CUADERNILLO TEORICO DE BIOLOGÍA UNIDAD I Biología. Niveles de organización del cuerpo humano. Principios fundamentales. Átomo y partículas subatómicas. Moléculas. Enlaces. Composición elemental y molecular de la materia viva. Bioelementos. Biomoléculas. Agua. Glúcidos. Lípidos. Proteínas. Enzimas. Ácidos nucleicos. Teorías del origen del universo. Teorías del origen de la vida en la Tierra. Evolución y teorías de la evolución. CENTRO DE ENSEÑANZA KEPLER JOSÉ MARÍA URIBURU 703 – Cel. 3704-769483 FORMOSA -CAPITAL Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética UNIDAD I La BIOLOGIA es la ciencia que estudia la estructura de los seres vivos y de sus procesos vitales. La biología molecular es parte de la biología que estudia los procesos vitales de los seres vivos en función de las características de su estructura molecular. Niveles de Organización del Cuerpo Humano En el cuerpo humano, son seis los niveles de organización necesarios, que aseguran la integridad y el normal funcionamiento del mismo. Los niveles de organización de la materia viva que conforma al ser humano son: Nivel químico Nivel celular Nivel tisular Nivel de órgano Nivel de sistemas Nivel de control integral del organismo Nivel químico: está representado por los átomos con sus partículas subatómicas, y las moléculas que ellos conforman. Nivel celular: la combinación de moléculas formando estructuras constituyen el nivel celular. Las células son las unidades estructurales y funcionales básicas que conforman los seres vivos. Nivel tisular: los tejidos son grupos de células junto a los materiales extracelulares que los rodean. Esta asociación permite desempeñar una función específica. Se reconocen cuatro tipos básicos de tejidos: el epitelial, el conectivo, el muscular y el nervioso. Nivel orgánico: al asociarse diversas clases de tejidos se conforman órganos con funciones específicas y, en general, una forma reconocible. 1 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Nivel sistémico: un conjunto de órganos relacionados con una función en común conforma un sistema orgánico o aparato. Nivel del organismo en su conjunto: todos los seres vivos son organismos y en el caso del hombre está conformado biológicamente por todas las partes del cuerpo relacionadas entre sí. Corresponde al máximo nivel de organización y requiere de refinados sistemas de comunicación y de controles centrales y periféricos que aseguren la vida. Nivel químico de organización Los átomos y partículas subatómicas La materia, tanto orgánica como inorgánica, que conforma las estructuras del universo se halla formada por elementos simples, los átomos, los cuales se combinan entre sí. Un átomo es la unidad de materia más pequeña que conserva todas las propiedades y características de un elemento. Los elementos químicos han sido ordenados según sus pesos atómicos, siendo organizados en columnas y filas (grupos y períodos), siguiendo sus propiedades químicas y físicas en la conocida tabla periódica de elementos de MENDELEYEV. En ese entonces él no sabía cómo estaban conformados los átomos o cómo se comportaban pero aun así fue capaz de organizar la tabla periódica casi exactamente como la conocemos hoy, exceptuando aquellos elementos que eran desconocidos en ese año 1869. Para ello se basó en el hecho que las propiedades de los elementos se repiten periódicamente, así predijo la existencia y propiedades de varios nuevos elementos. El nombre de átomo proviene del griego y significa partícula indivisible, aunque hoy en día sabemos que este está conformado por partículas subatómicas: neutrones y protones alojados en el núcleo atómico y electrones que se encuentran girando alrededor del núcleo, sin seguir claramente órbitas o trayectorias fijas, ya que conforman una especie de “nube cargada” que envuelve a la estructura nuclear, y si bien es 2 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética posible determinar la posición exacta de los electrones hay capas electrónicas o niveles energéticos donde es más probable encontrarlos. Dentro de los elementos que hallamos en un cuerpo humano, el de mayor masa es el Yodo (I) cuyo número atómico es 53, el resto son miembros de los primeros cuatro períodos y tienen número atómico inferior a 31. Excepto el oxígeno, el resto de los elementos no son abundantes en la corteza terrestre, lo que indica que existió selectividad en la conformación de la materia viva. Las moléculas Las moléculas resultan de la combinación de los átomos, cuya capacidad de combinación de define como valencia. Al combinarse los distintos elementos para forman un compuesto lo hacen siguiendo las leyes de la combinación química comunes a todo tipo de materia. UNIONES QUÍMICAS Los átomos se mantienen unidos formando moléculas por medio de fuerzas, estas reciben el nombre de ENLACES O UNIONES QUIMICAS. En las reacciones metabólicas se generan y se degradan continuamente moléculas, es decir que se forman y se rompen uniones químicas • UNIÓN IÓNICA: Algunos átomos tienden a ganar o a perder electrones con gran facilidad (debido a su configuración electrónica) formando partículas cargadas que se denominan IONES. Aquellos átomos que ganan con facilidad electrones se dice que son electronegativos, formarán entonces iones con carga negativa que se denominan ANIONES. Si el átomo pierde electrones predominarán las cargas positivas del núcleo y por lo tanto se formarán iones con carga positiva o CATIONES. En las uniones iónicas los átomos se mantienen unidos debido a las fuerzas de atracción que surgen por tener cargas opuestas (catión – anión). Los compuestos iónicos se caracterizan por un alto punto de fusión, alto punto de ebullición, en general son solubles en agua, por lo tanto en solución acuosa conducen la corriente eléctrica Un ejemplo de este tipo de unión lo constituye el cloruro de sodio, el átomo de cloro es mucho más electronegativo (atrae con mucha fuerza a los electrones) que el sodio, de modo que le arranca el electrón del último nivel de energía a éste último. El cloro se transforma entonces en el anión cloruro, y el sodio en un catión, la atracción eléctrica hace que los iones permanezcan unidos. Las uniones iónicas son importantes desde el punto de vista biológico, ya que forman parte de las interacciones entre ácidos nucleicos y proteínas. Sin embargo este tipo de uniones no las encontramos entre los átomos que predominan en la composición química de los seres vivos ( C, H, O, N , S, y P) • UNIÓN COVALENTE: Algunos átomos no tienen tendencia a ganar o perder electrones, sino que los comparten con otros átomos. Cuando la diferencia de electronegatividad no existe o es muy baja, los átomos que intervienen comparten electrones. 3 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética El gas hidrógeno está compuesto por moléculas de hidrógeno y no por átomos de hidrógeno separados. Una molécula compuesta por dos átomos se llama diatómica. Cuando un átomo de H se une a otro átomo de H ambos tienen la misma capacidad de atraer electrones, por lo tanto el par compartido se ubicará a igual distancia de ambos núcleos. Los átomos de H comparten sus electrones para adquirir la configuración del gas noble, los electrones compartidos pertenecen a ambos átomos simultáneamente. Muchos elementos de importancia biológica son diatómicos ( H, O, F, Cl, etc.)Esquemáticamente cada par de electrones compartidos se simboliza con una línea, dos átomos pueden compartir 1, 2 o 3 pares de electrones. Ejemplo de unión covalente Este tipo de unión es la que encontramos en la mayor parte de las moléculas biológicas. El carbono (C) se une con los otros elementos (H, O, N, P, S) por medio de uniones covalentes, así como también se une a otros átomos de carbono dando largas cadenas. • UNIÓN PUENTE HIDRÓGENO: Es una unión sumamente lábil, formándose y destruyéndose continuamente, dependiendo su efecto estabilizador más a la cantidad de dichas uniones, que a la fuerza de atracción entre los átomos. Es muy importante en los sistemas biológicos ya que contribuyen a dar estabilidad a macromoléculas tales como las proteínas, los ácidos nucleicos, etc. Cuando un átomo de hidrógeno se une a un átomo muy electronegativo (como ser el oxígeno o el nitrógeno) el par compartido se sitúa lejos del núcleo del hidrógeno, por lo tanto se crea una pequeña separación de cargas, quedando el hidrógeno ligeramente positivo (d+)y el oxígeno o el nitrógeno levemente negativo (d-). (d Indica la separación parcial de cargas). La d+ del hidrógeno es atraída por la d- del elemento electronegativo de otra molécula, de manera que el H queda formando un puente entre dos moléculas. Enlace de hidrógeno. El átomo de Nitrógeno de una molécula de amoniaco (NH3) está unido a un átomo de hidrógeno de una molécula de agua (H2O) por un enlace de hidrógeno. En este último, un átomo de hidrógeno combinado con un átomo electronegativo en un enlace covalente polar es compartido por otro átomo electronegativo por medio de una atracción eléctrica débil. • FUERZAS DE VAN DER WAALS: Son fuerzas de atracción inespecíficas que ocurren cuando los átomos se encuentran a distancias pequeñas y cuando momentáneamente se forman diferencias 4 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética de cargas en torno al átomo debido a los movimientos de los electrones. Esta distribución de carga fluctuante da al átomo una polaridad: una parte de él tiene una carga ligeramente negativa respecto a las demás que quedan ligeramente positivas de manera que una zona negativa momentánea de un átomo interactúa con una positiva de otro. Estas interacciones son aproximadamente 100 veces más débiles que las uniones covalentes; sin embargo, son muy importantes porque se pueden establecer cientos de interacciones simultáneas, manteniendo a las moléculas juntas con bastante cohesión. Este tipo de interacción juega un papel muy importante en la unión de los sustratos a las enzimas. • INTERACCIONES HIDROFÓBICAS: También son importantes en las propiedades biológicas de distintas moléculas. Estas interacciones ocurren porque las moléculas no polares tienden a agruparse cuando están en un medio acuoso para repeler el agua o “esconderse” de ella. Ciertas moléculas presentan partes que se pueden intercalar con el agua (partes hidrofílicas) a parte de las porciones hidrofóbicas, de manera que las zonas hidrofílicas establecen contacto con el agua y las zonas hidrofóbicas quedan resguardadas en el interior (adoptan en general una forma esférica), este tipo de ordenamiento estabiliza la estructura de la macromolécula, contribuyendo a mantener su conformación activa. Estas interacciones tienen importancia en el plegamiento de las proteínas y en la asociación entre una enzima con su sustrato. REACCIONES QUÍMICAS Dijimos que los átomos reaccionan entre sí formando moléculas (reacciones químicas), estas reacciones se representan por medio de ecuaciones químicas, en donde se colocan los reactivos (materia prima) y los productos de la reacción y el sentido de la reacción. Estas ecuaciones químicas se balancean de manera que la cantidad de átomos de un elemento en ambos lados de la ecuación, es la misma. Existen distintos tipos de reacciones químicas, las cuales pueden ocurrir tanto en los seres vivos como “ in vitro”. En el metabolismo se llevan a cabo reacciones de oxido-reducción o redox, reacciones de adición, de disociación, etc. COMPOSICIÓN QUIMICA DE LOS SERES VIVOS Todas las células están gobernadas por los mismos principios físicos y químicos de la materia inerte. Si bien dentro de las células encontramos moléculas que usualmente no existen en la materia inanimada, en la composición química de los seres vivos encontramos desde sencillos iones inorgánicos, hasta complejas macromoléculas orgánicas siendo todos igualmente importantes para constituir, mantener y perpetuar el estado vivo. El cuerpo humano normalmente contiene sólo 26 elementos y 4 de ellos: el carbono (C), el hidrógeno (H), el oxígeno (O) y el nitrógeno (N) conforman más del 95% de la composición elemental de los seres vivos. Si a estos cuatro elementos les agregamos el fósforo (P) y el calcio (Ca), el porcentual se acerca al 98%. 