Diversidad Específica y Zonacion Vertical de los Moluscos del Litoral Rocos de la Provincia de Islay-Arequipa

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCUELA PROFESIONAL Y ACADÉMICA DE BIOLOGÍA
DIVERSIDAD ESPECÍFICA Y ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL
LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY-AREQUIPA, NOVIEMBRE Y
DICIEMBRE DEL 2013
TESIS PRESENTADA POR EL BACHILLER EN
CIENCIAS BIOLÓGICAS:
CRISTIAN ANTONIO TEJADA PÉREZ
PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE
BIÓLOGO
AREQUIPA – PERÚ
2014
ii
A todos los que dieron la vida para este fin,
los moluscos
y a los principales apoyos en mi vida,
Dios, mi familia y amigos
iii
Agradecimientos
Un especial agradecimiento al Dr. Carlos Paredes Quiroz de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos,
por ser gran fuente de motivación para el estudio de los moluscos y que
conjuntamente con el Dr. Frank Cardoso Pacheco y su asistente Bach. Leslie Llajas Salazar, me
brindaron la ayuda en la determinación de las especies de moluscos marinos. Además a Soledad
U. Rivera Guillen, estudiante de la misma universidad, por ser la intermediaria indispensable que
sin su ayuda no hubiera sido posible todo ello y además de estar agradecido por su enorme
amistad.
Igualmente, un especial y sincero agradecimiento para el Blgo. Yuri Hooker Mantilla de la
Universidad Peruana Cayetano Heredia, por la ayuda en la determinación de algunos
especímenes sobre todo en lo que respecta a las babosas de mar.
A Dulack Richards de Santiago de Chile por la ayuda en la determinación de especies de
poliplacóforos, al igual que el Dr. Cristian Aldea Venegas de Universidad de Magallanes, Punta
Arenas, Chile, que también me brindó su ayuda y bibliografía especializada en taxonomía de
moluscos marinos.
Mi agradecimiento al Mg. Francisco Villasante Benavides, por ser mi asesor de tesis y tener
toda la paciencia para poder orientarme continuamente y darme esos minutos valiosos de su
tiempo que permitieron sacar adelante este trabajo de investigación.
A la Blga. Rosaura González Juárez de la Universidad Nacional
de San Agustín de
Arequipa, por ser la primera persona en mostrarme el mundo de la Biología Marina, así como
sus valiosos comentarios para este estudio.
Al Bach. Michael Espinoza Roque, a Mario G. Castro Heredia, Edson R. Cuevas Mayta,
Nilton D. Cossio Calderón y mi hermano el Lic. J. Diego Tejada Pérez, por su ayuda en la fase
de campo, que sin duda fue muy significativa debido al enorme trabajo que se requirió para este
trabajo de investigación.
A los biólogos Rafael Pérez Zorrilla y Daniel Ramos Aranibar, por su asistencia en la
elaboración del mapa del área de estudio, al igual que al Blgo. Ítalo Revilla Pantigoso por su
asistencia en el análisis multivariado, todos miembros del Instituto Científico Michael Owen
Dillon - IMOD.
Al. Mg. Víctor Quipuscoa Silvestre de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa,
iv
por su amistad, apoyo y comentarios para este estudio, por el sabio consejo que me brindó y me
brinda cada día, que me permite superar muchos obstáculos y mejorar constantemente en la vida,
así mismo a M.Sc. Daniel B. Montesinos Tubée (PhD. Student) de Wageningen University Nederland (Holanda) por su gran amistad, apoyo y motivación, no sólo para este trabajo, sino
también para la vida misma.
A Marcos Samuel Ríos Morales por sus valiosas sugerencias, así como a Raquel A. Medina
Larico, por sus valiosos comentarios para este trabajo.
A Instituto Científico Michael Owen Dillon – IMOD, por brindarme sus instalaciones para
este estudio y a todos sus integrantes por su amistad y el apoyo brindado.
Al Dr. Percy Jiménez Milón, por la oportunidad de un trabajo inmediato que me permitió
obtener el dinero necesario para los viajes y conseguir los materiales básicos para la fase de
campo.
Así mismo a mis padres Juan y Lurdes, que me permitieron estudiar en la universidad y me
apoyaron hasta la culminación de este escrito y a mis hermanos Diego y Samuel, que sin duda
me brindaron la energía para poder continuar día a día.
A todas las personas y amigos involucrados de una manera directa o indirecta, que apoyaron
de mil formas con bibliografía, sugerencias y críticas constructivas para esta investigación.
Y finalmente y el más importante, a Dios, por hacerme comprender que las cosas que uno
desea se piden, pero al mismo tiempo se logran con esfuerzo y dedicación.
A todos ellos, mis más grandes y sinceros agradecimientos.
v
Tabla de Contenidos
Agradecimientos ........................................................................................................................... iv
Tabla de Contenidos ..................................................................................................................... vi
LISTA DE ANEXOS....................................................................................................................VIII
INDICE DE TABLAS...................................................................................................................VIII
INDICE DE FIGURAS ................................................................................................................... IX
LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS.........................................................................................XIII
Resumen ...................................................................................................................................... xiv
Introducción ................................................................................................................................... 1
Objetivos ........................................................................................................................................ 4
A. OBJETIVO GENERAL............................................................................................................... 4
B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................................................ 4
I. Marco Teórico ............................................................................................................................ 5
1.1. LITORAL........................................................................................................................... 5
1.2. ZONACIÓN ........................................................................................................................ 5
1.2.1 ZONACIÓN VERTICAL ........................................................................................... 5
1.2.2. ZONACIÓN VERTICAL LOCAL............................................................................ 7
1.3. PHYLUM MOLLUSCA ..................................................................................................... 8
1. SOLENOGASTRES . ...................................................................................................... 9
2. CAUDOFOVEATA . ....................................................................................................... 9
3. MONOPLACOPHORA. .................................................................................................. 9
4. SCAPHOPODA. .............................................................................................................. 9
5. POLYPLACOPHORA. ................................................................................................... 9
6. GASTROPODA ............................................................................................................. 10
7. CEPHALOPODA .......................................................................................................... 11
II. Material y Métodos ................................................................................................................ 12
2.1. ÁREA DE ESTUDIO ...................................................................................................... 12
2.1.1. Geografía.................................................................................................................. 12
2.1.2. Localidades de estudio ............................................................................................. 12
vi
2.1.3 Clima ......................................................................................................................... 21
2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO ........................................................................................ 21
2.2.1. Muestreo de especímenes......................................................................................... 21
Fijación de especímenes........................................................................................... 21
2.3. TRABAJO DE GABINETE.............................................................................................. 22
2.3.1. Conteo y determinación taxonómica........................................................................ 22
III. Resultados .............................................................................................................................. 24
3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA
PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 24
3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7
LOCALIDADES DE MUESTREO ......................................................................................... 29
3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA
PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 31
3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS
7 LOCALIDADES DE MUESTREO ...................................................................................... 33
3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE
ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3 SUBZONAS
DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................. 48
3.6. SIMILITUD DE LAS COMUNIDADES DE MOLUSCOS DE LAS 7
LOCALIDADES DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................................ 50
IV. Discusión ................................................................................................................................ 51
V. Conclusiones ............................................................................................................................ 58
Recomendaciones ........................................................................................................................ 59
Referencias Bibliográficas .......................................................................................................... 60
ANEXOS ...................................................................................................................................... 68
vii
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. ................................................... 69
Anexo 2. Nombres y coordenadas de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay ............................... 91
Anexo 3. Ficha de campo utilizada para el registro de los datos ........................................................................ 92
Anexo 4. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de la
provincia de Islay (SPP: Especies, FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL:
Franja Infralitoral). .................................................................................................................................. 93
Anexo 5. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de las 7
localidades de estudio. (FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja
Infralitoral) (MOLL: Mollendito, PUNT: Punta Islay-El Faro, DOSP: Dos Playas, BALL: La
Ballenita, CATA: Catarindo, CALE: Calera y PACA: Pacae). .............................................................. 94
Anexo 6. Códigos para los nombres de las especies usados en el análisis de los datos ...................................... 97
Anexo 7. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y riqueza de especies
entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas del litoral rocoso. ............................................... 98
Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos ....................................... 99
INDICE DE TABLAS
Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la
provincia de Islay .................................................................................................................................... 24
Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo en la
provincia de Islay. ................................................................................................................................... 29
Tabla 3. Nombres de las localidades y sus coordenadas en grados decimales en la provincia de Islay. ............ 91
Tabla 4. Ficha de evaluación en campo ............................................................................................................... 92
Tabla 5. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de la provincia de Islay ......................... 93
Tabla 6. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de las 7 localidades de estudio ............. 94
Tabla 7. Códigos de las especies de moluscos ..................................................................................................... 97
Tabla 8. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y la riqueza de especies
entre las localidades y subzonas del litoral de la provincia de Islay (P: 0.01) ....................................... 98
Tabla 9. Prueba de Tukey para la riqueza de especies entre las subzonas del litoral de la provincia de
Islay α=0.01 ............................................................................................................................................ 98
Tabla 10. Prueba de Tukey para la abundancia de organismos entre las subzonas del litoral de la
provincia de Islay α=0.01 ....................................................................................................................... 98
viii
INDICE DE FIGURAS
Fig. 1. Zonación del Litoral Rocoso del Departamento de Lima (Tomado de Paredes, 1974) ............................. 8
Fig. 2. “Mollendito”. ............................................................................................................................................ 14
Fig. 3. “Punta Islay- El Faro”. .............................................................................................................................. 15
Fig. 4. “Dos Playas”. ............................................................................................................................................ 16
Fig. 5. “La Ballenita”. .......................................................................................................................................... 17
Fig. 6. “Catarindo”. .............................................................................................................................................. 18
Fig. 7. “Calera”. .................................................................................................................................................... 19
Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”. ............... 20
Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de
moluscos dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay. .............................................. 24
Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de
moluscos distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay. .................................................. 25
Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por
cada localidad de muestreo en toda la provincia de Islay. ...................................................................... 29
Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
la provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja
supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la
asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 31
Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de
las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay. .................................. 32
Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay. ................................... 32
Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay. .................................... 33
Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral,
ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación
de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 34
Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”. ......................................... 35
Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”. .............................................. 35
Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”. ............................................... 35
Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
”Punta Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja
supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la
asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 36
Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”. ............................ 37
Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37
Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37
ix
Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral,
ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación
de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 38
Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”. ......................................... 39
Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”. .............................................. 39
Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”. ............................................... 39
Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral,
ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de
las especies por cada subzona. ................................................................................................................ 40
Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”. ....................................... 41
Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”. ............................................ 41
Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”. ............................................. 41
Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML:
Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a
cada subzona............................................................................................................................................ 42
Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”. .......................................... 43
Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”. ............................................... 43
Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”. ................................................ 43
Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML:
Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las
especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 44
Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”. ................................................. 45
Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”. ...................................................... 45
Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”. ...................................................... 45
Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML:
Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las
especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 46
Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae” ....................................................... 47
Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae” ........................................................ 47
Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
x
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae” ........................................................ 47
Fig. 44. Abundancia media de organismos (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. ............... 48
Fig. 45. Riqueza media de especies (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. .......................... 49
Fig. 46. Riqueza media de especies (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay
(FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). .................................... 49
Fig. 47. Abundancia media de organismos (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia
de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). ...................... 49
Fig. 48. Dendograma de similitud cualitativo de Jaccard de las comunidades de Moluscos entre las 7
localidades del litoral rocoso de la provincia de Islay. ........................................................................... 50
Fig. 49. ARCIDAE Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833), B. CHAMIDAE Chama pellucida Broderip,
1835, CONDYLOCARDIIDAE C. Carditella semen (Reeve, 1843), D. Carditella tegulata
(Reeve, 1843), HIATELLIDAE E. Hiatella arctica (Linnaeus, 1767), KELLIIDAE F. Kellia
suborbicularis (Montagu, 1803), G. Kellia sp., LASAEIDAE H. Lasaea adansoni (Gmelin,
1791), LYONSIIDAE I. Entodesma cuneata (Gray, 1828), J. Lyonsia sp. ........................................... 69
Fig. 50. MYTILIDAE A. Aulacomya atra (Molina, 1782), B. Brachidontes granulatus (Hanley,
1843), C. Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846) ............................................................................... 70
Fig. 51. MYTILIDAE A. Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819), B. Semimytilus algosus (Gould,
1850),C. Leukoma thaca (Molina, 1782), D. Ennucula sp. .................................................................... 71
Fig. 52. OCTOPODIDAE. Octopus mimus Gould, 1852 ................................................................................... 72
Fig. 53. CALYPTRAEIDAE A. Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822), B. Trochita trochiformis
(Born, 1778) ............................................................................................................................................ 73
Fig. 54. DISCODORIDIDAE A. Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837); DORIDIDAE B. Doris
fontainii d'Orbigny, 1837; FACELINIDAE C. Phidiana lottini (Lesson, 1831) ................................... 74
Fig. 55. FISSURELLIDAE A. Fissurella crassa Lamarck, 1822, B. Fissurella cumingi Reeve, 1849,
C. Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................................................... 75
Fig. 56. FISSURELLIDAE A, B y C. Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................. 76
Fig. 57. FISSURELLIDAE A. Fissurella maxima G. B. Sowerby I, 1834; B y C. Fissurella pulchra
G. B. Sowerby I, 1834 ............................................................................................................................. 77
Fig. 58. LITTORINIDAE A. Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840), B. Echinolittorina
peruviana (Lamarck, 1822) ..................................................................................................................... 78
Fig. 59. LOTTIIDAE A. Lottia orbignyi (Dall, 1909), B. L. orbignyi (Dall, 1909) (ejemplar longevo),
C. Scurria araucana (d'Orbigny, 1839) .................................................................................................. 79
Fig. 60. LOTTIIDAE A. Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841), B. S. ceciliana (d'Orbigny, 1841)
(Forma infectada por el liquen Thelidium litorale), C. Scurria plana (Philippi, 1846) ......................... 80
Fig. 61. LOTTIIDAE A, B, C y D. Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839) (Econfenotipos)Anexo
1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (Continuación). ........................ 81
Fig. 62. LOTTIIDAE A. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (juvenil), B. S. viridula (Lamarck, 1822)
(adulto), C. S. viridula (Lamarck, 1822) (variación de la concha) ......................................................... 82
Fig. 63. LOTTIIDAE A y B. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (variaciones de la concha), C. S.
viridula (Lamarck, 1822) (ejemplar longevo). ...................................................................................... 83
Fig. 64. MITRIDAE Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834........................................................................ 84
Fig. 65. MURICIDAE A. Concholepas concholepas (Bruguière, 1789), B. Crassilabrum crassilabrum
(G. B. Sowerby II, 1834), C. Stramonita biserialis (Blainville, 1832). ................................................. 85
Fig. 66. AMATHINIDAE A. Iselica carotica Marincovich, 1973, RISSOINIDAE B. Rissoina inca
d'Orbigny, 1840, SIPHONARIIDAE C. Siphonaria lessonii Blainville, 1827 ...................................... 86
Fig. 67. TEGULIDAE A. Tegula atra (Lesson, 1830), B. Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838),
xi
TROCHIDAE C. Diloma nigerrima (Gmelin, 1791), B. TURBINIDAE D. Prisogaster niger
(W. Wood, 1828) ..................................................................................................................................... 87
Fig.68. CHAETOPLEURIDAE A. Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819);
CALLISTOPLACIDAE B. aff. Calloplax vivipara (Plate, 1899) ......................................................... 88
Fig. 69. CHITONIDAE A. Acanthopleura echinata (Barnes, 1824), B. Chiton (Chiton) granosus
Frembly, 1827, C. Chiton (Chiton) cumingsii Frembly, 1827, D. Enoplochiton niger (Barnes,
1824) ........................................................................................................................................................ 89
Fig. 70. CHITONIDAE A,B y C. Tonicia elegans (Frembly 1827) (Variación en la coloración de los
estetos), D. Tonicia aff. chilensis (Frembly, 1827) ............................................................................... 90
xii
LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS
ºC: Grados centígrados
aff.: afín a (affinis)
ca.: aproximadamente (circa)
cf.: comparar con (confer)
com. pers.: comunicación personal
e.g.: por ejemplo (exempli gratia)
et al.: y colaboradores (et alia)
etc.: y el resto (et cetera)
obs. pers.: observaciones personales
sp./spp.: especie/especies
LR: Litoral Rocoso
FSL: Franja Supralitoral
ZML: Zona Mediolitoral
FIL: Franja Infralitoral
xiii
Resumen
Se presenta un registro de los moluscos marinos y la zonación vertical de los mismos para
todo el litoral rocoso de la provincia de Islay en el departamento de Arequipa, al Sur occidente
del Perú. Se trabajó en 7 localidades: ”Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La
Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae”, en la que se realizó transectos perpendiculares al
mar separados entre 10 a 15 m teniendo en cuenta como límite superior a los litorínidos y límite
inferior a los equinodermos. A lo largo de cada transecto se fijaron 3 puntos, uno en la franja
supralitoral, uno en la zona mediolitoral y uno en la franja infralitoral, cada punto consistió en
una cuadrícula de 625 cm2 (25x25 cm de lado) en la que se recolectó todos los organismos
presentes y se llevaron al laboratorio para su conteo y determinación, además, se complementó
esta metodología con búsqueda intensiva que se hizo tanto en bajamar y pleamar. Para el análisis
de diversidad se trabajó con la diversidad específica que fue el número de especies presentes por
localidad. Para la zonación vertical se utilizó el análisis de redundancias (RDA) y también se
elaboró curvas de Rango-Abundancia para comparar la riqueza de especies y sus abundancias
relativas para cada una de las subzonas de litoral rocoso. Se utilizó el análisis de la varianza de
una vía con la prueba estadística Tukey para ver si existen diferencias entre las variables de
abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres
subzonas de litoral rocoso para toda la provincia de Islay. Finalmente se utilizó el índice de
Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7
localidades de estudio. En cuanto a los resultados se documentan 57 taxa de moluscos agrupados
en 4 clases, 29 familias y 42 géneros. La localidad que posee la mayor diversidad específica fue
“Dos playas” con 49 taxa y la que tiene la menor diversidad específica “Pacae” con tan solo 25
taxa. Con relación a la zonación vertical, Echinolittorina peruviana es la especie que se
encuentra más asociada a la franja supralitoral, Perumytilus purpuratus seguido de Semimytilus
algosus son las especies que se encuentran más asociadas a la zona mediolitoral y Tegula atra
seguida de Prisogaster niger son las especies que están más asociadas para la franja infralitoral.
