “lluvias horizontales” equivale en los lugares más favorables a 600 mm de lluvia “normal”. 36 Sin embargo, en los valles y posiciones más abrigadas la aridez es extrema hasta el punto de que en algunas zonas del desierto de Atacama es posible que no se haya registrado ninguna precipitación desde hace varios siglos convirtiéndose de este modo en los lugares más secos de la tierra. En tales casos la vida es prácticamente imposible y las únicas manchas significativas de vegetación que se encuentran son las que existen junto a los ríos que drenan el agua de fusión de la nieve o de los glaciares andinos. Las plantas del género Tillandsia, extendido por toda América, son epífitas que se anclan a cualquier soporte y que absorben el agua que condensa sobre sus hojas lo que les permite acomodarse muy bien a las condiciones de los desiertos costeros. 37 5.4.5 LOS DESIERTOS AUSTRALIANOS En Australia no existen desiertos extremos y las áreas verdaderamente áridas, desde un punto de vista climático, son limitadas ya que la mayor parte del territorio recibe precipitaciones comprendidas entre 150 y 400 mm. Sin embargo, dichas precipitaciones son extremadamente irregulares y pueden variar de acuerdo con una proporción de 1 a 10 lo que implica la desaparición de gran parte de la vegetación durante los años más secos. No son, por tanto, los valores medios los que definen los caracteres de la vegetación sino los extremos. La mayor parte de la superficie de Australia es muy plana y presenta un clima entre árido y semiárido marcado por una fuerte continentalidad. Estas condiciones, junto a una presión humana milenaria, determinan la existencia de ambientes desérticos de una gran originalidad. Foto: desierto y Mt Conner (Territorios del Norte-Australia) Por otra parte, la vegetación de todo el “Outback” (interior del país) acusa los efectos de los incendios que las poblaciones autóctonas (y, ahora, los nuevos pobladores) han estado repitiendo periódicamente desde hace miles de años. Estos incendios han tenido por efecto la desaparición de las especies menos tolerantes al fuego favoreciendo en cambio a las pirófitas, que suelen ser también, xerófitas. El resultado de todo lo anterior es el predominio de una vegetación de carácter subdesértico, que en los sectores más favorables adquiere un aspecto de sabana abierta mientras que en los más adversos puede dar paso a superficies de roca desnuda o incluso dunas. Las especies más características son la mulga (Acacia aneura) y algunos pequeños eucaliptos (Eucalyptus spp), que se combinan con un amplio elenco de arbustos y plantas leñosas. Además, en todas partes crece el spinifex (Triodia spp), una herbácea de hojas cortantes y extremadamente duras que alcanza 50 cm de altura originando masas muy tupidas que impiden el paso a personas y animales. Como es extremadamente combustible (se dice que el calor de un tubo de escape basta para generar un incendio), los aborígenes intentan eliminarla con sus incendios pero, paradójicamente, estos la favorecen ya que se trata de una planta pirófita que aprovecha el fuego en su competencia con las demás especies. 38 La vegetación dominante en los desiertos australianos está compuesta por arbustos (Acacia, Eucalyptus...) y spinifex, una hierba que tapiza rápidamente el suelo dificultando la presencia de otras plantas. Foto: vegetación en el área de Ulurú (Australia) 39 5.4.6 LOS DESIERTOS FRÍOS SUBPOLARES Y DE MONTAÑA Existe un último grupo de desiertos que se caracteriza porque a la escasez de agua se unen los efectos de las bajas temperaturas y, en ocasiones, del viento. Pueden situarse o bien en zonas de gran altitud (Tibet, altiplanos andinos) o bien en regiones secas de altas latitudes (Patagonia, algunas áreas de la periferia del Ártico...) Algunas mesetas situadas a gran altitud a sotavento de los vientos portadores de lluvia presentan características de desierto frío. Además del estrés causado por la aridez, los seres vivos tienen que superar en ellas los inconvenientes del frío, con amplitudes diurnas extremas, y de la altutud. Foto: altiplano de Tarija (Bolivia). En estos desiertos las plantas y animales tienen que enfrentarse no solo a los factores de estrés propios de las regiones áridas sino también a los de las frías por lo que, en los casos más extremos, muy pocas especies son capaces de sobrevivir en ellos y la vegetación se reduce a líquenes y plantas diminutas que pasan desapercibidas en el paisaje. No obstante, pese a su inequívoco carácter desértico, estas áreas pertenecen a las regiones frías y serán descritas dentro de ellas. En la Patagonia argentina el efecto desecante del continuo viento acentúa los efectos del frío y de la aridez contribuyendo a la presencia de ambientes desérticos originales. Foto: desierto patagónico en la provincia de Santa Cruz (Argentina). 40 5.5 DE LA ADAPTACIÓN A LA CREACIÓN DE AMBIENTES ARTIFICIALES: LOS EFECTOS DE LA PRESENCIA HUMANA EN LAS ZONAS ÁRIDAS Los desiertos son muy desfavorables para la mayoría de las actividades humanas y han permanecido prácticamente despoblados hasta la actualidad. En ellos la agricultura solo es posible en los oasis mientras que en el resto del territorio hasta hace poco tiempo la única actividad posible ha sido una ganadería extensiva y de carácter generalmente nómada. Por esta razón, la mayor parte de la población se concentra en los oasis, que no ocupan más que un pequeño porcentaje de la superficie total, están superpoblados y sufren una intensa presión humana, mientras que el resto del territorio acoge una proporción ínfima de personas que se distribuyen y desplazan continuamente a través de grandes extensiones. Los oasis se sitúan en valles o depresiones y suelen tener un origen natural asociado a la existencia de fuentes o al paso de un río permanente. Sin embargo, tal y como los conocemos, la mayoría de ellos son espacios artificiales que se mantienen mediante un complejo sistema de distribución del agua (pero también de relaciones sociales). De este modo, el agua hace posible la agricultura y ésta determina las características de una vegetación en la que cada elemento desempeña un papel cultural. Los oasis concentran la mayor parte de la población y han permitido el desarrollo de una agricultura que se ha integrado entre los ambientes de los medios áridos formando auténticos ecosistemas culturales. El resto del territorio es recorrido por pastores nómadas que han sabido adaptarse al medio desértico y que no lo han alterado significativamente. Foto: Palmyra (Siria) y nómadas en el desierto de Irán. La especie más característica de los oasis africanos es la palma datilera (Phoenix dactylifera), planta de origen asiático que se cultiva desde la antigüedad y que hoy ha desaparecido en estado natural. Aunque los oasis son difíciles de imaginar sin ella, se trata de una especie introducida. A su sombra es frecuente encontrar un estrato intermedio compuesto por frutales (naranjo, melocotonero, granado...) y otro herbáceo con productos de huerta, alfalfa y cereales. Las plantas autóctonas permanecen en segundo plano aunque no desaparecen ya que se intercalan en las márgenes de los 41 canales, en los espacios sin uso o formando setos vivos, frecuentemente ramoneados por el ganado. Alrededor de los oasis la agricultura desaparece pero el territorio es utilizado por los habitantes de los núcleos como zona de pasto para su ganado y para la recogida de leña u otros combustibles naturales (que siguen siendo la principal fuente de energía de las comunidades más pobres). Esto hace que en un radio de una decena de kilómetros la presión sobre la vegetación sea muy fuerte y que las comunidades que se pueden observar estén muy empobrecidas y transformadas favoreciendo, sobre todo, a las plantas nitrófilas y a las que son dispersadas por el propio ganado. La recolección de leña y plantas para ser usadas como combustible produce un fuerte impacto en la vegetación de las márgenes de los desiertos y áreas próximas a los núcleos contribuyendo a la expansión de los mismos. Foto: Mujeres transportando combustible en Sidi Mansour (Túnez). En contraste con todo lo anterior, el resto del territorio presenta una apariencia bastante próxima a la “natural” en la mayor parte de su superficie. La vegetación de los desiertos crece con mucha lentitud y tarda mucho en recobrarse en caso de sufrir una degradación importante pero, en cambio, las distintas especies se benefician de su elevado grado de especialización y de la escasa biodiversidad por lo que encuentran poca competencia y “recuperan” fácilmente su territorio una vez que desaparece el factor de presión. Con algunas variantes dependiendo de la cultura de cada región, esta situación se ha mantenido hasta la segunda mitad del siglo pasado denotando unos modos de vida bien adaptados a las condiciones de los desiertos y relativamente “sostenibles”. Sin embargo, a lo largo de los últimos años, la relativa autarquía de las sociedades del desierto ha desaparecido y la progresiva integración de estas regiones está causando importantes impactos ambientales asociados, entre otros hechos, a • Sustitución de la agricultura de autosubsistencia, variada y adaptada al medio, por otra de exportación, intensiva y muy agresiva ambientalmente (grandes regadíos, uso de fertilizantes y pesticidas, desaparición de los espacios intersticiales que servían de refugio a las especies autóctonas...) • Desaparición de especies, razas o variedades autóctonas presentes tradicionalmente en los oasis pero que han dejado de considerarse útiles o que son incapaces de sobrevivir en esos nuevos ambientes. Al mismo 42 tiempo, irrupción de numerosas especies exóticas que, a veces, se instalan desplazando a las locales. • Privatización y sobreexplotación de los recursos hídricos lo que agudiza su escasez y acarrea una pérdida de calidad de los mismos (mayor salinidad, contaminación por agroquímicos...) La puesta en regadío de algunos grandes valles de los desiertos permite obtener elevados rendimientos agrarios pero causa impactos ambientales muy graves en los ecosistemas desérticos. El cultivo intensivo de algodón en los valles de Asia Central consume la totalidad del caudal de sus ríos lo que ha hecho desaparecer el Mar de Aral y produce unos niveles de contaminación intolerables para personas y animales. Foto: Amu Darya en Urgench (Uzbekistán). • Generación de gran cantidad de residuos que el medio desértico no es capaz de integrar y que influyen en la fauna. • Incremento de la presión sobre los espacios no aprovechados que se consideran sin interés y son muy poco valorados por la población (vertido de residuos, caza con armamento militar...) 43 Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 6. Biogeografía de las regiones tropicales ecuatoriales 6.1 El calor y la pluviosidad como factores de diferenciación. 6.2 Los ambientes tropicales, entre el mito, el saqueo y la conservación. 6.3. Los biomas de las regiones tropicales e intertropicales. Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 6. BIOGEOGRAFÍA DE LAS REGIONES TROPICALES Y ECUATORIALES 6.1 El calor y la pluviosidad como factores de diferenciación Los biomas tropicales y ecuatoriales ocupan la mayor parte de la superficie comprendida entre los trópicos de Cáncer y de Capricornio. Suelen excluirse de ellos los desiertos, que tienen un carácter azonal, y algunas áreas que, por su altitud, adquieren caracteres diferenciados y que se analizan dentro de las áreas de montaña. La superficie abarcada por estas regiones es amplísima y en su interior, inevitablemente, existen importantes contrastes. Sin embargo, todas ellas comparten una serie de rasgos comunes que justifican su análisis conjunto y la transición entre unas y otras suele ser gradual dando lugar a amplias franjas de ecotono y a una notable permeabilidad de sus límites. El rasgo más característico de los ecosistemas intertropicales es que todos ellos están sometidos a temperaturas elevadas durante todo el año siendo las amplitudes térmicas tanto estacionales como diurnas muy moderadas. En las zonas más próximas al Ecuador, la estacionalidad puede incluso llegar a ser prácticamente nula. Dadas estas circunstancias, y como el calor es, hasta cierto límite, favorable a la vida, los seres vivos no necesitan disponer de recursos para enfrentarse al frío ni adaptar el ritmo de su desarrollo a ciclos de temperatura. Sin embargo, las precipitaciones varían enormemente ya que entre los trópicos se encuentran todo tipo de situaciones desde desiertos en los que las lluvias son prácticamente nulas, hasta los lugares más lluviosos de planeta (“record” difícil de establecer por la insuficiencia de los datos pero que podría situarse en el Chocó colombiano o en Cherrapunji en la India). Por eso el total precipitado (del que depende la 2 cantidad de agua disponible), junto a la distribución estacional de las lluvias son los factores que en mayor medida determinan la distribución de los seres vivos. En esquema la distribución de las precipitaciones es muy sencilla ya que tanto el número de días de lluvia como los totales registrados aumentan regularmente desde los trópicos hasta el Ecuador: En torno a los trópicos los anticiclones bloquean las precipitaciones durante todo el año y no existen meses lluviosos lo que da lugar a los desiertos tropicales (ver capítulo dedicado a las regiones áridas). En el Ecuador, las precipitaciones se producen abundantemente a lo largo de todo el año y no existen estaciones secas (clima “Ecuatorial”). Por fin, entre uno y otro extremo, existe una amplia franja intermedia en la que a lo largo de cada año alternan una estación húmeda (más prolongada cuanto más baja sea la latitud) y otra seca (clima/s “Tropical/es”). Este progresivo aumento de las precipitaciones desde los trópicos hasta el Ecuador explica la diversidad de ambientes que existen en estas regiones. Así, a medida que disminuye la latitud, se suceden el desierto, una estepa tropical, la sabana, los bosques tropicales y la pluvisilva ecuatorial. Relación entre el volumen de las precipitaciones, la altura de la vegetación, el índice de masa foliar (superficie de las hojas por cada m2 de superficie de suelo) y los distintos tipos de biomas tropicales desde los trópicos (izquierda) hasta el Ecuador (derecha). Fuente: Reelaboración a partir de Bonan, G. (2002). Ecological climatology. Concepts and aplications. Cambridge U.P. El esquema citado, muy patente en África, queda algo distorsionado por efecto del relieve o de la desigual distribución de tierras y mares en América y Asia aunque los ambientes resultantes son similares y guardan la misma relación con las precipitaciones que los que se observan en África o Australia. 3 6.2 Los ambientes tropicales, entre el mito, el saqueo y la conservación Todavía en la actualidad en Europa mucha gente tiene una imagen idealizada y romántica de la sabana o de la “selva virgen” (entendiendo por tal los bosques tropicales y ecuatoriales). Todas esas personas imaginan aquellos lugares como entornos prístinos muy hermosos (no se concibe que “lo natural” no lo sea), pero impenetrables, “inexplorados”, hostiles y llenos de peligros para el “hombre blanco” dada su supuesta “falta de adaptación” a ellos. Esta visión eurocéntrica de los ambientes intertropicales data del siglo XIX, momento de las grandes “exploraciones” y de los libros de viajes y ha sido perpetuada a través de los manuales escolares, los libros de aventuras o los relatos de misioneros de la primera mitad del siglo XX, en los que se describían los territorios y poblaciones sometidos a las administraciones coloniales en términos paternalistas e incidiendo mucho en las dificultades que era necesario vencer para domeñar el territorio y “civilizar” a sus habitantes. Representación de la selva de Guayana en 1839. Imagen: documento de dominio publíco En la actualidad, el lenguaje y la consideración que reciben los países de aquellas regiones han cambiado pero la fascinación y el halo de misterio que ejerce su entorno no han variado demasiado, alimentados por el cine (“Memorias de África”, “La Selva Esmeralda”…), la caricaturización de un cierto “exotismo” por parte de la industria turística o la propia autocomplacencia de mucha gente, reconfortada por la idea de vivir en un país “normal” en el que no existen todos esos “inconvenientes”. La idea de la “selva virgen” forma parte del inconsciente colectivo y lleva a imaginar una naturaleza “pura” que se mantendría intacta en algunas regiones “inexploradas” de la tierra. Es cierto que en la Amazonia, Indonesia, Papuasia y otros lugares todavía existen bosques primarios que nunca han sido hollados por personas procedentes de otras regiones pero esto también ocurre en Siberia o en el Noroeste de Canadá donde se dice que es preciso “matar el árbol para hacer tierra”. De hecho, esta concepción del bosque siempre ha existido (al menos en la cultura occidental) y éste ha sido considerado a lo largo de la historia como la frontera entre “lo humano” y lo “no humano”, entre “la cultura” y “lo salvaje” o, incluso, entre “mi entorno” y “el entorno que no conozco”. Recuérdese que la palabra “forastero” designa al que viene “de otro sitio” pero su raíz latina hace referencia al bosque (“foresta”). Lo “no humano” se considera incontrolado y asusta: el que se adentra en la “selva virgen” “está condenado” a 4 perderse y a angustiarse por la soledad y por el sentimiento de indefensión frente a lo desconocido. Hasta una época muy reciente el bosque ha simbolizado lo desconocido y ha producido fascinación a la vez que temor. . Imagen: la entrada del infierno. Grabado de Gustave Doré para la Divina Comedia. Documento de dominio público. Los grandes bosques fueron explorados, explotados y, en su mayor parte, destruidos entre el Neolítico y la Edad Moderna en toda Europa y la totalidad del espacio se ha terminado incorporando en el “territorio cotidiano” de sus habitantes. Sin embargo, esa noción de “frontera” pervive en el imaginario colectivo aunque desplazada a las “regiones inexploradas” del trópico. Sin embargo, los entornos tropicales, pese a ser relativamente nuevos para los habitantes de latitudes medias o incluso para la ciencia, fueron probablemente la cuna de la humanidad y en su gran mayoría han sido ocupados desde hace milenios. Los habitantes de estos medios conocían muy bien el ambiente en el que se desenvolvían, desarrollaron modos de vida adaptados a él y explotaron selectivamente la totalidad del territorio y de sus recursos. Algunas regiones que los exploradores europeos encontraron cubiertas de selva estuvieron ocupadas, siglos atrás, por cultivos o ciudades o fueron explotadas por distintos grupos humanos. Foto: recuperación de la selva y crecimiento de grandes árboles sobre las ruinas del templo medieval de Ta Prom, en Angkor Vat (Camboya). 5 En muchos casos la población era reducida por lo que el medio se recuperaba fácilmente tras el paso de una comunidad y los impactos que ésta producía eran limitados (o no han dejado huellas que hayamos sido capaces de identificar). Sin embargo, en otros, la presión humana fue mayor y el medio quedó irremediablemente alterado por ella dando lugar a formaciones de sustitución, cuando no a nuevos ambientes, que los primeros exploradores y científicos consideraron “vírgenes” a la vista de su exuberancia y del carácter novedoso que tenían para ellos. Las roturaciones incontroladas están transformando radicalmente los paisajes tropicales y suponen la destrucción de ecosistemas insustituibles. Foto: nuevos cultivos a costa de superficies forestales en la amazonia (distrito del Beni, Bolivia). Los ejemplos son numerosos e incluyen la selva que recubrió extensiones anteriormente roturadas por los mayas en el Sur de México, la jungla instalada sobre las ruinas del antiguo imperio Khmer en Camboya o, incluso, amplias extensiones de la Amazonia en las que antes de la llegada de los europeos existieron sociedades sedentarias muy pobladas que roturaron el bosque para practicar la agricultura. Y lo mismo se puede decir de la mayoría de las sabanas que, en su apariencia actual, son el resultado de los incendios repetidos y de una presión ganadera a veces milenaria. Con todo, y aunque la idea, muy extendida, del indígena respetuoso con el medio y preocupado por la sostenibilidad de sus prácticas vuelve a ser un mito con escaso fundamento, es evidente que en las áreas intertropicales se han conservado muchas áreas de bosque gracias a la escasa presión que las poblaciones nativas ejercieron sobre el medio y a la gran capacidad de recuperación de éste. Sin embargo, la destrucción o crisis de los modos de vida ancestrales dieron paso a la aparición de nuevas formas de explotación del territorio, a veces importadas miméticamente desde otras regiones y absolutamente inadaptadas a las particularidades de los trópicos, y a un incremento sin precedentes de la presión ejercida sobre el medio. Durante el periodo colonial no existía la actual conciencia ambiental, los derechos sobre la tierra de los pueblos autóctonos no eran reconocidos y se produjo una apropiación de extensas superficies para su roturación y puesta en cultivo o conversión en pastos. Estas prácticas adquirieron su máxima intensidad en la primera mitad del siglo XX favorecidas por el derrumbamiento de las sociedades tradicionales y la aparición de los cultivos destinados a la exportación (hevea, cacahuete, cacao, café…) pero la situación se ha prolongado hasta la actualidad con la anuencia de la mayoría de los gobiernos o incluso estimulada por ellos. Por fin, el fuerte aumento de la presión demográfica y la sedentarización de la población se han convertido durante las últimas décadas en nuevos factores de presión de forma que la frontera agraria sigue progresando a costa del bosque en la mayoría de los países a un ritmo imparable (Brasil, Indonesia, Malasia…) causando el saqueo de los recursos y la destrucción de un patrimonio único. 6 Como consecuencia de todo lo anterior, hay países de la franja intertropical en los que los bosques han desaparecido totalmente y donde el medio está tan artificializado como podría estarlo el de cualquier “viejo país” de latitudes medias pero con el agravante de que la pobreza, la escasa conciencia ambiental y la debilidad de los gobiernos dificultan mucho la adopción de políticas de conservación-recuperación como las existentes en los países más ricos. En la actualidad la mayor parte de la superficie de las regiones intertropicales está tan antropizada como puede estarlo la de las latitudes medias y muchos de los rasgos de sus paisajes más valiosos tienen un origen cultural. Foto: arrozales en terrazas en Blimbing (Bali-Indonesia). 7 6.3 Los biomas de las regiones tropicales e intertropicales Los límites entre los diferentes biomas de las regiones tropicales no son tan netos como los que se observan en otras regiones del mundo y no todos los biogeógrafos adoptan la misma clasificación ni las mismas denominaciones a la hora de describirlos. Dada la limitación de espacio, los distintos medios existentes serán agrupados en tres grandes ámbitos de carácter zonal que presentan rasgos paisajísticos y ecológicos bien diferenciados y resultan adecuados a nuestros objetivos: • las sabanas • los bosques tropicales (que pueden ser de varios tipos: caducifolios, semicaducifolios, xerófilos…) • la pluvisilva ecuatorial (dentro de la cual incluimos los bosques monzónicos) Además, se dedicará un apartado a los medios marinos y litorales que son muy interesantes por su enorme riqueza y originalidad respecto a los de las demás áreas. 6.3.1 Las sabanas Extensión de la sabana de gramíneas (tono claro) y de la sabana arbolada/ bosque xerófilo tropical (tono oscuro). Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. of the world, en Las sabanas son formaciones abiertas dominadas por plantas herbáceas, principalmente gramíneas, salpicadas por árboles y arbustos. Propias de las regiones semiáridas de los trópicos, se sitúan… …entre las estepas que rodean a los desiertos (formaciones exclusivamente herbáceas que se imponen a medida que aumenta la aridez)… …y los bosques (constituidos principalmente por árboles y que se hacen dominantes allí donde llueve más). Los árboles y arbustos están más o menos dispersos por el territorio y su abundancia depende de la cantidad de agua disponible a lo largo del año. El término “sabana” es de origen caribe y designa una llanura herbácea aunque las sabanas más extensas y características se localizan en África subsahariana, oriental y meridional. En América del Sur se extienden al Norte y Sur de la cuenca amazónica y en gran parte de la del Orinoco. Además, está bien representada en Australia y en algunas zonas de la India y del Sureste asiático. 8 El clima de la sabana Aunque presentan una cierta diversidad interior, los climas de las regiones de sabana se caracterizan siempre por la alternancia entre dos estaciones muy contrastadas: una seca durante invierno y otra lluviosa estival. La amplitud térmica es reducida por lo que, con la excepción de las posiciones más continentales (donde las noches pueden ser relativamente frías en invierno), las temperaturas son altas durante todo el año y el ritmo de las estaciones está marcado por las precipitaciones en lugar de por la temperatura (lo que justifique que se hable de la “estación de las lluvias” o de la ”estación seca”). N'djamena (Chad) 180 90 160 80 140 70 120 60 100 50 80 40 60 30 40 20 20 10 0 tºC 100 Pmm 200 Climodiagrama de N’Djamena (Chad). Las precipitaciones son escasas y se producen en verano (“estación de las lluvias”) pero desaparecen totalmente en invierno (“estación seca”). Las temperaturas son siempre altas y presentan una escasa amplitud térmica. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic En la estación seca las masas de aire proceden de los anticiclones subtropicales y generan cielos despejados y temperaturas altas a muy altas que alcanzan sus valores máximos en las semanas anteriores a la llegada de las lluvias. La estación lluviosa dura entre tres y cinco meses, dependiendo de la distancia al Ecuador, y es menos calurosa ya que las lluvias, que caen en forma de fuertes chubascos tormentosos, rebajan la temperatura a la vez que incrementan considerablemente la humedad ambiental. El total anual de precipitaciones aumenta en dirección al Ecuador y puede oscilar entre 300/400 y más de 1000 mm aunque es posible que, en su origen, la verdadera sabana se limitara a ocupar las áreas con lluvias inferiores a 500 mm y que las que hoy existen por encima de este umbral climático, tengan un origen antrópico. La marcada estacionalidad de la sabana marca el ritmo de todos los seres vivos que viven en ella. Fotos: imagen de la sabana durante la estación lluviosa en Taneka Beri, Benin (izquierda) y durante la seca en el P.N. de Mahango, Namibia (derecha). 9 Los suelos Los suelos de las regiones de sabana pueden ser de varios tipos como, entre otros, • • • los latosoles, suelos ferruginosos rojos con óxidos de hierro y manganeso, suelos lateríticos con aparición de costras subterráneas o aflorantes en caso de erosión suelos negros en los que la materia orgánica se mezcla con la arcilla en las zonas de peor drenaje, etc. Los que ocupan mayores superficies son los primeros, los latosoles, típicamente tropicales y caracterizados por un bajo contenido en materia orgánica, una fuerte alteración de la roca madre y un color rojo intenso producido por la acumulación de compuestos de hierro. Son similares a los de la pluvisilva ecuatorial y serán descritos en ese capítulo. Estos suelos se generan bajo climas en los que durante buena parte del año se producen al mismo tiempo temperaturas elevadas y precipitaciones abundantes. En estas condiciones, la humificación y mineralización de los restos orgánicos es muy rápida, y aunque la exportación de nutrientes por el agua de arroyada es importante, el suelo es más fértil que en los bosques y selvas tropicales. Las lateritas también son típicas de las regiones tropicales y se caracterizan por su pobreza en sílice y elevado contenido en hidróxidos metálicos. En estas regiones el agua tibia y ácida altera fácilmente los feldespatos liberando aluminio y óxidos de hierro que permanecen en superficie. Sin embargo, la estación seca propicia otro proceso: la lateritización o aparición de una costra metálica, dura y espesa, que constituye la laterita y que puede suponer una limitación muy importante para la vegetación o la agricultura. La erosión del suelo, favorecida por determinadas actividades humanas, favorece el afloramiento de las costras lateríticas y, con ella, una fuerte pérdida de potencialidad del territorio afectado por el fenómeno. La alteración de la vegetación y del suelo favorece la aparición de costras lateríticas que pueden ser tan duras como el cemento. Una vez que éstas recubren la superficie, el crecimiento de plantas o la práctica de la agricultura se vuelven muy difíciles Foto: costra laterítica en la zona de Kopargo (norte de Benín). 10 La vegetación de la sabana La sabana característica consta de dos estratos bien diferenciados, el herbáceo y el arbóreo. Las sabanas son espacios abiertos tapizados por una densa cubierta herbácea y salpicados de árboles. Foto: sabana con hierba del elefante y baobabs en Mbour (Senegal) El estrato herbáceo está dominado por gramíneas que, tal como ya se ha comentado en el capítulo dedicado a la estepa, están muy bien adaptadas a las condiciones ambientales de estos hábitats abiertos. Existen muchas especies aunque merecen destacarse las llamadas hierbas del elefante (Pennisetum sp, Miscanthus sp), o las pertenecientes a los géneros Imperata o Andropogon. Su crecimiento es muy rápido lo que permite a algunas de ellas superar 3m de altura durante la estación de las lluvias. Las acacias son los árboles más frecuentes en las sabanas de todo el mundo. Suelen tener hojas pequeñas para limitar las pérdidas de agua, espinas, tallos muy leñosos y carácter caducifolio. Foto: acacia de las sabanas del Sur de África. A su vez, el estrato arbóreo está compuesto en su mayor parte por especies caducifolias que, al desprenderse de la hoja durante el período seco, limitan las pérdidas de agua por transpiración a costa de reducir (o prácticamente paralizar) su actividad fisiológica durante todo ese tiempo. No obstante, hay especies que siguen desarrollando la 11 fotosíntesis gracias a la clorofila contenida en sus ramas más jóvenes o incluso en sus espinas. Las más características pertenecen al grupo de las acacias, género muy extendido por las regiones tropicales de todo el mundo, aunque junto a ellas aparecen diversos árboles de géneros como Albizia, Prosopis u otros así como numerosas palmáceas. Además, la mayoría de los árboles presentan otras adaptaciones para superar la sequía estacional: las hojas son muy pequeñas reduciendo la superficie transpirante y la exposición a los rayos solares y gran parte de ellas han sido sustituidas por espinas que sirven para disuadir a los herbívoros y permiten mantener la fotosíntesis durante todo el año. Los baobabs son árboles africanos cuyos troncos alcanzan dimensiones gigantescas Foto: mercadillo instalado a la sombra de un viejo baobab en el área de Saloum (Senegal). Otros árboles son perennifolios que, en la mayoría de los casos, disponen de hojas coriáceas muy resistentes a la sequía y, a veces, almacenan agua en sus troncos o raíces. Esta última estrategia alcanza su máxima expresión en los baobabs (Adansonia sp) y en las ceibas (Ceiba sp), voluminosos árboles caducifolios muy característicos de las sabanas africanas y americanas respectivamente, capaces de almacenar importantes reservas de agua en sus enormes troncos de textura esponjosa. El sistema radicular de los árboles y arbustos está muy desarrollado permitiéndoles acceder al agua que existe o circula a través de los niveles más profundos del suelo. Como ya se ha dicho, uno de los rasgos más originales de la sabana es la coexistencia de árboles y gramíneas, dos grupos de plantas que adoptan estrategias antagónicas y que suelen excluirse: a. Las hierbas graminoides poseen un sistema de raíces muy denso y ramificado, con numerosas raíces por unidad de volumen, pero que se limita a ocupar los primeros centímetros de profundidad del suelo. Eso les hace estar especialmente adaptadas a los sustratos sueltos y permeables. 12 En cambio, las especies leñosas tienen gruesas raíces que se extienden a gran distancia y profundidad. Ocupan un gran volumen de suelo aunque lo hacen con una escasa densidad. Sus características las hacen ser particularmente aptas para sobrevivir sobre superficies rocosas o lateríticas ya que son capaces de colar sus raíces a través de las diaclasas para buscar aguas profundas. b. La circulación del agua en el interior de las gramíneas es muy rápida. Por eso, cuando disponen de ella, las gramíneas transpiran abundantemente lo que les permite una gran eficacia fotosintética y una gran productividad biológica. Sin embargo, no son capaces de controlar esa transpiración por lo que cuando el agua empieza a escasear las plantas se secan enseguida. A partir de ese momento la vida se reduce a las raíces y al cono vegetativo del tallo, defendido por las hojas secas, no reiniciándose el crecimiento hasta la llegada de la siguiente estación húmeda. Frente a ellas, las plantas leñosas poseen una economía hídrica mucho más equilibrada y se defienden de la sequía cerrando sus estomas primero y perdiendo la hoja después. No obstante, los órganos aéreos siguen perdiendo agua y los árboles necesitan absorber un mínimo a través de sus raíces para ser capaces de superar la estación seca. Pequeñas diferencias de precipitación, de sustrato o en la presión de los animales herbívoros pueden inclinar la balanza a favor de la hierba o de los árboles y explican los cambios de detalle que se observan enla vegetación Foto: sabana en Moremi (Botswana). Las gramíneas son más aptas que los árboles para absorber rápidamente el agua superficial por lo que se defienden mejor en los ambientes más secos. En ellos, el agua es acaparada por las hierbas gracias a su densísima red de raíces superficiales y las especies leñosas no pueden vivir. Sólo en aquellos lugares que reciben más de 400 mm parte del agua precipitada es capaz de filtrarse hasta niveles más profundos del suelo que, al mantenerse húmedos gran parte del año, favorecerán la aparición de especies leñosas dotadas de raíces profundas. En la práctica, los árboles de la sabana no disponen más que del agua que les dejan las gramíneas. Sin embargo, mayores niveles de precipitación anual y un período seco más corto determinan un aumento de la densidad de los árboles. Cuando esto ocurre, se invierten las relaciones de competencia ya que, con su sombra, los árboles generan un ambiente 13 adverso a las gramíneas que son muy heliófilas. De hecho, la pluviosidad y el sustrato determinan el equilibrio entre hierbas y árboles en toda esta franja. Pero la composición de la sabana no está condicionada sólo por el clima ya que, en numerosos lugares, el sustrato determina los caracteres de la vegetación permitiendo la aparición de ambientes de sabana en regiones que, por su clima, deberían albergar otro tipo de biomas. Un buen ejemplo de ello es el de Los Llanos de Venezuela que, con precipitaciones anuales superiores a 1.300 mm y una estación seca bastante breve, carece de bosques y está en cambio ocupada por una cubierta herbácea salpicada de árboles de pequeño tamaño. Ello se debe a la existencia de una costra rocosa (localmente llamada “arrecife”), dura pero permeable al agua, situada a algunos decímetros de profundidad. Del total de precipitación, unos 300 mm quedan por encima del arrecife y permiten la existencia de las hierbas mientras que el resto se filtra hacia capas más profundas y sólo puede ser aprovechado por las raíces de los árboles en aquellos lugares en los que la existencia de diaclasas facilita su paso hacia los niveles más profundos. Por tanto, la distribución de las plantas leñosas de Los Llanos es consecuencia directa de la estructura del “arrecife” y de la localización de sus discontinuidades. Circunstancias parecidas se repiten en otros lugares, tales como el Serengeti (Tanzania), donde el suelo tiene un espesor muy reducido y bajo él se encuentra una capa de rocas volcánicas impenetrable para las raíces y que impide el desarrollo de los árboles. A la inversa, la retención de agua en los niveles superiores de los sustratos rocosos es pequeña. En tales casos las especies herbáceas se encuentran en inferioridad de condiciones frente a las leñosas, que pueden aprovechar mejor la humedad de las capas más profundas, por lo que la sabana característica con hierbas graminoides es sustituida por otra a base de plantas leñosos y frecuentemente espinosas. En los lugares en los que existe agua permanente desaparece el estrés asociado a la falta de lluvias y la vegetación se vuelve mucho más exuberante y variada. Foto: plantas acuáticas y de ribera en el delta del Okavango (Botswana). Una situación particular se produce a lo largo de los ríos o en aquellos lugares en los que el agua resulta abundante durante todo el año. En estos sitios, la vegetación arbórea se impone formando “bosques galería” que constituyen auténticas franjas de selva que 14 surcan la sabana rompiendo su continuidad. Estos bosques soportan una altísima biodiversidad tanto vegetal como animal y son muy cerrados. En algunos casos, numerosas lianas y epifitas enlazan las ramas de los árboles de ambas orillas formando una especie de túnel vegetal, bajo el cual corre el río y se refugian abundantísimos animales. Lamentablemente, la presencia humana ha perturbado el equilibrio de la sabana en muchos lugares: el sobrepastoreo empobrece la cubierta herbácea, la desaparición de la hierba permite un aumento del agua en el suelo y esto beneficia a las especies leñosas cuya germinación se ve además favorecida por la desaparición de la maraña de raíces de las gramíneas y por la dispersión de semillas por el ganado. Las plantas que más rápidamente aprovechan esta transformación son las acacias y diversas espinosas (con cuya proliferación se echa a perder la posibilidad de pastoreo). De hecho, el crecimiento rápido de matorrales espinosos es un grave peligro para todas aquellas zonas utilizadas como pastos de forma incontrolada. En la actualidad, estas comunidades espinosas de sustitución están más extendidas que la verdadera sabana. La sabana es fácil de cultivar y proporciona buenos pastos. En la actualidad, la mayor parte de su superficie está transformada por las actividades agrarias. Foto: cultivos (plano central) y pastos (fondo) en Diabiga (Burkina Faso). Si después de ésta primera transformación la cubierta de arbustos espinosos es degradada o incendiada, existe el riesgo de que éstos desaparezcan a su vez dando paso a un desierto poblado únicamente por especies efímeras que aboca a personas y ganado a la emigración o a una extrema penuria. Este proceso de desertificación se está produciendo, con mayor o menor intensidad, en muchos lugares que previamente estuvieron ocupados por sabana de todo el África subsahariana, Brasil o Australia o, más localmente, alrededor de numerosas ciudades donde la explotación de la leña y el sobrepastoreo explican la existencia de una franja semidesértica (Ouagadougou, Dakar…) Pero los impactos antrópicos más extendidos en la sabana son los producidos por el fuego. Éste ha sido uno de los principales artífices de los paisajes de sabana y siempre ha existido en estos ambientes gracias a la enorme masa de vegetación seca y muy combustible que se acumula cada año y a la elevada cantidad de rayos que producen las tormentas al iniciarse la estación de las lluvias. 