TEMA 15. CEREBELO GENERALIDADES. NÚCLEOS DE AYUDA CORTICAL. GANGLIOS BASALES. CEREBELO. FUNCIÓN DEL CEREBELO. GENERALIDADES Hasta ahora, hemos estudiado las funciones motoras subconscientes integradas en la médula espinal y el tronco del encéfalo -movimientos involuntarios o reflejos-; y además, conocemos como la corteza motora ejecuta los movimientos voluntarios. Sin embargo, la función del control motor de la corteza, necesita de la ineludible colaboración de otras estructuras situadas en diferentes regiones del encéfalo, a saber: los núcleos corticales de tronco del encéfalo, los ganglios basales y el cerebelo. Figura 15-1. Vista lateral y dorsal de los núcleos corticales del tronco encefálico. NÚCLEOS DE AYUDA CORTICAL. A nivel del tronco del encéfalo se localizan una serie de núcleos nerviosos que colaboran en la actividad motora y actúan como mecanismo de urgencia en Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo caso de lesión cortical. En orden de importancia destacamos: el núcleo rojo, la sustancia negra, los núcleos del puente y el núcleo olivar (Fig. 15-1). 1) El núcleo rojo, localizado en el mesencéfalo, está muy desarrollado en mamíferos domésticos y posee células piramidales gigantes (células de Betz), similares en morfología y distribución, a las de la corteza motora. Estas neuronas dan lugar al haz rubroespinal (vía extrapiramidal), que cruza hacia el lado opuesto del tronco encefálico y sigue paralelo al haz corticospinal en busca de las interneuronas y motoneuronas de la médula espinal. La vía rubroespinal es incluso más rápida que la corticospinal y sirve como ruta accesoria para transmisión de señales corticales a la médula espinal. Por tanto, si destruyéramos el haz corticoespinal todavía podrían desarrollarse movimientos burdos y groseros, ya que para llevar a cabo movimientos finos debe de intervenir directamente la corteza. El núcleo rojo, al igual que la corteza motora, tiene representación somatotópica de todos los músculos del cuerpo. Por tanto, la estimulación eléctrica experimental de un sólo punto del núcleo rojo producirá la contracción de un músculo o grupo pequeño de músculos. Por otra parte, en el núcleo rojo existe un mayor número de neuronas piramidales dinámicas que de piramidales estáticas, al contrario de lo que ocurre en la corteza motora; por ello, el núcleo rojo tiene más relación con el inicio de los movimientos mientras que la corteza motora está relacionada con el mantenimiento de los movimientos. Además, este núcleo está vinculado funcionalmente con el cerebelo, ayudando a regular los movimientos musculares más rápidos. 2) La sustancia negra es una formación nuclear situada en el mesencéfalo, en el límite entre los pedúnculos cerebrales y el techo mesencefálico, y cuya función es ayudar a los ganglios basales a regular el tono muscular. La destrucción experimental de las neuronas de la sustancia negra provoca un temblor muscular, similar al que se produce en la especie humana en la enfermedad de Parkinson. 3) Los núcleos reticulares del puente son pequeñas agrupaciones neuronales situadas a nivel del puente del tronco del encéfalo y además de controlar los músculos antigravedad, funcionan como centros de recambio de las vías motoras piramidales y con el cerebelo mediante la vía reticulocerebelosa. 4) El núcleo olivar (oliva bulbar), situado en la médula oblongada, funciona como una estación de relevo entre centros encefálicos y mesencefálicos y el cerebelo, por medio de la vía olivocerebelosa. 