Tejido óseo y sanguíneo Otro de los TC de sostén es el óseo, aunque también tiene otras funciones como la de almacén y regulador metabólico de elementos como el calcio y el fósforo, o como productor de las células sanguíneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que los precursores hematopoyéticos se alojan en la medula ósea. Asimismo cumple una función de protección de estructuras vitales como encéfalo, pulmones y corazón. A todas estas características que lo diferencian del cartílago, hay que agregar su gran irrigación por el sistema sanguíneo. El componente más característico del hueso es una matriz extracelular mineralizada que contiene cristales de hidroxiapatita. El resto de la matriz extracelular lo forma la parte orgánica que está compuesta por una gran abundancia de fibras de colágeno (sobre todo el tipo I, el cual puede representar hasta el 95% de dicha parte orgánica) y por glucosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composición confiere al tejido óseo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresión y cierta elasticidad. Tanto la densidad de la MEC, como de la orientación de las fibras de colágeno, son utilizadas para determinar las subcategorías del tejido óseo. Criterio Densidad de la MEC Orientación de las fibras de colágeno (observación microscópica) Clasificación Esponjoso o trabecular Compacto o cortical No laminar Laminar Osteónico (o laminar concéntrico) Características principales La matriz se presenta como una malla de aspecto laxo. Fácilmente identificable en la epífisis La matriz es muy densa y sin cavidades vacías. Se encuentra rodeando el hueso trabecular y a lo largo de la diáfisis Las fibras se presentan en forma entrecruzada formando trabéculas. Fácilmente identificable en la epífisis Las fibras se presentan paralelas formando haces que conforman las trabéculas de la epífisis. Las fibras se presentan paralelas y concéntricas, otorgando un aspecto compacto de la corteza ósea El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavidades vasculares, ocupados por vasos sanguíneos y elementos hematopoyéticos. Estas cavidades están limitadas por trabéculas óseas (de ahí su denominación). Sin embargo cabe, señalar que durante su formación (osteogénesis), las fibras de colágeno se disponen de manera entrecruzada, dando origen a un hueso trabecular no laminar (o primario), que posteriormente es sustituido por un hueso secundario denominado trabecular laminar, que se caracteriza por la disposición paralela de las fibras de colágeno, principalmente en el interior de la diáfisis de los huesos largos, siempre rodeado por hueso compacto. Por otro lado, el hueso compacto no posee cavidades vasculares, sino que su matriz extracelular se ordena en laminillas óseas, dispuestas paralelamente (hueso compacto laminar) o de manera concéntrica (hueso compacto de tipo osteónico). El centro de esta organización se encuentra un canal, denominado Canal de Havers, por el que atraviesan vasos sanguíneos y nervios. Estas estructuras, junto con las laminillas óseas concéntricas (ordenadas entre 4 a 20 unidades) y los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman una osteona o sistema de Havers. Los canales de Havers de las osteonas vecinas, están conectados mediante canales transversales denominados canales de Volkmann. A nivel celular, el hueso maduro está conformado por los osteocitos que se encuentran en pequeños huecos localizados entre las laminillas óseas. De estos huecos denominados lagunas, salen pequeños conductos, denominados canalículos, por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares orientadas hacia los canales de Havers para obtener sus nutrientes. Esta organización espacial de los osteocitos (como araña de patas largas), junto con su capacidad de reabsorber y producir matriz ósea, le confiere su principal función: Mantenimiento de la matriz ósea, aunque también intervienen en la homeostasis del calcio mediante su liberación desde la matriz ósea. 2 3 Al contrario de lo que muchas personas pueden creer, el hueso está permanente en remodelación, gracias a dos procesos ejecutados por células especializadas: Reabsorción y formación. El primero destruye o degrada el hueso mediante la acción de células multinucleadas llamadas osteoclastos, cuya superficie en contacto con el hueso, presenta una forma muy ondulada donde se localizan numerosas enzimas encargadas de degradar la matriz ósea; mientras que la formación se lleva a cabo por otro tipo celular denominado osteoblasto, los cuales son células redondeadas, sin capacidad reproductiva (no hay mitosis), cuyo núcleo es bien visible situándose lejos de la superficie de la matriz ósea. Por lo general, los osteoblastos se encuentran en el frente de crecimiento del hueso y van quedando encerrados en pequeñas cavidades de la matriz extracelular, a medida que avanza su actividad formadora. Una vez a atrapados, se convierten en células permanentes de la estructura ósea madura, denominándose osteocitos. Cabe destacar que estas células, son capaces de detectar fuerzas mecánicas y responder fabricando hueso más resistente, durante esta remodelación. 