Machine Translated by Google Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26. con 3 figuras Estructura de la población en un zorro ártico aislado, Vulpes lagopus, población: el impacto de las barreras geográficas KARIN NORÉN1 *, ANDERS ANGERBJÖRN1 y PÁLL HERSTEINSSON2 1 Departamento de Zoología, Universidad de Estocolmo, 106 91 Estocolmo, Suecia 2 Instituto de Biología, Universidad de Islandia, Grensásvegur 11, 108 Reykjavík, Islandia Recibido el 15 de abril de 2008; aceptado para su publicación el 21 de agosto de 2008 La composición genética de una población refleja varios aspectos del organismo y su entorno. La población de zorros árticos de Islandia supera los 8000 individuos y está compuesta por zorros costeros y de interior. Varios factores pueden afectar el movimiento dentro de la población y la posterior estructura genética de la población. Un istmo estrecho y cercas a prueba de ovejas pueden impedir el movimiento entre la parte noroeste y central y los ríos glaciares pueden reducir el movimiento entre la parte este y central de Islandia. Además, la densidad de población y las características del hábitat pueden influir aún más en el comportamiento del movimiento. Aquí, investigamos la estructura genética en la población de zorros árticos islandeses (n = 108) utilizando 10 loci de microsatélites. A pesar de los grandes ríos glaciales, encontramos poca divergencia entre la parte central y la oriental, lo que sugiere un amplio movimiento entre estas áreas. Sin embargo, los análisis basados tanto en el modelo como en la frecuencia sugieren que la parte noroeste está genéticamente diferenciada del resto de Islandia (FST = 0,04, DS = 0,094), lo que corresponde a 100–200 generaciones de aislamiento completo. Esto sugiere que las vallas no pueden ser la única causa de la divergencia. Más bien, el istmo provoca un movimiento limitado entre las regiones, lo que implica que la protección en la Reserva Natural de Hornstrandir tiene un impacto mínimo en el tamaño de la población del zorro ártico en el resto de Islandia. © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18– 26. PALABRAS CLAVE ADICIONALES: costero – dispersión – divergencia – variación genética – Islandia – tierra adentro – istmo – microsatélites – subestructura. INTRODUCCIÓN El movimiento es el principal determinante de la estructura de la población (Slatkin, 1987; Eckert, Samis & Lougheed, 2008) y el patrón de movimiento está influenciado tanto por factores bióticos como por interacciones interespecíficas e intraespecíficas (por ejemplo, Dias, 1996; Nathan, 2001). ) y factores abióticos en forma de barreras geográficas (eg Goldman, 1937; Rueness et al., 2003; Dalén et al., 2005; Miller et al., 2006). El zorro ártico (Vulpes lagopus) es un depredador especialista circumpolar con gran capacidad para el movimiento de larga distancia (p. Garrott y Eberhardt, 1987). Geffen et al. (2007) concluyeron que el hielo marino era el principal factor que determinaba el comportamiento migratorio del zorro ártico y la subsiguiente *Autor correspondiente. Correo electrónico: [email protected] 18 divergencia genética entre poblaciones. Es probable que los patrones de movimiento del zorro ártico también estén influenciados por la disponibilidad y distribución de los recursos, siendo el movimiento de larga distancia menos común en hábitats con alta previsibilidad de recursos (Angerbjörn, Hersteins son & Tannerfeldt, 2004). De acuerdo con estos hallazgos, Carmichael et al. (2007) registraron un extenso flujo de genes entre las poblaciones de zorros árticos en el archipiélago de Sval bard y América del Norte, y propusieron que la homogeneidad genética se debe principalmente a la presencia de hielo marino y a los diferentes comportamientos de alimentación en los hábitats costeros e interiores. Sin embargo, la población de zorros árticos en Islandia está bordeada por aguas abiertas constantes que funcionan como una barrera para la inmigración de las poblaciones