15 Los incendios son muy frecuentes por causas naturales pero en la actualidad la mayoría son provocados artificialmente para extender las actividades agrarias o impedir la regeneración de las plantas leñosas y se han convertido en una seria amenaza por su excesiva frecuencia. Foto: roturaciones mediante incendio en el área fronteriza entre Namibia y Angola (Franja de Caprivi). Sin embargo, en la actualidad, la mayoría de los incendios son provocados dentro del sistema de prácticas agrarias de los habitantes de la región y su número se ha multiplicado enormemente hasta convertir a las zonas de sabana en las regiones más afectadas de todo el mundo por el fuego. Al provocarlos se persiguen (o se han perseguido) diversos objetivos: mantener a raya la vegetación facilitando el tránsito de personas y ganado, permitir la captura de animales que se utilizan de alimento, propiciar la aparición de pastos atractivos para diversos animales que, de este modo, podrán capturarse con más facilidad, etc. La alteración del bosque seco tropical o de la propia sabana mediante fuegos o sobrepastoreo favorece la extensión de comunidades de arbustos espinosos y la erosión del suelo. Foto: sabana espinosa con presencia de cactáceas en la Comunidad de San Mateo (Tarija, Bolivia). Aunque muchas plantas pueden sobrevivir a un incendio, los fuegos tienen importantes efectos en la vegetación y han hecho desaparecer numerosas especies. En general, el fuego favorece a las herbáceas, que se regeneran muy fácilmente, y perjudican en mayor medida a los árboles, sobre todo a los individuos más jóvenes, comprometiendo su pervivencia y renovación. Se ha comprobado que las zonas de sabana en las que se 16 hacen desaparecer los incendios tienden a cubrirse de árboles convirtiéndose rápidamente en bosques tropicales y recuperando la vegetación que probablemente tuvieron en su origen. La transición de la sabana hacia el verdadero desierto tiene lugar a través de una franja de vegetación herbácea o de un semidesierto arbustivo. No apta para la agricultura, esta franja soporta en muchos casos una densidad de población relativamente alta que, con su ganado, contribuye a degradar la vegetación facilitando el avance del desierto. Como en otros casos, Australia se comporta de forma original y sabana adquiere allí caracteres propios. En dicho continente las herbáceas pierden protagonismo y la transición entre la pluvisilva y el desierto es más rápida y se verifica a través de un bosque muy abierto de Eucalyptus acompañado por algunas acacias peremnifolias y numerosos arbustos. En general, los entornos de la sabana se caracterizan por su elevada productividad con valores que se sitúan entre 1 y 2 kg de materia vegetal seca /m2 /año. En Australia la sabana contiene acacias y eucaliptos y adquiere ciertos caracteres originales. Foto: sabana de eucaliptos con abundantes termiteros en Mungkarta (Australia). 17 La fauna de la sabana Las sabanas son el hábitat de una gran variedad de animales a la vez que, en gran medida, efecto de su presencia ya que éstos ejercen una fuerte influencia en las características y distribución de la vegetación a través de la alimentación, grandes desplazamientos, polinización, ciclos de nutrientes, o dispersión de semillas La elevada productividad y favorables condiciones de la sabana permiten la existencia de una abundante fauna que, a su vez, ejerce un papel muy importante en las características de la vegetación: semillas que son consumidas por los elefantes (izquierda) reaparecen intactas y rodeadas de abono a cierta distancia en sus deyecciones facilitando la propagación de la especie… o servirán de alimento a otros animales que repetirán ese mismo el ciclo. A la derecha, babuinos buscando semillas comestibles en las deyecciones de los elefantes Foto: vainas con semillas elefante (Loxodonta africana) en el Parque Nacional del Chobe (Botswana). Gracias a su elevada productividad, la sabana es el bioma que puede soportar mayor número y, probablemente, mayor biodiversidad animal y ha sido considerada muchas veces como un “paraíso” para los herbívoros. De hecho, el manejo actual de grandes extensiones de sabana está orientado al mantenimiento de fauna tanto nativa (principalmente en África) como de grandes rebaños destinados a una producción comercial (Australia, América central y del Sur…). Sin embargo, no se debe ignorar que la sabana alberga también una fauna menos vistosa pero igualmente importante para el equilibrio ecológico compuesta por insectos como los saltamontes y las orugas (que se encuentran entre los principales consumidores de fitomasa), las termitas, importantes consumidores de la materia vegetal muerta que contribuyen a oxigenar y fertilizar el suelo, numerosas especies de hormigas, u otros muchos invertebrados. El búfalo cafre (Syncerus caffer) es uno de los mayores herbívoros de la sabana. Foto: búfalo en el P.N. del Chobe (Botswana). 18 La fauna más conocida, y que por esta razón suele considerarse como la “más típica”, es la africana. Muy vistosa por la abundancia de sus grandes mamíferos, está compuesta en su mayor parte por especies asociadas a los medios abiertos siendo muy pocas las que dependen de los árboles u otras fuentes de recursos. La mayoría de los animales depende de la hierba, bien directamente por alimentarse de ella (como es el caso del búfalo, cebra, ñu, hipopótamo, rinoceronte o antílope), bien indirectamente como ocurre con los carnívoros o carroñeros que se alimentan de los primeros. Sólo un pequeño número de especies (como la jirafa o el elefante) aprovechan de forma significativa las hojas de los árboles o sus frutos. Entre los herbívoros destaca la existencia de cerca de un centenar de especies de antílopes. Son ungulados pertenecientes a la familia de los bóvidos que se alimentan exclusivamente de hierba y pueden tener dimensiones muy variadas, desde el eland (Taurotragus oryx) que puede alcanzar 900 kg y 3,5 metros de longitud, el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros) o el antílope roano (Hippotragus equinus), animales muy vistosos y de gran tamaño, hasta los dik-diks (Madoqua sp) que apenas superan 25 cm de alzada. Entre los más abundantes se encuentran también el impala (Aepyceros melampus), animal gregario, esbelto y muy nervioso capaz de hacer saltos de más de 10 metros o los ñus (Connochaetes gnu y C. taurinus), antílopes de extraño aspecto y comportamiento muy social que forman las manadas más grandes de la tierra. Todos ellos son buenos corredores (algunos pueden acercarse a los 100kmh) y están muy adaptados a la sabana. Los antílopes son muy abundantes y extremadamente variados y forman uno de los grupos más característicos de la fauna de la sabana. Foto: antílope sable en el valle del Zambeze (Botswana). Junto a ellos abundan otros herbívoros de gran talla como el rinoceronte negro o de dos cuernos (Diceros bicornis) que llega a medir hasta 3,75 m de longitud y pesar 1,8 Tm; el búfalo cafre (Syncerus caffer), animal muy fuerte y agresivo que vive en grandes manadas; cebras (Equus quagga, E.grevyi, E. zebra); gacelas (Gazella sp) y facóqueros (Phacochoerus africanus). Como ya se ha mencionado, junto a los animales que se alimentan estrictamente de hierba existen otros consumidores primarios, como la jirafa o el elefante, que se han especializado en el aprovechamiento de las hojas de los árboles y arbustos. Las primeras llaman la atención por sus exageradas dimensiones y cuello desproporcionado que les han obligado a adoptar comportamientos y mecanismos fisiológicos originales para garantizar el riego sanguíneo o para desarrollar muchas de sus funciones vitales. Son 19 tímidas y pacíficas aunque pueden correr muy deprisa. Incapaces de desenvolverse en el bosque, sus ambientes favoritos son las sabanas con acacias. Los elefantes (Loxodonta africana) son también comunes en la sabana y la presencia de sus manadas tiene un efecto muy importante en la vegetación ya que cada individuo consume 300 kg de hojas al día y causa grandes destrozos rompiendo ramas, arrancando cortezas o, simplemente, o abriéndose paso entre la maleza. Algunos animales, por su talla o elevado número, influyen mucho en la vegetación: un elefante consume trescientos kilos de hojas verdes al día y la presencia de una manada produce un fuerte impacto en los árboles que le sirven de alimento. Foto: elefante (Loxodonta africana) en el Parque Nacional del Chobe (Botswana). Los herbívoros son frecuentemente gregarios. En las manadas de animales hay más ojos vigilantes frente a los predadores, mientras que los individuos aislados están mucho más expuestos a su ataque. Eso no impide que todos ellos sirven de alimento a los grandes predadores como el león (Panthera leo), el leopardo (Panthera pardus), el chacal (Canis adustus), las hienas o los licaones (Lycaon pictus). Por fin, una vez que éstos han satisfecho su apetito, el ciclo se completa con la entrada de los carroñeros, como los buitres, córvidos y, más tarde, las moscas, escarabajos u otros insectos. La excepcional abundancia de fauna permite alimentar a un gran número de grandes depredadores que, generalmente, están muy especializados y no compiten entre sí. No obstante, cada especie desarrolla su estrategia para defender “sus” presas y territorio. Los leopardos suben los cadáveres de sus presas a los árboles para no ser molestados por otros animales mientras las devoran. Foto: leopardo devorando un impala en el Parque Nacional del Chobe (Botswana). 20 Los carnívoros suelen estar muy especializados y no suelen competir por las mismas presas. Los leones cazan en grupo, y sus presas más frecuentes son las cebras y los ñus, aunque atacan incluso a animales tan potentes como los búfalos. El leopardo es un cazador solitario de dieta es muy variada aunque el impala es su presa preferida. El guepardo, que puede superar los 100 km/h, caza en espacios abiertos, depredando principalmente sobre las gacelas de Thomson… Además, existen numerosas especies de aves. Una de las más llamativas es el avestruz (Struthio sp) que con sus más de 2 metros de altura es la mayor de las vivientes. En los ríos y lagos conviven peces, cocodrilos, hipopótamos y un gran número de aves acuáticas que se suman a los animales citados con anterioridad y que acuden con asiduidad a sus orillas para beber o refrescarse. Un elemento constante en el paisaje de la sabana es el termitero. Las termitas desempeñan un papel muy importante en la descomposición de la materia orgánica y en la composición del suelo. Por supuesto, una serie de mamíferos se alimentan de ella. Todos tienen fuertes garras para cavar en los termiteros, hocicos alargados y lengua protráctil e impregnada de una saliva pegajosa que facilita la recolección de estos insectos. Las riberas fluviales y los humedales son frecuentados por todos los animales de la sabana y además albergan su propia fauna lo que les convierte en los lugares más ricos tanto por el número como por la diversidad de los animales que se observan en ellos. Foto: humedal en el Zambeza (Zambia-Botswana). La sabana presenta dos estaciones muy contrastadas que se suceden al ritmo de la oscilación N-S de la franja de lluvias. Verde y exuberante durante la estación de las lluvias, queda agostada y con muchos menos recursos en la seca por lo que gran parte de la fauna se desplaza estacionalmente para evitar la escasez de alimento y de agua. Las migraciones de los herbívoros en búsqueda de alimento afectan a bandadas de cientos de miles de individuos. Muchos animales caminan formando largas hileras, conducta que evita un pisoteo excesivo del herbazal. Además, las diferentes especies de herbívoros han diversificado sus preferencias alimenticias y pueden así compartir un mismo territorio sin dañar su productividad, lo que en términos científicos significa que cada especie ocupa un determinado nicho ecológico en la sabana, y no compiten entre sí por el alimento. En el Serengueti, por ejemplo, las cebras son las primeras en llegar y aprovechan las partes terminales de las hierbas altas y ciertas especies muy fibrosas. Los ñus vienen a continuación y pastan allí donde el manto herbáceo ya está nivelado. Las gacelas de 21 Los grandes fitófagos requieren consumir una gran cantidad de hierba u hojas y migran estacionalmente a medida que la franja de lluvias se desplaza de Norte a Sur. Son de hábitos gregarios y forman grandes bandadas para desplazarse. Foto: cebras y ñus en Botswana. Thomson y de Grant cierran el ciclo, alimentándose de la hierba nueva cuyo crecimiento ha sido estimulado por el anterior pastoreo de cebras y ñus y buscando nuevas plantas que han quedado al descubierto entre las gramíneas. Por supuesto, existen especies no migradoras que van variando su dieta durante el año en función de la disponibilidad de alimento. El búfalo, por ejemplo, es muy poco selectivo y come todo tipo de forraje, incluso el de más baja calidad, el impala se encuentra en las zonas arboladas, y complementa su ración herbácea con hojas, flores y vainas de las acacias mientras que el topi es más nómada, y se alimenta de hierbas altas que son desdeñadas por los ñus y demás antílopes. La presencia de algunas especies es fácilmente tolerada por la población pero otras resultan muy problemáticas y su conservación es incierta. Los cánidos salvajes, tal como ocurre en otras regiones del mundo, están especialmente amenazados en la sabana. Foto: licaón (Lycaon pictus) manchado de sangre después de cazar y devorar un impala (Parque de Moremi- Botswana). 22 6.3.2 Los bosques tropicales A medida que nos alejamos de los trópicos en dirección hacia el Ecuador, las precipitaciones se incrementan y la estación seca invernal se acorta progresivamente. Como consecuencia de ello, los árboles de la sabana aumentan en número y tamaño e, imperceptiblemente, los grandes espacios abiertos desaparecen y el bosque se adueña del territorio. La transición entre la sabana y el bosque es muy gradual y se produce cuando los árboles logran imponerse definitivamente sobre las hierbas. Aparece entonces un bosque xerófilo, frecuentemente espinoso y muy abierto pero que da paso rápidamente a formaciones forestales cerradas. Foto: bosque xerófilo tropical en Zimbabwe. En la franja contigua a la sabana, donde las dos estaciones del año son todavía contrastadas y el periodo seco es prolongado y muy caluroso, los árboles se desprenden de sus hojas para evitar pérdidas excesivas de agua durante la estación desfavorable dando lugar a los bosques tropicales caducifolios (en muchos casos de carácter xerófito). Si se sigue avanzando, la sequía se va atenuando de forma gradual por efecto tanto del progresivo alargamiento de la estación lluviosa como del incremento de los totales recogidos cada año y, asociado a ello, de las reservas hídricas que acumula el suelo. A partir de un cierto momento algunos árboles, normalmente los más pequeños y resguardados dentro del bosque, dejan de perder la hoja y se mantienen verdes todo el año junto a otros, los más altos y expuestos al sol, que siguen perdiendo la hoja ya que son incapaces de obtener o acumular el agua necesaria para mantenerse activos durante todo el año. Ciertos árboles almacenan agua en el interior de sus gruesos troncos consiguiendo de este modo mantener su actividad biológica durante más tiempo (como ocurre con las bombacáceas americanas), y otros, incluso, pierden la hoja en las ramas más altas o expuestas pero la conservan en las que se encuentran más protegidas. Estos bosques, de los que existen diversas variantes, se conocen como “semicaducifolios”. Por fin, llega un momento en el que la duración de la estación seca se reduce y, aunque siguen existiendo dos estaciones diferenciadas por su pluviometría (como ocurre en toda la zona de clima tropical), los árboles disponen de suficiente agua durante todo el año gracias a las reservas acumuladas en el suelo y la pérdida de estacional de la hoja deja de ser una ventaja. Ello permite la aparición de un bosque, cada vez más exuberante y biodiverso que preludia la verdadera pluvisilva ecuatorial y que se asemeja mucho a ella 23 aunque con menor densidad y complejidad. Algo parecido ocurre en la India y en el Sudeste asiático donde las lluvias monzónicas responden a un régimen tropical con una estacionalidad muy marcada. Sin embargo, las precipitaciones son extraordinariamente abundantes y permiten la existencia de un bosque (o “jungla”) monzónico que se asemeja más a la pluvisilva ecuatorial que a los bosques tropicales y que será descrito conjuntamente con ella. Los bosques semicaducifolios son típicos de ciertas regiones tropicales donde la estación seca obliga a los mayores árboles a detener su actividad por falta de agua pero existen muchas especies capaces de conservar la hoja gracias a sus reservas o mejor economía del agua. Foto: bosque semicaducifolio en Bowen (Queensland-Australia). Los suelos que dominan en esta zona, igual que en el resto de las regiones tropicales lluviosas, son los latosoles, suelos rojos ferruginosos que ya han sido descritos en el capítulo correspondiente a la sabana. La vegetación de los bosques tropicales caducifolios y semicaducifolios Los bosques tropicales característicos se extienden por África central, América del Sur (Chaco y regiones del sudeste de Brasil), América Central y Norte de Australia. Asimismo se pueden incluir en este bioma los bosques de gran parte de la India y del Sudeste asiático pese a no corresponder a la misma franja latitudinal. Están dominados por árboles caducifolios o semicaducifolios en los que la pérdida de la hoja se corresponde con la estación seca y puede mantenerse durante bastantes meses al año. Las hojas de los árboles de estos bosques, igual que las del caducifolio de latitudes medias, son planas y grandes, tienen la cutícula fina y numerosos estomas y son muy productivas. Sin embargo, son también muy transpirantes por lo que necesitan disponer de agua en todo momento para compensar la que están disipando. De ahí que estos árboles no sean capaces de soportar las pérdidas que se producen durante el período seco y opten por desprenderse de la hoja al llegar esa estación. La caída de las hojas es, sin embargo, facultativa, y en los lugares con más disponibilidad de agua esas mismas especies las conservan durante todo el año (lo que permite hablar de “bosques semicaducifolios”). 24 El interior del bosque semicaducifolio es muy luminoso lo que permite el desarrollo de un denso sotobosque arbustivo. Foto: bosque semicaducifolio con Hildegardia cubensis, árbol endémico cubano que almacena agua en su grueso tronco en la R.N de la Bahía del Naranjo (Cuba). La estrategia de algunas especies es diferente y se basa en el dimorfismo foliar. En tal caso, las hojas grandes e higromorfas de la estación húmeda son sustituidas por otras xeromorfas, pequeñas y duras, mucho más ahorradoras en agua, que se conservan durante toda la estación seca permitiendo a la planta mantener gran parte de su actividad biológica. Todas estas razones, junto a la existencia de plantas xerófilas capaces de sobrellevar sin dificultad la falta estacional de agua, hacen que la estación seca no sea un periodo de reposo absoluto para la vegetación y muchos árboles florecen incluso en este momento a pesar de carecer todavía de hojas. El bosque caducifolio tropical no es excesivamente denso por lo que su interior es bastante luminoso favoreciendo la existencia de un rico sotobosque. Generalmente comporta tres estratos: • • • El arbóreo no es muy alto (generalmente no supera 10- 15 metros) ni excesivamente denso aunque contiene numerosas especies y soporta un gran número de epífitas y lianas que le pueden conferir el aspecto de una masa impenetrable. Sólo en las márgenes fluviales y en algunas posiciones especialmente favorables los árboles adquieren mayor altura y pueden organizarse en dos estratos diferenciados. El estrato arbustivo es muy rico ya que los árboles dejan pasar mucha luz e interrumpen o ralentizan mucho su actividad durante gran parte del año, circunstancias que las plantas de menor tamaño aprovechan en su beneficio. El estrato herbáceo es pobre y discontinuo. En las zonas más secas las gramíneas adquieren cierta importancia mientras que en las más húmedas, las hierbas se diversifican más apareciendo muchas especies planifolias y megaforbias. 25 Cuando la estación seca se acorta suficientemente, los árboles caducifolios desaparecen y el bosque se vuelve siempre verde. Foto: bosque en el área de Sokodé (Togo). En las vertientes montañosas orientadas de cara a los vientos portadores de humedad y expuestas a frecuentes nieblas, el bosque tropical característico da paso a una variante umbrófila. Se trata de “bosques de niebla” expuestos a una permanente humedad y donde las precipitaciones más importantes son las originadas por la “lluvia horizontal” producida por el goteo del agua que condensa sobre las ramas y hojas. Los árboles son perennifolios y de gran talla aunque el rasgo más original de este bosque es el espectacular desarrollo de las plantas epifitas, musgo y helechos. Asimismo son muy comunes flores como las orquídeas. Existen bosques de niebla, con diversas denominaciones, en muchas montañas tropicales o subtropicales de todo el mundo: vertiente oriental de los Andes (los Yungas bolivianos…), América central, Congo y región de los lagos en África, Indonesia, Papuasia etc. 26 En las vertientes de montaña expuestas a los vientos húmedos pueden aparecer “bosques nublados o de niebla” donde las plantas epifitas logran un desarrollo espectacular. Foto: bromeliáceas en un bosque de niebla en el valle del Lipeo (Argentina). Sin embargo, desgraciadamente, todos estos bosques, que son muy fáciles de quemar en la estación seca, han desaparecido en la mayor parte de su área potencial de distribución y han sido sustituidos por entornos agrarios o por formaciones de sustitución asimilables a la sabana. Los bosques secos tropicales (bosques “tropófilos”) son uno de los biomas más amenazados por las actividades humanas y los que hoy observamos suelen estar muy alterados (composición afectada por los incendios y por una extracción más o menos selectiva de madera). Los valores de la productividad son altos aunque inferiores a los de la pluvisilva y se sitúan en torno a los 2 kg/m2 al año (kg de materia vegetal seca). La fauna del bosque tropical En sentido estricto no se puede hablar de una fauna exclusiva o particular de estos hábitats ya que la mayoría de las especies presentes en ellos aparecen también en las regiones vecinas, las sabanas y pluvisilvas ecuatoriales (véanse ambos capítulos). 27 Los bosques tropicales, y en particular los secos, son biomas muy amenazados por las actividades humanas y la mayor parte de su superficie ha desaparecido. Cuando esto ocurre, suelen ser sustituidos por ambientes similares a los de la sabana aunque mucho más frágiles y propensos a la erosión. Foto: tipa (Tipuana tipu) defendiendo una columna de suelo con sus raíces y demostrando el espesor perdido por efecto de la erosión en un plazo próximo a medio siglo en Miscas (Tarija- Bolivia). Dos años después de tomarse la foto, la erosión socavó la base de la columna haciendo caer al árbol que murió inmediatamente. 28 6.3.3 La pluvisilva ecuatorial y monzónica La expresión “pluvisilva” (en inglés “rainforest”) se utiliza para designar los bosques asociados a medios con lluvias muy abundantes y donde las temperaturas no resultan excesivamente determinantes. En sentido estricto no se refiere sólo a los bosques de latitudes bajas aunque, con el uso, la palabra se ha ido circunscribiendo cada vez más a estos ambientes. Algo parecido ocurre con la palabra “selva”, término de origen latino (“silva”) que significa, simplemente, “bosque” y que se utiliza en muchas regiones del mundo para designar cualquier masa forestal. Por eso, restringir la palabra selva a las regiones tropicales no es correcto aunque, de nuevo, el lenguaje popular ha ido consagrando esa asociación. Por fin, es frecuente hablar de “pluvisilva tropical” agrupando dentro de una única denominación los bosques lluviosos (y, por tanto, perennifolios) tanto de las regiones tropicales como ecuatoriales. Es una opción que tiene sentido dada la similitud existente entre las masas de las dos zonas aunque en este documento ambos tipos de bosques se separan y la descripción de la pluvisilva se referirá siempre a la ecuatorial (a la que se sumarán los bosques monzónicos). La pluvisilva ecuatorial se localiza en una franja que circunda la tierra coincidiendo más o menos con el Ecuador y que alcanza latitudes variables dependiendo de los continentes. Las mayores extensiones se encuentran en América Central y del Sur (cuencas del Amazonas y del Orinoco), África (cuenca del Congo y países costeros del golfo de Guinea), Sudeste de Asia (Indonesia…) y algunas áreas de Oceanía. Se incluyen también en esta categoría los bosques húmedos monzónicos del Sur y Sudeste asiático, muy parecidos a los primeros. Extensión de la pluvisilva y bosques húmedos tropicales. Fuente: Reelaboración a partir de Porse (2008). The main biomes http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Vegetation-no-legend.PNG. 29 of the world, en El clima de la pluvisilva El clima de las regiones ecuatoriales se caracteriza por unas precipitaciones abundantes (generalmente superiores a 1.500 ó 2.000 mm anuales) y bien repartidas durante todo el año y por temperaturas altas (medias anuales de 25-27ºC) y muy uniformes. La amplitud térmica anual es insignificante y no suele superar un par de grados centígrados aunque existen diferencias apreciables entre las temperaturas del día y de la noche y entre las de los días despejados y cubiertos. En la práctica, se trata de un clima siempre húmedo y cálido que no conoce verdaderas sequías y sin estaciones diferenciadas lo que favorece un gran desarrollo de la vegetación. Climodiagramas de Singapur y de Calcuta (India), representativos de los climas ecuatorial y monzónico respectivamente. En el primero la amplitud térmica es insignificante y las precipitaciones abundantes durante todo el año. En el segundo, la amplitud sigue siendo reducida y aparece una estación seca pero las precipitaciones son muy abundantes permitiendo al suelo acumular reservas y sostener una densa pluvisilva. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. 30 Los suelos Los suelos más extendidos en las regiones ecuatoriales son latosoles. En general, son muy antiguos y aparecen en forma de acumulaciones arcillosas pardo rojizas sin horizontes diferenciados. La alteración de la roca madre es total, y tienen un alto contenido en óxidos de hierro, los mismos que explican su inconfundible color. Son ácidos o muy ácidos (su pH se sitúa en torno a 5) como consecuencia del intenso lavado de sus componentes y muy pobres en sílice y nutrientes. Su porosidad y capacidad de drenaje son elevadas. En estos medios la descomposición de la materia orgánica es extraordinariamente rápida gracias a las termitas y a los numerosos microorganismos que proliferan a estas temperaturas por lo que la capa de humus es muy delgada. El paso de materia orgánica a humus (humificación), y de éste a sustancias minerales solubles aprovechables por las plantas (mineralización), es muy rápido. Además, los nutrientes son captados inmediatamente por las raíces de los árboles impidiéndose su traslado por el agua hacia horizontes más profundos. Es posible incluso que muchos árboles los extraigan directamente del humus, gracias a la colaboración de los hongos presentes en sus raíces lo que acortaría aún más la permanencia de la materia orgánica y de los nutrientes en el suelo. La elevada temperatura y humedad facilitan la rápida descomposición de los restos orgánicos que, inmediatamente, son reabsorbidos por las plantas. Foto: suelo de la pluvisilva en la Amazonia. Durante mucho tiempo la exuberancia de la vegetación creó una falsa imagen de fertilidad y muchos lugares fueron roturados para su cultivo. Sin embargo, tras algunos años de aprovechamiento, los rendimientos se vuelven siempre muy decepcionantes. Ello se debe a que las reservas que necesita el bosque se encuentran en su misma biomasa: en cuanto cae materia muerta al suelo, ésta es descompuesta y los nutrientes que genera son inmediatamente absorbidos por las raíces. La pluvisilva se mantiene estable gracias a la rápida circulación de la materia. Cuando se incendia y rotura, la combustión mineraliza instantáneamente la materia contenida en los árboles y esta se incorpora al suelo otorgándole en un primer momento una gran riqueza. Sin embargo, al quedar desprotegido, sufre las consecuencias de un intenso lavado que va arrastrando los nutrientes a la vez que la fitomasa producida por la agricultura se exporta sin 31 reintegrarse al suelo. Caso de abandonarse la parcela, puede reinstalarse un bosque secundario mucho más pobre que el inicial (consecuencia de la "pérdida del capital") y así sucesivamente si las roturaciones y abandonos se repiten. Al final, el suelo no permite más que el crecimiento de helechos (Pteridium) o de una pobre vegetación herbácea. 32 La vegetación de la pluvisilva tropical El clima de las regiones ecuatoriales es óptimo para las plantas: no existen épocas de reposo vegetativo, la temperatura es siempre alta y la vegetación crece continuamente logrando un enorme desarrollo. Esto, paradójicamente, da lugar al principal factor de estrés que encuentran muchas especies ya que el crecimiento y vitalidad de las plantas son excepcionales y sólo las más rápidas o las que disponen de mejores sistemas para competir consiguen imponerse sobre las demás y abrirse paso a través de ellas. La pluvisilva es la formación más característica de las regiones con temperaturas siempre altas y precipitaciones muy abundantes. Ocupa la franja de clima ecuatorial aunque también puede aparecer en áreas tropicales en las que, por cualquier circunstancia, abunda el agua durante todo el año. Foto: pluvisilva en el entorno de Victoria Falls (Zimbabwe). Por eso, los árboles crecen mucho en altura buscando los rayos de Sol que llegan a los estratos superiores y desarrollan unos troncos extraordinariamente largos y rectilíneos. En comparación con ellos, las copas resultan muy sorprendentemente pequeñas. Sin embargo, al nivel de las copas aparecen otros problemas ya que cuando no hay nubosidad, la radiación solar incidente es muy importante y la humedad relativa desciende hasta el 50 ó el 60%. En estas condiciones las hojas, que son muy oscuras y absorben mucha radiación, se calientan hasta 10 ó 15ºC más que el entorno exponiéndose a una rápida deshidratación. Por eso, para evitarlo, han adoptado diversos mecanismos tendentes a limitar la transpiración como son reducir sus dimensiones, cerrar los estomas y recubrirse de una cutícula muy gruesa que les da un aspecto coriáceo. Gracias a estas defensas, las hojas (y por extensión los árboles) son capaces de soportar atmósferas muy secas con tal de disponer de agua al nivel de las raíces. En el interior del bosque, sin embargo, reina una penumbra permanente, no existe el viento y la humedad y temperatura son mucho más constantes. El rasgo más original lo proporciona la humedad que resulta tan alta que por las noches al agua se condensa sobre las hojas y ramas y termina cayendo al suelo en forma de suave lluvia. Estas circunstancias permiten que en el interior del bosque exista un microclima totalmente distinto del que reina en el exterior del mismo lo que determina que la vegetación también presente fuertes diferencias. 33 La interior de la pluvisilva es muy oscuro lo que dificulta el desarrollo de las plantas y explica la habitual pobreza del sotobosque. Foto: pluvisilva en la Trace des Jesuites (Martinica). Durante las primeras etapas de su desarrollo los árboles tienen que sobrevivir en un medio poco propicio para su crecimiento por la oscuridad, pobreza del suelo y fuerte competencia con otras especies. Las semillas suelen ser muy grandes y nutritivas y proporcionan recursos que garantizan la viabilidad de la germinación y desarrollo de las primeras etapas de vida de los brotes (lo suficiente para que la nueva planta se dote de raíces y de algunas hojas). Sin embargo, cuando estos recursos se agotan, el crecimiento se detiene a causa de la baja actividad fotosintética y el arbolillo queda “a la espera” de que algún árbol vecino caiga y deje un hueco que permita el paso de la luz. Sólo en ese caso la planta tiene la posibilidad de crecer rápidamente y alcanzar la altura de sus progenitores antes de que el hueco vuelva a ser ocupado por algún competidor. En la pluvisilva conviven un enorme número de especies de árboles que llegan a formar varios estratos diferenciados y que presentan calendarios y ciclos diferentes. Foto: pluvisilva en el río Ariau (zona del Río Negro, Brasil). 34 Una de las características más sobresalientes de la pluvisilva es el elevado número de especies arbóreas que coexisten en ella siendo frecuente que en una única hectárea convivan 50 o 100 especies pertenecientes a distintas familias. Las formaciones monoespecíficas o con un número pequeño de especies son excepcionales (y normalmente se limitan a las islas, mucho más pobres que los espacios continentales). Los árboles alcanzan alturas de 50 a 60 metros y pueden formar varios estratos diferenciados (aunque esto no ocurre siempre). El superior es desigual y discontinuo, presidido por algunos árboles gigantes, por lo que deja pasar bastante luz. Los inferiores son sin embargo mucho más regulares y densos. Por debajo de los árboles la falta de luz limita el desarrollo de otras especies y el sotobosque puede ser muy poco denso o prácticamente inexistente. De este modo, los árboles suman el 70% de las especies vegetales de la pluvisilva y los arbustos y hierbas (difíciles de diferenciar teniendo en cuenta que algunas de ellas, como las plataneras, alcanzan 5 metros de altura) son relativamente escasos. De hecho, la imagen del bosque impenetrable en el que los protagonistas de las películas se abren dificultosamente el paso a golpe de machete no se corresponde con la realidad y normalmente los desplazamientos por el interior de las áreas bien conservadas de la pluvisilva suelen ser mucho más cómodos. Situación diferente es la que se produce en aquellos lugares en los que la luz es capaz de atravesar las copas, bien por alteración del bosque, bien por la apertura de claros o caminos, bien por causas naturales (riberas fluviales…). En tales casos, el estrato herbáceo y arbustivo se desarrollan extraordinariamente y el bosque (o su sotobosque) se vuelve muy cerrado. Muchos árboles disponen de complejos sistemas de raíces con los que consiguen mantenerse en pie sobre un sustrato inconsistente, absorber eficazmente el agua y los recursos disponibles y ocupar su territorio impidiendo la instalación de otras plantas que podrían resultar competidoras . Foto: Ficus elastica.árbol oriundo de Indonesia frecuentemente utilizado como ornamental Los árboles de selva no desarrollan raíces profundas ya que los nutrientes se encuentran en el humus y en la materia que cae sobre el suelo y éste es casi estéril a algunos centímetros de profundidad. Sin embargo, como el suelo es muy plástico y está frecuentemente inundado y las raíces no pueden alcanzar la roca sana, el anclaje de los 35 grandes árboles resulta muy precario y muchos terminan cayéndose al no ser capaces de mantener el equilibrio. Para evitarlo, los árboles han desarrollado potentes sistemas de raíces radiales, a modo de contrafuertes de hasta 8 o 10 metros de radio, o aéreas (que al llegar al suelo procedentes de las ramas enraízan y contribuyen a su mantenimiento). Los troncos suelen ser esbeltos y con corteza delgada y las copas poco voluminosas ya que el espacio disponible entre árbol y árbol es muy escaso. En cuanto a las hojas, presentan grandes diferencias morfológicas y de tamaño según se encuentren al sol o a la sombra. La diferencia de tamaño de las hojas superiores e inferiores de Anthocleista orientalis, un árbol malgache, supera la relación de 1 a 25 habiéndose descrito dimensiones que van desde los 162x38 a los 22X10 cm dependiendo de la exposición. Los fustes de los grandes árboles de la pluvisilva son muy rectilíneos y con pocas ramificaciones hasta la altura de la copa. Comparativamente, ésta es relativamente pequeña. Foto: Dycra costulata (Singapur). En las regiones de clima ecuatorial la estacionalidad es muy poco marcada y los árboles no necesitan adaptarse a ella. Sin embargo, y pese a que las condiciones son siempre favorables, el crecimiento de las ramas y la floración son periódicos (aunque no están ligados a ninguna estación o época concreta del año). Ello permite observar árboles sin hojas en medio de otros que las conservan, individuos que van a florecer contiguos a otros cubiertos de frutos o incluso ramas desnudas junto a otras que conservan todas sus hojas. El comportamiento y la periodicidad varían no sólo de un árbol a otro dentro de una misma especie sino incluso de una rama a otra dentro del mismo árbol. Desaparecido el reloj natural ligado a las estaciones, los ciclos biológicos no tienen por qué ser anuales y, según las especies, oscilan entre los 2-3 meses y los 2-3 años. Por eso, en la pluvisilva no existe una época de floración determinada y las flores que aparecen en cada momento están siempre rodeadas de verde y destacan poco de su entorno. No obstante, los árboles de la pluvisilva se adaptan a la estacionalidad en cuanto son trasladados a un medio distinto del mismo modo que, a la inversa, los árboles de latitudes medias (haya, roble, frutales) "pierden la noción del tiempo" y en muy pocos años empiezan a comportarse de manera relativamente anárquica caso de ser trasplantados a éstas regiones. 36 Al no haber estaciones, cada árbol sigue sus propios ciclos. De este modo, en cualquier momento se pueden en el mismo sitio ver a la vez árboles con hojas o sin ellas, en flor o fructificando . Foto: pluvisilva en Daintree River (Australia) Pese a ello, existen especies extremadamente sensibles a cualquier acontecimiento meteorológico anómalo y que florecen, fructifican o desarrollan alguna de sus fases vitales de forma sincronizada (lo que aumenta las probabilidades de éxito reproductivo). Es el caso de los cafetos, que necesitan una corta sequía para abrir sus yemas, del bambú, que requiere un año seco para reproducirse o de algunas orquídeas que responden a los enfriamientos bruscos originados por ciertas lluvias... Las plantas más altas son las que consiguen recibir más luz y las que, gracias a ello, puede prosperar mejor. En éstas condiciones, las herbáceas siempre se encuentran en desventaja y ven muy reducidas sus posibilidades a menos que sean capaces de recurrir a soluciones originales que les permitan evitar esta limitación. Este es el caso de los bejucos o lianas, que utilizan a los árboles como soporte y pueden de este modo ascender muy deprisa hasta las copas sin necesidad de un tronco rígido, y de numerosos epifitos que depositan directamente sus semillas sobre las ramas superiores del árbol y se establecen allí ascendiendo a medida que lo hace su anfitrión. La competencia por la luz en el interior del bosque explica la gran abundancia de plantas trepadoras y epifitas. En algunos bosques, los troncos quedan siempre ocultos por estos tipos de plantas. Foto: trepadoras en Singapur. 