4 Las superficies interiores o medulares del hueso compacto, así como las cavidades vasculares del hueso esponjoso, están recubiertas por el denominado endostio, que contiene células osteogénicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al hueso externamente se encuentra el periostio formado por dos capas celulares: una externa, constituida por tejido conectivo fibroso y otra interna, más próxima al hueso, que contiene material osteogénico y donde se encuentran los osteoblastos. Esta última capa está sujeta al hueso mediante haces de colágeno que se encuentran embebidos en la matriz ósea calcificada. El siguiente TC que abordaremos está intimamente relacionado con el TC óseo, puesto que en la médula ósea de huesos planos, esternon, costillas, pelvis y vertebras, se encuentran las células hematopoyéticas que dan origen a las del TC Sanguíneo. Este tejido corresponde a un subtipo de la categoría de TC con propiedades especiales, integra el sistema cardiovascular, y representa alrededor del 7% del peso corporal. Asimismo, cumple una serie de funciones vitales, tales como la coagulación sanguínea, el transporte de nutrientes, oxígeno, desechos metabólicos, CO2, hormonas, y células del sistema inmune. El TC sanguíneo que está compuesto por una matriz extracelular líquida denominada plasma sanguíneo (90% agua) en el cual se encuentran suspendidos o disueltos células sanguíneas (eritrocitos y leucocitos), fragmentos celulares (trombocitos), compuestos orgánicos y electrolitos Las células sanguíneas se clasifican en dos tipos: eritrocitos o glóbulos rojos y leucocitos o glóbulos blancos. La sangre también contiene fragmentos celulares denominados plaquetas. Los leucocitos se dividen a su vez en granulares: neutrófilos, basófilos y eosinófilos, y en agranulares: linfocitos y monocitos. 5 Los eritrocitos son los responsables del color rojo a la sangre, debido a que producen grandes concentraciones de una proteína citosólica denominada hemoglobina, gracias al trabajo coordinado de mitocondrias, el sistema de trasporte de vesículas y los procesos de transcripción y traducción de la información genética de la célula. No obstante, la producción de hemoglobina está restringida a un periodo muy breve del ciclo de vida de un eritrocito, y ocurre cuando este aún no ha madurado (entre eritroblasto y normoblasto). 6 Una vez maduros, están presentes sólo en el torrente sanguíneo, constituyendo el 45% de su volumen. Asimismo, se presentan como células ánucleadas y carentes de mitocondrias y otros organelos celulares, lo que está estrechamente relacionado con una vida media de 120 días. Esta perdida de organelos le permite adquirir la forma bicóncava, lo que le otorga una mayor superficie de intercambio con el plasma sanguíneo, convirtiéndose en una célula altamente especializada en el transporte de oxígeno y dióxido de carbono. El otro componente celular de la sangre, los leucocitos, se encuentran en menor concentración que los eritrocitos (6.500 a 10.000 por mm3 de sangre). Sin embargo, cumplen funciones indispensables del sistema inmune, caracterizándose por utilizar el sistema circulatorio sólo para desplazarse por el organismo, ya que cuando llegan a su destino migran entre las células endoteliales de los vasos sanguíneos, mediante un mecanismo denominado diapédesis, penetrando en el tejido conjuntivo, para llevar a cabo su función. Estas células, en su estado natural, presentan núcleo y son incoloras (de aquí el significado del prefijo leuco). No obstante, el citoplasma presenta granulaciones Azurófilas (o primarias) ante la acción de una tinción inespecífica (azul o morada), que corresponde a la presencia de lisosomas. Si el leucocito presenta sólo este tipo de granulación, es clasificado como agranulocito. Pero, si además de las granulaciones azurófilas, presenta otras que se