El análisis estadístico mostró que significativamente existen diferencias en cuanto a la riqueza de
especies y la abundancia de organismos de la zona mediolitoral con relación a la franja
supralitoral y a la franja infralitoral; en cambio la abundancia de organismos y riqueza de
especies no presentó diferencias significativas entre las 7 localidades de estudio. Finalmente, el
índice de Jaccard cualitativo muestra que entre todas las localidades presentan más del 50% de
similitud, y se dividen en dos grupos, uno conformado por “Pacae” y el otro grupo por el resto de
localidades, que presentan más del 54% de similitud.
xiv
Introducción
La zona eulitoral, litoral, mediolitoral o intermareal es la zona de encuentro entre la tierra y el
mar que está sumergida durante la marea alta y expuesta en marea baja, donde las características
varían de un medio completamente acuático hasta uno completamente terrestre originando
gradientes muy acusados (Bertness, 1999). Esta zona en compañía con la Corriente de Humboldt
afecta profundamente la vida intermareal (Guiller, 1959), y muchos estudios en ambientes
intermareales rocosos (e.g. Bosman et al., 1987; Fujita et al., 1989; Ormond & Banaimoon,
1994) sugieren que los afloramientos costeros por efecto del aumento de nutrientes y de
condiciones físicas más favorables, tienen un efecto positivo que permite a los organismos
incrementar su abundancia e incluso la riqueza especifica del área.
La línea costera rocosa intermareal es un ambiente heterogéneo que soporta una amplia
variedad de formas de vida. En estos sistemas, los organismos están distribuidos de una forma
particular, acorde a niveles específicos verticalmente desde lo más alto a lo más bajo de la costa
(Ballesteros, 1995; Thompson et al., 2002; Underwood, 1981), que siguen un patrón de zonación
vertical (Stephenson & Stephenson, 1949). Los estudios demuestran la importancia de la
selección del hábitat por los organismos (Lubchenco et al., 1984), así como el grado de
agregación (Garrity & Levings, 1984; Levings & Garrity, 1984) y el estructuramiento de los
ensambles (Menge & Farrell, 1989), que están condicionadas por la influencia de factores
fisicoquímicos (exposición, oleaje, temperatura, desecación, salinidad, oxígeno, luz y superficie
de fijación) y biológicos (competencia, depredación y reclutamiento), sumado al movimiento
vertical de las mareas, permite el comportamiento y las características de las poblaciones
existentes (Doty, 1957; Tait, 1986; Williams, 1994). De todos los tipos de organismo que habitan
el litoral rocoso, algunas especies de moluscos han sido reconocidas como indicadores
específicos para su zonación (Bandel & Wedler 1987)
Perú es uno de los países que cuenta con una de las más altas concentraciones de diversidad
biológica y probablemente sea el que presenta la mayor complejidad ecológica y biogeográfica
(Alamo & Valdivieso, 1997). Actualmente el conocimiento de la diversidad se ha incrementado
considerablemente en la última década, pero aun así existen muchos vacíos de información (May
et al., 2012). Uno de los grandes grupos que ha suscitado interés científico de una manera amplia
y sostenida es el estudio de los moluscos, donde Dall (1910) publicó una lista muy completa para
su época de moluscos marinos, registrando 439 especies para Perú. En el mar peruano se tiene
reportado hasta la fecha 1018 especies de moluscos, siendo restringidas 572 especies para la
1
Provincia Panameña (ahora Provincia del Pacífico oriental tropical según Spalding et al., 2007)
y 107 especies para la Provincia Peruana (ahora Provincia del Pacífico sudeste templada-cálido
según Spalding et al., 2007) (Ramírez et al., 2003).
La importancia de los moluscos no solo radica como parte del flujo energético y estructural
de la comunidad por ser reguladores ecológicos (Caso, 1994; Glynn et al., 1979) e indicadores
de perturbaciones que ocurren en el ecosistema (Villarreal, 1995), sino también son un grupo
abundante y ecológicamente importante por las funciones que desempeñan en las tramas tróficas,
recirculación de nutrientes y flujo de energía (Chaloner et al. 2009). Se consideran a muchas
especies de moluscos con importancia económica (e.g., Acanthopleura echinata, Anadara
grandis, Trachycardium procerum, Donax marincovichi, Melongena patula, Bursa ventricosa,
Sthenoteuthis oualaniensis, Onychoteuthis banksi (Alamo & Valdivieso, 1997)) por ser una de
las principales fuentes de alimento para el hombre (Robles & Méndez, 1989).
La mayor parte de conocimiento de la diversidad de moluscos en Perú está regularmente
estudiada para la Provincia Panameña (Provincia del Pacífico oriental tropical) sobre todo en la
zona litoral y aguas someras, a diferencia de la Provincia Peruana (Provincia del Pacífico sudeste
templada-cálido) donde la mayoría de información es sobre el departamento de Lima y el área de
Pisco. Se propone que se realicen monitoreos desde el centro hacía el Sur del Perú, como la
Bahía de Ancón (Lima), Callao (Lima), en el área de Pisco (Ica), San Juan de Marcona (Ica),
Mollendo (Arequipa), Ilo (Moquegua), y La Yarada (Tacna) (Paredes, et al., 1999; Ramírez et
al., 2003). Estos estudios son muy importantes porque midiendo cualitativa y cuantitativamente a
cada especie como componente de la diversidad, facilitan la comparación entre localidades y/o
especies, y sirve para la aplicabilidad en fines de manejo, aprovechamiento adecuado,
conservación y monitoreo ambiental (Flores, 2004).
Entre los estudios de zonación vertical en el litoral rocoso a nivel mundial tenemos: Chelazzi
& Vannini (1980); Esqueda et al. (2000); Lam et al. (2009); Lewis (1955); Sibaja-cordero &
Cortés (2008); Stephenson & Stephenson (1949); Osorio & Cantuarias (1989), este último
realizado en Chile, entre otros.
Estudios hechos en litoral rocoso para el Sur del Perú son muy escasos, entre ellos está
Tejada (2001) quien estudió el intermareal rocoso de la provincia de Ilo (Moquegua) y obtuvo al
grupo de los moluscos como los más abundantes y a Mendoza (2014) quien trabajó moluscos del
intermareal rocoso de San Juan de Marcona (Ica). En los estudios para Arequipa, uno de los
primeros trabajos que hay registro es Vizcarra (1988), quien estudió la zona infralitoral de la
“Ensenada Honoratos”, “La Francesa” y “San José” (Provincia de Islay) y Zanabria (2004)
estudió la caleta “La Ballenita” en su litoral e infralitoral. Uno de los trabajos más significativos
2
de estudio exclusivo de moluscos para Arequipa lo tiene Talledo & Gonzales (1989) que
catalogaron casi todas las especies de moluscos (gasterópodos y poliplacóforos) perteneciente a
la provincia marina dentro de la provincia de Islay.
Bajo estas consideraciones se decide realizar el estudio, con el fin de aportar nuevos
conocimientos en la investigación de moluscos marinos y los aspectos ecológicos, siendo este
trabajo el punto de partida para estudios posteriores para el Sur del Perú.
3
Objetivos
A. OBJETIVO GENERAL
Analizar la diversidad específica y zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.
B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Determinar la diversidad específica de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de
la Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.
Determinar la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de
Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.
Determinar la diferencia de la riqueza de especies y la abundancia de organismos entre
la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral, y entre las 7 localidades
de estudio (“Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”,
“Catarindo”, “Calera” y “Pacae”) de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de
Noviembre y Diciembre del 2013.
Determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7 localidades de
estudio (“Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”,
“Calera” y “Pacae”) de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y
Diciembre del 2013.
4
I. Marco Teórico
1.1. LITORAL
El litoral o zona intermareal está definido como la zona entre la marea alta y marea baja
(pleamar y bajamar respectivamente), ello origina gradientes muy acusados para la vida que
lo habita (Bertness, 1999). Castro & Huber (2003) la definen como la única parte del océano
que está regularmente expuesta al aire, donde los organismos que lo habitan tienen formas
para hacer frente con la exposición, incluso renuncian a características que le serían muy
ventajosas si estuvieran sumergidos bajo el agua. El efecto de la mareas y con ello la
naturaleza de las comunidades de organismos dependen de gran manera del tipo de fondo o
sustrato en el que los organismos viven. El fondo rocoso es un hábitat completamente
diferente del fondo blando hecho de lodo o arena.
1.1.1 Comunidades de Costas Rocosas.
Las costas rocosas generalmente ocurren en lugares empinados sin grandes cantidades de
sedimentos. Tales áreas con frecuencia están recientemente elevadas o todavía están
creciendo como el resultado de eventos geológicos. Estas áreas costeras no han estado
mucho tiempo expuestos a la erosión o acumulación de sedimentos, un gran ejemplo de ello
son las costas del oeste de América que son largamente rocosos debido a que están en un
margen activo que se ha estado levantando por procesos geológicos.
Los organismos que viven en la superficie de este sustrato son conocidos como epifauna,
algunos tienen la capacidad de moverse en las rocas, pero muchos de ellos son sésiles y
están quietos fijos en la roca. Los organismos que viven en sustrato rocoso en la zona
intermareal están completamente expuestos a los elementos del ambiente provocándoles un
gran estrés físico.
1.2. ZONACIÓN
1.2.1 ZONACIÓN VERTICAL
Castro & Huber (2003), mencionan que la zonación vertical de las comunidades en costas
rocosas es muy variable de un lugar a otro, pero existen características que son
universalmente remarcables. Casi en todas las partes del mundo, las comunidades están
divididas dentro de bandas distintivas o zonas, así una especie dada no está usualmente a lo
largo de todo el intermareal, sino sólo en un rango vertical conocido como “zonación
vertical” a este patrón de bandeo. La zonación es el resultado de complejas interacciones
5
entre factores físicos y biológicos. Una regla general, es que el límite más alto donde se
encuentran las especies está usualmente determinado por factores físicos, mientras el límite
más bajo está usualmente determinado por factores biológicos (especialmente competencia y
depredación), aunque existen excepciones. En algún tiempo se denominaron a estas zonas
con el nombre acompañada del nombre del organismo dominante que lo habita, como “La
zona lapa” (limpets zone) o “zona mejillón” (mussel zone). En estas zonas actualmente se
sabe que viven una gran variedad de organismos, la “zona mejillón” por ejemplo es también
hogar de gusanos, cangrejos, caracoles, algas y muchas otras especies. También los
organismos encontrados en el intermareal varían de lugar a lugar, un ejemplo de ello se da
en la costa Este de América del Norte donde la zona mejillón es frecuente reemplazada por
rocas y algas.
El intermareal es dividido simplemente en una zona superior, zona media y zona inferior.
a) El Intermareal Superior: Esta zona está poca veces sumergida y sus habitantes están
muy bien adaptados para resistir la exposición directa del aire. Esta zona se encuentra
en su mayoría por encima de la marca de la marea alta y los organismos se encuentran
en contacto con el medio marino por las salpicaduras y pulverización de las olas. Es
frecuentemente llamada “zona de salpicaduras”. Muchos organismos habitan estas
zonas, como líquenes, cianobacterias, algunas algas verdes, pardas o rojas que son
ocasionalmente encontradas, además tiene un gran número de bígaros (litorínidos)
(periwinkles), que son los organismos más abundantes, por ello algunos autores
denominan a esta zona, como “La zona litorina”, continuada por el nombre especifico
de la especie; aunque no todas las especies de litorinas viven en esta zona, pero los que
lo hacen están bien adaptados para ello. También se pueden encontrar a las conocidas
“lapas” (limpets) de los géneros Collisella, Acmea y Lottia y ocasionalmente algunos
cangrejos costeros.
b) El Intermareal Medio: A diferencia del intermareal superior, la zona del intermareal
medio está sumergida y descubierta en un ciclo continúo por la marea. Este movimiento
de las mareas permite el desarrollo de varios grupos de animales. El límite superior del
intermareal medio está en la mayoría de los casos marcado por una banda de cirrípedos
(barnacles) como los “litle gray” (Chthamalus) y “rock barnacles” (Balanus,
Semibalanus) en el límite inferior, formando bandas distintivas. Muchos organismos
viven en la zona intermareal media por encima de los barnacles, dependiendo de la
combinación de los factores físicos y químicos del lugar. Otros organismos viven en el
intermareal medio, entre o bajo los barnacles, y su presencia depende de los factores
físicos y biológicos del lugar. El patrón de las mareas, lo escarpado de las costas,
6
exposición a las olas y el clima local, ejercen una profunda influencia en la distribución
de los organismos. Si uno considera todas las formas posibles en el cual estos factores
interaccionan, se puede conseguir una idea de cuan complicado puede ser su estructura
funcional. Dependiendo de estos factores, mejillones, percebes (cirrípedos cuello de
cisne Pollicipes, gooseneck barnacles), algas pardas y algas rocosas (rockweeds)
frecuentemente dominan la zona intermareal media bajo los barnacles.
c) El Intermareal Inferior: El intermareal inferior es la zona sumergida mayormente en
el tiempo. Esta zona es dominada por algas marinas, las cuales forma una capa gruesa
en las rocas. Las algas marinas, incluyendo especies de algas rojas, verdes, y pardas, no
pueden tolerar la exposición a la sequedad, por ello en el intermareal inferior ellos
crecen prolíferamente compitiendo por luz y espacio. El límite de esta zona está
marcado por algas marinas y continúa por debajo con la zona submareal (infralitoral),
pero no existe un límite preciso entre el intermareal inferior y la zona submareal.
Existen algunas algas que viven en abundancia como el alga roja Coralina (Corallina)
entre otras. Este lugar sirve de hospedero para pequeños animales quienes se ocultan de
depredadores, entre ellos hay gusanos poliquetos, caracoles, babosas de mar, anémonas
entre otros.
1.2.2. ZONACIÓN VERTICAL LOCAL
Paredes (1974) estableció un patrón de zonación vertical para el litoral rocoso del
departamento de Lima (Perú), teniendo en cuenta los factores antes mencionados y
basándose es estudios anteriores para todo el mundo (e.g., Lewis, 1955; Stephenson &
Stephenson, 1949) y estableció:
La zona litoral comprende desde el nivel promedio de las bajamares del sicigias ordinarias
(en Perú = 0 m) hasta el límite superior de los litorínidos. La zona litoral se subdivide en:
a) Franja Supralitoral: que va desde el límite superior de la zona mediolitoral hasta el
límite superior de litorínidos (Echinolittorina peruviana).
b) Zona Mediolitoral: que va desde el límite superior de la franja infralitoral hasta el
límite superior de cirrípedos (Chthamalus cirratus).
c) Franja Infralitoral: que va desde el límite de la bajamar de sicigias hasta el límite
superior de Megabalanus psittacus.
Por encima de la zona litoral se encuentra la zona supralitoral, y por debajo se encuentra la
zona infralitoral siempre sumergida.
7
Fig. 1. Zonación del Litoral Rocoso del Departamento de Lima (Tomado de Paredes, 1974)
La zonación hecha para el departamento de Lima es muy apropiada para el departamento de
Arequipa, porque que pertenecen a la misma provincia y ecorregión biogeográfica marina y
su geología es muy similar.
1.3. PHYLUM MOLLUSCA
Castillo-Rodríguez (2014) menciona a los moluscos como una de las clases con mayor
diversidad de especies en el reino animal. Se estima 117358 especies descritas en una
clasificación evolutiva-descriptiva (Zhi-qiang 2011). Los moluscos marinos habitan desde la
zona intermareal hasta taludes y profundidades oceánicas, incluyendo las ventilas
hidrotermales y trincheras de más de 5000 m de profundidad. Tienen un sorprendente grado
de diversidad de formas externas que les otorga una apariencia desigual a los individuos, aun
así conforman un grupo con un plan básico de estructura uniforme y funcional, que sustenta
la unificación dentro del phylum Mollusca. Nielsen (2001) determinó 5 sinapomorfias que
identifican básicamente al phylum que son manto, pie, rádula, sistema nervioso único y
branquias pectinadas.
1.3.1. CLASES DE MOLUSCOS.
Castillo-Rodríguez (2014) presenta una recopilación de información sobre el phylum
Mollusca, y menciona que está dividido en 8 clases con representantes actuales y 2 extintas.
Las clases menores son los Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora y Scaphopoda,
las 2 primeras agrupadas tradicionalmente en la clase Aplacophora. Las clases mayores
comprenden a los Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda, mientras que las
8
clases extintas son Rostroconchia, probable ancestro de bivalvos y Helcionelloida, similar a
Latouchella, una especie marina extinta.
1. SOLENOGASTRES (NEOMENIOMORPHA).
Son de aspecto vermiforme cubiertos con una cutícula quitinosa y espinas de aragonita.
Poseen, papilas sensoriales sobre la boca, sin branquias, cavidad paleal rudimentaria,
con pliegues respiratorios, tracto digestivo simple. Su dieta es preferencialmente de
cnidarios e hidroideos. Habitan en colonias de cnidarios y en ambientes intersticiales.
Talla de 1 mm a 30 cm.
2. CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA).
Son de aspecto vermiforme con un cuerpo cubierto con una cutícula y espículas
(escleritas). Poseen un escudo oral para excavar en la arena y no presentan pie. Estrecha
cavidad paleal con un par de branquias. Presentan una rádula, y el estómago está
ubicado anterior a la glándula digestiva y a la gónada. Son carnívoros y omnívoros.
Dioicos, infaunales de 3 a 20 mm.
3. MONOPLACOPHORA (TRYBLIDA).
Habitan aguas marinas profundas asociadas con fósiles vivientes. Son univalvos,
semejantes a las lapas, su protección es de una concha verdadera, que lleva huellas de
múltiples musculaturas internas con varios ctenidios y nefridios. Este grupo conserva un
pie fuerte. El tracto digestivo está formado por una boca con palpos, una rádula, un
estómago cónico con saco del estilo sin escudo gástrico y la sección intestinal, que es
sinuosa. Son herbívoros y filtradores. Habitan aguas profundas y frías de hasta 7 000 m
de profundidad, en sustratos arcillosos y duros. Dioicos. Talla de 1 a 40 mm.
4. SCAPHOPODA.
Organismos con una concha en forma de tubo cónico curveado similar al colmillo de un
elefante, con aberturas en ambos extremos. Pie excavador. Cavidad del manto reducida
y sin branquias, osfradio y glándula hipobranquial. Ventilación mediante cilios. Tienen
hasta 80 tentáculos (captáculos) para manipular a sus presas que son preferentemente
foraminíferos y que son triturados por la rádula, también son omnívoros. Cavidad bucal
con cilios, esófago con glándulas esofágicas y glándulas digestivas posteriores. Dioicos,
ocasionalmente hermafroditas, con larvas trocófora y veliger. Todos son marinos, con
distribución mundial, infaunales desde la zona intermareal a profundidad abisal. Talla
de 2 mm a 20 cm.
5. POLYPLACOPHORA (LORICATA).
Los quitones son aplanados dorso-ventralmente a manera de lapa con un pie ciliado
musculoso y ancho, que se adhiere fuertemente al sustrato. Sin cabeza definida.
9
Superficie dorsal protegida con una concha dividida en 8 placas de aragonita sujetadas
por un cinturón (perinotum) que porta escamas de aragonita y espículas. Las placas de
la concha poseen “aesthetes” portadores de fotoreceptores asociados a ojos. Son típicos
ramoneadores a través de su rádula “steroglossa”. Son herbívoros y detritívoros. Su
fertilización es externa con presencia de larva trocófora. Habitan el ambiente
intermareal y algunos miembros pueden soportar mayores profundidades. Talla de 3
mm a 30 cm.