37 Las lianas son plantas trepadoras que dedican poca energía a la formación de su tronco, delgado y flexible, lo que les permite a cambio crecer muy deprisa. Germinan en el suelo y al principio se asemejan a cualquier arbusto. Sin embargo, cuando alcanzan cierta altura (en torno a 1 metro) necesitan un soporte para seguir creciendo y para ello utilizan los troncos de los árboles, a los que se agarran mediante zarcillos o raicillas especializadas. La principal dificultad que tienen que vencer consiste en fijarse con suficiente fuerza para no desprenderse por efecto de su propio peso. Para ello recurren a sistemas muy variados: hay trepadoras que entremezclan sus ramas con las del árbol enganchándose a él, otras disponen de raíces que se hincan o abrazan al tronco, otras más de hojas o brotes terminales que se enzarzan con las ramas del árbol... Las lianas abundan en todos los bosques de la región intertropical. Al beneficiarse de la luz, se multiplican mucho en las bosques secundarios o masas que han sido aclaradas. Foto: lianas en el bosque de Phnom Kulen (Camboya) Una vez que la liana alcanza el nivel de las copas y puede beneficiarse de la luz solar, su crecimiento se acelera y la planta se extiende horizontalmente “saltando” de un árbol a otro a través de las ramas y alcanzando un gran volumen. Muy longevas, las lianas sobreviven a la muerte del árbol que las sostenía creciendo sobre otro u otros. En estos casos, parte de su tronco queda colgando en el aire alcanzando el conjunto de la enredadera longitudes considerables (se conocen ejemplares de Calamus de 240 m de longitud). Todas las enredaderas necesitan luz y por tanto proliferan especialmente en las márgenes y en los claros del bosque. Por eso las talas favorecen su multiplicación y su presencia es más importante en los bosques secundarios. Esta capa de humus mantiene agua que es aprovechada por las raíces, parte de las cuales cuelga además en el vacío y se empapa del aire cargado de humedad. Algunos, como las bromelias de las selvas americanas, consiguen también alimento de otro modo. Sus hojas se disponen en roseta y almacenan agua de las lluvias, y aparece una comunidad de invertebrados ligada a estos pequeños estanques. La planta obtiene los nutrientes provenientes de sus restos a través de unos pelillos que tapizan la cisterna. Las bromelias de mayor tamaño son incluso utilizadas para criar por diversas especies de ranitas venenosas. En cuanto a los epifitos, germinan sobre las ramas superiores de los árboles y no tienen contacto con el suelo lo que resuelve el problema de la luz pero plantea uno nuevo: el del abastecimiento de agua. Entre ellos se encuentran musgos, líquenes, helechos y muchas 38 Las orquídeas son muy frecuentes y vistosas en la pluvisilva. Muchas son epifitas y cuentan con raicillas aéreas para absorber el agua de la humedad atmosférica. A falta de ciclos estacionales, algunas sincronizan su floración y reproducción a partir de la ocurrencia de situaciones meteorológicas inhabituales. Foto: Spphrolaelioca ttleya en Singapur. plantas con flores. Se nutren de la materia orgánica procedente de restos de otros epífitos, de animalillos que vivían sobre el árbol y de las hojas muertas que se acumulan en las concavidades de las ramas. Los epifitos sólo disponen del agua de lluvia que cae sobre ellos o sobre las ramas donde están instalados y, por esta razón, no pueden prosperar más que en lugares en los que o ésta o la niebla son frecuentes. Además, disponen de diversos sistemas de almacenamiento y supervivencia: * Entre los epifitos tropicales hay numerosas plantas suculentas o que adoptan soluciones comparables a las de aquellas para afrontar la falta de agua (como la posibilidad de absorber CO2 durante la noche evitando las pérdidas excesivas durante el día). * Algunos disponen de raíces aéreas o de filamentos absorbentes en la base de las hojas (como ocurre entre muchas orquídeas y bromeliáceas respectivamente) * Además, numerosos epifitos son parásitos que hincan sus raíces en el tronco o ramas que les sirven de soporte absorbiendo la savia del árbol que les sustenta y viviendo a sus expensas (llegando incluso a matarlo). * Por fin hay plantas que crean algo parecido a su propio suelo gracias a la disposición de sus hojas para después desarrollar en él sus raíces. Es el caso de varios helechos (Asplenium nidus, Platycerium). Las acumulaciones de humus que generan las epifitas en las ramas de los árboles constituyen verdaderos biotopos con una fauna y una microflora especializados que contribuyen a su propio equilibrio posterior. En este "suelo" se instalan hormigas que se encargan de transportar y de dispersar las semillas a través de las ramas. Los pequeños depósitos de agua que se forman entre las hojas de las bromeliáceas albergan larvas de mosquitos e insectos acuáticos... que sirven de alimento a ranas, a diversas plantas insectívoras y así sucesivamente. Por fin, existe un grupo de plantas que pueden denominarse "hemiepifitas" ya que ocupan un lugar intermedio entre las lianas y los epifitos verdaderos. Algunas de estas plantas germinan en el suelo, crecen hacia arriba apoyándose en un tronco como las lianas y, cuando alcanzan la copa, se desprenden de la parte inferior y quedan colgadas de los árboles o en contacto con el suelo a través de raíces aéreas. 39 Una estrategia frecuente, aunque no exclusiva, en la pluvisilva es la de las plantas estranguladoras que tras utilizar un árbol como soporte para poder ascender y beneficiarse del sol, lo estrangulan con el engrosamiento de sus raíces y luego aprovechan sus restos en descomposición. Foto: planta estranguladora constriñendo el tronco del árbol anfitrión (izquierda, Amazonia) y después de matarlo (derechaAustralia). En la segunda foto aún se pueden ver restos muertos del árbol que sirvió de soporte. Un último mecanismo de adaptación, muy original, es el que presentan los popularmente llamados "árboles estranguladores" de América, Asia y Oceanía: - - - tras germinar como epifitos sobre la rama de árbol, forman una raíz muy larga que empieza a descender a lo largo del tronco. A medida que lo hace, esta raíz se bifurca una y otra vez hasta formar una maraña que rodea todo el fuste del árbol anfitrión. En cuanto alcanzan el suelo, las raíces pueden empezar a absorber abundante agua, el crecimiento se acelera, la masa foliar se desarrolla con mayor vigor y las raíces, que siguen multiplicándose, envuelven completamente el tronco del árbol que sirve de soporte impidiendo su crecimiento en anchura. Al mismo tiempo, las ramas y hojas van cubriendo su copa robándole la luz y debilitándole. El resultado final es la muerte por ahogamiento del árbol soporte cuyos restos se descompondrán muy deprisa proporcionando nutrientes que el propio estrangulador aprovechará de inmediato. A partir de ese momento las raíces aéreas del árbol estrangulador, que han adquirido un considerable grosor, pasan a desempeñar la función de troncos capaces de soportar enormes copas (algunos Ficus de éste grupo figuran entre los árboles con mayor copa del mundo). Muchas regiones de pluvisilva están drenadas por inmensos ríos con regímenes muy variables y periódicamente se producen crecidas que inundan durante meses amplias extensiones de las llanuras aluviales. Las porciones de selva que permanecen inundadas durante gran parte del año reciben en la amazonia el nombre igapós mientras que las que sólo lo están durante algunos periodos son las várzeas. En estos ambientes, ni estrictamente acuáticos ni totalmente continentales, las especies presentes son distintas y los árboles, de dimensiones más reducidas, disponen frecuentemente de ramificaciones 40 en la base del tronco o raíces especiales destinadas a mejorar su estabilidad y permitir la absorción de oxígeno tal como ocurre en los manglares (ver capítulo correspondiente). Extensas superficies de los bosques ecuatoriales permanecen inundadas durante varios meses al año dando lugar a una vegetación semisumergida original. En la pluvisilva los límites entre los medios acuáticos y terrestres son a veces muy difusos. Foto: detalle de Igapó en la región del Río Negro (Brasil) Antes de concluir este apartado es preciso insistir en el hecho de que las pluvisilvas ecuatoriales son los bosques con mayor biodiversidad del mundo (se piensa que podrían contener más de la mitad de las especies de la tierra) y que, aun presentando rasgos comunes, son muy variadas y muestran rasgos diferenciados de uno a otro continente. Así, las palmeras, frecuentes en América, son escasas en África; las epifitas y lianas resultan superabundantes en unas regiones para desaparecer en otras mientras que la pluvisilva de cualquier montaña presenta grandes diferencias de composición respecto a la de la llanura circundante. No obstante, en todos los casos, coinciden la exuberancia, la diversidad y una elevada productividad con valores que varían entre 2 y 3,5 kg de materia vegetal seca /m2/año. La necesidad de recurrir a las generalizaciones se refuerza además por la extraordinaria riqueza y complejidad de estas biocenosis de las que, en realidad, se sabe muy poco: de las 55.000 especies con flores que según las estimaciones hay en Brasil no se conocen aceptablemente más que unos centenares mientras que gran parte del resto permanecen inéditas para la ciencia o, peor, están desapareciendo ante nuestros ojos a medida que se destruye la selva sin haber sido ni tan sólo descrito. 41 Los animales de la selva ecuatorial La extraordinaria riqueza de la pluvisilva no se limita a la vegetación sino que se extiende a los demás grupos biológicos y, en el caso de la fauna, la abundancia y biodiversidad resultan no menos sorprendentes. Esta biodiversidad puede explicarse a partir de varios hechos: • Se considera que la pluvisilva ecuatorial es el bioma más antiguo del mundo. Aparte de los relacionados con la evolución de las especies, algunos bosques del Sudeste asiático podrían no haber sufrido cambios importantes desde el Cretácico, hace 100 millones de años, y la mayoría de ellos se libró de los efectos de las glaciaciones cuaternarias gracias a su localización geográfica. Esta gran antigüedad ha permitido a las plantas y animales coevolucionar sin interrupción durante todo este tiempo y dar lugar a los ecosistemas más diversos y complejos de la tierra. Algunos bosques ecuatoriales se encuentran entre las formaciones más antiguas de la tierra ya que su aparición se sitúa al final del Mesozoico. Ello ha permitido una prolongadísima coevolución de las plantas y animales que explica su interdependencia y alto grado de especialización Foto: pluvisilva en Tasik Temengur (Perak-Malasia) considerada como uno de los bosques más antiguos del mundo. • • Este prolongadísimo periodo de interacciones entre plantas y animales ha propiciado un alto grado de especialización de los organismos. Esto supone que la mayoría de las especies de animales reduce su presencia a un único tipo de bosque o, dentro de él, a un único tipo de ambiente (copas más altas, dosel continuo de los árboles intermedios, troncos, suelo, medios más húmedos…) El nivel de especialización de muchos animales es tal que un buen número de ellos sólo vive sobre un único tipo de árbol o planta lo que hace que cada tronco o cada matorral soporte una fauna específica y diferente a la de los demás. Las condiciones ambientales son particularmente favorables ya que los animales no necesitan defenderse ni del frío ni de calores excesivos y tanto el agua como los recursos alimenticios son abundantes. Algunas especies cuentan con poblaciones muy importantes y áreas de distribución muy amplias. Sin embargo otras viven en áreas muy limitadas y tal vez no cuenten más que con algunas decenas de individuos. Así, por ejemplo, mientras que Saimiri sciueus, el tití ardilla común, es ubicuo en toda la Amazonia y puede ser observado hasta América 42 Central, el tití de Maués (Callithrix mauesi) es un diminuto primate que no ha sido descrito hasta 1992 y cuya población se restringe a unos pocos kilómetros cuadrados de una de las márgenes del río Maués. El tití ardilla es muy común en la pluvisilva de toda América. Es un animal perfectamente adaptado al medio forestal que no necesita descender al suelo. Foto: grupo de titís ardilla (Saimiri sciueus) en un árbol en la Amazonia. Los animales de pequeñas dimensiones son los más numerosos y se estima que las pluvisilvas de las diferentes regiones del mundo contienen más de 50 millones de especies de invertebrados. Esa enorme, y muy mal conocida, diversidad explica que en un único tronco se hayan llegado a inventariar 50 especies distintas de hormigas. Muchos de esos artrópodos o insectos son sociales y han desarrollado pautas de comportamiento muy sofisticadas y sorprendentes. Por ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas ascienden hasta más de 30 metros de altura por los troncos de ciertos árboles para cortar pequeños trozos de sus hojas. A continuación, cargan con estos fragmentos, cuyo peso es hasta 50 veces el de su cuerpo, y vuelven con ellos al hormiguero recorriendo distancias que pueden alcanzar doscientos metros (trasladado a la escala humana, es como recorrer sin parar 240 km cargando con 3500 kg de peso). Allí donde aparecen, el suelo del bosque queda surcado por un laberinto de caminillos atestados por este incesante tráfico de fragmentos de hojas. Pero las hormigas cortadoras no consumen estos fragmentos de hojas conseguidos a costa de tanto esfuerzo sino que los entierran en sus hormigueros. La descomposición de los restos vegetales mezclados con saliva y otras sustancias segregadas por los insectos favorece el crecimiento de cierto tipo de hongos que, esos sí, son los que sirven de alimento a las hormigas y que éstas obtienen practicando algo parecido a una forma de agricultura. Otro ejemplo, que nos habla de la complejidad de las relaciones que se establecen entre animales y plantas, lo ofrecen algunas hormigas del género Azteca. Estos animales viven en ciertas acacias que les proporcionan todo los recursos necesarios para su supervivencia: un lugar idóneo para el hormiguero, alimento y agua. A cambio, las hormigas protegen a los árboles de sus enemigos picando o luchando ferozmente contra cualquier herbívoro o insecto que se acerque demasiado. También protegen al árbol de las enredaderas u otras plantas que podrían competir con él de manera que alrededor de estas acacias no crece ninguna otra planta. Este tipo de relaciones normalmente beneficia a todos los actores implicados hasta el 43 punto de que, en muchos casos, la complementariedad entre animales y plantas es tan estrecha que la desaparición de uno conlleva irremediablemente la del otro (animales que se alimentan exclusivamente de una planta, plantas cuya polinización o dispersión de semillas dependen de una única especie animal, etc). Mal conocidos y extraordinariamente diversos, los insectos son los animales que desempeñan un papel más importante de cara al mantenimiento del equilibrio de la pluvisilva. Fáciles de capturar por sus predadores, suelen mimetizarse o adoptar diseños que sirven para desorientarlos. En este caso, las alas de la mariposa se asemejan a la cabeza de un animal con dos grandes ojos. Lo dicho para los invertebrados es igualmente válido para los animales de mayores dimensiones, mucho más vistosos y mejor conocidos: la diversidad de formas que puede presentar la biomasa vegetal implica la existencia de una gran variedad de alimentos disponibles para la gran fauna y ésta suele estar muy especializada para poder explotar de manera óptima los recursos que le son necesarios. De este modo, a los animales frugívoros (comedores de fruta) nunca les falta alimento ya que en la pluvisilva la floración es continua y siempre hay árboles fructificando. Muchas aves, como los tucanes o quetzales americanos, los cálaos asiáticos y africanos o diversas cacatúas de Insulindia y Australia se alimentan casi exclusivamente de frutas del mismo modo que lo hacen numerosos murciélagos o primates. La relación que existe entre los animales frugívoros y las plantas productoras de esos frutos es beneficiosa para ambos. Las plantas consumen mucha energía rodeando la semilla con una envoltura muy nutritiva y sabrosa capaz de atraer a los animales pero compensan el esfuerzo al conseguir que éstos dispersen las semillas. Los animales obtienen beneficio al disponer de alimentos sabrosos y muy energéticos pero ingieren el fruto completo y tras digerir la pulpa expulsarán las semillas en puntos más o menos alejados del lugar de alimentación Las hojas constituyen la base de la alimentación de otras especies, como diversos primates (langures, monos aulladores...) y una miríada de invertebrados. Son energéticas pero contienen mucha celulosa (que es difícil de digerir) y abundantes compuestos tóxicos lo que hace que los animales folívoros tengan metabolismos muy lentos (digestiones de hasta un mes de duración en el caso del perezoso), escasa vitalidad y organismos y pautas de comportamiento muy especializados. Un caso muy característico es citado perezoso, animal exclusivo de la selva americana totalmente adaptado a la vida arborícola y que se desplaza sin problemas, aunque muy lentamente, entre las ramas pero tiene grandes dificultades para hacerlo sobre el suelo. 44 Algunos animales solo de alimentan de hojas, viven permanentemente en las ramas y no son capaces de desenvolverse en el suelo. Foto: perezoso en lo alto de un árbol en Brasil. Los sucesivos estratos de la selva están ocupados por animales distintos y forman auténticos ecosistemas diferenciados sin demasiada relación entre si. Las hojas se encuentran a una altura determinada y sirven de alimento a monos y perezosos que se desenvuelven prácticamente todo el tiempo a ese nivel. Éstos a su vez son las presas preferidas de grandes serpientes o aves depredadores como el águila coronada africana o la arpía mayor americana, que tampoco tienen relación con el suelo y así sucesivamente. Algunos animales arborícolas han desarrollado una cola prensil que actúa como un quinto miembro o dedos opuestos para mejorar su seguridad al desplazarse por las ramas. La cola prensil permite a muchos primates acceder fácilmente a los alimentos colgándose de ella y dejando las manos libres. Buenos ejemplos de ello son el mono araña, el mono aullador, el kinkajú y el oso hormiguero menor en América, el pangolín arborícola africano o el pangolín malayo en Asia. La selva es particularmente favorable a las aves que alcanzan aquí una gran diversidad. Foto: “gavilán colorado” en la zona del río Ariau (Brasil). 45 Para pasar desapercibidos frente a sus depredadores los animales han desarrollado todo tipo de camuflajes adoptando coloridos o formas muy variados. Los insectos son los que obtienen resultados más sorprendentes (como en el caso de los insectos palo o los insectos hoja, no exclusivos de los trópicos pero que alcanzan aquí su máxima diversidad, o de algunas mariposas, muy difíciles de distinguir de las hojas cuando cierran sus alas). Sin embargo, todos los animales recurren al mimetismo para ocultarse o para cazar sin ser vistos, desde las grandes serpientes como la boa constrictor hasta el perezoso, cuyo pelaje se recubre de unas algas verdosas que lo hacen más críptico entre el follaje de los árboles. Incluso los grandes depredadores, que fían su éxito a la velocidad y al sigilo, utilizan pelajes moteados (leopardo) y coloridos discretos para pasar más desapercibidos. Por fin, un último rasgo llamativo de la selva son sus sonidos. La selva es muy densa y dificulta la visión. Por eso, numerosos animales utilizan una gran variedad de sonidos para comunicarse entre sí. De este modo, los animales son difíciles de observar en la selva pero quien se adentra en su interior estará oyendo permanentemente silbidos, cantos o gritos de todo tipo de animales que avalan su presencia. Aparte de los insectos, a veces sorprendentemente ruidosos, aves o anfibios (ranas), destacan los monos que pueden llegar a ser extraordinariamente vocingleros (monos aulladores de América, mangabeys africanos, gibones de Asia...) Los loros y papagayos forman parte de los animales más ruidosos de la selva. Son muy comunes, su presencia siempre se hace notar. Foto: papagayo en la zona del río Ariau (Brasil). 46 6.3.4 El litoral de los trópicos: manglares y arrecifes coralinos En comparación con la excepcional riqueza de los continentes, y en contra de lo que mucha gente tiende a pensar, los mares tropicales son bastante pobres. La elevada temperatura de las aguas reduce las tasas de oxígeno disuelto y la frecuencia de las situaciones sin oleaje juega en la misma dirección. Por eso, la productividad de las aguas cálidas suele ser inferior a la de las frías, algo que se refleja en el propio aspecto del mar: la transparencia y característico color turquesa de las aguas tropicales denotan escasez de fitoplancton (y, por tanto, de recursos alimenticios para los ecosistemas acuáticos) mientras que los habituales tonos verdáceos de los mares fríos demuestran justamente lo contrario. Por lo demás, los océanos constituyen medios muy homogéneos y prácticamente carentes de fronteras naturales que permiten el libre movimiento de algas, animales y plantas acuáticas o litorales por lo que la composición y funcionamiento de los ecosistemas acuáticos tropicales no difiere demasiado de los extratropicales. Sin embargo, los mares y litorales del trópico contienen dos tipos de ambientes exclusivos y de gran importancia biogeográfica: los manglares y los arrecifes coralinos. Los manglares se instalan en la franja intermareal y constituyen ambientes de transición entre los medios marinos y terrestres. Tienen escasa biodiversidad pero su productividad es muy alta y desempeñan un papel ambiental muy importante como hábitat de numerosas especies y por contribuir a fijar el litoral. Foto: manglares en el Delta del Saloum (Senegal). Los manglares Los manglares son formaciones originales características de todos los litorales tropicales e incluso subtropicales (alcanzan Nueva Zelanda y las Bermudas por lo que, dentro de las latitudes bajas y medias, pueden considerarse como relativamente azonales). Se trata de bosques formados por una veintena de especies que crecen en la franja intermareal, en aguas con un contenido en sal próximo a 3.5%, y que quedan semisumergidos en cada pleamar. Constituyen por ello un medio absolutamente original que se sitúa en la transición entre los ambientes terrestres y marinos (sin pertenecer a ninguno de las dos en sentido estricto) y poblado por algunos animales no menos peculiares que los árboles (como el Periophtalmus o "pez de los manglares", capaz de trepar a los árboles). Los manglares alcanzan su mayor desarrollo y diversidad cerca del Ecuador y, en particular, en Insulindia. En cambio, a medida que aumenta la latitud van perdiendo riqueza hasta acabar siendo monoespecíficos en sus límites Norte y Sur. 47 Varias especies de mangles disponen de neumatóforos (raíces aéreas) que les permiten respirar a pesar de que el suelo está permanentemente saturado de agua. Foto: manglares en el estuario de Daintree River en Australia. Los géneros más importantes del manglar son Rhizophora, que dispone de raíces fúlcreas y Avicennia, con raíces respiratorias que salen del suelo pero que no son visibles más que en bajamar. La mayor parte de las especies muestra un elevado grado de especialización y exige condiciones muy concretas lo que hace que las masas de las distintas especies se vayan sucediendo rápidamente a medida que cambia la salinidad, el sustrato o la profundidad sin aparecer mezcladas en un mismo lugar. Las nuevas plántulas de Rhizophora mangle se desarrollan sobre el árbol “madre” y no caen al suelo hasta que no han alcanzado suficiente peso para clavarse en él y no ser arrastradas por la marea. Foto: Rhyzophora mangle en Pointe des Salines (Martinica). El factor diferenciador más importante son las mareas: cuanto más alejada de la costa se sitúe una planta, más tiempo y a mayor profundidad se encontrará sumergida por agua 48 salada en cada pleamar (aunque en las costas de regiones semiáridas la salinidad puede invertirse a causa de la intensa evaporación y resultar más alta de cara al continente que frente al oceáno). Ello genera una zonación: las distintas especies se distribuyen en franjas paralelas a la costa en función de su tolerancia a la sal. Existen varios tipos de manglares diferenciados: • • • los MANGLARES COSTEROS, que crecen de cara al mar en costas llanas sin aportes de agua dulce, los MANGLARES DE ESTUARIO, en deltas y desembocaduras donde desempeñan un papel similar al de las marismas de latitudes medias y pueden adentrarse río arriba bastantes kilómetros, los MANGLARES DE ARRECIFE, menos importantes, que crecen sobre arrecifes coralinos. Las plantas enraizadas en suelos salinos absorben sal y adquieren una cierta suculencia pareja a una elevación de la concentración de sus jugos celulares: en las hojas de los manglares se generan así fuerzas de succión del orden de 35-55 atmósferas, mucho más altas que la presión osmótica del suelo, gracias a la cual las raíces se comportan como un ultrafiltro que no deja pasar más que agua prácticamente pura. No se sabe muy bien cómo se realiza la regulación de la concentración salina en muchas plantas de los manglares. Tal vez el exceso de sales se evita con la caída de las hojas viejas. En algunos casos, no obstante, el mecanismo parece claro: Avicennia dispone de glándulas salinas en el envés de las hojas que excretan sal durante las horas de luz. Caso de no ser lavada por la lluvia, dicha sal cristaliza durante el día en el envés de las hojas y absorbiendo humedad atmosférica durante la noche acaba cayendo en forma de gotitas. Los manglares albergan una abundante fauna. Las especies terrestres suelen ser arborícolas aunque utilizan el medio acuático mientras que las acuáticas han adaptado estrategias para utilizar los recursos disponibles en los árboles (y a veces son capaces de trepar a ellos). Foto: grupo de serpientes del manglar en Australia. Los neumatóforos o raíces respiratorias poseen pequeñas aberturas hidrófobas, permeables al aire pero no al agua. Cada vez que sube la marea el oxígeno va siendo absorbido por la respiración de la planta y el CO2, muy soluble, es disuelto y arrastrado por el agua. Ello produce un cambio de presión gracias al cual, en cuanto vuelve a disminuir la marea, la planta vuelve a absorber aire y a reiniciar el ciclo. Son muy curiosas, por fin, las plantas "vivíparas" que inician su desarrollo sobre las ramas de la "madre". Estas plántulas, que no contienen prácticamente sal en sus tejidos, caen al 49 suelo cuando alcanzan un cierto nivel de desarrollo enraizando entonces rápidamente a la vez que aumentan su contenido en sales (necesario para poder absorber agua a través de sus raíces). Los manglares son ecosistemas de gran interés, muy sensibles a la contaminación y a los cambios ambientales, que están siendo eliminados en muchos lugares. Esto desequilibra las costas, da mayor peligrosidad a los ciclones y al oleaje, priva a muchas especies de su hábitat y conlleva numerosos efectos adversos. La percepción de éstos hechos ha impulsado a algunas administraciones a intentar su regeneración (actuaciones en Cuba, Vietnam, Taiwan…). Sin embargo, hasta el momento, los manglares pueden considerarse como uno de los ecosistemas más amenazados de desaparición. Los arrecifes coralinos Los arrecifes coralinos son construcciones sólidas subacuáticas de origen biótico que se forman en los mares tropicales por la acumulación de corales. Distribución de los arrecifes coralinos. La escala ha sido muy exagerada para facilitar la lectura. Fuente: Elaboración propia a partir de diversas fuentes de dominio público. Normalmente se sitúan a escasa distancia de la costa (entre algunos cientos de metros y algunos kilómetros) por lo que actúan como barreras que defienden a los manglares del oleaje. A su vez, los manglares retienen los sedimentos continentales, adversos al coral, y sirven de áreas de reproducción y cría de muchas de las especies propias del ecosistema del arrecife. La mayor parte del volumen de los arrecifes está compuesta por corales, término que engloba cientos de especies de pólipos de dimensiones milimétricas capaces de fijar el calcio existente en el agua oceánica y formar estructuras rígidas con él. Los corales viven en simbiosis con microalgas, las zooxantelas, con las que mantienen relaciones de interdependencia. La “arquitectura” de los arrecifes se debe a la construcción calcárea generada por los primeros y es blanca mientras que los colores vivos de los corales se deben a los pigmentos de las distintas algas. Las zooxantelas son organismos fotosintetizadores por lo que necesitan aguas muy transparentes y no pueden desarrollarse a partir de cierta profundidad limitando las posibilidades de extensión de los arrecifes coralinos. En cambio, los corales son carnívoros que se alimentan básicamente zooplancton. Cuando los pólipos coralinos mueren, la parte orgánica de sus organismos se descompone 50 Los arrecifes aparecen entre la costa y el mar abierto y dependen de ambos medios para desarrollarse. Foto: barrera de arrecifes junto a la costa en La Saline (Reunión). rápidamente pero las estructuras calcáreas que han generado se mantienen y sirven de soporte a la siguiente generación que se encargará de hacerla crecer un poco más y así sucesivamente. Cuando este proceso se mantiene inalterado durante largos periodos, pueden formarse las grandes construcciones calcáreas que conocemos como “arrecifes de coral”. Los mayores arrecifes coralinos que existen son la Gran Barrera de coral (Great Barrier Reef) que se extiende a lo largo de 2600 km en la costa nororiental de Australia, y el Arrecife Mesoamericano que bordea la costa caribeña entre Yucatán y Honduras durante 700 km. Sin embargo, arrecifes y bancos de coral de menores dimensiones existen repartidos por todos los mares tropicales del mundo siempre que sus aguas sean transparentes y tengan una temperatura comprendida entre 20 y 28 °C. Construcciones biogénicas, los arrecifes atraen a una gran cantidad de fauna a la que ofrecen una sorprendente diversidad de microambientes y abundantes recursos tróficos. Foto: arrecife en Green Island (Gran Barrera de Coral- Australia). 51 Los arrecifes coralinos ofrecen condiciones muy favorables a numerosas especies y su aparición da lugar a uno de los ecosistemas más productivos y biodiversos de la Tierra. Buena prueba de ello es que pese a no ocupar más del 1‰ de la superficie total de los océanos, albergan a más de la cuarta parte de sus especies. Dado lo anterior, no es posible describir en detalle toda la fauna existente en los arrecifes pero se puede destacar que en ella aparecen numerosos peces, esponjas, cnidarios, gusanos, crustáceos, moluscos (incluyendo numerosos cefalópodos), equinodermos (erizos de mar, estrellas de mar y pepinos de mar), tortugas y serpientes marinas. Sin embargo, los mamíferos son escasos con la única excepción de algunos cetáceos (delfines…) que los frecuentan de vez en cuando. Las relaciones entre todas estas especies son muy diversas pero muchas de ellas se alimentan directamente de los corales o de las algas presentes en el arrecife aunque la mayoría lo utilizan, simplemente, como refugio o lugar de caza aprovechando la extraordinaria riqueza biológica que se instala alrededor del arrecife. Además, en los arrecifes que tienen una parte emergida (como en los atolones), existe un gran número de aves marinas que explotan esa misma riqueza de posibles presas. Una cuarta parte de las especies marinas viven en los arrecifes coralinos que constituyen ecosistemas con sistemas muy complejos de relaciones entre especies. Foto: Saint Gilles (Reunión). Hasta una época muy reciente los arrecifes han sido entornos muy poco frecuentados e insuficientemente conocidos y aún hoy encierran un buen número de interrogantes científicos. Sin embargo, a lo largo de las dos o tres últimas décadas se ha ido constatando que la mayoría de ellos está sufriendo una rápida degradación que, caso de mantenerse a este ritmo, podría acabar con ellos en el próximo siglo. Lamentablemente, las situaciones que amenazan a los corales son diversas y, en muchos casos, de difícil solución. Muy exigentes en relación con la calidad y transparencia del agua, no toleran la contaminación (petróleo, vertidos…) ni el incremento de turbiedad que producen la destrucción de los manglares, la erosión continental o los dragados. Otras veces, los problemas son más complejos y derivan de rupturas del equilibrio ecológico en los arrecifes: las aguas usadas o sobrecargadas de fertilizantes estimulan el desarrollo de las algas que, al crecer más deprisa que los corales, terminan asfixiándolos. Pero la amenaza más grave y generalizada está asociada al cambio climático causante de alteraciones de la temperatura y acidez del agua y, probablemente, del llamado “blanqueo del coral”. Este último fenómeno puede deberse a distintas causas y la importancia relativa 52 de unas y otras es todavía objeto de discusión. No obstante, se cree que una subida de 1ºC de la temperatura del agua puede ser suficiente para producirlo. El blanqueo se traduce en una decoloración de los corales, y del conjunto del arrecife, como consecuencia de la desaparición de las zooxantelas que viven en simbiosis con los pólipos lo que inevitablemente conduce a su muerte. Aunque se conocen arrecifes que se han recuperado tras un proceso de blanqueo, el fenómeno es hoy generalizado y se considera como la peor amenaza para estos valiosísimos ecosistemas. La mayoría de los arrecifes están sufriendo un proceso de “blanqueo” que podría estar relacionado con el cambio climático y contra el que no se conocen soluciones. Si la situación no cambia, al ritmo actual de destrucción, los arrecifes coralinos podrían desaparecer en las próximas décadas. Foto: sectores muertos (color blanco) del arrecife coralino de Le Marin (Martinica). 53 Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 7. El mosaico de las regiones de montaña 7.1 Caracterización climática, geomorfológica y humana de los medios de montaña. 7.2 El escalonamiento vertical de las montañas. 7.3. La diversidad de las montañas. 7.4 La adaptación de los sere vivos a las condiciones de montaña. 7.5 Las montañas, islas rodeadas de tierra. 7.6 La vulnerabilidad de los ambientes de montaña: factores naturales y humanos de estrés Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 7. EL MOSAICO DE LAS REGIONES DE MONTAÑA 7.1 Caracterización climática, geomorfológica y humana de los medios de montaña Las áreas de montaña constituyen medios perfectamente diferenciados de sus entornos respectivos no sólo por su relieve sino también por su clima, geomorfología, suelos y tipo de ocupación humana. Como consecuencia de ello, contienen ambientes originales y albergan comunidades de organismos distintas de las del resto de sus regiones. Los climas de montaña Por definición toda montaña conlleva un aumento de la altitud respecto a la llanura circundante y este hecho, inevitablemente, tiene efectos climáticos. Sin embargo, en sentido estricto no existe un “clima de montaña” común a todas las cordilleras del mundo: la altura y el relieve distorsionan localmente las características del clima de cada región pero muchas de las características esenciales del mismo se mantienen. De este modo, la montaña media mediterránea no puede entenderse fuera del contexto de los climas mediterráneos y resulta totalmente distinta de, por ejemplo, la montaña media oceánica o tropical. No obstante, cuanto mayor sea la altura de una cumbre más se difuminan los caracteres del clima regional y los factores que condicionan las posibilidades de la vida en la alta montaña terminan siendo muy similares en todo el mundo. 2 El primer efecto de la altitud es la disminución de la presión atmosférica de acuerdo con un gradiente vertical bien conocido. Altitud (metros) Presión (Hpa) 0 1013 1000 899 2000 795 3000 701 4000 616 5000 540 Esta disminución de la densidad del aire afecta directamente al metabolismo de los seres vivos ya que determina la cantidad de oxígeno que pueden absorber con su respiración (este se reduce algo más del 10% a 1000 metros de altitud pero a cerca de la mitad a 5500, “techo” aproximado de la mayor parte de las formas de vida y de la presencia humana “normal” en el Himalaya y en los Andes). La reducción de la presión va acompañada de un descenso de las temperaturas del aire de, aproximadamente, -0,6°C/100 m. que corresponde con el llamado “gradiente térmico” de la atmósfera. Así, a medida que se asciende hacia las cumbres, los veranos se vuelven más frescos, los inviernos más largos y fríos y el periodo vegetativo, en consecuencia, se va acortando progresivamente (a razón, en los Alpes Suizos, de 6/7 días por cada 100 metros de ascenso). Esta bajada de las temperaturas es común a todas las montañas del mundo aunque el gradiente varía ligeramente según las regiones (por ejemplo, es mayor en las latitudes medias que en las tropicales) y la estación (suele ser mayor en verano que en invierno). La altitud implica un descenso muy rápido de las temperaturas y, hasta cierta cota, un incremento de las precipitaciones tal como se puede ver en los climodiagramas de Zugspitze, situado a 2900 metros de altitud en los Alpes alemanes y de Innsbruck, en el Tirol austriaco, a 35 km del primero pero a tan sólo 570 metros de altura. Fuente: Elaboración propia a partir de datos de dominio público. En cambio, la transparencia de la atmósfera y su escasa densidad permiten que la radiación solar incidente sea muy fuerte en las áreas de montaña de forma que, aunque el aire permanezca frío, el suelo o los objetos expuestos al sol absorben 3 bastante energía y pueden presentar temperaturas que compensan parcialmente el enfriamiento altitudinal. En las regiones de latitudes medias este hecho genera importantes contrastes durante las horas diurnas entre las solanas (laderas expuestas al sol) y las umbrías (laderas que permanecen a la sombra). En los Pirineos, en abril (época de la fusión nival y del inicio de la primavera), el ángulo de incidencia de los rayos solares a media jornada es de unos 60º. Ello implica que una ladera orientada al Sur y con 30º de inclinación reciba perpendicularmente la radiación solar mientras que, con la misma inclinación, la umbría de esa misma montaña permanezca a la sombra. En esas circunstancias, la energía recibida en la ladera más favorecida es diez veces superior a la de la menos soleada lo que inevitablemente se refleja en la duración del manto nival y en el tipo de vegetación. Estos efectos relacionados con la exposición desaparecen en las regiones polares o ecuatoriales donde el sol ilumina ambas vertientes dependiendo de la hora o de la época del año respectivamente. En las montañas de latitudes medias la incidencia de la radiación varía mucho dependiendo de la orientación y ello puede originar grandes diferencias en la cubierta vegetal. Foto: Vegetación existente a 1200 metros de altitud en la solana y en la umbría (izquierda y derecha respect.) en el valle del Mapocho en Chile. Por fin, en situaciones de estabilidad atmosférica es frecuente que el aire frío quede “aprisionado” en los fondos de los valles a causa de su mayor densidad originando inversiones térmicas. En estos lugares los inviernos pueden ser más fríos en las zonas bajas que en las de media ladera circundante alterando la disposición normal de la vegetación. Pero las montañas también generan importantes anomalías en la distribución regional de las precipitaciones: las masas de aire se ven obligadas a realizar importantes 4 movimientos verticales para superar las cordilleras y ello, inevitablemente, propicia la condensación, la formación de nubes y la aparición de lluvias (o de nieve cuando las temperaturas son negativas). De este modo, en las áreas de montaña las precipitaciones son más abundantes que en el resto de la región (y, de hecho, las regiones más lluviosas del mundo se sitúan casi siempre en ellas). Las precipitaciones aumentan muy rápidamente al pie de las cordilleras y en sus tramos inferiores aunque, a medida que se gana altitud, el incremento se va frenando hasta terminar desapareciendo. Por fin, superado el nivel de las divisorias principales, los totales disminuyen y la atmósfera se vuelve muy seca lo que hace que las cumbres más altas reciban habitualmente menos precipitación que las montañas medias situadas a su alrededor. En las mayores cordilleras las nubes productoras de lluvia y nieve suelen quedar por debajo de las cumbres por lo que éstas registran totales de precipitación muy inferiores a los de las zonas más bajas circundantes. Foto: cumbres del Everest y del Lhotse sobrepasando en más de 2000 metros la altura de las nubes monzónicas. Cuando los vientos portadores de humedad proceden siempre de la misma dirección, algo habitual en las regiones tropicales o en las cadenas montañosas situadas cerca del mar, el relieve puede causar grandes disimetrías ya que la vertiente a barlovento recibe la mayor parte de las precipitaciones mientras que la de sotavento está permanentemente expuesta a los vientos subsidentes y, por tanto, secos. Estas disimetrías, que inevitablemente repercuten en la cubierta vegetal, hacen que muchas cordilleras actúen de frontera entre regiones biogeográficas distintas. Los ejemplos son numerosos y se producen a todas las escalas, desde la de las mayores cordilleras de la tierra hasta la de alineaciones o, incluso, montañas aisladas de dimensiones más reducidas: - Himalaya: junglas monzónicas del Terai, Sikkim o Bután en su vertiente meridional frente a los desiertos del Tibet situados al Norte. 