tiñen con tinciones específicas (o secundarias), se le clasificará como granulocito Las imágenes de ambos lados, muestran neutrófilos que son los leucocitos más numerosos de la sangre. Son del tipo granulocitos y se caracterizan por presentar un núcleo multilobulado (estado maduro) y participar principalmente en la erradicación de infecciones bacterianas. No obstante, el aumento en la concentración de neutrófilos en el torrente no siempre es indicativo de este tipo de infección, ya que estos granulocitos también participan en otros fenómenos, tales como: abscesos, septicemias, inflamaciones, necrosis tisular, trastornos metabólicos por intoxicación, carcinomas, hemorragias y hemólisis, entre otros. Otro tipo de granulocito son los eosinófilos. Estas células presentan un núcleo bilobulado, mientras que su citoplasma presenta gránulos que contienen moléculas ácidas con mucha afinidad por la eosina (de ahí su nombre) tiñéndose de color rojo. Estos cuerpos corresponden a lisosomas que portan hidrolasas ácidas y otras enzimas hidrolíticas que participan en la degradación de parásitos (Trematodos, céstodos, nematodos) y en la neutralización de la histamina en las reacciones alérgicas. El aumento en la concentración de eosinófilos en el torrente, también está dado por enfermedades cutáneas y neoplasias. El tercer tipo de granulocito son los basófilos, siendo el menos numeroso de todos los leucocitos. Su núcleo es poco lobulado, sus granos específicos se tiñen con hematoxilina (una sustancia básica) contienen heparina e histamina, por lo que participan en la respuesta alérgica. Asimismo, se piensa que actúan en el tejido conjuntivo en cooperación con los mastocitos, ya que presenta receptores para las immunoglobulinas E en su membrana plasmática. Los leucocitos agranulares más abundantes en la sangre (hasta un 35%), aunque debajo de las concentraciones de los neutrófilos, son los linfocitos. Estas células son generalmente más pequeñas que las mencionadas hasta ahora, aunque su tamaño es variable lo que nos ha obligado clasificarlos en al menos dos subcategorías: Grandes y pequeños, que en ningún caso está relacionado a la clasificación funcional (T y B). No obstante, indistintamente cuál sea su tamaño, presentan un núcleo oval con cromatina más densa que las células anteriores, y su citoplasma es azul pálido y puede contener gránulos azurófilos inespecíficos. Estos agranulocitos participan principalmente en la regulación de la respuesta inmunitaria adaptativa, tanto celular como humoral. Los monocitos, son los otros leucocitos del tipo agranulocito que se caracterizan por su gran tamaño en relación al resto de las células sanguíneas y por la forma arriñonada de su núcleo. El citoplasma se tiñe gris con tinciones básicas y puede presentar gránulos inespecíficos (azurófilos) que carecen de significado clínico. Una de las características más notables de estas células es su transformación macrófagos, cuando llegan al lugar de la infección o daño. Su concentración aumenta considerablemente ante enfermedades tales como: tuberculosis, endocarditis bacteriana, sarampión, rubéola, y en la aparición de neoplasias. Finalmente, los fragmentos celulares o plaquetas, también conocidas como trombocitos, son pequeñas porciones de citoplasma sin núcleo que cooperan en la aglutinación y coagulación sanguínea. Se forman mediante "desgajes" del citoplasma de unas células denominadas megacariocitos que se encuentran en la médula ósea. 7 FIGURAS COMPLEMENTARIAS 8 9 Trabécula Tejido Muscular El tejido muscular es de origen mesodermico y es responsable del movimiento de órganos y organismos. Está constituido por células denominadas miocitos o fibras musculares que se caracterizan por ser alargadas y dispuestas en paralelo formando haces. Estas células tienen la capacidad de contraerse gracias a la asociación entre los filamentos de actina y las proteínas motoras, miosina II, presentes en el citoesqueleto. 