6. GASTROPODA
Es el grupo más diverso del phylum y por ello existe un gran número de variables tanto
en su morfología y comportamiento, como en su distribución en casi todos los
escenarios marinos. Este grupo se caracteriza por tener una concha de forma espiral
levógira o dextrógira que puede ser desde plana como las lapas hasta tubulares como las
turritelas, escasas son bivalvadas. El pie es fuerte, en especies pelágicas se ha
modificado en parapodio. Generalmente presentan opérculo. Un carácter importante del
grupo es la torsión durante el desarrollo de 180° con respecto a la cabeza y el pie, la
influencia de esta torsión queda reflejada en la masa visceral. Las especies que no
presentan concha la pueden llevar internamente o ser reminiscente, en este grupo se
encuentran los opistobranquios (heterobranchia). Tienen una cabeza definida con
tentáculos y ojos. La rádula puede ser rhipidoglossa, docoglossa, taenioglossa,
ptenoglossa, rachiglossa, toxoglossa. La alimentación es de tipo detritívora, filtradora,
herbívora, omnívora, carnívora, carroñera y parásita. Varias especies son dioicas,
numerosas con fertilización interna, los pulmonados son hermafroditas simultáneos o
protándricos, y tienen una gónada. Presentan larva trocófora y veliger. Su hábitat se
extiende desde la zona de salpicaduras de oleaje, sobre vegetación costera, hasta
profundidades abisales, también penetran en estuarios y lagunas costeras. La talla va de
algunos milímetros hasta los 50 cm.
BIVALVIA
Estos ocupan el segundo lugar en diversidad del grupo. Son bilateralmente simétricos,
presentan 2 valvas articuladas por una charnela dentada y un ligamento opistodético o
anfidético. No poseen cabeza, rádula, glándulas salivales y esofágicas. La cavidad
paleal está formada por un amplio manto con diferentes grados de fusión, asociado con
la formación de sifones inhalantes y exhalantes. Esta clase posee grandes branquias
cuya
organización
básica
separa
a
los
grupos:
demibranchia,
filibranchia,
pseudolamellibranquia, eulamelibranquia. El pie es extensible para proyectarse fuera de
la concha, ya sea reptando, excavando o desarrollando una presión hidrostática, cuando
10
está ausente la concha es cementante o fija al sustrato como las ostras; otras especies
cuentan con un biso como los mejillones, que usan para fijarse localmente a un sustrato
duro, sin quebranto o deformación de la morfología de las valvas. Son filtradores,
detritívoros, carnívoros y succionadores. Se les considera infaunales y por su condición
de tipo bentónica habitan una gama amplia de sustratos desde la zona intermareal hasta
sustratos de mar profundo. Muchos son dioicos y pocos son hermafroditas. Muestran un
par de gónadas, y desarrollan larvas trocófora y veliger. Miden de escasos milímetros a
150 cm.
7. CEPHALOPODA
Comprenden a nautiloideos, sepias, calamares y octopus o pulpos. Dentro de los 2
últimos la concha es interna o reminiscente, tratando de resolver su protección y los
problemas de flotación y desplazamiento a través de la presión hidrostática. La
morfología de este grupo difiere de las otras clases de moluscos básicamente por: un
sistema táctil, fibras motoras gigantes que con la ayuda de un sifón son responsables de
su capacidad de expulsión rápida, una glándula y reservorio de tinta para protección y
escape, una capacidad visual y un sistema nervioso complejo. El pie ha sido
transformado en apéndices o tentáculos adhesivos con los que manejan a sus presas, y
de acuerdo a su número son divididos en Decabrachia (10) y Octobrachia (8), en los
primeros 2 brazos están modificados. Generalmente son dioicos y la fecundación es
mediante la cópula, con desarrollo embrionario directo. Todos son marinos, algunos se
introducen en lagunas costeras. Habitan una gran diversidad de ecosistemas en el
mundo, se encuentran especies de poca profundidad hasta zonas profundas. Los
calamares son un importante recurso pesquero.
11
II. Material y Métodos
2.1. ÁREA DE ESTUDIO
2.1.1. Geografía
La provincia de Islay está ubicada al Sur del departamento de Arequipa, al Sur Occidente de
Perú, y está constituida por los distritos de Mollendo, Cocachacra, Deán Valdivia, Islay,
Mejía y Punta de Bombón. Por el Norte colinda con las provincias de Camaná y Arequipa,
por el Este con el departamento de Moquegua y por el Oeste con el Océano Pacífico. Posee un
litoral de ca. 90 Km de longitud y ca. 55 km es únicamente litoral rocoso. El litoral marino
corre en dirección ONO-ESE, y desde el límite con la provincia de Camaná hasta Mollendo es
litoral rocoso, con acantilados bajos, “caletas” pequeñas e islotes en uno que otro lugar y con
pequeñas playas reducidas arenosas o pedregosas. Desde Mollendo hasta Corío, se extienden
grandes playas arenosas, interrumpidas únicamente por la desembocadura del río Tambo y
algunas rocas en Mejía, para luego continuarse desde Corío hasta el departamento de
Moquegua con un litoral rocoso nuevamente (Hughe, 1991).
2.1.2. Localidades de estudio
A lo largo de todo el litoral rocoso de la provincia de Islay, se eligieron 7 localidades de
estudio, teniendo en cuenta criterios de representatividad, importancia biológica, algunas
localidades son propuestas como futuras áreas de conservación y otros que poseen escasos o
ausentes estudios de diversidad; además de ser lugares que permiten cierta facilidad de
acceso hasta la orilla. Las localidades fueron: “Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos
Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae” (Ver anexo 2 para más detalle).
12
13
“Mollendito”
Se ubica ca. 12,5 km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de
Islay (16,969199º LS; 72,119342º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 115 m de
longitud y está rodeada de acantilados en ambos extremos. Tiene pequeños islotes y un fondo
rocoso-arenoso somero. El acceso puede ser por una trocha para auto y/o por un sendero a pie
paralelo al litoral, desde un desvío de la carretera que va al Terminal Internacional del Sur
(TISUR).
Fig. 2. “Mollendito”.
14
“Punta Islay- El Faro”
Se ubica ca. 10 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Islay
(17,014227º LS; 72,109164º LO). La playa está constituida por canto rodado entre peñones y
bloques de rocas rodeados de acantilados en toda su longitud y frente a ella se encuentra el
puerto “El Faro”. Posee un fondo rocoso-arenoso somero. El acceso es por una carretera
desde Matarani.
Fig. 3. “Punta Islay- El Faro”.
15
“Dos Playas”
Se ubica ca. 7,1 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo en el distrito de Islay
(17,014893º LS; 72,081308º LO). La playa está dividida por un islote en medio de la línea de
costa de 45 m de largo por 30 m de ancho aprox., con una orientación de 180º. La playa del
lado izquierdo tiene 15 m de largo aprox., constituido por canto rodado con un fondo rocosoarenoso somero; y la playa del lado derecho es de 12 m de largo aprox. constituido por canto
rodado con bloques de rocas y un fondo rocoso-arenoso. Ambas playas están rodeadas de
acantilados bajos en sus extremos. El único acceso a la playa es por un sendero a pie desde la
carretera costanera*.
*Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD
Fig. 4. “Dos Playas”.
16
“La Ballenita”
Se ubica ca. 2,9 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de
Mollendo (17,01519º LS; 72,041736º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 115 m de
longitud, con una pequeña playa arenosa en el lado derecho y bloques de rocas en el lado
izquierdo, rodeado de acantilados en sus extremos y tiene un fondo rocoso-arenoso somero.
Posee un islote en medio de la playa de 52 m de largo por 20 m de ancho aprox., y 180º de
orientación, el cual cumple el rol de rompeolas natural lo que confiere olas pequeñas o
ausentes en la playa. El acceso puede ser por trocha desde la carretera costanera* y/o por un
sendero a pie desde la playa “Catarindo”.
*Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD
Fig. 5. “La Ballenita”.
17
“Catarindo”
Se ubica ca. 2,1 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo en el distrito de
Mollendo (17,017316º LS; 72,034056º LO). Posee una playa de canto rodado en el lado
derecho y una playa arenosa en el lado izquierdo, con una longitud total ca. 175 m, rodeada de
acantilados a los extremos, con algunos peñones al lado izquierdo. Posee un fondo arenosorocoso somero. El acceso es por una carretera asfaltada o a pie desde la carretera costanera*.
De todas las localidades de muestreo, esta es la playa más visitada por veraneantes en los
meses de Enero a Marzo.
*Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD
Fig. 6. “Catarindo”.
18
“Calera”
Se ubica a 56,5 Km en línea recta al Sureste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Punta
de Bombón (17,253775º LS; 71,542595º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 260 m de
longitud, rodeado de acantilados altos a los extremos. Tiene un fondo somero de canto rodado
con bloques de rocas. Frente a ella hay pequeños islotes y “mocherios”. El acceso es por un
sendero a pie desde la carretera costanera*.
*Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD
Fig. 7. “Calera”.
19
“Pacae”
Se ubica a 58,8 Km en línea recta al Sureste de la ciudad de Mollendo en el distrito de Punta
de Bombón (17,264784º LS; 71,523964º LO). Posee una playa de canto rodado de 320 m de
longitud con bloques de rocas en el lado izquierdo y acantilados en todo el lado derecho.
Fondo rocoso-arenoso somero. El acceso puede es por una trocha y/o sendero a pie desde la
carretera costanera*. En el lugar está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”.
*Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD
Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”.
20
2.1.3 Clima
La provincia de Islay pertenece a la zona desértica que caracteriza a la costa Occidental de
Sudamérica, desde los 4ºS al Noroeste del Perú (Piura) hasta los 30ºS en el Norte-Centro de
Chile (Coquimbo). La mayor parte de la provincia está influenciada por las aguas frías de la
Corriente Peruana que afloran a lo largo del litoral. Las temperaturas, tanto del aire como del
mar, son mucho más bajas de lo normal correspondientes a la latitud geográfica, siendo para
Mollendo la media anual de 19º C para el aire. Las temperaturas del mar próximas al litoral
poseen un promedio más bajo, entre 15-16 ºC y el aire posee una humedad relativamente alta
durante todo el año. Prácticamente hay ausencia de lluvias verdaderas, pero caen ligeras
lloviznas suaves entre Julio y Octubre, dando un acumulado anual promedio menor a 20 mm
en Mollendo (Hughe, 1991).
2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO
2.2.1. Muestreo de especímenes
En cada localidad se trazaron transectos perpendiculares a la costa de 2-3 m de ancho,
siguiendo la metodología propuesta por Jones (1980) citada por Contreras et al. (1991) en el
que se tomaron como límite superior a litorínidos y límite inferior a equinodermos, basándose
también en la zonación hecha por Paredes (1974) para el departamento de Lima. Se realizaron
un total de 14 transectos por localidad separados uno de otro entre 10 a 15 metros; a lo largo
de cada transecto se fijaron 3 puntos, el punto 1 en la franja supralitoral, el punto 2 en la zona
mediolitoral y el punto 3 en la franja infralitoral (Fernandéz & Jiménez, 2007; Osorio &
Cantuarias, 1989), donde las muestras fueron tomadas dentro de una cuadricula de 625 cm 2
(25x25 cm de lado) (Mendoza, 2014; Sibaja-Cordero & Cortés, 2008; Sibaja-Cordero, 2008;
Tejada, 2001; Vizcarra, 1988; Zanabria, 2004). Los organismos fueron recolectados
manualmente con ayuda de una espátula y colocados en bolsas plásticas debidamente
rotuladas (Fernandéz & Jiménez, 2007).
Los muestreos por transectos se hicieron en horas de bajamar (Galeana-Rebolledo et al.,
2012) lo que permitió recolectar con mayor facilidad los organismos en la zona litoral,
además de ello también se hizo búsqueda directa tanto en bajamar como en pleamar, para
poder obtener el mayor número de especies presentes (Guzmán et al., 1998).
Fijación de especímenes
Los especímenes de la clase Polyplacophora se fijaron utilizando la técnica de GaleanaRebolledo et al. (2012) modificado, donde se colocaron a los especímenes vivos entre dos
trozos de vidrio, uno en la parte ventral y otro en la parte dorsal, sujetados con un cuerda
21
delgada o pabilo, de tal forma que ello ejerza una ligera presión sobre los trozos de vidrio
entre los cuales se colocaron a los especímenes, evitando así que se doblen, para luego
depositarlos en frascos con alcohol al 96%. Para el resto de los especímenes se fijaron
directamente en alcohol al 96% y depositados en bolsas plásticas que fueron llevadas
posteriormente al laboratorio para su determinación (Aldea & Rosenfeld, 2011).
2.3. TRABAJO DE GABINETE
2.3.1. Conteo y determinación taxonómica
Los especímenes recolectados en campo fueron revisados, contados y determinados con
ayuda de bibliografía especializada. Para el caso de los especímenes pequeños, se utilizó un
estereoscopio binocular ALPHAOPTICS model: NSZ-405. Todos los organismos fueron
fotografiados con una cámara digital CANON POWERSHOT G12.
Para la determinación taxonómica se siguió a los siguientes autores: Aguilera (2005), Alamo
& Valdivieso (1997), Aldea & Rosenfeld (2011); Aldea & Valdovinos (2005), Cárdenas et al.
(2008); Espoz et al. (2004), Gonzalez et al. (1991), Güller & Zelaya (2013), Guzmán et al.
(1998), Marincovich (1973), McLean (1984), Olivares (2007), Osorio & Reid (2004), Osorio
(2002), Paredes & Cardoso (2003a, 2003b), Paredes (1980); Paredes & Cardoso (2007),
Paredes (1986), Schrödl & Grau (2006), Schrödl & Hooker (2014), Schwabe et al. (2006),
Talledo & Gonzales (1989), Veliz & Vásquez (2000), Veliz et al. (2012).
Para el arreglo Taxonómico, se utilizó la base de datos World Register of Marine species
(WORMS) y Worlwide Mollusc Species Data Base (WMSDB) (Aldea et al., 2011; Boxshall
et al., 2014; Galli, 2013).
Se contó con la confirmación y determinación de algunos especímenes por el Dr. Carlos
Paredes Quiroz, profesor principal a dedicación exclusiva del Departamento Académico de
Zoología de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM) y especialista en
invertebrados marinos del Perú, con énfasis en el grupo de los moluscos. También se contó
con la ayuda del Blgo. Yuri Hooker Mantilla, jefe de laboratorio de Biología Marina de la
Universidad Peruana Cayetano Heredia (UPCH) entre otras personas involucradas en el tema
tanto a nivel nacional como internacional.
El material fue depositado en la colección científica del Laboratorio de Biología y Sistemática
de Invertebrados Marinos de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM).
2.3.2. Análisis de Diversidad:
El análisis de la diversidad fue a través de la riqueza específica, que consistió en el número de
especies de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo y toda la
22
provincia de Islay (Villareal et al., 2006).
Con relación a la diversidad específica de moluscos de acuerdo a la zonación vertical del
litoral rocoso, se utilizó el análisis de redundancias (RDA) (Anderson, 2006), transformando
la abundancia en log (x+1) (Sibaja-Cordero & Cortés, 2008). También se construyeron curvas
de rango-abundancia (log 10(X+1)) para cada subzona del litoral rocoso, para comparar la
riqueza de especies (número de puntos), sus abundancia relativas, y la secuencia de cada una
de las especies de la comunidad sin perder su identidad, todo ello para las 7 localidades de
muestreo y toda la provincia de Islay (Feinsinger, 2004).
Se realizó el análisis de la varianza de una vía con la prueba estadística de Tukey para ver si
existe diferencia de las variables de abundancia y riqueza de especies entre las 7 localidades
de estudio y las 3 subzonas del litoral rocoso. (Fernandéz & Jiménez, 2007)
Se utilizó el índice de Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de
moluscos (Magurran, 2004; Mille-Pagaza et al., 1994), que toma los valores de presencia y
ausencia de especies por localidad y el número total de especies presentes.
23
III. Resultados
3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA
PROVINCIA DE ISLAY
Se analizó un total de 17740 especímenes del Phylum Mollusca, además de los especímenes
recolectados en la búsqueda directa, los cuales se agruparon total en 4 clases, 29 familias,
42 géneros y 57 taxa (Tabla 1).
La clase más numerosa fue Gastropoda con 31 taxa, seguida de Bivalvia con 17 taxa. (Fig.
9). Las familias más numerosas fueron Lottiidae con 7 taxa, seguida de Fissurellidae y
Chitonidae con 6 taxa cada una. (Fig. 10).
Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la provincia de
Islay
PHYLUM
MOLLUSCA
TOTAL
CLASES
FAMILIAS GÉNEROS
Bivalvia
10
15
Cephalopoda
1
1
Gastropoda
15
20
Polyplacophora
3
6
4
29
42
TAXA
17
1
31
8
57
Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de moluscos
dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay.
24
Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de moluscos
distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay.
Lista sistemática de moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay
PHYLUM: MOLLUSCA
Clase: BIVALVIA
Familia: ARCIDAE
Género: Acar
Especie: Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833)
Familia: CHAMIDAE
Género: Chama
Especie: Chama pellucida Broderip, 1835
Familia: CONDYLOCARDIIDAE
Género: Carditella
Especie: Carditella semen (Reeve, 1843)
Especie: Carditella tegulata (Reeve, 1843)
Familia: HIATELLIDAE
Género: Hiatella
Especie: Hiatella arctica (Linnaeus, 1767)
Familia: KELLIIDAE
Género: Kellia
Especie: Kellia suborbicularis (Montagu, 1803)
Especie: Kellia sp.
Familia: LASAEIDAE
Género: Lasaea
Especie: Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)
Familia: LYONSIIDAE
25
Género: Entodesma
Especie: Entodesma cuneata (Gray, 1828)
Género: Lyonsia
Especie: Lyonsia sp.
Familia: MYTILIDAE
Género: Aulacomya
Especie: Aulacomya atra (Molina, 1782)
Género: Brachidontes
Especie: Brachidontes granulatus (Hanley, 1843)
Género: Lithophaga
Especie: Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846)
Género: Perumytilus
Especie: Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819)
Género: Semimytilus
Especie: Semimytilus algosus (Gould, 1850)
Familia: NUCULIDAE
Género: Ennucula
Especie: Ennucula sp.
Familia: VENERIDAE
Género: Leukoma
Especie: Leukoma thaca (Molina, 1782)
Clase: CEPHALOPODA
Familia: OCTOPODIDAE
Género: Octopus
Especie: Octopus mimus Gould, 1852
Clase: GASTROPODA
Familia: CALYPTRAEIDAE
Género: Crepipatella
Especie: Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822)
Género: Trochita
Especie: Trochita trochiformis (Born, 1778)
Familia: DISCODORIDIDAE
Género: : Diaulula
Especie: Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837)
Familia: DORIDIDAE
Género: Doris
Especie: Doris fontainii d'Orbigny, 1837
Familia: FACELINIDAE
Género: Phidiana
Especie: Phidiana lottini (Lesson, 1831)
26
Familia: FISSURELLIDAE
Género: Fissurella
Especie: Fissurella crassa Lamarck, 1822
Especie: Fissurella cumingi Reeve, 1849
Especie: Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835
Especie: Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835
Especie: Fissurella maxima G. B. Sowerby I, 1834
Especie: Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834
Familia: LITTORINIDAE
Género: Austrolittorina
Especie: Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840)
Género: Echinolittorina
Especie: Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822)
Familia: LOTTIIDAE
Género: Lottia
Especie: Lottia orbignyi (Dall, 1909)
Género: Scurria
Especie: Scurria araucana (d'Orbigny, 1839)
Especie: Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841)
Especie: Scurria plana (Philippi, 1846)
Especie: Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839)
Especie: Scurria viridula (Lamarck, 1822)
Especie: Scurria sp.