vecinas (Dalén et al., 2005). Excepto por las comparaciones de la variación del ADN mitocondrial entre Is © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26 Machine Translated by Google ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN EN EL ZORRO ÁRTICO ISLANDÉS 19 Figura 1. Mapa de Islandia con tamaños de muestra y ubicación geográfica de los nueve ríos glaciares más grandes (líneas punteadas), los dos ríos glaciares al oeste de los cuales la rabia nunca se propagó en el siglo XVIII (flechas gruesas) y el estrecho istmo entre el noroeste y resto de Islandia (flecha discontinua). Los gráficos circulares muestran la proporción de individuos de cada localidad asignados a cada uno de los tres grupos inferidos por ESTRUCTURA. (Dalén et al., 2005; Geffen et al., 2007), se sabe poco sobre la composición genética en Islandia. Debido al aislamiento genético, Islandia es ideal para estudiar el impacto del movimiento dentro de la población en la estructura genética de la población. Los posibles factores que influyen en el movimiento de la población en Islandia son las barreras geográficas, la densidad de población espacialmente variable y las características del hábitat. Debido a la supuesta matanza de corderos, el zorro ártico en Islandia ha sido considerado una especie de plaga y está sujeto a una intensa presión de caza por parte del hombre. La población atravesó un cuello de botella en la década de 1970, donde su número disminuyó a menos de 1300 individuos en otoño (Angerbjörn et al., 2004; Hersteinsson, 2006). Hoy en día, la población se ha recuperado y sus cifras actuales superan los 8000 individuos en otoño (Angerbjörn et al., 2004; Hersteinsson, 2006). Islandia ofrece hábitats para zorros árticos, tanto costeros como interiores, de los que dependen los zorros del interior principalmente de la perdiz nival como recurso alimenticio durante el invierno y de las aves migratorias durante el verano, mientras que los zorros costeros utilizan principalmente aves marinas en todas las estaciones (Hersteinsson & Macdonald, 1996). En consecuencia, la disponibilidad de alimentos es relativamente predecible interanualmente en comparación con áreas donde los lemmings son el componente principal de la dieta (Angerbjörn et al., 2004). Los zorros costeros se encuentran principalmente en la parte occidental y oriental de Islandia, mientras que los zorros del interior se encuentran principalmente en las regiones interiores intermedias (Fig. 1). En los hábitats del interior, los recursos alimentarios se distribuyen de manera relativamente uniforme en el espacio, mientras que los recursos están más agregados y la productividad es mayor en los hábitats costeros (Hersteinsson, 1984). Por lo tanto, la densidad de madrigueras ocupadas en las áreas costeras es alta y los zorros costeros son muy territoriales (Hersteinsson & Macdonald, 1982). En la parte noroccidental de Islandia, la densidad de población del zorro ártico es 10 veces mayor que en los grandes © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26 Machine Translated by Google 20 K. NORÉN ET AL. partes de las tierras altas centrales (Hersteinsson, 1984). Además, la Reserva Natural de Hornstrandir, donde los zorros árticos están totalmente protegidos desde 1994, cubre alrededor del 7% de la superficie del noroeste del país. En total, esto puede resultar en una dispersión dependiente de la densidad de áreas de alta densidad a áreas de baja densidad (Hersteinsson, 1999; Hersteinsson, Th & Unnsteinsdóttir, 2000). Debido al efecto combinado de la alta densidad de población y la productividad de los recursos, la parte noroccidental de Islandia puede funcionar como fuente de población, con un amplio movimiento hacia la parte central donde la densidad de población es menor, creando una estructura de población homogénea (predicción I ). Sin embargo, las distancias de movimiento en los hábitats costeros son más cortas que en los hábitats del interior, probablemente como