10 El tejido muscular se clasifica en dos tipos: estriado y liso. Donde las células del primero, bajo microscopio, presentan bandas perpendiculares a su eje longitudinal, de ahí su nombre. Es por ello que la ausencia de estas bandas transversales en el músculo liso, también determina su nombre. Cabe señalar que, el tipo estriado se subclasifíca en músculo esquelético y en músculo cardiaco. Cada uno con sus propias características y funciones, algunas de las más relevantes se detallan a continuación. Músculo Estriado Esquelético Cardiaco Liso Ubicación Se inserta en los huesos del esqueleto Célula constituyente del miocardio Forma las paredes de las vísceras y vasos sanguíneos Características celulares Alargada, cilíndrica, forma haces y multinucleada Alargada, cilíndrica, ramificada y uninucleada Con forma de huso y unincleada Control nervioso Voluntario Involuntario Involuntario 11 MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO: Este tejido se encuentra asociado al esqueleto, permite movimientos voluntarios (conscientes) y, por lo tanto, es responsable del movimiento locomotor. Sus células son muy alargadas y cilíndricas, las cuales se disponen en paralelo asociándose unas con otras mediante el TC que las rodea (endomisio). A su vez, estos haces se unen para formar un fascículo muscular (manojo) que también está rodeado por TC (perimisio). Finalmente el conjunto de fascículos da forma al músculo que está rodeado externamente por TC denso (epimisio), a través del cual penetran y se dispersan los vasos sanguíneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contracción muscular. 12 Las células de este tejido tienen una longitud que puede variar entre 10 - 30 mm, mientras que su diámetro es de 0,1 - 0,5 mm. Ninguna de ellas presenta ramificaciones, pero su condición multinucleada (sincitios), es una de sus cualidades más distintivas, junto con la disposición periférica de estos organelos, así como también, la presencia de unas bandas microscópicas perpendiculares a su eje longitudinal. Estas bandas o estriaciones transversales son repeticiones de unidades idénticas denominadas sarcómeros constituida por abundantes haces cilíndricos de microfilamentos paralelos al eje longitudinal de la célula denominados miofibrillas. El sarcómero está flanqueado entre dos líneas Z. Posee 1 banda A (filamentos finos y gruesos) y 2 semibandas I (filamentos finos), mientras que la banda H se encuentra en el interior de la banda A 13 Finalmente, cabe señalar que no todas las fibras musculares son idénticas, ya que sus características microscópicas están íntimamente relacionadas con su velocidad de contracción. En consecuencia, existen fibras de contracción lenta, que son más pequeñas y oscuras, y poseen más mitocondrias; y fibras de contracción rápida cuyo tamaño es mayor, son más claras y poseen menos mitocondrias. Las primeras participan en los movimientos prolongados y posturales, mientras que las segundas participan en aquellos que son breves e intensos. MÚSCULO ESTRIADO CARDIACO: Es el tejido muscular que forma las paredes del corazón, cuya frecuencia de contracción está controlada por el sistema nervioso autónomo. Sus células son estriadas (patrón similar a las esqueléticas), alargadas y ramificadas, cuyas dimensiones varía entre 85-100 µm de longitud y 15 µm de diámetro, con presencia de uno o dos núcleos centrales y abundantes mitocondrias (40% del volumen citoplasmático). Los miocitos cardiacos se encuentran unidos entre sí por uniones intercelulares complejas denominadas discos intercalares que se encuentran en regiones de la membrana celular donde los extremos de dos células enfrentan sus superficies transversales y longitudinales en lugar de una banda Z. 14 Este tipo de unión otorga una apariencia característica del corte longitudinal del músculo cardiaco en las preparaciones histológicas, ya que se observan bandas oscuras escaleriformes, donde las uniones longitudinales corresponden son del tipo comunicantes (de hendidura), mientras que las uniones transversales, corresponde a uniones estrechas y desmosomas, donde ocurre el anclaje de los filamentos de actina de los sarcómeros terminales 15 A diferencia de los tipos musculares anteriores, el músculo liso (involuntario o plano), se encuentra en estructuras que no requieran movimientos voluntarios tales como el aparato digestivo y vasos sanguíneos y algunas glándulas. Está formado por miocitos fusiformes no ramificadas, cuya longitud puede variar según el órgano en que se encuentren. Así, en los vasos sanguíneos miden 20 µm aproximadamente, mientras que en las paredes uterinas pueden alcanzar hasta los 500 µm durante el embarazo. Por otro lado, estas células presentan un único núcleo de posición central acompañado por ambos lados, de los demás organelos. No obstante, el citoplasma es de aspecto homogéneo, aunque a través de microscopía electrónica es posible apreciar estructuras de alta densidad distribuidos en el interior de la célula, denominados cuerpos densos (ricos en actinina), cuya función es