Familia: MITRIDAE
Género: Mitra
Especie: Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834
Familia: MURICIDAE
Género: Concholepas
Especie: Concholepas concholepas (Bruguière, 1789)
Género: Crassilabrum
Especie: Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834)
Género: Stramonita
Especie: Stramonita biserialis (Blainville, 1832)
Familia: AMATHINIDAE
Género: : Iselica
Especie: Iselica carotica Marincovich, 1973
Familia: RISSOINIDAE
Género: Rissoina
Especie: Rissoina inca d'Orbigny, 1840
Familia: SIPHONARIIDAE
Género: Siphonaria
27
Especie: Siphonaria lessonii Blainville, 1827
Familia: TEGULIDAE
Género: Tegula
Especie: Tegula atra (Lesson, 1830)
Especie: Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838)
Familia: TROCHIDAE
Género: Diloma
Especie: Diloma nigerrima (Gmelin, 1791)
Familia: TURBINIDAE
Género: Prisogaster
Especie: Prisogaster niger (W. Wood, 1828)
Clase: POLYPLACOPHORA
Familia: CALLISTOPLACIDAE
Género: aff. Calloplax
Especie: aff. Calloplax vivipara (Plate, 1899)
Familia: CHAETOPLEURIDAE
Género: Chaetopleura
Subgénero: Chaetopleura (Chaetopleura)
Especie: Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819)
Familia: CHITONIDAE
Género: Acanthopleura
Especie: Acanthopleura echinata (Barnes, 1824)
Género: Chiton
Subgénero: Chiton (Chiton)
Especie: Chiton (Chiton) cumingsii Frembly, 1827
Especie: Chiton (Chiton) granosus Frembly, 1827
Género: Enoplochiton
Especie: Enoplochiton niger (Barnes, 1824)
Género: Tonicia
Especie: Tonicia aff. chilensis (Frembly, 1827)
Especie: Tonicia elegans (Frembly, 1827)
28
3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7
LOCALIDADES DE MUESTREO
Entre las 7 localidades de muestreo, “Dos Playas” es la que tiene la mayor diversidad
específica con 49 taxa, seguida por “La Punta-El Faro” con 41 taxa. “Catarindo” y “Calera”
posee ambas 39 taxa y le continúan “La Ballenita” con 34 taxa y “Mollendito” con 33 taxa.
La localidad que posee la menor diversidad específica es “Pacae” con tan solo 25 taxa (Fig.
11).
Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por cada
localidad de muestreo en toda la provincia de Islay.
Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de estudio en la provincia
de Islay.
Especies
Acanthopleura echinata
MOLL
PUNT
DOSP
BALL
CATA
CALE
PACA
TOTAL
X
X
X
X
X
X
X
7
X
X
2
X
5
Acar pusilla
Aulacomya atra
X
X
X
X
Austrolittorina araucana
X
X
X
X
X
X
X
7
Brachidontes granulatus
X
X
X
X
X
X
X
7
aff. Calloplax vivipara
X
X
Carditella semen
X
X
X
X
X
X
Carditella tegulata
Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana
X
Chama pellucida
2
X
3
2
X
X
X
5
X
X
3
6
Chiton (Chiton) cumingsii
X
X
X
X
X
X
Chiton (Chiton) granosus
X
X
X
X
X
X
X
7
Concholepas concholepas
X
X
X
X
X
X
X
7
X
X
X
X
Crassilabrum crassilabrum
4
29
Crepipatella peruviana
X
Diaulula variolata
Diloma nigerrima
X
X
X
X
X
X
X
X
Doris fontainii
Echinolittorina peruviana
X
X
Ennucula sp.
Enoplochiton niger
X
X
X
3
2
X
5
X
1
X
X
X
X
X
X
7
1
X
Entodesma cuneata
X
X
X
X
7
X
2
X
7
Fissurella crassa
X
Fissurella cumingi
X
Fissurella latimarginata
X
X
X
X
X
X
Fissurella limbata
X
X
X
X
X
X
X
7
Fissurella maxima
X
X
X
X
X
X
X
7
X
X
2
X
X
3
X
X
X
X
1
Fissurella pulchra
Hiatella arctica
Iselica carotica
X
X
X
Kellia sp.
X
X
X
X
X
X
Kellia suborbicularis
Lasaea adansoni
X
Lithophaga peruviana
X
X
X
X
X
X
5
1
X
X
6
1
X
X
2
X
X
X
X
X
X
X
Mitra orientalis
X
Octopus mimus
X
X
X
X
X
Phidiana lottini
Prisogaster niger
5
X
Lyonsia sp.
Perumytilus purpuratus
6
X
Leukoma thaca
Lottia orbingyi
X
1
X
X
X
4
1
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Rissoina inca
7
X
7
1
X
7
1
Scurria araucana
X
X
X
X
X
X
X
7
Scurria ceciliana
X
X
X
X
X
X
X
7
Scurria plana
X
X
X
X
X
X
6
Scurriasp.
X
X
X
X
X
X
6
Scurria variabilis
X
X
X
X
X
X
X
7
Scurria viridula
X
X
X
X
X
X
X
7
Semimytilus algosus
X
X
X
X
X
X
X
7
Siphonaria lessonii
X
X
X
X
X
X
X
7
X
X
Stramonita biserialis
X
3
Tegula atra
X
X
X
X
X
X
Tegula tridentata
X
X
X
X
X
X
Tonicia aff. chilensis
Tonicia elegans
X
6
X
X
X
X
X
X
7
1
X
Trochita trochiformis
X
X
X
X
X
X
Número total de especies
33
41
49
34
39
39
6
6
25
30
3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA
PROVINCIA DE ISLAY
El análisis de redundancias (RDA) muestra a las tres subzonas del litoral rocoso (franja
supralitoral, zona mediolitoral y franja infralitoral) de Islay y a las especies de moluscos
asociadas a ellas. Para la franja supralitoral Echinolittorina peruviana resulta ser la especie
que está más asociada para esta subzona, y entre las especies acompañantes más importantes
destacan Scurria viridula, Austrolittorina araucana, Lottia orbignyi y Siphonaria lessoni. La
especie que está más asociada para la zona mediolitoral es Perumytilus purpuratus seguida
de Semimytilus algosus, y entre las especies compañantes más importantes destacan
Enoplochiton niger y Brachidontes granulatus. Finalmemte para la franja infralitoral la
especie Tegula atra es la que está más asociada a esta subzona seguida de Prisogaster
Niger, Concholepas concholepas y Chiton (Chiton) cumingsii como especies acompañantes
importantes.
Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la
provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.
31
Las curvas de rango-abundancia muestran que la mayor riqueza de especies la tiene la zona
mediolitoral con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral,
Echinolittorina Peruviana (520,36 ind./m2) y Austrolittorina araucana (145,78ind./m2) son
las especies con la mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral los mitílidos
Perumytilus purpuratus (958,12 ind./m2) y Semimytilus algosus (459,48 ind./m2) igualmente
presentan la mayor abundancia y dominancia seguida por Brachidontes granulatus (210,64
ind./m2). Por último, para la franja infralitoral Tegula atra (187,59 ind./m2) y Prisogaster
niger (152,83 ind./m2) tienen la mayor abundancia y dominancia, seguida por Tegula
tridentata (50,02ind./m2).
4,0
Abundancia (Log10(x+1))
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
FissCras
EnopNige
BracGran
ScurVari
ScurSp
PeruPurp
ChitGran
ScurArau
ScurCeci
SiphLess
LottOrbi
ScurViri
AustArau
EchiPeru
0,0
Orden de especies
Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de
las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay.
4,0
Abundancia (Log10(x+1))
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
PeruPurp
SemiAlgo
BracGran
EnopNige
ScurCeci
ChitGran
ScurVari
FissLimb
LasaAdan
AcanEchi
TeguAtr
IselCaro
FissCras
TrocTroc
Aulaatr
CardSeme
PrisNige
CrepPeru
ScurArau
CardTegu
kellSp
ScurSp
ScurPlan
EchiPeru
ScurViri
SiphLess
ToniEleg
CallVivi
FissMaxi
TeguTrid
HiatArct
ConcConc
LithPeru
FissLati
LottOrbi
ChaePeru
ChitCumi
AustArau
EnnuSp
kellSubo
LyonSp
MitrOrie
0,0
Orden de especies
Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos ( •) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay.
32
3,5
Abundancia (Log10(x+1))
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
kellSp
ThaiBise
Aulaatr
ScurViri
SiphLess
ScurCeci
ScurArau
ChaePeru
CrepPeru
ScurSp
CrasCras
EchiPeru
FissLati
FissPulc
TrocTroc
ScurVari
ChitGran
ToniEleg
FissMaxi
FissCras
PeruPurp
ScurPlan
EnopNige
FissLimb
BracGran
ChitCumi
AcanEchi
ConcConc
TeguTrid
SemiAlgo
TeguAtr
PrisNige
0,0
Orden de especies
Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos ( •) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay.
3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS
7 LOCALIDADES DE MUESTREO
“Mollendito”
El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que
está más asociada a la franja supralitoral, seguida de Scurria viridula y Austrolittorina
araucana como dos especies acompañantes importantes. En la zona mediolitoral no se
muestra una sola especie que esté más asociada a esta subzona, sino a cuatro de ellas que
son: Perumytilus pupuratus, Semimytilus algosus, Enoplochiton niger y Brachidontes
granulatus. La especie que está más asociada a la franja infralitoral es Tegula atra seguida
de Prisogaster niger, y está Chiton (Chiton) cumingsii como una especie acompañante
importante para esta subzona.
33
Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada
subzona.
Las curvas rango-abundancia muestran que la zona mediolitoral presenta la mayor riqueza
de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja
supralitoral Ehinolittorina peruviana (478,86 ind./m2) y Autrolittorina araucana (180,57
ind./m2) son las especies con mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral
Perumytilus purpuratus (1245,71 ind./m2) es la especie más abundante y dominantes
seguida de dos especies de mitílidos que son Brachindontes granulatus (282,29 ind./m2) y
Semimytilus algosus (268,57 ind./m2). En la franja infralitoral Prisogaster niger (236,57
ind./m2) y Tegula atra (154,29 ind./m2) son las especie más abundantes y dominantes.
34
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ScurVari
ScurSp
LottOrbi
ScurCeci
ChitGran
SiphLess
ScurArau
ScurViri
AustArau
EchiPeru
0,0
Orden de especies
Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las
especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”.
3,5
Abundancia (Log10(x+1))
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
PrisNige
ChaePeru
ConcConc
Aulaatr
ToniEleg
TrocTroc
FissLati
IselCaro
ScurViri
ScurPlan
FissMaxi
TeguAtr
EchiPeru
ScurSp
ScurArau
LasaAdan
FissCras
FissLimb
ScurVari
AcanEchi
ScurCeci
ChitGran
EnopNige
SemiAlgo
BracGran
PeruPurp
0,0
Orden de especies
Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las
especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”.
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ToniEleg
SemiAlgo
FissCras
EnopNige
ChaePeru
ScurVari
FissLimb
BracGran
FissLati
ConcConc
FissMaxi
ChitCumi
TeguTrid
AcanEchi
ScurPlan
TeguAtr
PrisNige
0,0
Orden de especies
Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las
especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”.
35
“Punta Islay-El Faro”
El análisis de redundancias (RDA) muestra dos especies que tienen más asociación a la
franja supralitoral, estas son Echinolittorina peruviana y Austrolittorina araucana; y
cercanamente a ellos se encuentran Scurria viridula y Lottia orbignyi, ambas como especies
acompañantes muy importantes para esta subzona. Tres especies tiene alta asociación a la
zona mediolitoral, estas son Perumytilus purpuratus, Semimytilus algosus y Enoplochiton
niger. Para la franja infralitoral Tegula atra tiene más asociación a esta subzona, y le siguen
Prisogaster niger y Concholepas concholepas como las especies acompañantes más
importantes.
Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Punta
Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.
Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral que tiene la mayor riqueza de
especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. Las especies
Echinolittorina peruviana (432 ind./m2) y Autrolittorina araucana (369,14 ind./m2) son las
especies con mayor abundancia y dominancia para la franja supralitoral. En la zona
mediolitoral Semimytilus algosus (752 ind./m2) es la especie más abundante y dominante
seguida de Perumytilus purpuratus (368,55 ind./m2) y Brachidontes granulatus (346,29
ind./m2). Para la franja infralitoral está presente Prisogaster niger (190,86 ind./m2) y Tegula
atra (185,14 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes.
36
Abundancia (Log10(x+1))
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
ScurSp
SiphLess
ScurArau
LottOrbi
ChitGran
ScurCeci
PeruPurp
ScurViri
AustArau
EchiPeru
0,5
Orden de especies
Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las
abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”.
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ScurViri
MitrOrie
ChaePeru
ScurSp
ToniEleg
ScurPlan
FissMaxi
CrepPeru
SiphLess
ScurArau
CallVivi
LithPeru
ScurVari
IselCaro
PrisNige
FissCras
ChitGran
ScurCeci
FissLimb
CardTegu
TeguAtr
AcanEchi
EnopNige
TrocTroc
CardSeme
LasaAdan
PeruPurp
BracGran
SemiAlgo
0,0
Orden de especies
Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las
abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”.
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ToniEleg
StraBise
ScurPlan
FissLati
FissMaxi
Aulaatr
SemiAlgo
ScurVari
CrepPeru
ChitGran
EnopNige
CrasCras
FissLimb
FissCras
ConcConc
AcanEchi
TrocTroc
TeguTrid
ChitCumi
BracGran
TeguAtr
PrisNige
0,0
Orden de especies
Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”.
37
“Dos Playas”
El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie
que está más asociada a la franja supralitoral, y entre las especies acompañantes más
importantes están Austrolittorina araucana, Scurria viridula y Lottia orbignyi. Para la
zona mediolitoral no se muestra claramente a una especie con mayor asociación para
esta subzona, pero se encuentra encabezando el vector Perumytilus purpuratus. En la
franja infralitoral Tegula atra es la especie que tiene más asociación a esta subzona con
relación a las demás.
Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada
subzona.
Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de
especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral
está Echinolittorina peruviana (460,57 ind./m2) como la especies más dominante. Para
la zona mediolitoral es el mitílidos Perumytilus purpuratus (1925,33 ind./m2) el más
abundante y dominante, seguido de Semimytilus algosus (638,67ind./m2) y
Brachidontes granulatus (386,67 ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula
tridentata (133,71 ind./m2) como la especie dominante seguida de Prisogaster niger
(90,29 ind./m2) y Tegula atra (78,86 ind./m2).
38
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
PeruPurp
ScurCeci
SiphLess
ScurArau
ScurSp
ScurViri
LottOrbi
ChitGran
AustArau
EchiPeru
0,0
Orden de especies
Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las
abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”.
3,5
Abundancia (Log10(x+1))
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
TeguTrid
LyonSp
FissLati
LithPeru
EnnuSp
FissMaxi
ScurArau
ScurPlan
kellSp
PrisNige
HiatArct
ScurVari
FissCras
CallVivi
ScurSp
ToniEleg
TrocTroc
LasaAdan
CardTegu
TeguAtr
CardSeme
ScurCeci
FissLimb
ChitGran
AcanEchi
EnopNige
Aulaatr
CrepPeru
IselCaro
BracGran
PeruPurp
SemiAlgo
0,0
Orden de especies
Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las
abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”.
2,2
Abundancia (Log10(x+1))
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
ScurCeci
ScurArau
kellSp
FissMaxi
ScurVari
FissLati
FissCras
EnopNige
PeruPurp
ConcConc
FissLimb
AcanEchi
ToniEleg
BracGran
ScurPlan
ChitCumi
TeguAtr
PrisNige
TeguTrid
0,2
Orden de especies
Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las
abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”.
39
“La Ballenita”
El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie
que está más asociada a franja supralitoral, y a Lottia orbignyi, Austrolittorina
araucana, Siphonaria lessonii como especie acompañantes importantes. Para la zona
mediolitoral no se muestra claramente a la especie característica, aunque está
Perumytilus purpuratus encabezando el vector. En la franja infralitoral está Tegula atra
como la especie característica con relación a las demás para esta subzona.
Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies por cada
subzona.
Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de
especies a diferencia de la franja supralitoral y la franja infralitoral. Echinolittorina
peruviana (857,14 ind./m2) es la especie más abundante y dominante para la franja
supralitoral. Para la zona mediolitoral Perumytilus purpuratus (965,82 ind./m2) tiene la
mayor abundancia y dominancia, seguido por Semimytilus algosus (427,24 ind./m2) y
Brachidontes granulatus (161,45ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula atra
(216,73 ind./m2), Tegula tridentata (184,73 ind./m2) y Prisogaster niger (161,45
ind./m2) como las especies con la mayor abundancia y dominancia con relación a las
demás.
40
3,5
Abundancia (Log10(x+1))
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
FissCras
EnopNige
ScurVari
ChitGran
PeruPurp
ScurViri
ScurCeci
SiphLess
ScurArau
LottOrbi
AustArau
EchiPeru
0,0
Orden de especies
Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”.
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
FissLati
kellSubo
ToniEleg
ScurVari
FissMaxi
ScurViri
CardSeme
kellSp
LasaAdan
Aulaatr
ScurSp
IselCaro
FissCras
TeguTrid
ChitGran
ScurPlan
EchiPeru
EnopNige
ScurArau
PrisNige
FissLimb
TrocTroc
AcanEchi
TeguAtr
ScurCeci
BracGran
PeruPurp
SemiAlgo
0,0
Orden de especies
Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”.
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ScurArau
ConcConc
ChitGran
ChaePeru
ScurViri
FissCras
ToniEleg
ScurVari
ScurSp
EnopNige
EchiPeru
FissMaxi
ChitCumi
AcanEchi
ScurPlan
FissLimb
PeruPurp
BracGran
SemiAlgo
PrisNige
TeguTrid
TeguAtr
0,0
Orden de especies
Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”.
41
“Catarindo”
El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral Echinolittorina
peruviana y Scurria viridula como las especies con asociación a esta subzona, y como
especies acompañantes importantes están, Lottia orbignyi, Austrolittorina araucana,
Siphonaria lessonii y Scurria araucana. Para la zona mediolitoral no está claramente
determinada la especie que tiene más asociación a esta subzona, pero Perumytilus
purpuratus y Enoplochiton niger encabezan el vector. En la franja infralitoral está
Tegula atra como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como especies
acompañantes importantes están Prisogaster niger y Concholepas concholepas.
Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a cada subzona.
Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de
especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. En la franja
supralitoral está Echinolittorina peruviana (571,43 ind./m2) y Autrolittorina araucana
(168,29 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes. Para la zona
mediolitoral los mitílidos Perumytilus purpuratus (1156,57 ind./m2) y Semimytilus
algosus (353,14 ind./m2) tiene la mayor abundancia y dominancia. Para la franja
infralitoral Tegula atra (305,14 ind./m2) y Prisogaster niger (238,68 ind./m2) están
como las especies que tienen el mayor dominio y abundancia.
42
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ScurSp
ScurVari
PeruPurp
ChitGran
ScurArau
ScurCeci
LottOrbi
SiphLess
ScurViri
AustArau
EchiPeru
0,0
Orden de especies
Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”.
3,5
Abundancia (Log10(x+1))
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ToniEleg
LottOrbi
ChitCumi
IselCaro
ScurArau
EchiPeru
ConcConc
ScurViri
LasaAdan
SiphLess
AcanEchi
kellSp
TeguAtr
FissCras
PrisNige
FissLimb
ScurVari
ChitGran
ScurCeci
EnopNige
BracGran
SemiAlgo
PeruPurp
0,0
Orden de especies
.
Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”.
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ScurCeci
ScurArau
FissLati
TeguTrid
SiphLess
FissMaxi
BracGran
SemiAlgo
ScurVari
EnopNige
ChitGran
ToniEleg
ScurPlan
PeruPurp
ChitCumi
FissLimb
ConcConc
FissCras
AcanEchi
PrisNige
TeguAtr
0,0
Orden de especies
Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”.
43
“Calera”
El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral a Echinolittorina
peruviana como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como la especie
acompañantes más importantes esta Scurria viridula con relación a las demás. Para la
zona mediolitoral no está claramente determinada la especie con más asociación para
esta subzona, pero encabeza el vector Perumytilus purpuratus. En la franja infralitoral
la especie con más asociación a esta subzona es Tegula atra, y como especies
acompañantes importantes resultaron Concholepas concholepas y Prisogaster niger.
Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada
subzona.
Las curvas rango-abundancia, muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de
especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja
supralitoral, tiene la mayor abundancia y dominio la especie Echinolittorina peruviana
(330,29 ind./m2). En la zona mediolitoral nuevamente los mitílidos Perumytilus
purpuratus (369,14 ind./m2) y Semimytilus algosus (274,29 ind./m2) son las especies más
abundantes y dominantes. En la franja infralitoral únicamente el gasterópodo Tegula atra
(185,14 ind./m2) es la más abundante y dominante con relación a las demás.
44
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
BracGran
ScurVari
ScurSp
ScurArau
ChitGran
ScurCeci
LottOrbi
PeruPurp
SiphLess
ScurViri
EchiPeru
AustArau
0,0
Orden de especies
Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”.
3,0
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
HiatArct
FissMaxi
AustArau
SiphLess
ScurArau
LottOrbi
ConcConc
ScurPlan
kellSp
Aulaatr
ScurViri
AcanEchi
TrocTroc
ChitGran
FissLimb
FissCras
BracGran
ScurVari
ScurCeci
EnopNige
SemiAlgo
PeruPurp
0,0
Orden de especies
Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”.
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
CrepPeru
ChitGran
FissLati
TeguTrid
ToniEleg
ScurVari
FissPulc
ChitCumi
ScurPlan
EnopNige
FissLimb
AcanEchi
ConcConc
PrisNige
SemiAlgo
TeguAtr
0,0
Orden de especies
Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias
de las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”.
45
“Pacae”
El análisis de redundancias (RDA) muestra que la especie con más asociación para la
franja supralitoral es Echinolittorina peruviana y una de las especies acompañantes más
importantes es Austrolittorina araucana. Para la zona mediolitoral no se muestra cual es
la especie que tiene más asociación a ella, pero se encuentra encabezando el vector a
Perumytilus purpuratus. Finalmente para la franja infralitoral está Tegula atra como la
especie que presenta más asociación a esta subzona, y a Acanthopleura echinata y
Concholepas concholepas como las especies acompañantes más importantes.
Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
“Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona
mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada
subzona.
Por último, las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con el mayor
número de especies con relación a la franja supralitoral y a la franja infralitoral.
Echinolittorina peruviana (501,33 ind./m2) y Austrolittorina araucana (133,33 ind./m2)
son las especie más abundantes y dominantes para la franja supralitoral. Para la zona
mediolitoral están Perumytilus purpuratus (626,67 ind./m2) y Semimytilus algosus
(602,67 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes, y finalmente, para la
franja infralitoral es Tegula atra (202,67 ind./m2) la especie con la mayor abundancia y
dominancia con relación a las demás.
46
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
ScurVari
SiphLess
ScurViri
ScurArau
LottOrbi
ScurCeci
ChitGran
AustArau
EchiPeru
0,0
Orden de especies
Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae”
Abundancia (Log10(x+1))
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
TeguAtr
ScurViri
ScurCeci
ScurArau
HiatArct
ChitGran
AcanEchi
SiphLess
kellSp
LasaAdan
FissCras
FissLimb
ScurVari
EnopNige
BracGran
PeruPurp
SemiAlgo
0,0
Orden de especies
Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae”
2,0
Abundancia (Log10(x+1))
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
ScurVari
FissPulc
FissMaxi
FissCras
EnopNige
ConcConc
AcanEchi
FissLimb
ChitGran
PrisNige
TeguAtr
0,2
Orden de especies
Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae”
47
3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE
ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3
SUBZONAS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY
De acuerdo al ANOVA no presentaron diferencias significativas la riqueza de especies
(P>0,01), (F: 1,79) y la abundancia de organismos (P>0,01) (F: 1,81) entre las 7
localidades de muestreo en la provincia de Islay (Anexo 7, Tabla 7) (Fig. 44 y Fig. 45).
En cambio, si se presentó diferencia significativa (P<0.01) de la riqueza de especies entre
la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral para toda provincia de
Islay (P<0,00), (F: 106,54). La prueba de Tukey muestra que la diferencia está entre la
zona mediolitoral que posee mayor número de especies con relación a la franja
supralitoral y la franja infralitoral (Anexo 7, Tabla 8) (Fig. 46).
También se presentó diferencia significativa (P<0.01) de la abundancia de organismos
entre la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral para toda la
provincia de Islay (P<0,00), (F: 72,77). La prueba de Tukey muestra que la diferencia
está entre la zona mediolitoral con una mayor abundancia de organismos con relación a la
franja supralitoral y la franja infralitoral (Anexo 7, Tabla 9) (Fig. 47).
LOCALIDAD; LS Means
Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
120
110
100
ABUNDANCIA
90
80
70
60
50
40
30
20
10
BALL
CALE
CATA
DOSP
MOLL
PACA
PUNT
LOCALIDADES
Fig. 44. Abundancia media de organismos (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay.
48
120
LOCALIDAD; LS Means
LOCALIDAD; LS Means
Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951
Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951
Effective hypothesis decomposition
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
8,0
110 7,5
RIQUEZA DE ESPECIES
100 7,0
6,5
80
70
6,0
60 5,5
50
5,0
40
4,5
30
20
4,0
10 3,5
BALL
BALL
CALE
CALE
CATA
DOSP
MOLL
CATA
DOSP
MOLL
ZONA; LS Means
LOCALIDADES
LOCALIDAD
Wilks lambda=,51167, F(4, 504)=50,147, p=0,0000
PACA
PACA
PUNT PUNT
Effective
hypothesis
decomposition
Fig. 45. Riqueza media de especies (•)
de las
7 localidad
de estudio de la provincia de Islay.
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
11
RIQUEZA DE ESPECIES
10
9
8
7
6
5
4
3
FSL
ZML
FIL
SUBZONAS
Fig. 46. Riqueza media de especies (•) para
lasLStres
subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay
ZONA;
Means
(FSL: Franja supralitoral, ZML:Wilks
Zona
mediolitoral
y
FIL:
Franja
infralitoral).
lambda=,51167, F(4, 504)=50,147,
p=0,0000
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
160
140
120
ABUNDANCIA
ABUNDANCIA
90
100
80
60
40
20
0
FSL
ZML
FIL
SUBZONAS
Fig. 47. Abundancia media de organismos (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de
Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral).
49
3.6. SIMILITUD DE LAS COMUNIDADES DE MOLUSCOS DE LAS 7 LOCALIDADES
DE LA PROVINCIA DE ISLAY
El dendograma de similitud cualitativo de Jaccard indica que todas las localidades de
estudio a lo largo del litoral rocoso de la provincia de Islay exhiben más del 50% de
similitud. Se observa que existen dos grupos con más del 54% de similitud, el primer
grupo está conformado únicamente por “Pacae” y el otro grupo por el resto de
localidades. En el segundo grupo se subdividen en tres subgrupos que están relacionados
con la composición de la comunidad de moluscos, donde “Catarindo” y “Calera” forma
un primer subgrupo, luego “Punta Islay-El Faro“ y “Dos playas” el segundo subgrupo y
finalmente “Mollendito” y “La Ballenita” forman el tercer subgrupo.
Fig. 48. Dendograma de similitud cualitativo de Jaccard de las comunidades de Moluscos entre las 7
localidades del litoral rocoso de la provincia de Islay.
50
IV. Discusión
DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE ESPECIES
De todas las especies de moluscos que se registran en este estudio, coincidimos con VegasVelez (1980) en cuanto algunas especies propias para Provincia Peruano-Chilena (ahora
Provincia del Pacífico Sudeste templada-cálido según Spalding et al., 2007), entre ellas e.g.,
Echinolittorina peruviana, Semimytilus algosus, Perumytilus purpuratus, Concholepas
concholepas, Prisogaster niger, Tegula atra, entre otras.
Este estudio entrega un registro de 57 taxa de moluscos para el litoral rocoso de la provincia
de Islay, un número elevado en comparación a otros trabajos realizados dentro del área
geográfica, como Talledo & Gonzales (1989), Vizcarra (1988) y Zanabria (2004) con 39, 22 y
22 taxa respectivamente. Cabe remarcar que Vizcarra (1988) sólo trabajó la zona infralitoral,
y Talledo & Gonzales (1989) tanto la zona litoral como el infralitoral. Igualmente existe
diferencia con relación a estudios en áreas cercanas como Mendoza (2014) para San Juan de
Marcona (Ica) que registró 37 taxa
y Tejada (2001) que encontró 22 taxa para Ilo
(Moquegua). Esta diferencia en el número de taxa registrados se debe a que esta investigación
abarcó una mayor área geográfica y la metodología empleada fue diferente,
no
restringiéndose a transectos sino que fue complementada con búsqueda directa de organismo
en el área (Fernández & Jiménez, 2006; Fernandéz et al., 2007). De la misma forma, otro
factor que determina el número de taxa para una investigación es la duración del estudio, por
ello Paredes et al. (1999) registró 79 taxa de moluscos para el departamento de Lima debido a
que ese estudio se realizó en un periodo de 4 años (1970-1974).
Una especie de cefalópodo, Octopus mimus “El pulpo de Gould” (Cardoso et al., 2004), fue
encontrado en la franja infralitoral para “Punta Islay-El Faro” lo cual es un dato interesante
porque ningún otro autor antes mencionado lo reportó, la razón de ello es que este cefalópodo,
aunque vive en la zona infralitoral, algunas veces se queda entre rocas y agujeros en la franja
infralitoral al vaivén de las olas, alimentándose de pequeños gasterópodos (e.g., Tegula atra y
Prisogaster niger) que lo habitan preferentemente y son muy abundantes (Cardoso, com.
pers.).
Se encontraron 6 especies de fisurélidos (FISSURELLIDAE): Fissurella crassa, F. cumingi,
F. latimarginata, F. limbata, F. maxima y F. pulchra, sin embargo en ninguna localidad se
encontró a F. peruviana que según McLean (1984), Olivares (2007) y Paredes (1986) está
51
reportada para la provincia Peruano-Chilena, además que fue registrada por Talledo &
Gonzales (1989) para “Bahía La Sorda” en la provincia de Islay. Posiblemente no se ha
reportado a esta especie porque habita escasamente en la franja infralitoral y es más
abundante en la zona infralitoral hasta los 20 m de profundidad encima de las comunidades de
Aulacomya atra “Choro” (McLean, 1984), y el reporte de Talledo & Gonzales (1989) para
Islay fue a base de conchas vacías varadas en la playa.
Para los patelogastrópodos (LOTTIIDAE) se encontraron 6 taxa: Scurria araucana, S.
ceciliana, S. plana, S. variabilis, S viridula y S. sp., pero no a S. zebrina y S. scurra
registradas también para Perú (Alamo & Valdivieso, 1997; Paredes, 1980; Talledo &
Gonzales, 1989). A S. scurra no se la reportó porque esta especie habita la zona infralitoral
según Vegas (1968) y Peña (1970, 1972) citada por Paredes (1980) y estudios actuales como
Espoz et al. (2004) incluso mencionan la reducción de su límite norte de distribución
geográfica restringiéndola únicamente hasta caleta “El Cobre” en Chile (24º S), esto último
según el autor por eventos de “El Niño” ocurridos en el pasado reciente (1982-1983, 19971998) y contribuido además a la reducción de la población de Lessonia nigrescens por
actividad antrópica, que es el principal hábitat de esta especie. De la misma forma, Espoz et
al. (2004) mencionan que S. zebrina, aunque habita el intermareal rocoso, no se registra para
Perú, y que probablemente por la presencia de sus costillas suavemente coloreadas con
marcas triangulares oscuras, café o negra, claramente distinguibles unas de las otras y la alta
similitud en la morfología de la concha es que han podido y pueden ser ser confundidos con
juveniles de S. viridula, especialmente en el litoral de Perú (Alamo & Valdivieso, 1997;
Mendoza, 2014; Paredes, 1980; Talledo & Gonzales, 1989; Zanabria, 2004), además que el
rango geográfico de distribución de esta especie es el más restringido con 1221 Km lineales
en Chile (Espoz, 2002).
Entre las especies de patelogastrópodos que se encontraron, S. variabilis junto a S. parasitica
(registradas para Perú y Chile por algunos autores como Alamo & Valdivieso, 1997;
Marinconvich, 1973; Ramírez et al., 2003 y Tejada 2001) fueron sinonimizadas a una sola
especie gracias al estudios de la región 16 S del ADN mitocondrial realizado por Espoz et al.
(2004), donde concluyeron que los individuos de S. parasitica se tratan de ecofenotipos
(Anexo 1, Fig. 61) que desarrolla S. variabilis cuando crece sobre diferentes sustratos como
rocas o conchas de F. crassa, F. limbata y placas de E. niger, y también sobre conchas C.
concholepas, S. vidirula y T. atra (Paredes, 1980). Otro patelogastrópodo encontrado en este
estudio con un antecedente parecido es el de S. ceciliana. Esta especie en conjunto con S.
bohemita (registrada para Perú como Paredes, 1980; Talledo & Gonzales, 1989; Tejada,
52
2001) fueron sinonimizadas a una sola especie y reconocidas únicamente como S. ceciliana,
esto porque los individuos de S. bohemita son sino la forma infectada de S. ceciliana por el
liquen Thelidium litorale (Anexo 1, Fig.60, B) (Espoz et al. 2004), otorgándole a esta especie
un aspecto parecido a los cirrípedos intermareales de la zona (Jehlius cirratus y
Notochthamalus scabrosus) para lograr una similitud con organismos menos apetecidos por
los depredadores, que es una ventaja ecológica para esta especie (Espoz et al., 1995).
La especie Crepipatella peruviana que se reporta en este estudio, ha sido determinada por
error como C. dilatata y citada para el Perú por Alamo & Valdivieso (1997), Paredes &
Cardoso (2007), Ramírez et al (2003), Talledo & Gonzales (1989) y Zanabria (2004) y para el
norte de Chile por Marinconvich (1973) en el pasado, pero Veliz et al. (2012) menciona que
C. dilatata está sólo distribuida para el Sur de Chile y Argentina, a diferencia de C. fecunda
(C. fecunda syn. de C. peruviana) que está distribuida para el Sur del Perú y Norte de Chile.
De igual forma se reporta a Stramonita biserialis, determinada erróneamente en el pasado
como S. haemastoma y citada para Perú y Chile por Alamo & Valdivieso (1997),
Marinconvich (1973), Ramírez et al. (2003), Talledo & Gonzales (1989) y Tejada (2001),
pero estudios actuales muestran que S. haemastoma se encuentra únicamente distribuida para
el Océano Atlántico y S. biserialis es la especie que está distribuida para el Océano Pacífico
(Costello et al., 2001; De Vries, 2005).
Con relación a los bivalvos, se encontraron dos especies del género Carditella, que son
Carditella tegulata y Carditella semen. Según Güller & Zelaya (2013) Carditella tegulata no
está registrada formalmente para Perú, siendo su distribución desde Valparaíso (33°S) al
Canal del Beagle (55°S) en Chile, aunque Dall (1910) y Ramírez et al. (2003) la registraron
para Perú, entre otros autores como Zanabria (2004) que la registró para la caleta “La
Ballenita” en Islay-Arequipa. En cambio, Carditella semen si está registrada para Perú desde
Islas Lobos de Afuera (07°S) en el Perú hasta Isla Blanca (27°S) en Chile. Carditella semen
fue erróneamente determinada y confundida como Carditella tegulata por algunos estudios
para Chile (e.g., Guzmán et al., 1998; Marincovich 1973) lo que también pudo haber sucedido
en estudios para el Perú por no haber realizado las observaciones detalladas de los caracteres
taxonómicos de las especies del género Carditella (Güller & Zelaya 2013).
Se encontró al bivalvo Hiatella arctica que en la actualidad es sinonimizada con H. solida
(Beu, 1971) conocida en el Perú con este nombre (Alamo & Valdivieso, 1997; Ramírez et al.,
2003; Ramos et al., 1999; Tejada, 2001). Otra especie encontrada es Lasaea adansoni que ha
sido confundida y registrada para el Perú como Lasaea petitiana (Alamo & Valdivieso, 1997;
Ramírez et al., 2003; Tejada , 2001), problema surgido posiblemente a un error que tuvo
53
Marincovich (1973) en su determinación y habría sido citado como tal hasta la fecha. Para el
caso de Entodesma cuneata se registran dos nuevas localidades para Perú que son
“Catarindo” y “Pacae”, debido a que esta especie fue reportada por primera vez para el país
por Paredes & Cardoso (2003b) en la Bahía Independencia (Ica) y la “Playa Tres Hermanas”
(Tacna), y posteriormente por Mendoza (2014) en “El Huevo” (Ica).
En el grupo de los polyplacophoros se encontraron 8 taxa: aff. Calloplax vivipara,
Chaetopleura (Chaetoplerua) peruviana, Acanthopleura echinata, Chiton (Chiton) cumingsii,
Chiton (Chiton) granosus, Enoplochiton niger, Tonicia elegans y Tonicia aff. chilensis. Una
especie que no se encontró fue Chaetopleura (Chaetopleura) hennai, que Talledo & Gonzales
(1989) la registraron para la provincia de Islay, pero debido a que estos autores hicieron
extracciones a profundidades de 20-30 m. En forma tentativa se reporta a Tonicia aff.
chilensis, debido a que el material tipo de T. chilensis no ha sido localizado y con ello los
especímenes recolectados para Callao en Perú y Valparaiso en Chile, localidades tipo que no
están disponibles para los autores (Schwabe et al., 2006). Debido a la gran variabilidad de
coloración y disposición de los estetos, es necesaria la revisión taxonómica de todo el género
Tonicia, en especial de T. chilensis (Fig. 70, D) y T. elegans (Fig. 70, A, B y C) (Aldea &
Valdovinos, 2005; Schwabe et al., 2006).
