See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/322243902 Agaves -magueyes, lechuguillas y noas- del Estado de Durango y sus alrededores Book · June 2009 CITATIONS READS 20 4,898 5 authors, including: Martha González Elizondo Raquel Galván Villanueva Instituto Politécnico Nacional Instituto Politécnico Nacional 62 PUBLICATIONS 627 CITATIONS 16 PUBLICATIONS 155 CITATIONS SEE PROFILE SEE PROFILE I. Lorena López Enríquez M. Socorro Gonzalez-Elizondo Instituto Politécnico Nacional Instituto Politécnico Nacional 34 PUBLICATIONS 287 CITATIONS 189 PUBLICATIONS 1,478 CITATIONS SEE PROFILE Some of the authors of this publication are also working on these related projects: Género Agave en el estado de Hidalgo View project Flora del estado de Guanajuato View project All content following this page was uploaded by M. Socorro Gonzalez-Elizondo on 04 January 2018. The user has requested enhancement of the downloaded file. SEE PROFILE Agave= Éë= ì å= ÖÝåÉêç = ÇÉ= Öê~å= áãéçêí~åÅá~=ÉÅçå¼ãáÅ~= ó=ÉÅçä¼ÖáÅ~= éçê= ëì=é~éÉä= ÅÉåíê~ä= Åçãç=ÑìÉåíÉ= ÇÉ= ã~íÉêá~= éêáã~= Éå=ä~= áåÇìëíêá~= ãÉòÅ~äÉê~= ó=éçê=Éä= áãéçêí~åíÉ=é~éÉä=~ãÄáÉ åí~ä=èìÉ=àìÉÖ~å= ëì ë= Éëé ÉÅáÉë= EÑç êã ~ Çç ê~ ë= ó= êÉíÉåÉÇçê~ë= ÇÉ= ëìÉäçI= ÑìÉåíÉ= ÇÉ= åÝÅí~ê= ó= éçäÉåI=ÉíÅKFK= =pÉ=éêÉëÉåí~=ìå= áåîÉåí~êáç= ÇÉ=äçë= í~ñ~=ÇÉ=Agave=Éå=Éä= bëí~Çç=ÇÉ= a ì ê~åÖç= ó= ł êÉ~ë= ~Çó~ÅÉåíÉë= ÇÉ= `ÜáÜì~Üì~I=páå~äç~= ó=`ç~Üìáä~I=ìå~= êÉÖá¼å= ÇÉ= ~äí~= ÇáîÉêëáÇ~Ç= Äáçä¼ÖáÅ~K= pÉ= é êÉëÉå í ~ = ì å ~ = Åä~ î É= é ~ ê~ = ëì = áÇÉåíáÑáÅ~Åá¼å= ó= ëÉ= êÉÖáëíê~å= PM= Éë é ÉÅáÉë I = OM= ÇÉ= ä~ ë = Åì ~ äÉë = ÅçêêÉëéçåÇÉå= ~ä= ëìÄÖÝåÉêç= Agave=ó=NM= ~ä= ëìÄÖÝåÉêç= LittaeaK= m~ê~= Å~Ç~= ìå~=ëÉ= êÉÖáëíê~= Éä= åçãÄêÉ=ÅáÉåí−ÑáÅçI= ~ìíçêEÉëFI= Åáí~=ÇÉ=ëì= éìÄäáÅ~Åá¼å= çêáÖáå~äI= íáéçI= ëáå¼åáãçë=èìÉ= ëÉ=Ü~å=~éäáÅ~Çç= ~= éä~åí~ë= ÇÉ=Éë~=ÉëéÉÅáÉ= Éå=ä~=êÉÖá¼åI= åçãÄêÉë=ÅçãìåÉë= äçÅ~äÉë= ó=~äÖìåçë= åçãÄêÉë=ÅçãìåÉë=ìë~Ççë=ÑìÉê~= ÇÉ=ä~= êÉÖá¼åX= ÇÉëÅêáéÅá¼åI= ÇáëíêáÄìÅá¼åI= íáéçë= ÇÉ= îÉÖÉí~Åá¼å= Éå=äçë= èìÉ=ëÉ=ÉåÅìÉåíê~I= ÉäÉî~Åá¼åI= Éëí~Çç=ÇÉ=ÅçåëÉêî~Åá¼å= ó= ìë çëK=i~ = áåÑçêã~Åá¼ å= ëÉ= Åç ã é äÉã Éå í ~= Åç å = ì å = Öäç ë~êáç = ÇÉ= í Ýêã áå ç ë= íÝÅåáÅçë= ç=éçÅç=ÅçãìåÉë=ó= Åç å = ~é Ýå ÇáÅÉë= ëç ÄêÉ= ãÉíçÇçäçÖ−~= ÇÉ=ÅçäÉÅí~= ÇÉ= ~Ö~îÉë= ó=äçë= åçãÄêÉë= ÇÉ= äçë= í~ñ~= êÉÅçåçÅáÇçë= Éå=ÉëíÉ=íê~Ä~àçK= bä= çÄàÉíáîç=ÇÉ=ä~=çÄê~=Éë=éçåÉê=~= Çáëéç ëáÅá¼å= ÇÉ= äç ë= éêç Çì Åíç êÉëI= íÝÅåáÅçëI= áåîÉëíáÖ~ÇçêÉë= ó=~=íçÇçë=äçë= áåíÉêÉë~Ççë= Éå=Éä= ÅçåçÅáãáÉåíç= ÇÉ=äçë= êÉÅìêëçë=å~íìê~äÉëI=ìå~= ÜÉêê~ãáÉåí~= èìÉ= Ñ~ÅáäáíÉ= Éä=êÉÅçåçÅáãáÉåíç= ÇÉ=ä~ë= ÉëéÉÅáÉë= ÇÉ= Agave=ÇÉ= aìê~åÖç=ó=łêÉ~ë= ~Çó~ÅÉåíÉëK Agaves magueyes, lechuguillas y noas del Estado de Durango y sus alrededores Primera edición: 2009 D.R.© 2009 CIIDIR Unidad Durango Instituto Politécnico Nacional Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II Durango, Dgo., 34220 México D.R.© 2009 CONABIO Av. Liga Periférico - Insurgentes sur 4903 Parques del Pedregal, Tlalpan 14010, México, D.F. ISBN: 978-970-95117-1-8 Impreso en México – Printed in Mexico Título: Agaves -magueyes, lechuguillas y noasdel Estado de Durango y sus alrededores. Autores: Martha González Elizondo, Raquel Galván Villanueva, Irma L. López Enriquez, Lorenzo Reséndiz Rojas y M. Socorro González Elizondo. Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional (CIIDIR) Instituto Politécnico Nacional Diseño Editorial: Rod Cueto Derechos Reservados©: Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida o almacenada en sistemas de información, transmitida o traducida sin permiso escrito del CIIDIR IPN Unidad Durango. Secciones breves o figuras aisladas pueden reproducirse para fines no lucrativos, otorgando los créditos correspondientes e incluyendo la cita completa de la obra. Contenido Prólogo 09 Agradecimientos 11 Introducción 15 Importancia del género Agave 18 Estudios taxonómicos y filogenéticos 24 Utilidad de los nombres científicos 25 El género Agave 27 Clave para identificación de especies 32 Catálogo de especies 41 Agaves usados como ornamentales 148 Glosario 151 Referencias 153 Apéndices 1. Técnica para la recolección de Agaves 2. Nombres de Agave reconocidos en este trabajo para Durango y alrededores 158 159 Prólogo Los agaves, magueyes o mezcales, son plantas emblemáticas de México, pues en su territorio se han originado, evolucionado y aprovechado por el hombre durante miles de años. El territorio mexicano, no solo es el más diverso a nivel mundial por el número de especies, sino que, también incluye un gran número de grupos taxononómicos y de endemismos. En México, los magueyes crecen en numerosos hábitats, principalmente de las zonas áridas, semiáridas y templadas del país; desde el nivel del mar hasta 3,400 m de altitud. En algunas regiones es tal su importancia numérica y fisionómica, que caracterizan la vegetación y definen el paisaje. Los agaves pertenecen a la familia Agavaceae, familia con nueve géneros y un poco más de 330 especies. El género Agave es endémico de América. Se distribuye desde el sur de los Estados Unidos de América hasta Perú, Colombia y Venezuela, incluyendo las Antillas. De sus aproximadamente 200 especies, 150 (el 75% del total) crecen en México, con un 70% de endemismo. Los agaves, son plantas notables por su especialización morfológica y fisiológica a ambientes áridos, donde predominan altas temperaturas y una baja disponibilidad de agua. Ante el cambio climático que experimenta el mundo, los agaves, representan un recurso biológico estratégico para nuestro país, por lo que es prioritario su conocimiento y estudio. El género está conformado por plantas perennes, con hojas dispuestas en espiral y arregladas en rosetas en el ápice de un tallo. Las hojas, por lo general son suculentas y fibrosas; los márgenes exhiben una gran diversidad de dientes córneos, dientecillos o fibras; la hoja casi siempre tiene una espina terminal dura. La inflorescencia se desarrolla al final del periodo de vida de la planta y, por lo general después de muchos años. Los magueyes son especies clave en la naturaleza, puesto que son formadoras y retenedoras de suelo y, representan un recurso alimenticio y de protección para numerosos organismos. Agave, no sólo tienen su máxima expresión de diversidad morfológica y filogenética en México, sino también cultural y económica, ya que al ser un recurso vegetal de amplia distribución, también han sido aprovechados de múltiples formas por las sociedades que se asentaron en el territorio nacional desde épocas inmemoriales y que supieron aprovechar al máximo los beneficios que producen. En el pasado y en la actualidad, se utilizan especies silvestres, sin embargo, el hombre ha sabido también explotar al máximo la plasticidad que las plantas ofrecen. De esta manera ha seleccionado, Prólogo protegido, cultivado y domesticado poblaciones con características deseables para cubrir sus necesidades. Hoy en día, los magueyes siguen proporcionando beneficios, como alimento, bebida, medicina, fibras duras, abono y, sobre todo, tienen un papel central como fuente de materia prima en la industria mezcalera del país. En este marco referencial adquiere importancia la presente obra “Agaves magueyes, lechuguillas y noas del estado de Durango y sus alrededores”. Durango es un territorio diverso por su compleja fisiografía y su diversidad climática. Sus imponentes sierras están cubiertas con bosques templados, las quebradas o cañadas con bosque tropical caducifolio y el desierto con vegetación xerófila; esto representa una multiplicidad de hábitats propicios para el crecimiento de un gran número de especies. Durango, junto con Oaxaca, Sonora, Puebla y Jalisco, tienen la mayor riqueza del país. En esta publicación se presenta un catálogo de los taxa de Agave de Durango y áreas cercanas de Chihuahua, Sinaloa y Coahuila, regiones adyacentes con las que forma un continuo ecológico. Se tratan 30 especies, entre silvestres y naturalizadas. Para cada una se proporciona nombre científico, sinónimos, descripción morfológica, nombres comunes, distribución geográfica y ecológica, estado de conservación, usos y, una interesante discusión taxonómica, geográfica o utilitaria, basada en la experiencia de los autores. Al inicio, se presenta una clave dicotómica para la identificación de las especies, apoyada en características morfológicas fáciles de observar y medir. La información se complementa con un glosario de términos técnicos o poco comunes y con un apéndice sobre cómo colectarlos, proceso que no solo reclama tiempo y dedicación, sino también una voluntad estoica. El libro está dirigido principalmente a los productores de mezcal, técnicos, investigadores, estudiantes y, a todos los interesados que alguna vez se han visto desilusionados al tratar de identificar alguna especie de Agave. Por lo anterior, la presente publicación encierra gran importancia y utilidad, al revisar, actualizar y exponer en un lenguaje accesible, la información científica disponible sobre los agaves de Durango. Abisaí Josué García-Mendoza Jardín Botánico, Instituto de Biología, UNAM Agradecimientos Un especial reconocimiento a Abraham Torres Soto por el apoyo irrestricto en diferentes fases del desarrollo del trabajo. A los Sres. José Marcos Pinedo Reyes, Saturnino Acevedo Santoyo, M.C. David Ramírez Noya y Biól. Fermín Mercado Muñóz por su compañía y entusiasta colaboración en el campo y el laboratorio. Al M.C. Jorge A. Tena Flores y T.L. Marta Laura Ruiz Rentería por su valiosa ayuda con las bases de datos. A la Srita. Patricia Gurrola y a los Sres. Arturo Ayala, Prof. Irineo Ramírez, Biol. Roberto Bedolla, Evaristo Martínez Galindo y Miguel Huerta Rodríguez por su apoyo en la Sierra Madre Occidental y a José Luis Sierra García, Saúl Esquivel Urbina, Pablo Martínez Pérez y Javier Luna López por su apoyo en la Sierra El Rosario. El Dr. Albert Maurits van der Heiden, Don Gustavo García Medina y el Sr. Mario González Sánchez compartieron sus fotografías de Agave y su tiempo durante nuestra visita a La Guásima, Sin., en la que también disfrutamos de la compañía y apoyo de la Biol. Marcela Ruiz Guerrero, Don Mauro Pasos, Doña Efigenia Cabrera Rodríguez, Sr. José Ocegueda Martínez, Sr. Guadalupe Lizarraga Guerrero, Ing. Sergio Vizcarra Salazar y Doña Francisca Pasos Osona e hijos. Al Sr. Epifanio Galindo Cervantes y al Ing. Gabino Cumplido Muñóz agradecemos la información sobre los usos y nombres comunes en el área tepehuana. Al Ing. Juan Manuel Cassian Santos por el envío de muestras y fotografías de Agave y al Dr. Celso Manuel Valencia Castro por datos sobre los Agaves de la Sierra de Jimulco. El Dr. Abisaí J. García Mendoza y el Dr. Aarón Rodríguez Contreras revisaron el trabajo y aportaron valiosas sugerencias para mejorar el manuscrito. Al Instituto Politécnico Nacional agradecemos el financiamiento a nuestro trabajo a través del proyecto Taxonomía y ecología del género Agave de Durango (clave 20040320) y a la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas por estímulos a la investigación. La publicación del libro fue posible gracias al financiamiento otorgado por la CONABIO y por el Dr. Hiram Medrano Roldán, Director del COCYTED. Agradecimientos 11 Sustentase estos yndios fuera de lo arriba dicho, que es de pescado y mezquite, gran parte del año de miel de magueyes que mas pareçe mana que miel, porque echan esos mague­ yes unos grandes tallos y en ellos unas flores que a cierto tiempo del año se llenan de roçio del çielo el qual se con­ vierte en una suavíssima miel que coçida se viene a cuajar si se guarda tanto que pareçe azucar y es mucho mas suaue y mas sana que la de Castilla. Tienen tambien assi estos yndios como los de las Parras gran multitud de mexcale que es una penca del maguey cocida, sirveles de mantenimiento esto, aunque estos yndios tienen otro genero de Mexcale que es mucho mas suave que el del maguei, a este llaman noas. Francisco de Ibarra, Crónicas de la Nueva Vizcaya El árbol de las maravillas es el maguey, del que los nuevos o chapetones (como en Indias los llaman), suelen escribir mi­ lagros, de que da agua y vino, y aceite y vinagre, y miel, y arrope e hilo, y aguja y otras cien cosas. José de Acosta, Historia Natural y Moral de las Indias (citado por Ramírez, 1995; Luna, 2002). 13 Introducción México cuenta con una extraordinaria diversidad cultural y natural; entre la población mexicana se incluyen más de 50 grupos étnicos y el territorio nacional alberga alrededor de un 10% de la flora del mundo. Los agaves, al igual que muchos otros grupos de plantas, alcanzan su mayor diversidad de especies en México. De las aproximadamente 200 especies conocidas, al menos 150 se encuentran en el país; éstas, aunadas a 36 taxa en categorías infraespecíficas (subespecies, variedades) suman 186 taxa mexicanos del género Agave. De éstos, alrededor de la mitad son endémicos al territorio del país (García Mendoza y Galván, 1995). Durango se cuenta entre los estados con mayor diversidad de Agave junto con Oaxaca, Puebla, Sonora y Querétaro (García Mendoza, 2007) y representa una zona clave para el conocimiento de este importante grupo de plantas por incluir en su territorio a ecosistemas tanto de la Sierra Madre Occidental como del Altiplano Mexicano, dos regiones de alta diversidad. En Durango el área de mayor diversidad de Agave es el sur de la entidad, pero es precisamente en esa zona donde se da la mayor intensidad de aprovechamiento de ese recurso y es cada vez más difícil encontrar plantas con inflorescencias, lo que dificulta la identificación de las especies. En esta obra se presenta un inventario de los taxa de Agave en Durango y áreas adyacentes de Chihuahua, Sinaloa y Coahuila; región en donde se presenta una clara continuidad de condiciones ambientales. Esta región, en su conjunto, tiene una alta diversidad, con ecosistemas de la Sierra Madre Occidental y del Altiplano Mexicano y con elementos biológicos procedentes del norte (templados) y del sur (tropicales). El reconocimiento de los tipos de vegetación y ecorregiones se basa en González et al. (2007). En la primera sección, a manera de preámbulo, se abordan de manera muy breve aspectos relevantes sobre la importancia ecológica y económica del género Agave y antecedentes sobre estudios taxonómicos del mismo y sobre la utilidad del conocimiento de los nombres científicos. La segunda sección constituye la parte medular de la obra y se compone de tres partes: 1) descripción del género Agave con información sobre su distribución general y su biología; 2) Una clave para la identificación de las especies y taxa debajo del nivel de especie que se basa, en la medida de lo posible, en caracteres fáciles de observar y que permiten distinguirlas entre sí; y 3) Un catálogo de las especies en el que se registran 30 especies -entre silvestres y naturalizadas-, de las cuales 20 corresponden al subgéIntroducción 15 Fig 1. Toma de datos en campo. El Mezquital, Dgo. 16 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores nero Agave y 10 al subgénero Littaea, con cinco taxa infraespecíficos adicionales. De las 30 especies, 27 se conocen para Durango y tres para otros estados en zonas cercanas a sus límites. Los taxa se registran por orden alfabético de nombre científico. Para cada uno se registran los siguientes datos: nombre científico, autor(es) del nombre, referencia de su publicación original (lugar y fecha), ejemplar tipo en el que se basa el nombre, sinónimos** que han sido aplicados a plantas de esa especie en la región de estudio, nombres comunes locales y algunos de los principales nombres comunes usados fuera de la región; características distintivas (descripción breve), distribución general y regional, tipos de vegetación en los que se encuentra, elevación, estado de conservación y usos. Los grupos taxonómicos reconocidos se ajustan de manera general a la clasificación propuesta por Howard Scott Gentry (1982), cuyo monumental trabajo sobre los Agaves representa la piedra angular sobre la que se apoyan todos los estudios posteriores sobre este género en Norteamérica. La identificación taxonómica y las descripciones de las especies se realizaron tomando como punto de partida la obra de Gentry (1982)***; los datos presentados se basan en información de campo (registros, mediciones, fotografías, colectas selectivas y herborización) recabada en diversos ecosistemas (Fig. 1). Información complementaria procede de fuentes que se citan con la especie respectiva. El primer juego de vouchers de cada colecta fue depositado en el Herbario CIIDIR. Al final del libro se presenta un glosario con definiciones breves de los términos técnicos o poco comunes que se utilizan. En dos apéndices se presenta información adicional sobre metodología de colecta de agaves, y nombres de taxa reconocidos en este trabajo. La cita de los autores se basa en Villaseñor (2001), que a su vez sigue la propuesta de Brummitt y Powell, (1992). ** Los sinónimos se presentan en orden cronológico cuando se trata de nombres basados en ejemplares tipo diferentes; los que se basan en un mismo tipo se presentan cronológicamente bajo su basónimo. *** Con ajustes derivados de estudios taxonómicos posteriores. Introducción 17 Importancia del género Agave Las especies de Agave tienen gran importancia ecológica, etnobotánica y económica, amén de su interés en estudios científicos. La conservación de su diversidad genética es importante desde diversos puntos de vista, desde los ambientales y éticos para mantener la biodiversidad, hasta los puramente prácticos, puesto que el mejoramiento de un organismo (para aumentar su rendimiento, incrementar su resistencia a plagas y enfermedades, etc.) requiere que exista suficiente variación genética sobre la cual ir obteniendo las características que se pretenden mejorar (Eguiarte y González, 2007). Importancia ecológica Fig 2. Las especies de Agave son excelentes formadoras y retenedoras de suelo. Agave inaequidens subsp. barrancensis, Pueblo Nuevo, Dgo. Gracias a su capacidad para ­desarrollarse sobre afloramientos rocosos y en áreas de suelo muy somero, los magueyes y lechuguillas­ actúan como generadores, conservadores y retenedores de suelo. Adicionalmente, juegan un papel central como fuente de sustento y de hábitat para una amplia gama de organismos (insectos, aves, pequeños mamíferos, microorganismos). De su néctar y polen dependen una gran cantidad de especies, que a su vez son importantes por polinizar a otras plantas, conformando una rica e intrincada sección de la red de la biodiversidad mexicana (Figs. 2, 3). Importancia etnobotánica y económica Fig 3. Muchas especies se alimentan del polen y néctar de Agave y a la vez son polinizadoras de otras plantas. En la imagen, colibrí e insectos en flores de Agave asperrima. 