145 Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo GANGLIOS BASALES Los ganglios basales son formaciones nucleares, bilaterales y subcorticales, presentes en todos los vertebrados y situados en estrecha relación con la corteza cerebral, núcleos corticales del tronco encefálico, cerebelo y tálamo. En los mamíferos, los ganglios basales están constituidos principalmente por el núcleo caudado, putamen y el globo pálido. En las aves, debido a que carecen de corteza motora, los ganglios basales adquieren un desarrollo único, asumiendo gran parte de las funciones que la corteza motora desempeña en los mamíferos. Se sabe que las lesiones graves en la corteza motora provocan pérdida del movimiento (parálisis), las lesiones leves de la corteza motora pérdida de los movimientos finos y preciso, sin embargo, las lesiones en los ganglios basales o en el cerebelo tienden a provocar anormalidades del movimiento y no a eliminar éste. Incluso un perro o gato decorticado, además de su gran hipertono muscular, todavía es capaz de sobrevivir coordinando ciertas actividades vitales, como comer, luchar, defenderse, etc.; pero si destruyésemos sus ganglios basales, se exageraría su hipertono y el animal casi sólo conservaría la actividad motora propia de un animal mesencefálico, sin apenas posibilidades de supervivencia. Los ganglios basales (Fig.15-2-B-) actúan en estrecha relación con la corteza cerebral para el control no sólo de las funciones motoras sino también de las sensitivas; para ello, los ganglios basales reciben impulsos de una amplia zona de la corteza motora (-Amo-), de la corteza cerebral (-Ac-) y del tronco del encéfalo (-At-), y envían señales que, recambian en los núcleos del tálamo (-C-), alcanzan la corteza motora (-D-) desde donde se dirigen señales motoras hacia el tronco del encéfalo (-E-); a este nivel, cruzan al lado contrario y alcanzan las motoneuronas de la médula espinal y de aqui a los músculos (-F-). Es de interés resaltar que los ganglios basales son activados con máxima frecuencia no por señales provenientes de la corteza motora sino por señales que llegan directamente desde la corteza cerebral o el tronco del encéfalo (vías aferentes) y además esta activación se lleva a cabo antes de Figura 15-2. Vista sagital de los ganglios basales en que se produzca la contracción el mono. Ver explicación en el texto. muscular. 146 Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo Existe la firme creencia de que los ganglios basales tienen un papel esencial en la iniciación de los movimientos, con la ayuda del núcleo rojo, y en el control de los movimientos lentos (ya que de los rápidos se encarga el cerebelo). Además, los ganglios basales son los responsables máximos de la inhibición del tono motor, con ayuda de la sustancia negra. Estas señales inhibitorias son enviadas directamente a la corteza motora y al tronco del encéfalo. CEREBELO El cerebelo es la región del encéfalo donde se ha conseguido determinar con mayor exactitud la correlación entre la anatomía y su función, llegando incluso a conocerse con total exactitud el diagrama de sus intrincados circuitos nerviosos. En nuestros animales domésticos el cerebelo se sitúa anatómicamente encima del tronco del encéfalo y se divide en tres lóbulos: rostral (neocerebelo), caudal (paleocerebelo) y flóculonodular (arquicerebelo). Este último es el más primitivo de todo el cerebelo y funciona en colaboración con el aparato vestibular del oído interno, en el control del equilibrio (Fig. 15-3). Representación topográfica del cerebelo. De la misma manera que la corteza sensorial, la corteza motora y los núcleos rojos tienen representación topográfica o somatotópica de las diferentes partes del cuerpo, así ocurre con el cerebelo. Sin embargo, la somatotopía no está organizada en los lóbulos sino a lo largo del eje longitudinal, mostrando tres zonas longitudinales definidas (Fig. 15-3); una estrecha zona central o vermis, Figura 15-3. Representación esquemática del cerebelo. en la línea media; en este área se localizan la mayor parte de las funciones cerebelosas de control para los movimientos musculares del eje del cuerpo (cuello, dorso y cadera). Hacia cada lado del vermis hay un gran hemisferio cerebeloso dividido en una zona intermedia o zona paravermal y una zona lateral. La zona paravermal de cada hemisferio está relacionada con el control de las contracciones musculares de las extremidades (manos y patas) del lado contrario del cuerpo. Sin embargo, las zonas laterales, tiene relación con la preparación de los movimientos que inmediatamente se dispone a realizar el animal. Corteza cerebelosa. 