resultado de la distribución y densidad de los recursos (Dalén et al., 2005; Car michael et al., 2007). Además, Pagh y Hersteinsson (2008) concluyeron que los zorros árticos rara vez se establecieron en hábitats con recursos alimentarios desconocidos, posiblemente debido al entrenamiento del hábitat. En total, esto implica que el movimiento entre hábitats puede ser raro. Dentro de Islandia, también existen barreras geográficas que pueden reducir el movimiento. La parte noroeste está conectada con el resto del país por un istmo de 9 km, lo que puede dificultar el movimiento entre las áreas (Fig. 1). Además, desde la década de 1940, Islandia se ha dividido en 30 áreas de cuarentena mediante vallas a prueba de ovejas y límites naturales como ríos y glaciares para erradicar las enfermedades lentivirales de las ovejas y la paratuberculosis de las ovejas y el ganado (Georgsson, Sigurdarson & Brown, 2006). . Dos vallas de este tipo separan el noroeste de Islandia del resto del país. La acumulación de nieve facilita el cruce de estas vallas, pero como el movimiento se produce principalmente durante el otoño, antes de que se produzca una gran acumulación de nieve (Audet, Robbins & Larivière, 2002), es probable que las vallas restrinjan el movimiento. En contraste con la predicción I, predecimos que el noroeste es genéticamente divergente de las áreas del interior (predicción II). MATERIAL Y MÉTODOS MUESTRAS Y ANÁLISIS GENÉTICOS Se recolectaron muestras de tejido muscular y cerebral de 108 zorros árticos islandeses durante 1999–2007 (Fig. 1). Los familiares conocidos fueron excluidos de la muestra. Extrajimos ADN de tejido muscular y cerebral utilizando el kit de tejido DnEasy (Qiagen) o el kit Purgene (Gentra) de acuerdo con el protocolo del fabricante. Para monitorear la contaminación, las extracciones se realizaron en un laboratorio exclusivo para extracciones de ADN y, por cada décima muestra, se incluyó un control negativo. Se analizó la variación de todas las muestras en 10 loci de microsatélites (Dalén et al., 2006) según Norén et al. (2005). El termociclador PCR utilizado fue el controlador térmico programable PTC-100 (MJ Research Inc.). Se determinó el tamaño de cada alelo mediante visualización en un secuenciador automático CEQ 8000. ANÁLISIS DE LOS DATOS En primer lugar, agrupamos a los individuos en tres poblaciones predichas a partir de la geografía (Fig. 1), denominadas Central (STRAfuera del istmo, SNAEF, DALA, V-HU, BORG, ARNE, KJOS, EYJA, S-TI; N = 64), Norte oeste (V-IS, N-IS, STRA dentro del istmo; N = 33) y Este (N-MU, A-SK; N = 11) y calculó la FST por pares de población (Weir & Cockerham, 1984) utilizando el software Arlequin (Excoffier & Schneider, 2005). Calculamos la probabilidad de que el genotipo multilocus de cada individuo se originara a partir de cada una de las tres poblaciones predichas geográficamente utilizando una prueba de asignación de población basada en la frecuencia (Patkeau et al., 1995) en el software GeneClass2 con una frecuencia de datos faltantes de 0,01 (Piry et al. ., 2004). Con base en la distancia genética estándar (DS) de Nei (Nei, Maruyama y Chakraborty, 1975), construimos un árbol UPGMA con 200 réplicas de arranque en Poblaciones (Langella, 1999) y TreeView (Page, 1996). Para investigar el impacto de la distancia geográfica en la diferenciación Además, la parte oriental de Islandia está bordeada por genética, probamos el aislamiento por distancia en una capa de hielo y los ríos glaciares más grandes del GeneClass2 usando una prueba de Mantel con 10 000 por país (Fig. 1). Lo más probable es que estos ríos solo se mutaciones. Debido al bajo tamaño de la muestra de puedan atravesar a fines del invierno cuando se han algunas localidades, organizamos nuestros 13 sitios de formado puentes de nieve en algunos lugares y, por lo muestra en nueve muestras de población según la tanto, pueden actuar como una barrera para el movimiento geografía de acuerdo con; BORG+KJOS, DALA+SNÆF, V-IS+N