5 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética En el caso del hombre, los elementos que forman parte de su composición corporal han sido clasificados según el porcentaje en que se encuentran en: 1. Bioelementos primarios 2. Bioelementos secundarios 3. Oligoelementos BIOELEMENTOS PRIMARIOS Oxígeno Carbono Hidrógeno Nitrógeno Calcio Fósforo 65% 18,5% 10% 3% 1,5% 1% BIOELEMENTOS SECUNDARIOS Potasio Azufre Sodio Cloro Magnesio Hierro 0,3% 0,25% 0,2% 0,15% 0,05% 0,005% OLIGOELEMENTOS Menos de 0,0015% Flúor Cobre Iodo Manganeso Zinc, etc. Todos estos elementos se combinan de muy diversas maneras, formando lo que conocemos como biomoléculas, las cuales se encuentran en solución acuosa. El agua, la cual se conoce como el solvente universal, corresponde a más del 65% del peso corporal de los diferentes seres vivos. Al resto de las biomoléculas se las clasifica algunas como sales y compuestos inorgánicos y un número importante de compuestos orgánicos que son los prioritarios para que exista la vida y representan la mayor parte de los sólidos del organismo. En esta categoría se encuentran las proteínas, ácidos nucleicos, hidratos de carbono y lípidos. Existen otros compuestos orgánicos que se encuentran en menores concentraciones pero que son muy importantes: hormonas, vitaminas, pigmentos, etc. Estas biomoléculas se hallan presentes en los organismos vivos, agrupándose entre sí para formar un nivel de organización más complejo, el nivel celular. Compuesto Agua Macromoléculas: Proteínas Ácidos Nucleicos Polisacáridos Lípidos Moléculas orgánicas pequeñas Iones inorgánicas Tabla 2.1 - Composición porcentual de la materia viva * Porcentaje de peso total Constituido aproximadamente por 1% de ADN y 6% de ARN. 70 ** Incluyen los bloques de construcción para generar macromoléculas y otras 15 moléculas en los procesos de síntesis o 7* degradación 3 2 2** 1 6 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética IONES Sodio (Na+) y Potasio (K+): están ampliamente distribuidos en los organismos. Están íntimamente relacionados en sus funciones y de su proporción depende el mantenimiento de constantes fisiológicas vitales, tales como la presión osmótica, el equilibrio electrolítico, etc. Contribuyen a proporcionar el medio iónico apropiado para diversas reacciones enzimáticas, regulan el potencial de membrana e intervienen en la conducción del impulso nervioso y la contracción muscular. El sodio forma parte de las secreciones digestivas e interviene a nivel intestinal en la absorción activa de numerosos nutrientes. Se halla en el medio extracelular. El potasio es esencial para el automatismo cardíaco, la actividad de enzimas relacionadas con la síntesis proteica y para evitar la desagregación de los ribosomas. La pérdida de potasio causa hipotonía, hiporreflexia, alteración de la conducción del impulso nervioso y puede llevar a la muerte por paro cardíaco. El potasio del organismo es sobre todo intracelular a diferencia del sodio que es extracelular. Calcio (Ca2+): el organismo humano adulto contiene entre 850 y 1500 gr. El 99 % está localizado en el tejido óseo formando con el fósforo un complejo llamado hidroxipatita. El 1% restante está en fluidos y tejidos, es el llamado calcio soluble es esencial para regular las funciones fisiológicas como la irritabilidad neuromuscular, el automatismo cardíaco, la contracción muscular, y la coagulación sanguínea. El calcio que está en los huesos está en equilibrio dinámico con el plasmático mediante un proceso continuo de formación y resorción ósea. El pico de máxima densidad ósea depende de la ingesta de calcio durante la etapa de crecimiento y condiciona la pérdida posterior, con el consiguiente deterioro de la resistencia y el aumento de riesgo de fracturas (osteoporosis). Magnesio (Mg2+): el magnesio se localiza en el esqueleto y en los tejidos blandos. Es un catión fundamentalmente intracelular, que interviene en más de 300 reacciones enzimáticas relacionadas con el metabolismo energético y proteico como ser la formación de AMP cíclico, transporte a través de membrana, transmisión del código genético, etc. En los vegetales forma parte de la molécula de clorofila. También interviene en la transmisión del impulso nervioso, ayuda a mantener la integridad del sistema nervioso central. Su carencia produce irritación nerviosa, convulsiones y en casos extremos la muerte. Hierro (Fe2+ ; Fe3+): El hierro es un mineral esencial para el metabolismo energético y oxidativo. Se encuentra en todas las células, estableciéndose dos compartimentos: funcional y de reserva. El funcional comprende al hierro del anillo central del grupo hemo que forma parte de proteínas que intervienen en el transporte y almacenamiento del oxígeno (hemoglobina y mioglobina), también forma parte de enzimas como los citocromos y las peroxidasas. El de reserva se sitúa en el hígado, bazo, médula ósea, está unido a proteínas (ferritina y hemosiderina). No se encuentra libre en el plasma, sino que circula unido a una proteína, la transferrina. El hierro es necesario para el normal funcionamiento de los mecanismos de defensa del organismo a nivel celular, humoral y secretorio, por lo tanto su deficiencia produce un aumento a la susceptibilidad a las infecciones. La deficiencia de hierro se caracteriza por astenia, anorexia, fatiga, y deterioro del rendimiento físico. Zinc (Zn2+): Es esencial para la actividad de más de 70 enzimas, ya sea porque forma parte de su molécula o porque lo requieren como cofactor. Se lo relaciona con la utilización de energía, la síntesis de proteínas y la protección oxidativa. 7 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Cobre (Cu+; Cu2+): forma parte de distintas enzimas que intervienen en reacciones oxidativas relacionadas con el metabolismo del hierro, de los aminoácidos precursores de neurotransmisores, Es necesario para la síntesis de elastina, proteína fibrosa de la matriz extracelular. Yodo (I-): el 80% se localiza en la glándula tiroides, siendo indispensable para la síntesis de las hormonas tiroides, la tetraiodotironina (tiroxina- T4 y la triiodotironina (T3). Las hormonas tiroides son esenciales para el desarrollo normal y su deficiencia causa retardo del crecimiento, alteraciones permanentes en el sistema nervioso y disminución del coeficiente intelectual. Fosfato (PO4)3-: Se encuentra en el tejido óseo, formando la hidroxiapatita, aproximadamente un 15 % se halla presente en fluidos y tejidos blandos, puesto que todas las células lo contienen como fosfatos orgánicos o inorgánicos. Formando parte de compuestos orgánicos, podemos mencionar a los nucleótidos trifosfatados, fosfolípidos de membrana, ácidos nucleicos etc. Como fosfato inorgánico cumple una función estructural, en el tejido óseo y además se encuentra en los fluidos contribuyendo a mantener la capacidad buffer Cloruro (Cl-): es un regulador de la presión osmótica y junto con los protones forma parte del jugo gástrico, producido por las células parietales de las glándulas corpofúndicas de estómago. Azufre: integra diversas moléculas orgánicas como polisacáridos complejos y aminoácidos (cisteína, cistina, metionina, etc). Manganeso (Mn2+): actúa activando importantes enzimas. Su carencia afecta el crecimiento del esqueleto, la actividad muscular y la reproducción. Flúor (F-): es importante para la formación del hueso y de los dientes. Su exceso tiene efecto desfavorable pues inhibe algunas enzimas. Inhibe el crecimiento y la actividad tiroidea. En intoxicaciones crónicas es frecuente la aparición de bocio. AGUA La química de la vida ocurre en el agua. De hecho, las células contienen entre un 70 a un 90 % de agua, y todas las reacciones que ocurren en el citoplasma de una célula tiene lugar en un medio acuoso. El agua es el solvente biológico ideal. Sin embargo, el agua no solo es el medio en el que se desarrollan las reacciones químicas, sino que también en muchos casos participa activamente de ellas ya sea como reactivo o producto de una reacción. Por todo esto no resulta sorprendente que las propiedades del agua sean un factor clave para comprender la bioquímica. La molécula de agua consta de dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, unidos covalentemente. Debido a la diferencia de electronegatividad entre los mismos se crea una distribución asimétrica de cargas lo que llega a la formación de una molécula polar. Como hemos visto anteriormente esa polaridad permite la aparición de los puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua. Muchas de las propiedades del agua 8 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética se explican debido al gran número de puentes de hidrógeno que existen entre sus moléculas. El agua es líquida en un amplio intervalo de temperaturas que va desde los 0 °C a los 100 °C, lo que indica que no solo debemos entregarle calor para que ocurra el cambio de estado sino para poder romper los puentes de hidrógeno. El calor de evaporación del agua es muy superior al de otros líquidos por lo que muchos organismos utilizan esta propiedad para el mantenimiento de la temperatura corporal. El hielo flota en el agua, es decir que el agua al estado sólido es más liviana que al estado líquido, (debido a que por la acción de los puentes de hidrógeno en el estado sólido se forma una verdadera red cristalina por lo que el agua al congelarse se dilata, disminuyendo así su peso específico). Esta propiedad permite que la capa de hielo que cubre un río o un lago, flote sirviendo entonces como aislante, permitiendo que la vida acuática continúe. El agua actúa como disolvente para moléculas polares, principalmente para aquellas con las que puede formar puentes de hidrógeno. La alta polaridad del agua favorece también a la célula porque fuerza a las sustancias no polares a agregarse y permanecer juntas, contribuyendo así a la estructura de las membranas. Como veremos más adelante las membranas biológicas están constituidas principalmente por sustancias no polares (lípidos) los cuales se agregan y cumplen una función de barrera selectiva. Propiedades químicas Propiedades físicas 9 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética MONÓMEROS, POLÍMEROS Y MACROMOLÉCULAS Los monómeros son unidades moleculares sencillas agrupadas de acuerdo a sus propiedades químicas; podemos mencionar a los: monosacáridos, aminoácidos y los nucleótidos. Cuando los monómeros de un mismo grupo se unen entre sí en forma covalente obtenemos un polímero que es una molécula de gran tamaño. Los polímeros pueden ser cadenas relativamente sencillas de unidades monoméricas idénticas o pueden ser en extremo complejos. Las cadenas pueden ser ramificadas o sin ramificaciones. Cuando las unidades son idénticas reciben el nombre de homopolímero; si las unidades son distintas se denominan heteropolímero, pero siempre hablando de unidades diferentes, pero dentro de un mismo grupo, por ejemplo, aminoácidos distintos, o azúcares distintos, nunca vamos a encontrar un polímero formado simultáneamente por distintos grupos de monómeros. Los compuestos en los organismos son utilizados de distintas formas, para almacenar o liberar energía, para actuar como catalizadores, para guardar información, para construir estructuras que se requieren, etc. La mayoría de las biomoléculas que utilizan los organismos en su funcionamiento son polímeros. El término macromolécula se usa para designar a moléculas de “gran tamaño”, sin embargo, no define que se entiende por gran tamaño, muchas macromoléculas son polímeros (polisacáridos, ácidos nucleicos, proteínas) pero otros no (esteroides, triglicéridos, etc.) Se han identificado en los sistemas vivientes unos 30.000 compuestos orgánicos diferentes, sin embargo, un pequeño grupo de ellas son las que cumplen funciones principales en los organismos. Fig. 2.12 - Esquema de polímero BIOMOLECULAS GLUCIDOS Son biomoleculas formadas por carbono, oxígeno e hidrogeno, a veces contienen nitrógeno, azufre o fosforo. Son muy importantes para la vida de las células, cumpliendo funciones energéticas y estructurales. Desde el punto de vista químico, se los define como polihidroxiacetonas o polihidroxialdehídos o bien polímeros que por hidrolisis generan este tipo de compuestos. Los glúcidos pueden ser clasificados en: Monosacáridos Oligosacáridos Polisacáridos Monosacáridos: son los carbohidratos más sencillos, no pueden descomponerse en glúcidos más simples. Tienen entre 3 y 12 átomos de carbono. 