CAPÍTULO 29: DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS 1: ¿Cómo las plantas colonizaron la tierra? Este capítulo recorre los primeros 100 millones de años de evolución de las plantas, incluyendo la aparición de plantas sin semillas, como los musgos y los helechos. CONCEPTO 29.1: Las plantas terrestres evolucionan a partir de las algas verdes Evidencias morfológicas y moleculares En las plantas hay características clave que aparecen en las protistas, como las algas. Las plantas son autótrofas fotosintéticas, eucariotas y multicelulares. Sin embargo, las carofitas son las únicas algas que comparten los siguientes cuatro rasgos distintivos con las plantas terrestres, se cree que son los parientes más cercanos de las plantas: Complejos sintetizadores de celulosa en forma de roseta. Células de plantas terrestres y de carofitas tienen matrices circulares, en forma de pétalo, de proteínas en la membrana plasmática. Enzimas del peroxisoma. Peroxisomas de plantas terrestres y de carofitas contienen enzimas que ayudan a minimizar la pérdida de productos orgánicos como resultado de la fotorrespiración. Estructura del esperma flagelado. En las especies de plantas terrestres que tienen esperma flagelado, la estructura del esperma se parece mucho a la del esperma de las carofitas. Formación de un fragmoplasto. Detalles particulares de la división celular ocurren sólo en las plantas terrestres y en ciertas carofitas, como los géneros Chara y Coleochaete. Por ejemplo, fragmoplasto (grupo de microtúbulos) entre los núcleos hijos de una célula en división. Adaptaciones que permiten el traslado a tierra Muchas especies de algas carofitas habitan en aguas poco profundas alrededor de los bordes de estanques y lagos. La selección natural favorece a las algas individuales que pueden sobrevivir a los periodos en los que no están sumergidas en el agua. En las carofitas, una capa de un polímero duradero(esporopolenina) impide que los cigotos expuestos se sequen. La acumulación de estos rasgos en carofitas probablemente permitió a sus descendientes vivir permanentemente por encima de la línea de flotación. La luz brillante del sol no estaba filtrada por el agua y el plancton; la atmósfera ofrecía más dióxido de carbono que el agua; el suelo era rico en nutrientes minerales; e inicialmente había relativamente pocos herbívoros y patógenos. Pero, había escasez de agua y una falta de apoyo estructural contra la gravedad Rasgos derivados de las plantas Muchas de las adaptaciones que parecen haber surgido después de que las plantas terrestres divergieran de sus parientes algales facilitaron la supervivencia y la reproducción en tierra firme. En la tabla se muestran cuatro rasgos clave que aparecen en casi todas las plantas terrestres, pero no en las algas carofitas: Alternancia de generaciones y embriones multicelulares dependientes Esporas amuralladas producidas en los esporangios Gametangios multicelulares Meristemos apicales Se deduce que estos rasgos no existían en el ancestro común de plantas terrestres y carofitas, sino que evolucionaron como rasgos derivados de las plantas terrestres. Las primeras plantas terrestres carecían de raíces y hojas. Fósiles de 420 millones de años revelaron que las plantas al no tener raíces, para absorber nutrientes formaban asociaciones simbióticas con hongos similares en estructura a las asociaciones beneficiosas que se observan hoy en día entre plantas y hongos. Los hongos transfieren nutrientes a su socio vegetal simbiótico, una ventaja que a las plantas sin raíces para colonizar la tierra. Por último, muchas plantas terrestres producen moléculas denominadas compuestos secundarios: Alcaloides, los terpenos, los taninos y los compuestos fenólicos, como los flavonoides. El origen y la diversificación de las plantas: En los 70, se encontraron esporas fósiles de hasta 475 millones de años. Se encuentra la diferencia en cómo dispersan sus esporas las plantas actuales (dispersándose por separado), con las fósiles (fusionadas en grupos de dos o cuatro). Posteriormente, las plantas divergieron en varios grupos principales, incluyendo las plantas no vasculares (briofitas); las plantas vasculares sin semillas, como las licófitas y los helechos; y los dos grupos de plantas con semillas, las gimnospermas y las angiospermas. CONCEPTO 29.2: Los musgos y otras plantas no vasculares tienen ciclos de vida dominados por gametofitos Las plantas no vasculares (Briofitas) están representadas por tres filos de pequeñas plantas herbáceas (no leñosas): Hepática (Filo Hepatophyta) Hornworts (Anthocerophyta) Musgos (Filo Briofita). Gametofitos de briofitas En los tres filos de briofitas los gametofitos son la fase dominante del ciclo vital: Son más grandes y más longevos que los esporofitos. Cuando esporas de rizofitas se dispersan en un hábitat favorable (suelo húmedo, o corteza), pueden germinar y pasar a gametofitos. Un protonema tiene una gran superficie que favorece la absorción de agua y minerales. En condiciones favorables, un protonema