5 - Andes meridionales: bosques hiperoceánicos chilenos frente a las estepas y semidesiertos argentinos. Cordillera Cantábrica: bosque caducifolio eurosiberiano en la vertiente Norte, vegetación mediterránea esclerófila al Sur. Las montañas retienen las nubes y favorecen la aparición de precipitaciones en las vertientes orientadas a barlovento mientras que las inhiben a sotavento contribuyendo a originar fuertes disimetrías bioclimáticas. Foto: formación de un “mar de nubes” en la vertiente cantábrica desde el Pico Tres Mares (Cantabria-Palencia). Otro factor climático muy relevante en las áreas de montaña es el viento ya que, cuanto mayor es la altitud, más intenso y frecuente resulta. De ahí que en las cumbres aisladas y en algunas cabeceras o divisorias especialmente expuestas se registren los vientos más fuertes de la tierra, suficientes, a veces, para impedir la presencia de la mayor parte de los seres vivos. Por fin, en altura la atmósfera es muy seca lo que influye en el tipo y cantidad de radiación solar que incide en el suelo (destacando, por su efecto en los seres vivos, un fuerte aumento de la radiación UV). El clima de las más altas montañas es extremadamente frío y ha sido frecuentemente comparado con el de las regiones polares. Sin embargo, pese a compartir muchos de los factores limitantes para la vida, los climas de ambos tipos de regiones son distintos: la montaña recibe precipitaciones relativamente abundantes, los ciclos díanoche duran 24 horas en lugar de ser anuales, etc. En las cumbres, donde las condiciones son extremas, estos hechos no revisten demasiada importancia pero en altitudes intermedias resultan determinantes para los seres vivos. De ahí que la equiparación entre montaña y altas latitudes deba hacerse siempre con cautela. 6 La intensidad del viento aumenta mucho en montaña hasta el punto de que en algunas puede convertirse en el mayor impedimento para la vida y para la presencia humana. Foto: el Cerro Torre (Patagonia, Argentina), se encuentra en una de las regiones más ventosas de la Tierra. La geomorfología y los suelos de las áreas de montaña Las montañas también se diferencian de las regiones llanas circundantes por los procesos de modelado que tienen lugar en ellas y por las geoformas resultantes: • • • • Las pendientes favorecen la eficacia de los procesos que dependen de la fuerza de la gravedad (como los desprendimientos, los aludes o los movimientos de ladera)… …incrementan la capacidad de incisión y de transporte de los ríos (que, al salvar fuertes desniveles, adquieren gran velocidad y un carácter torrencial). La elevada frecuencia de los ciclos hielo-deshielo y las bajas temperaturas, propician que los fenómenos mecánicos, como la gelifracción, se impongan sobre los químicos (alteración… y con ella, formación de suelos). Por fin, a partir de cierta altura, la nieve y el hielo tienen una gran importancia y originan fenómenos originales de gran importancia morfogenética. En algunos casos, como ocurre con los glaciares, su acción se extiende a las zonas más bajas por un efecto de “dominancia”: aunque se originan por la acumulación de nieve en las zonas más elevadas, sus lenguas pueden alcanzar niveles bajos donde modelan los valles, depositan los materiales que han arrastrado desde la cabecera y regulan la hidrografía. 7 La montaña es un medio muy dinámico donde las fuerzas constructivas ligadas a la tectónica se contraponen a las destructivas de los distintos procesos de modelado. La eficacia de la erosión, dominada por los procesos de tipo mecánico, favorece el afloramiento de la roca desnuda y da lugar a medios muy hostiles a la vida. Foto: Macizo Central de los Picos de Europa desde la cumbre de Peña Vieja (Cantabria- España). Los hechos anteriores explican que la montaña sea siempre un medio muy dinámico donde las fuerzas constructivas (la tectónica que origina los relieves) y las destructivas (los procesos de erosión) contraponen sus efectos durante largos periodos de tiempo. En conjunto, la eficacia de los procesos erosivos es en la montaña muy superior a la de las zonas llanas y ello produce diversos inconvenientes a los seres vivos que tienen dificultades para encontrar un soporte estable y adecuado donde fijarse o que carecen de los recursos que les son necesarios. Las avalanchas son factores de perturbación muy importantes que distorsionan la distribución de las plantas favoreciendo a las especies pioneras. Foto: Corredor de avalanchas en el Macizo de Llebreta (P.N. de Aigües Tortes, Lleida- España). 8 Con todo, las limitaciones más importantes son las relacionadas con las características de los suelos. De forma general, éstas dependen de la composición de la roca madre y de la presencia de materia orgánica factores que, en montaña, resultan extraordinariamente variables. En las áreas de llanura la roca suele estar recubierta y protegida por una capa de suelo de forma que su erosión tiene lugar en profundidad a través de procesos químicos dependientes del agua y que se ven favorecidos por las temperaturas altas. La descomposición de la roca es el punto de partida de la formación del suelo. En montaña, sin embargo, la roca aflora en gran parte de la superficie y los agentes de erosión atacan directamente su superficie dificultando la formación de suelo. En un medio con fuertes pendientes los ciclos hielo-deshielo y el agua dan lugar a numerosos procesos de ladera que dificultan la formación y conservación de los suelos. Foto: lenguas de gelifluxión-solifluxión en el Col de l’Iseran (Alpes-Francia). A medida que aumenta la altitud la capa de suelo se vuelve más delgada y discontinua haciendo que las características de la roca madre sean cada vez más determinantes para las plantas. Por ejemplo, a falta del efecto tampón de la cubierta edáfica, la existencia de un sustrato calizo o silíceo, resultará cada vez más disuasorio para las plantas que no sean, respectivamente, calcícolas o silicícolas. A partir de un cierto momento los suelos dejan de formar una cubierta continua y se limitan a ocupar los rellanos o concavidades del terreno o, en las situaciones más extremas, las grietas. Se trata habitualmente de suelos esqueléticos (litosoles, regosoles…) muy poco desarrollados y extremadamente pobres en humus y en nutrientes. En el resto de la superficie la roca aflora desnuda. Estas circunstancias son muy limitantes para las plantas que, salvo excepciones, no son capaces de instalarse directamente sobre la roca y que deben conformarse con el escaso volumen disponible de suelo. Allí, y como consecuencia de esta pobreza edáfica, tendrán que enfrentarse a la penuria de nutrientes, a la frecuente falta de agua y a una ineficaz protección frente a la intemperie. 9 En altura las condiciones son muy adversas a la formación de suelo, los afloramientos de roca desnuda dominan el paisaje y la vegetación, de marcado carácter rupícola, no forma un manto continuo. Foto: vegetación a 2550 m en Tucarroya (Monte Perdido, Huesca-España) Los usos humanos de la montaña Los medios de montaña también resultan originales y muy limitantes para las actividades humanas ya que el relieve, el clima, la pobreza de los suelos o determinados procesos geomorfológicos restringen las posibilidades de la agricultura y dificultan tanto los asentamientos como las comunicaciones. Las fuertes pendientes dificultan el acceso, favorecen la erosión y limitan las posibilidades de a agricultura que sólo es posible a costa de un gran esfuerzo humano. Foto: bancales en Manarola- Cinque Terre (Italia) 10 La agricultura, en particular, no suele ser practicable más que en los fondos de los valles o en las laderas de menor altitud siempre que el clima sea favorable y muchas veces a costa de un ingente esfuerzo humano (lo que, en la práctica, compromete su rentabilidad fuera de las economías poco integradas o de autosubsistencia). En cambio, en determinadas franjas de altitud, la ganadería encuentra condiciones favorables gracias a la superior calidad de los pastos que existen (o que se pueden crear) en la montaña. Por eso, las cordilleras de todo el mundo son el territorio de culturas pastoriles muy antiguas y perfectamente adaptadas a sus medios respectivos. Las áreas de pastos constituyen una excepción entre los ambientes de montaña por su relativa riqueza y productividad. Frecuentadas por abundante ganado a lo largo de milenios, se benefician de unos aportes orgánicos que han permitido el desarrollo de suelos muy ricos en humus, fósforo, potasio, nitrógeno u otros compuestos que favorecen el crecimiento de numerosas herbáceas. Pese a tratarse de ambientes seminaturales, resultan hoy esenciales para muchas especies salvajes. Como puede deducirse de lo anterior, la distribución de los usos del suelo y el manejo del territorio son diferentes en la montaña y en el llano y ello contribuye a diferenciar aún más sus entornos respectivos ya que las coevoluciones que han experimentado los ambientes “artificiales” y más “naturales” del llano y de la montaña a lo largo de todo el Holoceno han sido distintas. Los medios de montaña son muy vulnerables y las actividades humanas producen rápidamente impactos que se reflejan en el paisaje durante mucho tiempo. No obstante, dichas actividades aparecen muy concentradas en los valles y cotas más bajas decreciendo rápidamente su intensidad a mayor altura. Gracias a ello las áreas culminantes de las grandes cordilleras se conservan en un estado muy próximo al primigenio o, sin llegar a tales extremos, mantienen un estado de conservación que las convierte en grandes reservorios de biodiversidad. Al carecer de árboles y tener una elevada pluviometría algunas áreas de montaña proporcionan excelentes pastos capaces de sostener una importante cabaña ganadera. Foto: Puertos de Áliva, en los Picos de Europa (Cantabria- España). 11 7.2 El escalonamiento vertical de las montañas Los factores que determinan la originalidad de los medios de montaña, descritos en el punto anterior, se manifiestan con mayor o menor intensidad sobre el territorio dependiendo del relieve, de la orientación y, sobre todo, de la altitud. De ellos resulta que, cuanto mayor es la altura, más difíciles son las condiciones para la vida y, en consecuencia, menor es la biomasa y la biodiversidad. Ello genera una zonación altitudinal de la vegetación: mientras que al pie de las montañas la composición de la cubierta es similar a la del resto de la región, al aumentar la altitud las diferencias se van acentuando y la vegetación adquiere caracteres cada vez más originales. La originalidad de los medios de montaña está siempre asociada a la altitud y los distintos tipos de ambientes, tanto naturales como culturales, aparecen siempre escalonados formando pisos bien diferenciados. Foto: Monte Ida en Creta (Grecia). Estos cambios se van produciendo paulatinamente y las franjas de transición son bastante amplias. Ello no impide que en todas las montañas se formen “pisos de vegetación” (o “pisos bioclimáticos”) con características bien diferenciadas. Los pisos bioclimáticos reflejan la disposición de la cubierta vegetal y de los ecosistemas de montaña en función de los climas reinantes en las sucesivas franjas de altitud. Cada piso bioclimático alberga una serie de comunidades de organismos que son diferentes en las distintas regiones del mundo pero que, pese a ello, comparten diversos rasgos esenciales y generan ambientes comparables en todas las montañas. Las diferencias que se observan en la zonación altitudinal de las distintas cordilleras del mundo son de distintos tipos e incluyen • Composiciones florísticas diferentes dependiendo del elenco de especies y ecosistemas presentes en cada región biogeográfica. La flora de los Andes, por ejemplo, pertenece al reino Neotropical y es totalmente diferente de la de los Alpes, que están enclavados en el Reino Holártico. • Número de pisos existentes, en función de la altitud alcanzada y de la posición latitudinal de cada cordillera. En el Himalaya se han definido una docena de pisos, desde un “Tropical inferior” en las cotas inferiores, hasta el “nival”, por encima de los 6350 m, cota más alta alcanzada por una planta con flor. 12 Sin embargo, en los Alpes Escandinavos septentrionales apenas es posible diferenciar tres pisos, desde el equivalente al subalpino en las zonas más bajas (que en realidad es una tundra arbolada) hasta el nival. Aunque los factores de estrés pueden ser muy parecidos, las especies y los tipos vegetales presentes en cada cordillera difieren y, en ocasiones, los paisajes resultantes son totalmente distintos de los “clásicos” definidos en los Alpes. Foto: Llareta (Azorella compacta) hacia 4500 metros en Perú. • Diferentes límites altitudinales de los pisos en función de la latitud y de la exposición. El límite superior del bosque (piso subalpino o equivalentes) se sitúa por encima de 4000 metros de altitud en los Andes tropicales, cerca de 2000 m en los Pirineos y desciende hasta el nivel del mar en Escandinavia. Por otra parte, en una misma cordillera, estos límites pueden ser muy diferentes en las solanas y en las umbrías. • Rasgos climáticos de los distintos pisos altitudinales. La modificación con la altura de algunos caracteres climáticos difiere según las regiones del mundo. En las montañas tropicales, por ejemplo, las lluvias pueden ser hiperabundantes a media ladera y reducirse bruscamente a partir de cierta cota dando lugar a desiertos de altura. Sin embargo, en las regiones de latitudes medias las variaciones son menos importantes y las precipitaciones aumentan hasta cerca de la cumbre reduciéndose muy poco después. Los pisos bioclimáticos fueron definidos en los Alpes y las demás cordilleras fueron estudiadas con posterioridad utilizando como referencia a la primera. Ello justifica el arraigo de la terminología alpina, frecuentemente utilizada, con mayor o menor fortuna, en otros lugares del mundo. Los Alpes fueron la primera cordillera cartografiada y estudiada de manera sistemática, frecuentada por turistas y deportistas y popularizada a través de numerosísimas imágenes y documentos. No es raro, por ello, que se convirtiera en la montaña por antonomasia y que diversos conceptos se acuñaran aquí antes de trasladarse a otros lugares del mundo. Eso explica que hablemos de la práctica del “alpinismo”, de “esquí alpino”, de “paisajes alpinos” o de “plegamiento alpino” sin hacer necesariamente alusión a la cordillera europea. Incluso, cuando en algunas regiones del mundo se utilizan (o se han utilizado) términos como “pirineismo”, “andinismo” u otros similares, lo que se hace es, simplemente, sustituir una palabra por otra sin cuestionar su significado real (que puede quedar muy distorsionado ya que se utiliza para designar realidades distintas) 13 Los límites altitudinales de los pisos varían en función de la latitud y del tipo de clima regional. De este modo, las nieves y hielos permanentes aparecen a algunos cientos de metros de altura en las montañas del contorno ártico pero puede situarse por encima de 6000 metros en los Andes tropicales. Foto: Nevado Illimani (6402 m) en Bolivia. Sin embargo, poco a poco han ido proponiéndose secuencias y designaciones adecuadas a las diferentes regiones biogeográficas del mundo (aunque todavía no existe un total acuerdo sobre las mismas lo que inevitablemente produce cierta confusión terminológica). En los Alpes y en la mayor parte de la región Eurosiberiana se observan sucesivamente, y en orden descendente, los siguientes pisos (la siguiente “cliserie”): Las cumbres más altas están cubiertas por hielo o nieves permanentes y las condiciones que reinan en ellas hacen prácticamente imposible la presencia permanente de seres vivos. Foto: Vallée Blanche en el macizo del Mont Blanc (Alpes- Francia). PISO NIVAL: registra una temperatura anual próxima o inferior a 0ºC y la nieve que se recibe cada año no siempre se funde. Por eso, gran parte de su superficie está cubierta por nieve o hielo durante la mayor parte del tiempo y la roca aflora desnuda. Los veranos son muy cortos y la estación vegetativa es muy breve e irregular. 14 En el piso nival existen muy pocos lugares aptos para las plantas ya que la mayor parte de la superficie está permanentemente cubierta de nieve y la roca, que aflora desnuda, carece de cubierta edáfica. Foto: Aiguille du Midi a 3800 metros (Alpes, Francia). Los organismos residentes capaces de vivir a mayor altura son líquenes que se fijan directamente sobre la roca. Junto a ellos se pueden ver algunos insectos, que normalmente han llegado arrastrados por el viento, y un limitado número de aves que frecuentan estas alturas aunque dependen de recursos situados en niveles más bajos. No obstante, la densidad de todas estas formas de vida es muy baja y el medio da la impresión de estar vacío. Los seres capaces de vivir a mayor altura son líquenes, organismos simbióticos (alga+hongo) excepcionalmente resistentes a las condiciones adversas. La protección frente a la desecación y la radiación solar que aporta el hongo y la capacidad de fotosíntesis del alga otorgan al simbionte características únicas entre los seres vivos. Su crecimiento es extremadamente lento pero eso se compensa con una sorprendente longevidad. Foto: roca tapizada por líquenes en las cumbres de Picos de Europa. 15 A veces, dependiendo de la temperatura e innivación, puede diferenciarse un piso subnival, donde el balance es ya favorable a la fusión y donde la productividad, aun siendo extremadamente reducida, aumenta. En estos lugares la cubierta vegetal es discontinua e incluye varios grupos de plantas vasculares que adoptan formas rastreras y almohadilladas adaptadas al viento y a los cambios bruscos de humedad y temperatura. Las hojas son duras y las flores muy pequeñas pero de colores vistosos. Abundan las plantas fisurícolas (que se instalan en las grietas de las rocas) y glerícolas (capaces de vivir entre los clastos no consolidados de los conos de derrubios). Entre los géneros más habituales se encuentran Ranunculus, Saxifraga, Gentiana... En las zonas más altas las grietas son los lugares más favorables para el desarrollo de las plantas ya que ofrecen protección frente a la radiación y al viento y quedan protegidas de los fríos extremos al quedar cubiertas por la nieve durante gran parte del año. Además, conservan bien la humedad y favorecen la acumulación de partículas y la formación de suelo. Foto: diaclasa ocupada por vegetación en el piso alpino. PISO ALPINO: situado por debajo del anterior, se caracteriza por tener inviernos extremadamente fríos (T media de las mínimas del mes más frío < -7ºC) y veranos breves y frescos durante los que pueden producirse algunas nevadas. Sin embargo, las temperaturas medias anuales se sitúan ligeramente por encima del punto de congelación por lo que la nieve suele fundirse totalmente y, si bien los suelos permanecen congelados durante gran parte del año, existe una breve estación vegetativa que resulta suficiente para numerosas plantas. La vegetación característica está formada por comunidades pratenses que recubren con un tapiz continuo las superficies más favorables e incluye algunas leñosas de bajo porte: piornos, rododendros, enebros u otros arbustos enanos… No obstante, existen amplias extensiones de roca desnuda o de derrubios en las que sólo pueden instalarse algunas pequeñas plantas rupícolas y muy especializadas similares a las descritas en el piso nival. Por sus condiciones y características biogeográficas presenta bastantes similitudes con la tundra con la que comparte un cierto número de taxones. 16 En el piso alpino las áreas más llanas y con buen drenaje permiten el desarrollo de suelos y están ocupadas por praderas naturales mientras que en las zonas menos favorables predominan los afloramientos rocosos o las pedreras salpicadas por pequeñas plantas rupícolas . Foto: Grand Galibier desde el Col du Lautaret (Alpes, Francia). PISO SUBALPINO: constituye una franja de ecotono (transición entre dos tipos de ambientes) entre la alta montaña, donde sólo existe vegetación herbácea, y la montaña media forestal. Sus inviernos siguen siendo muy fríos (T medias de las mínimas ≈ -5ºC) pero la media de los meses más cálidos roza 10ºC, isoterma que coincide con el límite natural de los bosques. Las praderas alpinas y subalpinas se van enriqueciendo en diversidad y biomasa a medida que disminuye la altitud. Foto: floración en las praderas seminaturales de la Sierra de Aisa (Pirineos, Huesca- España). 17 En sus sectores más altos la vegetación es predominantemente herbácea y forma buenos prados naturales aunque también incluye algunos árboles dispersos y, en los emplazamientos más favorables, bosquetes de árboles raquíticos y muy atormentados por efecto de la nieve y el hielo. En algunos casos aparecen algunos árboles o arbustos enanos (similares a los de la tundra). En cotas más bajas aparecen, por fin, auténticos bosques de coníferas (abetos, distintos pinos de montaña...) o de abedul. El límite superior del bosque es bastante neto: a partir de una determinada altitud el crecimiento de los árboles parece detenerse y se forma una estrecha franja con individuos dispersos y raquíticos que, rápidamente, dará paso a su vez a las formaciones abiertas de altura. Este límite está determinado por la conjunción de - veranos cortos (cuando no alcanzan los tres meses las acículas no tienen tiempo de crecer y de producir una cutícula protectora) - e inviernos prolongados y con fuertes heladas que se prolongan mucho más allá del momento en que funde la nieve (y desaparece con ello su efecto protector). Pasado el verano las plantas de estos lugares se protegen de las heladas acumulando azúcar en sus células, reduciendo su contenido en agua y endureciéndose. Sin embargo, las partes que sobresalen de la nieve se ven expuestas a una fuerte deshidratación que la planta no puede compensar al estar toda el agua disponible congelada. Ello favorece a las plantas bajas (hierbas, pequeños arbustos), que quedan bien protegidas por la nieve frente a las más altas, incapaces de defenderse adecuadamente. El límite superior del bosque coincide con una franja de ecotono muy cambiante en función de las fluctuaciones climáticas pero también de la acción humana. En la mayor parte de las montañas se sitúa a una altitud inferior a la “natural” como consecuencia de la presión ganadera aunque, a medida que ésta se reduce, los árboles tienden a recuperar el terreno perdido. Foto: límite superior del bosque en el pico Sayerri (Pirineos, Huesca- España). PISO MONTANO: corresponde a una franja en la que todos los meses tienen temperaturas medias positivas. Los inviernos son moderadamente fríos y registran frecuentes nevadas pero los veranos son cálidos, las precipitaciones bastante 18 copiosas y la estación vegetativa prolongada favoreciendo la existencia de una importante biomasa vegetal. El piso montano está ocupado por bosques capaces de soportar condiciones más duras que las existentes en las llanuras circundantes. Habitualmente están compuestos por coníferas y presentan ciertas similitudes con la taiga aunque en sus niveles inferiores también pueden ser planocaducifolios. Foto: abetal de la mata de Valencia (Pirineos, Lleida- España). Gracias a ello el piso montano está ocupado por extensas masas forestales, generalmente de coníferas pero también, localmente, de especies planocaducifolias. En Europa forma una franja prácticamente ininterrumpida desde la Cordillera Cantábrica hasta los Cárpatos en la que, dependiendo de la continentalidad y de la altura, aparecen bosques caducifolios de haya o roble (Fagus sylvatica, Quercus spl), o de alerces (Larix decidua), abetales (Picea abies, Abies alba) o varios tipos de pinares (Pinus cembra, Pinus mugo …). Comparte numerosas características biogeográficas con el bosque boreal de coníferas con el que además guarda un notable parecido visual. PISO COLINO: situado en los primeros cientos de metros sobre el nivel de la llanura, disfruta de condiciones muy similares a ella aunque se beneficia del incremento de las precipitaciones que genera la montaña. Suele contener buenos suelos forestales y está ocupado por bosques caducifolios (hayedo, robledal...) muy parecidos a los de regiones oceánicas o continentales contiguas. Por fin, el nivel de la llanura es designado a veces como piso “basal” a efectos comparativos. Su cubierta vegetal es la propia de la región en la que se sitúa la montaña y, teóricamente, no está influida por ella. 19 7.3 La diversidad de las montañas En cada región del mundo se han descrito series de pisos diferentes. Los indicadores florísticos utilizados son distintos en cada caso ya que las plantas presentes no son las mismas y los umbrales termométricos tampoco coinciden exactamente. No obstante, las características de las formaciones vegetales que se van sucediendo en altura en las distintas cordilleras presentan un paralelismo bastante importante y pueden establecerse equivalencias aproximadas entre los pisos de las distintas regiones. Por ejemplo, en la Región Mediterránea, los pisos más comúnmente aceptados son los siguientes (propuesta de Rivas-Martínez, 1981): REGIÓN MEDITERRÁNEA Equivalencia aprox. REGIÓN EUROSIBERIANA Nival Crioromediterráneo Alpino Oromediterráneo Subalpino Supramediterráneo Montano Mesomediterráneo Colino Termomediterránao -- Las características del relieve, de los climas y la composición de la flora y fauna regionales difieren en las distintas cordilleras lo que, en la práctica, convierte a cada una de ellas en un caso único. No obstante, existen una serie de rasgos básicos que se repiten en cada macrorregión del mundo y que nos permiten hablar, por ejemplo, de “montañas tropicales”, “mediterráneas”, “polares” u otras. 20 Pese a compartir sus rasgos esenciales, los pisos de vegetación adquieren características, composiciones e incluso fisonomías propias en cada región del mundo. Foto: bosque de niebla con robles y rododendros a 3000 m en Taktshang (Himalaya, Bután). En las montañas tropicales es donde las cliseries de vegetación se alejan más de la alpina clásica. Ello se debe en buena medida al hecho de que en estas regiones se encuentran algunas de las mayores cordilleras de la tierra (Andes, Himalaya …) junto a elevaciones que, apareciendo más aisladas, destacan muy netamente de su entorno inmediato (Kenya, Kilimanjaro…) lo que da lugar a una variedad extrema de situaciones y a fuertes contrastes paisajísticos en distancias muy cortas. Pero también se debe a las grandes diferencias existentes entre los climas de las latitudes medias y bajas: La amplitud térmica es muy pequeña, como corresponde a las regiones intertropicales, por lo que la estacionalidad es insignificante en las montañas próximas al Ecuador y sólo aparece en las tropicales (aunque asociada a los ciclos de las precipitaciones y no a las temperaturas). Por otra parte, el efecto de la exposición en las temperaturas es poco importante ya que el ángulo de incidencia de la radiación solar es siempre elevado y el balanceo estacional del sol impide la existencia de auténticas umbrías. Sin embargo, la gran regularidad de los vientos tropicales hace que las precipitaciones aparezcan muy concentradas en una única vertiente y ello da lugar a disimetrías pluviométricas muy fuertes. Desde la base hacia las cumbres, estas montañas incluyen los siguientes pisos (o grupos de pisos, puesto que cada uno de ellos puede subdividirse en varios niveles distintos): • Bosques submontanos: situados inmediatamente por encima del nivel basal, son menos biodiversos que los bosques de la llanura y su estructura es más sencilla (dos estratos de árboles como máximo). Su interior es más luminoso permitiendo un mayor desarrollo del sotobosque. 21 Los pisos inferiores de las montañas de bajas latitudes disfrutan de temperaturas muy benignas y de una elevada pluviosidad. Gracias a ello bosques con rasgos y composición típicamente tropicales son capaces de alcanzar cotas bastante altas. Foto: valle del Trisuli, primeros escarpes del Himalaya en Nepal. • • Piso montano: es el más húmedo y suele situarse a media ladera, entre 1.500 y 3.000 metros, donde la coincidencia de lluvias muy copiosas y nieblas persistentes explica la aparición de bosques umbrófilos muy exuberantes y originales (“bosques de niebla”/ “cloud forests”). Los árboles son muy variados, tienen dimensiones moderadas y no forman más que un único estrato. Sus troncos y ramas aparecen tapizados por abundantes plantas epífitas (musgos, líquenes, helechos, bromeliaceas, orquídeas, etc). Piso “subalpino” (subandino” o equivalentes). En sus niveles inferiores alberga bosques mixtos de caducifolios y coníferas con abundantes rododendros. Sin embargo, muy pronto, los árboles desaparecen, incapaces de soportar el frío y el viento, y las ericáceas (rododrendros, brezos…) se convierten en las plantas dominantes. El límite superior del árbol se sitúa a altitudes comprendidas entre 2.700 y 4.000 metros (Hawaii y México respectivamente). 22 La vegetación del piso “subalpino” de las montañas tropicales es mucho más variada que la de las europeas. En su tramo inferior suele estar dominada por bosques mixtos. Foto: piso “subalpino” inferior, hacia 3000 m alt. en la zona de Dochhu La (Hiumalaya- Bután). Bosque de robles y abetos con pino (Pinus wallichiana) y rododendro (Rhododendron arboreum). • • Piso alpino (“andino” o equivalentes): carece de las típicas praderas supraforestales de las alturas eurosiberianas aunque su aspecto varía mucho dependiendo de la humedad: Las montañas secas son muy pobres y están recubiertas por estepas de gramíneas (como el ichu del altiplano andino) o formaciones abiertas semidesérticas. En las húmedas, como en los “páramos” de los Andes septentrionales, la vegetación es mucho más variada e incluye numerosas especies arbustivas de aspecto y ecología muy peculiares Por fin, a partir del piso subnival, que aparece en torno a 5000 metros de altitud, las condiciones no difieren significativamente de las descritas en las demás latitudes y las formas de vida presentes son bastante similares. A sotavento de las grandes alineaciones y por encima del piso “alpino” es frecuente que se agudice la aridez permitiendo la aparición de una vegetación esteparia o de desiertos de altura. Foto: Abra de Patapampa (4800 metros) en los Andes peruanos. 23 7.4 La adaptación de los seres vivos a las condiciones de montaña Como ya se ha dicho, todo aumento de altitud conlleva la aparición de condiciones que evocan las de latitudes más altas y los seres vivos se han adaptado a ellas de un modo similar a como lo hacen en las regiones más frías (para información más completa véase el capítulo dedicado a las regiones frías de altas latitudes). La brevedad del periodo vegetativo hace que muchas plantas no dispongan del tiempo necesario para desarrollar sus ciclos completos en un año. Eso favorece a las herbáceas perennes (geófitos, hemicriptófitos…) que almacenan reservas en sus órganos subterráneos y que en muchos casos recurren a una reproducción vegetativa. En cambio, superada una determinada altura, las plantas anuales tienen muchas dificultades para sobrevivir. Este factor, junto a la pobreza del suelo, a la dificultad para obtener nutrientes y al efecto inhibidor de la intensa radiación solar y UV, explican las pequeñas dimensiones de las plantas de montaña por encima del piso montano. Por eso, tanto los árboles situados en el límite superior del bosque como los matorrales y hierbas crecen muy poco y conservan durante toda su vida un tamaño menor al que sería habitual en la llanura circundante. La reducción de tamaño impide a estas plantas “descender” a pisos más bajos donde estarían rodeadas por otras mucho más grandes con las que no serían capaces de competir. Sin embargo, en altura es una estrategia eficaz para aprovechar el calor del suelo y defenderse tanto del viento como del frío excesivo invernal a través de la capa de nieve (que es un excelente aislante térmico). Las plantas de los pisos superiores tienen que enfrentarse a la escasez de agua por lo que adoptan frecuentemente rasgos xeromorfos como la suculencia. Foto: Sempervivum montanum en el macizo de Peña Labra (Cantabria- España). Por otra parte, las plantas tienen que soportar situaciones de déficit hídrico a lo largo de todo el año: en verano porque el escaso espesor del suelo limita las reservas y en invierno porque el agua se congela y no puede ser absorbida por las raíces. Esta situación es agravada por la elevada insolación y extraordinaria capacidad desecante del aire en montaña y obliga a las plantas a adoptar rasgos xeromorfos: reducción de 24 la superficie transpirante (tallos- hojas) y del número de estomas, protección mediante pubescencia, engrosamiento de la cutícula, densificación de los líquidos celulares, etc. Gracias a estas medidas los vegetales mejoran su capacidad de absorción y reducen las pérdidas de agua a costa de ralentizar aún más sus ciclos vitales. Por fin, abundan especialmente las flores, pequeñas pero muy vistosas para llamar la atención de los insectos polinizadores. A partir de cierta altura el frío se convierte en un importante obstáculo para los animales: + Los poiquilotermos (animales de “sangre fría”) se enrarecen y desaparecen rápidamente (con la excepción de los insectos que al tener una vida muy corta pueden acomodarse a la extrema brevedad de los veranos y que muchas veces son transportados hacia las cumbres por el viento). + Los homeotermos soportan mejor las bajas temperaturas y al tener mayor corpulencia pueden desplazarse con más facilidad entre los pisos superiores e inferiores de la montaña y refugiarse en las áreas más benignas durante las estaciones desfavorables. Algunos, como la marmota, recurren al letargo invernal pero la mayor parte se defienden con buenas pieles y se mantienen activos bajando a cotas que les permitan encontrar alimento. Por último, algunos animales se han adaptado bien a la falta de oxígeno incrementando la capacidad de su corazón y pulmones así como el contenido en glóbulos rojos de su sangre. No obstante, su “techo” altitudinal depende de otros factores externos, tales como la escasez de recursos alimentarios y, generalmente, su número se reduce drásticamente por encima del piso alpino. La reducción del tamaño y la disposición formando un tapiz de las plantas de montaña son estrategias muy eficaces para enfrentarse al frío y a los inconvenientes de un crecimiento muy lento. Foto: Alchemilla alpina en Lautaret (Alpes- Francia). 