IS+STRAdentro del istmo, STRAfuera del istmo, Vdurante gran parte del año. Durante la epizootia de la rabia (1765-1766), nunca se documentó la enfermedad al oeste HU, EYJA+S TI, N-MU, A-SK y ARNE (fig. 1). de estos ríos glaciares (Fig. 1; Fooks et al., 2004), lo que Sin embargo, el uso de estos métodos requiere sugiere que cruzar los ríos glaciares es raro. En información previa sobre el origen de cada individuo, lo consecuencia, predecimos que el este de Islandia es que podría sesgar los resultados. Investigamos más a genéticamente distinto en comparación con las otras áreas fondo la estructura de la población utilizando el enfoque (predicción III). Aquí, utilizamos 10 loci de microsatélites Bayesian Markov Chain Monte Carlo (MCMC) sin ninguna polimórficos para investigar los patrones de movimiento y información previa de origen geográfico para evaluar el la posterior estructura de la población en el zorro ártico islandés. número de poblaciones dentro de Islandia, dados los datos genéticos. © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26 Machine Translated by Google ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN EN EL ZORRO ÁRTICO ISLANDÉS 21 Para ello, establecimos el número de grupos (K) entre 1 y 7 y utilizamos 104 pasos de quemado, seguidos de 106 réplicas de MCMC (Pritchard, Stephens & Donelly, 2000). Para cada configuración de K, repetimos la simulación 10 veces. La probabilidad se estabilizó en el número más probable de grupos genéticos (Pritchard et al., 2000) y se usó una prueba U de MannWhitney (StatSoft Inc., 2004) para probar en qué valor de K la probabilidad era más alta. Usamos un valor de umbral (q) de 0,7 para asignar un individuo a un grupo, lo que significa que > 70 % del genoma de ese individuo se origina en ese grupo. Los individuos que mostraban probabilidades que oscilaban entre 0,3 < q < 0,7 para dos grupos se asignaron conjuntamente a ambos, mientras que los individuos que mostraban las mismas probabilidades de pertenecer a los tres grupos se clasificaron como no asignables. Utilizamos simulaciones en el software EASYPOP 1.7 (Balloux, 2001) para investigar las posibles causas de la estructura poblacional concluida. Asumiendo dos poblaciones organizadas en un modelo de trampolín lineal, comparamos tres escenarios (Tabla 4). Para todos los escenarios, asumimos dos poblaciones que constaban de 1600 (noroeste) y 6400 individuos respectivamente, que mostraban el mismo nivel de diversidad sugerido por los datos empíricos y asumimos que no había impacto de mutaciones. Cada simulación se replicó 10 veces. En primer lugar, asumimos una población originalmente panmíctica que se fragmentó en dos subpoblaciones completamente aisladas debido a las cercas a prueba de ovejas (escenario 1). En segundo lugar, asumimos dos subpoblaciones creadas por el istmo entre el noroeste y el resto de Islandia. Aquí, usamos un grado constante de migración entre las subpoblaciones (escenario 2). En tercer lugar, para investigar el efecto combinado del istmo y las cercas a prueba de ovejas, asumimos dos subpoblaciones inicialmente conectadas durante varias generaciones y luego seguidas por un aislamiento completo (m = 0) durante 25 generaciones (escenario 3). Usamos el software MIGRATE 2.4.3 (Beerli & Felsenstein, 1999) para estimar las tasas de migración por generación (m) a través de un enfoque de máxima verosimilitud. Utilizamos el modelo de matriz de migración completa, el movimiento browniano y la tasa de mutación constante en todos los loci. Para calcular m, usamos tasas de mutación de 10-3 y 10-5 por locus y generación (Jarne & Lagoda, 1999). Incluimos la tasa de migración (m) obtenida de MIGRATE en EASYPOP para 100–5000 generaciones (Tabla 4). Un total de 1750 generaciones corresponde a los primeros hallazgos registrados de zorros árticos en Islandia (Herstein sson et al., 2007), mientras que 5000 generaciones corresponden al tiempo transcurrido desde la última Edad de Hielo. Se