18 Los agaves se han utilizado durante siglos como fuente de alimento, bebida, medicina, fibra (ixtle), combustible, ornato, construcción de viviendas, cercados e implementos Agaves del Estado de Durango y sus alrededores agrícolas, entre otros usos (García Mendoza, 2007). Esta gran cantidad de usos le han merecido nombres como “árbol de la vida” y “árbol de las maravillas”. García Mendoza (2004) reporta que 70 por ciento de los magueyes que existen en México tiene algún uso en alimentos o bebidas, se les reconocen más de 100 posibilidades, que van desde licores, aguamiel, jugos dulces, jarabes, vinagres, aguardientes, mezcales y atoles, hasta condimentos y alimentos; el aguamiel se extrae para convertirlo en pulque; el mezcal, junto con el tequila (una de sus variedades) forman parte de la economía de varios estados del país y suman más de 700 marcas. Como bebida, se tenía el agua de maguey, con el nombre de pulque, aunque diferente de la bebida que con ese nombre se conoce en el interior de México, ….. Francisco de Ibarra, Crónicas de la Nueva Vizcaya Las tres bebidas más importantes obtenidas a partir de diversas especies de Agave son el aguamiel, el pulque y el mezcal. El aguamiel es un líquido algo turbio y de sabor dulce (savia modificada) que se acumula y extrae de magueyes “castrados” (en los que se evita el crecimiento de la inflorescencia),­ principalmente de Agave salmiana, A. atrovirens, A. americana y A. mapisaga; el pulque es una bebida fermentada a partir del aguamiel y tiene reputación de afrodisíaco; y el mescal, o mezcal, es un destilado de la savia fermentada de cabezas asadas de varias especies. Mezcal El estado de Durango fue aceptado en 1997 en la Denominación de Origen Mezcal. A pesar de la gran importancia económica y ecológica de los agaves, los usuarios de este recurso (productores de mezcal y artesanos) no cuentan con información sobre la identidad taxonómica precisa de las especies, menos aún sobre su ecología y requerimientos, lo que repercute en un inadecuado manejo de las poblaciones con el consecuente detrimento de las mismas. En Durango se elabora mezcal a partir de Agave durangensis (maguey cenizo), principalmente en los municipios de Nombre de Dios y El Mezquital y de Agave angustifolia en Chacala, municipio de Tamazula (mezcal chacaleño, espadín) y en El Mezquital (tepemete). En varias comunidades Tepehuanas del sur de Durango, en tierra caliente, se usa el ki’mai (maguey de castilla), una probable variante de A. angustifolia de gran tamaño, de hojas glauco azulosas, que se cultiva en pequeñas cantidades, además de enImportancia del género Agave 19 contrarse ejemplares aparentemente escapados o en sitios anteriormente habitados (Fig. 4). Agave angustifolia es una especie extremadamente variable y de muy amplia distribución con la que se elaboran diversos mezcales, incluyendo­ el bacanora de Sonora y buena parte de los mezcales de Oaxaca así como otros mezcales en el occidente, sur y sureste del país. En el área Tepehuana, en el sur de Durango, también se elabora mezcal, cada vez en menor cantidad, con maguey masparillo, o sapulh (A. bovicornuta, A. maxi­ miliana y Agave sp.). En la zona árida en Coahuila y Nuevo León se elabora mezcal a partir de Agave asperrima (cenizo); en San Luis Potosí de A. asperrima y de A. salmia­ na subsp. crassispina, mientras que en el noreste del país se usan A. ameri­ cana y A. lophanta. Un mezcal de Jalisco (raicilla) se obtiene a partir de A. maximiliana, A. inae­ quidens y A. valenciana. Otro en la cuenca del Balsas es de A. cupreata (CONABIO, 2006). En S.L.P. se obtiene mezcal y pulque de A. salmiana subsp. crassispina y en otras regiones el mezcal se produce de A. rhodacantha, A. marmorata, A. potatorum y A. karwinski, entre otras especies. El tequila es una variante de mezcal elaborada mediante destilación de la savia fermentada de cabezas jóvenes de una especie domesticada, el agave azul (A. tequilana Weber). Fig 4. Ki’mai (maguey de castilla), probable forma gigante de A. angustifolia. Se cultiva a nivel doméstico para elaborar mezcal y para extraer ixtle en tierra caliente de la región Tepehuana. 20 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Alimento La cabeza o piña (parte interior de la roseta que queda después de quitar las hojas) y el pedúnculo floral (quiote) almacenan carbohidratos que se convierten en azúcares simples (dulces) mediante el cocimiento. Las semillas se muelen para hacer harina que se usa en panificación o para dar cuerpo a sopas. Las flores se consumen tiernas, cocidas. En el área Tepehuana se obtiene aguamiel (i’gok), miel de maguey (i’gok miba’) y se elabora mezcal o guachicol (biñ). De varias especies se prepara un caldo de cabeza de maguey (ximat); otra forma de consumo de las cabezas es cocidas en pozos u hornos de tierra y piedra (mezcal o mai jixdoi’ka). El quiote tierno (sab) se cuece para comer y también se comen, asadas, el tallo y la base de las pencas. Las flores tiernas (balluzas, juricas o juhlik) se comen cocidas y luego guisadas en un platillo al que se denomina juhlikga’n (González, 1991; González y Galván, 1992). Medicinal Entre muchos otros usos medicinales, el jugo se usa como diurético y laxante y para elaborar tónicos; la pulpa macerada de algunas especies se ha usado como compresas sobre heridas y el agua en la que se macera el tallo (amole) es útil en el tratamiento de la diabetes. Las hojas son usualmente ricas en sapogeninas esteroidales, de las que se obtenían precursores de esteroides para fabricar anticonceptivos orales (González-Ferrara, 1998). Para evitar la caída del cabello y para el tratamiento de caspa, tiña y orzuela­ se usa la lechuguilla (A. lechuguilla), remojando toda la noche la pulpa que queda después de extraer la fibra de las pencas; esto se cuela y con el agua se lava la cabeza, enjuagando perfectamente después (González et al., 2004). Se han registrado diversos usos medicinales de varias especies de Agave en el área tepehuana del sur de Durango: La cutícula de la hoja se aplica localmente para detener hemorragias (de nariz o de herida); para evitar que se cierre la garganta por piquete de alacrán se toma el cocimiento de un ­pedazo de penca de maguey masparillo (Agave spp.); la raíz de maguey se utiliza como remedio para la anemia; para arrojar parásitos intestinales se ingiere por cinco días el cocimiento de un pedazo de la penca de A. duran­ gensis; el jugo de la penca de maguey (A. americana) y de maguey chico de la sierra (A. maximiliana) se aplica sobre muelas picadas para mitigar el dolor; de las mismas especies se machaca la penca y se coloca como cataImportancia del género Agave 21 plasma para curar infecciones de la piel (González y Galván, 1992; González y González, 1994; González et al., 2004). Uso doméstico y artesanías Los pedúnculos (quiotes) secos tienen diversos usos en construcción rústica y para cercados (Fig. 5). El quiote de Agave americana aún se usa en el área Tepehuana para fabricar violines rústicos y en el Valle del Guadiana para tambores rústicos. De la lechuguilla del desierto (Agave lechuguilla) se obtiene fibra para diversos usos (cuerdas, bolsas). A nivel industrial, para la fabricación de tapetes y otros productos se aprovecha la fibra del sisal y del henequén (Agave sisalana y A. fourcroydes). Fig 5. Cercado de escapos de Agave asperrima. Sapioris, Dgo. Fig 6a: Asak, red de ixtle de maguey elaborada en el área Tepehuana. 22 En el área Tepehuana se usan varias especies, de las que se obtiene ixtle (tom) con el que se fabrican redes y morrales (asak y arpus)(Fig. 6), así como sogas (tirbiñ), cordones (sakalik) y suaderos (i’apta’ra); la base de la hoja de A. angustifolia (gubuk) se usa como escobetilla para lavar diversos utensilios (González y Galván, 1992). Agaves del Estado de Durango y sus alrededores El amole de algunas especies, como las lechuguillas (A. lechuguilla y A. vilmoriniana) se usan como sustituto de jabón, por su alto contenido de saponinas; las flores, las hojas y el pedúnculo de varias especies son forrajeros (Galván, 2001); algunas especies se utilizan incluso como mortaja y en festividades religiosas (INAH, 1988). Fig 6b: Arpus, morral de ixtle de maguey elaborada en el área Tepehuana. Valor ornamental Las especies de Agave son muy apreciadas en jardinería y son cada vez más populares en arquitectura del paisaje sobre todo en áreas con poca disposición de agua. Prácticamente todas las especies tienen valor ornamental. En los viveros, particularmente extranjeros, destacan las variantes cultivadas de Agave americana, las noas (A. victoriae-reginae), A. applanata, A. attenuata, A. impressa, A. marmorata, A. zebra, A. parrasana, A. parryi, A. montana y los de margen filífero como el complejo Agave filifera-schidigera y los diminutos A. parviflora, A. polianthiflora y A. toumeyana. Toxicidad y daño mecánico La savia (jugo) de las hojas de muchas especies es fuertemente irritante (“guicha”). Su contacto puede ocasionar lesiones en la piel (dermatitis) o en los ojos (conjuntivitis). Su efecto puede ser: químico, debido a la presencia de saponinas; ó físico, por la presencia de cristales de oxalato de calcio en forma de minúsculas agujas. Las lesiones por espina pueden derivar en neoplasia. Se recomienda usar guantes y manga larga para manipular hojas frescas. Por su alto contenido de saponinas, algunas especies, particularmente A. lechuguilla, son tóxicas para el ganado. Las hojas machacadas del winolo o amole (Agave vilmoriniana) se emplean para matar peces en los ríos (García Mendoza, 1998). El jugo de las especies más irritantes se ha usado para envenenar peces y flechas (Dimmitt, 2007). Importancia del género Agave 23 Estado actual del recurso Las poblaciones silvestres de Agave están siendo afectadas tanto directamente, por la extracción de semillas, plántulas y plantas maduras de especies utilizadas para la producción de mezcal o como ornamentales, como indirectamente, a través de la modificación de las comunidades vegetales de las que forman parte. Estudios taxonómicos y filogenéticos El género Agave, anteriormente considerado como parte de la familia Amaryllidaceae, se considera ahora, junto con Yucca (izotes) y otros siete géneros en una familia independiente (Agavaceae). Esta familia está relacionada con Nolinaceae, de los sotoles y soyates (géneros Dasylirion y Nolina), la cual difiere de las Agaváceas en caracteres morfológicos y genéticos. Investigaciones recientes mediante técnicas moleculares reflejan una fuerte afinidad entre las especies de Agave y las de los géneros Manfreda, Polian­ thes y Prochnyanthes y proponen la inclusión de los mismos como parte de Agave. En este trabajo se considera a Agave en su sentido estricto, sin incluir a las especies de los géneros afines. En su trabajo sobre los Agaves de Norteamérica Continental Gentry (1982) citó para Durango 18 especies. Previamente, W. Trelease (1920) desarr­olló la revisión del género Agave en la obra de P.C. Standley, Árboles y arbustos de México, registrando para Durango a 10 de las 170 especies que reconoció para México. La falta de materiales suficientes para comparación en aquellos años llevaron a Trelease a interpretar como especies diferentes a variaciones de una misma, por lo que muchos de los nombres que él registró se reconocen actualmente como sinónimos de otros. Para México, las mayores contribuciones recientes al conocimiento de Aga­ ve (y de las Agaváceas en general) se derivan de los estudios de García Mendoza (1993 a la fecha). Diversas contribuciones han sido hechas también por Ullrich (1990, 1992), García Mendoza y Galván (1995), Galván (1990, 2001), Colunga et al. (1993 a la fecha) y Magallán y Hernández (2000). Algunas especies han sido descritas recientemente por Zamudio y Sánchez (1995), Villarreal (1996), Galván y Hernández (2002), Carrillo et al. (2003), Cházaro et al. (2005, 2006) y Cabral et al. (2007). Para Durango, González et al. (1991), Galván y González (1991) y González y 24 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Galván (1992), aportan información sobre los agaves de Durango, incluyendo en el segundo trabajo usos y distribución de especies del sur del estado y en el tercero los usos de las especies que utilizan los Tepehuanes del Sur. Espejo y López Ferrari (1992), reconocen 22 especies de Agave para la entidad. La filogenia de Agaváceas ha sido abordada por Hernández (1995), Bogler y Simpson (1995, 1996), Eguiarte et al. (1994 a la fecha) y Good-Avila et al. (2006), entre otros. Algunos estudios citogenéticos y de genética molecular son los de Pinkava y Baker (1985), Palomino et al. (2005) y Moreno et al. (2007). Utilidad de los nombres ­científicos Muchos organismos, plantas y animales, se conocen por nombres comunes. Esos nombres son con frecuencia diferentes de una región a otra, o un mismo nombre es compartido por organismos de diferentes especies. Por ejemplo, el nombre de “maguey manso” se aplica a varias especies del género Agave, entre las que están Agave asperrima, Agave maximiliana y Agave salmiana. Una de ellas, Agave salmiana, se conoce como “maguey cimarrón”, “maguey de pulque”, “maguey manso”, “maguey mezcalero” y “maguey verde”, entre otros nombres, pero su nombre técnico o científico (Agave salmiana), es único para ella y la representa en cualquier parte del mundo. El conocimiento de los ­nombres ­científicos, así como de las ­características y la distribución de las especies es el primer paso para su mejor manejo, aprovechamiento y conservación. El conocimiento de los nombres científicos de las especies que existen en una determinada área, así como de las características y la distribución de esas especies es el primer paso para su mejor manejo, aprovechamiento y conservación. Este conocimiento es potencialmente útil para productores, técnicos, investigadores, profesores, empleados de instancias gubernamentales relacionadas con los recursos naturales y para la población en general. Utilidad de los nombres científicos 25 Es importante que el manejo del maguey esté ­fundamentado en el conocimiento de las especies. En cuanto a la industria mezcalera, un mejor conocimiento de las especies de Agave favorecerá una mayor competitividad, dado que cada especie tiene características particulares que a su vez influyen en las características del producto que se obtiene de ella. Actualmente en Durango se presenta una situa­ ción similar a la planteada para Sonora por Moreno et al. (2007) en el sentido de que como la materia prima es en buena parte de origen silvestre, existe poca claridad y control de las variantes genotípicas y fenotípicas utilizadas, o aún más, de si el material utilizado por los productores de la bebida corresponde a un taxón único. Para promover la oferta de mezcal en el mercado inter­ nacional y para alcanzar los estándares nacionales e internacionales de control de calidad, es necesario cumplir requisitos para la certificación, tanto del manejo del recurso como de la calidad del producto.­ Por esta razón, es importante que el manejo del ­maguey esté fundamentado en el conocimiento de las especies, sus características y su distribución. Cada especie tiene requerimientos ambientales específicos y particularidades en cuanto a su resistencia a plagas, a enfermedades o a condiciones climáticas extremas, por lo cual requiere condiciones particulares para su cultivo. El conocer y diferenciar a las especies permite la correcta selección de individuos para producción, propagación o para mejoramiento genético. Por último, reconocer y diferenciar por nombre científico a los organismos con los que se trabaja permite tener acceso a la información que se haya generado sobre esa misma especie y aprovechar ese conocimiento. Las consecuencias de utilizar por error plantas que no corresponden a las que se pretende utilizar pueden eventualmente repercutir en pérdidas económicas considerables. Es recomendable que las plantas utilizadas en cual­ quier estudio o proyecto de utilización sean identificadas de manera confiable, para lo que se requiere la recolección de muestras con las especifica­ciones mencionadas en el Apéndice 1. 26 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores El género Agave Agave L. Species Plantarum 1: 323-324. 1753. Lectotipo: Agave americana L. Species Plantarum 1: 323. 1753 (designado por Britton & Wilson, Sci. Surv. Porto Rico 5: 156. 1923). El nombre procede del griego “agauē”, femenino de agauos: noble o admirable. El nombre común “maguey” es de origen antillano; los mexicas lo conocían con el nombre genérico de metl; Cuu’u (Mayo); mai (Huichol, Tepehuán); muaíj (Cora). Son plantas perennes por lo general de vida larga, con raíces fibrosas y duras poco profundas; acaules o con tallo corto y grueso usualmente no evidente, rara vez alargado; solitarias o coloniales, a veces con vástagos en la roseta. Hojas espiralmente imbricadas formando una roseta, glabras, suculentas o fibrosas y rígidas, simples, lineales a lanceoladas u ovadas, el margen puede tener dientes (espinas laterales) o ser inerme; si inerme, puede ser finamente aserra­do, finamente dentado, entero, o filífero; el ápice por lo general termina en una espina pungente. La inflorescencia se presenta sobre un pedúnculo (quiote, escapo) semileñoso y puede ser ramificada (panícula) o no ramificada (con apariencia de racimo o de espiga), con brácteas que disminuyen en tamaño hacia la parte apical, la inflorescencia a veces es bulbílífera (produce plantitas directamente). Flores bisexuales, bracteadas, diurnas y/o nocturnas; ­perianto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos (3 Fig 7. Roseta surculosa, mostrando un vástago. Agave victoriae-reginae, Graceros, Dgo. Una especie, Agave albopilosa Cabral, Villareal y Estrada, de Nuevo León, presenta pelos en las puntas de las hojas (Cabral et al., 2007). El género Agave 27 piezas cada uno, iguales o dimórficos), los tépalos gene­ralmente unidos debajo del ovario formando una estructura tubular o acampanada, constreñida sobre el ovario o escasamente unidos, de color amarillo o verdoso, a veces blanquecino, rojizo o rosa; nectarios 3, en la base del tubo; estambres 6, exertos, con filamentos largos y ­delgados o cortos y gruesos, libres o a veces unidos al ­ perianto; anteras dorsifijas, versátiles, de dehiscencia longitudinal; polen sulcado, rara vez bisulcado; ovario ínfero, de pared gruesa, con 3 carpelos unidos, placentación axilar, los óvulos numerosos, en dos hileras por cada lóculo; estilo solitario, tubular filiforme, estigma globosotrilobado, glandular papiloso. El fruto es una cápsula seca, dehiscente, con tres lóculos, dos hileras de semillas en cada lóculo. Semillas aplanadas, de color negro (Figs. 7, 8, 9). Fig 8. Flores (una abierta), mostrando, de abajo a arriba: pedicelo, ovario, cuello, tubo y tépalos. Del fondo del tubo surge el pistilo y a la mitad los filamentos de los estambres. Fig 9. Bulbilos en inflorescencia de Agave murpheyi cultivado como ornamental, Bermejillo, Dgo. 28 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Número cromosómico básico X = 30, con 5 cromosomas grandes y 25 pequeños. La poliploidía (hasta 8x) es común particularmente en especies del subgénero Agave (Pinkava & Baker, 1985 citados por Eggli, 2003). Para México se conocen 150 especies de Agave, 103 en el subgénero Agave y 47 en el subgénero Littaea (García Mendoza, 2007). Distribución Se conocen alrededor de 200 especies de Agave, de las cuales tres cuartas partes se localizan en México (su centro de origen y de diversificación), principalmente en el norte y centro así como en la región de Tehuacán-Cuicatlán, desde el nivel del mar hasta los 3400 m de elevación. Poco más de la mitad (o casi 70% si se consideran los taxa infraespecíficos) son endémicas al país (García Mendoza, 2007). El género se distribuye desde Estados Unidos (Utah y Dakota del Norte) hasta Sudamérica (Colombia y Venezuela) así como en Las Antillas. Su mayor representación está en climas semiáridos y templados, en pastizales y bosques bajos abiertos de pino-encino, pero se conoce de casi todos los ecosistemas, desde dunas al nivel del mar hasta la vegetación subalpina, tanto en climas áridos como húmedos, y desde los cálidos a los muy fríos. En México existen tres cuartas partes del total de especies de Agave del mundo. Biología La reproducción en los agaves puede ser de tipo sexual (por semillas) o asexual (vegetativa). Algunas especies se reproducen solamente mediante