10 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Son blancos, sólidos, dulces, cristalinos y solubles en agua. En algunos, la molécula adopta forma cíclica y se forman anillos heterocíclicos, pentágonos o hexágonos, los cuales contienen oxígeno en su estructura. Monosacáridos principales: − Ribosa y desoxirribosa: son pentosas y forman parte del ARN y el ADN respectivamente. − Glucosa: es una hexosa. Es la sustancia que emplean las células como fuente de energía. Forma parte de disacáridos y polisacáridos como el almidón. − Fructosa: es una hexosa. Está presente en muchas de frutas. Forma parte de la sacarosa. Oligosacáridos: se forman por la unión de dos a diez monosacáridos. Resultando de particular interés para nosotros los disacáridos. − Disacáridos: están formados por la unión de dos monosacáridos; con pérdida de agua. Son también dulces, cristalizables y solubles en agua. Disacáridos principales: - Sacarosa. Formada por fructosa y glucosa. Es el azúcar de la caña de azúcar y de la remolacha. - Maltosa. Formada por la unión de dos glucosas. Es el azúcar de la malta. Puede provenir de la hidrólisis del almidón y el glucógeno. - Lactosa. Es el azúcar de la leche de los mamiferos. Polisacáridos: son polímeros formados por unión de muchos monosacáridos (entre 10 y miles). Tienen elevado peso molecular, no cristalizan, son insolubles en agua y no son dulces. Si por hidrólisis originan un solo tipo de monosacárido se dice que es un homopolisacárido, por el contrario si origina más de un tipo de monosacárido se habla de heteropolisacárido. Polisacáridos principales: Homopolisacáridos: - Almidón. Formada por miles de glucosas. Es la sustancia de reserva energética de los vegetales y la principal fuente energética para los animales. - Glucógeno. Formada por unas 30.000 moléculas de glucosa. Es la reserva energética de los animales. Se encuentra en el hígado y los músculos. - Celulosa. Formado por miles de glucosas pero con características distintas de las anteriores, por eso no pueden ser absorvidas. Constituye la pared celular de las células vegetales. Su función es estructural. Es el componente principal de la madera y el algodón. Alrededor del 50% de la materia orgánica de la biosfera es celulosa. 11 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Heteropolisacáridos: comprenden un grupo heterogéneo de compuestos, dentro de los que encontramos a los glicosaminoglicanos (GAGs), antes llamados mucopolisacáridos. Son productos formados por aminoazúcares y ácidos urónicos, productos de oxidación de hexosas, que se hallan especialmente fuera de la célula formando la matriz del tejido conectivo. Cuando se unen en forma covalente a proteínas forman los proteoglicanos. Estas son estructuras formadas por un eje central de proteínas de la cual en forma radial/perpendicular a manera de un cepillo limpia tubos de ensayo, emergen los GAGs. Estas moléculas de GAGs tienen tanto función estructural en el conectivo y cartílago, como también actúan como señalizadoras intra o extracelulares, cumplen funciones anticoagulantes y algunos intervienen en la lubricación de superficies articulares. LIPIDOS Químicamente es un grupo heterogéneo de sustancias. Principalmente contienen carbono, oxigeno e hidrógeno, formando cadenas lineales o varios anillos aromáticos unidos entre sí. Pueden contar con otros elementos. Por definición los lípidos son biomoléculas hidrofóbicas. Los lípidos son componentes de las membranas celulares (fosfolípidos y colesterol), pero funcionan también como reserva energética, en forma de tejido adiposo de la grasa blanca, como constituyente del tejido adiposo pardo tan importante en fetos humanos y muchos animales. También cumple otras propiedades como: cubiertas protectoras, hormonas, vitaminas, componentes de ácidos monocarboxílicos, conocidos con el nombre de ácidos grasos. Ácidos grasos Son ácidos orgánicos de cadena abierta y lineal, de número par de átomos de C. Si los enlaces covalentes apolares que ocurren entre los átomos de carbono en la cadena son simples, se habla de ácidos grasos saturados. Los ácidos grasos saturados son sólidos a temperatura ambiente y el organismo es capaz de sintetizarlos. 12 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética En cambio, si existe algún doble enlace en la cadena, se denominan ácidos grasos insaturados. Los ácidos grasos insaturados son líquidos a temperatura ambiente y forman parte de los aceites vegetales. Algunos de estos ácidos grasos insaturados no pueden ser sintetizados por el hombre, razón por la cual deben ser incorporados con la dieta por lo que se los conoce como ácidos grasos esenciales, ellos son el ácido linolénico, linoleico y araquidónico. Son moléculas muy energéticas. La oxidación completa de un ácido graso produce más calorías por gramo que la de cualquier componente orgánico. Todos los ácidos grasos son compuestos con capacidad anfipática, es decir bipolares. Presentan una zona polar, hidrófila, el otro extremo es apolar e hidrófobo. Por eso, en agua pueden formar micelas. Los lípidos se clasifican en: SIMPLES: • Acilglicéridos • Ceras COMPLEJOS: • Fosfolípidos • Glucolípidos • Lipoproteínas SUSTANCIAS DERIVADAS Y ASOCIADAS A LOS LIPIDOS: • Terpenos • Esteroides • Ácidos grasos, etc. LIPIDOS SIMPLES • Acilglicéridos o acilgliceroles: estas moléculas se forman por una la unión de ácidos grasos, unidos por esterificación al glicerol. En el laboratorio pueden reaccionar con álcalis para formar jabones y alcohol. Los más importantes son los triglicéridos, unión de tres ácidos grasos al 13 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética • glicerol. En los animales se acumulan en el tejido adiposo y constituyen la reserva energética. El que está bajo la piel actúa como aislante térmico y sirve como amortiguador de golpes. Ceras: resultantes de la esterificación de un ácido graso de cadena larga con un monoalcohol de elevado peso molecular. Tienen un fuerte carácter lipófilo, esto hace que actúen como impermeabilizantes en los recubrimientos de la piel, pelo y plumas de los animales, así como capa protectora de las plantas. LIPIDOS COMPLEJOS • Fosfolípidos: como se advierte por su nombre, son lípidos que poseen en su estructura una molécula de fosfato, lo que determina el carácter anfipático de estas moléculas. Esta propiedad, los hace que sean importantes en las membranas biológicas donde por su extremo polar o hidrosoluble, interactúan con el agua del medio extracelular, mientras que la región opuesta hidrocarbonada (apolar e hidrofóbica) se internaliza en la membrana lipídica. En las estructuras celulares hay dos tipos diferentes de fosfolípidos, los glicerofosfolípidos y los esfingolípidos, dependiendo del alcohol que forma parte de su estructura: glicerol o esfingol. − − • Los glicerofosfolípidos son aquellos fosfolípidos que tienen como alcohol el glicerol y se encuentran esterificados con un grupo fosfato. Su base estructural es el ácido fosfatídico, molécula compuesta por la combinación del glicerol con dos ácidos grasos y el fosfato. Este último puede unirse con etanolamina, serina, colina o inositol, obteniendo: fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilcolina o fosfatidilinositol. Todos los cuales cumplen importantes funciones biológicas, tanto estructurales como de señalización. Los esfingofosfolípidos derivan de una estructura denominada ceramida, un lípido que resulta de la unión de la esfingosina y un ácido graso. La molécula de ceramida se une a un resto de ácido fosfórico y éste, a una molécula de colina, obteniendo así la esfingomielina, principal esfingofosfolípido. Glucolípidos: los hay de dos tipos: cerebrósidos y gangliósidos. Resultan de la unión de un lípido a un resto glucídico. Los cerebrósidos surgen de la unión de una glucosa o galactosa a una ceramida, 14 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética mientras que, en los gangliósidos, en lugar de ser monosacáridos los que se unen a la ceramida, son oligosacáridos. • Lipoproteínas: son compuestos de naturaleza proteica que unen restos lipídicos, lo cual permite vehiculizarlos en medios acuosos. SUSTANCIAS ASOCIADAS A LOS LIPIDOS Terpenos Son moléculas lineales o cíclicas formadas por la polimerización de isopreno. Se clasifican según el número de monómeros de isopreno: los monoterpenos, los diterpenos, etc. Un tipo especial de polímero de isopreno es el dolicol, es un poli-isopreno, molécula lineal larga de 20 unidades de isopreno. Es lípido que integra las membranas del retículo endoplásmico es fundamental en la formación de glicoproteínas, favoreciendo la incorporación de oligosacáridos a las cadenas proteicas. Esteroides Son lípidos que derivan del ciclo pentano-perhidrofenantreno. Los esteroides son sustancias muy abundantes en la naturaleza y desempeñan funciones muy variadas. Incluyen: • Esteroles: el representante más conocido es el colesterol. Se sintetiza en el hígado y es precursor de otros esteroides. Forma parte de las membranas celulares animales, a las que confiere estabilidad situándose entre los fosfolípidos, fijándolos entre sí. El colesterol, como el resto de los lípidos, es insoluble en el agua del plasma sanguíneo. Por lo que debe ser transportado por lipoproteínas. Es precursor de la vitamina D, de las hormonas sexuales andrógenos y estrógenos, y de los ácidos biliares que favorecen la digestión de las grasas. • Hormonas esteroideas 15 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética • Vitaminas liposolubles PROTEINAS Las proteínas son biomoléculas formadas básicamente por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Pueden además contener azufre y en algunos tipos de proteínas, fósforo, hierro, magnesio y cobre entre otros elementos. Pueden considerarse polímeros de unas pequeñas moléculas que reciben el nombre de aminoácidos y serían, por tanto, los monómeros. Por tanto, las proteínas son cadenas de aminoácidos que se pliegan adquiriendo una estructura tridimensional que les permite llevar a cabo miles de funciones. Las proteínas están codificadas en el material genético de cada organismo, donde se especifica su secuencia de aminoácidos, y luego son sintetizadas por los ribosomas. Las proteínas desempeñan un papel fundamental en los seres vivos y son las biomoléculas más versátiles y más diversas. Realizan una enorme cantidad de funciones diferentes, entre ellas funciones estructurales, enzimáticas, transportadora... Aminoácidos Son las unidades básicas que forman las proteínas. Su denominación responde a la composición química general que presentan, en la que un grupo amino (-NH2) y otro carboxilo o ácido (-COOH) se unen a un carbono α (-C-). Las otras dos valencias de ese carbono quedan saturadas con un átomo de hidrógeno (-H) y con un grupo químico variable al que se denomina radical (-R). 