análoga a las líneas z de los sarcómeros del músculo estriado esquelético. En cuanto a la organización espacial de los miocitos lisos hay que mencionar que no se organiza en estructuras regulares visibles con el microscopio óptico como en el caso del musculo estriado. Muy por el contrario, la organización es muy diversa y está relacionada con la función que desempeña. Es así que encontramos desde células aisladas en el tejido conectivo, pasando por una formación de pequeños haces, hasta la organización láminas concéntricas, como en el caso del aparato digestivo. En este contexto cabe destacar que, la unión entre estas fibras musculares es gracias a fibras reticulares y algunas uniones comunicantes entre fibras adyacentes 16 17 Tejido Nervioso El tejido nervioso es de origen ectodérmico. Su función es recibir la información del medio externo e interno, procesarla y ejecutar respuestas tanto voluntarias como involuntarias. Por ello, este tejido participa en el control de diversas funciones vitales como la respiración, digestión, frecuencia cardiaca, entre otros. El tejido nervioso está formado por dos tipos celulares: Neuronas y células gliales o neuroglias. Las neuronas son células altamente diferenciadas, que se han especializado en la conducción eléctrica a través de variaciones en el potencial eléctrico que se produce en la membrana plasmática. Morfológicamente, estas células presentan tres regiones fácilmente identificables: el soma o pericarion o cuerpo celular, prolongaciones dendríticas y el axón. 18 Diversidad morfológica de las neuronas. A neurona pseudounipolar; B neurona bipolar; C neurona multipolar. Tinción HE Por otro lado, las células gliales son células no nerviosas que protegen y nutren a las neuronas, se encuentran en mayor número en el tejido nervioso, presentan actividad mitótica y conforman una clasificación constituida por varios tipos celulares tales como astrocitos, células de Schwann, oligodendrocitos y microglias. En los vertebrados, este tejido se encuentra organizado en un sistema nervioso central, que incluye el encéfalo y la médula espinal, y un sistema nervioso periférico, formado por ganglios o plexos y nervios. El SNP presenta una menor complejidad que el SNC en cuanto a la organización del tejido nervioso. La organización básica que caracteriza a este sistema es el nervio, ya sea de origen espinal o craneal. Los craneales son aquellos que parten o llegan al encéfalo, mientras que los espinales, salen o llegan a la médula espinal. Esta clasificación es complementada con un segundo criterio: la dirección de la señal nerviosa. Si está va desde la periferia hacia el SNC, se les denomina nervios aferentes o sensitivos, y en sentido contrario, nervios motores. Los nervios están conformados por axones (fibras nerviosas), clasificados en somáticos y viscerales. Esta clasificación está relacionada con el origen o destino de la señal nerviosa, según sea sensitiva o motora. De esta manera, las fibras somáticas transmiten señales asociadas a la piel, músculos, tendones y articulaciones, mientras que las viscerales transmiten señales asociadas con las glándulas y músculos liso y cardiaco. Las fibras nerviosas están envueltas por una vaina de mielina (vaina de Schwann o neurilema) sintetizada por un tipo de neuroglia (células de Schwann) y a su vez, por una pequeña capa de tejido conectivo denominado endoneuro. Asimismo, estas fibras se encuentran agrupada en pequeños fascículos rodeados por tejido conectivo denominado perineuro, que finalmente, están unidos y rodeados por una tercera capa de tejido conectivo denso, denominado epineuro. Cabe señalar que las células de Schwann (lemnocitos o neurolemocitos), cuando rodean a varios axones a la vez, la fibra nerviosa se denomina amielínica (generalmente con axones de pequeño calibre); mientras que si rodea a un único axón con múltiples envueltas de su membrana plasmática, la fibra se denomina mielínica. Este tipo de fibra es la más frecuente en el SNP. 19 Las células de Schwann no sólo cumplen una función mielinizadora, sino que además son fundamentales en la regeneración de axones lesionados, ya que al reproducirse crean un conducto que guía el axón en regeneración hacia las estructuras donde estaba conectado. Se ha sugerido que la ausencia de regeneración axónica en el SNC esté relacionada con la ausencia de este tipo celular. Núcleos de lemnocitos Lemnocito recubriendo la placa neuromuscular Perineuro Placa motora Axón motor preterminal Mitocondrias