semillas y unas pocas más bien vegetativamente, pero la mayoría de las especies usan ambos mecanismos. Son polinizados por murciélagos, colibríes e insectos. Las especies en el subgénero Agave presentan El género Agave 29 La mayor parte de los agaves dan frutos solamente una vez en su vida. usualmente rasgos que favorecen su polinización por murciélagos nectarívoros, además de los insectos y colibríes. Las flores blanquecinas o amarillas producen gran cantidad de néctar y polen por la noche; el olor del néctar es con frecuencia desagradable a los humanos pero atrae a los polinizadores. En el subgénero Littaea las especies son polinizadas por insectos y a veces por colibríes. Las semillas son anemócoras (se dispersan mediante el viento). La mayor parte de los agaves (y todos en el norte de México) dan frutos solamente una vez en su vida (monocárpicos). El tallo o “cabeza” almacena agua y carbohidratos. Cuando la planta llega a su madurez, entre los 4 y los 25 años de edad, emite un pedúnculo floral, usando la energía tomada de los azúcares y almidones acumulados. La planta muere cuando los frutos maduran. La reproducción vegetativa ocurre mediante la producción de vástagos (hijuelos o plántulas en la roseta) o de bulbilos (en la inflorescencia), que reproducen de manera casi idéntica las características genéticas de la planta madre. Los vástagos nacen ya sea en la base de la roseta (a partir de rizomas) o entre las hojas (axilares) o aún separados de la planta (a partir de estolones). Algunas especies producen vástagos basales solamente cuando son jóvenes, otras durante toda la vida y en unas pocas solamente en la madurez, cuando también se emite la inflorescencia. A veces, los vástagos se producen en gran cantidad dando origen a colonias de clones (individuos provenientes de una sola planta) que pueden persistir por siglos. La reproducción por bulbilos ocurre en muy pocas especies de la región de estudio y rara vez aún en especies (como A. angustifolia y A. vilmoriniana)­ en las que es común en otras regiones. El género Agave se encuentra en una etapa de evolución activa y hay un alto grado de afinidad genética entre las especies, por lo que también hay un alto grado de entrecruzamiento (García Mendoza, 2007) y los híbridos son comunes. A veces, una población 30 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores puede ser parcialmente asexual y parcialmente originada a partir de semillas, presentando una mezcla de variantes. En estos casos, cuando se identifican las plantas, pueden ocurrir errores de interpretación y considerar a un clon recurrente como una especie diferente ya que no se observa intergradación morfológica. Además, la forma y el tamaño de las hojas y el tamaño y color de los dientes varían mucho aún en una misma especie, dependiendo de la edad de la planta, de las condiciones del sitio o del tipo de suelo. Por esta razón, en muchos casos es necesario revisar varios individuos de una población para determinar la especie, cuidando no mezclar taxa diferentes que presenten morfología similar cuando estos crecen en el mismo sitio. La comparación de las características de las flores es de gran utilidad para saber si se trata de una o más especies, ya que hay plantas con hojas muy similares entre sí que difieren en las flores. Sin embargo, es necesario tomar en cuenta que lo contrario también ocurre y que hay especies con flores muy similares entre sí (ej. A. durangensis y A. palmeri), cuya separación se basa más bien en la morfología de las hojas y en su distribución. Es por esto que las decisiones taxonómicas en Agave deben basarse en un conocimiento de la variación de las especies tanto en su proceso de desarrollo como a nivel poblacional, y siempre sobre la base de distinciones tanto de hojas como de flores (Gentry, 1982). Para el género Agave se reconocen dos grupos principales (subgéneros) por el tipo de inflorescencia: Agave subg. Agave y Agave subg. Littaea. El género Agave 31 CLAVE PARA SEPARACIÓN DE ESPECIES Inflorescencia paniculada (con ramas evidentes) o en racimo (con ramas cortas no evidentes); hojas con dientes que sobresalen sobre el margen, este ondulado, mamelado o casi entero, la espina terminal fuerte (Fig. 10) ........... ..................................................................... Agave subg. Agave (Pag. 33) Inflorescencia parecida a una espiga (sin ramificaciones); hojas sin dientes que sobresalen sobre el margen o con dientes en A. lechuguilla, A. impressa y A. potrerana, el margen entero, finamente dentado, aserrado o filífero (con fibras como hilos), espina terminal débil o fuerte (Fig. 11) .............................. .................................................................... Agave subg. Littaea (Pag. 38) Fig 10. Inflorescencia en forma de panícula. Agave subgénero Agave 32 Fig 11. Inflorescencia en forma de espiga. Agave subgénero Littaea Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave subg. Agave 1. Hojas 8-20 veces más largas que anchas; margen recto a ligeramente ondulado..............................................................................................................2 2. Hojas de color verde brillante a verde obscuro, más anchas a la mitad o arriba de la mitad de la lámina (exceptuando la base ensanchada) ................................ ......................................................................A. inaequidens ssp. barrancensis 2’. Hojas de color gris glauco, gris pálido, verde pálido o cenizo, más anchas a la mitad o abajo de la mitad de la lámina............................................................... 3 3. Hojas algo ásperas sobre el tercio superior; dientes (4-)8-15 mm, separados 2-6 cm entre sí; espina 3-7 cm de largo; flores 52-88 mm de largo................................................................................................ A. applanata 3’. Hojas lisas o casi lisas; dientes 2-8 mm, separados 0.5-3 cm entre sí; espina 1-3.5 cm de largo; flores 50-65 mm de largo........................................................4 4. Hojas de (0.6-)1 a 1.3 m de largo, 3 a 10 cm de ancho (más grandes en plantas cultivadas); panícula 3 a 5 m de alto............................................A. angustifolia 4’. Hojas de 1.3 a 2.5 m de largo, 8 a 18 cm de ancho; panícula 6 a 9 m de alto............................................................................................. A. rhodacantha 1’. Hojas (1-)2-8 veces más largas que anchas; margen recto, ondulado, crenado o mamelado.........................................................................................................5 5. Hojas de color verde (rara vez algo grisáceas o glaucas), 45-200 cm de largo, 16-36 cm de ancho, muy anchas en la base y acuminadas hacia el ápice; brácteas de la inflorescencia carnosas y gruesas; flores 70-110 mm de largo; plantas de zonas áridas y semiáridas; florecen en primavera..............................................6 6. Hojas 60-200 cm de largo, lanceoladas a ampliamente lanceoladas o de contorno triangular; brácteas del pedúnculo no densamente aglomeradas en la base de la panícula; plantas nativas, con frecuencia cultivadas y naturalizadas......................................................................................A. salmiana 6’. Hojas 45-86 cm de largo, de contorno triangular a ampliamente lanceoladas o ampliamente oblanceoladas; brácteas del pedúnculo densamente aglomeradas en la base de la panícula; plantas nativas, registradas para el área de la Sierra El Rosario y la Sierra de Jimulco............................................................ A. gentryi Claves para la separación de especies 33 5’. Hojas de color, tamaño y forma diversos; brácteas de la inflorescencia escariosas, papiráceas o cartáceas (carnosas y guesas solamente en A. parrasana pero en ese caso las hojas son de menos de 15 cm de ancho); flores, hábitats y fenología diversos...............................................................................7 7. Hojas 4.5-8 veces más largas que anchas, algo flexibles y dobladas, a veces decoloradas por estar a la sombra, margen recto o poco ondulado; plantas de bosque tropical o de bosque de pino-encino con elementos tropicales.....................................................................................A. nayaritensis 7’. Plantas sin la combinación de características de A. nayaritensis...................8 8. Rosetas compactas, a veces subglobosas, 0.3 a 0.6 m de diámetro; hojas densamente imbricadas, 0.1-0.4(-0.6) m de largo, anchas, subtruncadas, cortamente acuminadas o agudas, glaucas a grisáceas o verde pálido….........9 9. Plantas con 90 a 160 hojas, éstas de 25-40(-60) cm de largo; flores 6-7.5 cm de largo; brácteas de la inflorescencia papiráceas; en la Sierra Madre Occidental y serranías del occidente........................................................................A. parryi 9’. Plantas con 40 a 60 hojas, éstas de (10-)20-30 cm de largo; flores 5-6 cm de largo; brácteas de la inflorescencia suculentas; en serranías de la región del Desierto Chihuahuense...................................................................A. parrasana 8’. Rosetas no o poco compactas, no subglobosas, pequeñas a grandes; hojas 0.2 a 1.7(-2) m de largo, no corta y abruptamente acuminadas........................10 10. Hojas más anchas a la mitad o abajo de la mitad.......................................11 11. Rosetas solitarias; hojas 40-60(-150) cm de largo, dientes separados entre sí por 2-6 cm; inflorescencia 4-8 m de alto..........................................A. applanata 11’. Rosetas usualmente con vástagos; hojas 18-45 cm de largo, dientes separados entre sí por 1-3 cm; inflorescencia 1.8-4 m de alto.........................12 12. Hojas 20-45 x 5-12 cm; inflorescencia 3-4 m de alto; flores 55-67 mm de largo, el tubo 4-7 mm de profundidad........................................A. neomexicana 12’. Hojas 18-30 x 5-10 cm; inflorescencia 1.8-2.5 m de alto; flores 40-55 mm de largo, el tubo 12-14 mm de profundidad....................................A. cf. gracillipes 34 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores 10’. Hojas más anchas a la mitad o usualmente arriba de la mitad..................13 13. Dorso de la hoja evidentemente escabroso (rasposo); plantas calcífilas, de zonas semiáridas.............................................................................A. asperrima 13’. Dorso de la hoja liso, o si es algo escabroso entonces las plantas no son calcífilas ni de zonas semiáridas.......................................................................14 14. Hojas 6 a 10 veces más largas que anchas, largamente acuminadas, el ápice sin dientes en 12 a 30 cm debajo de la espina; margen recto a ondulado......................................................A. inaequidens ssp. barrancensis 14’. Hojas 2 a 8 veces más largas que anchas, el ápice sin dientes por 1 a 12 cm debajo de la espina; margen recto, ondulado o prominentemente crenado.............................................................................................................15 15. Hojas de color verde cenizo, verde pálido, verde azuloso o gris.................16 16. Hojas 16-30 cm de largo, ovadas; dientes generalmente doblados hacia abajo; espina marcadamente flexuosa; inflorescencia 2 a 3.5 m, con 6 a 12 ramas; plantas de pastizal, matorral y bosque bajo abierto..............................................................................................A. flexispina 16’. Plantas sin la combinación de características de A. flexispina...................17 17. Hojas de 0.25-0.35(-0.4) m de largo, 2-4 veces más largas que anchas; dientes marcadamente heteromórficos con numerosos dientes intersticiales..................................................................forma de A. maximiliana 17’. Hojas de 0.4-2 m de largo, (2.5-)4-8 veces más largas que anchas; dientes no heteromórficos a marcadamente heteromórficos..........................................18 18. Hojas 1-2 m de largo, 15-30 cm de ancho, lanceoladas a oblanceoladas..19 19. Plantas surculosas, coloniales; hojas con frecuencia marcadamente zonadas; inflorescencia oval, más ancha hacia la mitad; flores con los tépalos más largos que el tubo; plantas cultivadas y naturalizadas..............................A. americana 19’. Plantas no surculosas; hojas usualmente no zonadas; inflorescencia linear a estrechamente oblonga; flores con los tépalos más cortos que el tubo; plantas nativas.............................................................................A. shrevei ssp. magna Claves para la separación de especies 35 18’. Hojas 0.4-0.9 m de largo, 8-25 cm de ancho, estrecha a ampliamente obovadas, oblanceoladas o espatuladas..........................................................20 20. Hojas 14-24 cm de ancho, gruesas y convexas hacia la base, de color verde cenizo, verde pálido o gris glauco, pruinosas; dientes 1-2 cm de largo, flexionados hacia arriba o hacia abajo; espina 4-6 cm de largo; panícula angostamente oblonga o elíptica, escapo frecuentemente en zigzag; flores con los tépalos más cortos que el tubo; filamentos 48-60 mm de largo......................A. durangensis 20’. Plantas sin la combinación de características de A. durangensis..............21 21. Hojas de color gris glauco claro; panícula con 8 a 16 ramas; tépalos 10-12 mm de largo, más cortos que el tubo.............................A. shrevei ssp. shrevei 21’. Hojas de color verde glauco a verde; panícula con 8 a 40 ramas; tépalos 1523 mm de largo, más cortos o más largos que el tubo.....................................22 22. Hojas ampliamente obovadas a ampliamente oblanceoladas, abruptamente acuminadas hacia el ápice, margen ondulado-crenado, marcadamente mamelado, los dientes diversamente flexionados, heteromórficos......A. maximiliana 22’. Hojas oblanceoladas a espatuladas, gradualmente acuminadas hacia el ápice, margen recto, ondulado o levemente crenado, los dientes heteromórficos o no...................................................................................................................23 23. Hojas con margen córneo continuo; dientes de la mitad inferior de la hoja no doblados hacia abajo; brácteas del pedúnculo blanquecinas; cápsulas 35-40 mm de largo; floración en invierno (sapulh)........formas glaucas de Agave sp. 1 23’. Hojas con margen córneo discontinuo; dientes de la mitad inferior de la hoja (excepto los de cerca de la base) doblados hacia abajo; brácteas no blanquecinas; cápsulas 50-60 mm de largo; floración en primaveraverano..............................................................formas glaucas de A. wocomahi 15’. Hojas de color verde intenso o verde amarillento, no glaucas o ligeramente glaucas..............................................................................................................24 24. Hojas ampliamente obovadas a ampliamente oblanceoladas, abruptamente acuminadas hacia el ápice, la superficie frecuentemente irregular; margen ondulado-crenado, marcadamente mamelado, los dientes diversamente flexionados, heteromórficos con numerosos dientes intersticiales...................25 36 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores 25. Hojas brillantes, verde amarillento a verdes (solamente las jóvenes a veces algo cerosas)................................................................................A. bovicornuta 25’. Hojas opacas, algo cerosas y glaucas sobre la superficie verde............................................................................................A. maximiliana 24’. Hojas oblanceoladas a espatuladas, gradualmente acuminadas hacia el ápice, la superficie lisa o ligeramente irregular; margen recto, ondulado o levemente crenado, los dientes heteromórficos o no heteromórficos.................................26 26. Hojas con margen córneo continuo; dientes de la mitad inferior de la hoja no doblados hacia abajo; brácteas del pedúnculo blanquecinas; cápsulas 35-40 mm de largo; floración en invierno (sapulh) .............................................Agave sp. 1 26’. Hojas con margen córneo discontinuo; dientes de la mitad inferior de la hoja (excepto los de cerca de la base) doblados hacia abajo; brácteas no blanquecinas; cápsulas 50-60 mm de largo; floración en primaveraverano.............................................................................................A. wocomahi Claves para la separación de especies 37 Agave subg. Littaea 1. Márgenes de las hojas córneos, con dientes de 2 a 5 mm de largo, por lo menos sobre la mitad superior de la hoja...........................................................2 2. Hojas de 2.5-4 cm de ancho, márgenes fácilmente separables de la hoja seca, dientes usualmente reflejos; plantas marcadamente coloniales, de matorrales xerófilos...................................................................................Agave lechuguilla 2’. Hojas de 5-9 cm de ancho, márgenes no fácilmente separables de la hoja seca, dientes divergentes; plantas solitarias, de bosques templados o tropicales.......3 3. Hojas con vistosas impresiones blancas sobre la superficie superior; dientes separados entre sí por menos de 2 cm; espiga de 2 a 3 m de alto; flores amarillas, 35-40 mm de largo.....................................................................Agave impressa 3’. Hojas sin impresiones blancas sobre la superficie superior; dientes separados 2 a 3 cm; espiga de 4 a 7 m de alto; flores rosas a rojas o amarillas, 46-58 mm de largo..........................................................................................Agave potrerana 1’. Márgenes de las hojas córneos o no, pero sin dientes, o si raramente tienen dientes, éstos son de menos de 2 mm de largo.................................................4 4. Hojas con margen filífero................................................................................5 5. Hojas lineales, 0.5-0.8 cm de ancho, redondeadamente convexas por arriba y por abajo hacia la mitad de la hoja....................................Agave ornithobroma 5’. Hojas lanceoladas o linear-lanceoladas, 1-5.2 cm de ancho, planas, algo convexas por abajo, planas o cóncavas por arriba.............................................6 6. Hojas 3.2-5.2 cm de ancho; cápsulas 12-20 x 6-10 mm; plantas de clima templado y semifrío, hasta a 3000 m de elevación..........A. filifera ssp. schidigera 6’. Hojas 1.2-3.5 cm de ancho; cápsulas 20-25 x 10-12 mm; plantas de clima cálido, a menos de 2200 m de elevación......................A. filifera ssp. multifilifera 4’. Hojas con margen no filífero..........................................................................7 38 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores 7. Hojas coriáceas, lineales, longitudinalmente estriadas, de 0.5-2 cm de ancho, de color verde pálido a rojizas o púrpuras; rosetas formando colonias densas..........................................................................................................A. striata 7’. Hojas de consistencia no coriácea, no lineales ni longitudinalmente estriadas, 5 a 18 cm de ancho, de color verde, verde amarillento o algo glaucas; rosetas solitarias o en grupos, pero no coloniales..........................................8 8. Hojas con líneas blancas sobre ambas caras.................A. victoriae-reginae 8’. Hojas sin líneas blancas evidentes............................................................... 