16 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Existen 20 aminoácidos distintos, cada uno de los cuales viene caracterizado por su radical R o grupo de cadena lateral. Los aminoácidos esenciales Los aminoácidos esenciales son aquellos que el cuerpo humano no puede generar por sí solo. Esto implica que la única fuente de estos aminoácidos en esos organismos es la ingesta directa a través de la dieta. Las rutas para la obtención de estos aminoácidos esenciales suelen ser largas y energéticamente costosas. Cuando un alimento contiene proteínas con todos los aminoácidos esenciales, se dice que son de alta o de buena calidad. Algunos de estos alimentos son: la carne, los huevos, los lácteos y algunos vegetales como la espelta, la soja y la quinoa. Solo nueve aminoácidos son esenciales para todos los organismos, algunos se pueden sintetizar, por ejemplo, los humanos podemos sintetizar la alanina a partir del piruvato. En humanos se han descrito estos aminoácidos esenciales: Enlace peptídico Los aminoácidos se encuentran unidos linealmente por medio de uniones peptídicas. Estas uniones se forman por la reacción de síntesis (vía deshidratación) entre el grupo carboxilo del primer aminoácido con el grupo amino del segundo aminoácido. La formación del enlace peptídico entre dos aminoácidos es 17 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética un ejemplo de una reacción de condensación. Dos moléculas se unen mediante un enlace de tipo covalente CO-NH con la pérdida de una molécula de agua y el producto de esta unión es un dipéptido. El grupo carboxilo libre del dipéptido reacciona de modo similar con el grupo amino de un tercer aminoácido, y así sucesivamente hasta formar una larga cadena. Podemos seguir añadiendo aminoácidos al péptido, porque siempre hay un extremo NH2 terminal y un COOH terminal. Dependiendo del número de aminoácidos que se unen se formarán péptidos de diferente magnitud. Si el número de aminoácidos que forman la molécula no es mayor de 10, se denomina oligopéptido, se es superior a 10 se les denomina polipéptido. Cuando la cadena polipeptídica alcanza un número superior a 50 aminoácidos y su masa molecular es superior a 6.000 Da (Dalton) se habla ya de una proteína. Este es un límite arbitrario, elegido por corresponder, aproximadamente, a la masa de la insulina. Estructura de las proteínas Todas las proteínas poseen una misma estructura química central, que consiste en una cadena lineal de aminoácidos. Lo que hace distinta a una proteína de otra es la secuencia de aminoácidos de que está hecha, a tal secuencia se conoce como estructura primaria de la proteína. La estructura primaria de una proteína es determinante en la función que cumplirá después, así las proteínas estructurales (como aquellas que forman los tendones y cartílagos) poseen mayor cantidad de aminoácidos rígidos y que establezcan enlaces químicos fuertes unos con otros para dar dureza a la estructura que forman. Sin embargo, la secuencia lineal de aminoácidos puede adoptar múltiples conformaciones en el espacio que se forma mediante el plegamiento del polímero lineal. Tal plegamiento se desarrolla en parte espontáneamente, por la repulsión de los aminoácidos hidrófobos por el agua, la atracción de aminoácidos cargados y la formación de puentes disulfuro y también en parte es ayudado por otras proteínas. Así, la estructura primaria viene determinada por la secuencia de aminoácidos en la cadena proteica, es decir, el número de aminoácidos presentes y el orden en que están enlazados y la forma en que se pliega la cadena se analiza en términos de estructura secundaria. Además, las proteínas adoptan distintas posiciones en el espacio, por lo que se describe una tercera estructura. La estructura terciaria, por tanto, es el modo en que la cadena polipeptídica se pliega en el espacio, es decir, cómo se enrolla una determinada proteína. Así mismo, las proteínas no se componen, en su mayoría, de una única cadena de aminoácidos, sino que se suelen agrupar varias cadenas polipeptídicas (o monómeros) para formar proteínas multiméricas mayores. A esto se llama estructura cuaternaria de las proteínas, a la agrupación de varias cadenas de aminoácidos (o polipéptidos) en complejos macromoleculares mayores. 18 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Por tanto, podemos distinguir cuatro niveles de estructuración en las proteínas: estructura primaria estructura secundaria estructura terciaria estructura cuaternaria Los enlaces que determinan la estructura primaria son covalentes (enlace amida o enlace peptídico), mientras que la mayoría de los enlaces que determinan la conformación (estructuras secundaria y terciaria) y la asociación (estructura cuaternaria y quinaria) son de tipo no covalente. Estructura primaria La estructura primaria viene determinada por la secuencia de aminoácidos en la cadena proteica, es decir, el número de aminoácidos presentes y el orden en que están enlazadas Las posibilidades de estructuración a nivel primario son prácticamente ilimitadas. Como en casi todas las proteínas existen 20 aminoácidos diferentes, el número de estructuras posibles viene dado por las variaciones con repetición de 20 elementos tomados de n en n, siendo n el número de aminoácidos que componen la molécula proteica. Como consecuencia del establecimiento de enlaces peptídicos entre los distintos aminoácidos que forman la proteína se origina una cadena principal o "esqueleto" a partir del cual emergen las cadenas laterales de los aminoácidos. Por lo tanto, la unidad repetitiva básica que aparece en la cadena principal de una proteína es: (-NH-C=-CO-) Conocer la estructura primaria de una proteína no solo es importante para entender su función (ya que ésta depende de la secuencia de aminoácidos y de la forma que adopte), sino también en el estudio de enfermedades genéticas. Es posible que el origen de una enfermedad genética radique en una secuencia anormal. Esta anomalía, si es severa, podría resultar en que la función de la proteína no se ejecute de manera adecuada o, incluso, en que no se ejecute en lo absoluto. La secuencia de aminoácidos está especificada en el ADN por la secuencia de nucleótidos. Existe un sistema de conversión, llamado código genético, que se puede utilizar para deducir la primera a partir de la segunda. Sin embargo, ciertas modificaciones durante la transcripción del ADN no siempre permiten que esta conversión pueda hacerse directamente. Generalmente, el número de aminoácidos que forman una proteína oscila entre 80 y 300. Los enlaces que participan en la estructura primaria de una proteína son covalentes: son los enlaces peptídicos. 19 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Estructura secundaria La estructura secundaria de las proteínas es el plegamiento que la cadena polipeptídica adopta gracias a la formación de puentes de hidrógeno entre los átomos que forman el enlace peptídico. Los puentes de hidrógeno se establecen entre los grupos -CO- y -NH- del enlace peptídico (el primero como aceptor de H, y el segundo como donador de H). De esta forma, la cadena polipeptídica es capaz de adoptar conformaciones de menor energía libre, y por tanto, más estables. 1. Hélice alfa Esta estructura se mantiene gracias a los enlaces de hidrógeno intracatenarios formados entre el grupo -NH de un enlace peptídico y el grupo C=O del cuarto aminoácido que le sigue. Cuando la cadena polipeptídica se enrolla en espiral sobre sí misma debido a los giros producidos en torno al carbono alfa de cada aminoácido se adopta una conformación denominada héliceα. Esta estructura es periódica y en ella cada enlace peptídico puede establecer dos puentes de hidrógeno. 2. Láminas beta o láminas plegadas Son regiones de proteínas que adoptan una estructura en zigzag y se asocian entre sí estableciendo uniones mediante enlaces de hidrógeno intercatenarios. Todos los enlaces peptídicos participan en estos enlaces cruzados, confiriendo así gran estabilidad a la estructura. La forma en beta es una conformación simple formada por dos o más cadenas polipeptídicas paralelas (que corren en el mismo sentido) o antíparalelas (que corren en direcciones opuestas) y se adosan estrechamente por medio de puentes de hidrógeno y diversos arreglos entre los radicales libres de los aminoácidos. Esta conformación tiene una estructura laminar y plegada, a la manera de un acordeón. 3. Disposición al azar Ocurre cuando la cadena no sigue un patrón repetitivo, como las anteriores, de tal manera que adopta una conformación más estable desde el punto de vista termodinámico. Estructura terciaria Se llama estructura terciaria a la disposición tridimensional de todos los átomos que componen la proteína, concepto equiparable al de conformación absoluta en otras moléculas. La estructura terciaria de una proteína es la responsable directa de sus propiedades biológicas, ya que la disposición espacial de los distintos grupos funcionales determina su interacción con los diversos ligandos. Para las proteínas que constan de una sola cadena polipeptídica (carecen de estructura cuaternaria), la estructura terciaria es la máxima información estructural que se puede obtener. 20 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Las fuerzas que estabilizan la estructura terciaria de una proteína se establecen entre las distintas cadenas laterales de los aminoácidos que la componen. Los enlaces propios de la estructura terciaria pueden ser de dos tipos: covalentes y no covalentes. TIPOS DE ESTRUCTURA TERCIARIA Se distinguen dos tipos de estructura terciaria: Proteínas con estructura terciaria de tipo fibroso en las que una de las dimensiones es mucho mayor que las otras dos. Son ejemplos el colágeno, la queratina del cabello o la fibroína de la seda, En este caso, los elementos de estructura secundaria (hélices a u hojas b) pueden mantener su ordenamiento sin recurrir a grandes modificaciones, tan sólo introduciendo ligeras torsiones longitudinales, como en las hebras de una cuerda. Proteínas con estructura terciaria de tipo globular, más frecuentes, en las que no existe una dimensión que predomine sobre las demás, y su forma es aproximadamente esférica. En este tipo de estructuras se suceden regiones con estructuras al azar, hélice a hoja b, acodamientos y estructuras supersecundarias. Estructura cuaternaria Cuando una proteína consta de más de una cadena polipeptídica, es decir, cuando se trata de una proteína oligomérica, decimos que tiene estructura cuaternaria. La estructura cuaternaria debe considerar: El número y la naturaleza de los distintos monómeros que integran el oligómero y La forma en que se asocian en el espacio para dar lugar al oligómero. La estructura cuaternaria deriva de la conjunción de varias cadenas peptídicas que, asociadas, conforman un polímero, que posee propiedades distintas a la de sus monómeros componentes. Dichas subunidades se asocian entre sí mediante interacciones no covalentes, como pueden ser puentes de hidrógeno, interacciones hidrofóbicas o puentes salinos. Para el caso de una proteína constituida por dos monómeros, un dímero, éste puede ser un homodímero, si los monómeros constituyentes son iguales, o un heterodímero, si no lo son. La figura siguiente corresponde a la hemoglobina En proteínas con estructura terciaria de tipo fibroso, la estructura cuaternaria resulta de la asociación de varias hebras para 21 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética formar una fibra o soga. La miosina o la tropomiosina constan de dos hebras con estructura de hélice a enrolladas en una fibra. La a-queratina del cabello y el fibrinógeno de la sangre presentan tres hebras en cada fibra. El colágeno consta de tres hebras helicoidales que forman una fibra. La fibroína de la seda presenta varias hebras con estructura de hoja b Cuando varias proteínas con estructura terciaria de tipo globular se asocian para formar una estructura de tipo cuaternario, los monómeros pueden ser: Exactamente iguales, como en el caso de la fosfoglucoisomerasa o de la hexoquinasa. Muy parecidos, como en el caso de la lactato deshidrogenasa. Con estructura distinta, pero con una misma función, como en el caso de la hemoglobina. Estructural y funcionalmente distintos, que una vez asociados forman una unidad funcional, como en el caso de la aspartatotranscarbamilasa, una enzima con seis subunidades con actividad catalítica y seis con actividad reguladora. La estructura cuaternaria modula la actividad biológica de la proteína y la separación de las subunidades a menudo conduce a la pérdida de funcionalidad. Las fuerzas que mantienen unidas las distintas cadenas polipeptídicas son, en líneas generales, las mismas que estabilizan la estructura terciaria. Las más abundantes son las interacciones débiles (hidrofóbicas, polares, electrostáticas y puentes de hidrógeno), aunque en algunos casos, como en las inmunoglobulinas, la estructura cuaternaria se mantiene mediante puentes disulfuro. Asociaciones de las proteínas En muchos casos, las proteínas se agrupan bien entre sí, bien con otros grupos de biomoléculas para formar estructuras macromoleculares de orden superior y que tienen un carácter permanente. Se pueden dar asociaciones entre proteínas o de éstas con otras biomoléculas. 