25 7.5 Las montañas, islas rodeadas de tierra Desde un punto de vista biogeográfico, las montañas se comportan como islas. En ellas reinan unas condiciones muy difíciles y totalmente distintas de las del entorno lo que las convierte en un “mundo aparte” para la mayoría de los seres vivos. Los animales y plantas que viven en las zonas más altas han logrado acomodarse a esas condiciones peculiares tras una evolución que les ha convertido en organismos sumamente especializados y que les ha dotado de recursos y estrategias adecuados para soportar simultáneamente el frío, la nieve, el viento, la falta de agua, la escasez de suelo y la elevada radiación. Gracias a ello ningún otro organismo carente de todas estas adaptaciones es capaz de desbancarles en los ambientes de montaña que constituyen su territorio y donde se encuentran a salvo de la competencia externa. Sin embargo, esta ultraespecialización conlleva la adquisición de una serie de caracteres que se convierten en inconvenientes en otras regiones no sometidas a las duras condiciones de montaña: las plantas son pequeñas, crecen muy despacio, soportan mal el calor (o, incluso, la falta de frío), requieren mucha luz… y ello les sitúa en una posición de inferioridad competitiva en la llanura donde, en la práctica, no son capaces de instalarse. Lo anterior implica que las poblaciones de cada cordillera se encuentren aisladas y no son capaces de extenderse por sus propios medios hasta otras montañas distintas atravesando áreas bajas intermedias. Por eso, a corto plazo, la dispersión sólo es posible cuando existe un transporte de semillas a larga distancia por parte de aves migratorias o muy divagantes o, a veces, por parte del viento aunque la probabilidad de éxito es siempre ínfima. No obstante, a largo plazo, la vegetación de montaña consigue “comunicarse” con la de las demás regiones: dado que los pisos de vegetación se explican por el clima y que sus límites suelen coincidir con umbrales muy precisos de temperatura, humedad o insolación, cualquier cambio climático repercute de forma inmediata en la distribución potencial de la vegetación de montaña. Así, una diferencia de 1ºC hace subir o bajar más de 150 metros los límites altitudinales de cada piso. Si lo que se produce es un enfriamiento, los ecosistemas de montaña se extienden paulatinamente hacia altitudes más bajas hasta, en los casos extremos, instalarse en el llano (en el que las condiciones acaban siendo similares a las que anteriormente hubo en las cumbres). Eso es lo que ocurrió a lo largo del Pleistoceno cuando la vegetación de latitudes altas se vio una y otra vez obligada a migrar hacia el Sur a causa del frío hasta quedar detenida por alguna cadena montañosa al tiempo que la vegetación de montaña descendía hasta el llano por la misma razón (véase el capítulo 2.3: Los cambios de distribución en el tiempo). En cada ocasión, ambos tipos de cubiertas vegetales se fundían en una única hasta la llegada del siguiente calentamiento que obligaba a las plantas a retornar a sus regiones de origen o a las zonas más altas, y menos calurosas, de montaña. Cuando se produce un calentamiento ocurre lo contrario y la fauna y vegetación de montaña ganan altura buscando el frescor necesario. Mientras tanto, las plantas de la llanura van extendiéndose a su costa en los niveles inferiores. Esta situación constituye un riesgo importante para las comunidades de montaña que van disponiendo de menor superficie a medida que ascienden y que, alcanzada la cumbre, no pueden seguir haciéndolo y pueden desaparecer “engullidas” por el avance de las que les siguen. Por esta razón, la flora de montaña se ha enriquecido en cada uno de los periodos fríos gracias a la incorporación de taxones procedentes de latitudes más altas y se ha 26 empobrecido en los cálidos, durante los cuales ha permanecido aislada y acantonada en superficies muy reducidas. La alternancia de los periodos glaciares e interglaciares ha ido acompañada de desplazamientos en latitud y altitud de los diferentes biomas y ha enriquecido a los medios de montaña con especies procedentes de latitudes altas. Fuente: elaboración propia. En América la situación es algo distinta ya que la disposición Norte-Sur de las principales cordilleras favorece los desplazamientos de las distintas especies durante los cambios climáticos y la mayoría de los organismos puede emigrar en latitud sin necesidad de cambiar de altitud reduciendo la vulnerabilidad de las distintas comunidades frente a los cambios climáticos. Estos contactos cíclicos que han tenido las comunidades de montaña con las de los biomas situados en latitudes más altas explican en buena medida sus similitudes: numerosas plantas y animales del piso alpino tienen su origen en la tundra, otras tantas del montano proceden del bosque boreal y así sucesivamente. De ahí que muchos taxones se encuentren en una o más cordilleras de latitudes medias y, al mismo tiempo, en regiones frías bastante alejadas de ellas. En tales casos se habla de áreas de distribución “boreoalpinas”. Ranunculus glacialis, por ejemplo, es una de las plantas capaces de instalarse a mayor altitud en los Alpes ya que ha sido observada a 4300 metros. Ausente en los niveles bajos, existe también en Sierra Nevada, Pirineos y Cárpatos y en el entorno Ártico Féroe, Jan Mayen, Islandia, Groenlandia... Sin embargo, dadas las diferencias ambientales que existen entre las regiones de montaña y las de latitudes altas, las pequeñas poblaciones aisladas en los macizos montañosos van a evolucionar con independencia de cómo lo haga la “población madre” y, muy rápidamente, van a dar lugar a especies nuevas. Esto explica lo abundantes que son los endemismos en las áreas de montaña. Como regla general, cuanto más alejadas se encuentren dos poblaciones y más hayan cambiado sus medios respectivos a lo largo del tiempo, más probable es que se produzca una divergencia evolutiva y, con ella, la diferenciación de nuevas especies. 27 Las especies boreoalpinas presentan una distribución disjunta al aparecer simultáneamente en el entorno Ártico y en las montañas de latitudes medias. El Edelweiss (Leontopodium alpinum) existe prácticamente en todas las altas montañas eurasiáticas y es el símbolo de muchas de ellas (foto). 28 7.6 La vulnerabilidad de los ambientes de montaña: factores naturales y humanos de estrés Al ser territorios poco favorables para las actividades humanas la mayor parte de las cordilleras han permanecido relativamente vacías y, gracias a ello, son espacios menos transformados que las áreas circundantes. Eso explica que muchas de ellas sean hoy auténticas reservas de biodiversidad y el último reducto de numerosas especies y ecosistemas. Por eso, nadie discute hoy el excepcional valor ambiental de la montaña ni que ese patrimonio, amenazado por los nuevos usos del territorio y por su cada vez mayor accesibilidad, debe ser protegido. De hecho, junto a algunas grandes creaciones causantes de fuertes impactos de los que todo el mundo es consciente (estaciones de esquí, infraestructuras hidroeléctricas o mineras…) se han ido popularizando durante los últimos años una serie de actividades “de contacto con la naturaleza” que, pese a su apariencia anodina o incluso “verde”, originan importantes problemas ambientales. Es el caso del senderismo, bicicleta de montaña, escalada u otras que, cuando son practicadas por un número excesivo de personas, superan la capacidad de acogida del medio y pueden producir impactos irreversibles en el mismo. El problema no se produce sólo en las montañas de los países más ricos y se ha extendido a los macizos más emblemáticos de todo el mundo: cada año cerca de 50.000 personas inician un “trekking” en el Annapurna y 20.000 lo hacen hacia el campamento base del Everest. La acumulación de basura, residuos fecales y la presión sobre la leña que se utiliza como combustible constituyen hoy gravísimos problemas que el gobierno nepalí no es capaz de resolver y que, dada la escasísima capacidad de respuesta de esos medios extremos, seguirán siéndolo durante mucho tiempo aún en el caso de que tales rutas dejaran de frecuentarse. Los ambientes de alta montaña atraen a un número cada vez mayor de visitantes que buscan el contacto con la naturaleza. Sin embargo, se trata de medios extremadamente frágiles que soportan muy mal una fuerte presencia humana. Foto: senderistas en los Picos de Europa. En este sentido, los responsables de la gestión de los medios de montaña se enfrentan a una contradicción insalvable: a la necesidad de preservar unos retazos de naturaleza de excepcional valor se opone la presión de los agentes implicados en las actividades de ocio deseosos de “poner en valor” la montaña y de ofrecer cada temporada “nuevos destinos” a sus clientes mientras que estos, a su vez, exigen cada 29 vez más facilidades para acceder a esos lugares o para “ejercer su derecho” a disfrutar de la naturaleza. Un problema añadido es el carácter selectivo de la presión: las especies amenazadas, ecosistemas únicos y cumbres o áreas presuntamente “inexploradas” o reputadas como “difíciles” se convierten siempre en el símbolo de las regiones que las albergan y en su mejor reclamo turístico. Muchas veces, esas especies o ecosistemas han ido desapareciendo por resultar incompatibles con la presencia humana pero, al ser escasas, se convierten en un motivo de atracción para mucha gente que quiere ver, cazar o poseer uno de esos animales o plantas agravando su situación y acelerando su declive. Algunos de los ambientes presentes en montaña, como gran parte de sus praderías, se deben a la presencia humana. Sin embargo, su posible desaparición como consecuencia del declive de muchas actividades tradicionales supone una pérdida ya que diversifican los hábitats disponibles para las especies y contribuyen a la biodiversidad regional. Foto: praderas subalpinas en Aisa (Pirineos, Huesca-España). Aunque la mayor parte de la superficie de los grandes macizos montañosos todavía permanece fuera de los circuitos turísticos o deportivos, el aumento de la presión (que también se debe a otros muchos usos) es generalizado. Por otra parte, en los países más ricos la agricultura y ganadería tradicionales han dejado de ser rentables en las áreas de montaña. Ello está originando importantes trasvases de población y cambios muy rápidos en los usos del suelo. En consecuencia, gran parte de los pastos de altura y de la agricultura en ladera están desapareciendo y la explotación del bosque se reduce mientras que la presión se intensifica en los fondos de valle. Todo ello está originando cambios muy rápidos en el paisaje y da lugar a situaciones nuevas que en unos casos parecen positivas para la conservación de la biodiversidad pero que en otros constituyen amenazas muy serias ya que la presencia humana es muy antigua, numerosas especies se han beneficiado de ella y no se puede saber cuál será el balance a medio plazo de todas estas mutaciones. Pero los interrogantes no sólo proceden del ámbito humano ya que el mosaico de ambientes que existe en montaña depende del clima y difiere en cada tramo de altitud y ladera por lo que, tal como se ha dicho más arriba, un cambio en cualquiera de los factores del clima repercute inmediatamente en la distribución de la vegetación. De ahí que el calentamiento que está produciéndose en la actualidad, que es mucho más rápido que los que se produjeron a lo largo del Cuaternario, se haya convertido en la 30 principal amenaza para numerosas especies que dependen de los ambientes de altura. PISO USO TRADICIONAL/ INTENSIDAD PRESIÓN ALPINO >2200 m SUBALPINO 1600- 2200m USO ACTUAL/ INTENSIDAD DE LA PRESIÓN TURISMO PASTOS PASTOS MONTANO 1000- 1600m PRADOS FORESTAL CULTIVOS INFRAESTRUCT. ABANDONO PRADOS PRADOS FORESTAL NÚCLEOS CULTIVOS INFRAESTRUCTURAS NÚCLEOS Cambios en los usos y en la intensidad de la presión que sufren los distintos pisos de montaña en la montaña cantábrica. COLINO 500- 1000 m El hecho afecta a todas las montañas del mundo y adquiere formas distintas: • • • • • Desaparición de la nieve y de los glaciares (y, por tanto, reducción de los caudales y del agua disponible en primavera). Modificación de la intensidad y localización de diversos procesos geomorfológicos capaces de influir en la distribución de los seres vivos. Desplazamiento altitudinal de muchos animales y plantas. Ello desorganiza el sistema preexistente de relaciones interespecíficas ya que no todas las especies responden del mismo modo y reduce la superficie de los pisos situados en las zonas más altas hasta causar su desaparición. Alteración de los calendarios naturales o del comportamiento de muchas especies (pero no de todas, lo que produce desajustes entre ellas). Aparición de condiciones más favorables para la presencia humana o la explotación de las áreas de montaña. Al tratarse de una situación muy reciente se carece de la perspectiva histórica necesaria para conocer el alcance real de los problemas observados y en numerosas ocasiones es difícil demostrar la existencia una relación causa-efecto entre ellos y el cambio climático. No obstante, las observaciones que se van multiplicando en todas las montañas del mundo son coincidentes y demuestran que nos encontramos ante una situación sin precedentes que está acarreando importantísimos cambios ambientales en ellas. 31 Biogeografía © Juan Carlos García Codron Tema 8. Los ambientes artificiales 8.0 Introducción: los ambientes artificiales. 8.1 Los ecosistemas agrarios. 8.2. La vida en las ciudades. 8.3 Efectos de los desastres de origen humano. 8.4 Las consecuencias ambientales de los conflictos armados. 8.5 Vida y diversidad: dos caras de una misma moneda Este capítulo se publica bajo licencia: Creative Commons 3.0 BY‐NC‐SA 1 8. LOS AMBIENTES ARTIFICIALES Desde su aparición, y a lo largo de la mayor parte de su historia, los sucesivos grupos humanos obtuvieron los recursos necesarios para su supervivencia compitiendo con el resto de los animales que explotaban idénticos nichos ecológicos. La población era muy reducida y formaba pequeños grupos divagantes que se repartían por la mayor parte de los continentes por lo que la caza, pesca o recolección practicada por ellos, no demasiado diferente de la otros animales, era un elemento más de la compleja red de relaciones y flujos presentes en los ecosistemas. Sin embargo, nuestra especie contó con una serie de atributos que le permitieron imponerse a las demás: una inteligencia superior, la capacidad para comunicarse mediante el habla y un par de manos extraordinariamente versátiles que, gracias al bipedismo, quedaron “liberadas” para todo tipo de usos. Ninguno de estos atributos es estrictamente humano ya que, en menor o menor grado, aparecen en otros animales pero sí lo son su desarrollo y la coincidencia de los tres (que permite un perfeccionamiento continuo gracias a la retroalimentación que se produce entre ellos). En la práctica, estas ventajas son las únicas con las que contaron los humanos que, sin ellas, no serían más que vulnerables mamíferos, mediocres corredores, no demasiado ágiles e incapaces de competir con los grandes depredadores. Sin embargo, resultaron definitivas ya que les permitieron desarrollar una cultura y, a través de ella, imponerse sobre todas las demás especies así como modificar a su antojo su entorno vital. De hecho, uno de los rasgos más diferenciadores de la especie humana desde el punto de vista de la ecología, es su capacidad para alterar el entorno y adaptarlo a sus propias necesidades practicando una auténtica “ingeniería de ecosistemas”. Sólo ésto explica que se haya logrado alimentar a una población muy superior a la que podría vivir de los recursos estrictamente naturales haciendo posible el espectacular crecimiento demográfico de nuestra especie. 2 Según algunas estimaciones, hace 10.000 años la biomasa conjunta de los seres humanos y de su ganado representaba menos del 1% de la total de los vertebrados terrestres mientras que en la actualidad, podría alcanzar 98%. Ello implica un incremento equivalente en el porcentaje de masa vegetal que debe destinarse a su alimentación: en la actualidad, consumimos cerca de un tercio de la producción primaria neta del conjunto de la Biosfera. Desde un punto de vista ecológico la evolución demográfica reciente de la especie humana es la propia de una plaga. La satisfacción de las necesidades crecientes de la población conduce a una sobreexplotación de los recursos naturales y a una progresiva antropización del medio cuya máxima expresión son las ciudades. Las consecuencias de esta “ingeniería de ecosistemas” son múltiples e incluyen una modificación de la cubierta vegetal, la alteración de varios ciclos biogeoquímicos, un periodo de extinciones masivas y el inicio de un cambio climático sin precedentes. En todos estos casos la intensidad y magnitud de los fenómenos inducidos por la humanidad es comparable, cuando no superior, a la de los naturales hasta el punto de que, en la actualidad, hemos dejado de ser un componente más de los ecosistemas para convertirnos en uno de los factores más determinantes de sus procesos. A esta situación se ha ido llegando poco a poco. Muy lenta al principio (durante cientos de miles de años los únicos impactos de cierta relevancia producidos por la humanidad debieron ser incendios localizados), se ha ido generalizando y acelerando hasta llegar a la actualidad. El momento clave en esta evolución se produce cuando el Homo sapiens deja de ser un depredador-recolector que se limita a aprovechar “lo que encuentra” y empieza a producir sus propios alimentos dando origen a la ganadería y a la agricultura. El fenómeno, que permite definir el periodo Neolítico, tuvo lugar por primera vez en Oriente Medio hace unos 10.500 años pero durante los milenios siguientes se repitió de manera espontánea en otras regiones de la tierra desde las que se extendió rápidamente al resto de las regiones habitadas. Desde el punto de vista ambiental, el advenimiento de las actividades agrarias tiene una enorme importancia porque marca el inicio de la transformación consciente del medio por parte del ser humano dando paso a lo que algunos autores denominan el “Antropoceno”. 3 La agricultura apareció en Oriente Medio hace más de diez mil años aunque el proceso se repitió de manera espontánea en otros focos desde donde se extendió rápidamente por todo el mundo. Fuente: elaboración propia. La agricultura, la ganadería y la silvicultura implican una importante alteración de los ambientes naturales preexistentes y su sustitución por otros que, en general, podemos considerar “seminaturales”. En estos entornos, frecuentemente llamados “ecosistemas agrarios” o “agroecosistemas”, es donde se ha conservado hasta hoy gran parte de la biodiversidad mundial. Sólo en época reciente se han ido generalizando nuevas formas de agricultura intensiva (cuyo máximo exponente son los cultivos sin suelo, bajo invernadero o en edificios) que generan entornos totalmente artificiales más próximos a los ecosistemas urbanos que a los agrarios. El Neolítico presenció otro hecho fundamental para el medio ambiente: la aparición de las ciudades. Y también en este caso las consecuencias fueron adquiriendo importancia de manera muy progresiva. Los primeros asentamientos eran pequeñas aldeas intercaladas entre los espacios agrarios bien integradas ambientalmente por lo que durante un cierto tiempo no debieron producir impactos importantes en el medio natural. Sin embargo, algunas de estas poblaciones empezaron a crecer adquiriendo nuevas funciones, extendiendo su área de influencia hasta distancias cada vez mayores y vinculándose a otras ciudades a través de una tupida malla de vías de comunicación. Esta tendencia, que se ha ido intensificando progresivamente, ha supuesto un continuo incremento de la presión sobre los recursos naturales situados alrededor del núcleo y una paulatina antropización de su superficie. En la actualidad, las grandes ciudades se nos muestran desde el punto de vista ambiental como espacios ligados entre sí pero muy diferenciados de su entorno natural. Constituyen peculiares ecosistemas artificiales de escaso valor ambiental pero muy importantes para nosotros ya que es en ellos donde transcurre la existencia de la mayor parte de la humanidad. Pero los efectos de la actividad humana en el medio no se limitan a la transformación gradual del territorio a medida que éste va siendo ocupado o es objeto de explotación: numerosas situaciones son susceptibles de generar desastres o destrucción y, a través de ellos, impactos ambientales capaces de influir en la distribución de numerosas especies. Es el caso, por ejemplo, de las guerras o de los grandes desastres industriales, acontecimientos prácticamente instantáneos pero cuyas consecuencias pueden alterar el medio natural durante largos periodos poniendo a prueba su capacidad de resiliencia. 4 Las ciudades están unidas por grandes ejes de comunicación que forman una red cada vez más densa. Infranqueables para muchas especies, estas infraestructuras compartimentan el medio natural aislando a las poblaciones de cada sector. Foto: autopista AP7 a su paso por Cerdanyola del Vallés (Barcelona). La riqueza y el grado de alteración que presentan hoy los distintos ecosistemas, incluidos los agrarios o urbanos, son muy diversos y cambian rápidamente en el espacio y en el tiempo por lo que cualquier sistematización es extremadamente difícil. Muchos medios de apariencia natural pueden presentar una biodiversidad ínfima y ser muy distintos de los que tendrían que existir en la región a la que pertenecen (como ocurre en el caso de algunos “bosques” europeos) mientras que algunos ambientes agrarios o, incluso, artificiales, contribuyen hoy al equilibrio general, conservan cierta riqueza e incluso son un buen refugio para algunas especies amenazadas: así, por ejemplo, la mayor densidad del mundo de halcón peregrino (Falco peregrinus) se encuentra en la isla de Manhattan. No obstante, se admite que la cubierta vegetal ha sido alterada por la acción o presencia humana en cerca de tres cuartas partes de la superficie terrestre y que, por tanto, sólo una cuarta parte de las tierras emergidas, de las que más de la mitad corresponden a desiertos, permanecen en estado más o menos salvaje. Conocidos estos hechos, no tiene sentido que la Biogeografía limite su campo de estudio a los ambientes supuestamente “naturales”, como ha hecho habitualmente hasta ahora, ignorando que esta condición es residual en la mayor parte de la superficie terrestre y que, salvo excepciones, los paisajes que hoy nos rodean son el resultado de una prolongada dialéctica entre los procesos naturales y los asociados a la acción humana. 5 La convivencia normal con las especies “salvajes” o “silvestres” no siempre es posible lo que, en la actualidad, condena a muchas de ellas a la desaparición. Foto: cartel advirtiendo a la población de la presencia de pumas en un área residencial en Point Reyes (California, EEUU). 6 8.1. LOS ECOSISTEMAS AGRARIOS Las actividades agrarias implican la sustitución de las especies preexistentes en un determinado lugar por otras de valor económico, normalmente foráneas, que se plantan o crían con el objetivo de ser aprovechadas en el momento oportuno. Suponen un drástico empobrecimiento en términos de biodiversidad ya que las plantas o animales considerados “inútiles” intentan ser eliminados. Además, con objeto de obtener el máximo rendimiento posible, se modifican los factores bióticos y abióticos del entorno (composición del suelo, agua disponible, etc) generando unos ecosistemas extremadamente simples en los que el ser humano es quien controla los flujos de materia y energía y quien decide cuáles van a ser las especies productoras (las plantas cultivadas) y las consumidoras (el ganado o las personas). Las actividades agrarias han supuesto la total transformación del paisaje de muchas regiones modificando no sólo la cubierta vegetal sino también el modelado de vertientes y la hidrografía. Foto: cultivos en terrazas en Dhulikhel (Nepal). En los ecosistemas agrarios la materia no circula formando ciclos cerrados (como ocurre en el medio natural) ya que las sustancias absorbidas por las plantas o consumidas por el ganado se exportan para ser utilizadas en otros sitios en lugar de restituirse al suelo al final del ciclo. Por esta razón, para mantener su productividad, es imprescindible reponer artificialmente dichas sustancias incorporando fertilizantes al medio. Sin embargo, el abonado altera la composición del suelo y es fácilmente arrastrado por el agua de escorrentía contaminando rápidamente los acuíferos, ríos y lagos. La mayor parte de las aguas continentales de los países avanzados presenta problemas crónicos de contaminación agraria. Como consecuencia de ella, suelen presentar un contenido excesivo en nutrientes (sales minerales, materia orgánica…) que favorecen un crecimiento incontrolado del fitoplancton y de numerosas plantas acuáticas que, a su vez, restan transparencia al agua y consumen todo el oxígeno libre contenido en ella impidiendo la presencia de otras especies más exigentes. Este fenómeno (conocido como “eutrofización”) puede producirse a bastante distancia del lugar de origen de la contaminación y supone una amenaza muy importante para la biodiversidad de los medios acuáticos. 7 La agricultura exige la erradicación de la vegetación originaria y de los animales fitófagos susceptibles de dañar las cosechas. Esto se logra fácilmente en el caso de los árboles y arbustos pero resulta mucho más complicado en el de muchas herbáceas que dispersan continuamente sus abundantes semillas a través de los cultivos y se instalan en medio de ellos gracias a su rápido crecimiento, carácter acomodaticio y, en algunos casos, extraordinaria resistencia. Son las popularmente llamadas “malas hierbas” por lo difíciles que resultan de eliminar y la competencia que hacen a las plantas cultivadas. Tradicionalmente, y aún hoy en las regiones más desfavorecidas, la eliminación de las “malas hierbas” se ha realizado manualmente pero en la actualidad se ha generalizado el uso de herbicidas cuyas consecuencias deletéreas afectan también a un gran número de especies de plantas, algas y microfauna causando un grave empobrecimiento del conjunto del ecosistema. Algunas plantas tienen una extraordinaria capacidad para resistir la presión agraria y se instalan permanentemente entre los cultivos. Son las popularmente llamadas “malas hierbas” aunque desempeñan un papel ambiental muy importante. Foto: campos de cultivo en Maderuelo (Segovia, España). La situación es aún más compleja en el caso de los animales que gracias a su capacidad de desplazamiento pueden llegar muy rápidamente desde el exterior atraídos por los recursos proporcionados por el propio cultivo. De ahí que la fauna que frecuenta las pequeñas parcelas rodeadas de ambientes naturales o seminaturales sea relativamente numerosa (a veces en detrimento de los intereses del agricultor) mientras que las amplias extensiones agrícolas carentes de áreas de refugio para los animales son muy pobres en especies salvajes. La gran fauna puede causar importantes destrozos en los cultivos pero su eliminación es (o da la impresión de ser) relativamente fácil ya que el número de individuos existente es siempre limitado y el “enemigo” es fácil de identificar y puede cazarse. Por eso, los macromamíferos, o incluso las grandes aves, han sido frecuentemente exterminados y son poco numerosos en las regiones agrícolas más transformadas. Sin embargo, los verdaderos enemigos del agricultor son algunos roedores y un buen 8 número de insectos que se alimentan a costa de los cultivos y cuya proliferación puede ser explosiva gracias a la desaparición de sus depredadores naturales y a la abundancia de alimento de que disponen. Estos animales son mucho más difíciles de eliminar y originan las llamadas “plagas” ya que sus tasas de reproducción son muy elevadas y frecuentemente desarrollan resistencia frente a los insecticidas con los que son combatidos. Sin embargo, estos insectos y roedores tienen sus propios depredadores que, cuando son respetados por el agricultor, pueden acudir atraídos por la abundancia de presas. Es el caso, por ejemplo, de las pequeñas rapaces que se alimentan de ratoncillos campestres y que se vuelven muy abundantes en algunas áreas cultivadas. Más allá de las generalidades anteriores, la diversidad biogeográfica de los espacios agrarios mundiales es enorme y su casuística, por excesiva, no puede ser descrita aquí. La presencia de arbolado y el predominio de pequeñas parcelas separadas por cierres naturales ofrecen oportunidades a muchas especies y permite la existencia de agroecosistemas con una elevada biodiversidad. Foto: paisaje de bocage en Cuestahedo (Burgos, España). En muchas ocasiones contienen una notable biodiversidad, la calidad y complejidad de los ecosistemas que constituyen es alta y forman unidades de paisaje que se integran bien en el entorno por lo que, aun siendo ambientes artificiales, contribuyen a diversificar los hábitats y, en su estado actual, resultan compatibles con la preservación de los valores naturales. En general, aunque no siempre, esta situación está asociada a la agricultura tradicional con policultivo y parcelas cercadas de pequeñas dimensiones entre las que se intercalan restos de bosque o extensiones de pastos. Pero el escenario puede ser el contrario ya que la tendencia más habitual es hacia una intensificación y especialización de la agricultura que, en las situaciones “ideales”, puede dar lugar a grandes extensiones de monocultivos prácticamente sin espacios intersticiales y que exigen la utilización de maquinaria pesada y de ingentes cantidades de pesticidas y agroquímicos. La producción anual de fitomasa de estos 9 lugares rivaliza con la de los ecosistemas más productivos de la Tierra aunque su biodiversidad es inferior a la de los grandes desiertos y, desde el punto de vista ambiental, su importancia es muy baja. Casos extremos, aunque bastante limitados espacialmente todavía, son los cultivos bajo plástico, sin suelo o hidropónicos que se realizan en condiciones íntegramente artificiales y sin relación con el clima, suelos u condicionantes locales. Constituyen enclaves totalmente aislados del resto del territorio por fronteras que las especies salvajes no son capaces de atravesar y pueden considerarse fuera del campo de intereses de la Biogeografía. La intensificación de la agricultura conduce a la creación de ambientes totalmente artificiales y aislados de su entorno como ocurre en el caso de los cultivos en invernadero o bajo plástico. Foto: Palos de la Frontera (Huelva, España). En los espacios ganaderos existe una gradación parecida a la que acaba de ser descrita para la agricultura, desde aquellos que presentan una situación muy próxima al estado natural hasta los que son totalmente artificiales. No obstante, en general, el grado de transformación de las superficies dedicadas al ganado es menor que el de las cultivadas y su integración entre los ecosistemas naturales mucho mejor. En numerosas regiones de la tierra el ganado se limita a aprovechar la hierba existente en las formaciones abiertas (sabana, pradera, pampas, prados alpinos…) o es instalado en superficies de pastizal generadas tras antiguas roturaciones y que, no excesivamente transformadas desde entonces, se mantienen mediante incendios periódicos. En todos estos sitios los agroecosistemas resultantes son relativamente próximos a los ecosistemas naturales preexistentes (o han tenido tiempo de integrarse entre los mismos) ya que la mayor parte de la vegetación es autóctona y el ganado comparte los recursos tróficos con la fauna local sin excesivos conflictos (con la habitual y significativa excepción de los provocados por los grandes depredadores que producen daños inaceptables para los ganaderos y que éstos intentan exterminar). 10 Muchas formas de ganadería tradicional se integran muy bien en el medio y son compatibles con la conservación de los ecosistemas naturales. Foto: desplazamiento de un rebaño de ovejas en Gortina (Creta, Grecia). En esos lugares, las principales alteraciones ambientales que produce la actividad ganadera consisten en: + Una pérdida de biodiversidad vegetal, especialmente notoria en el caso de los árboles y arbustos (aunque existen sistemas agrosilvopastoriles basados en el mantenimiento de un bosque aclarado o de amplias superficies de arbolado autóctono que sostienen una extraordinaria riqueza en especies). + Un fuerte aumento de las herbáceas de carácter heliófilo, nitrófilo y pirófito (causado respectivamente por la desaparición de los árboles productores de sombra, por las deyecciones del ganado y por el incremento de los incendios). + Incremento de la fauna propia de espacios abiertos y esteparios en detrimento de la forestal (especialmente relevante entre las aves). + Un importante aumento del número de animales fitófagos u oportunistas a los que favorece la desaparición o fuerte declive de los grandes depredadores. Sin embargo, en las economías más avanzadas y en algunas regiones de muy alta densidad de población donde el suelo es escaso (EEUU, Europa Occidental, China…), la ganadería se ha ido intensificando buscando una mayor competitividad. Este hecho ha implicado una progresiva pérdida de conexión con el medio ambiente local: los animales están estabulados o se concentran en superficies muy reducidas, se alimentan exclusivamente con pienso (cuyo origen, en ciertos casos, ni siquiera es vegetal) y sus deyecciones no enriquecen el suelo sino que se tratan como residuos contaminantes que deben ser evacuados a otros lugares. En los terrenos ocupados por este tipo de explotaciones los flujos de materia o energía y la red de relaciones interespecíficas propias de los ecosistemas naturales quedan absolutamente desfigurados y el entorno resultante debe considerarse como totalmente artificial. 11 A medida que se intensifica y se “moderniza”, la ganadería va originando ecosistemas más pobres y distantes de los naturales. La totalidad del alimento consumido por el ganado debe ser importada del mismo modo que tanto sus residuos, muy contaminantes a causa de su gran volumen, como su propia biomasa son exportados con lo que los ciclos naturales de energía y nutrientes desaparecen. Foto: explotación ganadera en el valle de San Joaquín (California, EEUU). Salvo en casos extremos no muy extendidos, la agricultura y la ganadería dependen del suelo y de los condicionantes naturales de cada región y originan entornos que conservan en mayor o menor grado características propias de los ecosistemas preexistentes y circundantes. Sin embargo, por definición, se trata de actividades que persiguen lograr el máximo desarrollo de ciertas especies rompiendo el equilibrio natural a su favor y eliminando a cuantas otras pudieran comprometer su rendimiento. A ello hay que añadir además que se trata de las actividades humanas que requieren superficies más amplias. Todo lo anterior explica que su continua extensión a lo largo de los últimos diez mil años haya sido la causa de las mayores transformaciones que ha conocido la Biosfera desde su origen. Los datos propuestos por las distintas fuentes varían mucho pero se estima que más de la mitad de la superficie terrestre se dedica a los diversos tipos de actividades agrarias: 25% del total sería objeto de aprovechamiento ganadero, 15% estaría ocupado por plantaciones forestales y 12% por cultivos. 12 Los monocultivos practicados en campos abiertos suelen acompañarse del uso de abundantes agroquímicos y pesticidas. En estos ambientes la elevada producción anual de fitomasa contrasta llamativamente con una biodiversidad extremadamente baja. Foto: cultivos en Castrillo Tejeriego (Valladolid, España). La expansión de los agroecosistemas se ha verificado a costa de los sistemas naturales produciendo una importante pérdida de superficie de éstos últimos y la desaparición de muchos de ellos. Sin embargo, esta expansión no se ha producido de manera aleatoria sino que se ha verificado en “mancha de aceite”, irradiando a partir de sus focos iniciales, y de forma selectiva, ocupando los suelos y emplazamientos más productivos. De ahí que en las viejas regiones agrarias los entornos mejor conservados hayan quedado relegados a las áreas más desfavorables, generalmente de montaña, y que lo que hoy conocemos de algunos biomas podrían no ser más que sus facies más marginales. Por otra parte, la expansión de la superficie agraria ha supuesto la fragmentación del territorio ocupado por formaciones naturales en unidades cada vez más pequeñas. De este modo, en lugar de formar un continuo en el que los cambios asociados al clima o a los demás factores ambientales se van manifestando de manera progresiva, estos territorios “naturales” van quedando reducidos a manchas aisladas rodeadas por superficies controladas por procesos antrópicos y separados de ellas por fronteras muy netas (y, por tanto, difíciles de atravesar). La consecuencia de esta fragmentación y de la desaparición de los ecotonos (zonas de transición) naturales es que cada una de estas manchas se comporta como una isla biogeográfica incapaz de sostener a largo plazo la misma biodiversidad que el entorno inicial. El proceso de fragmentación y de aislamiento de las especies en estas islas implica una inexorable pérdida de biodiversidad. 13 La cuenca mediterránea acoge formas de aprovechamiento que, por su antigüedad y por basarse en especies generalmente autóctonas, están muy bien integradas con el medio natural y resultan imprescindibles para la conservación de la biodiversidad. Foto: zona de Micenas (Grecia). 14 8.2 LA VIDA EN LAS CIUDADES Las ciudades constituyen los medios artificiales por antonomasia. En ellas no se persigue explotar unos recursos bióticos ligados al territorio, como ocurre en los espacios agrarios, sino crear un entorno perfectamente controlado a medida de las necesidades residenciales y sociales humanas. De ahí que, hasta una época muy reciente, el crecimiento de las ciudades haya ignorado su entorno natural tratando incluso de erradicar los organismos “salvajes” que aparecían en ellas y que se consideraban como causantes de molestias. El grado de diferenciación ambiental entre las ciudades y sus entornos respectivos varía en función de tres parámetros normalmente relacionados entre sí: el número de habitantes, la extensión superficial y, sobre todo, la densidad de la edificación. En general, el urbanismo tradicional de “tipo europeo” y “árabe” así como los recientes desarrollos asiáticos han dado lugar a ciudades densas, con pocos espacios verdes intersticiales y con un fuerte crecimiento en altura. Además, sus límites externos han sido muy netos hasta época reciente originando fronteras difíciles de traspasar por las especies salvajes (aunque a lo largo de las últimas décadas se han difuminado rápidamente dando paso a una amplia franja periurbana mucho más permeable). En contraste, las poblaciones nórdicas o de los países jóvenes anglosajones (EEUU, Australia…) presentan una densidad edificatoria y de población muy bajas. La abundancia de viviendas unifamiliares con jardín, cuando no directamente construidas en el bosque, la anchura de los viales, la existencia de amplias zonas verdes, unos límites exteriores extremadamente difusos e, incluso, un nivel generalmente mayor de conciencia medioambiental contribuyen a dar a estas ciudades un aspecto mucho “más natural” y facilitan su colonización por las especies locales. También intervienen el nivel de riqueza y diversos factores culturales: en las regiones más desfavorecidas las calles y caminos están sin asfaltar, las cunetas aparecen colonizadas por vegetación ruderal y abundan los vertederos o acumulaciones de residuos que nadie recoge. Todos esos hechos favorecen la presencia de plantas y animales salvajes y una mejor conexión entre los ecosistemas urbanos y rurales circundantes. Las ciudades son ambientes creados de manera totalmente artificial y de los que se intenta excluir cualquier especie considerada como “indeseable” por el ser humano Foto: “Skyline” de Singapur. 