da uno o más "brotes" (estructuras similares a las yemas). Cada brote tiene un meristemo apical que genera una estructura productora de gametos conocida como gametófito ("portador de gametos"). Juntos, un protonema y uno o más gametófitos constituyen el cuerpo de un gametofito de musgo (forman carcasas que abrazan el suelo). Los rizoides de las briofitas, también carecen de células conductoras especializadas y no desempeñan un papel primordial en la absorción de agua y minerales. Los rizoides anclan los gametofitos al sustrato en el que crecen. Los gametofitos maduros forman gametangios que producen gametos y están cubiertos por un tejido protector. Algunos gametofitos de briófitos son bisexuales, pero en los musgos los arquegonios y los anteridios suelen estar en gametofitos femeninos y masculinos separados. Los espermatozoides flagelados, nadan a través de una película de agua hacia los huevos, entrando en el arquegonio en respuesta a atrayentes químicos. Los óvulos no se liberan, sino que permanecen en la base del arquegonio. Tras la fecundación, los embriones quedan retenidos dentro del arquegonio. Las capas de células de transferencia placentaria ayudan a transportar los nutrientes a los embriones mientras se convierten en esporofitos. Siendo en un ambiente húmedo y que los individuos se encuentran cerca unos de otros, la reproducción sexual es más exitosa. Esporofitas briofitas Crecen a partir de los arquegonios y están unidos a los gametofitos haploides y dependen de ellos para alimentarse. Un esporofito típico de las briofitas consta de: un pie (absorbe nutrientes del gametofito), un esporangio y una seta incrustada en el arquegonio (la seta conduce materiales al esporangio) (el esporangio o cápsula, produce hasta 50 millones de esporas por meiosis). Como hay estomas en musgos y los hornabeques, pero no en hepáticas, sugiere que, si las hepáticas son el linaje más profundo de las plantas terrestres. Las estomas pueden haber evolucionado una vez en el ancestro de los hornabeques, los musgos y las plantas vasculares. Si las hierbas o los musgos son el linaje más profundo, o si las briofitas son monofiléticas, las estomas pueden haber evolucionado una vez y haberse perdido en el linaje de las plantas vasculares. La importancia ecológica y económica de los musgos Un género de musgo de los humedales, el Sphagnum, forma extensos depósitos de materia orgánica parcialmente descompuesta conocida como turba. Ha tenido muchas aplicaciones: La turba ha sido una fuente de combustible en Europa y Asia. También es útil como acondicionador del suelo y para empaquetar las raíces de las plantas durante el transporte. CONCEPTO 29.3: Los helechos y otras plantas vasculares sin semillas fueron las primeras plantas que crecieron en altura Orígenes y rasgos de las plantas vasculares Los fósiles de los precursores de las plantas vasculares actuales se remontan a unos 420 millones de años. Estas especies tenían esporofitos ramificados que no dependían de los gametofitos para su nutrición. Su ramificación hacía posible que fueran más complejos: cuerpos con múltiples esporangios. Sin embargo, estas especies ancestrales carecían de otros rasgos derivados de las plantas vasculares vivas, como un ciclo vital con esporofitos dominantes, tejido vascular lignificado, raíces y hojas bien desarrolladas y esporofilos. El transporte en la xilema y el floema: Las plantas vasculares tienen dos tipos de tejido vascular: La xilema que conduce la mayor parte del agua y los minerales. El tejido floema, tiene células dispuestas en tubos que distribuyen azúcares, aminoácidos y otros productos orgánicos. Evolución de las raíces: Se cree que evolucionaron a partir de las partes más bajas de los tallos de las antiguas plantas vasculares. No está claro si las raíces evolucionaron una sola vez en el ancestro común de todas las plantas vasculares o de forma independiente en diferentes linajes. Evolución de las hojas: Las hojas aumentan la superficie del cuerpo de la planta y son el principal órgano fotosintético de las plantas vasculares. En términos de tamaño y complejidad, las hojas pueden clasificarse como microfilos o megafilos. Esporófilos y variaciones de las esporas: El siguiente diagrama compara las dos condiciones: Producción de esporas homospóricas Producción de esporas heterosporas Clasificación de las plantas vasculares sin semillas Las plantas vasculares sin semillas incluyen el Filo Licofitas (musgos, musgos en espiga y quillworts) y el Filo Pteridofitas (helechos, colas de caballo y helechos batidores y parientes). Las antiguas licófitas incluían tanto pequeñas plantas herbáceas como grandes plantas arbóreas. Las licófitas actuales son pequeñas plantas herbáceas. La importancia de las plantas vasculares sin semillas Las plantas vasculares sin semillas dominaban los primeros bosques. Su crecimiento puede haber contribuido a producir el gran enfriamiento global que caracterizó el final del periodo Carbonífero. Los restos en descomposición de los primeros bosques