Un resultado muy importante para este estudio es el reporte formal para la provincia de Islay
de 3 especies de opistobranchios como Phidiana lottini, Doris fontaini y Diaulula variolata,
las mismas que no fueron registradas anteriormente por ningún otro trabajo realizado en el
área geográfica, aunque se sabe que la distribución de estas especies va hasta Chile e incluso
Argentina (Fischer & Cervera, 2005; Schrödl & Hooker, 2014 y Schrödl, 1996).
ZONACIÓN VERTICAL
Con relación a la zonación vertical, resulta que ciertas especies están más asociadas a cada
una de las tres subzonas del litoral rocoso. Para la franja supralitoral esta especie es
Echinolittorina peruviana, seguida de Scurria viridula y Austrolittorina araucana. Paredes
(1974), para el departamento de Lima, menciona también a E. peruviana, al igual que
Mendoza (2014) que menciona a E. peruviana y A. araucana para San Juan de Marcona (Ica).
Estos resultados concuerdan con otros trabajos a nivel mundial con relación a los litorínidos,
como especies propias para la subzona del litoral rocoso. Osorio & Cantuarias (1989)
mencionan a Nodilittorina pyramidalis para Isla de Pascua en Chile; Chelazzi & Vannini
(1980) mencionan a Littorina krassi y Nodilittorina natalensis, seguida en este caso de Nerita
spp. para el Sur de Somalia; Jiménez et al. (2004) mencionan a Littorina lineolata, Littorina
ziczac, Littorina meleagris y Littorina tessellata para el Estado de Sucre, Venezuela. De la
54
misma forma, otros estudios también tienen resultados similares como Esqueda et al. (2000),
Fernandéz & Jiménez (2007), Mackenzie (2006) y Sibaja-cordero & Cortés (2008) entre
otros. La razón de que las especies de litorínidos estén más asociadas para esta subzona, es
porque la mayoría de especies de este tipo tienen la capacidad de soportar altas temperaturas y
estrés por desecación (Osorio & Cantuarias, 1989; Vegas, 1971). Este patrón general fue
reconocido por Stephenson & Stephenson (1949) denominando a esta subzona como la
“Zona litorina”. Moore (1958) señala que los rangos de distribución de estos organismos a
escala mundial son constantes y permite tomarlos como referencia en los esquemas de
zonación con relación a factores físicos como temperatura, desecación y oleaje, que limitan
al mismo tiempo el número de especies en la franja supralitoral. Con relación a las especies
acompañantes registradas para esta subzona, tenemos a Lottia orbignyi, S. araucana y
Siphonaria lessonii, además de S. viridula y A. araucana mencionadas con anterioridad,
coincidiendo con Mendoza (2014) y Paredes (1974) para San Juan de Marcona y Lima
respectivamente, aunque estos autores también registran a Chiton granosus y Perumytilus
purpuratus. Mendoza (2014) menciona que la razón de ello se debe a la capacidad que tienen
estas especies para situarse entre las grietas en las rocas y/o estar a la merced del oleaje,
factores que dependen completamente de las características geomorfológicas de cada lugar.
La razón por la que algunas especies de Scurria también estén en la franja supralitoral, es
porque la mayoría de los patelogastrópodos (LOTTIIDAE) han desarrollado características
que les permiten soportar condiciones agrestes (Castro & Huber, 2003).
Para la zona mediolitoral, Perumytilus purpuratus es la especies que está más asociada a esta
subzona, seguido de Semimytilus algosus y Brachidontes granulatus, resultados que coinciden
con Paredes & Tarazona (1980) y Paredes (1974) para Lima y Tejada (2001) para Ilo
(Moquegua). Mendoza (2014) en San Juan de Marcona (Ica) reporta en cambio a Siphonaria
lessonii, Scurria ceciliana, Scurria araucana y en último lugar a Perumytilus purpuratus.
Según Díaz & Ortlieb (1993) un fenómeno de “El Niño” como el ocurrido en el años “20092010” afectan la abundancia de P. purpuratus y S. algosus, esto explica los resultados
obtenidos por Mendoza (2014). Fuera del país, estos resultados coinciden en cuanto al tipo de
organismos que están más asociados a la zona mediolitoral que son los mitílidos, como por
ejemplo a Mytilus sp. para las costas de Portugal (Araújo et al., 2005), Brachidontes
adamsianus para la Bahía Cuastecomate, México (Esqueda et al., 2000) o Mytilus edulis para
las costas de Saurashtra, India (Vaghela et al., 2013). Los mitílidos generalmente son los
moluscos más abundantes en la zona mediolitoral porque presentan mecanismos específicos
como sus bisos que les permiten sujetarse a las rocas (Mille-pagaza et al., 1994), además
forman comunidades muchas veces monoespecíficas por tener una especie dominante
55
(Paredes & Tarazona, 1980).
Finalmente, para la franja infralitoral Tegula atra es la especie que está más asociada a esta
subzona, seguido de Prisogaster niger. Se coincide con Paredes (1974) quien menciona a T.
atra para Lima y Mendoza (2014) con T. atra y P. niger para San Juan de Marcona (Ica).
Adicionalmente, Mendoza (2014) y Paredes (1974) reportan también a Diloma nigerrima para
esta subzona, un resultado completamente diferente con el obtenido en este estudio en donde
se encontró esta especie sólo en algunas localidades y únicamente por búsqueda intensiva,
esto debido a que esta especie habita preferentemente la franja infralitoral pero por debajo de
los bolones o el canto rodado (Reid & Osorio, 2000). T. atra y P. niger pertenecen a la clase
Gastropoda, clase que presenta adaptaciones que les permite adherirse al sustrato y soportar
fuertes oleajes (Mille-pagaza et al., 1994), razón por la que podrían ser las especies más
abundantes para a esta subzona y ser considerados como grandes herbívoros bentónicos
importantes tanto para el intermareal y el infralitoral (Vásquez & Vega, 2004; Veliz &
Vásquez, 2000) y que están constantemente sometidos a la depredación de asteroideos,
principalmente de Heliaster helianthus (Camus & Andrade, 1999; Vasquez et al., 1998;
Tejada, obs. pers.).
ABUNDANCIA DE ORGANISMOS Y RIQUEZA DE ESPECIES
La zona mediolitoral presenta significativamente una mayor riqueza de especies y abundancia
de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Estos resultados
concuerdan con los de Jiménez et al. (2004) que trabajaron cuatro localidades del Estado de
Sucre en Venezuela, y obtuvieron la mayor riqueza de especies y de organismos en la zona
mediolitoral; aunque no siempre se obtiene este resultado, ya que Fernandéz & Jiménez
(2007), para la costa sur del Golfo Cariaco y el norte del Estado de Sucre en Venezuela,
obtuvieron en la zona mediolitoral y franja infralitoral la mayor abundancia de organismos
con relación a la franja supralitoral, ello debido principalmente a los factores físicos al que
está expuesto esta última subzona que limitan el número de especies presentes. Jiménez et al.
(2004) señalan que la mayor disponibilidad de sustrato aportado por las conchas de los
bivalvos, como ostras y mitílidos en la zona mediolitoral es la que permite que exista una
mayor abundancia y riqueza de especies, explicada por la hipótesis de la heterogeneidad
ambiental (Levinton, 1982; MacArthur, 1965), donde la diversidad está relacionada
directamente con el número de microambientes existentes en un lugar. Vakily (1992)
menciona que las conchas de los moluscos (en este caso mitílidos) constituyen un sustrato
seguro para la colonización de muchas especies, sobre todo en áreas expuestas.
En cambio, no se presentan diferencias significativas en la riqueza de especies y la
56
abundancia de organismos entre las 7 localidades de estudio, pero se observa que una
localidad “Pacae” presenta un menor número de especies. Mancera-Pineda et al. (2013)
mencionan que entre las principales causas de disminución o perdida de la diversidad está la
sobreexplotación de recursos y la destrucción del hábitat, y posiblemente en “Pacae” este
sucediendo esto por la presencia de un campamento de algueros y marisqueros, que no tiene
un control sobre el cuidado del medio ambiente lo que provoca la contaminación al área
adyacente al mar, como latas de alimentos, bolsas, residuos orgánicos, entre otros; que afectan
el número de especies, como lo mencionaron Aldea & Valdovinos (2005) para sus lugares de
estudio.
SIMILITUD DE COMUNIDADES DE MOLUSCOS
El dendograma de similitud cualitativo de Jaccard muestra que entre las 7 localidades de
estudio existe más del 50% de similitud, ello porque las localidades poseen casi las mismas
características geológicas y fisicoquímicas del agua, lo que permite que las interacciones
complejas entre los factores bióticos y abióticos que determinan la estructura de la comunidad
de moluscos sean similares (Olabarria et al., 2001), aunque “Pacae” resulta ser la comunidad
que presenta más diferencia con relación a las demás posiblemente a la acción antrópica de
los pescadores que extraen los recursos marinos y/o a la contaminación del mar, que afecta la
estructura de la comunidad de moluscos (Aldea & Valdovinos, 2005; Mancera-Pineda et al.,
2013).
Además, entre las localidades se presentan tres subgrupos con cierto grado de similitud en su
composición de especies, esto posiblemente esté relacionado a la composición y superficie de
las rocas que influye en la implantación y permanencia de los organismos (Vermeij, 1971), y
en la medida que esto sea favorable para cierto número de especies, constituirá la comunidad
de moluscos para cada localidad.
57
V. Conclusiones
1. La diversidad específica de moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa, está
constituida por 57 taxa, agrupados en 4 clases, 29 familias y 42 géneros.
2. Para la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa,
la especie que está más asociada a la franja supralitoral es Echinolittorina peruviana y como
especies acompañantes importantes están Scurria viridula, Austrolittorina araucana, Lottia
orbignyi, Siphonaria lessonii y Scurria araucana; para la zona mediolitoral Perumytilus
purpuratus es la especie que está más asociada seguida de Semimytilus algosus, y
Brachidontes granulatus y Enoplochiton niger resultaron ser las especies acompañantes
importantes; y por último para la franja infralitoral es Tegula atra la especie que está más
asociada y las especies acompañantes importantes son en primer lugar Prisogaster niger
seguida de Tegula tridentata, Concholepas Concholepas y Chiton (Chiton) cumingsii.
3. La zona mediolitoral presenta significativamente una mayor riqueza de especies y abundancia
de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral, en cambio no se
presenta diferencia significativa la riqueza de especies y la abundancia de organismos entre
las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay.
4. Entre las 7 localidades de estudio se presenta más del 50% de similitud en las comunidades de
moluscos. Se presentaron además dos grupos bien marcados con más del 54% de similitud
constituido por “Pacae” como el primer grupo y el resto de localidades como el segundo
grupo.
58
Recomendaciones
1. Aunque el número de taxa es superior en comparación a otros estudios realizados en el área
geográfica, aun se requiere realizar más estudios sobre moluscos tanto para el departamento
de Arequipa y el Sur de Perú, y no solo restringirse en sustrato rocoso, sino también en
sustrato blando (arena) y trabajar también la zona infralitoral y de mayor profundidad.
2. Al igual que los moluscos, los estudios en otros Phyla (e.g., Equinodermata, Polychaeta,
Crustacea etc.) son aún más escasos, se recomienda hacer estudios específicos de cada uno
de estos grupos.
4. Se recomienda para estudios posteriores, no solo utilizar el método por áreas, sino también
hacer búsqueda directa, debido a que aumenta significativamente el número de especies que
se puede encontrar, así como prolongar el tiempo de estudio por estación o estaciones durante
un año o más.
5. Los estudios taxonómicos son aún más escasos, se propone abarcar esta área tanto para
moluscos como otros phyla, con el fin de poder solucionar problemas taxonómicos y saber a
ciencia cierta que especies marinas están presentes para Arequipa y el Sur del Perú.
.
59
Referencias Bibliográficas
Aguilera, M. A. 2005. Consideraciones taxonómicas de Callistochiton pulchellus (Gray, 1828)
(Mollusca, Placophora) en Iquique, Norte de Chile. Investigaciones Marinas, 33(2), 207–
210.
Alamo Vázquez, V. & V. Valdivieso Milla., 1997. Lista Sistemática de Moluscos Marinos del
Perú (segunda edición, revisada y actualizada). (P. Aguilar Fernández, Ed.) (Segunda Ed.,
p. 183). Callao-Perú: Multiformes S.A.
Aldea, C. & S. Rosenfeld 2011. Macromoluscos intermareales de sustratos rocosos de la playa
Buque Quemado , Estrecho de Magallanes , Sur de Chile. Revista de Biología Marina y
Oceanografía, 46(2), 115–124.
Aldea, C.; Rosenfeld, S., & J. Cárdenas 2011. Caracterización de la Diversidad de Moluscos
Bentónicos Sublitorales en Isla Carlos III y Áreas Adyacentes, Estrecho de Magallanes,
Chile. Anales Instituto Patagonia, 39(2), 73–89.
Aldea, C., & C. Valdovinos 2005. Moluscos del Intermareal Rocoso del Centro-Sur de Chile
(36o-38o): Taxonomía y Clave de Identificación. Gayana, 69(2), 364–396.
Anderson, M. 2006. Distance-based tests for homogeneity of multivariate dispersions.
Biometrics, 62(1), 245–253.
Araújo, R.; Bárbara, I.; Sousa-Pinto, I.; & V. Quintino 2005. Spatial variability of intertidal
rocky shore assemblages in the Northwest coast of Portugal. Estuarine and Coastal Marine
Science, 64(1), 658–670.
Ballesteros, E. 1995. Comunidades algales en el Mediterraneo (p. 9). Universidad de Murcia.
Bandel, K. & E. Wedler 1987. Hydroid, Amphineuran and Gastropod Zonation in the Littoral
of the Caribbean Sea, Colombia. Senckenbergiana Maritima, 19(1-2), 1–129.
Bertness, M. D. 1999. The Ecology of Atlantic Shorelines (p. 417). Princeton University Press.
Beu, A. G. 1971. New light on the variation and taxonomy of the bivalve Hiatella. New Zealand
Journal of Geology and Geophysics, 14(1), 64–66.
Bosman, A. L.; Hockey, P. A. L. & W. R. Siegfried 1987. The influence of coastal upwelling
on the functional structure of rocky intertidal communities. Oecología, 72(2), 226–232.
Boxshall, G. A.; Mees, J.; Costello, M. J.; Hernandez, F.; Gofas, S.; Hoeksema, B. W., …
W. Zeidler 2014. World Register of Marine Species. Último acceso: Octubre 02, 2014, de
http://www.marinespecies.org/
Camus, P. A. & Y. N. Andrade 1999. Diversidad de Comunidades Intermareales Rocosas del
Norte de Chile y el Efecto Potencial de la Surgencia Costera. Revista Chilena de Historia
Natural, 72(1), 389–410.
60
Cárdenas, J.; Aldea, C., & C. Valdovinos 2008. Chilean Marine Mollusca of Northern
Patagonia Collected During the CIMAR-10 Fjords Cruise. Gayana, 72(2), 202–240.
Cardoso, F.; Villegas, P. & C. Estrella 2004. Observaciones sobre la biología de Octopus
mimus (Cephalopoda : Octopoda ) en la Costa Peruana. Revista Peruana de Biología,
11(1), 45–50.
Caso, M. E. 1994. Estudio morfológico, taxonómico, ecológico y distribución geográfica de los
asteroideos recolectados durante las campañas oceanográficas Cortés 1, 2, 3. Anales Del
Instituto de Ciencias Del Mar Y Limnología., 22(1), 101–119.
Castillo-Rodríguez, Z. G. 2014. Biodiversidad de moluscos marinos en México. Revista
Mexicana de Biodiversidad, 85(1), 419–430.
Castro, P. & M. E. Huber 2003. Marine Biology (Cuarta edición., p. 462). The McGraw-Hill
Companies, Inc.
Chaloner, D. T.; Hershey, A. E. & G. A. Lamberti 2009. Benthic Invertebrate Fauna. En
Encyclopedia of Inland Waters (pp. 157–172). New York.
Chelazzi, G., & M. Vannini 1980. Zonation of Intertidal Molluscs on Rocky Shores of Southern
Somalia. Estuarine and Coastal Marine Science, 10(1), 569–583.
Contreras, R. R.; Cruz Abrego, F. M. & A. L. Ibáñez Aguirre 1991. Observaciones
Ecológicas de los Moluscos de la Zona Intermareal Rocosa de la Bahía de Chamela, Jalisco,
México. Anales Del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.
Serie Zoología, 62(1), 17–32.
Costello, M. J.; Emblow, C. S. & R. White (Eds.). 2001. European Register of Marine
Species. A check-list of the marine species in Europe and Bibliography of guides to their
identification. (p. 463). Patrimoines naturels.
Dall, W. H. 1910. Report on a Collection of Shells from Perú, with a Summary of the Littoral
Marine Mollusca of the Peruvian Zoological Province. Proceedings of the United States
National Museum, 37(1704), 147–294.
De Vries, T. J. 2005. Late Cenozoic Muricidade from Peru: Seven New Species and A
Biogeographic Summary. The Veliger, 47(4), 277–293.
Díaz, A. & L. Ortlieb 1993. El Fenómeno “El Niño” y los Moluscos de la Costa Peruana. Bull.
Inst. Fr. Études Andines, 22(1), 159–177.
Doty, M. S. 1957. Rocky intertidal surfaces. En J. W. Hedgepeth (Ed.), Treatise on Marine
Ecology and Paleoecology (p. 51). The Geological Society of America.
Espoz, C. 2002. Ecología y evolución de patelogastrópodos endémicos a la costa rocosa de
Perú y Chile: distribución, abundancia y filogenia. Pontificia Universidad Católica de
Chile.
Espoz, C.; Guzmán, G. & J. C. Castilla 1995. The lichen Thelidium litorale on shells of
intertidal limpets : a case of lichen-mediated cryptic mimicry. Marine Ecology Progress
Series, 119, 191–197.
61
Espoz, C.; Lindberg, D. R.; Castilla, J. C. & W. B. Simison 2004. Los Patelogastrópodos
intermareales de Chile y Perú. Revista Chilena de Historia Natural, 77(1), 257–283.
Esqueda, M. del C.; Ríos-Jara, E.; Michel-Morfín, J. E.; & V. Landa-Jaime 2000. The
vertical distribution and abundance of gastropods and bivalves from rocky beaches of
Cuastecomate Bay, Jalisco, México. Revista de Biología Tropical, 48(4), 765-75.
Feinsinger, P. 2004. El Diseño de Estudios de Campo para la Conservación de la Biodiversidad
(p. 243). Santa Cruz de la Sierra, Bolivia: FAN.