utilizó el software Arlequin (Excoffier & Schneider, 2005) para calcular la diferenciación esperada de población (FST). Para estimar el grado de variación genética, utilizamos el número de poblaciones concluidas a partir de los análisis descritos anteriormente. Probamos las desviaciones de proporciones de Hardy-Weinberg utilizando una cadena de Markov con una longitud de cadena de 105 y 3000 pasos de desmemorización (Guo & Thompson, 1992) y calculó el número medio de alelos por locus utilizando el software Arlequin versión 3.0 (Excoffier & Schneider, 2005) . Para corregir el tamaño de la muestra, también calculamos la riqueza alélica (El Mousadik & Petit, 1996) usando el software FSTAT versión 2.9.3.2 (Goudet, 2001). Probamos el desequilibrio de ligamiento usando una prueba de permutación con 16 000 permutaciones y 10 condiciones iniciales (Slatkin & Excoffier, 1996). El nivel de significación se ajustó para pruebas múltiples utilizando la corrección de Bonferroni (Rice, 1989). Usamos el software BOTTLENECK (Cornuet & Luikart, 1996) para investigar si había alguna firma del cuello de botella en la década de 1970. Se usó una prueba de rango de signos de Wilcoxon para probar si había un número significativo de loci con exceso de heterocigotos en relación con el número de alelos, lo cual es un efecto común de las disminuciones drásticas en el tamaño de la población. RESULTADOS ESTRUCTURA POBLACIONAL La diferenciación genética (FST) fue significativa (P < 0,0001) entre las tres poblaciones que se predijeron a partir de las barreras geográficas. La diferenciación entre el centro y el este de Islandia fue de 0,023 y de 0,035 entre el centro y el noroeste de Islandia. Entre la parte noroccidental y la oriental, la diferenciación genética fue de 0,061. La distancia genética estándar (DS) de Nei muestra el mismo patrón (Fig. 2). Además, la prueba de asignación de población mostró que el 85% de los individuos tenían la mayor probabilidad de ser originarios del área en la que habían sido muestreados (Tabla 1). No hubo correlación entre la distancia geográfica y el grado de diferenciación ( P de una cola = 0,192). De acuerdo con el enfoque bayesiano MCMC, la mayor probabilidad se obtuvo para K = 3 (Tabla 2), que fue significativamente diferente de K = 2 (P = 0,0045) y K = 4 ( prueba U de Mann-Whitney : Figura 2. Árbol UPGMA con valores de arranque basados en la distancia genética estándar (DS) de Nei entre las poblaciones predichas a partir de las barreras geográficas. © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26 Machine Translated by Google 22 K. NORÉN ET AL. Tabla 1. Resultados de la prueba de asignación de población (columnas rellenas) y enfoque bayesiano (columnas transparentes) mostrando la proporción de individuos asignados a cada población o conglomerado respectivamente. Cada fila representa muestras de cada una de las áreas de estudio. Tamaño de la muestra Central Noroeste Este Conglomerado I Conglomerado II Conglomerado III No asignado Central 64 0.844 0.047 0,109 0,016 0.453 0.453 0.079 0.848 0,091 0,776 0.048 0.048 0.129 11 0.061 – 0.09 0,909 0,071 0.358 0.358 0.214 Noroeste 33 Este Tabla 2. Probabilidades medias estimadas para diferentes números de período entre la última Edad de Hielo (5000 generaciones) y el presente, mientras que una tasa de migración de 4 ¥ 10-5 conglomerados (K) inferidos por ESTRUCTURA por generación requeriría alrededor de 200 generaciones k Media ln Pr(X/K) 1 -2634.9 2 -2592.9 3 -2546.4 4 -2625.8 5 -2685.1 6 -2777.6 7 -2913.5 para obtener la divergencia empírica (Cuadro 4). VARIACIÓN GENÉTICA La heterocigosis media esperada fue de 0,624, con un promedio de 6,8 alelos por locus para toda la muestra. La heterocigosidad promedio esperada no fue significativamente diferente en la parte noroeste (HEa = 0.676) que en el resto de Islandia (HEa = 0,575) (P = 0,217). Para ambas poblaciones, los 10 loci eran polimórficos, con p < 0,00001). De los individuos muestreados en la parte