de la base de la placa Corte transversal de musculo esquelético. Se indica los distintos componentes celulares presentes en la placa neuromuscular Corte longitudinal de un nervio. El aspecto en ziz-zag de axones se debe a la contracción durante el proceso histológico. El epineuro es muy delgado. El endoneuro no se distingue con facilidad 20 Otro tipo de neuroglias propias del SNP son las células capsulares, también llamadas satélites o anficitos. Estas se encuentran rodeando los somas (o pericarion) y las dendritas de las neuronas presentes en los ganglios nerviosos (también llamados ganglios cerebroespinales), están rodeadas por lámina basal y separan a las células nerviosas del tejido conectivo y vasos sanguíneos circundantes, proporcionando nutrición, soporte y protección a estas neuronas 21 Corte transversal de ganglio cerebroespinal Representación de la dirección de las señales sensitivas y motoras y la disposición anatómica de las neuronas motoras y sensitiva del SNP. Observe la posición dorsal de los ganglios cerebroespinal y su función sensitiva. Finalmente, las células de Müller son neuroglías del SNP que se encuentran en la retina de los vertebrados otorgando una estructura de soporte a las neuronas que ahí se encuentran. Algunos estudios indican que estas células tiene la capacidad de actuar como colectoras de luz en el ojo de los mamíferos activando a los fotoreceptores (conos y bastones), y también la facultad de diferenciarse en células fotoreceptoras como respuesta a algunos tipos de lesiones en la retina. 22 En cuanto a la organización interna del SNC, está dada en términos generales por la presencia de dos regiones denominadas sustancia gris y sustancia blanca, que se distribuyen de manera diferente a lo largo del eje cefalocaudal. La principal diferencia entre ambas sustancias, y de estas con los ganglios y nervios del SNP, es su composición celular. Mientras que en la sustancia gris se localizan la mayoría de los cuerpos celulares de las neuronas espinales, en la blanca se localizan los axones de neuronas que en ningún lugar abandonan la médula espinal (axones propioespinales), axones espino-encefálicos y axones encéfalo-espinales. Cabe señalar, que la mayoría de estos axones están envueltos por células gliales denominadas oligodendrocitos que sintetizan mielina (similar en funciones a los lemnocitos). 23 Los oligodendrocitos son células del SNC responsables de la formación de la vaina de mielina presente en los axones de las neuronas tanto de la sustancia gris como de la blanca. Sus prolongaciones, son capaces de envolver uno o más axones, formando varios segmentos internodales de mielina (hasta 60 segmentos internodales). Por esta razón, se les encuentra frecuentemente dispuestos en hileras a lo largo de los axones (oligodendrocitos interfasciculares) y rodeando los somas neuronales (oligodendrocitos satelitales). Otro tipo de neuroglia del SNC son los astrocitos. Generalmente presenta una forma estrellada (de ahí su nombre) representando entre el 20 al 25 % del volumen del encéfalo. Tienen un mayor tamaño y mayor número de prolongaciones que los oligodendrocitos. Sin embargo, su forma depende principalmente de su ubicación en el SNC. Si estas células se encuentran en la materia gris, presentan numerosas prolongaciones citoplasmáticas de longitud variable (astrocitos protoplasmáticos); si se encuentran en la materia blanca, presentan prolongaciones citoplasmáticas más largas y menos ramificadas que los anteriores en las cuales existe una gran cantidad de gliofibrillas (astrocitos fibrosos). Asimismo, para ambos tipos de astrocitos, los extremos de sus ramificaciones se denominan pies terminales los cuales recubren vasos sanguíneos, superficie pial, sinapsis y nodos de Ranvier. Por lo tanto, las funciones que cumplen estas células en el tejido nervioso son variadas y dependen de su ubicación en el SNC. Cabe señalar que estudios recientes sugieren que los astrocitos también participan en la señalización nerviosa. 