22 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Asociaciones entre proteínas Las proteínas α y β-tubulina (en color azul y verde en la figura inferior) forman unos dímeros que se ensamblan formando filamentos huecos enormemente largos llamados microtúbulos, cuya función es fundamentalmente estructural, ya que forman parte del citoesqueleto de las células (que contribuyen a dar forma a las células), del centriolo (que participa en la mitosis), y de los cilios y flagelos (que participan en la motilidad celular). Asociaciones de proteínas y otras biomoléculas Las proteínas se pueden asociar: Con azúcares Con lípidos Con ácidos nucleicos a. Asociaciones entre proteínas y azúcares Cuando las proteínas se asocian con azúcares pueden originar asociaciones supramoleculares como los proteoglicanos o los peptidoglicanos. b. Asociaciones entre proteínas y lípidos Cuando las proteínas se asocian con lípidos pueden originar asociaciones macromoleculares como las lipoproteínas del plasma sanguíneo y las membranas biológicas. c. Asociaciones entre proteínas y ácidos nucleicos Cuando las proteínas se asocian con ácidos nucleicos pueden originar asociaciones macromoleculares como los ribosomas o virus. Propiedades de las proteínas Especificidad La especificidad se refiere a su función; cada una lleva a cabo una determinada función y lo realiza porque posee una determinada estructura primaria y una conformación espacial propia; por lo que un cambio en la estructura de la proteína una pérdida de la función. Además, no todas las proteínas son iguales en todos los organismos, cada individuo posee proteínas específicas suyas que se ponen de manifiesto en los procesos de rechazo de órganos trasplantados. La semejanza entre proteínas es un grado de parentesco entre individuos, por lo que sirve para la construcción de "árboles filogenéticos”. Desnaturalización. Consiste en la pérdida de la estructura terciaria, por romperse los puentes que forman dicha estructura. Todas las proteínas desnaturalizadas tienen la misma conformación, muy abierta y con una interacción máxima con el disolvente, por lo que una proteína soluble en agua cuando se desnaturaliza se hace insoluble en agua y precipita. La desnaturalización se puede producir por cambios de temperatura, (huevo cocido o frito), variaciones del pH. En algunos casos, si las condiciones se restablecen, una proteína desnaturalizada puede volver a su anterior plegamiento o conformación, proceso que se denomina renaturalización. Clasificación de proteínas Las proteínas se pueden clasificar atendiendo a diversos criterios: su composición química, su estructura y sensibilidad, su solubilidad… una clasificación que engloba dichos criterios es: 1. HOLOPROTEÍNAS O PROTEÍNAS SIMPLES. 23 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Son proteínas formadas únicamente por aminoácidos. Pueden ser globulares o fibrosas. a. Globulares Se caracterizan por doblar sus cadenas en una forma esférica apretada o compacta dejando grupos hidrófobos hacia adentro de la proteína y grupos hidrófilos hacia afuera, lo que hace que sean solubles en disolventes polares como el agua. La mayoría de las enzimas, anticuerpos, algunas hormonas y proteínas de transporte, son ejemplos de proteínas globulares. Algunos tipos son: ✓ Prolaminas: zeína (maíza),gliadina (trigo), hordeína (cebada) ✓ Gluteninas: glutenina (trigo), orizanina (arroz). ✓ Albúminas: seroalbúmina (sangre), ovoalbúmina (huevo), lactoalbúmina (leche) ✓ Hormonas: insulina, hormona del crecimiento, prolactina, tirotropina ✓ Enzimas: hidrolasas, oxidasas, ligasas, liasas, transferasas...etc. b. Fibrosas Presentan cadenas polipeptídicas largas y una estructura secundaria atípica. Son insolubles en agua y en disoluciones acuosas. Algunas proteínas fibrosas son: ✓ Colágenos: en tejidos conjuntivos, cartilaginosos ✓ Queratinas: en formaciones epidérmicas: pelos, uñas, plumas, cuernos. ✓ Elastinas: en tendones y vasos sanguíneos ✓ Fibroínas: en hilos de seda, (arañas, insectos) 2. HETEROPROTEÍNAS O PROTEÍNAS CONJUGADAS Las heteroproteínas están formadas por una fracción proteínica y por un grupo no proteínico, que se denomina grupo prostético. Dependiendo del grupo prostético existen varios tipos: a. Glucoproteínas Son moléculas formadas por una fracción glucídica (del 5 al 40%) y una fracción proteica unidas por enlaces covalentes. Las principales son las mucinas de secreción como las salivales, Glucoproteinas de la sangre, y Glucoproteinas de las membranas celulares. Algunas de ellas son: ✓ Ribonucleasa ✓ Mucoproteínas ✓ Anticuerpos ✓ Hormona luteinizante b. Lipoproteínas Son complejos macromoleculares esféricos formados por un núcleo que contiene lípidos apolares (colesterol esterificado y triglicéridos) y una capa externa polar formada por fosfolípidos, colesterol libre y proteínas (apolipoproteínas). Su función principal es el transporte de triglicéridos, colesterol y otros lípidos entre los tejidos a través de la sangre. Las lipoproteínas se clasifican según su densidad: ✓ ✓ ✓ c. Lipoproteínas de alta densidad Lipoproteínas de baja densidad Lipoproteínas de muy baja densidad Nucleoproteínas Son proteínas estructuralmente asociadas con un ácido nucleico (que puede ser ARN o ADN). El ejemplo prototípico sería cualquiera de las histonas, que son identificables en las hebras de cromatina. Otros ejemplos serían la Telomerasa, una ribonucleoproteína (complejo de ARN/proteína) y la Protamina. Su característica fundamental es que forman complejos estables con los ácidos nucleicos, a diferencia de otras proteínas que sólo se unen a éstos de manera transitoria, como las que intervienen en la regulación, síntesis y degradación del ADN. 24 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética d. Cromoproteínas Las cromoproteínas poseen como grupo prostético una sustancia coloreada, por lo que reciben también el nombre de pigmentos. Según la naturaleza del grupo prostético, pueden ser pigmentos porfirínicos como la hemoglobina encargada de transportar el oxígeno en la sangre o no porfirínicos como la hemocianina, un pigmento respiratorio que contiene cobre y aparece en crustáceos y moluscos por ejemplo. También los citocromos, que transportan electrones. Funciones y ejemplos de proteínas Las funciones de las proteínas son de gran importancia, son varias y bien diferenciadas. Las proteínas determinan la forma y la estructura de las células y dirigen casi todos los procesos vitales. Las funciones de las proteínas son específicas de cada tipo de proteína y permiten a las células defenderse de agentes externos, mantener su integridad, controlar y regular funciones, reparar daños… Todos los tipos de proteínas realizan su función de la misma forma: por unión selectiva a moléculas. Las proteínas estructurales se unen a moléculas de otras proteínas y las funciones que realizan incluyen la creación de una estructura mayor mientras que otras proteínas se unen a moléculas diferentes: hemoglobina a oxígeno, enzimas a sus sustratos, anticuerpos a los antígenos específicos, hormonas a sus receptores específicos, reguladores de la expresión génica al ADN… Las funciones principales de las proteínas son las siguientes: Estructura l La función de resistencia o función estructural de las proteínas también es de gran importancia ya que las proteínas forman tejidos de sostén y relleno que confieren elasticidad y resistencia a órganos y tejidos. Ejemplo de ello es el colágeno del tejido conjuntivo fibroso, reticulina y elastina del tejido conjuntivo elástico. Con este tipo de proteínas se forma la estructura del organismo. Algunas proteínas forman estructuras celulares como las histonas, que forman parte de los cromosomas que regulan la expresión genética. Las glucoproteínas actúan como receptores formando parte de las membranas celulares o facilitan el transporte de sustancias. También es una proteína con función estructural la queratina de la epidermis. Enzimática Las proteínas cuya función es enzimática son las más especializadas y numerosas. Actúan como biocatalizadores acelerando las reacciones químicas del metabolismo. En su función como enzimas, las proteínas hacen uso de su propiedad de poder interaccionar, en forma específica, con muy diversas moléculas. A las substancias que se transforman por medio de una reacción enzimática se les llama substratos. Los substratos reconocen un sitio específico en la superficie de la proteína que se denomina sitio activo. Al ligarse los sustratos a sus sitios activos en la proteína, quedan orientados de tal manera que se favorece la ruptura y/o formación de determinadas uniones químicas, se estabilizan los estados de transición al mismo tiempo que se reduce la energía de activación. Esto facilita la reacción e incrementa su velocidad varios órdenes de magnitud. Las enzimas tienen una gran especificidad, por ejemplo catalizan la transformación de sólo un substrato o 25 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética grupo funcional. Normalmente el nombre de una enzima se forma con el nombre de la reacción que cataliza o el nombre del sustrato que transforman, terminando el nombre en "asa". Hormonal Algunas hormonas son de naturaleza proteica, como la insulina y el glucagón que regulan los niveles de glucosa en sangre. También hormonas segregadas por la hipófisis como la hormona del crecimiento directamente involucrada en el crecimiento de los tejidos y músculos y en el mantenimiento y reparación del sistema inmunológico, o la calcitonina que regula el metabolismo del calcio. Defensiva Las proteínas crean anticuerpos y regulan factores contra agentes extraños o infecciones. Toxinas bacterianas, como venenos de serpientes o la del botulismo son proteínas generadas con funciones defensivas. Las mucinas protegen las mucosas y tienen efecto germicida. El fibrinógeno y la trombina contribuyen a la formación coágulos de sangre para evitar las hemorragias. Las inmunoglobulinas actúan como anticuerpos ante posibles antígenos. Transporte Las proteínas realizan funciones de transporte. Ejemplos de ello son la hemoglobina y la mioglobina, proteínas transportadoras del oxígeno en la sangre en los organismos vertebrados y en los músculos respectivamente. En los invertebrados, la función de proteínas como la hemoglobina que transporta el oxígeno la realizas la hemocianina. Otros ejemplos de proteínas cuya función es el transporte son citocromos que transportan electrones y lipoproteínas que transportan lípidos por la sangre. Reserva Si fuera necesario, las proteínas cumplen también una función energética para el organismo pudiendo aportar hasta 4 Kcal. de energía por gramo. Ejemplos de la función de reserva de las proteínas son la lactoalbúmina de la leche o a ovoalbúmina de la clara de huevo, la hordeina de la cebada y la gliadina del grano de trigo constituyendo estos últimos la reserva de aminoácidos para el desarrollo del embrión. Reguladoras Las proteínas tienen otras funciones reguladoras puesto que de ellas están formados los siguientes compuestos: Hemoglobina, proteínas plasmáticas, hormonas, jugos digestivos, enzimas y vitaminas que son causantes de las reacciones químicas que suceden en el organismo. Algunas proteínas como la ciclina sirven para regular la división celular y otras regulan la expresión de ciertos genes. Contracción muscular La contracción de los músculos través de la miosina y actina es una función de las proteínas contráctiles que facilitan el movimiento de las células constituyendo las miofibrillas que son responsables de la contracción de los músculos. En la función contráctil de las proteínas también está implicada la dineina que está relacionada con el movimiento de cilios y flagelos. Función homeostática Las proteínas funcionan como amortiguadores, manteniendo en diversos medios tanto el pH interno como el equilibrio osmótico. Es la conocida como función homeostática de las proteínas. 