noroeste, el 77,4% fueron asignados al conglomerado I (Cuadro 1), mientras que sólo el 2,6% de los individuos muestreados en la parte central u oriental se les asignó al grupo I. Una gran mayoría de los individuos muestreados en la parte central y oriental tenían casi probabilidades iguales de originarse en el grupo II y un número promedio de alelos de 5.5–5.8 y alelos riqueza que oscila entre 4,7 y 5,5 (Tabla 3). Nosotros encontramos desviación significativa de las proporciones de Hardy-Weinberg en cinco loci en la población del centro-este y en tres loci para la población del noroeste (Tabla 3). Al probar el desequilibrio de ligamiento en toda Islandia, desviación significativa, después de aplicar la corrección de Bonferroni (P < 0.001) se registró en III, sin mostrar consistencia entre qué grupo 24 de las 45 combinaciones posibles. Sin embargo, fueron asignados y en qué área tenían al dividir la muestra en las dos poblaciones sido muestreado (Tabla 1, Figs. 1, 3). Curiosamente, uno de sugerido anteriormente, había desequilibrio en cinco los individuos muestreados en la región central fue combinaciones en la población centro-oriental, asignado al mismo conglomerado que los individuos muestreados mientras que registramos desequilibrio en 18 combinaciones en la en la parte noroeste tanto en la prueba de asignación población del noroeste. no hubo y el análisis de conglomerados (qI = 0.85), lo que implica firma significativa de un cuello de botella. La probabilidad que podría ser un migrante. otro individuo exceso de heterocigotos en relación con el número de probablemente era un inmigrante de la parte central alelos fue P = 0,999 para la población del centro-este y P = 0,530 hacia el noroeste (qI = 0.068) de acuerdo tanto con el para la población del noroeste (prueba de Wilcoxon de una cola). prueba de asignación y el análisis de conglomerados (qII+III = 0,392 + 0,540). Suponiendo que la parte central y oriental es una población, calculamos un valor FST de 0.04 entre el noroeste y el resto de Islandia. DISCUSIÓN ESTRUCTURA POBLACIONAL Entre 100 y 200 generaciones de aislamiento completo fueron requeridos para obtener la magnitud observada de Nuestros resultados muestran que la población de zorros árticos en diferenciación (Tabla 4, escenario 1). Simulaciones en Islandia no es genéticamente homogénea, lo que contradice MIGRATE sugirió que la tasa de migración (m) entre predicción I. En primer lugar, encontramos un desequilibrio de ligamiento significativo en la gran mayoría de las combinaciones de loci al tratar a Islandia como una sola población, lo que implica una subestructura desconocida dentro de una población (por ejemplo, Carmichael et al., 2007). Porque el desequilibrio en la población centro-oriental disminuye a medida que las dos poblaciones fue 4 ¥ 10-5 al establecer la tasa de mutación en 10-5 y 0,0049 al establecer la migración Tasa de 10-3 por locus y generación. Una tasa de migración de 0.0049 por generación no es suficiente para obtener el magnitud observada de la diferenciación durante el © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26 Machine Translated by Google ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN EN EL ZORRO ÁRTICO ISLANDÉS 23 Figura 3. Proporción de ascendencia en cada grupo inferido (K = 3) para cada individuo usando el enfoque MCMC sin información previa de población en ESTRUCTURA. Cada individuo está representado por una barra dividida en secciones correspondientes a su proporción inferida de ascendencia en los conglomerados I, II y III. Tabla 3. Proporciones de Hardy-Weinberg para los 10 loci de microsatélites y la diversidad genética medida como promedio esperado heterocigosidad, proporción de loci polimórficos, promedio de alelos por locus y riqueza alélica centro-oriental Lugar A CPH3 0,762 CPH9 0,327 CPH15 CXX20 Noroeste PAGS A 0,826 0,012 0,742 0,811 0.000 0,305 0,700 0,571 0,557 0.199 0,248 0,274 0,039 0,258 0,291 0.250 0,676 0,729 0,004 0,630 0,719 0.769 