24 Astrocitos en contacto con un vaso sanguíneo Ubicación de los astrocitos Envolviendo los vasos sanguíneos Recubriendo la superficie del encéfalo y médula espinal Alrededor de las neuronas Función Transportan nutrientes hacia las neuronas Mantienen el pH del sistema nervioso central y el equilibrio iónico extracelular. Regulan el contenido del espacio extracelular. Previenen el ingreso de sustancias nocivas al tejido nervioso Están implicados en la regulación de la función vascular, acoplándola a la actividad nerviosa Inducen la formación de la barrera hematoencefálica Previenen el ingreso de sustancias nocivas al tejido nervioso Conservan la posición de las regiones neuronales. Digieren partes de las neuronas muertas. Participan en los procesos de regeneración de lesiones en el sistema nervioso, aumentando su tamaño y enviando sus proyecciones para rellenar la zona dañada. También están relacionados con los procesos de neurogénesis en el sistema nervioso central, actuando como precursores neurales. Siguiendo con las neuroglías del SNC, las microglías se caracterizan por presentar una forma ovalada y proyecciones espinosas. La función de este tipo celular es la defensa del tejido nervioso frente a patógenos o lesiones, transformándose en macrófagos. Cabe destacar que las microglías son producidas en la médula ósea e invaden el tejido nervioso desde los vasos sanguíneos. Finalmente, las células ependimarias son células epiteliales que recubren los ventrículos encefálicos y el canal ependimario (de ahí su nombre). Su forma puede varía desde cilíndrica a cuboide e incluso, en algunas regiones, presentan cilios cuya función se ha relacionado con el movimiento del líquido cerebroespinal (LCE). Asimismo, en los ventrículos, estas células se encuentran modificadas formando los plexos coroideos que secretan LCE y conservar su composición química. Dos vistas de células ependimarias 25 A diferencia del SNP, el SNC presenta un amplio abanico de morfologías neuronales. Sabemos que la mayoría de las neuronas del encéfalo y las espinales son multipolares. Tal vez, la forma más popularmente conocida sea la de las motoneuronas inferiores, con un soma de gran tamaño rodeado por multiples dendritas que se proyectan en todas las direcciones y que en conjunto se localizan en las astas anteriores de la médula espinal, mientras que su axón de longitud variable se extiende hacia los nervios periféricos hasta sinaptizar con las fibras del músculo esquelético. Sin embargo, en otras estructuras del SNC, su morfología presenta diferencias notorias, ya sea en el soma, o en sus dendritas y axón. Esta diversidad celular, no sólo está relacionada con la estructura anatómica en que se encuentre, sino que además, con el rol que cumple en las sinapsis en que participa. Por ejemplo, las neuronas espinosas presentes en el núcleo estriado (encéfalo), que se caracterizan por la presencia de espinas en sus dendritas, al igual que las células de Purkinje presentes en el cerebelo, aunque estas se caracterizan principalmente por presentar una arborización dendrítica de gran tamaño y densidad formando dos capas planas, que acompaña a un soma piriforme 26 Una de las estructuras del SNC que mayor diversidad morfológica presenta es la corteza cerebral, la cual está organizada en 6 capas histológicas, a diferencia del cerebelo que tiene 3. En esta organización se encuentran las neuronas piramidales que presenta un soma en forma de pirámide (de ahí su nombre) y se encuentra ubicadas en las capas III y V, que también llevan su nombre; las neuronas granulares o estrelladas que poseen un soma muy pequeño acompañado de numerosas dendritas cortas orientadas en todas las direcciones y que se localizan en las capas II y IV, del mismo nombre. Estas células son las principales interneuronas de la corteza superando en número a las piramidales. En la capa VI se encuentran las pequeñas células de Martinotti que presenta dendritas cortas y un axón que se proyecta hasta la capa granulosa externa (II) con algunas ramas colaterales cortas. En la capa piramidal interna (V) se encuentran las células fusiformes cuya denominación es por la forma de su soma. Estas células se caracterizan por presentar un eje longitudinal del soma, perpendicular a la superficie de la corteza y en cada polo de este, se proyectan dendritas que se ramifican en sentidos contrarios; la dendrita inferior se ramifica dentro de la misma capa celular, mientras que la dendrita superior asciende hasta ramificarse en las capas superficiales, mientras que su axón se proyecta desde el polo inferior y entra en la sustancia blanca. Finalmente, las células horizontales de Cajal se ubican en la capa molecular (I). Si bien su forma es similar a las fusiformes, su eje longitudinal es paralelo a la superficie, lo mismo que el recorrido que hace su axón, haciendo contacto con las dendritas de células piramidales. 27 28 Dos vistas de las capas de la corteza celular Neuronas piramidales de la corteza