26 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética ÁCIDOS NUCLEICOS Introducción Son biopolímeros, de elevado peso molecular, formados por otras subunidades estructurales o monómeros, denominados nucleótidos. La función primordial de los ácidos nucleicos es almacenar y transmitir la información genética, proceso que es la base para poder mantener la identidad de los organismos, sus características como especie, y las variaciones entre los individuos de la misma especie. Existen dos tipos de ácidos nucleicos, los ácidos ribonucleicos (ARN) y los desoxirribonucleicos (ADN) que se encuentran en todos los tipos celulares tanto animales como vegetales o bacterias, solamente los virus carecen de los dos, disponiendo bien de ADN o de ARN. La información genética de todas las células de un organismo se encuentra almacenada en el genoma o conjunto de genes, que en el caso de las células eucariotas se sitúa en el núcleo celular. El segmento de ADN que contiene la información necesaria para la síntesis de un producto biológico funcional, proteína o ARN, se denomina gen. Cualquier célula normal de los organismos pluricelulares tiene miles de genes, dependiendo de la utilización parcializada de toda esta información, es posible la diferenciación de células y tejidos para conseguir la estructura adecuada y el desarrollo de las funciones correspondientes. Desde el punto de vista químico, los ácidos nucleicos son polímeros lineales de una unidad básica: el nucleótido. Repetida multitud de veces da lugar a unas moléculas cuyo estudio, siendo relativamente reciente si lo comparamos con el resto de biomoléculas orgánicas, ocupa una buena parte del amplio campo de conocimientos de la biología molecular. Historia El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Meischer (1869), el cual trabajando con leucocitos y espermatozoides de salmón, obtuvo una sustancia rica en carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y un porcentaje elevado de fósforo. A esta sustancia se le llamó en un principio nucleina, por encontrarse en el núcleo. Años más tarde, se fragmentó esta nucleina, y se separó un componente proteico y un grupo prostético, este último, por ser ácido, se le llamó ácido nucleico. En los años 30, Kossel comprobó que tenían una estructura bastante compleja. En 1953, James Watson y Francis Crick, descubrieron la estructura tridimensional de uno de estos ácidos, concretamente del ácido desoxirribonucleico (ADN). Estructura del nucleósido La molécula formada por el enlace entre la base nitrogenada y la pentosa se denomina nucleósido. El enlace es de tipo N-glicosídico y se establece entre la molécula de pentosa con una base según sean bases pirimidínicas o púricas. Si la pentosa es una ribosa, tenemos un ribonucleósido. Estos tienen como bases nitrogenadas la adenina, guanina, citosina y uracilo. Si la pentosa es un desoxirribosa, tenemos un desoxirribonucleósido. Estos tienen como bases nitrogenadas la adenina, citosina, guanina y timina. Estructura de un nucleótido 27 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética La molécula de nucleósido se esterifica con ácido fosfórico para formar un nucleótido, el enlace éster se sitúa, normalmente, sobre el carbono 5' de la pentosa. Los nucleótidos son los monómeros básicos que construyen los ácidos nucleicos y químicamente están formados por: 1) Bases nitrogenadas 2) Glúcidos y 3) Ácido fosfórico (que aporta el carácter ácido a la molécula y también el nombre). Las bases nitrogenadas son moléculas cicladas que presentan un alto contenido en nitrógeno. Este átomo puede fijar reversiblemente protones dando el carácter básico a la molécula, aunque es una base débil. Hay dos grupos de bases nitrogenadas, según deriven del anillo de pirimidina, bases pirimidínicas, o del anillo de purina, bases purínicas o púricas. Las bases pirimidínicas son tres: citosina, uracilo y timina, y las bases púricas son dos: adenina y guanina. Mientras que las bases púricas se encuentra en los dos tipos de ácidos nucleicos, las bases pirimidínicas no presentan una distribución uniforme en todos los ácidos nucleicos, ya que el uracilo es propio del ARN y la timina del ADN. El glúcido que interviene en la formación de los nucleótidos es una aldopentosa, la D-ribosa que se encuentra en los acidos ribonucleicos (ARN), y un derivado reducido de la misma, la 2-desoxiD-ribosa presente en los ácidos desoxirribonucleicos (ADN), ambos en su forma ciclada de βfuranosa. Funciones de los nucleóti dos Los nucleótidos constituyen las piezas elementales en la construcción de los ácidos nucleicos, pero algunas de estas moléculas presentan funciones biológicas por sí mismas. 28 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Los ribonucleótidos derivados de la adenosina (ATP, ADP y AMP), intervienen en todos los intercambios de energía metabólica que se desarrollan en el interior de la célula, ya que la rotura de los enlaces de los grupos fosfato (especialmente el del grupo γ) proporciona un gran desprendimiento energético. En algunos ribonucleótidos el grupo fosfato establece un enlace no sólo con el carbono 5' sino también con el 3', formando un anillo, y dando lugar a una serie de ribonucleótidos cíclicos, que desarrollan importantes funciones de segundo mensajero para la acción de las hormonas, participando en la regulación del metabolismo celular. Los más comunes son el AMPc (AMP cíclico), y el GMPc (GMPcíclico). Existen por último nucleótidos que forman parte de la estructura de otras moléculas más complejas, como los coenzimas NAD (nicotinamida adenina dinucleótido), FAD (flavina adenina dinucleótido) y coenzima A (fig.8-6), con importantes funciones en la catalización enzimática. Polinucleótidos Para formar un polímero de nucleótidos éstos deben unirse entre sí de forma fuerte, covalentemente, para asegurar la estabilidad de la macromolécula, de igual manera que los aminoácidos se enlazaban en la cadena peptídica. Los enlaces se denominan nucleotídicos y son uniones fosfodiéster, realizados a través del grupo fosfato. Los grupos fosfato a pH 7 están cargados negativamente, y el ADN y ARN son por lo tanto compuestos de carácter ácido, tal como indica su nombre. Este tipo de enlace permite la creación de un esqueleto de la cadena construido por las pentosas y los grupos fosfatos alternantes, las bases nitrogenadas que no participan en el enlace quedan a manera de radicales y su sucesión forma la secuencia de bases. La unión da lugar a una cadena nucleotídica que por convención comienza por el extremo 5' y termina por el extremo 3'. Una cadena de menos de 50 nucleótidos se denomina oligonucleótido. Para describir la estructura de los ácidos nucleicos se utiliza el mismo sistema que para las proteínas. Se divide el análisis en sucesivos niveles de complejidad que se van superponiendo con el objeto de determinar la conformación o arquitectura espacial de la macromolécula. Los niveles de estructura reciben el mismo nombre que en el caso de las proteínas, y son: Estructura primaria o secuencia de nucleótidos (o bases) que forman la molécula del ácido nucleico. Por convenio, se comienza por el carbono 5' libre de la cadena hasta alcanzar el extremo 3' libre. Estructura secundaria o disposición espacial de los nucleótidos consecutivos. Estructura terciaria o conformación global de la molécula. ADN El ADN es la molécula depositaria de la información genética. Son estructuras filamentosas muy largas pero flexibles. Los cromosomas están formados por una sola molécula tremendamente larga de ADN que contiene millones de nucleótidos, la secuencia de estos nucleótidos almacena toda la información genética del individuo. En las células eucariotas se localiza básicamente en el núcleo, aunque hay también una cantidad bastante más inferior a nivel de las mitocondrias (1%). Estructura del ADN La estructura primaria consiste en la secuencia de nucleótidos de la cadena polinucleotídica y se caracteriza por estar formada por desoxirribonucleótidos, cuyas bases son A, G, C y T. 29 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Las moléculas de ADN presentan diferentes tamaños dependiendo de la célula u organismo del que procedan. La estructura secundaria del ADN fue establecida por Watson y Crick en 1953, a partir de varios estudios previos en los que se había cuantificado las proporciones entre las bases nitrogenadas y se habían realizado medidas entre las posiciones de los átomos mediante difracción de rayos X. Los postulados de este modelo son: 1) La forma más habitual de la molécula de ADN es una estructura de doble hélice, formada por dos cadenas polinucleótidicas enrolladas en forma espiral sobre un eje longitudinal imaginario. 2) Las dos cadenas se sitúan en sentido antiparalelo, sus extremos no son coincidentes, la dirección de una cadena se dice que es 5' a 3' y la paralela 3' a 5'. 3) En el exterior quedan los esqueletos de las cadenas (pentosas-grupos fosfato) y hacia el centro, perpendicularmente al eje, se colocan las bases. 4) Las cadenas se mantienen unidas mediante puentes de hidrógeno establecidos entre las bases nitrogenadas. La unión entre las bases sigue el principio de complementariedad, una base púrica se enlaza con una base pirimidínica, en concreto la adenina con la timina a través de dos puentes de hidrógeno y la guanina con la citosina a través de tres puentes, manteniendo constante la anchura de la hélice, unos 20 Aº. 5) La hélice es dextrógira, gira sobre su eje mayor hacia la derecha, siendo el paso de rosca correspondiente a 10 nucleótidos o 10 pares de bases. La estructura descrita corresponde a la forma denominada B-ADN o de Watson y Crick, la forma mayoritaria en condiciones fisiológicas. Se han descrito también otras estructuras que posiblemente corresponden a cambios de conformación cuando se desarrollan algunas de las funciones de la molécula. La flexibilidad de la hélice permite estos cambios de forma, proporcionando una idea del dinamismo y la capacidad de modificación que presenta el ADN. La pérdida de los enlaces de hidrógeno que sostienen la estructura secundaria produce la desnaturalización del ADN. Puede realizarse experimentalmente por elevación de la temperatura o del pH, y consiste en la separación de las hebras; el proceso es reversible y pueden volver a formarse los enlaces o a renaturalizarse. La estructura terciaria de la molécula de ADN puede en una primera aproximación, adoptar dos tipos, el ADN circular (ADN bacteriano, vírico o mitocondrial) en el que los extremos de las cadenas están unidos; o bien, el ADN lineal, mayoritario en células eucariotas, con extremos libres. Tanto uno como otro experimentan plegamientos para formar estructuras más compactas. 