CXX140 0.413 0.657 0.000 0.724 0.694 0.042 CXX173 0.612 0.597 0.494 0.679 0.702 0.532 CXX250 0.352 0.513 0.000 0.621 0.587 0.352 377 0.295 0.648 0.000 0.633 0.801 0.001 758 0.562 0.579 0.053 0.774 0.768 0.000 771 0.690 0.611 0.024 0.621 0.750 0.032 Heterocigosidad promedio esperada Locus polimórficos (%) Número medio de alelos/locus Riqueza alélica ÉL 0.580 100 ÉL PAGS 0.668 100 5.8 5.5 5.9 4.7 © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26 Machine Translated by Google 24 K. NORÉN ET AL. lo separamos del noroeste, esto puede tats o el mayor número de territorios que tienen de hecho ser el caso. En segundo lugar, de acuerdo con los valores ser atravesado durante la dispersión de una distancia dada. de la FST por pares de la población y la prueba de asignación de la En particular, una alta proporción de zorros en el noroeste población, existe una diferenciación significativa entre están infectados con ácaros del cancro del oído (Otdectes cynotis), mientras que la infección rara vez se diagnostica en otras partes del Islandia (Gunnarsson, Hersteinsson y Adalsteinsson, las tres poblaciones predichas a partir de la supuesta barreras geográficas. De acuerdo con las pautas generales, la diferenciación de la población en Islandia puede ser considerado bajo (FST: 0–0.05) a moderado (FST: 0.05– 0,15) (Wright, 1978). En tercer lugar, el grado de diferenciación no 1991), apoyando la noción de que el movimiento entre las regiones es raro. Posiblemente, la divergencia genética entre la zona noroeste y el resto de Islandia se ve reforzada por las vallas a prueba de ovejas (Cuadro 4: escenario 2 vs. 3). puede explicarse por la distancia geográfica solamente. Los análisis de agrupamiento implican que, dada nuestra Encontramos poco apoyo para la predicción III, donde datos, hay tres subpoblaciones dentro de Islandia. se sugirió la divergencia genética de la parte oriental La mayoría de los individuos muestreados en el debido a los grandes ríos glaciares. Encontramos baja resolución de parte noroeste fueron asignadas a una separada la tercera subpoblación inferida por el grupo (I) y pocos individuos fueron asignados a análisis de agrupamiento (Tabla 2) como la mayoría de los zonas distintas del noroeste en la población individuos muestreados en la parte central y oriental prueba de asignación (tabla 1). El valor FST entre el noroeste y el resto de Islandia ambos grupos (grupo II y III) (Fig. 3). Nosotros mostraron casi las mismas probabilidades de originarse a partir de (FST = 0,04) es comparable con la diferenciación sugieren que el movimiento entre estas regiones es entre subpoblaciones de zorros árticos en Fennoscandia extensa, posiblemente ocurriendo a fines del invierno cuando (FST = 0.06–0.2, Dalén et al., 2006). Consequently, movimiento entre el noroeste y el resto de los ríos glaciares son posibles de cruzar. Islandia es baja y probablemente ocurre con una tasa VARIACIÓN GENÉTICA < 0,0049 por generación (Cuadro 4). Encontrar que la parte noroeste es genéticamente En general, se espera que las poblaciones de islas aisladas distinta del resto de Islandia está de acuerdo con muestra una diversidad genética más baja que el continente predicción II de barreras geográficas que impidan el movimiento poblaciones (Frankham, 1997). Comparado con el entre las áreas. Las vallas a prueba de ovejas que poblaciones en Svalbard y América del Norte se pusieron en la zona hace unas 25 generaciones son archipiélago (HE = 0,78; Carmichael et al., 2007), el no es suficiente para obtener el grado de divergencia observado grado de variabilidad dentro de Islandia es bajo (HE = 0,58– (Cuadro 4, escenario 1). Más bien, la divergencia es debido al estrecho istmo entre el noroeste y el área central (Fig. 1, 0,67). La diversidad dentro de Islandia es igual a la escenario 2). Posiblemente, (HE = 0.58–0.63; Dalén et al., 2006), which is probably la distinción genética en esta área también puede ser tan como resultado de un efecto fundador, falta