9 9. Hojas estrechamente lanceoladas, largamente acuminadas, arqueadas, marcadamente más anchas, gruesas y cóncavas o conduplicadas hacia la base.........................................................................................A. vilmoriniana 9’. Hojas lanceoladas a ovado-lanceoladas, acuminadas o cortamente acuminadas, rectas o algo curvadas, no marcadamente gruesas y sólo ligeramente cóncavas hacia la base................................................................10 10. Hojas ovadas a espatuladas, angostadas hacia la base, de color verde claro a glauco blanquecino, con un fino margen no córneo, finamente serrulado o con dientes cortos (menos de 2 mm de largo), espina débil, de menos de 1 cm de largo..............................A. attenuata ssp. pedunculifera 10’. Hojas elípticas, no o muy ligeramente angostadas hacia la base, de color verde claro o verde obscuro pero no glauco, con margen córneo finamente serrulado, sin dientes, espina pungente, de más de 1 cm de largo....Agave sp. 2 Claves para la separación de especies 39 Catálogo de Especies Agave americana L. Sp. pl., 461. 1753. Agave complicata Trel. ex Ochot. Mem. Revista Soc. Ci. Antonio Alzate 33: 100. 1913. Tipo: Durango, El Pueblito. Agave felina Trel. in Standley. Contr. US Nat. Herb. 23(1): 128. 1920. Tipo: Durango, El Pueblito. Trelease (MO). Agave gracilispina Engelm., Agave melliflua Trel.; Agave ramosa Moench., Agave rasconensis Trel.; Agave subzonata Trel.; Agave zonata Trel. Agave americana L. var. americana Maguey, maguey chino (Agave felina es citado con ese nombre para Du­ rango), maguey blanco; i’gok (Tepehuano). Americana, por ser del Continente Americano. Rosetas medianas a grandes, ­ 2-3.7 m de diámetro, 1-2 m de alto, con vástagos usualmente abundantes y formando colonias, tallo corto no evidente. Hojas 1-2 m de largo, 1530 cm de ancho, lanceoladas, usualmente largamente acuminadas, con base gruesa, algo angostadas poco arriba de la base, ascendentes a divergentes y curvadas, dobladas hacia abajo en individuos muy grandes, planas o cóncavas por arriba y con- Agave americana cultivado y fomentado en El Mezquital, Dgo. Abraham Torres Soto como referencia. Agave americana L. 43 Agave americana naturalizado en matorral xerófilo. San Juan de Guadalupe, Dgo. 44 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores vexas abajo, de color gris glauco, gris pálido o verde cenizo (otros colores en cultivares), con frecuencia marcadamente zonadas, lisas o ligeramente ásperas; margen ondulado o crenado, los dientes más grandes 5-10 mm, con cúspides rectas, flexuosas o curvadas, de color café a gris pruinoso, separadas entre sí 2 a 6 cm; espina 3-5 cm de largo, cónica a subulada. Inflorescencia 5-10(-12) m; panícula oval a estrechamente oval, abierta, con 15-35 ramas sobre la mitad o el tercio superior del pedúnculo; brácteas estrechamente triangulares, papiráceas, reflejas. Flores 7-10 cm de largo, largamente pediceladas, amarillas, ovarios verde pálido de 30-45 mm; tépalos desiguales, los exteriores 25-35 mm de largo, más gruesos, linearlanceolados, cuculados, rugosos, a veces rojizos en la punta, los internos más cortos, conduplicados, aquillados en el dorso y costados por dentro; filamentos 60-90 mm, algo aplanados, angostándose gradualmente hacia arriba, insertos a la mitad del tubo 5-10 mm arriba de la base, anteras 30-36 mm; estilo largo y fuerte, el estigma superando la altura de las anteras. Agave americana cultivado y fomentado en Laguna del Chivo, El Mezquital, Dgo. Agave americana L. 45 Cápsulas 4-5 cm, oblongas, cortamente estipitadas y casi sin pico; semillas 7-8 x 5-6 mm, lacrimiformes o alunadas, negras, brillantes. Se encuentra cultivado y a veces naturalizado, tanto en la zona árida y semi­ árida como en la de clima templado. Su variación morfológica es tan amplia que Trelease (1920) describió con dos nombres a plantas de esta especie de una misma localidad en Durango (El Pueblito): Agave complicata y A. felina, así como a dos más que podrían representar introgresión genética entre A. americana y A. salmiana (Agave compluviata y A. quiotifera, ver discusión bajo A. salmiana). El nombre de A. felina (maguey chino) se aplicó a plantas con hojas glaucas de margen ondulado o a veces inciso, espina de 4.5 cm de largo algo flexuosa y dientes curvados como uñas, de 5 a 10 mm de largo, separados entre sí 15 a 20 mm. Agave americana, incluyendo algunas formas hortícolas jaspeadas, es el maguey más usado en jardinería a nivel mundial en regiones tropicales y subtropicales y en zonas templadas donde no se presenten heladas. Se ha naturalizado en el sur de Europa, norte de África e Islas Canarias, a donde fue introducido en el siglo XVI (Polunin y Huxley, 1987, citados por Cházaro et al., 2002). Agave americana cultivado en La Ochoa, Poanas, Dgo. 46 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave angustifolia Haw. Syn. Pl. Succ. 1: 72. 1812. Neotipo (designado por García Mendoza y Chiang, 2003): México. Oaxaca: Distrito Huajuapan de León, Mun. San Andrés Dinicuite, 3 km N of Tutla, 2220 m, 29 Jun 1992, García Mendoza & Palma 5654 (MEXU). Tepemete, chacaleño, mezcal, mezcalillo; espadín, bacanora (Son.); gubuk (Tepehuano). Rosetas surculosas, extendidas, 2.62 m diam., 1.17 m alto, con tallos de 20-60(-90) cm de largo. Hojas maduras generalmente de (60-)100120 x 3-10 cm (más grandes en plantas cultivadas), estrechamente lanceoladas a casi lineares, la mayoría rígidas, muy gruesas, fibrosas, ascendentes a extendidas, verde claro a gris glauco, planas a cóncavas de arriba, convexas abajo, estrechadas y adelgazándose hacia la base, margen recto a ondulado, a veces finamente cartilaginoso, dientes pequeños, 2-5 mm, rara vez más largos, comúnmente café rojizos o café oscuro, sobre bases estrechas, las cúspides delgadas, curvadas o dobladas, Agave angustifolia, El Mezquital, Dgo. Agave angustifolia Haw. 47 Agave angustifolia con inflorescencia. 48 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores espina 1.5-3.5 cm, cónica a subulada, café oscuro, grisácea al envejecer, plana a poco acanalada de arriba, no decurrente o estrechamente decurrente. Inflorescencia 3-5 m, panícula abierta, a veces bulbilífera, usualmente más corta que el pedúnculo, brácteas angostamente triangulares, se secan rápido; ramas 10-20, horizontalmente extendidas. Flores verdes a amarillas, 50-65 mm, tépalos desiguales, 18-24 mm de largo, 3-5 mm de ancho, se marchitan pronto y se secan reflejos contra el tubo, los exteriores ampliamente cubriendo a los interiores en la base; ovario pequeño 20-30 mm, anguloso-cilíndrico, algo acostillado; tubo en forma de embudo a ligeramente urceolado, 8-16 mm; filamentos 35-45 mm de largo, delgados, planos, insertos en la mitad del tubo; anteras 20-30 mm; pistilos superando a los filamentos en la flor muy madura. Cápsulas ampliamente ovoides, 3 x 5 cm, café oscuras, de consistencia leñosa, cortamente estipitadas, apiculadas; semillas grandes, negro opaco, 9-12 x 7-8 mm. Se ha propuesto que el nombre co­ rrecto de A. angustifolia debe ser A. vivipara (Wijnands, 1983; Smith y Steyn, 1999). Sin embargo, García Mendoza y Chiang (2003) destacan que A. vivipara es una especie dife­ rente, nativa de las Antillas. El agave azul (Agave tequilana) está emparen­ tado con A. angustifolia. Agave angustifolia es el agave con mayor distribución geográfica y eco­ lógica, ya que se encuentra desde­ Sonora y Tamaulipas hasta Pana­ má en bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, matorral subtropi­ cal y bosque de pino-encino en zo­ nas de clima cálido, entre los 0 y los 2220 m. No presenta pro­blemas de conservación. En esta amplia distribución se lo­ calizan muchas variantes, algunas de las cuales fueron reconocidas a nivel de especie o de variedad por diversos autores y luego reducidas en su mayor parte a sinonimia de A. angustifolia por Gentry (1982). De una de esas variantes, recono­ cida previamente con el nombre de Agave angustifolia Haw. Agave angustifolia, Xoconostle, El Mezquital, Dgo. Colonia de A. angustifolia, Xoconostle, El Mezquital, Dgo. 49 Agave pacifica Trel. se elabora el famoso mezcal bacanora de Sonora y el chacaleño de Tamazula del oeste de Durango. Una variante de gran tamaño conoci­ da como ki’mai (maguey de Castilla), con rosetas hasta de 2.5 m de alto y 4 m de diámetro y con hojas hasta 2.3 m por 13 cm, se siembra en sitios de clima caliente del área tepehuana en el sur de Durango. Se considera como el mejor maguey para elaborar mezcal en esa área y también se usa para extraer ixtle. Informantes tepe­ huanos afirman que el quiote empie­ za a formarse en marzo, es alto como el del igo’k (A. americana), pero más delgado y se propaga principalmente por vástagos. Ki’mai (maguey de castilla), probable forma gigante de A. angustifolia. Se cultiva a nivel do­ méstico para elaborar mezcal y para extraer ixtle en tierra caliente de la región Tepehuana. Una de las variedades aceptadas por Gentry (1982) es: Agave angustifolia var. rubescens (Salm) Gentry Agave rubescens Salm., Hortus Dickensis 8: 306. 1834. Neotipo (designado por Gentry, 1982): láminas 32-34 de Annual Rep. Missouri Bot. Gard. 18. 1907. Difiere en tener hojas más angostas y menos rígidas, de 80 a 130 x 3-4(-5) cm, aunque en algunas poblaciones la variación entre las hojas estrechas a las de más de 5 cm de ancho es gradual. Se distribuye desde Sonora hasta el Istmo de Tehuantepec, en suelos someros y rocosos en bosque tropical caducifolio. A. angustifolia var. rubescens. Camino a Pánuco, Concordia, Sin. 50 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave applanata C. Koch ex Jacobi Hamburger Garten-Blumenzeitung 20: 550. 1864. Neotipo (designado por Gentry, 1982): Veracruz, Limon, on the Interoceanic R.R. above Jalapa, Trelease 1 (MO). Rosetas medianas a grandes, 0.5-1.3 m de alto, 0.95-1.5 m de diámetro (hasta 2 m de alto y 3 m de diámetro en plantas cultivadas), solitarias, usualmente de color gris glauco, con muchas hojas. Hojas 40-60 x 6-10(-16) cm (hasta de 1.5 m de largo en cultivo), lanceoladas Localidades registradas por u oblongo-lanceoladas, Gentry (1982). usualmente más anchas Registros en este trabajo. hacia la base, erectas, aplanadas o ligeramente cóncavas, gris pálido o gris glauco (casi plateado en plantas cultivadas), ocasionalmente gris verdoso, algo ásperas sobre el tercio superior, muy rígidas, carnoso-coriáceas con abundante fibra dura y áspera; margen córneo en toda o en parte de la hoja, recto o algo ondulado, dientes fuertes y afilados, los más largos hacia la mitad de la hoja, (4-)8-15 mm, rectos o flexionados hacia abajo, café oscuro a acerado pruinosos, separados entre sí por 2-6 cm; espina muy fuerte, 3-7 cm de largo, 0.6-0.8(-1.4) cm de ancho en la base, recta o flexuosa, plana a ampliamente acanalada arriba, café rojizo oscuro a grisácea, decurrente hacia el margen córneo. Inflorescencia 4-8 m de alto, panícula oblonga, angosta, con numerosas ramas laterales; brácteas cortas, escariosas, reflejas. Flores amarillas, amarillo verdosas o amarillo rojizas, 52-88 mm; ovario verdoso, 3538 mm, cilíndrico angular, estrechado hacia la base; tubo cilíndrico, 12-28 mm, paredes gruesas, profundamente surcadas; tépalos desiguales, gruesos, linear lanceolados, con punta café, cuculados, los exteriores Agave applanata C. Koch ex Jacobi 51 Agave cf. applanata (guia´ tab), cultivado, La Guajolota, Dgo. 52 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores de 15-22 mm, los interiores más cortos, angostos, con quilla prominente; filamentos 45-55 mm, insertos en dos niveles en la mitad del tubo, aplanados. Cápsula apiculada, de unos 4 cm; semillas subreniformes, ca. 7 x 5 mm, planas con alita marginal. La especie se registra desde Chihuahua (naturalizado?) has­ ta Puebla y Oaxaca, entre los 1900 y 2600 m. No se encon­ traron plantas silvestres típicas de A. applanata, aunque sí se observaron en corrales de casas en el área Tepehuana. Gentry (1982) lo reporta para Durango y Chihuahua como probablemente naturalizado, mencionando que la introgre­ sión entre A. applanata y A. durangensis podría explicar va­ riantes con las características de las hojas de ambas espe­ cies, encontradas al sur de Boca de Mezquital, en el centro de Durango. En esta especie las hojas permanecen turgentes hasta varios­ meses después de haber fructificado (García Mendoza, 2007). Las hojas maduras son mucho más grandes que las de plantas jóvenes. Por lo general A. applanata se encuentra muy pequeño en el campo. Plantas cultivadas para extracción de fibra en el área tepe­ huana y conocidas con el nombre de guia’tab pudieran co­ rresponder a una variante de A. applanata. Agave applanata C. Koch ex Jacobi 53 Agave asperrima Jacobi Hamburger Garten-Blumenzeitung 20: 561. 1864. Agave scabra sensu varios autores (no Agave scabra Salm-Dick). Neotipo (designado por Gentry, 1982): E. bajada of Sierra del Sarnoso near Dinamita, Durango, May 15 1973, Larrea-shrub-succulent desert, elev. ca. 4000 feet, Gentry & Edgard 23268 (holotipo: US, isotipos: MEXU, DES). asperrima, por ser de superfice áspera. Maguey, lamparillo. Rosetas acaules o tallo no evidente, con vástagos formando grandes colonias de clones, con 30 a 40 hojas en la madurez, 0.7-1(-1.8) m de alto, cerca del doble de ancho. Hojas generalmente 55-110 x 1224 cm, rígidas, lanceoladas, muy anchas, gruesas y convexas en la base y estrechadas justo arriba de ésta, más arriba acanaladas o dobladas a lo largo, acuminadas, la superficie escabrosa sobre todo en el dorso, de color verde claro a gris glauco, fuertemente armadas, margen recto a ondulado, a veces córneo en la mitad superior, dientes generalmente reflejos, los Agave asperrima zonado y Jatropha dioica. Cañón del Borrego, Dgo. También es topotipo por estar cerca de la antigua Hacienda San Sebastián, de donde Wislizenus originalmente colectó semillas o vástagos (Gentry, 1975). 54 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores más largos de (5-)8-15 mm, sobre bases ampliamente redondeadas, café a gris pruinoso; espina 3-6 cm de largo, cónica, subulada o acicular, estrechamente acanalada arriba, escabrosa en la base, largamente decurrente sobre el margen involuto de la hoja. Inflorescencia 3.5-6 m de alto, panícula abiertamente extendida, con 8 a 14 ramas rectas o sigmoideas en el tercio superior del pedúnculo, umbelas compactas, brácteas cartáceas, usualmente reflejas. Flores 60 a 92 mm de largo, amarillas con ovario verdoso; ovario de 30 a 50 mm de largo, cilíndrico o en forma de embudo, delgado, con cuello estrecho y acanalado; tubo de 13-20 x 15-18 mm, cilíndrico, carnoso, acanalado; tépalos 18 a 25 x 4 a 6 mm, desiguales, erectos, linearlanceolados, gruesos, los exteriores 2 mm más largos, los interiores ensanchados en la base y traslapados con los exteriores, con quilla angosta y prominente, Colonia de A. asperrima en matorral xerófilo. Pedriceña, Dgo. Agave asperrima, individuo atípico con morfología similar a la de A. americana subsp. protamericana. Mapimí, Dgo. Agave asperrima Jacobi 55 todos involutos, cuculado-papilosos en la punta; filamentos regulares, insertos justo arriba de la mitad del tubo, 50 a 65 mm de largo, delgados, estrechados hacia arriba, de sección transversal oval; anteras 24 a 34 mm de largo, céntricas o excéntricas, regulares; pistilos más largos que los filamentos después de la antesis, de forma ampliamente clavada hacia la punta. Cápsulas 4 a 6(-8) x 1.7 a 2.5 cm, oblongas a ovoides, estipitadas, picudas, de paredes delgadas; semillas 6-7 x 5 mm, alunadas, margen con ala ondulada. Hojas de A. aff. asperrima subsp. zarcensis con introgresión de A. gracillipes, Indé, Dgo. El nombre de Agave scabra SalmDick fue aplicado a plantas de Agave wislizenii, que ahora se reconoce como sinónimo de A. parrasana. Independientemente de esto, el nombre de A. scabra era inválido por haberse usado antes para otra planta (que ahora se incluye en el género Manfreda). Agave asperrima se distribuye ampliamente en la zona árida y semiárida. Es abundante en matorrales y a veces en el pastizal, entre los 1200 y 2100 m de elevación, sobre sustratos calizos, a excepción de una variante enana que se desarrolla en roca ígnea. Se encuentra en buen estado de conservación. Se reconocen cuatro subespecies, de las cuales dos se encuentran en el área. Agave asperrima Jacobi subsp. asperrima Con las características descritas para la especie. Se conoce del sur de Texas, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, S.L.P. 56 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave asperrima Jacobi subsp. zarcensis (Gentry) B. Ullrich Sida 15: 254. 1992. Agave scabra Salm-Dick var. zarcensis Gentry Agaves Cont. N. Amer. 302. 1982. Tipo: Along route 45 (15-20 mi. S of La Zarca) on sun slope above río Nazas, Durango, 31 Oct. 1966; desert edge of grassland, rocky slope, alt. ca. 4,000 feet (1, cap). Gentry & Arguelles 22084 (holotipo: US, isotipos: MEXU, DES). zarcensis = descrita de La Zarca, Dgo. Se distingue de A. asperrima subsp. asperrima por tener hojas más cortas (55-60 vs 65-110 cm) y anchas, cortamente (vs largamente) acuminadas, con dientes y espina más cortos (dientes 5-7 vs 8-15 mm; espina 3-4 vs. 3.5-6 cm, cónica vs subulada o acicular), flores más grandes, con filamentos insertos en dos niveles y cápsulas más grandes (Gentry 1982). Se registra para el centro-norte de Durango, de zonas de ecotonía entre matorrales y pastizal así como en laderas con matorral de Acacia, Opuntia y Fouquieria y en pastizal hasta a 1700 m de elevación. Florece al inicio de la época de lluvias. Fue considerada por Gentry (1982) como un ecotipo de zonas más elevadas que la variedad típica. Otra variante a la que no se ha aplicado un nombre formal la constituyen plantas enanas (15-25 cm de alto), densamente cespitosas, que se presentan en afloramientos de roca ígnea en la vertiente oriental de la Sierra de Gamón. Agave asperrima ocasionalmente produce híbridos con A. salmiana (La Parrilla, Nombre de Dios, Dgo.) y con A. filifera (Sierra de Gamón). Agave asperrima con introgresión de A. salmiana (primer plano) y A. salmiana (atrás). La Parrilla, Nombre de Dios, Dgo. Agave asperrima Jacobi 57 Agave attenuata Salm-Dick Hort. Dyck. 7: 303. 1834. Neotipo: Hooker, Curtis Botanical Magazine, 3: 18, tab. 5333 (1862), basado en plantas del centro de México llevadas a Kew por Galeotti en 1834. Para el área se conoce una subespecie: Agave attenuata subsp. pedunculifera (Trel.) Agave pedunculifera Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23(1): 134. 1920. Tipo: Mexico, Sinaloa, near Colomas, 16 Jul 1897, Rose 1713 (US, dos ejemplares). Rosetas solitarias. Hojas 50-90 cm de largo y 1118 cm de ancho, ovadas a espatuladas, acuminadas a cortamente acuminadas, planas a cóncavas pero convexas hacia la base, que es más estrecha, ascendentes a divergentes, flexibles, suculentas, de color verde pálido a glauco blanquecino, con una línea estrecha café o blanca sobre el margen finamente denticulado, espina terminal acicular, débil, de casi 1 cm. Inflorescencia racemosa 2-3 m de largo, erecta o recurvada o con la punta doblada, con flores desde cerca del nivel a donde llegan las hojas; brácteas cartáceas, muy estrechas, las inferiores más largas que las flores. Flores en pares o en grupos de 4 sobre pedicelos dicotómicos, amarillas, 37-52 mm; ovario 20-27 mm; tépalos de largo similar, oblongos a elípticos, delgados, ascendentes a recurvados, traslapados en la base, los internos más anchos; filamentos 30-55 mm, insertos junto con los tépalos en el orificio del tubo, anteras 14-22 mm; cápsulas 15-20 mm, apiculadas. 