Árbol filogenético
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Introducción teórica en Filogenia.
Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las especies.
Un árbol filogenético es un esquema arborescente que muestra las relaciones evolutivas entre varias especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia común.
Índice
1Árboles filogenéticos en biología
1.1Tipos de árboles filogenéticos
1.2Cladística y caracteres
2Árbol filogenético en lingüística
2.1Árboles cladísticos como modelos de cambio
2.2Árboles filogenéticamente perfectos
2.3Redes filogenéticas
3Véase también
4Referencias
4.1Imágenes
4.2General
Árboles filogenéticos en biología
A diferencia de los árboles genealógicos, en los que se utiliza información proporcionada por los familiares, para los árboles filogenéticos se usa información proveniente de fósiles y de la comparación anatómica, fisiológica y molecular de los organismos actuales.
Tanto los árboles genealógicos como los filogenéticos tienen un tronco y ramas, pero en los últimos se muestran las relaciones entre especies y no entre individuos.
Los árboles filogenéticos se construyen tomando en cuenta la evolución biológica, basándose en la evidencia de que todos los organismos son descendientes de un ancestro común. Así, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran emparentados en algún grado. En ocasiones se denomina «árbol de la vida» al árbol filogenético que engloba a todos los seres vivos, pasados y presentes.
Tipos de árboles filogenéticos
Fig. 1: Árbol filogenético enraizado para genes rRNA.
Fig. 2: Otra representación del árbol filogenético incluyendo las transferencias horizontales.
Otra representación más actualizada del árbol filogenético (2016).
Fig. 3: Árbol sin raíz de la familia Miosina.1
Un árbol filogenético enraizado es un árbol directo, con un único nódulo que corresponde al ancestro común más reciente de todas las entidades de las hojas del árbol. La Figura 1 muestra un árbol filogenético enraizado coloreado de acuerdo con el "sistema de tres dominios". Los árboles genéticos sin raíz ilustran la relación de los nódulos de las hojas sin hacer asunciones sobre ascendencia. Mientras que los árboles sin raíz siempre pueden ser generados a partir de árboles enraizados omitiendo la raíz, una raíz no puede ser inferida a partir de un árbol sin raíz sin algunos medios para identificar la ascendencia. Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre las tasas relativas de evolución en cada rama, como una aplicación de la hipótesis del reloj molecular. La Figura 2 muestra un árbol filogenético sin raíz2 para la miosina, una familia genética de proteínas.
Un dendrograma es un término genérico para la representación diagramática de un árbol filogenético.
Un cladograma es un árbol formado usando métodos cladísticos. Este tipo de árbol sólo representa un patrón de ramificación, es decir, que la longitud de sus ramas no representan el tiempo.
Un filograma es un árbol filogenético que representa explícitamente un número de cambios de rasgos de carácter a lo largo de la longitud de sus ramas; es el resultado de la aplicación de los principios de la sistemática evolutiva.
Un fenograma es un dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones de parentesco fenético de los organismos estudiados; surgen de la aplicación de los métodos de la taxonomía numérica.
Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas.
Cladística y caracteres
Artículo principal: Cladística
La mejora de los métodos computacionales para el tratamiento de la información ha introducido un número interesante de algorítmicos cladísticos para la clasificación mediante árboles filogenéticos. Muchos de esos árboles consideran un conjunto de especies representadas por un conjunto de caracteres. Un carácter es cualquier característica bien definida de la especie que permita dividir el conjunto de especies en grupos, según el valor que toma el carácter para cada especie. Así un subconjunto de las especies formará un grupo respecto a dicho carácter si comparten una misma forma o valor de dicho carácter.
Cada carácter permite construir un árbol filogenético cladístico que satisface ciertas propiedades razonables. Los algoritmos usuales pueden construir para un conjunto de especies numerosos árboles filogenéticos, y extraer de entre ellos alguno que sea óptimo en algún sentido. Si las condiciones de optimidad están bien escogidas esos algoritmos permiten encontrar el verdadero árbol filogenético para un grupo de especies relacionables.
Árbol filogenético en lingüística
Ejemplo de árbol filogenético para las lenguas afroasiáticas (Ehret, 1995).
En lingüística histórica también ha sido común el uso de árboles filogenéticos para clasificar las lenguas descendientes de una lengua madre común o protolengua. Su uso empezó en el siglo XIX cuando el uso extensivo de varias metáforas biológicas aplicadas a la evolución y diversificación de las lenguas humanas y la aparición del método comparativo llevó al intento de dibujar árboles genealógicos para las familias de lenguas.
Modernamente la construcción de árboles filogenéticos se basa en el análisis cladístico aplicado, bien al léxico (considerando que dos lenguas comparten alguna característica cuando mantienen ambas cierta forma léxica concreta), o bien a características fonológicas o gramaticales.