de inmigración como resultado de una menor frecuencia de movimiento en habi costero y/o deriva genética aumentada por la población población severamente congestionada en Fennoscandia Tabla 4. Resultados de simulaciones en EASYPOP utilizando tres escenarios diferentes: (1) aislamiento completo (m = 0); (2) movimiento continuo (m = 0,0049–4 ¥ 10-5 ); (3) movimiento continuo (m = 0.0049–4 ¥ 10-5 ), seguido de movimiento completo aislamiento (m = 0) durante 25 generaciones. El texto en negrita muestra dónde el valor FST esperado corresponde al observado (FST = 0.04) FST esperado Generaciones 25 escenario 1 Escenario 2 metro = 0 0.02 m = 0,0049 – Escenario 3 m = 4 ¥ 10-5 m = 0,0049 – m = 4 ¥ 10-5 50 0.03 – 100 0.03 0.01 0.02 – 0.02 0.02 200 0.05 0.02 0.03 0.02 0.04 1000 0.02 0.13 0.03 1750* 0.02 0.03 5000† 0.02 0.03 *Primera presencia conocida de zorros árticos en Islandia (Hersteinsson et al., 2007). †Fin de la última Edad de Hielo. © 2009 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97, 18–26 Machine Translated by Google ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN EN EL ZORRO ÁRTICO ISLANDÉS 25 cuellos de botella en la década de 1970. Nuestros resultados sobre la variación genética nuclear están de acuerdo con los de Dalén et al. (2005), demostrando una menor variación mitocondrial en Islandia que en las poblaciones de zorros árticos continentales. plan de acción de conservación. Gland, Suiza: Grupo de especialistas en cánidos de la CSE/UICN, 117–123. Audet AM, Robbins CB, Larivière S. 2002. Alopex lagopus. Especies de mamíferos 713: 1–10. Balloux F. 2001. EASYPOP (versión 1.7), (2001) Un programa Registramos desviaciones de las proporciones de HardyWeinberg en ambas muestras de población (Tabla 3). Como excluimos a todos los parientes conocidos en las muestras, no encontramos señales significativas de un cuello de botella y excluimos el aislamiento por distancia, es más probable que estas desviaciones se deban a otros factores. Por ejemplo, el aislamiento genético o un sistema de apareamiento no aleatorio debido a la distribución de recursos y/o el comportamiento de dispersión pueden producir tales desviaciones. informático para la simulación de la genética de poblaciones. Revista de herencia 92: 301–302. Beerli P, Felsenstein J. 1999. Estimación de máxima verosimilitud de las tasas de migración y números de población de dos poblaciones utilizando un enfoque coalescente. Genética 152: 763– 773. Carmichael LE, Krizan J, Nag JA, Fuglei E, Dumond M, Johnson D, Veitch A, Bertreaux D, Strobeck C. 2007. Determinantes históricos y ecológicos de la estructura genética en los cánidos árticos. Ecología Molecular 16: 3466–3483. Cornuet JM, Luikart G. 1996. Descripción y análisis de potencia de CONCLUSIONES Por un lado, el movimiento entre la parte central y oriental de Islandia parece ocurrir con frecuencia, lo que da como resultado una distribución homogénea de la variación genética. Por otro lado, la parte noroeste es genéticamente divergente del resto de Islandia. Como lo demostraron nuestras simulaciones, las cercas a prueba de ovejas no han estado en el área el tiempo suficiente como para ser la única causa del grado de divergencia registrado. Más bien, lo más probable es que la divergencia se deba al efecto de las barreras geográficas donde el estrecho istmo provoca un movimiento restringido (Cuadro 4: escenario 2). El patrón observado también puede reflejar los hallazgos de Dalén et al. (2005), donde se sugirió que los zorros del interior realizan movimientos más extensos que los zorros costeros, o que son un efecto del entrenamiento del hábitat. En consecuencia, nuestros resultados sugieren que la protección del zorro ártico en la Reserva Natural de Hornstrandir tiene efectos mínimos fuera de la parte noroeste de Islandia. dos pruebas para detectar cuellos de botella recientes en la población a partir de datos de frecuencia de alelos. 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