147 Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo Fue Cajal quien identificó las neuronas de la corteza cerebelosa y sus conexiones. Así, en la corteza cerebelosa se pueden encontrar cinco tipos de neuronas, distribuidas en tres capas bien diferenciadas (Fig. 15-4): a) En la capa granular, más interna, se localizan las células granulares, pequeñas y abundantes y las células de Golgi. Los axones de las granulares ascienden hasta la capa más externa (molecular) y allí se bifurcan y dan lugar a las llamadas fibras paralelas. Las dendritas de las células de Golgi se extienden también hasta la capa molecular. b) La capa media contiene grandes neuronas o células de Purkinje, con enormes arborizaciones dendríticas hasta la capa molecular y axones que son las únicas fibras de la corteza que se dirigen a los núcleos cerebelosos profundos. c) Por último, la capa molecular, más externa, está recorrida por las fibras paralelas de las células granulares e incluye arborizaciones dendríticas de las células de Golgi y de Purkinje y contiene otras dos clases de neuronas, estrelladas y en cesto. Figura 15-4. Neuronas de la corteza cerebelosa en el perro. El cerebelo, además de la corteza cerebelosa, posee una región interna ocupada por numerosas fibras de entrada y salida y además presenta tres núcleos cerebelosos profundos y bilaterales: fastigial, interpuesto y dentado. El núcleo fastigial se relaciona con el vermis y el lóbulo flóculonodular, el dentado con la zona lateral y el interpuesto se relaciona con la zona paravermal. 148 Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo Vías de entrada al cerebelo. (Fig. 15-5) La vía más importante es la vía cortico-pontocerebelosa (-Amo-) que trae información sobre todo de la corteza motora y algo del resto de la corteza sensorial, atraviesa el puente del tronco del encéfalo y llega hasta el cerebelo. Las vías que aportan información desde el tronco del encéfalo son: la vía reticulocerebelosa (-At-) que parte de la formación reticular y la vía olivocerebelosa (-At-), que va desde el núcleo olivar hasta el cerebelo. Desde fuera del encéfalo, las vías de mayor aporte de información son: la vía vestíbulocerebelosa (-Ap-), que aporta información directamente desde el aparato vestibular al lóbulo flóculonodular del cerebelo; y la vía espinocerebelosa (-Am-) que aporta información desde los propioceptores, a través de la médula espinal, para conocer el estado de contracción de los grupos musculares del animal. Figura 15-5. Vista sagital del cerebelo del mono. Ver explicación en el texto. Los núcleos profundos del cerebelo reciben señales procedentes de las vías de entrada; éstas se dirigen hacia dos direcciones: a) directamente a uno de los núcleos profundos, y b) al área correspondiente de la corteza cerebelosa, por encima del núcleo profundo. Vías de salida del cerebelo. Éstas se originan en los núcleos profundos del cerebelo (fastigiales, interpuestos y dentados) además de los núcleos vestibulares de la médula oblongada y del puente, que también funcionan como "núcleos profundos", dada su conexión directa con el lóbulo flóculonodular del cerebelo. FUNCIÓN DEL CEREBELO Al cerebelo se le ha llamado durante mucho tiempo el "área silenciosa" del cerebro, pues su estimulación eléctrica no provoca sensación ni movimiento alguno. Sin embargo, su extirpación provoca una incoordinación casi total aunque no produzca parálisis de ningún músculo. El cerebelo es especialmente útil para el control de las actividades musculares más rápidas y hábiles de nuestros animales 149 Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo domésticos; al igual que los ganglios basales lo son para el control de los movimientos lentos. A diferencia de los ganglios basales, el cerebelo recibe gran información por la vía espinocerebelosa (Fig. 15-5) de los propioceptores que informan de la longitud y tensión de los músculos y del estado de las articulaciones en cada momento, las compara con el resto de señales que aportan las vías de entrada y provoca una vía de salida que se dirige a los núcleos motores talámicos (-C-) para llegar posteriormente a la corteza motora (-D-). Cuando el animal se encuentra en reposo motor, las