58 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave attenuata subsp. pedunculifera, ca. El Palmito, Sin. Agave attenuata Salm-Dick 59 Planta muy variable en la forma de la hoja, en el margen (sin dientes o con dientecillos obtusos) y en el tamaño y profundidad de los tubos de las flores: hojas largas y tubos muy cortos (2 mm) hacia el sur de su área de distribución, mientras que las plantas de Sinaloa tienen hojas cortas y tubos largos (6 mm), pero estos extremos están ligados por intermedios en Jalisco (Gentry, 1982). Agave attenuata subsp. pedunculifera representa una variante del complejo ampliamente distribuido de A. attenuata. Se diferencía por su hábito solitario y casi sin tallo (Gentry 1982; Cházaro et al. 2002; HernándezVera et al. 2007). Gentry señala que un caso de plantas de A. pedunculifera que producen vástagos se dio en el invernadero de la Universidad de Michigan, el cual pudo haber sido estimulado por el transplante. Si se considera que el hábito es la única característica distintiva entre A. attenuata y A. pedunculifera y que no está totalmente fijado genéticamente, se adopta aquí la propuesta de Ullrich (1990) de reducir a A. pedunculifera a subespecie de A. attenuata. Ullrich (2006) comenta la similitud entre Agave attenuata y Ghiesbreghtia dentata Roezl, una planta descrita de Guerrero y que corresponde a lo que Trelease denominó posteriormente como Agave pedunculifera, y propone la nueva combinación Agave attenuata subsp. dentata (Roezl) B. Ullrich. En el mismo trabajo, Ullrich comenta que en el futuro podrá ser posible distinguir a las poblaciones del norte, del límite entre Durango y Sinaloa, como subespecie pedunculifera. Agave attenuata subsp. pedunculifera se distribuye en la vertiente hacia el Pacífico de las montañas del occidente de México, desde Sinaloa a Michoacán y Guerrero, entre los 600 y 1,500(-1,800) m. En el área de estudio se encuentra en Durango y Sinaloa, en bosques mesófilos y de pino-encino con elementos tropicales. Por su escasez y baja frecuencia, puede presentar problemas de conservación. 60 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave bovicornuta Gentry Carnegie Inst. Wash. Publ. 527: 92. 1942. Tipo: Mexico, Sonora, Curohui, sierra Saguaribo, Río Mayo, 4 Apr 1938, Gentry 3672 (DS; ARIZ, DES). bovicornuta, por los dientes curveados como cuernos. Sapulh; masparilla (Mayo, Sonora). Rosetas solitarias, 0.8-1 m de alto, 1.5-2 m de diámetro, globosas o abiertas. Hojas 60-80 x 14-17 cm, ampliamente lanceoladas a espatuladas, más anchas a la mitad o arriba de la mitad y muy estrechadas hacia la base, curvadas o rectas, verde a verde amarillentas, sólo las jóvenes algo glauco satinadas, marcadamente impresas, margen crenado, marcadamente mamelado; dientes dimórficos, los largos 8-12 mm de largo, separados 2-4 cm entre sí, con uno a varios pequeños (2-5 mm) entre los grandes, castaños o café obscuro o café grisáceo, delgados, diversamente flexionados, sobre bases a veces uni- Agave bovicornuta, El Mezquital, Dgo. Agave bovicornuta Gentry 61 Hojas de A. bovicornuta, El Mezquital, Dgo. 62 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores das; espina 3-5 cm de largo, recta, lisa, café o castaña a gris. Panícula 5-7 m de alto, estrecha, con 20-30 umbelas pequeñas y compactas; brácteas de la mitad inferior del pedúnculo 20-30 cm de largo, triangular acuminadas, reflejas cuando se secan. Flores amarillo verdosas, 55-65 mm de largo sobre pedicelos de 5 a 10 mm, ovario 30-35 mm incluyendo el cuello de 4-6 mm; tubo 6-8 mm de profundidad y 12-14 mm de ancho, como embudo abierto; tépalos subiguales, 18-21 x 46 mm, linear-lanceolados, conduplicados, los interiores más anchos; filamentos 40-45 mm de largo, amarillos, insertos 4-5 mm arriba de la base del tubo; anteras 20-23 mm de largo, amarillas. Cápsulas 4-5 x 1.5-2 cm, oblongas, con valvas delgadas, estipitadas, ápice redondeado; semillas 15 x 7 mm, la testa finamente punteada, con ala marginal. Es probable que A. bovicornuta deba ser reducida a un nivel­ infraespecífico de A. maximiliana: Agave maximiliana var. bovicornuta. Gentry (1982) separa a A. bovicornuta de A. maximiliana por las flores relativamente más grandes y fila­ mentos insertos en la mitad del tubo en bovicornuta y arriba de la mitad en maximiliana. Sin embargo, la diferencia en Agave bovicornuta, El Mezquital, Dgo. Agave bovicornuta Gentry 63 tamaños es mínima (55-65 vs 52-65 mm) y las descripciones y dibujos indican que los filamentos se insertan por arriba de la mitad del tubo en ambas. Las diferencias restantes son el tamaño y el color de la planta, con intermedios. Agave bovicornuta se registra de la vertiente W de la parte norte de la SMO, entre los 930 y 1850 m, de sitios abier­ tos de bosque de encino y de pino-encino con elementos tropicales, sobre afloramientos rocosos. En poblaciones pequeñas y muy aisladas, por lo que puede tener problemas de conservación. Agave bovicornuta, ca. El Palmito, Sin. 64 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave durangensis Gentry Agaves Cont. N. Amer. 433. 1982. Tipo: Sierra Registro, 18 mi SE of Cd. Durango along highway to Nombre de Dios, Durango, alt. ca. 6,000 ft, June 8 1951 (y flores de la misma planta producidas en California), Gentry & Gilly 10576 (holotipo: US; isotipo: DES). Maguey, maguey cenizo, mescalero; ji’ja’, kokma mai (Tepehuán). Rosetas de tamaño medio a grande, de (70-)80 a 150(-180) cm de alto, 120 a 180(-310) cm de diámetro, solitarias o densamente cespitosas, de tallo corto no evidente. Hojas 40 – 90(-130) x 14 – 22(-25) cm, ampliamente lanceoladas, más anchas en la parte media, estrechándose arriba de la base, rectas a curvadas, planas a cóncavas especialmente hacia la punta, gruesas y convexas hacia la base, ásperas, pruinosas, los márgenes profundamente crenadomamelados; dientes prominentes, 1-2 cm, ampliamente aplanados, diversamente flexionados, separados entre sí generalmente 1-2 cm; espinas fuertes, 4-6 cm. Inflorescencia una panícula de 7-8 m de alto, abierta, con 18-30 ramas cortas sinuosamente extendidas, trifurcadas, sobre los ¾ superiores de un eje en zigzag; brácteas de 15 a 25 cm de largo, escariosas, separadas, reflejas. Flores en umbelas pequeñas, 60-80 mm de largo, Agave durangensis, El Mezquital, Dgo. Agave durangensis Gentry 65 erectas, amarillas; ovario 30-45 mm; tépalos desiguales, marcadamente pegados a los filamentos, haciéndose coriáceos, los exteriores más largos, gruesamente redondeados en el dorso y envolviendo a los interiores; filamentos de 48 a 60 mm, algo aplanados, insertos en dos niveles 8-12 y 6-10 mm sobre la base del tubo, anteras 18-25 mm. Cápsulas hasta 6 x 1.8 cm, oblongas, estípite corto, con pico corto; semillas alunadas a obovadas, con alita ancha pero poco elevada. Gentry (1982) hace notar que aunque Agave durangensis claramente pertenece a la sección Ditepalae, no muestra una relación cercana con otros miembros de la sección; se distingue por sus hojas largas, rígidas, ampliamente lanceoladas, con dientes flexuosos sobre Agave durangensis (detalle de hoja). 66 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores un margen profundamente crenado, y por su panícula abierta y estrecha con eje flexuoso o en zigzag; los tépalos dimórficos son anchos, especialmente los exteriores, y cortos; la cutícula es algo áspera por lo que cuando no está en floración puede ser confundido con A. scabra de la sección Americanae, que crece en la misma región. Agave durangensis crece en colonias dispersas sobre laderas rocosas y bajadas con grava en pastizales entre los 1700 a 2600 m en el sur de Durango y norte de Zacatecas. Por su relativa abundancia en su área de distribución, esta especie no parece tener problemas de conservación; sin embargo, la sobreexplotación a la que ha sido sometida, además de reducir en gran Agave durangensis, inflorescencia. El Mezquital, Dgo. Agave durangensis Gentry Agave durangensis con frutos. Sierra del Registro, Dgo. (localidad tipo). 67 medida el tamaño de sus poblaciones ha sido un factor muy importante en el empobrecimiento de la diversidad genética de las mismas. “En noviembre de 1959, A. durangensis era abundante sobre las laderas orientales de la Sierra del Registro entre la Ciudad de Durango y Nombre de Dios. Variaba mucho en tamaño, color de hoja y tamaño de los dientes, algunos de los cuales eran ganchudos y de 2 cm de largo. Las flores eran de color amarillo claro con la punta rojo fuerte. La mayoría de las panículas estaban madurando. Sin embargo, la población entera parecía constituir una sola especie, y la amplia variación foliar y de tamaño indicaba un sistema de interfertilidad mediante semillas. Sobre las laderas occidentales de la Sierra del Registro, abajo de Boca del Mezquital, la población parecía tener introgresión genética de A. applanata (hojas lanceoladas más estrechas y (Gentry, 1982) dientes más espaciados)” “Sobre la Sierra del Registro [Agave durangensis] estaba siendo cortado para fabricar mescal. Algunos de los burros llevaban “cabezas” tan grandes como las del tequila cultivado. Transplantes cultivados en jardines en el sur de California y en el Desert Botanical Garden en Arizona han probado ser (Gentry, 1982) resistentes y se adaptan a esos climas” Agave durangensis con plaga. Sierra del Registro, Dgo. (localidad tipo). 68 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave filifera Salm-Dyck Hort. Dyck. 309. 1834. Neotipo: Illustration Horticole VII, Planche 243, 1860. Rosetas solitarias o cespitosas y coloniales, 0.4-1.1 m de alto, 0.3-2 m de diámetro, acaules o con tallo corto. Hojas 15-80 x 1-5.2 cm, rectas a falcadas, lineales a linear-lanceoladas, más anchas a la mitad o abajo de la mitad, acuminadas, planas por arriba, algo convexas abajo, verdes, rara vez rojizas, con impresiones blancas, lisas, el margen filífero; espina plana de arriba y redondeada abajo. Inflorescencia como espiga angostada hacia arriba, 2-5 m de alto; brácteas angostas. Flores 3045 mm de largo, de color púrpura, verde púrpura, verde pálido con tintes rosas o rara vez amarillas, ascendente-curveadas hacia afuera sobre pedicelos cortos; ovario 12-21 mm de largo, fusiforme, anguloso; tubo Agave filifera subsp. schidigera, San Dimas, Dgo. Agave filifera Salm-Dyck 69 5-10 mm de profundidad; tépalos iguales o subiguales, (8-)10-20 mm de largo; filamentos 30-50 mm de largo, insertos en la punta del tubo; anteras 7-21 mm de largo, amarillas a púrpuras, regulares. Cápsula 1225 x 6-12 mm; semillas ya sea pequeñas y deltoides de 2 x 1.5 mm o alunadas de 3.5-4.5 x 2-3 mm. Bajo este nombre se incluye a una amplia diversidad de plantas cuya intergradación dificulta su reconocimiento al nivel de especie. Tiene tres subespecies, de las cuales dos se encuentran en el área de este trabajo: Agave filifera SalmDyck subsp. schidigera (Lem.) Ullrich y Agave filifera subsp. multifilifera (Gentry) Ullrich. Agave filifera Salm-Dyck subsp. schidigera (Lem.) B. Ullrich British Cactus and Succulent Journal 10(3): 65. 1992. Flores de A. filifera subsp. schidigera. Agave schidigera Lem. Ill. Hort. 8: Plantes Recommendees, 1861 & t. 330. 1861. Lectotipo (designado por Gentry, 1982): Lem., Ill. Hort., t. 330. 1860. Lechuguilla; o’r (Tepehuano). Se distingue de Agave filifera subsp. filifera por tener rosetas solitarias, rara vez cespitosas y hojas más anchas. De Agave filifera subsp. multifilifera se separa por tener hojas más anchas, inflorescencia con flores solamente en la mitad superior del pedúnculo y flores de color púrpura. Agave schidigera subsp. schidigera se conoce de Sonora y Chihuahua a Michoacán, Jalisco y San Luis Potosí (más una cita de identidad incierta para Guerrero en Gentry, 1982), de taludes y sitios rocosos en bosques de pino y encino entre los (500 en Michoacán)1,500 y 3,000 m. Sin problemas de conservación. 70 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Está representada en el área de estudio por tres variantes: 1. Agave filifera subsp. schidigera “típico”. Plantas solitarias; roseta hasta de 0.65 m de alto y 1 m de diámetro con tallo no evidente; hojas de 30-50 cm de largo; espiga 2-3.5 m de alto. 2. Agave filifera subsp. schidigera “gigante”. Plantas solitarias; roseta hasta de 1.14 m de alto y 2.03 m de diámetro, en la madurez sobre un tronco corto; hojas hasta de 5.2 cm de ancho; espiga hasta 5 m de alto. Puede corresponder a la variante descrita como A. wrightii Drummond. Tiene aspecto similar al de A. multifilifera pero las hojas son anchas, como las de A. schidigera de la Sierra Madre Occidental. 3. Agave filifera subsp. schidigera “cespitoso”. Plantas solitarias o densamente cespitosas, surculosas. Registrada solamente de la vertiente oriental de la Sierra de Gamón, en Durango, en bosque bajo abierto con disturbio por pastoreo. Agave filifera subsp. schidigera no produce vástagos en la base, excepto en condiciones de estrés. El hábito cespitoso en este caso podría obedecer a una adaptación a condiciones de relativa aridez, respuesta adaptativa que ha sido señalada por Ullrich (1992a) para especies de Agave. El tipo de Agave schidigera ilustración de una planta cultivada en Bélgica, probablemente lleva­ da del sur de la Sierra Madre Occidental- (Gentry 1982) tiene fibras blancas gruesas y hojas más anchas hacia su mitad inferior, con lo que es fácilmente diferenciable de Agave filifera subsp. filifera y de A. multifilifera. Sin embargo, existen plantas no claramente asignables a estos nombres. Agave filifera Salm-Dyck Agave filifera subsp. schidigera, Sierra de Gamón, Dgo. Agave filifera subsp. schidigera “gigante”, SMO, El Mezquital, Dgo. 71 La separación de A. schidigera a nivel de especie fue puesta en duda desde la época de su descripción, cuando fue reducida a variedad (A. filifera var. ornata Scheidweiler). Lemaire, el autor de A. schidigera, argumentó que la especie era diferente de A. filifera en las flores y en tener un tallo definido (Gentry, 1982). El mismo Gentry manifestó sus dudas acerca de la validez de la separación a nivel específico de estos dos taxa, comentando que se requería más evidencia y más estudio de A. filifera en su hábitat natural. Agave filifera subsp. filifera se distribuye de Guanajuato a Hidalgo y el estado de México en la Altiplanicie Mexicana, así como en la Sierra Madre Oriental y la Depresión del Balsas (García-Mendoza y Galván V. 1995). Se requiere llevar a cabo más estudios de poblaciones en campo para resolver los problemas taxonómicos que existen en el complejo de Agave filifera (A. Mendoza, com. pers.). Agave filifera subsp. schidigera, Sierra de Gamón, Dgo. Agave filifera aff. subsp. schidigera atípico, cespitoso, Sierra de Gamón, Dgo. Agave filifera aff. subsp. schidigera atípico, juvenil cespitoso. Sierra de Gamón, Dgo. 72 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Complicando aún más la situación, A. filifera subsp. schidigera es uno de los taxa que mayor facilidad presenta para hibridizar con otras especies, dando por resultado plantas de márgenes córneos enteros o con dientes muy cortos sin fibras marginales. En las zonas de ecotonía entre los bosques de pinoencino con matorrales xerófilos hibridiza con A. asperrima; en ecotonía con bosques bajos abiertos y con matorral de clima templado hibridiza con A. durangensis y más al interior de la sierra con otras especies. Los híbridos se presentan usualmente en áreas con perturbación ambiental. A. filifera subsp. schidigera X A. asperrima. Sierra de Gamón, Dgo. Híbrido de A. filifera subsp. schidigera X especie no determinada. A la derecha, junto, individuo de A. filifera subsp. schidigera. El Mezquital, Dgo. Agave filifera Salm-Dyck 73 A. filifera subsp. schidigera X A. asperrima. Sierra de Gamón, Dgo. A. filifera subsp. schidigera X A. asperrima, probable poliploide. Sierra de Gamón, Dgo. 74 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave filifera Salm-Dyck subsp. multifilifera (Gentry) B. Ullrich British Cactus and Succulent Journal 10(3): 66. 1992. Agave multifilifera Gentry U.S. Dept. Agri. Hbk. 399: 46-50. 1972. Tipo: North rim of Arroyo Hondo, Sierra Charuco, Chihuahua, live plants collected April 1948, flowered at Murrieta, Calif. June 10-July 18, 1966. Gentry 8167 (holotipo: US, No. 2558493 y No. 2558494; isotipos: DES, MEXU). Lachugui (Tepehuano); Chauí (Tarahumara, Colunga, 2006). Se distingue de las otras subespecies de A. filifera en sus rosetas hasta de 1.5 m de diámetro con muchas (más de 200) hojas angostas (1.23.5 cm), más anchas hacia la base; inflorescencia hasta de 5 m de alto, 18-21 cm de diámetro, las flores casi desde el nivel a donde llegan las hojas; flores verde pálido ceroso con tintes rosas sobre los tépalos, 40-43 mm de largo, con ovario 2021 mm de largo de cuello estrecho débilmente surcado de 5 mm de largo; tubo 5-6 mm de largo, 10 mm de ancho en el ápice, casi lleno por los nectarios; tépalos 16-17 mm Agave filifera aff. subsp. multifilifera, cañón Río Mezquital, Dgo. Agave aff. filifera subsp. multifilifera con muy pocas hojas. El Mezquital, Dgo. Agave filifera Salm-Dyck 75 Agave filifera aff. subsp. multifilifera, El Mezquital, Dgo. de largo; filamentos 35-40 mm de largo y anteras amarillas 16-17 mm de largo y cápsula 20-25 x 1012 mm. Esta subespecie se conoce de la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental (región de las que­ bradas) en Sonora, Sinaloa y Durango, en sitios de clima cálido, a menos de 2200 m de elevación. Sin problemas de conservación. Escasamente diferenciable de formas gigantes de A. filifera subsp. schidigera. Subespecie excluida de la flora regional: Agave filifera Salm-Dick subsp. filifera fue citada para Durango (como Agave filifera) por Gentry (1957) y González et al. (1991), probablemente con base en formas ocasionalmente cespitosas de A. filifera subsp. schidigera. Un ejemplo de éstas se encuentra en la vertiente oriental de la Sierra de Gamón. La subsp. filifera produce vástagos en la base y forma colonias, las hojas son cortas (15-30 cm) y anchas ((2)2.5-4 cm), más anchas hacia la mitad y con filamentos más finos; las flores son también más pequeñas (tépalos (8)10-12 mm de largo, anteras 7-12 mm de largo). 76 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave flexispina Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 133. 1920. Tipo: Tepehuanes, Durango, 1906, Palmer 330 (US, 2 especímenes; MO). Rosetas pequeñas, 25-35(-45) cm de alto y dos veces más anchas, solitarias o cespitosas, de color verde glauco a verde glauco amarillento, con pocas hojas. Hojas 16-30 x 6-8(-12.7) cm, ovadas, acuminadas, planas a cóncavas de arriba, márgenes ondulados a crenados con dientes agudos, los más largos de 5-8 mm, la mayoría doblados hacia abajo, café a pruinosos, separados 1-1.5 cm, a veces con pequeños dientes intersticiales; espina 2.5-3.5 cm, acicular, usualmente flexionada, plana a abiertamente acanalada cerca de la base, café a gris pruinoso, decurrente. Inflorescencia 2.5-3.5 m, panícula estrecha, con 6 a 12(-16) umbelas pequeñas y con pocas flores, brácteas pequeñas, secas, aplicadas y persistentes. Flores 5070 mm, amarillo verdoso con tintes rojos en los botones, tépalos y filamentos; tépalos anchos, lanceolados a lineales, ampliamente redondeados Agave flexispina. Súchil, Dgo. Agave flexispina Trel. 77 Agave flexispina. Alamillo, Dgo. Agave flexispina con inflorescencia. Alamillo, Dgo. 78 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores en el ápice, los exteriores más grandes, ampliamente cubriendo a los interiores, 10-18 mm, persistentemente erectos, coriáceos al secarse, los interiores con una quilla alta y estrecha; filamentos 40-50 mm, a veces ampliamente aplanados, insertos en el mismo nivel o irregularmente; anteras 17-23 mm, amarillas o color bronce. Cápsulas 35-45 mm de largo, 1517 mm de ancho, oblongas, fuertemente trígonas, tardíamente dehiscentes, estipitadas, redondas en el ápice; semillas 5.5-7 x 4-5 mm, obovadas a alunadas con orilla algo alada. Agave flexispina se distribuye en poblaciones dispersas, del sur de Chihuahua al sur de Durango y áreas adyacentes de Zacatecas. Se ha colectado en matorrales xerófilos, pastizales, bosques abiertos de encino y bosques de pino encino de la vertiente oriental de la Sierra Madre Occidental en elevaciones desde 1830 hasta 2440 m. Por sus poblaciones escasas y dispersas y por la degradación y pérdida de su hábitat, esta especie podría considerarse como vulnerable. Por su forma y tamaño se le considera con potencial ornamental. Agave flexispina y Sprekellia formossisima, Sierra de Coneto, Dgo. Agave flexispina Trel. 79 Agave gentryi B. Ullrich Succulenta (Netherlands) 69(10): 211, f. 190. 