Fernández, J. & P. M. Jiménez 2006. Estructura de la comunidad de moluscos y relaciones
tróficas en el litoral rocoso del estado Sucre , Venezuela. Revista de Biología Tropical,
54(3), 121–130.
Fernandéz Malavé, J. R. & M. M. Jiménez Prieto 2007. Fauna Malacológica del Litoral
Rocoso de la Costa Sur del Golfo de Cariaco y Costa Norte del Estado Surce, Venezuela.
Boletin Del Instituto Oceanográfico de Venezuela, 46(1), 3–11.
Fischer, M. A. & J. L. Cervera 2005. Checklist of the opistobranchs (Mollusca: Gastropoda)
from the Chilena coast deposited in the “Coleción de Flora y Fauna Profesor Patricio
Sánchez Reyes” from the “Pontificia Universidad Católica de Chile.” Iberus, 23(2), 165–
181.
Flores Rodriquez, P. 2004. Estructura de la Comunidad de Moluscos del Mesolitoral Superior
en Playas de Facie Rocosa del Estado de Guerrero. México. Universidad Autónoma de
Nuevo León.
Fujita, R. M.; Wheeler, P. A. & R. I. Edwards 1989. Assessment of macroalgal nitrogen
limitation in a seasonal upwelling region. Marine Ecology Progress Series, 53(1), 293–303.
Galeana-Rebolledo, L.; Flores-Garza, R.; Torreblanca-Ramirez, C.; Garcia-Ibanez, S.;
Flores-Rodriguez, P. & V. I. Lopez-Rojas 2012. Biocenosis de Bivalvia y Polyplacophora
del intermareal rocoso en playa Tlacopanocha, Acapulco, Guerrero, Mexico. Latin
American Journal of Aquatic Research, 40(4), 943–954.
Galli, C. 2013. Worlwide Mollusc Species Data Base.
http://www.bagniliggia.it/WMSD/WMSDhome.htm. Último acceso: Octubre 10, 2014
Garrity, S. D. & S. C. Levings 1984. Aggregation in a Tropical Neritid. The Veliger, 27(1), 1–
6.
Geiger, D. L. 2006. Marine Gastropoda En The Mollusks. A Guide to Their Study, Collection,
and Preservation (pp. 295–312).
Glynn, P. W.; Wllington, G. M. & C. Birkeland 1979. Coral Reef Growth in the Galápagos:
Limitation by Sea Urchins. Science, 203(4675), 47–49.
Gonzalez, S. A.; Stotz, W.; Toledo, P.; Jorqueda, M. & M. Romero 1991. Utilización de
diferentes Microambientes del Intermareal como lugares de asentamiento por Fissurella
Spp. (Gastropoda: Prosobranchia) (Palo Colorado, Los Vilos, Chile). Revista de Biología
Marina, 26(2), 325–338.
62
Guiller, E. R. 1959. Intertidal Belt-Forming species on the Rocky Coasts of Northern Chile.
Paper and Proceeding of the Royal Society of Tasmania, 93, 33–58.
Güller, M., & D. G. Zelaya 2013. The Families Carditidae and Condylocardiidae in the
Magellan and Perú–Chile provinces (Bivalvia: Carditoidea). Zootaxaa, 3682(2), 201–239.
Guzmán, N.; Saá, S. & L. Ortlieb 1998. Cátalogo Descriptivo de los Moluscos Litorales
(Gastropoda y Pelecypoda) en la Zona de Antofagasta, 23° S (Chile). Estudios
Oceanológicos, 17(1), 17–86.
Hughe, R. A. 1991. Las aves de la provincia de Islay. Boletín de Lima, 75, 47–54.
Jiménez Prieto, M.; Márquez, B. & O. Días 2004. Moluscos del Litoral Rocoso en Cuatro
Localidades del Estado de Sucre, Venezuela. Saber, 16(1), 9–18.
Lam, N. W. Y.; Huang, R. & B. K. K. Chan. 2009. Variations in Intertidal Assemblages and
Zonation Patterns between Vertical Artificial Seawalls and Natural Rocky Shores: A Case
Study from Victoria Harbour, Hong Kong. Zoological Studies, 48(2), 184–195.
Levings, S. C. & S. D. Garrity 1984. Grazing patterns in Siphonaria gigas (Mollusca,
Pulmonata) on the rocky Pacific coast of Panama. Oecología, 64(2), 152–159.
Levinton, J. S. 1982. Marine Ecology (p. 526). New Jones: Prentice Hall.
Lewis, J. R. 1955. The Mode of Ocurrence of The Universal Intertidal Zones in Great Briltain.
Journal of Ecology, 43(1), 270–290.
Lubchenco, J.; Menge, B. A.; Garrity, S. D.; Lubchenco, P. J.; Ashkenas, L. R.; Gaines, S.
D.; … S. Strauss 1984. Structure, Persistence, and Role of Consumers in a Tropical Rocky
Intertidal Community (Taboguilla Island, Bay of Panama). Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 78(1-2), 23–73.
MacArthur, R. H. 1965. Patterns of species diversity. Biological Reviews, 40, 510–533.
Mackenzie, T. 2006. Distribution of Gastropod Mollusks on the Intertidal Zone of Vancouver
Island , Canada. In Proceedings of The National Conference On Undergraduate Research
(NCUR). North Carolina: The University of North Carolina at Asheville.
Magurran, A. E. 2004. Measuring biological diversity (p. 256). Blackwell Publishing.
Mancera-Pineda, J. E.; Gavio, B. & J. Lasso-Zapata 2013. Principales amenazas a la
biodiversidad marina. Actual Biol, 35(99), 111–133.
Marinconvich, L. J. 1973. Intertidal Mollusks of Iquique, Chile. Natural History Museum, 16,
1–49.
May, R. Von; Catenazzi, A.; Angulo, A.; Venegas, P. J. & C. Aguilar 2012. Investigación y
conservación de la biodiversidad en Perú: importancia del uso de técnicas modernas y
procedimientos administrativos eficientes. Revista Peruana de Biología, 19(3), 351–358.
McLean, J. H. 1984. Systematics of Fissurella in the Peruvian and Magellanic faunal provinces
(gastropoda: Prosobranchia). Contributions in Science, 354(1), 1–76.
63
Mendoza Rueda, I. R. 2014. Determinación de la Composicion y Estructura de la Comunidad
de Moluscos en la Zona Intermareal Rocosa de San Juan de Marcona (Ica, Perú) de
Septiembre a Noviembre del 2010. Universidad Nacional de San Agustín.
Menge, B. A. & T. M. Farrell 1989. Community Structure and Interaction Webs in Shallow
Marine Hard-Bottom Communities: Tests of an Environmental Stress Model. Advances in
Ecological Research, 19(1), 189–262.
Mille-Pagaza, S. R.; Pérez-Chi, A. & O. Holguín-Quiñones 1994. Fauna malacológica
bentonica del litoral de isla Socorro, Revillagigedo, México. Ciencias Marinas, 20(4), 467–
486.
Moore, B. H. 1958. Marine Ecology (p. 493). New York.
Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (2nd ed., p. 563).
Oxford. Oxford University Press.
Olabarria, C.; Carballo, J. L. & C. Vega 2001. Spatio-temporal changes in the tropic structure
of Rocky intertidal mollusc assemblages on a tropical shore, 27, 235–254.
Olivares Paz, A. N. 2007. Sistemática Molecular del Género Fissurella en el Pacífico
Sudoriental. Universidad de Santiago de Compostela.
Ormond, R. F. G. & S. A. Banaimoon 1994. Ecology of intertidal macroalgal assemblages on
the Hadramout coast of southern Yemen, an area of seasonal upwelling. Marine Ecology
Progress Series, 105(1), 105–120.
Osorio, C. & V. Cantuarias 1989. Vertical Distribution of Mollusks on the Rocky Intertidal of
Easter Island. Pacific Science, 43(4), 302–315.
Osorio, C. & D. G. Reid 2004. Moluscos marinos intermareales y submareales entre la Boca del
Guafo y el estero Elefantes , sur de Chile. Investigaciones Marinas, 32(2), 71–89.
Osorio R., C. 2002. Moluscos marinos de Chile. Especies de importancia económica. Guía para
su identificación (Salesianos., p. 198). Santiago. Universidad de Chile.
Paredes, C. 1974. El Modelos de Zonación en la Orilla Rocosa del Departamento de Lima.
Revista Peruana de Biología, 1(2), 168–191.
Paredes, C. & F. Cardoso. 2003a. Adiciones a los moluscos bivalvos marinos del Perú. Revista
Peruana de Biología, 10(1), 53–58.
Paredes, C. & F. Cardoso. 2003b. Nuevos registros de bivalvos para el Mar Peruano. Revista
Peruana de Biología, 10(2), 209–216.
Paredes, C.; Cardoso, F. & J. Tarazona. 1999. Invertebrados del Intermareal Rocoso del
Departamento de Lima, Perú: Una lista comentada de Especies. Revista Peruana de
Biología, 6(1), 5–47.
Paredes, C.; Huamán, P.; Cardoso, F.; Vivar, R. & V. Vera 1999. Estado Actual del
Conocimiento de los Moluscos Acuáticos en Perú. Revista Peruana de Biología, 6(1), 5–47.
64
Paredes, C., & J. Tarazona 1980. Las comunidades de Mítilidos del mediolitoral rocoso del
Departamneto de Lima. Revista Peruana de Biología, 2(1), 59–72.
Paredes, C. 1980. La Familia Acmaeidae (Gastropoda, Archaeogastropoda) en el Perú. Revista
Peruana de Biología, 2(1), 52–58.
Paredes, C. 1986. La Familia Fissurellidae (Gastropoda, Archaeogastropoda) en el Perú. Revista
de Ciencias U.N.M.S.M, 74(1), 75–86.
Paredes, C. & F. Cardoso. 2007. La Familia Calyptraeidae en el Perú (Gastropoda:
Caenogastropoda). Revista Peruana de Biología, 13(3), 177–184.
Ramírez, R.; Paredes, C. & J. Arenas 2003. Moluscos del Perú. Revista Peruana de Biología,
51(3), 225–284.
Ramos, E.; Indacochea, A. & J. Tarazona 1999. Impacto de “El Niño 1997-98” sobre el
asentamiento larval de algunos invertebrados marinos bentónicos de bahía Independencia,
Pisco-Perú. Revista Peruana de Biología, Extraordinario, 60–68.
Robles, A. & M. Méndez 1989. Moluscos comerciales del litoral de Tumbes y Piura. Boletín de
Lima, 63, 47–70.
Schrödl, M. 1996. Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Morfologia externa y distribucion.
Gayana, 60(1), 17–62.
Schrödl, M. & J. H. Grau. 2006. Nudibranchia from the remote southern Chilean Guamblin
and Ipún islands (Chonos Archipelago , 44-45 ° S ), with re-description of Rostanga pulchra
MacFarland , 1905. Revista Chilena de Historia Natural, 79(1), 3–12.
Schrödl, M. & Y. Hooker 2014. Sea slugs of Peru : Peruvian-Chilean faunal elements.
SPIXIANA, 37(1), 45–59.
Schwabe, E.; Försterra, G.; Häussermann, V.; Melzer, R. R. & M. Schrödl 2006. Chitons
(Mollusca: Polyplacophora) from the southern Chilean Comau Fjord, with reinstatement of
Tonicia calbucensis Plate, 1897. Zootaxa, 1341(1), 1–27.
Sibaja-Cordero, J. A. 2008. Vertical zonation in the rocky intertidal at Cocos Island (Isla del
Coco), Costa Rica : A comparison with other tropical locations. Revista de Biología
Tropical, 56(2), 171–187.
Sibaja-Cordero, J. A. & J. Cortés 2008. Vertical zonation of rocky intertidal organisms in a
seasonal upwelling area (Eastern Tropical Pacific), Costa Rica. Revista de Biología
Tropical, 56(4), 91–104.
Spalding, M. D.; Fox, H. E.; Allen, G. R.; Davidson, N.; Ferdaña, Z. A.; Finlayson, M.; …
J. Robertson. 2007. Marine Ecoregions of the World: A Bioregionalization of Coastal and
Shelf Areas. BioScience, 57(7), 573–583.
Stephenson, T. A. & A. Stephenson 1949. The Universal Features of Zonation Between TideMarks on Rocky Coasts. Journal of Ecology, 37(2), 289–305.
65
Tait, R. V. 1986. Elementos de Ecología Marina (p. 455). Zaragoza-España: ACRIBIA
EDITORIAL.
Talledo C., C. R. & J. R. Gonzales 1989. Moluscos Gastrópodos y Placóforos de la Provincia
de Islay (Arequipa), Perú. (p. 41). Arequipa-Perú: Universidad Nacional de San Agustín.
Tejada Cáceres, A. G. 2001. Estructura Comunitaria del Macrozoobentos del Intermareal
Rocoso en la Provincia de Ilo. Universidad Nacional de San Agustín.
Thompson, R. C.; Crowe, T. P. & S. J. Hawkins. 2002. Rocky intertidal communities: past
environmental changes, present status and predictions for the next 25 years. Environmental
Conservation, 29(02), 168–191.
Underwood, A. J. 1981. Structure of a rocky intertidal community in New South Wales:
Patterns of vertical distribution and seasonal changes. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 51(1), 57–85.
Vaghela, A.; Bhadja, P. & R. Kundu 2013. Diversity and Distribution of Intertidal Mollusca al
Saurashtra Coast of Arabian Sea, India. Global Journal of Bio-Science and Biotechnology,
2(2), 154–158.
Vakily, J. M. 1992. Determination and Comparison of Bivalve Growth, with Emphasis on
Thailand and Other Tropical Areas (p. 137). Manila, Philippines.
Vasquez, J. A.; Camus, P. A. & F. Patricio 1998. Diversidad , estructura y funcionamiento de
ecosistemas costeros rocosos del norte de Chile.. Revista Chilena de Historia Natural,
71(1), 479–499.
Vásquez, J. A., & J. M. A. Vega 2004. Ecosistemas marinos costeros del Parque Nacional
Bosque Fray Jorge . En F. A. Squeo, J. R. Gutiérrez, & I. R. Hernández (Eds.), Historia
Natural del Parque Nacional Bosque Fray Jorge (pp. 235–252). La Serena, Chile:
Ediciones Universidad de La Serena.
Vegas, M. 1971. Introducción a la ecología del bentos marino. . Programa Regional de
Desarrollo Científico Y Tecnológico de OEA. Serie de Biología, 91.
Vegas-velez, M. 1980. Algunas consideraciones Biogeográficas sobre el Pacífico Sudoriental.
Boletin Del Instituto Oceanográfico de Säo Paulo, 29(2), 371–373.
Veliz, D. & J. A. Vásquez 2000. La Familia Trochidae (Mollusca: Gastropoda) en el norte de
Chile: consideraciones ecológicas y taxonómicas. Revista Chilena de Historia Natural,
73(1), 757–769.
Veliz, D.; Winkler, F. M.; Guisado, C. & R. Collin 2012. A new species of Crepipatella
(Gastropoda: Calyptraeidae ) from Northern Chile. Molluscan Research, 32(3), 145–153.
Vermeij, J. W. 1971. Substratum relationships of some tropical pacific intertidal gastropods.
Marine Biology, 10(4), 315–320.
Villareal, H.; Álvarez, M.; Córdoba, S.; Escobar, F.; Fagua, G.; Gast, F.; … A. M. Umaña
2006. Manual de Métodos para el desarrollo de Inventarios de Biodiversidad. Programa de
66
Inventarios de Biodiversidad. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos
Alexander Von Humboltd. (Segunda Edición., p. 236). Bogotá, Colombia.
Villarreal, G. 1995. Alteraciones en la Estructura de la Comunidad del Macrobentos en Bahía
Falsa, México, Relacionadas con el Cultivo de Crassostrea gigas. Ciencias Marinas, 21(4),
373–386.
Vizcarra Valdivia, J. A. 1988. Contribución al Conocimiento del Macrozoobentos en las
Ensenadas de: Honoratos, La Francesa y San José de la Provincia de Islay en Noviembre
de 1987. Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa.
Williams, G. A. 1994. The relations between shade and molluscan grazing in structuring
communities on a moderately-exposed tropical rocky shore. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, 178(1), 79–95.
Zanabria Alarcon, U. 2004. Contribución al conocimiento de la Zoocenosis de las Orillas
Rocosas “La Ballenita”. Islay-2003. Universidad Nacional de San Agustin.
Zhi-qiang, Z. 2011. Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and
taxonomic richness. Zootaxa, 3148(1), 7–12.
67
ANEXOS
68
Anexo 2. Nombres y coordenadas de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay
Tabla 3. Nombres de las localidades y sus coordenadas en grados decimales en la provincia de Islay.
LOCALIDADES
NOMBRES*
COORDENADAS
Latitud
Longitud
Localidad 1
“Mollendito”, “Playa Mollendito”, “Caleta
Mollendito”
16,969199º LS
72,119342º LO
Localidad 2
“Punta Islay- El Faro”, “El Faro”, “Puerto
Matarani” “Matarani”
17,014227 º LS
72,109164 º LO
Localidad 3
“Playa Dos Playas”, “Dos Playas”:
17,014893 º LS
72,081308 º LO
Localidad 4
“La Ballenita”, “Caleta Ballenita”,
“Ballenitas”
17,01519 º LS
72,041736 º LO
Localidad 5
“Catarindo”, “Playa Catarindo”, “Caleta
Catarindo”, “Bahía Catarindo”, “Ensenada
Catarindo”
17,017316 º LS
72,034056 º LO
17,253775 º LS
72,542595 º LO
17,264784 º LS
72,523964 º LO
Localidad 6
Localidad 7
“Playa Calera” “Quebrada Calera”,
“Calera”.
“Playa Pacae”, “Pacae”
*Nombres tomados de los pescadores y buzos marisqueros de la zona así como de bibliografía gris.
91
Anexo 3. Ficha de campo utilizada para el registro de los datos
Tabla 4. Ficha de evaluación en campo
FICHA DE CAMPO
Localidad
Fecha
Subzona
Especies
FRANJA SUPRALITORAL (FIL)
Transectos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
11
12
13
14
11
12
13
14
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Subzona
Especies
ZONA MEDIOLITORAL (ZML)
Transectos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Subzona
Especies
FRANJA INFRALITORAL (FIL)
Transectos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
92
Anexo 4. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de
la provincia de Islay (SPP: Especies, FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL:
Franja Infralitoral).