acabaron convirtiéndose en carbón. CAPÍTULO 30: DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS 2: La evolución de las plantas con semillas En este capítulo se analizan las características generales de las plantas con semilla y la evolución de las gimnospermas y las angiospermas. CONCEPTO 30.1: Las semillas y los granos de polen son adaptaciones clave para la vida en la tierra Ventajas de los gametofitos reducidos Los musgos y otras briofitas tienen ciclos de vida por gametofitos. Los gametofitos de las plantas con semillas son en su mayoría microscópicos, permitiendo evolucionar y desarrollarse a partir de esporas retenidas dentro de los esporangios del esporofito parental. Protege a los gametofitos femeninos (que contienen óvulos) del estrés ambiental. Los tejidos reproductores húmedos del esporofito protegen a los gametofitos de la radiación ultravioleta y de la desecación. Esta relación también permite a los gametofitos dependientes obtener nutrientes del esporofito. Heterospórica: La regla entre las plantas con semilla En algún momento, las plantas de semilla o sus ancestros se volvieron heterospóricos: Los megasporangios producen megasporas que dan lugar a gametofitos femeninos, y los microsporangios producen microsporas que dan lugar a gametofitos masculinos. Óvulos y producción de huevos: Una capa de tejido del esporofito llamada integumento envuelve y protege el megasporangio. Los megasporangios de las gimnospermas están rodeados por un integumento, mientras que los de las angiospermas suelen tener dos tegumentos. Toda la estructura del óvulo es: megasporangio, megaspora e integumento. En cada óvulo se desarrolla un gametofito femenino. El polen y la producción de esperma Una microspora se convierte en un grano de polen (un gametofito masculino encerrado en la pared del polen). La resistente pared de polen, que contiene el polímero esporopolenina, protege el grano de polen cuando es transportado desde la planta madre por el viento, por ejemplo, o por el cuerpo de un animal. La transferencia del polen a la parte de una planta de semilla que contiene los óvulos se llama polinización. Si un grano de polen germina (comienza a crecer), da lugar a un tubo de polen que descarga el esperma en el gametofito femenino dentro del óvulo, En plantas de semilla, un gametofito masculino productor de esperma dentro de un grano de polen, se transporta a largas distancias por el viento y animales, eliminando la dependencia del agua para el transporte de esperma. La ventaja evolutiva de las semillas Si un espermatozoide fecunda un óvulo de una planta de semilla, el cigoto se convierte en un embrión esporófito. Todo el óvulo se convierte en una semilla: el embrión, junto con un suministro de alimentos, empaquetado dentro de una capa protectora derivada de los integumentos. ¿Qué ventajas tienen las semillas sobre las esporas? Las esporas suelen ser unicelulares, mientras que las semillas tienen una capa de tejido multicelular, la cubierta de la semilla, que proporciona una protección adicional al embrión. A diferencia de las esporas, las semillas también tienen un suministro de alimento almacenado. En condiciones favorables, la semilla puede germinar, con su alimento almacenado proporcionando un apoyo crítico para el crecimiento. CONCEPTO 30.2: Las gimnospermas llevan semillas "desnudas", normalmente en conos: Evolución de las gimnospermas Las primeras plantas con semillas que aparecen en el registro fósil datan de hace unos 360 millones de años. Los primeros fósiles de gimnospermas tienen unos 305 millones de años. Estas vivían en ecosistemas del Carbonífero, todavía predominaban licófitas, colas de caballo, los helechos y otras plantas vasculares sin semillas. La flora y la fauna cambiaron drásticamente, ya que muchos grupos de organismos desaparecieron y otros cobraron protagonismo. Las plantas de semilla vivas pueden dividirse en dos grupos monofiléticos: gimnospermas y angiospermas. Los geólogos consideran que el final del Pérmico, hace unos 251 millones de años. Las gimnospermas dominaron los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico, sirviendo de alimento a los gigantescos dinosaurios herbívoros. Y aunque las angiospermas dominan ahora la mayoría de los ecosistemas terrestres, muchas gimnospermas siguen siendo una parte importante de la flora de la Tierra. Las gimnospermas existentes incluyen: Cícadas (Filo Cycadophyta) Filo Ginkgophyta Filo Gnetophyta Filo Coniferophyta El ciclo de vida de un pino: una mirada más cercana Los pinos son coníferos. En las coníferas, los dos tipos de esporas se producen por medio de conos separados: pequeños conos polínicos y grandes conos ovulares. En la mayoría de las especies de pinos, cada árbol tiene ambos tipos de conos. En los conos de polen, los microsporocitos se someten a la meiosis, produciendo microsporas haploides. Mientras tanto, en los conos ovulados, los megasporocitos se someten a la meiosis y producen megasporas dentro del óvulo. El desarrollo de semillas a partir de óvulos fecundados y el papel del polen en la transferencia de los espermatozoides a los óvulos son características clave del ciclo vital de las gimnospermas atípicas. La semilla que cae en un entorno adecuado germina y su embrión emerge como una planta de pino. CONCEPTO 30.3: Las adaptaciones reproductivas de las angiospermas incluyen flores y fruto Las angiospermas son plantas con semillas que producen las estructuras reproductivas llamadas flores y frutos. Se refiere a las semillas contenidas en los frutos, los ovarios maduros. Actualmente, las angiospermas son las plantas más diversas y extendidas (aprox. 