1990. Tipo: México, Nuevo León, Sierra Potosí, W of Galeana, 2700 m, 15 Jul 1963, Gentry 20159 (DES). gentryi, dedicada en honor al botánico norteamericano Howard Scott Gentry (1903-1993), buena parte de cuya vida estuvo dedicada a resolver la intrincada taxonomía del género Agave. Agave macroculmis sensu Gentry (en parte), no A. macroculmis Tod. Maguey verde, noa. Rosetas hasta 2.2 m de diámetro, con o sin vástagos, verdes. Hojas rígidas, 45-86 x 17-36 cm, muy anchas y gruesas en la base, de contorno deltoide a ampliamente lanceoladas, largamente acuminadas, cóncavas arriba, gruesamente redondeadas de abajo, verde oscuro a verde claro, a veces débilmente glaucas, los márgenes en parte o enteramente córneos, dentados; dientes comúnmente 8-12 mm de largo en la parte media de la hoja, separados 2- Agave gentryi. Sierra El Rosario, Dgo. 80 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores 4 cm, con bases anchas y redondeadas, curvados o doblados, de color castaño a café grisáceo; espina terminal muy fuerte, 4.56.5 cm de largo, subulada, ampliamente acanalada arriba en 2/3 de su longitud, redondeada o aquillada abajo, largamente decurrente, café oscuro a grisáceo. Inflorescencia una panícula 3-5 m de alto, pedúnculo robusto con brácteas gruesas y carnosas densamente imbricadas, enteras o dentadas, verdes con tinción púrpura o púrpuras, con espina terminal; panícula piramidal o más ancha en la parte media, con 10-21 umbelas densas. Flores 70-110 mm de largo, rojizas a púrpuras en el botón y amarillas al madurar; ovario verde, gruesamente carnoso, 3555 mm de largo, trígono-cilíndrico, con cuello acanalado; tubo 11-20 mm de profundidad, 11-22 mm de ancho, en forma de embudo, paredes gruesas, profundamente surcadas; tépalos (20-)30-38 x 6-8 mm, linear lanceolados, erectos a curveados, conduplicados, involutos, gruesamente carnosos, apiculados, cuculados, papilosos por dentro, los exteriores más largos, los interiores con quilla gruesa; filamentos 50-72 mm de largo, amarillos, angulosos, angostándose gradualmente hacia arriba, insertos 8-12 mm arriba de la base del tubo; anteras amarillas, 17-30 mm de largo, regulares, céntricas o excéntricas; pistilos Agave gentryi, Inflorescencia joven. Sierra El Rosario, Dgo. Agave gentryi B. Ullrich 81 superando los filamentos en la madurez. Cápsulas 6-7.5 x 2-2.5 cm, oblongas, de consistencia leñosa, cortamente estipitadas, punta corta, color café chocolate; semillas lacrimiformes, 7-8 x 6 mm, de color negro brillante. Esta especie fue tratada por Gentry (1982), con duda, como Agave macroculmis. Debido a que el nombre de A. macroculmis ya había sido aplicado por Todaro a una forma cultivada de A. atrovirens, Ullrich (1990), le asignó el nombre de Agave gentryi. Posteriormente, Villarreal (1996) hizo notar que lo que Gentry había tratado como A. macroculmis incluía en realidad a dos especies: A. gentryi y a plantas con mayor número de hojas y con brácteas dentadas, a las que bautizó como Agave montana Villarreal. Agave gentryi se reconoce por sus hojas triangulares muy anchas hacia la base y por sus brácteas carnosas densamente imbricadas que le dan una apariencia de un espárrago gigante. En sierras del oriente de Durango y occidente de Coahuila se encuentran plantas típicas de A. gentryi, además de otras en las que algunos caracteres son intermedios entre A. gentryi y A. montana (González Elizondo et al., en rev.). Agave gentryi con probable introgresión de A. asperrima. Sierra El Rosario, Dgo. 82 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave gentryi se distribuye desde el oriente de Durango a Tamaulipas, de partes altas de montañas. Las brácteas carnosas y gruesas son una adaptación para protección de los vientos desecantes. Las referencias a esta especie para el centro de México (Gentry, 1982; Galván, 2001) se basan en plantas de Agave salmiana ssp. crassispina, un taxón cercanamente relacionado que a veces tiene una apariencia muy similar. Florece en primavera. Los escapos jóvenes, muy gruesos y carnosos, son muy apreciados como comestibles, asados, tanto en su fase sin ramas, como con ramas jóvenes (manitas). Otra planta de la Sierra El Rosario, pero de la vertiente oriental, tiene hojas verde obscuras, oblanceoladas, largamente acuminadas, con márgenes casi rectos y dientes cortos y separados. Se ubica tentativamente en este grupo. Agave gentryi. Lorenzo Reséndiz como referencia. Cima de la Sierra El Rosario, Dgo. Agave gentryi B. Ullrich 83 Agave gentryi. Inflorescencia joven con brácteas y bractéolas carnosas (manitas). Sierra El Rosario, Dgo. 84 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave gracillipes Trel. Mo. Bot. Gard. Rep. 22: 95. 1912. Tipo: USA: Texas, Sierra Blanca, 1895. Mulford 293. gracillipes, por su tamaño pequeño. Rosetas compactas, pequeñas, verde glaucas o verde amarillento claras, con vástagos. Hojas 18-30 x 5-10 cm, lanceoladas, acuminadas, rígidas, gruesas en la base y no o ligeramente estrechadas arriba de la base, cóncavas arriba, redondeadas abajo, lisas; dientes 4-8 mm de largo, rectos o ligeramente recurvados, espacia­dos entre sí 1.5-2.5 cm, los más largos a la mitad de la lámina, margen recto a ondulado; espina 2.5-5 cm de largo, usualmente recta, café rojizo obscura o gris clara, decu­rrente hasta los primeros o segundos dientes. Panícula 1.8-2.5 m de alto, el escapo delgado, con sólo 10-12 ramas sobre 1/4 superior del escapo o angosta y con 30-40 ramas en la mitad o 1/3 del escapo; brácteas escariosas, lanceoladas. Flores 40-55 Agave aff. gracillipes. Indé, Dgo. Agave gracillipes Trel. 85 mm de largo, amarillas (primordios florales rojos), filamentos y pistilo a veces rojos; ovario 25-32 mm de largo, cilíndrico a fusiforme, tubo de 4-7 mm de largo, marcado por la inserción de los filamentos; tépalos subiguales, 14-18 mm de largo, ascendentes a divergentes, margen de los tépalos internos muy ancho, los tépalos se secan pronto; filamentos 30-45 mm de largo, delgados, insertos justo abajo del orificio; anteras 16-20 mm de largo. Cápsulas sésiles o sobre pedicelos cortos, 3.5-4 x 2 cm. Plantas del norte-centro de Durango con hojas e inflorescencias muy cortas presentan características de esta especie y se incluyen tentativamente bajo este nombre, lo que representaría su primer registro para Durango. Difieren de A. gracillipes (de acuerdo a Gentry 1982) en tener menor número de hojas por roseta (vs 60-100 hojas), hojas más anchas (hasta Agave aff. gracillipes con escapo. Abraham Torres como referencia. Indé, Dgo. 86 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores 10 cm vs 5-7 cm) y en desarrollarse en sustratos de origen ígneo (no calcífilas). Agave gracillipes forma parte del grupo Parryanae y presenta una gran diversidad morfológica aún dentro de una misma población, lo que Gentry (1982) interpretó como resultado de un probable origen híbrido entre Agave lechuguilla y A. neomexicana Wooton & Standley. Se conoce del sur de Nuevo México y Texas y el norte de Chihuahua, entre los 1250 y 1850 m de elevación, de pastizales, matorrales xerófilos y matorral de Juniperus. A pesar de conocerse de pocos sitios, la especie parece no tener problemas de conservación. Hojas de A. aff. gracillipes con escala de 20 cm como referencia. Agave gracillipes Trel. 87 Agave impressa Gentry Agaves Cont. N. Amer. 148. 1982. Tipo: 13 miles E of Escuinapa, Sinaloa, 500-1,000 ft, on volcanic rocks with Plumeria, Bombax, Bromeliads (l, f), 16 Feb. 1974, Gentry 23366 (holotipo: US; isotipos: ARIZ, DES, MEXU). Lechuguilla; masparillo (Gentry 1982). Rosetas 50-85 cm de alto y hasta 1.6 m de diámetro, solitarias, abiertamente extendidas, simétricas, con tallo corto o no aparente. Hojas lineares a lanceoladas, 40-75 x 5-9 cm, rígidas, planas a acanaladas arriba, convexas abajo, carnosas, con savia adhesiva viscosa y poca fibra, de color verde amarillento o verde claro con vistosas impresiones blancas; margen córneo escamoso, continuo, 2-3 mm de ancho, gris claro a oscuro, recto a sinuoso entre los dientes; dientes regulares, 3-5 mm de largo, espaciados entre sí 1-1.5 cm, rectos o ligeramente curvados, a) Agave impressa, paraje El Pirame, aplanados; espina fuerte, La Guásima, Concordia, Sin. (Fotografía: Albert Maurits van der Heiden). 3-5 cm, subulada, aguda a obtusa, aplanada y ancha en la base, raramente acanalada, redondeada abajo. Inflorescencia como espiga, 2-3 m de alto, erecta, con flores casi desde la base, densamente bracteada en la base. Flores amarillas (en botón son verdes), 35-40 mm, en pares o en grupos de tres sobre pedicelos delgados dicotómicos de 2-2.5 cm; ovario angosto, 17-20 x 4 mm, fusiforme, levemente anguloso, con cuello liso no constreñido; tubo corto y extendido, 1.5-2 mm de profundidad, 7 mm de ancho en el ápice; tépalos iguales, 17-18 x 4-5 mm, linear-elípticos, ascendentes, parcialmente recurvados, ápice redondeado, apiculado, los exteriores planos, los interiores más anchos, involutos, con quilla baja y ancha; filamentos 35-40 mm, muy delgados, aplanados, blancos, insertos 1-2 mm sobre la base, anteras 15-16 mm, regulares, céntricas, amarillas. Cápsulas 15-18 x 8-10 mm, con pico agudo. 88 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave impressa es una especie muy distintiva por sus rosetas simétricas y por sus hojas conspicuamente “impresas” con marcas blancas. Conocida previamente sólo de la localidad tipo, al E de Escuinapa, Sinaloa, de entre 150 a 300 m, en bosque tropical. Una nueva población registrada en bosque tropical caducifolio con Quercus y a mayor elevación por los comuneros de La Guásima, del municipio de Concordia, Sin. y por la Biol. Marcela Ruiz Guerrero y el Dr. Albert Maurits van der Heiden, representa la segunda localidad conocida para la especie. Estado de conservación: Amenazada (NOM-059ECOL-2001). b) Don Gustavo García Medina con Agave impressa, La Guásima, Sin. (Fotografía: Mario González Sánchez). Agave impressa Gentry 89 Agave inaequidens K. Koch Wochenschr. Vereines Beförd. Gartenbaues Königl. Preuss. Staaten 3: 28 1860. Neotipo (designado por Gentry, 1982): México: 20 mi (32 km) NE of Temascaltepec along road to Toluca, ca. 7500 feet (2300 m), open pine slope, 7 Dec 1961, Gentry, Barclay & Arguelles 19612 (holotipo: US, isotipos: DES, MEXU). Para la zona se conoce una subespecie : Agave inaequidens K. Koch subsp. barrancensis Gentry Agaves Cont. N. Amer. 342. 1982. Tipo: Durango, Revolcaderos, along Mazatlán-Durango road, 8 Dec. 1966, ca. 6500 feet (2000 m), on cliffs and rocky sun slopes, pine-oak forest zone, Gentry & Arguelles 22282 (holotipo: US; isotipos: DES, MEXU). Maguey cimarrón, maguey mayero, maguey de la barranca, maguey negro, mezcalillo. Agave inaequidens subsp. barrancensis. Mexiquillo, P.N., Dgo. 90 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Rosetas abiertas, solitarias, grandes, 1.5-2 m de alto, 3-3.5 m de diámetro, sobre tallos cortos no evidentes. Hojas de 1-1.7(-2) m x 10-17(-24) cm, estrechamente lanceoladas, ligeramente más anchas hacia la mitad, largamente acuminadas, el ápice sin dientes en (12-)15 a 20 cm debajo de la espina, gruesas en la base pero algo estrechadas, ascendentes a algo curvadas, cóncavas de arriba, convexas de abajo, verde brillante a verde amarillento, a veces ligeramente glaucas, el margen recto a ondulado; los dientes más largos en la parte media de la hoja miden 5-10 mm y están 1 a 3 (-4) cm separados entre sí, ocasionalmente con dientes más pequeños en medio; todos de color café claro a café oscuro, rectos a curvados; espina 4-6 cm, subulada, acanalada arriba, largamente decurrente. Los individuos de hojas muy grandes las tienen dobladas hacia abajo. Inflorescencia 6-8 m de alto, con 20-30 ramas abriéndose ampliamente, en la mitad superior del quiote; brácteas estrechas, reflejas, separadas, se secan pronto. Flores de 60 a 90 mm en umbelas difusas, amarillas, a veces con rojizo; ovarios de color verde pálido, 30-50 mm de largo, de sección subtriangular, fusiforme, con cuello corto; tépalos desiguales, 23-30 mm (2-3 veces más largos que el tubo), algo delgados, linear-lanceolados, cuculados, densamente traslapados en la base, los internos con quilla prominente; filamentos de 48-57 mm, delgados, algo aplanados, insertos arriba de la mitad del tubo (6-8 mm arriba de la base), anteras 25-33 mm; pistilo delgado y estigma pequeño. Cápsulas ampliamente ovoides, 4-5 x 2.2-2.5 cm, estipitadas, casi sin pico, de pared fuerte; semillas 7-9 x 5-6 mm, lacrimiformes, negras muy lisas, muesca hilar poco marcada, irregular. Agave inaequidens subsp. barrancensis (detalle). Mexiquillo, P.N., Dgo. Agave inaequidens K. Koch 91 Inflorescencia de planta muy robusta de A. inaequidens subsp. barrancensis. Borbollones, P.N., Dgo. 92 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave inaequidens subsp. barrancensis se distingue de la subespecie inaequidens por sus hojas más estrechas (6 a 10 veces más largas que anchas vs 4-7 veces ); por su margen casi recto, sin dientes hacia el ápice en 12 a 20 cm (vs 5-10 cm) debajo de la base de la espina; por su espina largamente acicular de 4 a 6 cm (vs 3.5-5 cm); y por su panícula más corta y ancha. La subespecie inaequidens, de las montañas del centro de México, es muy variable en cuanto al color, tamaño de dientes y márgenes de las hojas. Agave inaequidens subsp. barrancensis se conoce de las barrancas de la vertiente occidental de la Sierra Madre, entre los 1,800 y 2,700 m en bosques húmedos de pino y encino. A pesar de su distribución restringida, no se considera que esté en peligro ya que buena parte de su hábitat son riscos y laderas de fuerte pendiente no sujetos a aprovechamiento. A. inaequidens subsp. barrancensis cultivado. Ejido El Maguey, San Dimas, Dgo. A. aff. inaequidens subsp. barrancensis. Topia, Dgo. Agave inaequidens K. Koch 93 Agave lechuguilla Torr. Rep. U.S. Mex. Bound. (Botany) 2(1): 213. 1859. Tipo: Western Texas at El Paso, May-Oct. 1849 (1 cap), Ch. Wright 682 (holotipo: US; isotipo: MO). Lechuguilla Rosetas pequeñas, 30-50 x 40-60 cm, con pocas hojas, con abundantes vástagos y plántulas. Hojas linearlanceoladas, 25-50 x 2.5-4 cm, verde claro a amarillo verdoso, ascendentes a erectas, a veces falcadas y extendidas, cóncavas de arriba y profundamente convexas abajo, gruesas, rígidas, los márgenes continuos, rectos, córneos, café claro a gris, fácilmente separables de la hoja seca, dientes retrorsos, 2-5 mm de largo, de color café a gris claro, la mayoría separados entre sí por 1.5-3 cm; espina fuerte, cónica a subulada, 1.5-4 cm, grisácea. Inflorescencia 2.5- Agave lechuguilla. Pedriceña, Dgo. 94 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave lechuguilla con inflorescencia (der.); Agave striata (izq.). Pedriceña, Dgo. Agave lechuguilla Torr. 95 3.5 m, eje generalmente glauco, flores cortamente pediceladas dispuestas en pares o grupos de tres (raras veces en grupos de muchas flores sobre ramas laterales). Flores 30-45 mm de largo, amarillas o frecuentemente teñidas con rojo o púrpura; ovario 15-22 mm; tépalos desiguales, lineales, 1320 mm, ascendentes, involutos alrededor de los filamentos, los exteriores ampliamente cubriendo a los interiores en la base, gruesamente cuculados; filamentos 25-40 mm de largo, extendidos; anteras 15-20 mm de largo. Cápsulas oblongas a piriformes, 18-25 x 11-18 mm, con pedicelo muy corto o sésiles, con pico corto; semillas 4.5-6 x 3.5-4.5 mm con muesca hilar somera y ala sobre el lado curvado. De zonas áridas y semiáridas del sur de Estados Unidos (Nuevo México y Texas) al centro de México (Hidalgo y D.F.). No presenta problemas de conservación ya que se reproduce tanto mediante semillas como vegetativamente y llega a formar colonias muy amplias y densas. Es muy resistente a la herbivoría (defensa mecánica y química) así como al ataque de plagas y a condiciones ambientales extremas. Se utiliza desde hace por lo menos 8,000 años para extracción de fibra (ixtle) y actualmente es fundamental para la economía de unos 20,000 recolectores y sus familias (Reyes et al. 2000). Agave aff. lechuguilla forma extendida. San Juan de Guadalupe, Dgo. 96 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave maximiliana Baker Gard. Chron. 201. 1877. Tipo: “Hort. Kew, Feb.22 & Abril 5, 1881” (K). Rosetas solitarias, de tamaño medio, globosas o abiertas, verde pálido glauco o verdes. Hojas (30)40-80 x 10-20 cm, ampliamente lanceoladas a oblanceoladas, más anchas a la mitad o arriba de la mitad, curvadas o rectas, carnosas, usualmente glauco pálido pruinosas sobre verde amarillento a verde, o glauco azulosas, lisas, ligera a marcadamente impresas, margen ondulado a crenado, mamelado; dientes heteromórficos, los más largos (6-10 mm) a la mitad de la hoja, separados 1.5-3 cm entre sí, aplanados, con cúspides delgadas, diversamente flexionadas, dientes intersticiales numerosos y variables; espina 2.5-4 cm de largo, Agave maximiliana. Agave maximiliana Baker 97 angostamente cónica, lisa, café o castaña a gris. Panícula 5-8 m de alto, estrecha, sobre la mitad superior del pedúnculo, con 15-25(-30) umbelas pequeñas redondeadas. Flores 5265 mm de largo, delgadas, amarillo verdoso frecuentemente con tinte anaranjado o rojizo; ovario 28-35 mm de largo, cilíndrico angular a fusiforme, cuello acanalado; tubo 5-9(12) mm de profundidad, 12-14 mm de ancho, como embudo abierto, acanalado; tépalos subiguales, ascendentes a curvados, 15-22 mm de largo, lineales, conduplicados, los interiores aquillados, involutos; filamentos 28-35 mm de largo, a veces rosas, insertos arriba de la mitad del tubo; anteras 20-24 mm de largo, amarillas. Cápsulas 3.5-6 x 1.7-2 cm, estipitadas, con ápice redondeado; semillas 5.5-6 x 4.55 mm, testa ondulada, finamente punteada, el ala marginal abruptamente levantada. Agave maximiliana var. katharinae (sapulh). El Mezquital, Dgo. Agave cf. maximiliana (a’lh mai). El Mezquital, Dgo. 98 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Hojas A. cf. maximiliana (a’lh mai). El Mezquital, Dgo. Agave maximiliana Baker 99 Se conocen dos variedades para el área: Agave maximiliana Baker var. maximiliana Maguey manso, a’lh mai (maguey chico de la sierra, en Tepehuán), masparillo (área Huichola, Hernández Vera et al., 2007). De la Sierra de los Huicholes (Nayarit, Zacatecas, Durango y Jalisco). Un pequeño maguey del área Tepehuana, a’lh mai, tiene hojas muy cortas y relativamente anchas de 27.5 a 36 cm. x 10.5 a 14.31 cm.(2.5-3.5 veces más largas que anchas), similares a las de A. cupreata. Probablemente representa una variante no descrita de A. maximiliana. Escapo A. cf. maximiliana (a’lh mai). El Mezquital, Dgo. 100 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave maximiliana Baker var. katharinae (Berger) Gentry Agaves Cont. N. Amer. 350. 