15 Por otra parte, la existencia de plantas o animales en libertad se tolera de distinta manera según la cultura y nivel de formación. En los países de religión hinduista, por ejemplo, la presencia de animales no está mal vista y es habitual que las ciudades, templos y parques alberguen poblaciones estables de monos, ratas o rapaces que se desenvuelven con absoluta tranquilidad a la vista de todo el mundo sin que ello se considere extraño. El grado de aceptación de las distintas especies depende de la cultura y en algunas regiones del mundo los animales no domésticos son bien tolerados en las ciudades pese a producir inconvenientes o daños considerables en los bienes materiales. Foto: monos rhesus jugando con los cables de una vivienda en Katmandú (Nepal). En las poblaciones más pequeñas depende también de su base económica ya que mientras que las aldeas suele integrarse bien entre los agroecosistemas circundantes, los pequeños núcleos industriales o mineros suelen estar más diferenciados y originar ambientes propios menos favorables para las especies rurales. No obstante, en todos los casos, los edificios abandonados, los graneros, pajares o almacenes de todo tipo y los viejos campanarios suelen ser refugio de algunas especies que llegan a preferir estos emplazamientos a los suyos de origen. De este modo, la imagen de un buen número de aves (cigüeña, lechuza u otras rapaces nocturnas, diversos córvidos…), murciélagos, roedores… resulta hoy indisociable del ambiente habitual de los pueblos. Hasta época reciente dominaba la idea de que las ciudades eran incompatibles con la vida salvaje y se consideraba que las especies no domésticas presentes en ellas eran o bien residuales y destinadas a desaparecer o bien oportunistas viviendo a expensas de los humanos y, por tanto, huéspedes gorrones más o menos inevitables. Sin embargo, esta visión es demasiado simplista y en los últimos años ha cambiado bastante. Nadie discute que la extensión del tejido urbano y de las grandes infraestructuras asociadas a él produce un fuerte impacto en la biodiversidad e interfiere gravemente en los ciclos y procesos naturales de toda la región en la que se producen. Sin embargo las ciudades, lejos de ser los entornos uniformes y prácticamente abióticos que se tiende a pensar, contienen una notable diversidad de microhábitats 16 perfectamente diferenciados (parques, jardines domésticos, cementerios, orillas de ríos, arroyos o estanques, campos de deportes, edificios, interiores de las viviendas, polígonos industriales, redes subterráneas, vertederos…) y cada uno de ellos acoge a un buen número de especies de animales y plantas tanto especializadas como generalistas. Aunque pasa bastante desapercibida, la vida es ominpresente y bastante variada en las ciudades. En Zurich se han inventariado 1211 especies de plantas, tanto autóctonas como importadas, cifra que es aproximadamente el doble de la normal en las comarcas agroforestales circundantes. Ello se explica por la gran diversidad de los hábitats existentes en la ciudad frente a la relativa monotonía de los entornos agrarios. Un hecho muy interesante que merece ser destacado es que las especies que se instalan en las ciudades no son siempre las más comunes y extendidas ya que frecuentemente se encuentran entre ellas muchas de las que son objeto de especial protección o aparecen incluidas en los “Libros Rojos”. Paradójicamente, algunas se encuentran amenazadas por no haber sido capaces de soportar la presión humana en el medio rural pero en la ciudad, donde los condicionantes y relaciones interespecíficas cambian, esas especies encuentran a veces un cómodo refugio. A medida que las ciudades crecen las especies preexistentes van desapareciendo lo que muchas personas perciben como pérdidas a pesar de que su presencia en los ecosistemas urbanos es insostenible y de que otras especies más adaptadas a ellos ocupan rápidamente los nichos vacantes. Foto: placa instalada en Paris para llamar la atención sobre la pérdida de especies en el medio urbano. La especificidad de los ecosistemas urbanos Las ciudades son medios originales en los que conviven animales y plantas formando complejas biocenosis y donde existen flujos de materia y energía, peculiares pero muy importantes. Pueden, por tanto, considerarse como ecosistemas pese a su origen artificial y al hecho de que los productores primarios, los consumidores y los descomponedores no mantienen entre sí las relaciones que cabría esperar en el medio natural. 17 Las ciudades presentan diferencias significativas respecto a su entorno en relación con varios factores determinantes para la vida: Las temperaturas son considerablemente más altas que en el medio rural. En las grandes urbes de las latitudes medias las diferencias alcanzan sus máximos valores durante las noches de invierno, cuando los centros de las ciudades pueden llegar a registrar 5 a 10ºC más que la periferia, pero el efecto se produce durante todo el año de forma que en verano las máximas suben 1 ó 2ºC por encima de la media regional. El viento se reduce considerablemente pese a la posible aparición de brisas urbanas. De este modo, las situaciones de calma son mucho más frecuentes. La abundancia de partículas en suspensión favorece la formación de nieblas, que aumentan significativamente, y de “smog” restando transparencia a la atmósfera, reduciendo la radiación solar y retroalimentando el calentamiento. Aumenta el número de tormentas y de chubascos violentos susceptibles de generar pequeñas inundaciones. La hidrología adquiere caracteres propios asociados a una circulación muy rápida del agua y a la práctica desaparición de la infiltración y del almacenamiento subterráneo. Salvo en los momentos de lluvia o niebla, los entornos urbanos son mucho más secos que los naturales. Las extensiones ocupadas por verdadero suelo son muy escasas y generalmente son objeto de un manejo intensivo (jardinería) que dificulta la instalación espontánea de plantas. La mayor parte de la superficie está pavimentada o muy compactada y desde el punto de vista biológico se comporta del mismo modo que las superficies rocosas (es el caso de las aceras, muros, cubiertas de edificios, etc). Gran parte de la superficie de las ciudades está sometida a un continuo pisoteo o al paso de los vehículos lo que restringe mucho las posibilidades de la mayoría de las plantas y animales. El microclima de las ciudades es más cálido que el de su entorno por lo que durante el invierno muchas especies acuden a ellas para protegerse del frío. Foto: Jardin des Tuileries (Paris, Francia). 18 Los ciclos biogeoquímicos presentan importantes peculiaridades derivadas, sobre todo, del control que ejerce el ser humano sobre los flujos de materia y energía. La producción primaria es muy reducida y es desechada por la gran mayoría de los organismos consumidores (las personas que viven en las ciudades) cuya enorme biomasa sólo puede mantenerse gracias a los recursos generados en otros lugares (principalmente en los agroecosistemas). A su vez, los residuos generados por los productores primarios y los consumidores se exportan para ser tratados o destruidos fuera de la ciudad por lo que tampoco se restituyen al medio de forma natural. De ahí que el ecosistema urbano sea abierto y sólo se pueda mantenerse mientras existan los mencionados trasvases artificiales de materia y energía. Los flujos generados por la importación- distribución- almacenamiento- manipulaciónevacuación de los alimentos y residuos humanos son muy rápidos y totalmente ajenos a la dinámica natural y a los habitantes salvajes de las ciudades. Sin embargo no son totalmente cerrados y es inevitable que una pequeña parte de la materia que circula a través de ellos se desvíe escapando del control humano. El porcentaje de los que se “pierden” de este modo es muy pequeño aunque representa un enorme aporte de materia orgánica susceptible de ser aprovechado por las plantas y animales. De este modo, las especies urbanas capaces de beneficiarse de ellos van a tener a su alcance una abundante cantidad de recursos tróficos mucho más fáciles de obtener que en el medio natural. Los hechos mencionados hasta aquí tienen una gran incidencia en el medio biótico y bastan para imposibilitar la presencia de muchas especies. Sin embargo, a otras les beneficia el entorno urbano, por su microclima o particularidades físicas, por mantener con los humanos relaciones que les resultan favorables (generalmente de explotación, comensalismo o inquilinismo) por encontrar en ellas un refugio adecuado frente a sus depredadores u otros factores de estrés natural bien, por fin, por resultar gratas a los habitantes de la ciudad y ser activamente mantenidas y protegidas por ellos (caso de las plantas ornamentales o de jardinería). La abundancia de alimento y la falta de enemigos naturales permiten a algunas especies multiplicarse de manera explosiva o agruparse en enormes bandadas en el interior de las ciudades dando lugar a plagas difíciles de erradicar. Foto: bandada de estorninos en Compostela (Galicia, España) 19 Santiago de De ahí que, como ya se ha dicho más arriba, las biocenosis urbanas sean muy complejas y obliguen a convivir y a competir por los recursos a - - - - poblaciones relictas de especies autóctonas que logran sobrevivir dificultosamente pese al perjuicio causado por la alteración de sus ecosistemas, especies locales que encuentran condiciones favorables en la ciudad, taxones oportunistas o exóticos, que algunas veces se acaban convirtiendo en invasores, frecuentemente liberados irreflexivamente por personas que se aburren de sus mascotas y que se acomodan fácilmente aprovechando la existencia de nichos ecológicos vacantes, animales domésticos que se han vuelto vagabundos y que sin perder el miedo a las personas recuperan pautas de comportamiento de sus antepasados salvajes (perros, gatos…) animales no estrictamente urbanos pero que en sus divagaciones pueden frecuentar la ciudad o se refugian esporádicamente en ella. Para poder sobrevivir, todos los organismos instalados en las ciudades han tenido que adaptarse a ellas adquiriendo rasgos o comportamientos propios que les han ido diferenciando progresivamente del resto de sus congéneres. El hecho es particularmente patente en el caso de los animales que son muy versátiles gracias a su inteligencia y capacidad de desplazamiento y a su mayor parecido biológico con los humanos. Ello justifica que el resto del presente capítulo se dedique a la fauna, mucho mejor estudiada que la flora espontánea de las ciudades. No obstante, salvadas las inevitables diferencias entre animales y plantas, las leyes generales que se van a describir son comunes a ambos grupos. El medio urbano es muy hostil para la mayoría de las especies aunque las más resistentes pueden prosperar bien en ellas gracias a la falta de competencia. Foto: plantas creciendo sin suelo y soportando el aire caliente y la falta de agua en una rejilla de ventilación del Metro de Madrid. 20 La diferenciación entre las poblaciones residentes en las ciudades y en el medio natural no sólo tiene que ver con el comportamiento ya que la incomunicación y el proceso de selección natural inducido por la situación de estrés a la que están expuestas las especies favorecen una rápida deriva genética. Así, por ejemplo, se ha podido demostrar la existencia de diferencias significativas tanto genéticas como en el comportamiento social entre los zorros instalados en las ciudades y los campestres. Un ejemplo particularmente llamativo de esta adaptación a los hábitats urbanos la proporciona el “mosquito del metro de Londres” (Culex molestus), especie localizada por primera vez en dicho lugar y que, posteriormente, ha sido observada en otros metros de todo el mundo a los que ha sido trasladado involuntariamente, probablemente durante su fase larvaria, por los propios viajeros o instalado en sus mercancías. El mosquito del metro de Londres evolucionó a partir de Culex pipiens, un mosquito que aparece en verano y que vive al aire libre donde sólo pica a las aves. Una vez instalado bajo tierra, donde se beneficia de altas temperaturas que le permiten permanecer activo todo el año, el mosquito tuvo que modificar su dieta y sustituyó la sangre de las aves por la de las ratas, ratones y personas. La diferenciación genética es tal que, en la actualidad, la reproducción entre ambos tipos de mosquitos, el exterior y el del metro, genera una descendencia infértil (criterio que suele utilizarse para considerar que se trata de especies distintas). La distribución de la fauna no doméstica en las ciudades La vida en las ciudades cambia muy deprisa como consecuencia tanto de la evolución de las actividades humanas como de la continua llegada y progresivo acomodo de los distintos taxones. Es normal que una nueva especie tenga al principio grandes dificultades para instalarse y que permanezca durante bastante tiempo en un único emplazamiento o distribuida por una superficie muy reducida. Sin embargo si esa especie logra encontrar un nicho ecológico y un hábitat favorable, iniciará una expansión cada vez más rápida que puede acabar convirtiéndose en una verdadera invasión y expulsando a la fauna preexistente. De ahí que las áreas de distribución de las especies urbanas sean muy cambiantes en el tiempo. La flora y la fauna de las ciudades se enriquecen con la continua llegada de nuevos taxones que, caso de tener éxito, forman rápidamente poblaciones muy numerosas. Las cotorras procedentes de la liberación o fuga de mascotas se están instalando en todas las ciudades europeas donde muestran un comportamiento muy intrusivo y generan problemas sanitarios e incómodos ruidos. Foto: cotorras compartiendo el territorio de las palomas en la Casa de Campo de Madrid (España). 21 Las ciudades contienen hábitats muy diversos y la mayoría de los animales se especializan en alguno de ellos de manera que, aunque no siempre lo percibamos, el espacio urbano está muy bien repartido entre sus distintos habitantes. Los edificios alineados del centro de las ciudades proporcionan hábitats relativamente comparables a los de los acantilados y cantiles rocosos y pueden albergar completos ecosistemas. Los más ricos aparecen sobre las construcciones tradicionales (uso de mampostería o ladrillo, cubiertas de teja, presencia de aleros y terrazas, chimeneas de obra, etc) en los que existen muchos recovecos y formas que facilitan la existencia de pequeños charcos de agua, el crecimiento de raíces o la colocación de nidos. En cambio, los edificios “contemporáneos” con fachadas planas de vidrio y acero y asépticas cubiertas horizontales que se aprovechan como terrazas para diversos usos ofrecen muy pocas oportunidades a los seres vivos y conllevan una inmediata pérdida de biodiversidad. Muchas especies colonizan con facilidad los tejados o recovecos de las edificaciones y encuentran en las ciudades un hábitat que puede serles incluso más cómodo que los disponibles en el medio natural. Foto: tórtola encubando en el hueco de una ventana en Yazd (Irán). Tal como ocurre en los afloramientos rocosos, los primeros organismos que se instalan sobre los tejados en las regiones templadas de latitudes medias son los líquenes a los que rápidamente se unen musgos en los canalones o posiciones más húmedas. Posteriormente irán apareciendo diversas plantas capaces de soportar las temperaturas extremas, situaciones de intensa sequedad y pobreza de nutrientes de los tejados tales como el ombligo de Venus (Umbilicus rupestris), la uña de gato (Sedum album) o incluso algunas gramíneas. En las regiones más lluviosas pueden 22 aparecer también varios tipos de helechos. Estas comunidades atraen rápidamente a una variada microfauna (hormigas, mosquitos, arácnidos, ácaros…) que, a su vez, actúa de reclamo para ciertos reptiles (lagartijas, gecos…) y aves. Evidentemente, las verdaderas dueñas de las alturas son las aves de las que numerosas especies anidan sobre en los tejados y cornisas. Entre las más habituales destacan el gorrión común (Passer domesticus), el más “urbano” de los pájaros, la golondrina (Hirundo rustica), vencejo (Apus apus), avión común (Delichon urbicum), diversos estorninos (Sturnus spp), palomas (Columba spp), gaviotas e incluso algunas rapaces como los halcones o cernícalos. La presencia de aves sobre los tejados contribuye a enriquecer estos ecosistemas al proporcionar los nutrientes contenidos en sus deyecciones y dar cobijo en sus nidos a otros muchos animales (pulgas, ácaros, coleópteros…) En general, las aves urbanas coexisten sin dificultad ya que no compiten entre sí al explotar nichos diferentes. No obstante, algunas especies son depredadoras (o han adquirido rasgos depredadores) y se alimentan de otras. Algunas de estas aves viven en nuestras ciudades desde muy antiguo. Es el caso de las palomas que aparecen citadas en Londres en el siglo XIV, o del gorrión común que ha aprendido a alimentarse de casi cualquier cosa y que es mucho más abundante en los medios urbanos que en los rurales. Generalmente estas aves despiertan simpatía y son alimentadas por las personas que les echan pan o grano aunque, en la práctica, estos animales encuentran fácilmente alimento en mercados, cunetas y contenedores de residuos o robándoselos a las personas y están sobrealimentados. Sin embargo, el listado no deja de crecer y continuamente se están incorporando a él nuevas especies. Así, a lo largo del último medio siglo numerosas ciudades europeas han presenciado la llegada e instalación aparentemente definitiva de estorninos, cernícalos, cotorras, gaviotas, tórtolas turcas u otras aves que pueden llegar a formar grandes bandadas causando entonces importantes molestias e incluso daños materiales en los edificios o mobiliario urbano. Los parques y jardines son muy favorables a la instalación de roedores o aves que suelen “caer simpáticos” y forman poblaciones importantes contando con la ayuda humana. Foto: ardilla en los jardines del Palacio de La Granja (Segovia, España). 23 Las zonas ajardinadas (a las que pueden unirse bosques urbanos, riberas fluviales, etc.) son áreas privilegiadas ya que cuentan con suelo, agua así como una humedad superior a la del resto de la ciudad y, en conjunto, una cierta diversidad de microhábitats. Además, pese a ser artificiales y sufrir una fuerte presión humana, se crean o mantienen con el objeto de permitir a los ciudadanos un contacto con la naturaleza (o al menos con un remedo de la misma) y, por tanto, a acoger vida. Gracias a ello, son el refugio de muchas plantas autóctonas, que suelen mezclarse con otras importadas, y albergan una fauna bastante variada que, dependiendo de las regiones, puede incluir diversos ratoncillos (Mus, Apodemus, etc), lirones (Glis glis), ratas gris y negra (Rattus norvegicus, R. rattus), erizos (Erinaceus europaeus), ardillas, conejos (Oryctolagus cuniculus), zorros (Vulpes spp) y, siempre, un buen número de gatos callejeros (Felis silvestris catus) que suelen adquirir un comportamiento social, formar colonias muy jerarquizadas y convertirse en los más eficaces depredadores terrestres. Junto a todos estos mamíferos aparecen también algunos pocos reptiles, insectos (un grupo que pierde mucha biodiversidad en las ciudades a causa del uso de insecticidas y de su frecuente intolerancia a la contaminación) y, sobre todo, abundantes aves, muchas de ellas distintas de las que residen en los edificios: lavanderas (Motacilla spp), mirlos (Turdus merula), carboneros (Parus major), petirrojos (Erithacus rubecula), etc. Las ciudades siempre han contado con jardines, enclaves artificiales en los que se recrea una naturaleza idealizada y sin inconvenientes y en los que siempre se ha tolerado la presencia de algunos animales y plantas semisalvajes. Por eso constituyen enclaves privilegiados para las especies autóctonas Foto: representación de un jardín en un fresco de la XVIII dinastía en Tebas (Egipto). Imagen de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4b/Pond_in_a_garden.jpg. Los solares sin uso y antiguos campos de cultivo abandonados desempeñan un papel parecido al de los parques aunque su vegetación incluye un mayor número de taxones ruderales, oportunistas y, ahí donde se han acumulado basuras y restos orgánicos, nitrófilos. Además, son muy favorables a la instalación de plantas invasoras y pueden aparecer completamente recubiertos por ellas. 24 Pero las distintas formas de vida no se limitan a colonizar los espacios abiertos ya que los interiores de los edificios también acogen a numerosos organismos (por supuesto, nos estamos refiriendo a seres no introducidos voluntariamente por las personas, tales como las mascotas o las plantas de interior, aunque éstos sean frecuentemente la “puerta de entrada” de huéspedes indeseados). Estos ambientes, totalmente artificiales y sometidos a una continua e intensa presión humana, son extremadamente difíciles de colonizar por la vida salvaje que debe superar inconvenientes tan importantes como la escasez o falta de luz durante la mayor parte del tiempo, la inexistencia de suelo y de recursos nutritivos “normales” y la práctica desaparición de los ciclos diurnos o estacionales naturales. Además, por supuesto, exigen a los organismos la capacidad de resistir toda la panoplia de recursos utilizados por los humanos para deshacerse de ellos: animales domésticos, trampas, repelentes, venenos, etc. Sin embargo, los que son capaces de superar estos obstáculos pueden, a cambio, disfrutar de considerables ventajas tales como altas temperaturas durante todo el año, abundancia de posibles alimentos y ausencia, o práctica ausencia, de depredadores. Estas limitaciones impiden la presencia de plantas espontáneas pero no la de animales, hongos y diversos microorganismos que, tal como ocurre a la escala del conjunto de la ciudad, se distribuyen desigualmente por los distintos biotopos domésticos. El interior de las viviendas constituye el territorio privilegiado de las especies domésticas pero también alberga abundantes parásitos (aportadas frecuentemente por ellas) o animales que viven a expensas de los alimentos y recursos proporcionados por el ser humano. 25 Los principales inquilinos de los espacios habitados por las personas son insectos y ácaros que se alimentan de la madera de los muebles y vigas (termitas…), de los alimentos almacenados para uso humano o de sus restos (cucarachas, gorgojos de la harina, gusanos…), del papel y cartón (pececillos de plata...), de las fibras textiles naturales (polilla…) o, incluso, del polvo doméstico (ácaros) aunque no es rara la presencia junto a ellos de algunos micromamíferos, como los ratones o los lirones. Además, es habitual encontrar en las casas moscas, que acuden desde el exterior atraídas por la abundancia de alimentos, mosquitos y diversos parásitos de los humanos o de sus mascotas (pulgas, chinches, piojos…). Los sótanos, trasteros y garajes constituyen un hábitat distinto del anterior ya que suelen permanecer casi todo el tiempo a oscuras, sufren cambios de temperatura más importantes y ofrecen más tranquilidad y recursos alimenticios (sobre todo cuando se utilizan como despensas). El ambiente, que resulta ideal para los hongos (mohos…) es también frecuentado por cochinillas, arañas y numerosos ácaros. Sin embargo, los animales más problemáticos de este hábitat son los roedores: ratones y, sobre todo, ratas. Las ratas son muy abundantes en las ciudades donde normalmente superan en número a las personas. La rata negra (Rattus rattus) fue la primera en llegar y ha estado explotando los ambientes urbanos desde la antigüedad causando graves pérdidas y problemas de salud a sus habitantes (se considera, por ejemplo, que la rata fue el vector de la peste bubónica que causó la muerte a una tercera parte de los habitantes de Europa en el siglo XIV). Sin embargo, a partir de la Edad Media, esta especie fue desplazada por la rata gris o de alcantarilla (Rattus norvegicus) que se expandió en aquella época y que es mucho más agresiva. Desde entonces la primera, que es una excelente trepadora, ocupa las partes altas de los edificios y se ha extendido hacia la periferia de las ciudades mientras que la segunda se ha adueñado de los sótanos e infraestructuras subterráneas de donde resulta prácticamente imposible de desplazar por sus excepcionales cualidades, inteligencia y fortaleza. Las ratas, que son inteligentes, muy fuertes y poseen una notable capacidad reproductiva, se han convertido en uno de los habitantes más conspicuos de todos los ambientes humanizados y uno de los que producen mayores problemas económicos y sanitarios Foto: ratas en el templo de Karni Mata (Deshnok, India). 26 Los demás hábitats urbanos y periurbanos (áreas industriales, infraestructuras, vertederos, aguas dulces…) también albergan sus faunas y floras característicos tal como lo hacen los tejados, parques o interiores de viviendas. Sin embargo la descripción de todos ellos resultaría reiterativa y no va a ser incluida ya que bastan los ejemplos desarrollados hasta aquí para obtener una idea de conjunto de la especificidad de los ecosistemas urbanos, objetivo que se persigue con estas páginas. 27 8.3 ESPECIES VIAJERAS Y ESPECIES INVASORAS Las áreas de distribución de las especies cambian continuamente por razones naturales y mientras que las de ciertos taxones se expanden las de otros se contraen o se fragmentan en un lento y continuo reajuste que afecta al conjunto de la biosfera. Sin embargo, en la actualidad, estos lentos cambios naturales están quedando eclipsados por otros de origen humano, muchísimo más rápidos y masivos, que están permitiendo a numerosas especies irrumpir en nuevos territorios causando graves transformaciones en sus ecosistemas, importantes daños económicos o incluso situaciones de riesgo para la salud humana. En sentido estricto el fenómeno de las bioinvasiones no es nuevo ya que forma parte de los procesos de expansión de las nuevas especies. Sin embargo su intensidad actual si lo es ya que los humanos nos desplazamos cada vez más y, al hacerlo, trasladamos a diario voluntaria o involuntariamente millares de seres vivos o propágulos de unas regiones a otras de la tierra. El traslado de taxones por los grupos humanos se ha estado produciendo desde hace millares de años a través, principalmente, de la diseminación de las especies cultivadas y de las que aparecen asociadas a ellas (parásitos, “malas hierbas”…). Con posterioridad el fenómeno no ha cesado de aumentar y de diversificarse: posesión de especies exóticas como forma de demostrar un status social, para embellecer jardines o para formar colecciones (enseñanza, investigación, museos…). Numerosas especies han sido trasladadas de unas regiones a otras a lo largo de la historia por su interés económico. Muchas de ellas han desaparecido tras abandonarse su uso, pero otras se han naturalizado o incluso han adquirido un comportamiento invasivo y hoy constituyen plagas. Foto: Messembryanthemum cristalinum, planta procedente del sur de África que se importó para la producción de sosa y que hoy invade amplias áreas de Canarias. En general este incremento ha sido paulatino aunque los investigadores destacan dos periodos particularmente críticos por la intensidad del trasiego de especies y por los impactos ambientales causados por él: El siglo XVI, tras el inicio de los intercambios entre Europa, América e, inmediatamente, África. 28 Los años posteriores a la Revolución Industrial como consecuencia de la construcción de una densa red de canales, carreteras y vías de ferrocarril. Durante estos periodos numerosas especies fueron trasladadas consciente o inconscientemente de un continente a otro y muchas de ellas se instalaron irreversiblemente en los ecosistemas produciendo importantes alteraciones en su funcionamiento. Sin embargo, durante las últimas décadas hemos entrado en una nueva etapa en cuanto a magnitud y diversidad de las invasiones biológicas. Las personas y mercancías circulan hoy a través del mundo en proporciones y a un ritmo sin precedentes y, con ellas, lo hacen también un gran número de organismos. De este modo, se ha observado un aumento exponencial del número de especies exóticas e invasoras a lo largo de las últimas décadas: en Europa se estima que las especies invasoras causantes de impactos ambientales o económicos podrían ser ya cerca de un millar. De estas, el 80% de las de invertebrados acuáticos, 75% de los peces, 65% de las de insectos o 60% de los hongos se habrían instalado después de 1950. Los “motores” básicos de esta intensificación del traslado de especies son el comercio (que hoy tiene carácter mundial), el turismo de masas y el tráfico legal o ilegal de animales y plantas. En un primer momento las especies invasoras "no son conocidas" por las autóctonas por lo que carecen de enemigos naturales capaces de limitar su expansión y pueden formar masas muy densas. Foto: Oxalis pes-caprea, planta invasora de las regiones mediterráneas tapizando el suelo desnudo de un olivar. 29 Algunos organismos exóticos pueden ser trasladados voluntariamente a través del comercio de especies (agricultura, jardinería, animales de compañía…) o de la simple recolección de “recuerdos” pero, con mucha mayor frecuencia, el desplazamiento pasa desapercibido y las especies viajeras son pasajeras involuntarias de nuestros medios de transporte o se limitan a aprovechar nuestras infraestructuras como, por ejemplo: Alguno de los 50.000 buques mercantes que surcan continuamente los océanos y que, frecuentemente, utilizan como lastre agua del mar (que es cargada en un punto y descargada en otro, a veces a miles de kilómetros de distancia). Así, miles de especies son trasladadas diariamente a través del mundo gracias a - - los aviones, aprovechando el equipaje, las suelas o la ropa de los 5.000 millones de viajeros que anualmente utilizan este modo de transporte o, simplemente, introduciéndose en las bodegas o cabina de las naves cuando estas se encuentran abiertas en la pista. los vehículos privados (barro adherido en los bajos de los coches o en el dibujo de las ruedas…). los túneles o canales que permiten superar lo que hasta ese momento eran obstáculos infranqueables (por ejemplo, el canal de Suez ha propiciado la llegada e instalación de numerosas especies tropicales en el Mediterráneo oriental). La globalización no sólo ha supuesto una intensificación de la relación entre las distintas regiones de la tierra (y, por tanto, el citado transporte de organismos) sino que ha acortado prodigiosamente el tiempo necesario para ello. Los aviones recorren en algunas horas trayectos que hasta hace medio siglo requerían meses y eso ha incrementado las posibilidades de supervivencia de los organismos “polizones”. Hasta hace un siglo los taxones que lograban sobrevivir a un largo viaje eran muy pocos y, de éstos, sólo un reducidísimo porcentaje conseguían establecerse en el nuevo territorio por lo que la probabilidad de que alguno de ellos adquiriera un carácter invasor era insignificante. En cambio, en la actualidad los viajes se han vuelto muy fáciles para muchas especies y su transporte se ha hecho masivo por lo que las probabilidades de aparición de poblaciones permanentes en las regiones de destino han aumentado en la misma proporción. Pero, además, estamos facilitando el fenómeno de las bioinvasiones ya que no sólo favorecemos una diseminación explosiva de individuos de todas las especies sino que también facilitamos su instalación en las áreas de acogida al perturbar los ecosistemas (lo que les hace más vulnerables frente a la irrupción de nuevos taxones) o al causar un cambio de clima planetario. Gracias a ello, numerosas especies tropicales o subtropicales ausentes del subcontinente europeo encuentran hoy condiciones climáticas compatibles con sus requerimientos y nichos ecológicos sin explotar. La erradicación de las especies invasoras es extremadamente difícil y costosa y, en la mayor parte de los casos, su instalación a costa de las especies autóctonas es irreversible. De ahí que sea necesario prepararse ante una situación nueva, sin precedentes reales, de “globalización ambiental” y progresiva uniformización de los ecosistemas. Las invasiones biológicas alteran gravemente el equilibrio de los ecosistemas y suelen por ello considerarse como una de las mayores amenazas para la biodiversidad terrestre aunque la situación actual no tiene precedentes y, en realidad, genera muchos más interrogantes que certezas. Por ejemplo, no sabemos hacia qué tipo de biosfera conduce este desplazamiento masivo de especies fuera de sus territorios de origen o, incluso, desconocemos el alcance del posible efecto pernicioso a largo plazo de los nuevos taxones (es preciso tener en cuenta que los desplazamientos siempre han existido y que los ecosistemas actuales incorporan muchísimas especies procedentes de otros sitios y que, en su origen, eran exóticas). 30 El fenómeno de las invasiones biológicas empezó a preocupar a la comunidad científica hacia los años 80 y, desde entonces, existe un amplio consenso sobre su peligrosidad considerando que constituyen una de las principales causas de las extinciones actuales. Según se cree, las invasiones biológicas serán la causa de una pérdida global de biodiversidad y de una progresiva simplificación y homogeneización de los biomas terrestres que quedarán dominados por un reducido número de especies oportunistas y muy adaptables que, tras suplantar a las preexistentes, aparecerán y darán lugar a ambientes similares en todas las regiones del mundo en lo que algunos han denominado un proceso de “macdonaldización” ambiental. Algunos ejemplos de especies invasoras presentes en la región cantábrica Especie Origen, propagación, primeras referencias Medios afectados Impacto “Plumero” (Cortaderia selloana). América del Sur Prados, cunetas, espacios abiertos Desplazamiento de especies locales formando densas masas monoespecíficas, fuerte impacto visual. Transporte marítimojardinería (principio del siglo XX, invasora desde la década de los 70 en Cantabria). Anemófila Ostra japonesa (Crassostrea gigas). Asia oriental Hormiga de jardín (Lasius neglectus) Asia Menor Mariquita asiática (Harmonia axyridis) Sudeste asiático Avispa asiática (Vespa velutina) Sudeste asiático Mosquito tigre (Aedes albopictus) Sudeste asiático (2000) Polilla del tomate (Tuta absoluta) América del Sur Fallopia japonica Sudeste asiático Litoral estuarios Introducida para ostreicultura (h. 1970) Medios de transporte terrestres (a partir de 1973) Importada para el control biológico de plagas. Comportamiento invasivo desde 2000 aprox. Transporte marítimo (2004) Transporte marítimo y terrestre (barcos, camiones, trenes…) Transporte de alimentos (2006) Introducida como ornamental, forrajera y melífera. (siglo XIX, invasora desde década de 1990 en Cantabria) 31 y Desplazamiento de especies locales, forma masas de hasta 1000 individuos/ m2. Lesiones a los bañistas. Áreas urbanas y periurbanas, espacios abiertos Forman supercolonias que eliminan a las hormigas locales. Plaga doméstica, daños en instalaciones eléctricas. Prados, cultivos, jardines, viviendas Eliminación de especies locales, fuerte presión sobre mariposas, daños viticultura, invasión de viviendas. Espacios abiertos, cultivos Eliminación de otros himenópteros y destrucción de colmenas. Daños indirectos en la polinización. Picaduras. Todos los ambientes. Bien adaptado a las ciudades Picaduras dolorosas, propagación de enfermedades Cultivos tomates de Expansión rapidísima, destrucción de cosechas de tomates Riberas, solares, cunetas Gran vitalidad, desplazamiento de especies locales, daños en infraestructuras Sin embargo, existen voces autorizadas que contradicen esta visión negativa: las especies invasoras se instalan en lugares ya alterados y empobrecidos por la acción humana pero no son la causa de su degradación (de hecho, en los entornos bien conservados, las especies exóticas son poco abundantes y raras veces suponen una verdadera amenaza para las autóctonas). Según este punto de vista, las especies invasoras serían un efecto y no la causa de la degradación de los ecosistemas. En todo caso, lo que nadie discute es que el desplazamiento masivo de especies, del que somos responsables y del que no existen precedentes en la historia de la biosfera, está transformando irreversiblemente la totalidad de nuestros ecosistemas y que estos cambios van a acarrear durante las próximas décadas problemas muy importantes para la conservación de numerosas especies o para la economía o la salud humanas. Hay que tener en cuenta que el comportamiento invasivo de muchos organismos no se manifiesta hasta bastantes años después de su instalación lo que significa que las consecuencias de la intensificación de las comunicaciones del último medio siglo no se han hecho sentir todavía y que la potencialidad invasiva de las miles de especies transportadas a lo largo de ese tiempo permanece en estado latente. En cierto modo, las semillas de las futuras invasiones ya están sembradas aunque no sabemos ni cuáles son, ni dónde están, ni cuáles serán sus consecuencias ambientales a corto, medio y largo plazo. Todos los países han puesto en marcha actuaciones para luchar contra las especies invasoras (sobre todo en los espacios naturales protegidos) aunque su erradicación es extremadamente difícil y puede considerarse que una vez instaladas su presencia es irreversible. Foto: Panel y tarjetas informando sobre actuaciones de lucha contra plantas invasoras en España y Asutralia. 