90% de las especies vegetales). Características de las angiospermas: Todas las angiospermas se clasifican en un único filo, “Anthophyta” Flores: La flor es una estructura de las angiospermas especializada en la reproducción sexual. La polinización puede ser de flor en flor con ayuda de animales o insectos, y por el viento, este caso se presenta en especies con poblaciones densas (como las hierbas). Una flor es un brote especializado que puede tener hasta cuatro anillos de hojas modificadas (esporófilos) llamados órganos florales: sépalos, pétalos (atraen polinizadores), estambres. Los sépalos y los pétalos son órganos florales estériles y los carpelos producen óvulos. Frutas: Un fruto suele consistir en un ovario maduro, también puede incluir otras partes de la flor. Las naranjas, las ciruelas y las uvas son ejemplos de frutos carnosos. Los frutos secos son las judías, los frutos secos y los cereales. Los frutos secos y dispersos por el viento de las hierbas, que se cosechan mientras están en la planta, son los principales alimentos básicos para los humanos. Los granos de cereales como el trigo, el arroz, el maíz y otras hierbas, aunque se confunden fácilmente con semillas, son en realidad un fruto con una cubierta exterior seco (la antigua pared del ovario) que se adhiere a la cubierta de la semilla. Evolución de las angiospermas (Origen de las flores) Las angiospermas se originaron hace al menos 140 millones de años y, durante el Mesozoico tardío. A mediados del Cretácico (hace 100 millones de años), las angiospermas comenzaron a dominar muchos ecosistemas terrestres. Las flores y los frutos de las angiospermas las distinguen notablemente de las gimnospermas vivaces, lo que hace que los orígenes de las angiospermas sean desconcertantes. Angiospermos fósiles (Para entender cómo surgió el plan corporal de las angiospermas, los científicos están estudiando los fósiles): A finales de la década de 1990, los científicos de China descubrieron varios fósiles de angiospermas de 125 millones de años de antigüedad, muestran rasgos tanto derivados como ancestrales. En 2002, los científicos completaron una comparación filogenética de A. sinensis con 173 plantas vivas. Los investigadores llegaron a la conclusión de que el Archaefructus puede pertenecer al grupo de angiospermas más antiguo conocido. Diversidad de las angiospermas Desde el Mesozoico, las angiospermas se han diversificado en más de 250.000 especies vivas. Hasta finales de la década de 1990, la mayoría de los sistemáticos dividían las plantas con flores en dos grupos, basados en parte en el número de cotiledones, u hojas de la semilla, en el embrión. También se utilizaron otras características, como la estructura de las flores y las hojas, para definir los dos grupos. Otros clados importantes de angiospermas son las monocotiledóneas, las magnolíticas y las eudicotiledóneas. El resto de las antiguas dicotiledóneas se agrupan ahora en varios linajes pequeños. Vínculos evolutivos entre las angiospermas y los animales Desde que colonizaron la tierra, los animales han influido en la evolución de las plantas terrestres, y viceversa. Por ejemplo, los herbívoros pueden reducir el éxito reproductivo de una planta comiendo sus raíces, hojas o semillas. En consecuencia, si en un grupo de plantas se origina una defensa novedosa y eficaz contra los herbívoros, esas plantas pueden verse favorecidas por la selección natural, al igual que los herbívoros que puedan superar esa nueva defensa. Las interacciones planta-polinizador y otras interacciones mutuamente beneficiosas pueden tener efectos similares. En una flor con simetría bilateral, un insecto polinizador puede ser capaz de obtener néctar sólo cuando se acerca a la flor desde una determinada dirección. Se cree que estos efectos de las interacciones entre plantas y polinizadores han contribuido al creciente dominio de las plantas con flores en el Cretácico, ayudando a que las angiospermas tengan una importancia central en las comunidades ecológicas y las sociedades humanas. CONCEPTO 30.4: El bienestar humano depende en gran medida de las plantas de semilla: Productos de las plantas de semilla: Los seres humanos dependen de las plantas de semilla para obtener alimentos, madera y muchas medicinas. Amenazas a la diversidad vegetal: La destrucción del hábitat amenaza con la extinción de muchas especies vegetales y de las especies animales que sustentan.