1982. Agave katharinae Berger. Agaven 197. 1915. Tipo: Italia, Ventimiglia, La Mórtola Botanic Garden, 1915, Berger s.n. (US). Masparillo, sapulh (Tepehuán). Son plantas de mayor tamaño y de color más verde, con márgenes más ondulados, numerosos dientes intersticiales y flor con tubo más profundo que en las de la variedad maximiliana. Se conoce de la Sierra Madre Occidental, desde Sinaloa a Jalisco. Comparación de hojas de A. maximiliana, sapulh (arriba) y A. cf. maximiliana, a’lh mai (abajo). Agave maximiliana Baker 101 Agave nayaritensis Gentry Agaves Cont. N. Amer. 515. 1982. Tipo: Mirador del Aguila, N of Tepic along rt. 15, Nayarit, 2,200 feet, mixed tropical forest, on cliff edges, May 21 1965, Gentry 21167 (holotipo: US, isotipos: MEXU, DES). nayaritensis, por haberse descrito de Nayarit. Rosetas de tamaño mediano, acaules, solitarias, muy raramente surculosas, abiertas, con pocas hojas. Hojas lanceoladas, 85-115 x 12-18 cm, flexibles, decoloradas por falta de clorofila cuando crecen a la sombra, más anchas en la mitad distal, estrechadas hacia la base, acuminadas, lisas o algo ásperas, margen recto a ondulado, dientes de 1-3 mm de largo, espaciados 1-2 cm entre sí, castaños a casi negros, a veces con dientecillos intermedios; espina 0.9-2 cm de largo, cónica, con un surco corto y estrecho arriba, café oscura a casi negra, no decurrente. Inflorescencia en panícula, 2-4 m de alto, abierta, ampliamente oval, con 14-15 umbelas de flores de color amarillo brillante, extendidas, en la mitad superior del escapo; pedúnculo fuerte, con brácteas cartáceas grandes triangular-lanceoladas. Flores 40-45 mm de largo, sobre pequeños pedicelos bracteolados; ovario 20-25 mm de largo, redondeado-trígono en sección transversal, con cuello corto acanalado; tubo 4 mm de profundidad, abiertamente extendido, cortamente acanalado; tépalos subiguales, 15-17 mm de largo, 3-4 mm de ancho, lineales, erectos a ligeramente curvados, involutos, cuculados, más bien delgados, los interiores con quilla pequeña; filamentos 35-37 mm de largo, redondeados, atenuadamente delgados, insertos cerca del orificio del tubo; anteras 15-16 mm, amarillas, céntricas. Cápsulas 16-28 mm de largo, 10-14 mm de ancho; semillas 5 mm de largo, 3.5 mm de ancho. 102 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Las características de las cápsulas y semillas se basan en descripciones de Etter y Kristen (2007). Por su panícula amplia y abierta, flores amarillo brillante con tubos abiertos poco profundos y hojas verdes delgadas con dientes y espina pequeños, Gentry (1982) la ubicó en el grupo Marmoratae. Se conoce de Sinaloa, Durango y Nayarit. La identificación de las plantas de Durango es tentativa ya que éstas no se han encontrado en floración y ocupan un hábitat diferente a las conocidas de Sinaloa y Nayarit: bosque de pino-encino con elementos tropicales, a 1950 m de elevación en Durango; bosque tropical caducifolio entre 350 y 660 m en Sinaloa y Nayarit. Es una planta poco frecuente y de distribución restringida, por lo que puede tener problemas de conservación. Agave aff. nayaritensis. Pueblo Nuevo, Dgo. Agave nayaritensis Gentry 103 Agave neomexicana Wooton & Standl. Contr. U.S. Natl. Herb. 16(4): 115, pl. 48. 1913. Tipo: USA: New Mexico, Dona Ana, in Organ Mts., alt. 6500 ft, Jun 1906, Standley 541 (US). neomexicana, por haber sido descrito del estado de Nuevo México. A. parryi subsp. neomexicana B. Ullrich Sida 15(2): 259. 1992. Rosetas compactas, verde glauco claro o verde claro, con vástagos. Hojas 20-45 x 5-12 cm, lanceoladas, más anchas hacia la mitad o abajo de la mitad, cortamente acuminadas, rígidas, gruesas en la base, cóncavas arriba y gruesamente redondeadas abajo, lisas, dientes 5-7 mm de largo, rectos o recurvados, espaciados entre sí 1-3 cm, café obscuros a grisáceos, los más largos a la mitad de la Agave neomexicana. Adobes, Dgo. 104 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores lámina, margen casi recto; espina 2.5-4 cm de largo, usualmente recta, subulada a acicular, decurrente. Inflorescencia 3-4 m de alto, escapo delgado con brácteas escariosas, triangulares, reflejas, la panícula con 10-17 ramas en la mitad del escapo. Flores 55-67 mm de largo, amarillas (primordios florales rojos o anaranjados); ovario 32-38 mm de largo, fusiforme, con un cuello de 4-7 mm de largo, tubo de 12-14 mm de largo y casi lo mismo de ancho, como embudo, marcado por la inserción de los filamentos, acanalado; tépalos subiguales, 15-20 mm de largo, 3-4 mm de ancho, ascendentes a erectos, lineales, los exteriores rojizos en el ápice cuculado, los interiores amarillos, conduplicados o involutos; filamentos 3545 mm de largo, a veces irregularmente insertos 9-11 mm arriba de la base del tubo; anteras 20-24 mm de largo, amarillas, céntricas. Cápsulas oblongo-elípticas, café claras. Agave neomexicana. Sierra de Gamón, Dgo. Agave neomexicana Wooton & Standl. 105 Agave neomexicana está emparentada con A. parryi y se ha considerado como variedad de ésta (Ullrich 1992). Aquí se acepta a nivel de especie por diferir en el aspecto y tamaño de la planta, la forma de las hojas y la inflorescencia pequeña y de menos ramas. Plantas del norte de Durango coinciden con las características de A. neomexicana. Previamente conocida para Nuevo México y el extremo norte de Chihuahua, con un registro con duda para Coahuila (Gentry 1982). Se registra ahora para Durango. Florece en primavera. Por ser más bien escasa y de distribución restringida, puede presentar problemas de conservación. Agave neomexicana. Sierra de Gamón, Dgo. 106 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave ornithobroma Gentry Agaves Cont. N. Amer. 117. 1982. Tipo: 15-16 miles SE of Escuinapa, Sinaloa, along hwy. to Acaponeta; 200-400 ft, on volcanic rock in tropical savanna (l, f), Gentry 18358 (holotipo: US; isotipos: DES). ornithobroma, porque sirve [las flores y botones] de alimento a los pájaros (Gentry 1982). Amole, lechuguilla. Rosetas pequeñas a medianas, cespitosas o solitarias, abiertamente extendidas, generalmente asimétricas, con tallo corto o no aparente, con pocas hojas. Hojas lineales, 60-75 cm x 0.5-0.8 cm, rígidas o curvadas, redondeadamente convexas por arriba y por abajo hacia la mitad de la hoja, de color verde, rojizo o purpúreo; margen blanquecino o rojizo, filífero con fibras blancas, sin dientes; espina subulada, con fibras blancas. Inflorescencia como espiga, 2-3 m de alto, erecta, laxamente bracteada. Flores verdes con tinte rojizo a rojizas o purpúreas, 30-48 mm, en pares sobre pedicelos delgados de 5 a 8 mm de largo; ovario 1217 mm de largo, fusiforme anguloso; tubo corto y extendido como embudo, 9-13 x 5-6 mm; tépalos casi iguales, 10-17 x 4-5 mm, linear-lanceolados, algo recurvados, ápice redondeado, los interiores con quilla baja; filamentos 20-25 mm, rojizos a púrpuras, insertos en el borde del tubo, anteras 12-20 mm, verdes a amarillas, algo excéntricas. Agave ornithobroma se distingue por sus hojas lineales redondeadamente convexas por arriba y por abajo, verdes a rojizas, con margen filífero. Se conoce de Sinaloa, Nayarit, Jalisco (Vázquez et al. 2007) y probablemente del suroeste de Durango, en donde aunque no se ha confirmado su identificación, los datos etnobotánicos indican que se trata de esta especie. En el área Tepehuana se considera como el agave que produce la fibra más fina para la elaboración de morrales (asak). 107 Conservación: en la NOM-059-ECOL-2001 se incluye en la categoría de Sujeta a protección especial (Pr). Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawler, una especie relacionada, con mayor número de hojas, se conoce de las cercanías de Ocotillo, Nay., entre 1000 y 1400 m (Gentry 1982). Agave ornithorbroma, La Guásima, Concordia, Sin. (Fotografías: Gustavo García Medina). 108 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave parrasana Berger Berlin Notizbl. Bot. Gart. 4(38): 250. 1906. Tipo: Mexico: [Coahuila] Sierra de Parras; lebende Pflanzen 1905 nach La Mortola eingeführt (cultivado en Jardín Botánico La Mórtola, Italia), C.A. Purpus s.n. (posible tipo: MO). parrasana, se describió originalmente de la Sierra de Parras, Coah. Agave wislizeni subsp. parrasana (Berger) Gentry, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 47: 104. 1975. ?Agave wislizenii Engelm., *St. Louis Acad. Sci. Trans. 3: 320, 1875. Tipo: Italia, La Mórtola Botanic Garden, 1915, Berger s.n. originalmente de Mexico, San Sebastian, SE of Chihuahua[E Durango], on rocky soil, 10 May 1847, F.A. Wislizenus 280 (MO). Noah Rosetas compactas, globosas, solitarias o con pocos vástagos, verde grisáceo glauco [a verde pálido], 30-50 cm de diámetro, con 40-60 hojas. Hojas (10-)20-30 x 10-15 cm, densamente imbricadas, ampliamente oblongas [ovadas], cortamente acuminadas [agudas], planas a cóncavas arriba, gruesas, rígidas, de color gris claro a azuloso glauco [verde pálido]; dientes más grandes cerca de la punta de la hoja, 5-10 (-15) mm de largo, disminuyendo hacia abajo, finos, curvados [rectos], separados entre sí por 1-2.5 cm, de color café grisáceo, sobre prominencias carnosas; espina 2-5 cm de largo, delgada sobre una base ancha, marcadamente decurrente hasta los dientes superiores, café oscuro a grisáceo. Panícula elíptica de 3-4 m de alto, con 10-15 ramas laterales, brácteas grandes rojizas a púrpuras en la base de las ramas y a lo largo del pedúnculo; umbelas compactas, bracteoladas. Flores de color rojo intenso o purpúreas, amarillas al principio, 50-60 mm de largo; ovario 25-30 mm de largo, con cuello corto no constreñido; tubo cilíndrico, 13-14 mm de profundidad y de ancho, ligeramente acanalado; tépalos 15 x 5-6 mm, lanceolados, más bien gruesos, de color amarillo pálido, los exteriores más agudos, 2 mm más largos que los interiores, con la punta de color rojo intenso; filamentos 45-50 mm de [los datos en corchetes corresponden a características de A. wislizenii, la cual se incluye como sinónimo de A. parrasana pero probablemente deba reconocerse como taxón independiente]. Agave parrasana Berger 109 largo, insertos cerca de la mitad del tubo; anteras 18-19 mm de largo, amarillas, céntricas. Agave parrasana se distingue por sus rosetas compactas, hojas ampliamente oblongas, corta y abruptamente acuminadas y por sus brácteas grandes, suculentas y púrpuras que cubren el escapo y las ramas. La forma de las rosetas y de las hojas y sus flores con tubo bien desarrollado la ubican en el grupo Parryanae. Es una buena ornamental para jardines (Gentry, 1982) gracias a su tamaño moderado, forma y color distintivos de la hoja y resistencia al frío. Agave wislizenii, considerado como sinónimo tanto de A. parrasana (Gentry, 1982) como de A. parryi (Ullrich, 1992), fue descrito de Durango [como “Chihuahua”] a partir de plantas de San Sebastián, al SE de Mapimí. Una búsqueda en las sierras entre Mapimí y el río Nazas, donde Wislizenus colectó el tipo, no permitió confirmar su existencia en el área, pero no se descarta su probable presencia en cañones de la Sierra El Rosario. Es necesario un estudio del grupo para determinar si el nombre de A. wislizenii debe reinstalarse para reconocer a plantas que difieren de A. parrasana como sigue: Hojas ampliamente oblongas, cortamente acuminadas a casi truncadas, con dientes algo curvados hacia arriba cerca del ápice .......................................... A. parrasana Hojas ovoides, agudas; dientes cortos, rectos ................ .................................................................... A. wislizenii Puede presentar problemas de conservación debido a su distribución restringida. 110 Agave parrasana ha sido mencionado para Durango del norte de la Sierra El Rosario en etiquetas de colecciones botánicas de Johnston et al. (TEX) y para la cercana Sierra de Jimulco, Coahuila, por Valencia (2005). Se conoce de montañas del sur de Coahuila, en cañones y laderas calizas entre los 1400 y 2500 m de elevación, asociado a chaparral y a comunidades de pino y encino. Florece en primavera. Puede presentar problemas de conservación debido a su distribución restringida; incluida en la NOM059-ECOL-2001 en la categoría de Sujeta a protección especial (Pr). Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave parryi Engelm. Trans. Acad. Sci. St. Louis 3: 311. 1875. Tipo: U.S.A.: Rocky Canyon (probablemente en Graham County, Arizona), 1874, J.T. Rothrock 274 (MO). Agave patoni Trel. Annual Rep. Missouri Bot. Gard. 22: 92, t. 90. 1911. Tipo: México: Durango, Chinacates, Apr 1911, Patoni s.n. (MO). Rosetas generalmente coloniales, compactas, globosas, 40-60 x 60-75 cm, con 90-160 hojas densamente imbricadas, gris glauco a verde claro. Hojas de (10-)25-40 x 7-20 cm, ovadas, corto acuminadas, rígidas, gruesas, casi planas a cóncavas por arriba, redondeadas abajo, margen casi recto, dientes pequeños, los más grandes en la mitad superior de la hoja, 3-7 mm de largo, rectos o ligeramente curvados, de color café oscuro a grisáceo, separados entre sí 1 a 2.5 cm; espina 1.5-3 cm de largo, decurrente, café a purpúrea, gris al envejecer. Panícula 4-6 m de alto, con grandes brácteas reflejas y con 20-36 ramas robustas en la mitad superior. Flores amarillas (primordios florales rosas a rojos), 60-75 Agave parryi, colonia. Agave parryi Engelm. 111 Agave parryi, detalle de hojas. 112 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores mm de largo; tépalos subiguales, 1824 x 4-6 mm, gruesos, ascendentes a erectos, pronto involutos, lineares, cuculados en la punta, por dentro papilosos, los interiores con quilla prominente, doblemente costados por dentro; filamentos anchos, 4055 mm de largo, insertos cerca del orificio del tubo; anteras 20-24 mm de largo. Cápsulas sobre pedicelos fuertes, 3.5-5 x 1.5-2 cm, cortamente estipitadas, picudas, de pared fuerte; semillas 7-8 x 5-6 mm, alunadas, con orilla gruesa. Ullrich (1992b) reconoce dos subespecies: A. parryi subsp. parryi y A. parryi subsp. neomexicana, taxa que aquí se reconocen a nivel específico. Para Agave parryi se distinguen dos variedades: Agave parryi Engelm. var. parryi Conocido de Arizona y Nuevo México a Zacatecas, solitario o usualmente formando amplias colonias en bosques bajos abiertos de pinoencino. Estado de conservación bueno. Agave parryi Engelm. var. truncata Gentry Agaves Cont. N. Amer. 543. 1982. Tipo: Sierra Papanton, ca. 14 miles W of Sombrerete, near Zacatecas-Durango border, along highway 45; oak juniper grassland, elev. ca. 7,500 feet, June 8, 1951. Gentry & Gilly 10566 (holotipo US; isotipos: DES, MICH, MEXU). Agave parryi, inflorescencia. truncata, por el ápice de la hoja usual­mente truncado. Agave parryi Engelm. 113 Se caracteriza por tener hojas más cortas y anchas, con ápice corto acuminado a truncado. Se conoce de pastizales y bosques bajos abiertos en Durango y Zacatecas. Agave parryi es uno de los agaves de mayor valor ornamental, muy usado en jardinería por sus rosetas densas y globosas y hojas anchas de color gris a azulado. En inglés se conoce como agave alcachofa (artichoke agave); buena resistencia a las heladas. Agave parryi, colonia sobre talud. Agave parryi, colonia. 114 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave potrerana Trel. U.S. Nat. Herb. Contr. 23: 138, 1920 Tipo: Potrero Peak (Sierra Santa Eulalia, SE of Cd. Chihuahua), Chihuahua, 10 Sep. 1886; alt. ca. 7,400 feet, Pringle 802 (MO, B, UC, US). “We went by train to Mapula, thence walked some three hours to the highest peak of the Santa Eulalia Mountains, on the summit of the mountains colecting…on the ledges of the peak 802 Agave kerchovei Lem”. (Davis, 1936: 34). Lechuguilla (Chihuahua). Rosetas solitarias, regularmente extendidas, 0.7-1 m de alto, 1.5-2 m de diámetro, con tallos gruesos. Hojas numerosas, la mayoría de [20]40-80 x 6-7 cm, lanceoladas, rectas, rígidas, cóncavas arriba, convexas abajo, más anchas debajo de la mitad, glaucas a color verde claro, margen córneo continuo, recto, café hacia la base, gris arriba, firme; dientes generalmente pequeños, de 2 a 4 mm de largo, comúnmente separados por 2 a 3 cm, la mayoría rectos, con frecuencia reducidos o ausentes en la mitad inferior de la hoja; espina de 2.5 a 4 cm de largo, acicular, marcadamente angulosa abajo, plana a ampliame­nte acanalada por arriba, café claro a gris. Inflorescencia como espiga, robusta, de 4 a 7 m de alto con brácteas angostas, escariosas, densamente cubierta de flores en los 2/3 superiores, recta o arqueada. Flores rosas a rojas o amarillas, 46-58 mm de largo, en grupos de 2 ó 4 sobre pedicelos dicotómicos de 4-15 cm; ovario delgado, cilíndrico, 25-32 mm; tépalos 17-24 x 5-7 mm, erectos, linear a ovados, obtusos, los exteriores ca. 1 mm más largos que los interiores y traslapados sobre éstos, que son más anchos; filamentos ca. 50 mm de largo, amarillos o rojos, insertos en la base de los tépalos; anteras 14-21 mm. Cápsulas 2.5-4 por 1-1.5 cm, oblongas, raramente piriformes, glaucas, paredes fuertes, con base redondeada y pico corto; semillas 4-5 x 3-3.4 mm, alunadas, con margen bajo y ancho, muesca hilar poco marcada. Se conoce de Chihuahua y Coahuila, de sitios rocosos en bosques bajos abiertos de pino-encino con pastizal, es probable su presencia en Durango. Agave potrerana Trel. 115 Agave rhodacantha Trel. U.S. Natl. Herbarium Contr. 23: 117. 1920. Tipo: Mocorito, Sinaloa, in 1909, Lundstrom (MO). Maguey, mezcal; maguey mexicano (Oaxaca). Rosetas muy grandes, solitarias o cespitosas, (en Durango con vástagos) de muchas hojas, radiales, 1.9-3 m de alto, 3-5 m de diámetro, con tallo corto no evidente o con tronco hasta de 50-90 cm. Hojas hasta 150-200 por planta, 1.3-2.5 m x 8-18 cm (ligeramente más cortas y anchas que lo reportado) casi lineales, muy fibrosas, rígidas, rectas, muy gruesas y apenas estrechadas en la base, verde a verde pálido glauco, lisas, el margen recto a ondulado; dientes regulares, la mayoría de 4-8 mm, firmes, delgados, muy afilados, flexionados hacia arriba, café oscuro a casi negros, la mayoría separados 1 a 3 cm; espina 1-2.5 cm, cónica pero Agave rhodacantha. El Mezquital, Dgo. De acuerdo con Trelease. Gentry (1982) menciona que no encontró este tipo. 116 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores frecuentemente con una punta subulada, café oscuro, con una acanaladura corta arriba. Inflorescencia 7-9 m, ancha, con 30-45 ramas laterales bien espaciadas. Flores verdes con tépalos amarillentos en la antesis, 55-65 mm; ovario 25-35 mm incluyendo el cuello corto, fusiforme; tubo urceolado, 8-10 mm de largo, 9-10 mm de ancho; tépalos subiguales, 16-23 mm de largo, 4 mm de ancho, lineales, fuertemente involutos, redondeados y fuertemente acampanados en la punta, marchitándose en la antesis y colgándose pronto; filamentos 40-45 mm, insertos 5-7 mm arriba del fondo del tubo; anteras 14-28 mm. Cápsulas 7-8 cm de largo, 2.5-3 cm de ancho, oblongas, cortamente picudas, estipite largo, 10-15 mm; semillas grandes, oblicuas, 8 x 10 mm, el margen curvado, no alado, muesca hilar poco marcada. Agave rhodacantha, detalle de hojas. Agave rhodacantha Trel. 117 Se reporta para Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco y Oaxaca en bosque tropical. En Durango se presenta en ecotono entre matorral xerófilo de Opuntia-Acacia y matorral subtropical. Se distingue de A. angustifolia, su pariente más cercano, por sus hojas más largas y rígidas y por su inflorescencia también más larga y con cápsulas largamente estipitadas; sin embargo, el tamaño de las hojas y el tipo de dientes de A. rhodacantha son muy variables, y algunas de las formas con dientes pequeños y distantes no se separan de A. angustifolia (Gentry, 1982). Hoja de Agave angustifolia (der) y A. rhodacantha (izq). Agave rhodacantha, El Mezquital, Dgo. 118 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave salmiana Otto ex Salm-Dick Bonplandia (Hanover) 7: 88. 