32 8.4 EFECTOS DE LOS DESASTRES HUMANOS DE ORIGEN HUMANO Las transformaciones más importantes inducidas en la Biosfera por el ser humano han sido causadas por sus asentamientos, infraestructuras y actividades económicas (agricultura, ganadería, explotación de recursos…). Sus primeras manifestaciones son muy antiguas ya que remontan a la prehistoria aunque desde aquel momento no han cesado de intensificarse y de extenderse de manera que hoy afectan a la práctica totalidad de la tierra. Evidentemente los grupos humanos no han perseguido la destrucción gratuita de la naturaleza sino que los impactos, de los que no siempre se ha tenido conciencia, han sido la consecuencia inevitable (o considerada como tal) de sus actividades. Esta situación ha producido cambios sin precedentes en la historia de la Biosfera y ha supuesto la extinción de numerosas especies. Sin embargo, al ser fruto de una evolución muy prolongada en el tiempo, tanto los distintos ecosistemas como muchas especies se han podido ir adaptando a la presión humana originando los ambientes seminaturales que hoy dominan la mayor parte de la superficie terrestre. El ser humano crea con creciente frecuencia situaciones que causan la muerte de la mayor parte de las especies o que dan lugar a ambientes hostiles y aparentemente incompatibles con la vida. Sin embargo, ésta acaba siempre por volver a estos lugares aunque los ecosistemas resultantes no sean siempre idénticos a los preexistentes. Foto: rebecos en las minas de los Puertos de Áliva (Cantabria, España). Pero, a medida que el nivel tecnológico de nuestra especie ha ido aumentando, también lo ha hecho la posibilidad de provocar terribles desastres capaces de destruir cualquier forma de vida o alterar gravemente la distribución de los organismos en muchos kilómetros a la redonda. Estos acontecimientos son imprevisibles, prácticamente instantáneos, pueden afectar a cualquier punto de la Biosfera y, dada su inmediatez, no permiten una adaptación previa de los seres vivos por lo que sus consecuencias en el medio natural pueden prolongarse durante largos periodos de tiempo. Por supuesto, los acontecimientos catastróficos son consustanciales a la naturaleza y han contribuido a la evolución de las especies y a la diferenciación de muchos ecosistemas. Los incendios forestales, erupciones, inundaciones catastróficas o, incluso, el impacto de meteoritos, por no citar más que algunos ejemplos, han 33 estimulado la evolución de la Biosfera y forman parte de nuestra historia. Sin embargo, la interacción entre los sistemas humanos y naturales está incrementando exponencialmente el número de desastres “naturales” e industriales y generando nuevas situaciones de riesgo que, por su recurrencia creciente, podrían convertirse en serios condicionantes de la distribución de las especies en un futuro próximo. Sabemos que la vida posee cualidades extraordinarias que le permiten superar con éxito estas crisis e incluso que cada una de ellas facilita su perfeccionamiento. Sin embargo, es frecuente que el “antes” y el “después” no sean iguales y que la recuperación tras el desastre sea complicada e introduzca factores de distorsión en los ecosistemas, algo que, dada la precaria situación de muchos de ellos, es imprescindible conocer. Para ello se va a analizar a continuación la respuesta de la Biosfera a tres tipos de situaciones desastrosas producidas por la actividad humana. Los ejemplos posibles son muchos más pero creemos que los casos presentados son suficientemente ilustrativos y permiten cumplir el objetivo perseguido. Los incendios forestales Los incendios forestales son fenómenos bastante comunes en la naturaleza aunque su distribución es muy desigual dependiendo básicamente del clima. Pueden ser debidos a múltiples causas tales como la caída de un rayo (que es la más frecuente), erupciones volcánicas, procesos de combustión espontánea en presencia de gases inflamables o, incluso, a una chispa producida por la caída de algún objeto. Los incendios causan graves alteraciones en los ecosistemas ya que destruyen la cubierta vegetal, dañan los suelos y matan a los animales con menor capacidad de desplazamiento. Las aves y grandes vertebrados suelen librarse de las llamas aunque pierden sus hábitats y fuentes de recursos habituales y se verán obligados a desplazarse a otras zonas durante los meses o años posteriores a cada siniestro. Foto: ciervos protegiéndose del calor de un incendio en Bitterroot National Forest (Montana- EEUU). Imagen de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d8/Deerfire_high_res_edit.jpg. El fuego ya existía sobre la superficie terrestre cuando aparecieron los primeros bosques y a lo largo del tiempo tanto las especies, de forma individual, como los ecosistemas de los que forman parte se han ido adaptando a él de distintas formas. El fuego ha sido un factor esencial en la evolución de manera que las regiones más propicias a los incendios por razones climáticas suelen estar ocupadas por 34 formaciones naturales que soportan bien el paso esporádico de las llamas y que, incluso, lo necesitan para mantenerse en condiciones óptimas. De ahí que, siempre que su frecuencia e intensidad no se alejen excesivamente de las propias del medio natural, los incendios, lejos de constituir un problema, sean un factor más de los ecosistemas y contribuyan eficazmente a su diversidad. Sin embargo, la situación actual es muy distinta ya que se estima que cada año el fuego destruye unos 350 millones de ha de vegetación en todo el mundo y que cerca del 90% de todos esos incendios es provocado. Es cierto que la vegetación siempre consigue regenerarse, unas veces deprisa, otras con más dificultad, pero en un número creciente de lugares la repetición es excesivamente rápida y la cubierta vegetal no logra alcanzar nunca sus estadios maduros lo que, a la larga, conlleva cambios que terminan siendo irreversibles. Tras los incendios más intensos, la vegetación queda destruida y desaparece todo signo de vida de la superficie. Sin embargo, bastan algunas horas para que acudan atraídos por el calor los primeros insectos o un tipo peculiar de geógrafos capaces de deambular por estos medios manteniendo su ropa impoluta. Foto: superficie de matorral destruida por un incendio en Las Rozas (Cantabria, España). Los vegetales carecen de sistemas activos de defensa contra el fuego y permanecen fijos en el suelo por lo que, cuando se produce un incendio, no pueden librarse de sufrir sus efectos. Sin embargo, la adaptación de las plantas a esta eventualidad es muy desigual lo que, unido a su diferente capacidad de respuesta, permite clasificarlas en varios grupos: • Especies intolerantes al fuego: generalmente son muy combustibles y quedan totalmente calcinadas por el incendio. • Especies germinadoras: aunque no soportan el fuego garantizan su supervivencia produciendo abundantes semillas cuya dispersión y germinación son favorecidas por el propio incendio. • Especies rebrotadoras: toleran relativamente bien el fuego y tras el incendio se recuperan emitiendo nuevos brotes desde sus raíces o ramas. Suelen ser geófitas, 35 que crecen muy deprisa gracias a las reservas contenidas en sus raíces, o árboles en los que el fuego solo daña las partes más externas sin perjudicar gravemente a los órganos vitales. • Especies resistentes al fuego: son aquellas que no suelen sufrir daños importantes y que gracias a ello no ven comprometida su supervivencia. La mayoría son grandes árboles cuyas copas quedan fuera del alcance del fuego y que se encuentran protegidos por gruesas cortezas aislantes. Como las especies resistentes al fuego son muy escasas, la verdadera competencia tras un incendio se produce entre las rebrotadoras y las germinadoras. Sin embargo, las primeras tienen ventaja ya que les basta regenerar sus partes aéreas para poder ocupar el terreno después del fuego mientras que las germinadoras necesitan mayor tiempo para crecer y alcanzar la madurez. Las áreas sin quemar y los árboles supervivientes al fuego facilitan mucho la regeneración posterior de la cubierta vegetal ya que garantizan un aporte de semillas y se convierten en un foco de atracción de animales. Foto: Área recorrida por un incendio en Las Rozas (Cantabria, España). La recuperación de la cubierta vegetal depende, por un lado, de la tolerancia al fuego de las plantas de cada lugar (favoreciendo la expansión de las llamadas “pirófitas” o mejor adaptadas) y, por otra, de las condiciones ambientales posteriores al incendio tales como la calidad del suelo, iluminación, disponibilidad de agua, temperatura y características de las áreas no quemadas circundantes. En general los ecosistemas maduros y mejor conservados arden más difícilmente y su recuperación posterior suele ser más rápida que los entornos más degradados o afectados por fuegos repetidos. Inmediatamente después del incendio la superficie afectada no muestra signos aparentes de vida. Sin embargo la combustión implica la mineralización de la materia orgánica y, por tanto, un fuerte aporte de nutrientes al suelo. Al mismo tiempo, el fuego estimula la germinación de las semillas de numerosas especies y crea condiciones que en un primer momento facilitan el desarrollo de las plantas. Gracias a ello, en el plazo de unos días o semanas éstas empiezan a reaparecer. Las primeras en hacerlo son leñosas rebrotadoras, helechos y algunas herbáceas perennes que se benefician del momentáneo aumento de la fertilidad. En algunos casos esta etapa es aprovechada también por especies oportunistas o invasoras para instalarse en 36 territorios en los que previamente no se encontraban gracias a su gran capacidad de colonización y a la ausencia de competidores. Posteriormente surgirán las herbáceas anuales, que deben esperar el momento adecuado para germinar, y el resto de las especies preexistentes, primero las germinadoras y, por fin, cuando hay un aporte suficiente de semillas desde las áreas vecinas, las más intolerantes. No obstante, la recuperación total del ecosistema y la vuelta a una situación comparable a la inicial requiere bastante tiempo y en las zonas más humanizadas es frecuente que quede interrumpida por la ocurrencia de nuevos incendios que obligan a reiniciar el ciclo sin permitir que éste alcance sus últimos estadios. Las especies implicadas y la velocidad de recuperación son diferentes en cada ambiente y dependen de la severidad del incendio y de la supervivencia de la biomasa aérea pero la secuencia que se observa es siempre del mismo estilo. En la Cordillera Cantábrica, por ejemplo, tras la quema de un brezal-escobal en un área de pastos bastan algunos días para que hagan su aparición los helechos (Pteridium aquilinum), favorecidos por las reservas contenidas en sus grandes rizomas, las primeras hojas de las plantas más resistentes como las zarzas (Rubus spp) y algunas gramíneas. Durante los primeros años posteriores al incendio se produce un aumento de la diversidad florística entre las herbáceas (gramíneas, liliáceas…), las más beneficiadas por los efectos favorables del fuego, y sólo la progresiva recuperación del matorral, dominado por las rebrotadoras primero (Erica australis, Arctostaphylos uva-ursi, Halimium alyssoides…) y por las germinadoras después (Calluna vulgaris, Erica umbellata) pone fin a esta momentánea riqueza del estrato herbáceo y restablece una situación similar a la preexistente.. Algunas plantas tienen la capacidad de rebrotar rápidamente tras un fuego y de beneficiarse del aporte de fertilizantes proporcionados por las cenizas. Foto: rebrote de una zarza (Rubus sp) a las tres semanas de un incendio en Cantabria. El fuego genera una situación de estrés muy importante por lo que, en caso de repetirse, acaba por convertirse en un significativo factor de evolución tanto para los ecosistemas como para las especies existentes en ellos. Eso permite que en los ambientes en los que los incendios naturales resultan habituales se puedan observar 37 numerosos mecanismos de adaptación en las plantas e incluso una particular fisonomía de las masas vegetales dominadas por las especies pirófitas. En latitudes medias abundan las plantas capaces de soportar fuegos reiterados de baja intensidad gracias una gruesa corteza que actúa de aislante térmico. Es el caso del alcornoque (Quercus suber), del abeto de Douglas (Pseudotsuga sppl), o del pino canario (Pinus canariensis). Las plantas pirófitas desarrollan diversas estrategias para soportar el fuego y aprovecharlo en su competencia con las demás especies. En la foto, tomada en Fuencaliente (La Palma-Canarias, España), se observa como millares de brotes de pino canario (P.canariensis) recubren una superficie recién quemada. En otros casos, la estrategia está relacionada con la dispersión de las semillas. A este grupo pertenecen numerosas coníferas que tienen conos serotinos (piñas de apertura retardada). Al iniciarse el incendio, las semillas permanecen protegidas dentro de los conos y adheridas a ellos por la resina pero, durante el transcurso mismo, el calor funde la resina, las escamas se separan abriendo la piña y las semillas quedan liberadas. De este modo podrán dispersarse durante los días siguientes, cayendo sobre una capa de cenizas idónea para su germinación y sin ningún rival que pueda limitar su crecimiento. Por otra parte, el calor estimula la germinación de las semillas de muchas especies que, como Genista florida, Cytisus scoparius, Cistus ladanifer o Cistus laurifolius son muy comunes en muchos montes gracias, precisamente, a su capacidad para germinar rápidamente tras el paso del fuego. Por fin, hay un último grupo que se beneficia indirectamente del fuego: se trata de las heliófilas, necesitadas de una iluminación intensa para poder desarrollarse y que, en condiciones normales, tienen dificultades para prosperar dada la penumbra reinante dentro del bosque. La repetición de los incendios tiene importantes consecuencias para la cubierta vegetal ya que explica la presencia o ausencia de numerosas especies y da lugar a modelos de sucesión que determinan un complejo mosaico de edades y de comunidades vegetales. En las regiones con incendios frecuentes, la vegetación 38 intolerante al fuego termina desapareciendo, desplazada por la mejor adaptada (que, muchas veces, es además muy inflamable). Por eso, una de las consecuencias más insidiosas de los incendios es que crean condiciones que facilitan la reaparición de fuego en los años siguientes alimentando un círculo vicioso cada vez más cerrado. A la larga, si la repetición de los incendios sigue a un ritmo tal que la recuperación de los árboles no resulta posible, las formaciones boscosas son sustituidas por otras más inmaduras, preforestales, arbustivas o incluso herbáceas. Es el caso de gran parte de los brezales o escobales del Norte de España, de los jarales mediterráneos o de las grandes extensiones de gramíneas de las sabanas tropicales cuya existencia se debe en gran medida a los incendios. En caso extremo, se puede llegar a la aparición de estepas o semidesiertos aunque, a la inversa, si quedan retazos forestales que permitan un aporte suficiente de semillas, la vegetación de estos lugares tiende a progresar evolucionando espontáneamente hacia estadios más complejos en cuanto los incendios desaparecen o logran ser controlados. El uso recurrente del fuego puede acarrear una transformación irreversible de la vegetación que suponga la sustitución de los bosques por formaciones abiertas de matorral, sabana o herbáceas. Amplias zonas de sabana o estepa que hoy consideramos naturales en todo el mundo son, en realidad, formaciones de sustitución generadas por los incendios. Foto: Kata Tjuta (Territorios del Norte, Australia). A diferencia de la vegetación, los animales perciben el fuego y son capaces de reaccionar antes de la llegada de las llamas. Sin embargo, sus respuestas son muy dispares y no siempre acertadas: muchos vertebrados huyen del peligro, otros animales intentan refugiarse en madrigueras o escondites mientras que un tercer grupo, entre los que se encuentran numerosos insectos, resultan atraídos por el fuego y se precipitan literalmente dentro de él. Es evidente que la eficacia de estas respuestas depende de la capacidad de las distintas especies para ponerse a salvo, y si bien la mayoría de los grandes mamíferos o de las aves adultas pueden librarse de las llamas, los animales de menor movilidad que no pueden separarse del suelo, como los reptiles, anfibios o la mayor parte de la microfauna terrestre, resultan mucho más vulnerables y soportan mal los incendios repetidos. No obstante, aunque muchos de ellos puedan escapar y salvar la vida, el fuego perjudica durante bastante tiempo a los animales ya que destruye la vegetación que 39 les es necesaria para vivir. Por eso, suelen tardar bastante en retornar definitivamente al área afectada. Las consecuencias sobre la microfauna son insuficientemente conocidas aunque el impacto es particularmente grave en la del suelo ya que dificulta la vuelta a la normalidad de los procesos edafogenéticos y reduce los recursos alimenticios de los que dispondrán numerosos omnívoros y carnívoros. En general el número de insectos disminuye drásticamente tras la ocurrencia de un fuego aunque éste también favorece a algunas especies que proliferan durante los años posteriores al incendio gracias a la acumulación de madera muerta y a la momentánea desaparición de sus depredadores. En todos los casos, la colonización de las zonas quemadas por la fauna es más fácil cuando subsisten áreas próximas inalteradas o cuando la vegetación forma un mosaico de piezas muy recortadas como consecuencia de la repetición de sucesivos fuegos. En tales ocasiones, coexisten manchas de vegetación con distintos grados de madurez o alteración y cada especie dispone de hábitats favorables en los que refugiarse y desde los que iniciar una posible expansión posterior. En cambio, los grandes incendios que arrasan miles de hectáreas impiden el mantenimiento de estas áreas refugio y crean condiciones uniformes en grandes extensiones, lo que dificulta la recolonización “de fuera a dentro” y hace necesarios periodos de tiempo más prolongados hasta la total desaparición de las consecuencias del siniestro. Por fin, la velocidad de la recolonización depende mucho también de la capacidad de desplazamiento de los distintos tipos de animales presentes en cada región y aunque los de mayor talla, pertenecientes habitualmente a los niveles superiores de las cadenas tróficas, pueden reaparecer muy deprisa, es normal que los pertenecientes a niveles inferiores encuentren mayor dificultad para hacerlo. Algunos árboles disponen de toda una panoplia de recursos para soportar incendios repetidos. Es el caso del pino canario (P.canariensis) que se beneficia de su gran altura y corteza aislante, es capaz de rebrotar tras el siniestro y cuyas semillas se dispersan y germinan de manera óptima en un terreno recién quemado. Foto: aspecto de un pinar dos años después de un incendio en el monte la Esperanza (Tenerife-Canarias, España). Los efectos del fuego en la fauna se producen a veces al nivel de las poblaciones, habiéndose observado anomalías en cadena en la abundancia y en el éxito 40 reproductor de determinadas especies tras un incendio. La población de aves, por ejemplo, acusa muy rápidamente los cambios en la abundancia de recursos tróficos, refugio y condiciones para la nidificación (y ello a pesar de presentar cierta plasticidad en relación con el uso del hábitat y con la localización del nido). Por eso, numerosas rapaces se ven favorecidas por los incendios: las presas son más fáciles de localizar y su número aumenta gracias al incremento de la vegetación herbácea o de los insectos que les sirven de alimento. Pero esta situación es pasajera ya que pronto harán su aparición las plantas leñosas que, acompañadas por otros insectos, constituirán recursos distintos que serán aprovechados por otros animales y así sucesivamente. Es evidente que en los lugares en los que los incendios se repiten con suficiente frecuencia e intensidad como para alterar de forma irreversible la cubierta vegetal, la transformación de los hábitats puede acarrear modificaciones más o menos definitivas de las comunidades de fauna. La destrucción por el fuego de los bosques tropicales y su sustitución por sabanas, por ejemplo, supone la desaparición de los roedores arborícolas y frugívoros, de ciertos antílopes, simios y, seguramente, de insectos asociados a las formaciones iniciales. Consecuencias de las mareas negras Cada año se producen en el mundo un buen número de accidentes que implican vertidos masivos de hidrocarburos en el mar. Unas veces son causados por el hundimiento de buques, en ocasiones superpetroleros que cargan varios cientos de miles de toneladas de crudo, otras veces por accidentes o fugas en plataformas de extracción, otras más por vertidos criminales o prácticas inadecuadas. Además, existe una contaminación “de fondo” originada por escapes naturales desde el sustrato geológico. El producto que se derrama es distinto en cada caso ya que existen muchos tipos diferentes de petróleo y la variedad de sus productos derivados es aún mayor. Sin embargo, el resultado de estos derrames, que se extienden rápidamente por amplias superficies tras formar una fina película flotante, se parece siempre e incluye una grave contaminación de la línea de costa y de la superficie marina y la muerte de la mayoría de los animales, plantas y algas alcanzados por ellos. Los vertidos de petróleo en el mar forman una lámina flotante que se desplaza impulsada por las olas y corrientes contaminando todo lo que encuentra a su paso. Muy tóxica y difícil de limpiar, produce la muerte de la mayoría de los animales, plantas o algas que quedan recubiertos por ella. Foto: pato recubierto de petróleo durante una marea negra. Imagen de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/ Oiled_bird_3.jpg . De forma complementaria, los hidrocarburos vertidos sufren diversas reacciones de oxidación que suponen el agotamiento del oxígeno disuelto en las capas más superficiales de agua y producen la muerte por asfixia de numerosos organismos. 41 Pero los efectos ambientales de las mareas negras no se limitan al episodio de muertes directamente asociadas al contacto con el petróleo sino que se extienden al conjunto del ecosistema y persisten a lo largo de cierto tiempo de varias maneras: Degradación de los biotopos y de los ecosistemas causada por la asfixia del medio y la destrucción directa de los hábitats de numerosos organismos. Alteración de las biocenosis por contaminación de las redes tróficas y bioacumulación en los organismos situados en los niveles superiores. Daños a largo plazo como consecuencia de enfermedades o deficiencias inducidas en el metabolismo o en los sistemas inmunitario, reproductor u otros de muchos animales. Aunque no son las únicas afectadas por el desastre, los daños más conspicuos y que más impresionan a la opinión pública, son los sufridos por las aves. Éstas, al quedar recubiertas de petróleo, pierden capacidad de desplazamiento, flotan más difícilmente y quedan peor aisladas del frío. Además, los hidrocarburos se acumulan en su sistema respiratorio produciéndoles asfixia por lo que terminan muriendo al cabo de algunos días. Cuando el vertido se produce en alta mar sus consecuencias son menos graves que cuando alcanza el litoral ya que en éste último caso la mayor parte de las especies viven ancladas a la superficie rocosa y no tienen la capacidad de escapar de las de mar abierto. Sin embargo, pasada la primera fase del desastre, la cantidad de petróleo flotante va disminuyendo gracias a diversos procesos naturales (evaporación, fotooxidación y posterior disolución, sedimentación en el fondo, dispersión, biodegradación…) de eficacia muy desigual dependiendo del tipo de petróleo y del clima exterior pero también gracias a las posibles intervenciones humanas de recogida y limpieza. A partir de este momento se hace posible un progresivo retorno de la vida. Las mareas negras causan una grave contaminación que acaba con cualquier forma de vida existente en la franja de costa alcanzada por ellas. Foto: playa recubierta de petróleo por la marea negra del Exxon Valdez en Disk lsland (Prince William SoundAlaska, EEUU). Imagen de dominio público disponible en http://www.flickr.com/photos/arlisreference/4750349750/sizes/o/in/photostream/. Normalmente, hacen falta unos dos años para que el litoral recupere cualitativa y cuantitativamente un estado más o menos comparable al preexistente lo que, en comparación con otro tipo de desastres, es un plazo muy breve. No obstante, en lugares desfavorables por su inaccesibilidad, clima y escasa agitación o renovación del 42 agua pueden llegar a ser necesarias varias décadas para que la recuperación alcance un nivel aceptable. De hecho, la eficacia de la recolonización biológica del litoral varía mucho dependiendo tanto del tipo y cantidad de petróleo extendido como de las características del litoral afectado. En general, cuanto mayor es la fracción ligera del vertido, más capacidad tiene el producto para infiltrarse en el organismo y producir un envenenamiento (aunque, en contrapartida, estos productos ligeros son también los que se evaporan o biodegradan más fácilmente). A la inversa, los fueles muy densos son más persistentes aunque se extienden peor (dejando zonas limpias que facilitarán la recolonización posterior), y resultan menos tóxicos. Por otra parte, el petróleo depositado en un tramo de costa expuesto a fuertes mareas y oleaje va a estar sometido a continuos cambios de temperatura, de humedad, etc que favorecen su descomposición contrariamente a lo que ocurre en litorales con menos energía. La recolonización suele verificarse por etapas, empezando por los taxones más simples y resistentes y terminando por los animales más evolucionados pero de hábitos preferentemente sedentarios, como algunos grandes crustáceos. En todos los casos, estos organismos proceden de las áreas vecinas no contaminadas y su desplazamiento está favorecido por la continua agitación del medio marino. Los primeros en volver después del desastre son pequeños organismos oportunistas de ciclo corto que se benefician del vacío creado por la muerte de sus competidores habituales y que son capaces de soportar elevados niveles de toxicidad (plancton, algas verdes, poliquetos…). Algunas de estas especies logran incluso beneficiarse del petróleo aprovechando el exceso de carbono y de hidrógeno que libera su degradación. Es el caso de las algas verdes que, a veces, experimentan una proliferación explosiva durante un corto plazo y que de este modo proporcionan abundante alimento a los organismos marinos que se alimentan de ellas facilitando su retorno (que, a su vez, permitirá el de las especies de los niveles tróficos superiores). De hecho, no es raro que tras una marea negra se produzca una auténtica y aparentemente contradictoria explosión de vida. Ello es debido a una distorsión transitoria de las cadenas alimentarias pero el hecho desaparece rápidamente cuando se recupera el equilibrio preexistente. Sin embargo también pueden producirse complicaciones insidiosas capaces de perturbar durante varios años el proceso de recolonización: ciertos hidrocarburos originan problemas reproductivos o tumores en las especies más expuestas a ellos como los moluscos filtradores (mejillones, ostras…) o los animales situados en los niveles superiores de las cadenas tróficas (mamíferos marinos…). Su acumulación entre los cantos de las playas o fondos marinos puede prolongar anormalmente una situación de toxicidad y generar en muchos animales problemas crónicos de salud causantes de malformaciones, crecimiento anómalo o diversas lesiones que, a veces, han sido observados más de una década después del desastre. Todo lo anterior nos demuestra la gran capacidad de recuperación de los medios costeros y el carácter transitorio de la mortandad causada por las mareas negras pero, también, el riesgo que supone la repetición continua de estos episodios en algunos tramos particularmente expuestos del litoral en los que la recuperación total se hace cada vez más difícil y más lenta y la degradación ambiental termina siendo semipermanente. 43 En mares agitados y no excesivamente fríos la descomposición del petróleo y recuperación de la vida son bastante rápidos y suelen producirse en el plazo de algunos años. Foto: restos muy degradados de petróleo de la marea negra del Prestige en la costa de Cantabria (España). Efectos de una catástrofe nuclear: Chernobil Un tipo de catástrofe totalmente distinta a las anteriores es la causada por la liberación repentina a la atmósfera de grandes cantidades de radiactividad. Hasta el momento este hecho sólo se ha producido como consecuencia de la explosión de bombas nucleares (Hiroshima y Nagasaki pero, también Mururoa, Bikini, Kazakhstan, Nevada u otros “polígonos de ensayos al aire libre”) y a causa de grandes accidentes en instalaciones civiles (Fukushima, Chernobil, Kyshtym, Windscale, Three Miles Island, etc). Dadas las extremas medidas de seguridad que rodean las instalaciones nucleares y sus materiales estos acontecimientos son mucho más improbables que los descritos hasta aquí. Sin embargo, la extrema gravedad que pueden revestir para la humanidad, la relación existente entre la tecnología nuclear y las armas y el sistemático intento de ocultación que suele producirse tras cualquier incidente, han hecho que para gran parte de la opinión pública los accidentes nucleares (que, por otra parte, son muy difíciles de comprender para el profano y siempre tienen algo de “misterioso”) se hayan convertido en el paradigma del desastre inducido por el ser humano y un motivo permanente de preocupación. Sin embargo, y contrariamente a lo que se suele pensar, el impacto de la radiactividad en el medio natural está menos claro y plantea no pocas dudas y contradicciones. El caso mejor documentado, que utilizaremos como ejemplo, es el accidente que se produjo el 20 de abril de 1986 cuando uno de los reactores de la central nuclear de Chernobil (Ukrania, antigua URSS) sufrió una explosión seguida por un incendio. La destrucción del reactor produjo un enorme escape de radioelementos que, formando una nube radiactiva, se fue desplazando impulsado por el viento y diseminó 131I, 137Cs, 90 Sr y otras sustancias peligrosas a través de más de 200.000 km2 de todo el Este y Centro de Europa. Los depósitos radiactivos más importantes se produjeron sobre unos 2600 km2 de superficie en una radio de 30 km alrededor de la central nuclear, superficie que fue 44 rápidamente declarada “zona de exclusión” y de la que fueron inmediatamente evacuadas 116.000 personas (que nunca podrán regresar a sus casas). No obstante, hoy se estima que el territorio que quedó gravemente contaminado fue mucho más extenso y podría acercarse 28.000 km2 (en cuyo caso el número de personas que sufrieron una contaminación grave (>185 kBq/m² de 137Cs) podría ser de 830.000. Varios millones de personas recibieron radiación por encima de la norma y siguen viviendo en áreas con un nivel significativo de contaminación. Áreas más afectadas por la contaminación radioactiva que produjo el accidente de Chernobil. Fuente: documento de dominio público disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/23/Chernobyl_radiation_map_1996.svg Desde el punto de vista de la contaminación generada, la de Chernobil ha sido la mayor explosión nuclear de la historia ya que dispersó 400 veces más radiactividad que la de Hiroshima. Las explosiones de bombas atómicas liberan radionucleidos con un periodo muy corto y que, por tanto, desaparecen muy deprisa del entorno. Gracias a ello en los lugares del mundo en los que se produjeron esas explosiones entre los años 40 y 70 la radiactividad es hoy residual y las condiciones ambientales muy próximas a las preexistentes. Sin embargo, en Chernobil y en sus alrededores (incluyendo superficies que hoy corresponden a Ucrania, Rusia y Bielorrusia) los acontecimientos han sido distintos y tras la destrucción masiva se ha producido una recolonización vegetal aunque persista una elevadísima tasa de radiactividad (que se va a mantener durante decenas de miles de años). A lo largo del primer mes después de la explosión la radiactividad produjo la muerte de la mayoría de los organismos presentes en un radio de una decena de kilómetros. Los pinos (P.sylvestris) que formaban grandes masas boscosas alrededor de la instalación adquirieron un extraño color rojo ladrillo durante algunos días y después, prácticamente al unísono, murieron. Sus restos fueron arrancados con buldócer, quemados y enterrados in situ y, desde entonces, los pinos no han sido capaces de regenerarse (aunque el espacio liberado por la desaparición de sus bosques ha sido 45 ocupado con posterioridad por abedulares o bosques de otras especies más resistentes a la radiactividad). A mayor distancia los efectos variaron más dependiendo de las especies y mientras que las coníferas se mostraron muy frágiles, los caducifolios, herbáceas y musgos resistieron mucho mejor la radiactividad. La causa de esta desigual resistencia no se conoce aunque podría relacionarse con la distinta “anatomía” de los genomas ya que los problemas aparecen por la irradiación del ADN y cuanto más pequeños y compactos son los cromosomas menos probable es que resulten irradiados. Pasados unos diez meses la mayoría de los isótopos habían dejado de irradiar y la radiactividad había bajado al 1% de la que llegó a registrarse en las primeras semanas. Gracias a ello, y aunque esta tasa es aún muy alta y resulta incompatible con una presencia humana prolongada, las plantas y animales más resistentes pudieron iniciar la recolonización del territorio a partir de la primavera de 1987. Aunque las observaciones son aún insuficientes y algunas de las afirmaciones que se han hecho carecen del rigor científico necesario, todo parece indicar que algunos organismos experimentaron cambios fisiológicos o bioquímicos inducidos por la radiactividad. Por ejemplo, en las zonas más contaminadas el ADN de los pinos aparece muchas veces enrollado sobre sí mismo lo que reduce su vulnerabilidad frente a la radiación pero repercute en la morfología y metabolismo de los árboles que se vuelven más pequeños y crecen de forma más anárquica. Central de Chernobil vista desde una terraza de la ciudad abandonada de Pripiat. La vegetación está invadiendo las calles y edificios. FUENTE: Imagen de dominio público disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:View_of_Chernobyl_taken_from_Pripyat.JPG. Del mismo modo se han citado frecuentes casos de gigantismo u otras anomalías de origen genético en las plantas situadas en la zona de exclusión. De este modo, algunos abetos (Picea abies) estarían produciendo agujas de 4 ó 4,5 cm de longitud, dos veces más largas de lo que es habitual en esa especie, mientras que en los pinos (P. sylvestris) éstas alcanzarían 12 a 14 cm cuando lo habitual es que no superen 5. Por otra parte, en 1992 el número de agujas que producían los brotes jóvenes era el 46 triple que en 1986 antes de la catástrofe y mayor el porcentaje de semillas que germinaban. Todos estos hechos, que deberán documentarse mejor durante los próximos años pese a ser perfectamente verosímiles, indican claramente un aumento de la capacidad reproductiva y de crecimiento de las plantas que no puede haber sido consecuencia más que de la propia radiactividad. Las observaciones que se han hecho en la fauna demuestran la existencia de impactos muy importantes pero hasta el momento su interpretación plantea más interrogantes que nuevas certezas. La mayoría de los animales presentes en la zona de exclusión murió o sufrió un grave deterioro orgánico y fue incapaz de reproducirse tras quedar expuesta a la radiactividad. Esta fue la suerte del ganado que quedó abandonado en una isla a seis kilómetros del reactor tras la evacuación de la zona. Los caballos murieron rápidamente como consecuencia de la destrucción de sus glándulas tiroides y las pocas reses que sobrevivieron en la zona presentaron importantes disfunciones que supusieron su debilitamiento y rápida extinción. Sin embargo, con posterioridad los caballos han sido reintroducidos y grupos de individuos semisalvajes procedentes de las áreas menos expuestas se han ido instalando en el área de manera más o menos espontánea. Sorprendentemente, todas esas poblaciones se han acomodado sin problemas al entorno radiactivo y no parecen acusar sus consecuencias. Algo parecido ocurrió con los pequeños roedores (Apodemus, Microtus) que desaparecieron durante la fase de radiación más intensa. Sin embargo, el vacío que dejaron fue ocupado en los años siguientes por otros individuos que llegaron de las regiones vecinas sin que se sepa por qué estas poblaciones de origen externo resisten mejor la radiación que la primera. Aspecto actual de los bosques en la “zona roja”. Los pinos murieron y sus restos fueron quemados y enterrados pero su lugar ha sido ocupado por abedules, mucho más tolerantes a la radiactiviad. Fuente: imagen de dominio público diponible en http://www.flickr.com/photos/lord_yo/3758832940/sizes/l/in/photostream/. 47 En las aves el número de alteraciones observadas es mayor en las especies ponedoras de grandes huevos y con plumajes vistosos e inferior en las más discretas. Entre las más afectadas se encuentran las currucas (Sylvia spp) y las golondrinas (Hirundo rustica) entre las que se han observado plumajes y huevos anormales y un menor éxito reproductivo. El caso de los hongos es aún más sorprendente por la excepcional capacidad demostrada por algunos de ellos para sobrevivir en un entorno letal. Así, los investigadores han observado mediante robots la existencia de hongos melánicos creciendo sobre los restos de los muros del propio reactor y se ha demostrado que algunos taxones, como Cryptococcus neoformans o Cladosporium prosperan mejor en ambientes radiactivos gracias a la melanina que les permite aprovechar le energía de las radiaciones ionizantes del reactor. Aunque la información disponible es aún escasa y la perspectiva histórica insuficiente, no hay duda de que la contaminación nuclear ha supuesto cambios muy importantes en la biodiversidad y estructura de los ecosistemas: - - - Los pinares han sido sustituidos por praderas “naturales” o por abedulares, numerosos grandes mamíferos que habían desaparecido a consecuencia de la presión humana han retornado a la zona aprovechando la tranquilidad que hoy encuentran en ella (lobo, lince, jabalí…) varias especies emblemáticas de la fauna europea más amenazada han sido introducidas con éxito en el área para facilitar el aumento de sus poblaciones (caballo de Prjevalski, bisonte europeo) algunas plantas cultivadas y animales domésticos que quedaron abandonados a su suerte tras la huida forzada de sus propietarios sobreviven y han recuperado rasgos o comportamientos propios de las especies salvajes de las que proceden. Es el caso, por ejemplo, de los perros que cazan formando manadas similares a las de los lobos. Muchos animales son hoy más abundantes en la zona de exclusión que fuera de ella y la diversidad de plantas existente en las áreas más radiactivas es comparable a la de los espacios naturales protegidos de las regiones circundantes. Si fuera preciso establecer un balance de las consecuencias de la catástrofe a la luz de lo que hoy se sabe, habría que confrontar dos tipos de hechos más o menos contradictorios: La radiactividad ha causado la muerte de la mayor parte de los organismos en un primer momento y, ulteriormente, ha originado impactos negativos muy significativos para la vida de numerosos animales y plantas. La recuperación que ha seguido al periodo inicial de mortandad ha sido muy desigual dependiendo de las especies por lo que los ecosistemas han quedado gravemente alterados. El accidente ha obligado a evacuar la zona y todas las actividades humanas han desaparecido de forma repentina e irreversible. Ello ha supuesto el desvanecimiento de la presión antrópica sobre el medio, ha permitido el retorno de numerosas especies extintas o que se encontraban en situación crítica y hace posible que los ecosistemas vuelvan a regirse por sus propias leyes naturales. La biodiversidad y la biomasa presentes en la zona han alcanzado así valores desconocidos desde hace mucho tiempo gracias a la desaparición de las interferencias humanas. 48 Pasado el primer momento, las coníferas empiezan a regenerarse en algunas zonas de las que habían desaparecido. Algunos individuos presentan anomalías congénitas que podrían defenderles de las altas tasas de radiactividad. Foto: imagen de dominio público diponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b9/Abandoned_ZiL-130_and_ZiL131_trucks_in_Pripyat.jpg?uselang=es:. Lo acaecido en Chernobil ilustra muy bien una paradoja que tendemos a olvidar con demasiada frecuencia: un acontecimiento catastrófico para la humanidad puede no serlo (o no ser tan importante) para el medio natural. Al ser las actividades humanas “normales” más devastadoras a largo plazo para la biodiversidad que el mayor de los desastres industriales, la desaparición de la actividad humana tras uno de estos acontecimientos puede contribuir a una cierta recuperación de la naturaleza o, al menos, al restablecimiento de un nuevo equilibrio más próximo al natural que el que queda destruido por el desastre. No obstante, quedan demasiadas cuestiones por resolver antes de poder establecer un balance definitivo y la falta de estudios a largo plazo sobre genética, demografía, tasas de mutación, esperanza de vida, fertilidad, salud u otros aspectos impide saber si las poblaciones expuestas de manera crónica a una elevada tasa de radiación difieren de las no expuestas y en qué medida ello es importante o no para su supervivencia. Mientras estas cuestiones no queden aclaradas no será posible conocer en su totalidad el efecto del desastre de Chernobil (o de otros similares ya ocurridos, como el de Fukushima, o por venir). 