Sin embargo, la representación de las familias de lenguas mediante árboles filogenéticos tiene limitaciones cuando se aplica a ciertas familias, ya que las lenguas, a diferencia de los individuos biológicos, no tienen características permanentes por la influencia mutua, el sprachbund o convergencia común por factores sociales. La construcción de árboles filogenéticos resulta más sencilla para unas familias lingüísticas que para otras, por ejemplo, para las lenguas austronesias, cuya expansión por el pacífico se produjo saltando de isla en isla, la construcción de árboles resulta más sencilla que para las lenguas urálicas o altaicas en las que las influencias de unas lenguas en otras y la presencia de préstamo gramatical dificulta enormemente la elaboración de árboles filogenéticos.
Árboles cladísticos como modelos de cambio
Árboles filogenéticamente perfectos
Una condición importante en los árboles empleados en lingüística es la condición de filogenia perfecta. Los árboles que satisfacen dicha condición son los árboles filogenéticamente perfectos, que satisfacen la siguiente definición:
Un árbol {\displaystyle \scriptstyle T}{\displaystyle \scriptstyle T} para un conjunto de lenguas {\displaystyle \scriptstyle {\mathcal {L}}}{\displaystyle \scriptstyle {\mathcal {L}}} tiene filogenia perfecta si para un conjunto de caracteres {\displaystyle \scriptstyle C}{\displaystyle \scriptstyle C}, si es posible etiquetar los nodos del árbol de tal manera que los caracteres evolucionen a lo largo del árbol sin retromutaciones o evolución paralela en {\displaystyle \scriptstyle T}{\displaystyle \scriptstyle T}. En este caso se dice que {\displaystyle \scriptstyle T}{\displaystyle \scriptstyle T} es compatible con los valores observados en las "hojas" (nodos extremos) para todos los caracteres.
Cuando un nodo o proto-lengua B que no posee una característica que sí posee algún otro nodo o proto-lengua A de la que deriva, experimenta un cambio o mutación dando lugar a una proto-lengua C que vuelve a poseer la característica presente en la proto-lengua A y ausente en la proto-lengua B.
Redes filogenéticas
Red filogenética para las lenguas indoeuropeas, las líneas rojas son líneas de contacto que permiten definir subárboles especiales para los caracteres heredados.
Es bien conocido, que los árboles filogenéticos no pueden representar adecuadamente situaciones de evolución lingüística si hay un contacto lingüístico importante entre las ramas del árbol. En la medida que el préstamo lingüístico entre ramas puede ser claramente identificado, pueden ignorarse las características prestadas y seguir usándose árboles. Sin embargo, en los casos en que la historia pasada no es bien conocida y los rasgos heredados no pueden ser separados de los rasgos prestados pueden introducirse las llamadas redes filogenéticas, que en esencia son una generalización de los árboles filogenéticos (de hecho un árbol filogenético es un tipo muy particular de red filogenética).3
Una red filogenética es un objeto topológico etiquetado cuya topología no es estrictamente un árbol, sino un árbol al que se añaden líneas adicionales entre nodos de ramificación para representar situaciones de contacto o préstamo lingüístico. Estas líneas adicionales hacen que una red filogenética usa grafos que topológicamente pueden contener ciclos y, por tanto, no necesariamente son árboles topológicos. En una red filogenética se consideran todos los subárboles posibles, siendo filogenéticamente adecuados si la evolución temporal de cualquier carácter puede ser representado por un árbol filogenético contenido en la red.
Véase también
Filogenia
Holofilético
Parafilético
Sistemática
Cladística
Biocronología
Soportes de árboles filogenéticos
Último Ancestro Común Universal
Árbol genealógico
Linaje (evolución)
Reloj molecular
Referencias
Hodge, T. & M. J. T. V. Cope. 2000. A Myosin Family Tree. Journal of Cell Science 113: 3353-3354.
Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); subscription only
Warnow, Evans, Ringe y Nakhleh: "Stocastic Models of Language Evolution and an Application to the Indo-European Family of Languages"
Imágenes
Phylogenetic Trees Based on 16s rDNA
A 3D View
Human Y-Chromosome 2002 Phylogenetic Tree
Online version of a tree of life - Árbol filogenético publicado por Science en el 2003.
iTOL: Interactive Tree Of Life
General
Discover Life Árbol interactivo basado en el proyecto de la U.S. National Science Foundation "Assembling the Tree of Life Project"
PhyloCode
A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree
Tree of Life Web Project
Árbol filogenético de los dinosaurios
Open Tree of Life. Proyecto abierto para crear un árbol filogenético de forma colaborativa
Inferencia filogenética del T-REX server