30 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética En procariontes se pliega como una super-hélice en forma, generalmente, circular y asociada a una pequeña cantidad de proteinas. Lo mismo ocurre en la mitocondrias y en los plastos. En eucariontes el empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto y para esto necesita la presencia de proteinas, como son las histonas y otras de naturaleza no histona (en los espermatozoides las proteinas son las protaminas). A esta unión de ADN y proteinas se conoce como cromatina, en la cual se distinguen diferentes niveles de organización: Nucleosoma Collar de perlas Fibra cromatínica Bucles radiales Cromosoma. Uno de los sistemas que utilizan las larguísimas moléculas de ADN lineal para empaquetarse es utilizar proteínas nucleares, siendo las histonas las más abundantes. Las histonas son proteínas de pequeño tamaño, que por su composición aminoacídica, abundantes en arginina y lisina, están cargadas positivamente. Existen cinco tipos de histonas denominadas H1, H2A, H2B, H3 y H4. Dos copias de las histonas H2A, H2B, H3 y H4 se asocian formando un complejo octamérico sobre el que se enrolla en dos vueltas un segmento de ADN de 146 pares de bases, formando una unidad de empaquetado denominada nucleosoma. El ADN que queda entre nucleosoma y nucleosoma, puede tener de 4 a 104 pares de bases, se denomina ADN espaciador y se relaciona con la histona H1; en el hombre el ADN espaciador tiene entre 30 y 40 pares de bases, aunque en algunos tipos celulares como las neuronas casi no hay. Largas cadenas de nucleosomas, a manera de cuentas de un collar forman la fibra básica de cromatina, que se pliega formando una hélice con 6 nucleosomas por cada vuelta denominada fibra gruesa de cromatina. Continúa el empaquetamiento mediante diversos grados de superenrollamiento añadidos, en los que participan otras proteínas nucleares no histonas, logrando de esta forma el máximo grado compactación, formando la eucromatina que ocupa un espacio reducido, unas 100 veces menor que la molécula totalmente distendida. 31 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética ARN Las moléculas de ARN son más ubicuas y variadas que las de ADN, se encuentran tanto en el núcleo como en el citoplasma celular, existiendo moléculas de ARN que pueden ser diferenciados por su localización, tamaño, conformación y función. Características estructurales del ARN La estructura primaria del ARN es una sola cadena polinucleotídica, (son monocatenarios), formada por ribonucleótidos, cuyas bases son A,G,C y U. En algunos tipos de ARN son frecuentes las bases secundarias y las modificadas químicamente. Las moléculas de ARN tienen en su composición cantidades de bases muy variadas, y a diferencia del ADN no hay ninguna relación numérica entre ellas. La longitud de la cadena va de los ARN más pequeños con unos 70 nucleótidos hasta los más grandes de más de 10.000. La estructura secundaria se forma a través de determinados segmentos de la cadena, complementarios y antiparalelos, que emparejan sus bases mediante puentes de hidrógeno intracatenarios. Estas regiones bicatenarias se denominan horquillas y son el tipo más común de estructura secundaria, las regiones monocatenarias aisladas por las horquillas son los bucles o lazos. De todos los ARNs descritos, los que mejor caracterizados están son los ARN de transferencia, Su estructura primaria formada por una cadena de nucleótidos relativamente corta, ha permitido conocer sus secuencias y sus siguientes niveles de estructuración. La estructura secundaria es muy parecida en todos ellos, a través de enlaces intracatenarios entre las bases adopta una forma denominada en “hoja de trébol”. La estructura terciaria corresponde a plegamientos de la molécula, de los cuales se conoce relativamente poco. De todos ellos sólo los mismos ARNt están bien caracterizados, conociéndose la posición en el espacio de las horquillas y bucles con una forma que se describe como “L compacta”. Tipos de ARN El ARN es el ácido nucleico más abundante en la célula. Las funciones de los más importantes serían: 1) ARN nuclear heterogéneo (ARNnh), localizado en el núcleo, es el que presenta un mayor tamaño molecular ya que es la molécula origen del resto de los ARN celulares. Al fragmentarse se obtienen el resto de los ARNs. 2) ARN nuclear pequeño (ARNsn), situado en el núcleo como el anterior es de menor tamaño, de ahí su nombre (s de small, pequeño) y presenta actividad catalítica. 3) ARN ribosomal (ARNr), es una de las moléculas que componen los ribosomas, es el más abundante de todos ellos (75%) y en cada ribosoma se encuentran en grandes cantidades y tipos que se distinguen y nombran por su tamaño. 4) ARN de tranferencia (ARNt), es uno de los menores ARNs ya que está formado por unos 85 nucleótidos, intervienen en la síntesis de proteínas permitiendo que los aminoácidos se unan con la secuencia correcta. 32 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética 5) ARN mensajero (ARNm), de tamaños muy variados es el responsable del tránsito de información entre los genes y las proteínas. Si la información que lleva el ARNm sirve para sintetizar más de un polipéptido se le denomina ARNm policistrónico. En el caso de las células eucariotas, el ARNm es monocistrónico ya que sólo lleva información para un polipéptido. 6) Existen también numerosos virus que contienen ARN como único material genético. TRANSMISIÓN GENÉTICA DE LA INFORMACIÓN La información genética que caracteriza a una especie y a un individuo de la misma, está contenida en el ADN y dentro de éste, en las secuencias de bases que contienen la información para la síntesis de proteínas. El trasvase de información desde unas moléculas a otras, se realiza en dos pasos y con la participación de moléculas intermediarias. Estas dos etapas se denominan transcripción y traducción. La transcripción consiste en el paso de información desde un segmento concreto de la molécula de ADN (gen), a una molécula de estructura muy similar que es el ARNm , el cual también va a utilizar para transportar la información una secuencia de bases. La traducción consiste en el paso de la información dada en secuencia de bases, a una información dada en secuencia de aminoácidos, correlacionando las diferentes combinaciones de bases con el correspondiente orden de aminoácidos en la proteína. Por último la capacidad de pasar la información genética de padres a hijos, o bien sólo entre las consecutivas generaciones celulares en el mismo organismo, es posible realizarlo a través de la duplicación del material genético que se denomina copia o replicación del ADN. 33 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Origen del Universo Es la aparición en un momento definido del pasado de toda la materia y energía existentes en la actualidad; se trata de un acontecimiento postulado por la teoría cosmológica generalmente aceptada. Los astrónomos están convencidos en su gran mayoría de que el Universo surgió en un instante definido, entre 13.500 y 15.500 millones de años antes del momento actual. Los primeros indicios de este hecho provinieron del descubrimiento por parte del astrónomo estadounidense Edwin Hubble, en la década de 1920, de que el Universo se está expandiendo y los cúmulos de galaxias se alejan entre sí. La teoría de la relatividad general propuesta por Albert Einstein también predice esta expansión. Si los componentes del Universo se están separando, esto significa que en el pasado estaban más cerca, y retrocediendo lo suficiente en el tiempo se llega a la conclusión de que todo salió de un único punto matemático (lo que se denomina una singularidad), en una bola de fuego conocida como Gran Explosión o Big Bang. El descubrimiento en la década de 1960 de la radiación de fondo cósmica, interpretada como un “eco” del Big Bang, fue considerado una confirmación de esta idea y una prueba de que el Universo tuvo un origen. No hay que imaginarse el Big Bang como la explosión de un trozo de materia situado en el vacío. En el Big Bang no sólo estaban concentradas la materia y la energía, sino también el espacio y el tiempo, por lo que no había ningún lugar “fuera” de la bola de fuego primigenia, ni ningún momento “antes” del Big Bang. Es el propio espacio lo que se expande a medida que el Universo envejece, alejando los objetos materiales unos de otros. Video recomendado: https://youtu.be/oBJqaHOmElI LA INFLACIÓN La teoría inflacionaria, teoría estándar del origen del Universo, implica un proceso denominado inflación, y se basa en una combinación de las ideas cosmológicas con la teoría cuántica y la física de las partículas elementales. Si tomamos como tiempo cero el momento en que todo surgió a partir de una singularidad, la inflación explica cómo una “semilla” extremadamente densa y caliente que contenía toda la masa y energía del Universo, pero de un tamaño mucho menor que un protón, salió despedida hacia afuera en una expansión que ha continuado en los miles de millones de años transcurridos desde entonces. Según la teoría inflacionaria, este empuje inicial fue debido a procesos en los que una sola fuerza unificada de la naturaleza se dividió en las cuatro fuerzas fundamentales que existen hoy: la gravitación, el electromagnetismo y las interacciones nucleares fuerte y débil. Esta breve descarga de antigravedad surgió como una predicción natural de los intentos de crear una teoría que combinara las cuatro fuerzas. La fuerza inflacionaria sólo actuó durante una minúscula fracción de segundo, pero en ese tiempo duplicó el tamaño del Universo 100 veces o más, haciendo que una bola de energía unas 10 20 veces más pequeña que un protón se convirtiera en una zona de 10 cm de extensión (aproximadamente como una naranja grande) en sólo 15 × 10-33 segundos. El empuje hacia afuera fue tan violento que, aunque la gravedad está frenando las galaxias desde entonces, la expansión del Universo continúa en la actualidad. Aunque siguen debatiéndose los detalles del funcionamiento de la inflación, los cosmólogos creen entender todo lo que ha ocurrido con posterioridad, desde que el Universo tenía una diezmilésima de segundo de antigüedad, cuando la temperatura era de un billón de grados y la densidad era en todas partes la que existe actualmente en el núcleo de un átomo. En esas condiciones, las partículas materiales como electrones o protones eran intercambiables con energía en forma de fotones (radiación). Los fotones perdían energía, o desaparecían por completo, y la energía perdida se convertía en partículas. Al contrario, las partículas desaparecían y su energía reaparecía como fotones, según la ecuación de Einstein E = mc2. 