49 8.5 LAS CONSECUENCIAS AMBIENTALES DE LOS CONFLICTOS ARMADOS Las guerras y grandes conflictos asimilables a ellas plantean situaciones distintas a las anteriores ya que gran parte de los daños son consecuencia de acciones humanas conscientes que persiguen, precisamente, causar destrucción. Por supuesto, las acciones bélicas no suelen tener como objetivo principal el medio natural y se dirigen hacia determinados sectores de población, sus ciudades, infraestructuras o recursos pero cuando el conflicto alcanza cierta intensidad es inevitable que sus consecuencias afectan no sólo a la sociedad y a sus bienes materiales sino también al conjunto del entorno pudiendo entonces producir impactos ambientales extremadamente graves. El medio ambiente sufre gravemente las consecuencias de los conflictos sociales y armados a pesar de no ser normalmente objetivo de las acciones militares. Foto: pintada sobre el muro que aísla a la población palestina en Belén. Las situaciones de conflicto favorecen el aumento de desastres causados por incendios, mareas negras, contaminación radiactiva, inundaciones, esparcimiento de sustancias tóxicas u otras razones ya que la sociedad se vuelve más vulnerable y los riesgos se agudizan pero, también, porque estos desastres se multiplican como consecuencias “colaterales” de los ataques o, incluso, son provocados de forma voluntaria con el objetivo de debilitar al bando opuesto. En 2006 el ejército israelí bombardeó una central eléctrica situada al Sur de Beirut (Líbano) causando un vertido de 20.000 tm de petróleo en el Mediterráneo. La imposibilidad de actuar eficazmente para detener la marea negra resultante supuso que ésta dañara gravemente un tramo de 90 km de costa matando a numerosos organismos y dañando gravemente uno de los escasos hábitats de la tortuga verde (Chelonia midas) en el Mediterráneo. Por su parte, misiles lanzados por las guerrillas de Hezbollah contra suelo israelí provocaron incendios forestales que calcinaron 3600 ha de bosque incluyendo tres reservas y santuarios de aves. En ambos casos la naturaleza sufrió graves daños como consecuencia de acciones militares que perseguían otro tipo de objetivos (aunque ambos episodios “vinieron bien” a quienes los provocaron). No es raro, por tanto, que junto a las consecuencias directas de impactos intrínsecamente asociados al conflicto armado (por ejemplo destrucción física o 50 incendios causados por explosiones…) los ecosistemas acusen los efectos indirectos de múltiples situaciones asociadas a él (contaminación, presión sobre determinados recursos, etc). Los conflictos armados tienen consecuencias sociales y ambientales extremadamente graves que tras el restablecimiento de la paz quedan marcados en las personas y en el territorio durante mucho tiempo. Sin embargo, desde un punto de vista estrictamente ambiental, los efectos de las guerras y de las situaciones postbélicas son contradictorios: por una parte se producen graves daños en los ecosistemas y en las poblaciones de numerosas especies pero, por otro, amplias extensiones dejan de ser utilizables por las personas y, tras ser abandonadas, pueden recuperarse y acabar convirtiéndose en refugios para la biodiversidad. De este modo, mientras que extensas superficies de bosque o de manglar y numerosos hábitats valiosos han desaparecido como consecuencia de guerras, otros se conservan o se han podido regenerar constituyendo hoy entornos valiosos “gracias” a ellas. En todos los casos, los ecosistemas resultantes presentan caracteres y dinámicas peculiares que justifican su estudio como “casos aparte” (habiéndose incluso propuesto para ellos la denominación de “polemosistemas”: sistemas resultantes de un conflicto). 51 8.5.1 IMPACTOS DURANTE EL CONFLICTO De acuerdo con los artículos 35 y 55 del I Protocolo Adicional a los Convenios de Ginebra (junio de 1977) “el empleo de métodos o medios de hacer la guerra que hayan sido concebidos para causar, o de los que quepa prever que causen, daños extensos, duraderos y graves al medio ambiente natural” quedan totalmente prohibidos. Este compromiso, sin embargo, se respeta pocas veces y en la mayoría de las guerras contemporáneas se producen acciones causantes de daños directos en el medio natural. El bosque, la montaña o los grandes humedales son espacios difíciles de controlar por los ejércitos convencionales y por esa razón se convierten frecuentemente en escondites y bases de operaciones para las guerrillas. Ello convierte a estos espacios naturales en escenarios de guerra y, en algunos casos, impulsa a los gobiernos a intentar destruirlos mediante el uso de defoliantes o practicando talas a matarrasa. Esto se ha producido recientemente en Myanmar y en Sri Lanka donde amplias extensiones de bosque han sido destruidas por este motivo. En la guerra de Vietnam cientos de miles de hectáreas de selva y cultivos fueron destruidas utilizando defoliantes, explosivos o medios mecánicos en lo que se ha considerado como el mayor ecocidio de la época contemporánea. Fotos: documentos expuestos en el Museo de Recuerdos de la Guerra de Ciudad Ho Chi Minh (Vietnam). El caso más terrible de destrucción sistemática del bosque se produjo entre 1965 y 1973 en Vietnam. Durante aquellos años se desarrolló un programa masivo de fumigación con herbicidas y defoliantes destinado a eliminar la cubierta forestal en la que se ocultaba la guerrilla del Vietcong y a privar de alimentos a los campesinos vietnamitas. Con aquel motivo se extendieron 100.000 toneladas de sustancias tóxicas por todo el Sur del país produciendo graves daños en casi la mitad de la superficie cultivada y destruyendo cerca de 110.000 hectáreas de bosque y 150.000 de manglares. Además, se utilizaron explosivos o napalm y la devastación se completó con los llamados “arados romanos”, enormes buldócers provistos de palas-cuchilla de tres metros de altura que, unidos con gruesas cadenas, avanzaban en paralelo levantando el suelo y arrancando todos los árboles que encontraban a su paso. Se estima que estos “arados romanos” destruyeron completamente la vegetación y desencadenaron la erosión del suelo de otras 325.000 hectáreas. Algunos días después de ser fumigados todas las plantas perdían sus hojas y morían rápidamente junto a la fauna presente en cada lugar. La destrucción fue sistemática y afectó uniformemente a superficies muy amplias lo que, unido a la alta toxicidad del suelo, dificultó mucho la posterior recuperación de la vegetación. Ello favoreció la rápida expansión del bambú y de una especie oportunista carente de utilidad económica, la 52 entonces llamada “hierba americana” (Imperata cylindrica), que, una vez instalados, resultan extremadamente difíciles de erradicar y bloquean la progresión de la vegetación hacia estadios más avanzados. En algunas zonas del país estas plantas aún forman tapices homogéneos que siguen impidiendo la entrada de otras especies. El “agente naranja”, principal defoliante utilizado en Vietnam, tenía un elevado contenido en dioxina, lo que produjo la muerte directa de numerosos animales salvajes o domésticos y gravísimos efectos en la salud de los campesinos que se han extendido hasta la actualidad a través de deformaciones congénitas en sus descendientes. Detalle de un mapa que representa las áreas fumigadas con defoliantes en un sector del centro de Vietnam. En azul, áreas que sufrieron una fumigación; en color rosado las que sufrieron dos o más pasadas. Foto: documento expuesto en el Museo de Recuerdos de la Guerra de Ciudad Ho Chi Minh (Vietnam). Casi cuarenta años después la cubierta vegetal se está regenerando y en muchos lugares nuevos bosques vuelven a recubrir el territorio, gracias en parte a los grandes esfuerzos realizados por las instituciones y población locales. Sin embargo, extensas áreas han perdido definitivamente no sólo sus árboles sino también gran parte de sus suelos a causa de la intensa erosión que éstos sufrieron tras la desaparición de la cubierta forestal. La erosión sigue siendo hoy uno de los principales problemas ambientales del país. No obstante, las acciones de guerra generalmente no van directamente dirigidas contra el bosque o la naturaleza y estos no sufren ataques “más que” de manera circunstancial. Pese a ello, los daños pueden ser muy importantes y llegar a producir graves alteraciones en la totalidad de los ecosistemas existentes en extensas superficies. Eso es lo que ocurrió durante la Primera Guerra Mundial en una amplia franja situada alrededor del frente en todo el Norte y Noreste de Francia: la excavación de miles de kilómetros de trincheras, túneles y otras infraestructuras similares y la prolongadísima guerra de desgaste que se desarrolló en torno a ellas supuso la completa destrucción de los bosques y pastos existentes en la zona y dañó gravemente a los suelos que quedaron muy contaminados y con su estructura alterada. En las décadas siguientes una amplia franja de bosques ha sido creada sobre la zona más afectada (ver más adelante) aunque los impactos ambientales que causó el conflicto siguen generando problemas pese al tiempo transcurrido y no existe ninguna duda de que los paisajes y ecosistemas actuales son muy distintos de los que podrían existir en caso de que la guerra no hubiera tenido lugar. 53 En otros casos el deterioro ambiental no es el resultado directo de acciones armadas sino consecuencia de un aumento de la presión sobre los recursos motivado por la desorganización de los tejidos social y productivo o los grandes movimientos de población que acarrean los conflictos. La guerra puede tener efectos contrapuestos y en ciertas ocasiones contribuye a proteger el bosque al paralizar actividades que lo amenazaban. Sin embargo el caso contrario es más frecuente y resulta habitual que los gobiernos o facciones que controlan un territorio vendan o permitan la sobreexplotación de sus riquezas naturales a cambio de unos ingresos que les permitan hacer frente a las compras de armas u otros gastos de guerra. La sobreexplotación de los recursos naturales genera una mayor penuria en las comunidades locales que dependen de ellos y alimenta un círculo vicioso imparable ya que obliga a estas poblaciones a incrementar la presión sobre el medio o a ampliarla hacia otras zonas donde los recursos se conservan mejor. En la guerra de Camboya el régimen de los Jemeres Rojos impulsó la explotación del bosque para financiar los gastos de sus campañas y permitir la extensión de los cultivos lo que supuso la destrucción, irreversible en la práctica, de cerca de un tercio de los bosques del país. La destrucción de la vegetación original y la desestructuración de los ecosistemas favorecen la irrupción de plantas oportunistas o invasoras que, posteriormente, pueden ser muy difíciles de erradicar. La “hierba americana” que se extendió en Vietnam tras la eliminación de los bosques y cultivos impide la evolución de la vegetación hacia fases más maduras y hace muy difíciles los aprovechamientos agrarios Foto: hierba americana, Imperata cylindrica en Hue (Vietnam) Las situaciones más graves son las causadas por los grandes movimientos de población que provocan la ocupación incontrolada de nuevos territorios y un incremento de la presión sobre el medio susceptible de producir su degradación. En Darfur, por ejemplo, los refugiados han intentado poner en cultivo superficies no aptas para ello generando una fuerte erosión del suelo y favoreciendo el avance del desierto (lo que, a su vez, ha agravado aún más la situación de los afectados). 54 Cuando se producen estos acontecimientos, que pueden tener lugar de manera muy repentina y que obligan a anteponer la asistencia a las personas frente a cualquiera otra consideración, los impactos ambientales pasan relativamente desapercibidos pese a su gravedad y sólo es posible hacer un balance a posteriori, en muchos casos cuando ya es demasiado tarde para actuar eficazmente. Un ejemplo de la complejidad de estas situaciones y de su carácter incontrolable es la situación que se produjo en 1994 tras el trágico éxodo de ruandeses que llevó a 750.000 personas a refugiarse en el Parque Nacional de Virunga y su entorno en el Congo (ex Zaire). La guerra, que se extendió a toda la región, afectó muy poco al bosque de manera directa aunque la caza, recolección, recogida de leña y otras actividades “pacíficas” de los refugiados devastaron gran parte del Parque. Numerosos animales murieron durante aquel periodo, en ocasiones bajo fuego de armas de guerra, y la protección de los gorilas de montaña, una de las grandes especies más amenazadas del mundo, se abandonó quedando su población muy diezmada (aunque informaciones posteriores podrían indicar cierta recuperación de sus efectivos). Además, los refugiados más pudientes introdujeron ganado que produjo importantes impactos en lo que había sido, hasta muy poco antes, uno de los mayores santuarios de fauna de África. Los espacios naturales protegidos son particularmente vulnerables durante los conflictos. Normalmente se trata de territorios despoblados o semivacíos que resultan ideales para ocultarse y que pueden contener recursos útiles para los contendientes o para la población más desfavorecida. Además, durante la guerra las estructuras administrativas responsables de su salvaguardia pierden fuerza ante otras prioridades y su personal queda desasistido o es derivado a otras funciones. De hecho, eso refleja uno de los puntos débiles del sistema de parques (que son aparentemente viables mientras que las cosas “van bien” pero que fracasan cuando las circunstancias económicas o sociales se vuelven excesivamente adversas) y pone en evidencia que la conservación de las especies amenazadas no puede depender exclusivamente de estos pequeños enclaves mantenidos artificialmente “fuera del sistema” y que no resultan sostenibles por sí solos. Ejemplo de lo anterior son los graves daños sufridos por buen número de espacios protegidos afectados por guerras recientes en el Congo (Virunga, Garamba, Kahuzi-Biega, Okapi…), antigua Yugoslavia (Taga, Kopaonik, Fruska Gora, Sarplanina, Vrsacke Planiny…), etc. Durante las guerras algunas áreas quedan vedadas a la población y ofrecen refugio a plantas y animales. Lo mismo ocurre en determinadas “tierras de nadie” o áreas fronterizas que, con el paso del tiempo, acaban convirtiéndose en excelentes santuarios naturales tal como ha sucedido 55 a lo largo de gran parte del antiguo “Telón de Acero”. Foto: monumento sobre las fosas comunes de soldados de la II Guerra Mundial en el bosque de Bialowieza (Polonia), junto a la antigua frontera soviética). Por fin, es preciso indicar que, aunque parezca paradójico, las guerras pueden facilitar la aparición temporal de zonas de refugio para la vida silvestre. Esto ocurre sobre todo en zonas de seguridad militar, bien defendidas pero vetadas a la población, o en torno a fronteras que se vuelven herméticas y de las que la gente es expulsada. En ocasiones estos “no man’s lands”, que deberían ser temporales, se mantienen tras el final del conflicto y acaban convirtiéndose en zonas de interés natural. Un buen ejemplo de esta situación se produjo en Europa a lo largo de todo el antiguo “telón de acero” que dividía en dos el continente. 56 8.5.2 LAS SECUELAS DE LOS CONFLICTOS Las guerras tienen efectos ambientales muy desiguales. Algunas veces alteran los ecosistemas o modifican el equilibrio entre las especies aunque su impacto ambiental no resulta fácilmente perceptible a simple vista. En otras ocasiones, en cambio, sus secuelas son generalizadas y quedan impresas en los paisajes durante largos periodos de tiempo. En tales casos una resiliencia completa no es siempre posible y, caso de serlo, resulta siempre delicada y muy lenta. En las zonas más afectadas por los combates o bombardeos después de la guerra subsisten muy pocas formas de vida aparte de algunas plantas oportunistas. Foto: imagen de Beirut poco después de terminar la guerra civil (1975-1990). No obstante, lo normal es que tras la finalización del conflicto las plantas reaparezcan espontáneamente y las ruinas o suelos devastados reverdezcan muy deprisa. De este modo se inicia un nuevo proceso de sucesión que, con el paso del tiempo, permitirá la recuperación de una cubierta vegetal similar a la preexistente. Esta primera fase es muy rápida ya que, normalmente, el conflicto no elimina todas las formas de vida, tal como ocurre con ciertos grandes accidentes, sino que produce una destrucción selectiva y muy desigual en el territorio que permite la supervivencia de especies resistentes y de rápido crecimiento que se encargarán de suministrar abundantes semillas. Sobre antiguas parcelas agrarias o en zonas próximas a ellas el primer estadio suele ser protagonizado por las “malas hierbas” que acompañaban a los cultivos y que se adueñan del terreno una vez desaparecidos éstos. Rápidamente se les unirán diversas plantas nitrófilas y ruderales (como ortigas, zarzas o diversas gramíneas dependiendo de la región) y, en ocasiones, taxones de carácter invasor que sacan provecho de la existencia de nichos vacíos. Por fin, aparecerán los ambientes preforestales en los que las herbáceas cederán protagonismo a las plantas leñosas preludiando las formaciones maduras. Sucesiones del mismo estilo, e igualmente rápidas, se producen en los agroecosistemas y en los sistemas urbanos, cada uno con sus especificidades. Así, tras los bombardeos de la II Guerra Mundial, Londres fue literalmente invadida por Epilobium angustifolium que, a su vez, atrajo a la gran esfinge morada, Deilephila 57 elpenor cuyas larvas se alimentan de él. Sin embargo, la desaparición de los solares vacíos a medida que se reconstruía la ciudad acabó con las plagas (aunque ambas especies han quedado, desde entonces, instaladas en el ecosistema urbano londinense. Los enfrentamientos y desplazamientos de población implican el abandono de amplias superficies agrarias que, rápidamente, son colonizadas por la vegetación. Foto: parcelas abandonadas en Cule (Bosnia y Herzegovina). En muchos casos después de un conflicto la regeneración espontánea de una cubierta parecida a la preexistente no es posible a causa de los cambios que éste produce en la población y en los usos del suelo. Las guerras pueden desencadenar desplazamientos de población, el abandono de ciertas áreas, la masificación de otras o la aparición de nuevas demarcaciones administrativas todo lo cual, inevitablemente, afecta a la evolución posterior de la vegetación y de los ecosistemas. La ocupación israelí de los Altos del Golán ha modificado profundamente el mosaico preexistente de usos del suelo. La mayoría de las antiguas parcelas cultivadas, cercadas con seto o muros de piedra, han quedado abandonadas y el movimiento de los rebaños por el monte ha decaído y ha sido muy restringido. Estos hechos han permitido la aparición de una maquia incipiente o de un magro herbazal salpicado de arbustos leñosos en gran parte del territorio. Sin embargo, en algunos de los lugares más favorables se ha modificado el parcelario y se han plantado cultivos forestales o se han establecido modernas explotaciones agrarias, mucho más intensivas pero, también, más pobres ambientalmente que las que había con anterioridad. Por fin, se han creado muchos asentamientos que hoy albergan a una numerosa población inmigrante y que generan una importante presión sobre su entorno inmediato. Transcurridas casi cuatro décadas desde la Guerra de Yom Kipur, el paisaje y, probablemente, la biodiversidad de esta meseta han experimentado cambios difícilmente reversibles. Pero las transformaciones más importantes son las que experimentan las superficies que quedan inutilizadas para los usos humanos “normales” tras haber sido sembradas de minas. Esta práctica, desgraciadamente muy frecuente y que podría afectar hoy a cerca de 900.000 km2 en todo el mundo, obliga a los campesinos a abandonar sus tierras e impide la normal explotación de sus recursos. Dado que el desminado es 58 extremadamente costoso y que el riesgo de explosión persiste durante muchas décadas (tal vez incluso siglos), las comunidades afectadas son incapaces de solucionar el problema con sus propios recursos y en los países más pobres el abandono consiguiente de tierras puede considerarse como irreversible a medio plazo. Después de algunas guerras amplias superficies quedan sembradas de minas lo que obliga a la población a abandonar su uso y permite la conservación o recuperación del medio natural. En algunas regiones estas áreas encierran en la actualidad los mejores valores ambientales de sus regiones respectivas aunque su puesta en valor o cualquier tipo de intervención en su interior son muy complicados y costosos. Foto: vegetación halófila en un sector del desierto que fue escenario de cruentas batallas en la II Guerra Mundial y que permanece hoy sembrado de minas (Sallum, Egipto). Las minas antipersona causan la muerte de grandes animales (se ha documentado la de osos en Croacia) y, cuando estallan accidentalmente, producen destrozos en los suelos y plantas circundantes aunque estos daños son muy limitados. En cambio, al hacer desaparecer los factores humanos de estrés de amplias superficies, permiten que el entorno vuelva a regirse por leyes naturales y hacen posible la conservación o regeneración de los ecosistemas locales. En algunas zonas del mundo, las mejores representaciones de ambientes “naturales” coinciden hoy con áreas minadas. Pero las minas no siempre son favorables al medio natural ya que la falta de labores silvícolas o la imposibilidad de actuar normalmente en las superficies afectadas por ellas puede volverse en contra de la vegetación. Esto ocurrió en 2003 cuando una ola de incendios forestales asociada a un verano excepcionalmente caluroso no pudo ser combatida con medios terrestres a causa de las minas y calcinó extensas superficies en Bosnia-Herzegovina. 59 La presencia de minas impide tanto la explotación de la madera como el mantenimiento de las labores silvícolas y está propiciando cambios, no necesariamente favorables, en la estructura y composición de numerosos bosques de todo el mundo. Foto: regeneración del robledal en pinares minados en Rotimlja (Bosnia y Herzegovina). La destrucción del bosque y la alteración del terreno producidos por la guerra repercuten en otros aspectos del medio físico (erosión, hidrología, microclima…) y deja un ambiente desolado que evoca con demasiada crudeza episodios que la gente desea olvidar. De ahí que en los países que se lo pueden permitir se pongan muchas veces en práctica acciones destinadas a restaurar el bosque o a facilitar su rápida recuperación. Este ha sido el caso de Vietnam, país de escasos recursos que ha tenido que hacer frente a una ingente labor de reconstrucción casi en solitario y donde el gobierno ha promovido ambiciosos programas de reforestación. Gracias a ellos se han recuperado significativos sectores de pluvisilva o de manglar aunque la labor ha resultado más compleja de lo que se imaginó en un primer momento y está requiriendo un esfuerzo mayor. Un ejemplo ilustrativo de ello lo ofrece el bosque de Ma Da, exuberante pluvisilva situada a un centenar de km al Norte de Saigón (HCMC) que tras ser totalmente destruida por efecto de los defoliantes dio paso a una especie de sabana estéril e inutilizable de “hierba americana” (Imperata cylindrica). Terminada la guerra, los técnicos vietnamitas plantaron árboles autóctonos pero los primeros intentos fracasaron ya que los árboles, privados de la sombra que debería protegerles durante sus primeras fases de crecimiento, fueron incapaces de soportar la competencia ejercida por la “hierba americana” y la alta frecuencia de los incendios introducida por esta gramínea altamente igniscible. Para contrarrestar estos inconvenientes, se eliminó la hierba de algunas áreas y en su lugar se plantaron árboles o arbustos exóticos de rápido crecimiento y que toleran bien una elevada insolación tales como Indigofera tenesmani, Acacia auriculiformis, Eucalyptus tereticornis o Casia siamea. Esta plantación fue un éxito y cuando los árboles alcanzaron suficiente altura, se plantaron a su sombra, diversas especies locales de Dipterocarpus. Tras más de una década de ensayos los árboles autóctonos lograron por fin arraigar, están creciendo rápidamente y empiezan a ser frecuentados por aves que, a su vez, se encargarán de traer consigo semillas de otras plantas. Cuando las especies locales superen en altura a las exóticas éstas, necesitadas 60 de sol, empezarán a declinar y se espera que terminen desapareciendo o pasando a un discreto segundo plano. Algunos países han puesto en marcha ambiciosos programas para hacer posible la recuperación de los bosques destruidos por los conflictos bélicos aunque su costo es muy elevado y las acciones no suelen beneficiar más que a un pequeño porcentaje de las superficies dañadas. Foto: plantaciones de árboles en zonas deforestadas de Vietnam. Documento expuesto en el Museo de Recuerdos de la Guerra de Ciudad Ho Chi Minh (Vietnam). El ejemplo anterior ilustra bien las dificultades que entraña la recuperación del bosque allí donde la destrucción ha sido total y el tiempo que se necesita para ello. Pero también la importancia que adquiere el factor humano en los países más densamente poblados y desestructurados por un conflicto: cada año se sigue perdiendo mucha más superficie forestal en Vietnam a causa de la presión agraria y la recogida de leña que la que se recupera a costa de estos esfuerzos ingentes. Un ejemplo muy distinto es el de los “bosques de guerra” que han sido creados en Francia, Bélgica, Alemania y algunos otros países europeos tras la I Guerra Mundial. En el Norte de Francia este conflicto ha sido el que ha causado cambios más radicales en el paisaje ya que la franja ocupada por el frente quedó totalmente arrasada (áreas del valle del Somme, Vimy, Meuse, Verdun…) y en gran parte de su superficie se han restaurado o creado extensos bosques. Tras la guerra se impidió a los agricultores volver a sus campos, que se habían vuelto excesivamente peligrosos a causa de la gran cantidad de explosivos y munición química que había quedado dispersa por ellos y a la fuerte contaminación de los suelos. En un primer momento se plantaron en estos lugares varios tipos de pinos y abetos, resistentes y fáciles de manejar aunque, rápidamente, las plantaciones se diversificaron y acabaron incluyendo un gran número de especies tanto autóctonas (haya, fresno, abedul, aliso…) como exóticas (robinia, alerce japonés…). Por fin, a partir de los años 70 empezaron a 61 sustituirse las coníferas por caducifolios autóctonos (principalmente haya) y se favoreció la regeneración natural para facilitar la resiliencia ecológica frente a situaciones adversas. En la franja ocupada por el frente de la I Guerra Mundial la vegetación natural y los cultivos quedaron totalmente destruidos. Terminada la guerra, una gran proporción de dicha franja no podía ser devuelta a la agricultura y fue convertida en bosque aunque algunas áreas se han dejado abiertas como testimonios de la guerra. Fotos: estado de las trincheras alemanas en Delville (1916) y bosque de Verdun en la actualidad. Imágenes de dominio público disponibles en http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:German_trench_Delville_Wood_September_1916.jpg y http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d8/Landscape_in_Verdun_Forest.jpg En la actualidad, estos bosques han alcanzado un importante grado de madurez y, a pesar de su carácter artificial y de contener muchas especies alóctonas, han sido incorporados en la red Natura 2000 por su importancia ornitológica: al situarse en una región muy transformada y ocupada casi exclusivamente por agrosistemas, muchos de ellos son, hoy por hoy, los mejores refugios forestales para la biodiversidad de la zona. Antes de la guerra la agricultura en campos abiertos era la actividad dominante y la que estructuraba la totalidad de un espacio agrario donde la presencia de arbolado era relativamente marginal. En cambio, en la actualidad, los bosques tapizan la mayoría de la franja ocupada por el antiguo frente recubriendo lo que hace un siglo eran campos de cultivo o incluso núcleos de población. Sin embargo, no todos los bosques que se pueden ver hoy son totalmente artificiales ya que la vegetación, tras la guerra, mostró una sorprendente capacidad de resiliencia incluso en los suelos más alterados (tal como suele ocurrir en todas estas ocasiones). Ello permitió la rápida aparición de formaciones originales que, con el paso del tiempo, acabarían dando paso a los estadios sucesionales propios de la región. No obstante, no existe información ecotoxicológica suficiente para valorar las secuelas de la contaminación química que sigue afectando a estos lugares y que, sin duda, repercute en muchas de sus especies. 62 Los bosques que se formaron o que fueron plantados sobre los antiguos escenarios de guerra suelen presentar una gran simplicidad estructural y una biodiversidad moderada aunque incluyen bastantes taxones exóticos denotando su carácter artificial y corta edad. Foto: bosque plantado sobre el antiguo campo de concentración ubicado en Gurs (Pyrénées Atlantiques, Francia) Sin embargo, no todas las administraciones posteriores a las guerras tienen ni la misma sensibilidad ni la misma capacidad de actuación. Muchos conflictos vienen seguidos de gobiernos débiles incapaces de controlar eficazmente el territorio o de impedir que grupos de poder corruptos aprovechen el desorden para saquear sus recursos naturales. Esta situación es patente en Bosnia-Herzegovina donde el paisaje refleja las múltiples y a veces contradictorias consecuencias de la guerra: ruinas de pueblos vaciados por las “limpiezas étnicas”, antiguos campos de cultivo invadidos por un tapiz uniforme de vegetación preforestal pero, sobre todo, viejos bosques totalmente destruidos por talas a matarrasa realizadas por empresas frecuentemente irregulares afines a parte de la clase política actual. Antes de la guerra los bosques ocupaban más de la mitad de la superficie del país e incluían algunas de las mejores masas de Europa. Sin embargo, han bastado algunos años de expolio para que este porcentaje descienda al 30% y la sobreexplotación no parece tener más freno que la presencia de minas en muchos bosques. Aunque parezca una ironía macabra, las minas defienden al bosque bosnio mucho mejor que la ley. La recuperación del bosque no cierra el ciclo de los “ecosistemas de la guerra” ya que el suelo de muchas áreas contiene municiones sin explotar, chatarra militar y todo tipo de sustancias u objetos potencialmente contaminantes que pueden producir efectos indeseables en los organismos o en los hábitats bastantes décadas después de haber sido depositados y cuando las huellas visibles del conflicto ya han desaparecido del paisaje. Muchas de las sustancias contaminantes no son biodegradables y además son bioacumulables. Los metales pesados, por ejemplo, contaminan todas las cadenas tróficas y alcanzan altas concentraciones en los consumidores situados en los niveles superiores cuya salud o capacidad reproductiva se deterioran gravemente. A causa de ello muchos hongos o animales procedentes de los “bosques de guerra” del Norte de Francia (Verdun…), Bélgica (Ypres…) o Alemania no son aptos para el consumo humano pese a que el origen de la contaminación cesó hace casi un siglo. 63 En el valle del Woëvre, en Lorena, un estudio reciente ha detectado una concentración de arsénico diez mil veces más elevada que en el resto del antiguo frente y documenta una mortalidad anómala de la mayor parte de los animales y plantas causada por la contaminación por metales pesados. En otros lugares próximos la biodiversidad de insectos y plantas podría ser inferior a la normal y se han citado indicios de anomalías similares en otros muchos lugares del mundo aunque la información disponible es aún demasiado fragmentaria y no permite realizar un balance de las consecuencias ecológicas de la guerra a largo plazo. La destrucción y abandono de asentamientos humanos como consecuencia de la guerra produce a medio plazo cambios muy importantes en el paisaje y en los ecosistemas. Foto: Igrane (Croacia). 64 8.6 VIDA Y BIODIVERSIDAD, LAS DOS CARAS DE UNA MISMA MONEDA Los organismos vivos toleran muy mal los efectos de la transformación de sus hábitats y no son capaces de soportar los desastres por lo que después de un incendio, de una marea negra, de un bombardeo o, incluso, de la urbanización de un polígono, da la impresión de que la naturaleza ha sido definitivamente erradicada del entorno. Sin embargo, cuando se retorna a estos mismos lugares al cabo de algunos años o décadas sorprende observar que la vida no sólo se ha vuelto a adueñar del territorio sino que incluso, en ciertos casos, parece haberse beneficiado de la crisis. A la vista de estos hechos uno se pregunta por la fuerza que permite a la naturaleza recuperarse una y otra vez tras cada episodio de muerte y la respuesta a este interrogante resulta obvia: esa “fuerza” es la propia vida. La vida tiene una extraordinaria capacidad para resurgir una y otra vez adoptando nuevas formas, nuevos mecanismos de adaptación para superar los obstáculos, nuevas especies… La vida, como ente abstracto, se perpetúa a sí misma a través de los seres vivos de forma que la destrucción de un ecosistema implica, ante todo, la aparición de un nuevo espacio dispuesto para ser colonizado por nuevas especies. Las perturbaciones desestructuran los ecosistemas al aniquilar a un gran número de seres pero, al mismo tiempo, suponen la aparición de recursos o de nichos ecológicos que otros individuos de las mismas especies o de otras diferentes aprovecharán enseguida con lo que rápidamente se restablece el equilibrio (que puede ser similar o distinto al preexistente). Las primeras que colonizan un territorio desocupado son plantas oportunistas. Dichas especies se caracterizan por su gran plasticidad ecológica (y, por tanto, capacidad para colonizar incluso los entornos más desfavorables), por desarrollar muy deprisa sus ciclos vitales y, sobre todo, por su gran eficacia reproductiva. Esto último lo consiguen produciendo un elevado número de propágulos, esporas o semillas y logrando que se diseminen bien para aumentar sus probabilidades de lograr una descendencia. Gracias a esta capacidad de diseminación, los espacios vacíos están recibiendo continuamente propágulos de especies oportunistas procedentes de las áreas vecinas. Cuando el ecosistema está bien conservado y no existen nichos vacíos, las plantas oportunistas no logran instalarse ya que las preexistentes, que están muy bien adaptadas a su territorio, lo defienden eficazmente de las intrusiones. Sin embargo, si el ecosistema está alterado y aparecen nichos ecológicos o espacios sin explotar, las especies oportunistas serán pioneras a la hora de colonizarlo y, una vez instaladas, facilitarán el progresivo restablecimiento de un ecosistema de mayor complejidad. El oportunismo puede por tanto ser visto como una adaptación de tipo cuantitativo a las perturbaciones de los ecosistemas. Cuando en determinado lugar una perturbación de cualquier tipo se repite con mucha frecuencia, ésta acaba por convertirse en parte integrante de su historia evolutiva. En esos sitios es posible que ciertas especies se especialicen desarrollando mecanismos propios de adaptación que les permiten sobrellevar mejor los sucesivos episodios adversos y, de este modo, imponerse a las demás. Los ejemplos son numerosísimos y abarcan todas las situaciones imaginables e incluyen, entre otras: Las plantas pirófitas, descritas con anterioridad, que se benefician de los incendios en su competición con las demás especies o que incluso “utilizan” el fuego para la dispersión o germinación de sus semillas. Bacterias como Alcanivorax borkumensis que se alimenta de hidrocarburos. Presentes en todos los océanos aunque poco numerosas en condiciones 65 normales, estas bacterias proliferan vertiginosamente cuando se produce un vertido degradando rápidamente el petróleo y facilitando su emulsificación. Vegetales capaces de vivir en ambientes muy contaminados por metales pesados (cinc, cadmio, plomo, etc). Es el caso de Psychotria douarrei que neutralizan el níquel haciéndolo reaccionar con sus propios ácidos orgánicos y que posteriormente lo almacenan en sus hojas o de Agrostis castellana, una gramínea muy común capaz de acumular plomo, arsénico, alumnio, manganeso y cinc. Bacterias u hongos tales como Deinococcus radiodurans o Cryptococcus neoformans, capaces de soportar tasas de radiactividad que resultan letales a cualquiera otra especie. Estos taxones adquieren una gran importancia en el caso de los desastres humanos aunque su origen es anterior a nuestra cultura y la adquisición de sus caracteres especiales se ha producido como mecanismo de defensa frente a situaciones estrictamente naturales: incendios producidos por rayos o erupciones, escapes de hidrocarburos en los fondos oceánicos, suelos con alto contenido en metales, etc. Incluso es posible que la particular resistencia de algunos organismos no sea más que una consecuencia indirecta de su adaptación “a otra cosa” tal como se ha comprobado en D.radiodurans cuya tolerancia a la radiactividad es un efecto colateral de la adaptación de su ADN a condiciones de extrema sequedad. Estos taxones, a los que pueden sumarse todos los extremófilos, demuestran la sorprendente plasticidad de la vida y su aptitud para adaptarse a cualquier tipo de ambiente generando organismos capaces de soportar las condiciones más adversas. El motor de esta aptitud es la variabilidad genética originada por las mutaciones y gracias al intercambio sexual entre individuos de una misma especie. Dicha variabilidad da lugar continuamente a una enorme cantidad de caracteres y pequeñas diferencias. En la mayor parte de los casos estos nuevos caracteres no aportan ningún beneficio y pasan desapercibidos o son eliminados por la selección natural pero, de vez en cuando, suponen la adquisición de un rasgo “útil” que otorga algún tipo de ventaja a la especie. Cada vez que un desastre supera la capacidad de adaptación de una especie ésta se extingue. Sin embargo, la desaparición de una población, especie o, incluso, ecosistema no significa que lo haga la vida. La mejor prueba de ello es que ésta se ha mantenido a lo largo de 3700 millones de años superando al menos cinco periodos de extinciones generalizadas causadas por la colisión con grandes asteroides, erupciones a la escala de todo un continente o crisis climáticas planetarias. En cada uno de estos episodios se produjo la desaparición de la mayor parte de los animales y plantas existentes pero, en cada ocasión, las extinciones supusieron también un estímulo para la evolución y permitieron la rápida aparición de un gran número de nuevas especies más complejas genéticamente y más perfectas que las que les precedieron. Cuanto mayor es la biodiversidad de un ecosistema más probable es que éste sea capaz de adaptarse a los cambios y de recuperarse tras un periodo de crisis: a mayor número de especies, mayor probabilidad de que algunos individuos sobrevivan y puedan convertirse en el punto de partida de un proceso de sucesión o contribuyan al restablecimiento de una cadena trófica. La biodiversidad se convierte por ello en una especie de “seguro de vida” para los ecosistemas y, por extensión, para el conjunto de la Biosfera. Sin embargo, la intensidad, frecuencia y extensión de nuestras agresiones al medio natural son crecientes y hay que ser conscientes de que a partir de un determinado momento la capacidad de resiliencia de los ecosistemas puede ser superada haciendo imposible su mantenimiento. Es difícil prever cuáles serían las consecuencias de una 66 posible generalización de esta situación pero no es aventurado afirmar que resultarían catastróficas para el ser humano (que no deja de ser una especie más tan dependiente del equilibrio natural como todas las demás). Si tal como creen numerosos especialistas la humanidad desencadena un nuevo periodo de extinciones generalizadas por el efecto combinado de la antropización de la superficie terrestre y de la modificación del clima, desaparecerían numerosas especies (incluyendo probablemente la nuestra) y la mayoría de los ecosistemas quedarán gravemente perturbados. Sin embargo, frente a la vulnerabilidad de los distintos constituyentes de la Biosfera (individuos, especies o ecosistemas) se encontrará siempre la extraordinaria fortaleza de la vida y, con presencia humana o sin ella, ésta se recuperará una y otra vez haciendo que nuestro maravilloso planeta, azul, blanco y verde siga siendo totalmente distinto a todos los demás. 67