salidas de los núcleos motores son mínimas; pero cuando está en movimiento, esas salidas aumentan debido al procesado de las señales aferentes. Pero, ¿cómo es que el cerebelo puede tener tanta importancia si no establece un control directo sobre la contracción muscular? La respuesta estriba en el hecho de que el cerebelo se encarga de vigilar y establecer ajustes correctores de las actividades motoras promovidas por otras partes del encéfalo. Para ello, el cerebelo recibe impulsos de una amplia zona de la corteza cerebral (Amo-, -Ac-) y de las regiones periféricas del cuerpo, con el fin de determinar el estado instantáneo de cada una de sus áreas: su posición, su ritmo de movimiento y las fuerzas que actúan sobre él. El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo, según indica la información sensorial (propioceptores), con el estado que intenta producir el sistema motor. Si los dos no se relacionan favorablemente, de manera instantánea se transmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor por la vía rápida de las vías piramidales (-E-) hasta las motoneuronas (-F-), para aumentar o disminuir la actividad de determinados músculos específicos. Como el cerebelo ha de efectuar ajustes motores importantes con gran rapidez en el curso de los movimientos, se necesita un sistema de ingreso extenso, de acción muy rápida, que penetre en el cerebelo tanto desde las partes periféricas del cuerpo como desde las zonas motoras cerebrales. También es necesario un sistema extenso de salida que trabaje con la misma rapidez mandando señales al sistema motor para efectuar las correcciones adecuadas de las señales motrices. Zonas del cerebelo en la actividad motora. Aunque es difícil dar una imagen clara de las funciones motoras del cerebelo, asignamos a las diversas regiones que lo componen, las siguientes acciones (Fig. 15-3): 1) Área vestibular. Incluye el lóbulo flóculonodular. Es importante para la regulación del equilibrio, recibiendo y enviando información vestibular (núcleos vestibulares) necesaria para el mantenimiento del equilibrio ya sea en situación estática o dinámica. 150 Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo 2) Vermis. Recibe la información propioceptiva de músculos y articulaciones que permiten que el vermis ejerza control sobre los componentes corticales y troncoencefálicos favoreciendo el mantenimiento de la postura, los movimientos de apoyo y sostén, el tono muscular adecuado y el equilibrio corporal. 3) Zona paravermal. Recibe información somestésica y "copias" de las señales de ejecución del programa motor, con posibilidad de relacionarlas con el estado del músculo y articulaciones en cada momento. Desempeña un importante papel en la rectificación del curso de muchos movimientos enviando correcciones y ajustes a través del núcleo rojo y haz rubroespinal o vía núcleos del tálamo a la corteza motora y haz corticospinal. 4) Hemisferios cerebelosos. El gran desarrollo de los hemisferios cerebelosos en nuestros primates se ha puesto en relación con la capacidad de ejecución de movimientos rápidos, bien organizados y hábiles. Cada hemisferio recibe varios millones de fibras aferentes (llamadas fibras musgosas) procedentes de los núcleos del puente que establecen sinapsis con las células granulares y de Golgi en la capa granular; sus salidas se dirigen a los núcleos del tálamo y desde allí a la corteza motora. Se considera que estos hemisferios desempeñan una importante función, paralela a la de los ganglios basales, en la transformación de un plan de movimientos generados en la corteza asociativa en un programa motor organizado en la corteza motora, en especial cuando se trata de movimientos bien aprendidos, que incluyen secuencias rápidas y alternantes bien organizadas, tan rápidas que difícilmente permiten ajustes o tan bien aprendidas que no requieren esos ajustes. Se ha revelado asimismo que los hemisferios cerebelosos son importantes para aprender y convertir en rutinarios nuevos movimientos hábiles, de modo que pasan a ejecutarse de modo casi automático y sin tener que pensar en el modo de realidzarlos. 151