Tabla 5. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de la provincia de Islay
FSL
SPP
A
EchiPeru 2927
AustArau 820
ScurViri
146
LottOrbi
113
SiphLess
105
ScurCeci
80
ScurArau
74
ChitGran
73
PeruPurp
56
ScurSp
17
ScurVari
9
BracGran
1
EnopNige
1
FissCras
1
DB
520,36
145,78
25,96
20,09
18,67
14,22
13,16
12,98
9,96
3,02
1,60
0,18
0,18
0,18
ZML
SPP
A
DB
PeruPurp 5090 958,12
SemiAlgo 2441 459,48
BracGran 1119 210,64
EnopNige 281 52,89
ScurCeci
172 32,38
ChitGran
151 28,42
ScurVari
121 22,78
FissLimb
118 22,21
LasaAdan 116 21,84
AcanEchi 109 20,52
TeguAtr
101 19,01
IselCaro
93 17,51
FissCras
88 16,56
TrocTroc
84 15,81
Aulaatr
61 11,48
CardSeme
57 10,73
PrisNige
47
8,85
CrepPeru
39
7,34
ScurArau
39
7,34
CardTegu
33
6,21
kellSp
27
5,08
ScurSp
24
4,52
ScurPlan
23
4,33
EchiPeru
21
3,95
ScurViri
21
3,95
SiphLess
15
2,82
ToniEleg
15
2,82
CallVivi
14
2,64
FissMaxi
14
2,64
TeguTrid
9
1,69
HiatArct
7
1,32
ConcConc
6
1,13
LithPeru
6
1,13
FissLati
4
0,75
LottOrbi
4
0,75
ChaePeru
2
0,38
ChitCumi
2
0,38
AustArau
1
0,19
EnnuSp
1
0,19
kellSubo
1
0,19
LyonSp
1
0,19
MitrOrie
1
0,19
SPP
TeguAtr
PrisNige
TeguTrid
SemiAlgo
ConcConc
AcanEchi
ChitCumi
FissLimb
BracGran
ScurPlan
EnopNige
PeruPurp
FissCras
ToniEleg
FissMaxi
ScurVari
ChitGran
TrocTroc
FissLati
FissPulc
EchiPeru
ScurSp
CrasCras
CrepPeru
ScurArau
ChaePeru
ScurCeci
ScurViri
SiphLess
Aulaatr
kellSp
ThaiBise
FIL
A
PB
1020 187,59
831 152,83
272 50,02
76 13,98
71 13,06
63 11,59
54
9,93
52
9,56
50
9,20
47
8,64
26
4,78
24
4,41
22
4,05
22
4,05
18
3,31
18
3,31
17
3,13
12
2,21
10
1,84
5
0,92
4
0,74
4
0,74
3
0,55
3
0,55
3
0,55
2
0,37
2
0,37
2
0,37
2
0,37
1
0,18
1
0,18
1
0,18
93
Anexo 5. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de las 7 localidades de estudio. (FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona
Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral) (MOLL: Mollendito, PUNT: Punta Islay-El Faro, DOSP: Dos Playas, BALL: La Ballenita, CATA: Catarindo, CALE: Calera
y PACA: Pacae).
Tabla 6. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de las 7 localidades de estudio
MOLL
PUNT
DOSP
BALL
SPP
A
DB
SPP
A
FSL
DB
SPP
FSL
A
DB
SPP
A
FSL
478,86
EchiPeru
378 432,00
EchiPeru
403
460,57
EchiPeru
AustArau
158
180,57
AustArau
323 369,14
AustArau
61
69,71
AustArau
49
ScurViri
28
32,00
ScurViri
25
28,57
ChitGran
17
19,43
LottOrbi
ScurArau
20
22,86
PeruPurp
15
17,14
LottOrbi
15
17,14
ScurArau
SiphLess
17
19,43
ScurCeci
15
17,14
ScurViri
15
17,14
ChitGran
11
12,57
ChitGran
14
16,00
ScurSp
7
ScurCeci
10
11,43
LottOrbi
14
16,00
ScurArau
LottOrbi
8
9,14
ScurArau
10
11,43
ScurSp
3
3,43
SiphLess
8
ScurVari
2
2,29
ScurSp
3
A
DB
SPP
EchiPeru
56,00
AustArau
142
162,29
AustArau
37
24
27,43
ScurViri
31
35,43
ScurViri
16
18,29
SiphLess
26
29,71
SiphLess
SiphLess
15
17,14
LottOrbi
22
25,14
8,00
ScurCeci
11
12,57
ScurCeci
15
5
5,71
ScurViri
10
11,43
ScurArau
SiphLess
4
4,57
PeruPurp
6
6,86
9,14
ScurCeci
3
3,43
ChitGran
4
3,43
PeruPurp
2
2,29
ScurVari
658 752,00
PeruPurp
SPP
A
DB
EchiPeru
188 501,33
42,29
AustArau
50 133,33
34
38,86
ChitGran
8
21,33
33
37,71
ScurCeci
7
18,67
PeruPurp
31
35,43
LottOrbi
6
16,00
17,14
LottOrbi
24
27,43
ScurArau
3
8,00
12
13,71
ScurCeci
19
21,71
ScurViri
3
8,00
ChitGran
2
2,29
ChitGran
17
19,43
SiphLess
2
5,33
4,57
PeruPurp
2
2,29
ScurArau
8
9,14
ScurVari
1
2,67
2
2,29
ScurVari
2
2,29
ScurSp
3
3,43
EnopNige
1
1,14
ScurSp
1
1,14
ScurVari
2
2,29
FissCras
1
1,14
ZML
1444 1925,33
DB
FSL
571,43
SemiAlgo
PACA
FSL
500
ZML
750 857,14
A
EchiPeru
ZML
1090 1245,71
SPP
CALE
FSL
419
PeruPurp
DB
FSL
EchiPeru
ZML
CATA
ZML
PeruPurp
664 965,82
PeruPurp
289 330,29
ZML
1012 1156,57
ZML
PeruPurp
323 369,14
PeruPurp
235 626,67
240 274,29
SemiAlgo
226 602,67
BracGran
247
282,29
PeruPurp
322 368,00
SemiAlgo
479
638,67
SemiAlgo
294 427,64
SemiAlgo
309
353,14
SemiAlgo
SemiAlgo
235
268,57
BracGran
303 346,29
BracGran
290
386,67
BracGran
111 161,45
BracGran
72
82,29
EnopNige
73
83,43
BracGran
66 176,00
EnopNige
50
57,14
LasaAdan
86
98,29
IselCaro
66
88,00
TeguAtr
26
37,82
EnopNige
59
67,43
ScurCeci
40
45,71
EnopNige
13
34,67
ChitGran
48
54,86
TrocTroc
46
52,57
Aulaatr
51
68,00
ScurCeci
17
24,73
ScurCeci
40
45,71
ScurVari
33
37,71
ScurVari
12
32,00
ScurCeci
41
46,86
CardSeme
44
50,29
CrepPeru
37
49,33
TrocTroc
17
24,73
ChitGran
28
32,00
BracGran
30
34,29
FissLimb
8
21,33
ScurVari
40
45,71
EnopNige
43
49,14
EnopNige
31
41,33
AcanEchi
14
20,36
ScurVari
20
22,86
FissCras
19
21,71
FissCras
7
18,67
94
Anexo 6: (Continuación)
AcanEchi
26
29,71
TeguAtr
39
44,57
ChitGran
27
36,00
FissLimb
13
18,91
FissLimb
18
20,57
FissLimb
16
18,29
LasaAdan
5
13,33
FissLimb
19
21,71
AcanEchi
38
43,43
AcanEchi
17
22,67
PrisNige
13
18,91
PrisNige
17
19,43
ChitGran
15
17,14
kellSp
2
5,33
FissCras
18
20,57
FissLimb
27
30,86
FissLimb
17
22,67
ScurArau
13
18,91
FissCras
15
17,14
TrocTroc
10
11,43
SiphLess
2
5,33
ScurArau
13
14,86
CardTegu
24
27,43
ScurCeci
13
17,33
EchiPeru
12
17,45
TeguAtr
14
16,00
AcanEchi
6
6,86
AcanEchi
1
2,67
LasaAdan
10
11,43
ScurCeci
22
25,14
TeguAtr
12
16,00
EnopNige
12
17,45
kellSp
13
14,86
ScurViri
6
6,86
ChitGran
1
2,67
ScurSp
10
11,43
ChitGran
21
24,00
CardSeme
11
14,67
ChitGran
11
16,00
AcanEchi
7
8,00
Aulaatr
5
5,71
HiatArct
1
2,67
TeguAtr
9
10,29
FissCras
15
17,14
CardTegu
9
12,00
ScurPlan
9
13,09
SiphLess
7
8,00
kellSp
5
5,71
ScurArau
1
2,67
EchiPeru
6
6,86
IselCaro
12
13,71
TrocTroc
9
12,00
FissCras
8
11,64
LasaAdan
4
4,57
ScurPlan
3
3,43
ScurCeci
1
2,67
FissMaxi
6
6,86
PrisNige
12
13,71
LasaAdan
7
9,33
TeguTrid
8
11,64
ScurViri
4
4,57
ConcConc
2
2,29
ScurViri
1
2,67
ScurPlan
6
6,86
ScurVari
9
10,29
ScurSp
7
9,33
IselCaro
7
10,18
ConcConc
3
3,43
LottOrbi
2
2,29
TeguAtr
1
2,67
ScurViri
6
6,86
CallVivi
8
9,14
ToniEleg
7
9,33
ScurSp
5
7,27
EchiPeru
3
3,43
ScurArau
2
2,29
IselCaro
5
5,71
LithPeru
5
5,71
CallVivi
6
8,00
Aulaatr
4
5,82
IselCaro
3
3,43
SiphLess
2
2,29
FissLati
2
2,29
ScurArau
5
5,71
FissCras
6
8,00
LasaAdan
4
5,82
ScurArau
3
3,43
AustArau
1
1,14
ToniEleg
2
2,29
SiphLess
4
4,57
HiatArct
5
6,67
kellSp
3
4,36
ChitCumi
2
2,29
FissMaxi
1
1,14
TrocTroc
2
2,29
FissMaxi
3
3,43
ScurVari
5
6,67
ScurViri
3
4,36
LottOrbi
2
2,29
HiatArct
1
1,14
Aulaatr
1
1,14
CrepPeru
2
2,29
kellSp
4
5,33
CardSeme
2
2,91
ToniEleg
2
2,29
ChaePeru
1
1,14
ScurPlan
2
2,29
PrisNige
4
5,33
FissMaxi
2
2,91
ConcConc
1
1,14
ScurSp
2
2,29
ScurPlan
3
4,00
ScurVari
2
2,91
PrisNige
1
1,14
ToniEleg
2
2,29
FissMaxi
2
2,67
ToniEleg
2
2,91
ChaePeru
1
1,14
ScurArau
2
2,67
FissLati
1
1,45
MitrOrie
1
1,14
EnnuSp
1
1,33
kellSubo
1
1,45
ScurViri
1
1,14
FissLati
1
1,33
LithPeru
LyonSp
TeguTrid
1
1
1
1,33
1,33
1,33
95
Anexo 6: (Continuación)
FIL
FIL
FIL
FIL
PrisNige
207
236,57
PrisNige
167 190,86
TeguTrid
117 133,71
TeguAtr
135
154,29
TeguAtr
162 185,14
PrisNige
79
ScurPlan
16
18,29
BracGran
24
27,43
TeguAtr
AcanEchi
11
12,57
ChitCumi
17
19,43
TeguTrid
11
12,57
TeguTrid
12
ChitCumi
9
10,29
TrocTroc
FissMaxi
8
9,14
AcanEchi
ConcConc
5
5,71
FissLati
4
BracGran
FIL
FIL
FIL
TeguAtr
149 216,73
TeguAtr
267 305,14
TeguAtr
162 185,14
TeguAtr
76 202,67
90,29
TeguTrid
127 184,73
PrisNige
209 238,86
SemiAlgo
41
46,86
PrisNige
18
48,00
69
78,86
PrisNige
111 161,45
AcanEchi
11
12,57
PrisNige
40
45,71
ChitGran
9
24,00
ChitCumi
11
12,57
SemiAlgo
29
42,18
FissCras
11
12,57
ConcConc
37
42,29
FissLimb
9
24,00
13,71
ScurPlan
11
12,57
BracGran
13
18,91
ConcConc
10
11,43
AcanEchi
13
14,86
AcanEchi
6
16,00
12
13,71
BracGran
8
9,14
PeruPurp
13
18,91
FissLimb
10
11,43
ToniEleg
8
9,14
FissLimb
9
13,09
ChitCumi
9
10,29
FissLimb
11
12,57
ConcConc
4
10,67
8
9,14
EnopNige
9
10,29
EnopNige
1
2,67
ConcConc
9
10,29
AcanEchi
7
8,00
ScurPlan
7
10,18
PeruPurp
6
6,86
ScurPlan
7
8,00
FissCras
1
2,67
4,57
FissCras
5
5,71
FissLimb
6
6,86
AcanEchi
5
7,27
ScurPlan
5
5,71
ChitCumi
4
4,57
FissMaxi
1
2,67
3
3,43
FissLimb
5
5,71
ConcConc
5
5,71
ChitCumi
5
7,27
ToniEleg
5
5,71
FissPulc
4
4,57
FissPulc
1
2,67
FissLimb
3
3,43
CrasCras
3
3,43
PeruPurp
5
5,71
FissMaxi
5
7,27
ChitGran
4
4,57
ScurVari
4
4,57
ScurVari
1
2,67
ScurVari
2
2,29
EnopNige
3
3,43
EnopNige
4
4,57
EchiPeru
4
5,82
EnopNige
4
4,57
ToniEleg
4
4,57
ChaePeru
1
1,14
ChitGran
2
2,29
FissCras
2
2,29
EnopNige
4
5,82
ScurVari
3
3,43
TeguTrid
3
3,43
EnopNige
1
1,14
CrepPeru
2
2,29
FissLati
2
2,29
ScurSp
4
5,82
SemiAlgo
3
3,43
FissLati
2
2,29
FissCras
1
1,14
ScurVari
2
2,29
ScurVari
2
2,29
ScurVari
4
5,82
BracGran
2
2,29
ChitGran
1
1,14
SemiAlgo
1
1,14
SemiAlgo
2
2,29
FissMaxi
1
1,14
ToniEleg
3
4,36
FissMaxi
2
2,29
CrepPeru
1
1,14
ToniEleg
1
1,14
Aulaatr
1
1,14
kellSp
1
1,14
FissCras
2
2,91
SiphLess
2
2,29
FissLati
1
1,14
ScurArau
1
1,14
ScurViri
2
2,91
TeguTrid
2
2,29
FissMaxi
1
1,14
ScurCeci
1
1,14
ChaePeru
1
1,45
FissLati
1
1,14
ScurPlan
1
1,14
ChitGran
1
1,45
ScurArau
1
1,14
StraBise
1
1,14
ConcConc
1
1,45
ScurCeci
1
1,14
ToniEleg
1
1,14
ScurArau
1
1,45
96
Anexo 6. Códigos para los nombres de las especies usados en el análisis de los datos
Tabla 7. Códigos de las especies de moluscos
Nº
CODIGO
ESPECIE
1
AcanEchi
Acanthopleura echinata (Barnes, 1824)
2
AcarPusi
Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833)
3
AulaAtra
Aulacomya atra (Molina, 1782)
4
AustArau
Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840)
5
BracGran
Brachidontes granulatus (Hanley, 1843)
6
CallVivi
Calloplax vivipara (Plate, 1899)
7
CardSeme
Carditella semen (Reeve, 1843)
8
CardTegu
Carditella tegulata (Reeve, 1843)
9
ChaePeru
Chaetopleura (chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819)
10
ChamPell
Chama pellucida Broderip, 1835
11
ChitCumi
Chiton (chiton) cumingsii Frembly, 1827
12
ChitGran
Chiton (chiton) granosus Frembly, 1827
13
ConcConc
Concholepas concholepas (Bruguière, 1789)
14
CrasCras
Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834)
15
CrepPeru
Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822)
16
DiauVari
Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837)
17
DiloNige
Diloma nigerrima (Gmelin, 1791)
18
DoriFont
Doris fontainii d'Orbigny, 1837
19
EchiPeru
Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822)
20
EnnuSp
Ennucula sp.
21
EnopNige
Enoplochiton niger (Barnes, 1824)
22
EntoCune
Entodesma cuneata (Gray, 1828)
23
FissCras
Fissurella crassa Lamarck, 1822
24
FissCumi
Fissurella cumingi Reeve, 1849
25
FissLati
Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835
26
FissLimb
Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835
27
FissMaxi
Fissurella máxima G. B. Sowerby I, 1834
28
FissPulc
Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834
29
HiatArct
Hiatella arctica (Linnaeus, 1767)
30
IselCaro
Iselica carotica Marincovich, 1973
31
KellSp
Kellia sp.
32
KellSubo
Kellia suborbicularis (Montagu, 1803
33
LasaAdan
Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)
34
LeukThac
Leukoma thaca (Molina, 1782)
35
LithPeru
Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846)
36
LottOrbi
Lottia orbignyi (Dall, 1909)
37
LyonSp
Lyonsia sp.
38
MitrOrie
Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834
39
OctoMimu
Octopus mimus Gould, 1852
40
PeruPurp
Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819)
41
PhidLott
Phidiana lottini (Lesson, 1831)
42
PrisNige
Prisogaster niger (W. Wood, 1828)
43
RissInca
Rissoina inca d'Orbigny, 1840
44
ScurArau
Scurria araucana (d'Orbigny, 1839)
45
ScurCeci
Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841)
46
ScurPlan
Scurria plana (Philippi, 1846)
47
ScurSp
Scurria sp.
48
ScurVari
Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839)
49
ScurViri
Scurria viridula (Lamarck, 1822)
50
SemiAlgo
Semimytilus algosus (Gould, 1850)
51
SiphLess
Siphonaria lessonii Blainville, 1827
52
TeguAtra
Tegula atra (Lesson, 1830)
53
TeguTrid
Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838)
54
ThaiBise
Stramonita biserialis (Blainville, 1832)
55
ToniChil
Tonicia af. chilensis (Frembly, 1827)
56
ToniEleg
Tonicia elegans (Frembly, 1828)
57
TrocTroc
Trochita trochiformis (Born, 1778)
97
Anexo 7. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y riqueza de
especies entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas del litoral rocoso.
Tabla 8. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y la riqueza de especies entre las
localidades y subzonas del litoral de la provincia de Islay (P: 0.01)
Variables
LOCALIDADES
SUBZONAS
ERROR
TOTAL
GRADOS
DE
LIBERTAD
6
2
253
261
ABUNDANCIA
SS
ABUNDANCIA
MS
53549
421665
1247076
1717226
ABUNDANCIA
F
ABUNDANCIA
P
1,8106
42,7726
0,097404
0,000000
8925
210833
4929
Tabla 9. Prueba de Tukey para la riqueza de
especies entre las subzonas del litoral de la
provincia de Islay α=0.01
SUBZONAS
FRANJA SUPRALITORAL
FRA JA INFRALITORAL
ZONA MEDIOLITORAL
RIQUEZA MEDIA
4,6444
4, 586
9,1882
1
X
X
2
RIQUEZA
SS
58,464
1155,596
1377,078
2592,584
RIQUEZA
F
RIQUEZA
P
9,744
577,798
5,443
1,790
106,154
0,1014
0,0000
Tabla 10. Prueba de Tukey para la abundancia de
organismos entre las subzonas del litoral de la
provincia de Islay α=0.01
SUBZONAS
FRANJA INFRALITORAL
FRANJA SUP ALITORAL
X
RIQUEZA
MS
ZONA MEDIOLITORAL
ABUNDANCIA MEDIA
31 4713
49,9444
124,4824
X
X
2
X
98
Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos
99
Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos
(Continuación)
100
Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos
(Continuación)
101