34 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Aunque estas condiciones son extremas en comparación con nuestra experiencia cotidiana, corresponden a energías y densidades estudiadas rutinariamente en los actuales aceleradores de partículas: por eso los teóricos están convencidos de entender lo que ocurría cuando todo el Universo se hallaba en ese estado. A medida que el Universo se iba enfriando, los fotones y las partículas materiales ya no tenían suficiente energía para ser intercambiables, y el Universo, aunque seguía expandiéndose y enfriándose, empezó a estabilizarse en un estado en el que el número de partículas permanecía constante (materia estable bañada en el calor de la radiación). Una centésima de segundo después del “principio”, la temperatura había caído hasta los 100.000 millones de grados, y los protones y neutrones se habían estabilizado. Al principio había el mismo número de protones que de neutrones, pero durante un tiempo las interacciones entre estas partículas y los electrones de alta energía convirtieron más neutrones en protones que protones en neutrones. Una décima de segundo después del principio, ya sólo había 38 neutrones por cada 62 protones, y la temperatura había bajado a 30.000 millones de grados. Algo más de un segundo después del nacimiento del Universo sólo había 24 neutrones por cada 76 protones, la temperatura había descendido hasta 10.000 millones de grados, y la densidad de todo el Universo “sólo” era 380.000 veces superior a la del agua. Para entonces, el ritmo de los cambios estaba decelerando. Fueron necesarios casi 14 segundos desde el principio para que el Universo se enfriara hasta los 3.000 millones de grados, momento en que las condiciones fueron lo suficientemente suaves para permitir los procesos de fusión que se producen en una bomba de hidrógeno o en el corazón del Sol. En esa fase, los protones y neutrones individuales empezaron a permanecer unidos al colisionar, formando un núcleo de deuterio (hidrógeno pesado) antes de separarse por efecto de nuevas colisiones. Algo más de tres minutos después del principio, el Universo era unas 70 veces más caliente que el centro del Sol en la actualidad. Se había enfriado hasta sólo 1.000 millones de grados. Para entonces únicamente había 14 neutrones por cada 86 protones, pero llegados a ese punto los núcleos de deuterio no sólo podían formarse sino también sobrevivir como núcleos estables a pesar de las colisiones. Esto hizo posible que algunos neutrones de la bola de fuego del Big Bang sobrevivieran hasta el momento actual. Formación de núcleos y átomos Desde ese momento hasta aproximadamente cuatro minutos después del principio tuvieron lugar una serie de reacciones nucleares que convirtieron algunos de los protones (núcleos de hidrógeno) y núcleos de deuterio en núcleos de helio (cada uno con dos protones y dos neutrones), junto con trazas de otros núcleos ligeros, en un proceso conocido como nucleosíntesis. Sólo algo menos del 25% del material nuclear terminó en forma de helio, y el resto (salvo una fracción de un 1%) en forma de hidrógeno. No obstante, la temperatura aún era demasiado alta para que estos núcleos pudieran capturar electrones y formar átomos estables. Algo más de 30 minutos después del principio, la temperatura del Universo era de 300 millones de grados, y la densidad había disminuido espectacularmente hasta ser sólo un 10% de la del agua. Los núcleos de hidrógeno y helio, con carga positiva, coexistían con electrones libres (de carga negativa); debido a su carga eléctrica, tanto los núcleos como los electrones seguían interaccionando con los fotones. La materia se encontraba en un estado denominado plasma, similar al estado de la materia que existe en la actualidad en el interior del Sol. Esta actividad prosiguió durante unos 300.000 años, hasta que el Universo en expansión se enfrió hasta la temperatura que existe hoy en la superficie del Sol, unos 6.000 ºC. Esa temperatura era 35 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética suficientemente fría para que los núcleos empezaran a capturar electrones y formar átomos. Durante los 500.000 años siguientes, todos los electrones y núcleos se unieron de este modo para formar átomos de hidrógeno y helio. Como los átomos son en su conjunto eléctricamente neutros, dejaron de interaccionar con la radiación. El Universo se hizo transparente por primera vez, al poder pasar los fotones de radiación electromagnética junto a los átomos de materia sin ser perturbados. Las estrellas y galaxias no pudieron empezar a formarse hasta aproximadamente un millón de años después del principio, una vez que la materia y la radiación se “desacoplaran” según se ha descrito. TEORÍAS DEL UNIVERSO: ORIGEN Y EVOLUCIÓN A la hora de estudiar el universo, el ser humano ha desarrollado diferentes teorías del universo que explicasen cómo funciona y cuál era su origen. La ciencia y la astronomía modernas nos han permitido profundizar aún más en el estudio del cosmos y, actualmente, podemos tener una idea mucho más certera de la naturaleza del universo y de cuál fue su origen y hacia donde va encaminada su evolución. A pesar de existir diferentes matices dentro de cada teoría, las teorías del universo a día de hoy se pueden clasificar en cinco, que serían las que darían explicación al cosmos y a su origen. TEORÍA DEL BIG BANG La teoría del Big Bang, o teoría de la Gran Explosión, es la teoría del universo más extendida a día de hoy entre la comunidad científica. Explica el origen del universo (entendido como espacio-tiempo) desde un principio en el que toda la energía estaba concentrada en un punto diminuto de un tamaño más pequeño que un átomo. En un momento dado, esta singularidad colapsó, liberando toda la energía contenida y dando origen al universo, que se habría estado expandiendo desde aquel momento hasta nuestros días, y continuará haciéndolo a menos que la fuerza de gravedad sea lo suficientemente poderosa como para frenarlo. TEORÍA INFLACIONARIA La teoría inflacionaria, o teoría de la inflación cósmica, continúa con el modelo de la expansión cósmica propuesto por la teoría del Big Bang y, en este caso, su objetivo es dar una solución al problema del horizonte. El problema del horizonte es como se conoce en astronomía el problema planteado por la distribución homogénea de materia en el espacio cósmico. La Teoría Inflacionaria fue formulada por Alan Guth en la década de los 80, y admite la diferencia entre un Universo real y otro observable, siendo el observable mucho más pequeño que el real y donde estaría enmarcada la presencia del ser humano. TEORÍA DEL ESTADO ESTACIONARIO Herman Bondi junto con Thomas Gold y Fred Hoyle, formularon una de las teorías sobre el origen del universo más llamativas. Fue en 1948, y formulaba que el Universo mantiene el mismo aspecto medio en cualquier época, además de mantener una homogeneidad espacialmente hablando. Ellos sostenían que el universo es una entidad perfecta y que, a pesar de estar en expansión, esta perfección (entendida como una proporción de densidad constante) no varía gracias a la creación constante de materia (aproximadamente un protón por cada kilómetro cúbico que el universo crece). De este modo, la visión del cosmos por parte de un observador externo sería estacionaria o constante, ya que el universo siempre tendría el mismo valor desde una relación de densidad y espacio-tiempo. 36 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética Fue una teoría que impactó a mediados del siglo XX, pero sería altamente rechazada por la comunidad científica que apoyarían la teoría del Big Bang como la más acertada para el origen del universo. TEORÍA DEL UNIVERSO OSCILANTE La teoría del universo oscilante propone un universo cambiante en procesos cíclicos. Estos procesos cíclicos estarían compuestos por un Big Bang, seguido de una expansión que terminaría finalmente en un Big Crunch, que daría a su vez un nuevo Big Bang y el universo comenzaría de nuevo. Se trata de una teoría que, actualmente, la mayor parte de los astrónomos han descartado, aunque todavía continúa siendo una teoría bastante discutida. TEORÍA DE LA CREACIÓN La última de las teorías del universo que ha sido propuesta es la teoría de la Creación. Esta teoría procede de ámbitos más cercanos a la religión o la filosofía y se puede presentar de formas variadas. En todos los casos, se basa en que el origen del universo no estaría en sí mismo, sino en una entidad externa a este que, en la mayoría de las veces, se le denomina Dios. Aunque se trata de una teoría que no pertenece en exclusiva a la religión, ya que, por ejemplo, Aristóteles, ya la afirmó en su época, sosteniendo que el mundo era una creación de un ente supremo que denominó Primer Motor. Hoy en día, haciendo uso de la tecnología y la ciencia modernas, no ha sido posible obtener ninguna prueba tangible que confirme esta teoría, por lo que se trata de una teoría que ha quedado relegada al ámbito de la fe más que al de la ciencia. Desde que el hombre piensa y razona, las teorías sobre el origen del universo se han ido sucediendo a lo largo de la historia. Existen varias teorías que apuntan a la creación del cosmos, de nuestro planeta, y de la creación de la vida tal y como la conocemos. Video recomendado: https://youtu.be/KI0jX6Rkp3k La Gran Explosión y la Evolución Biológica Para intentar explicar el origen de la materia encontrada en los seres vivos, se relacionó la teoría del Big Bang con la teoría naturalista de la evolución biológica. La misma supone que durante los primeros tres minutos del origen del universo, cuando éste aún estaba muy caliente y denso, se formaron sólo los elementos químicos más simples, fundamentalmente hidrógeno y helio. Cuando se logró esto, la temperatura había descendido tanto que ya no era posible la formación de más núcleos de elementos químicos -nucleosíntesis-. Después de los primeros 300.000 años, cuando el universo se volvió transparente, las fuerzas gravitacionales persistían en su influencia, comenzaron a crecer pequeñas heterogeneidades, atrayendo a la materia circundante y tal vez determinando la formación de grandes nubes compuestas mayormente por hidrógeno y helio. Estas nubes se contrajeron más, y como consecuencia se elevó la temperatura en sus centros. Cuando la temperatura central en estos objetos llego a alrededor de 10 millones Kelvin, se encendieron procesos nucleares. El hidrógeno comenzó a transformarse en helio, con la producción de mucha energía que llegó a ser visible como radiación, y surgieron las estrellas que vemos brillar a causa de los procesos nucleares en sus centros. Aunque las estrellas son inmensas, cuando se consume el combustible nuclear que contienen (hidrógeno) la parte central de la estrella se colapsa y la temperatura aumenta a alrededor de 25 millones 37 Introducción a la Biología Celular y Molecular. Genética K, comenzando a usarse como combustible el helio, que hasta ese momento había estado inerte e iniciando una segunda etapa de nucleosíntesis, que convierte el helio en carbón. Este proceso se repite varias veces, y cada ciclo toma menos tiempo que el anterior, hasta que se forman los elementos químicos, incluyendo hierro. Entonces, depende de la masa de la estrella lo que sucede después. Si una estrella tiene suficiente masa, explotará como supernova, produciendo muchos elementos más pesados que el hierro en muy poco tiempo. En esa explosión se libera al espacio la mayor parte de la materia de la estrella, donde puede formar grandes nubes de las que podría tal vez formarse otra generación de estrellas o quizás pudieron formarse planetas compuestos de materia sólida, incluyendo la Tierra que habitamos. En ese momento, se supone que tuvieron lugar los procesos de la evolución naturalista hasta generar la vida y desarrollarla. Pero para surgir la vida debieron aparecer las moléculas orgánicas, la unión de nucleótidos y el apareamiento de bases que conformasen ARN, debió desarrollarse algún mecanismo que posibilitó la traducción del código genético en proteínas y que posteriormente originase el ADN con un código genético que reemplazara al ARN, así mismo debió aparecer una membrana que separara del medio circundante al ARN y los péptidos que se originaban de él. Aunque la teoría de la gran explosión se acepta extensamente, probablemente nunca será probada, dejando consecuentemente un gran número de cuestionamiento sin respuesta. 38