1859. Tipo: México. Salmiana, dedicado en honor al taxónomo alemán Joseph Maria Franz Anton Hubert Ignaz [príncipe de] SalmReifferscheidt-Dyck (1773-1861). Maguey manso, maguey verde; maguey cimarrón (SLP). Rosetas 0.8-2 m de alto y cerca el doble de diámetro, densamente surculosas, tallos gruesos y cortos. Hojas 60-200 x 16-35 cm, lanceoladas a ampliamente lanceoladas, acuminadas, carnosas, de color verde, a veces glauco grisáceo, convexas en la base, cóncavas a acanaladas hacia arriba, la punta sigmoidalmente curveada, a veces con arrugas longitudinales hacia el extremo distal en la cara inferior; margen ondulado, a veces mamelado; dientes más largos a la mitad de la hoja, 5 a 10 mm de largo y separados entre sí 3 a 5 cm, Agave salmiana. Nombre de Dios, Dgo. Agave salmiana Otto ex Salm-Dick 119 cafés a café grisáceos, cúspides rectas a dobladas o curvadas, sobre bases anchas; espina larga, robusta, 5-10 cm de largo, café oscuro, largamente decurrente a veces hasta la mitad de la hoja. Panícula robusta, 7 a 8 m de alto, brácteas grandes y carnosas; panícula ancha, con 15 a 20 umbelas grandes. Flores 80-110 mm de largo, carnosas, amarillas; ovario 50-60 mm de largo, grueso, tubo largo en forma de embudo, 21-24 mm de largo y 20 mm de ancho; tépalos desiguales, lanceolados, los interiores enroscados hacia adentro, los exteriores 21-25 x 6 mm y abultados en la base, estrechos arriba, con margen delgado e involuto y puntas algo cuculadas, los interiores 2-3 mm más cortos, con quilla ancha; filamentos 55-70 mm de largo, insertos justo arriba de la mitad del tubo, los exteriores frecuentemente 1-3 mm más altos; anteras 30- 35 mm de largo, excéntricas. Cápsulas 5.5-7 x 2-2.2 cm, estipitadas, picudas, de consistencia leñosa, cafés; semillas 8-9 x 6-7 mm, lacrimiformes. Se reproduce principalmente a partir de vástagos desde el primer año. Agave salmiana, junto con A. gentryi y A. montana, forman el grupo de los agaves verdes con brácteas carnosas. Agave salmiana con escapo joven. La Parrilla, Nombre de Dios, Dgo. 120 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Dos subespecies en la región: Agave salmiana Otto ex Salm-Dick subsp. salmiana Agave compluviata Trel. in Bailey Stand. Cycl. Hort. 1: 234. 1914. Tipo: Durango, El Pueblito. Agave quiotifera Trel. ex Ochoterena Mem. Soc. Alzate 33: 102. 1913. Tipo: Durango, El Pueblito. Rosetas masivas, 1.5-2 m de alto y cerca el doble de diámetro. Hojas 100200 x 20-35 cm, de color verde o grisáceo. Agave compluviata y A. quiotifera, descritas de El Pueblito, Dgo. y tratados por Gentry (1982) como sinónimos de A. salmiana tienen hojas de color gris claro o gris zonado con verde. Probablemente representan ejemplos de introgresión genética con A. americana, que también se cultivaba en la misma localidad. Inflorescencia de A. salmiana. El Pueblito, Dgo. Agave salmiana, forma descrita como A. compluviata. El Pueblito, Dgo. Agave compluviata: “maguey verde”, hojas grises zonadas con verde, profundamente acanaladas, algo curvadas hacia arriba, envés algo acostillado, 1.2 m de largo o más y 40 cm de ancho. Se cultivaba en El Pueblito para aguamiel y un tipo de pulque (Trelease, 1920). Agave quiotifera: “maguey cenizo”, hojas gris claro, espina hasta de 15 cm de largo y dientes triangularmente recurvados de 4 mm de largo, separados entre sí 25 a 40 mm sobre bases carnosas prominentes entre las cuales el Agave salmiana Otto ex Salm-Dick 121 margen es casi recto; flores 70 a 80 mm de largo, con tubo y segmentos de tamaño similar. Se cultivaba para aguamiel o para quiote. Agave salmiana Otto ex SalmDyck subsp. crassispina (Trel.) Gentry Agaves Cont. N. Amer. 609. 1982. Agave crassispina Trel. ex L.H. Bailey Stand. Cycl. Hort. 1: 234. 1914. Lectotipo: F. Eschauzier s.n. (MO). crassispina, por la espina gruesa. Colonia de A. salmiana. La Parrilla, Nombre de Dios, Dgo. Maguey manso, maguey verde; maguey cimarrón, maguey mezcalero (SLP); “i’gok jiguiarum” (i’gok silvestre). Es más pequeña, menos robusta y con menos hojas que la subsp. salmiana. Rosetas 0.8-1.2 m de alto; hojas 60-90 x 16-25 cm, 7.5-12 cm en la base. Algunas poblaciones de maguey manso (ej. La Parrilla) presentan individuos de talla mediana de color verde y otros grandes de color gris, con intermedios. Silvestre en matorrales de la Meseta Central. Agave aff. salmiana con escapo joven, probable introgresión con A. americana. Lorenzo Reséndiz como referencia. El Pueblito, Dgo. 122 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave shrevei Gentry Gentry Publ. Carnegie Inst. Wash. 527: 95 1942. shrevei, dedicado en honor al ecólogo norteamericano Forrest Shreve (1878-1950). Bajo el nombre de Agave shrevei se incluye a plantas muy diferentes entre sí morfológicamente. Gentry (1982) reconoció tres subespecies, de las cuales dos se encuentran en Durango. Debido a las marcadas diferencias entre ellas se incluyen las descripciones completas: Agave shrevei subsp. magna en bosque de encino. El Mezquital, Dgo. Agave shrevei Gentry 123 Agave shrevei Gentry subsp. shrevei Tipo: Mexico: Chihuahua, Sierra Canelo, 8 Oct 1935, Gentry 2028 (holotipo: DS, ahora en CAS); isotipos: ARIZ, DES). Maguey cenizo de la sierra, ji’ja’ (Tepehuán). Rosetas pequeñas a medianas, producen vástagos. Hojas ya sea ovadas y cortamente acuminadas, o lanceoladas y acuminadas, (20-)50-60 x (8-)12-18 cm, de color gris glauco claro, firmes, a veces con arrugas longitudinales hacia el extremo distal en la cara inferior; margen recto a crenado; dientes 5-10 mm, los más largos a la mitad de la hoja, rectos o flexionados; espina 2.5-5 cm Agave shrevei subsp. magna en bosque de encino. El Mezquital, Dgo. Agave shrevei en bosque de pino-encino. Durango, Dgo. (Fotografía: Ing. J.M. Cassian) 124 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores de largo, acicular, decurrente. Panícula 2.5-5 m de alto, el pedúnculo frecuentemente sinuoso, con 8-16 ramas ascendentes, sobre 1/3 del pedúnculo, umbelas pequeñas de flores verde claro a amarillento (puntas rojas en los botones); brácteas deltoideas, largamente acuminadas, se secan pronto. Flores 60-70 mm de largo, erectas; ovario 25-35 mm incluyendo el cuello constreñido; tubo cilíndrico o urceolado, 18-23 mm de profundidad, 10-12 mm de ancho; tépalos desiguales, erectos, coriáceos, verdes a amarillo claros, los exteriores 10-12 mm de largo, con la punta engrosada roja o purpúrea, traslapando a los interiores; filamentos 40-50 mm de largo, insertos en dos hileras a la mitad del tubo; anteras 22-26 mm long. Cápsulas 4.5-7 x 1.5-2.5 cm, oblongas; semillas 6-7 x 4.5-5 mm, alunadas a triangulares. Se distribuye desde Sonora hasta Durango sobre la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental, en sitios abiertos y rocosos con bosque abierto de encino y de pino-encino entre los 900 y 1900 m de elevación. Al igual que otras especies de la región, se aprovecha para obtención de aguamiel. Agave shrevei subsp. shrevei, forma de hojas anchas. Durango, Dgo. (Fotografía: Ing. J.M. Cassian) Agave shrevei Gentry subsp. magna Gentry Gentry Agaves Cont. N. Amer. 451. 1982. Tipo: Chihuahua, Barranca de Batopilas, 3-4.5 road miles NE of bridge over Río Batopilas, volcanic sun slope, alt. 3500-4500 ft, 10 Oct 1973, Gentry & Bye 23360 (holotipo: US; isotipos: DES, MEXU). Agave shrevei subsp. shrevei. Durango, Dgo. (Fotografía: Ing. J.M. Cassian) magna = grande (latín). Maguey cenizo de la sierra, ji’ja’ (Tepehuán); o’tosa (Tarahumara); mescal blanco, mescal cenizo (Gentry, 1982). Agave shrevei Gentry 125 Rosetas generalmente solitarias, 1.4-1.7 m de alto, ampliamente extendidas, hasta 2.5 m de diámetro. Hojas 1.2-1.5 m x 15-25 cm, gris glauco claras, lanceoladas, largamente acuminadas, curvadas hacia afuera, acanaladas, gruesas hacia la base, finamente ásperas, con arrugas longitudinales hacia el extremo distal en la cara inferior; margen espaciadamente crenado; dientes grandes, 6-10(-15) mm, sobre la mayor parte de la hoja, separados entre sí 3-5 cm sobre prominencias del margen, flexionados o curvados, frecuentemente con dientes intersticiales pequeños; espina 3.5-6 cm de largo, acicular, estrechamente acanalada en 1/3-1/2 de su longitud, usualmente decurrente. Panícula 6-7 m de alto, estrecha, el pedúnculo frecuentemente sinuoso, con 20-30 umbelas pequeñas de flores amarillas, brácteas reflejas al secarse. Flores 55-70 mm de largo; ovario subcilíndrico; tubo cilíndrico, 17-22 mm de profundidad, 11-13 mm de ancho, paredes gruesas; tépalos desiguales, aplicados, erectos, gruesos, linear-ovados, los exteriores 11-13 Agave shrevei subsp. shrevei. Durango, Dgo. 126 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores mm de largo, café rojizos y con un engrosamiento en la punta, traslapando a los interiores que son aquillados; filamentos 50-70 mm de largo, insertos en dos hileras; anteras 23-27 mm long, amarillas. Cápsulas 4.5-6 x 1.7-2 cm, oblongas, paredes gruesas; semillas 7 x 6 mm, marcadamente alunadas. Agave shrevei subsp. magna incluye plantas mucho más grandes que las de la subsp. shrevei, con rosetas abiertas, hojas arqueadas hacia afuera y filamentos muy largos (hasta de 70 mm). En el área Tepehuana se aprovecha para elaborar mezcal y para obtención de aguamiel, y los tallos y escapos se consumen asados. De acuerdo con Gentry (1982) los Tarahumaras usan las plantas pequeñas en medicina y en ceremonias mortuorias. Por el aprovechamiento que se hace de ellas y por encontrarse en bosques de encino y de pino-encino que están siendo severamente alterados, ambas subespecies puede presentar problemas de conservación. Agave shrevei subsp. shrevei (atrás) con A. durangensis (der.) y probable híbrido (izq.). El Mezquital, Dgo. Agave shrevei Gentry 127 Agave striata Zucc. Act. Acad. Caes. Leop. Carol. 16: 678. 1833. Espadín, guapilla, sotolito. Rosetas compactas, 50-100 cm de alto, 50-120 cm de diámetro, frecuentemente formando colonias densas y grandes hasta de varios metros de ancho; tallos cortos (no visibles) con muchas hojas. Hojas lineales, longitudinalmente estriadas, 2560 de largo x 0.5-2 cm de ancho, de color verde pálido o glauco a rojizas o púrpuras, gruesas, rígidas, rectas a arqueadas, convexas de arriba y angulosas de abajo, lisas o escabrosas a lo largo de las quillas arriba y abajo, cafésosas en la punta debajo de la espina, margen cartilaginoso, amarillo pálido, escabroso o diminutamente serrulado; espina 1-5 cm, subulada, redondeada abajo y arriba, muy pungente, café rojiza a gris oscuro. Inflorescencia como espiga, de 1.5- Agave striata. Pedriceña, Cuencamé, Dgo. 128 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores 3 m, con flores laxamente agrupadas en la parte de arriba del pedúnculo, brácteas de 5-10 cm. Flores usualmente en pares, 30-40 mm, tubulares, verdosas, amarillo verdosas, rojizas o púrpuras; ovario de 10-15 mm, sin cuello, introducido al tubo, cilíndrico-triangular o pentagonal, acanalado; tépalos 5-7 x 3-5 mm, ovado-oblongos, extendidos pero con las puntas dobladas hacia adentro, todos casi iguales, pero los interiores un poco más anchos y con quilla acuminada; filamentos de 30-60 mm, insertos en la mitad del tubo, usualmente en dos niveles, ovales en sección transversal; anteras 12-17 mm, de color bronce, cafesosas o purpúreas, amarillas en la madurez. Cápsulas 12-16 x 8-13 mm, de sección triangular, café oscuras, truncadas en la base, apiculadas; semillas 3-5 x 2.5-3.5 mm, alunadas, a veces gruesas sobre el lado curvado, con ala algo ondulada. Agave striata con inflorescencia. Pedriceña, Cuencamé, Dgo. Agave striata Zucc. 129 Se reconocen dos subespecies difícilmente separables, ya que existen intermedios entre ellas: Hojas de 0.5-1 cm de ancho; cápsulas 8-10 mm de ancho, semillas 3 mm de largo ................................... .......................................... Agave striata ssp. striata Hojas de 0.8-2 cm de ancho; cápsulas 12-13 mm de ancho, semillas 4-5 mm de largo .............................. ......................................... Agave striata ssp. falcata Agave striata Zucc. subsp. striata Nov. Act. Acad. Leopold-Carol. 16(2): 678. 1833. Neotipo (designado por Gentry, 1982): Hort. Kew, Dec. 15, 1880 (K). Ampliamente distribuída en el noreste y centro-norte de México, en matorrales xerófilos. Sin problemas de conservación. Agave striata Zucc. subsp. falcata (Engelm.) Gentry Agave falcata Engelm. Trans. Acad. St. Louis 3: 304. 1875. Trans. Acad. Sci. St. Louis 3: 304. 1875. Lectotipo: Saltillo [Buena Vista, near Saltillo], Coahuila, 23 May, 1847, Wislizenus 312 (MO, dos muestras). Guapilla, espadín, sotolito Rosetas solitarias o cespitosas, casi acaulescentes, de color verde pálido glauco a rojizo con relativamente pocas hojas. Hojas de 30-60 x 0.8-1.8 cm, rectas a falcadas, rígidas, lisas, estriadas arriba y abajo, redondeadas arriba, anguladas abajo, firmemente engrosadas, burdamente fibrosas, el margen serrulado muy angosto; espina 2-4 cm, acicular, redondeada de abajo, plana de arriba, gris opaco. Inflorescencia erecta, 1.5-3 m de alto, con brácteas angostas de 5-8 cm de largo, flores dispuestas en el cuarto superior del pedúnculo. Flores en pares sobre pedicelos cortos, 2840 mm, verde o amarillo o rojizo púrpura; ovario 10130 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores 15 mm, entrando al tubo, 5-angulado, truncado en la base; tubo 14-20 mm de largo, 7-9 mm de ancho, algo curvado, ligeramente surcado; tépalos de 5-7 x 4-5 mm, erectos, firmes, los exteriores deltoides-agudos, los interiores ovados a oblongos, redondeados, ampliamente aquillados; filamentos de 30-60 mm, insertos cerca de la mitad del tubo; anteras de 15-17 mm, de color purpúreo a amarillo. Cápsulas 12-15 x 12-13 mm, ovoides, de sección triangular, truncadas en la base, cafés, con costillitas transversales, perianto persistente; semillas 4-5 x 2.5-3 mm, alunadas, cuneadas o planas, el ala circunferencial ondulada. Agave striata var. falcata. El Mezquital, Dgo. Agave striata Zucc. 131 Agave victoriae-reginae T. Moore Gard. Chron., n.s. 4: 485. 1875. Neotipo (designado por Gentry, 1982): 12-16 miles NE of Saltillo, Coahuila, along road to Monterrey, June 10 - July 5, 1963; elev. 4,000-5,000 feet, shrub and succulent desert on limestone, Gentry, Barclay & Arguelles 20043 (US; DES, MEXU). Agave consideranti Carr., Rev. Hort. 1875: 429. 1875 f. 68; ?Agave nickelsii Rol.-Goss., Rev. Hort. 1895: 579. 1895; Agave victoriae-reginae T.Moore f. nickelsii (Rol.-Goss.) Trel., Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 140. 1920, Neotipo (designado por Breitung, 1960): Fig. 53, p. 26 en Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1960; ?Agave ferdinandi-regis A. Berger, Die Agaven, Beiträge zu einer Monographie 90. 1915; ?Agave victoriae-reginae var. laxior Berger. Noa Rosetas pequeñas, compactas, solitarias o con vástagos, con tallo corto no visible (o visible en plantas cultivadas). Hojas cortas, verdes con marcas blancas muy conspicuas, densa o laxamente imbricadas, 1520(-25) x 4-6 cm, linear ovadas, agudas o truncadas o redondeadas en la punta, rígidas, gruesas, planas a cóncavas de arriba, fuertemente aquilladas a redondeadas abajo; margen córneo blanco, usualmente sin dientes, 2-5 mm de ancho, continuo hasta la base; espina terminal 0.5-3 cm de largo, de sección triangular a cónica, subulada, muy ancha en la base, acanalada y abierta arriba, redondeadamente aquillada aba- Agave victoriae-reginae. Sierra El Rosario, Dgo. 132 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores jo, negra, decurrente, con frecuencia con dos espinas laterales más pequeñas. Inflorescencia espigada, 3-5 m de alto, erecta, densamente cubierta de flores en la mitad superior, brácteas cartáceas, deltoides, largamente atenuadas. Flores en pares o tríos sobre pedicelos bifurcados, cortos y firmes, 40-46 mm, colores variados, los tépalos y estambres frecuentemente teñidos de rojo o púrpura; tépalos casi iguales, 18-20 x 5-6 mm, lineales, apiculados, extendidos, erectos, abrazando a los filamentos en la antesis; filamentos 45-50 mm, insertos sobre el canto del tubo; anteras 18-21 mm, amarillas a color bronce. Cápsulas ovoides a oblongas, 17-20 x 10-13 mm, redondeadas en la base, apiculadas; semillas 3-5 x 2.5-3.5 mm, hemisféricas a lacriformes, ala marginal baja. Bajo el nombre de A. victoriae-reginae se ha en­ globado a plantas que coinciden en tener hojas cortas con márgenes córneos sin dientes, con Agave victoriae-reginae, ejemplar cultivado, en floración. Agave victoriae-reginae T. Moore 133 Agave victoriae-reginae, vista parcial de la inflorescencia. 134 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores marcas blancas conspicuas sobre ambas caras y flores con tubos cortos y tépalos abrazando a los filamentos. Algunas de estas plantas, sin embargo, difieren considerablemente en la forma de la roseta, el número, forma y color de las hojas y el tamaño y forma de las flores. Dada la proliferación de nombres que se han aplicado a plantas de este complejo y la necesidad de consultar tipos y comparar poblaciones, se considera prematuro separar las especies en este trabajo. Espejo y López Ferrari (1992) reconocen dos nombres para este complejo: Agave ferdinandi-regis y A. victoriae reginae. Entre los sinónimos de A. victoriae-reginae mencionan a A. nickelsii, nombre que parece corresponder a otro taxón relacionado con (o parte de) A. ferdinandi-regis. Agave nickelsii se incluye con frecuencia como sinónimo de A. victoriae-reginae aunque probablemente deba reconocerse como especie independiente, distinguiéndose como sigue: Plantas compactas, de color verde intenso a verde limón; hojas subtruncadas o redondeadas, marcadamente aquilladas sobre el dorso cerca del ápice; espina corta ................... .............................................................. A. victoriae-reginae Plantas laxas, de color verde azuloso; hojas agudas, redondeadas a muy ligeramente aquilladas cerca del ápice; espina triangular alargada ..........…………............…..…. A. nickelsii Agave victoriae-reginae. El Mezquital, Dgo. Agave victoriae-reginae T. Moore 135 Este complejo se conoce de Nuevo León, Coahuila y Durango; en este último estado existen poblaciones muy localizadas tanto de A. victoriae-reginae (en afloramientos de roca sedimentaria en el Desierto Chihuahuense) como de plantas que corresponden con las características de A. nickelisii que se conocen de laderas pedregosas en el municipio de El Mezquital. Agave victoriae-reginae es una especie muy apreciada como ornamental. Llega a durar hasta 40 años en cultivo. Por sus escasas poblaciones y por la extracción con fines ornamentales, se encuentra listada en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001 con la categoría de en Peligro de Extinción (P) e incluida en el Apéndice II de la CITES. Agave victoriae-reginae. El Mezquital, Dgo. 136 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave vilmoriniana Berger in Fedde Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 503. 1913. Lectotipo: En barranca, Jalisco, Julio 9, 1899, Rose & Hough 4833 (US). Agave eduardii Trel. in Standley. Contr. US Nat. Herb. 23(1): 134. 1920. Tipo: Durango, San Ramón. Palmer 135, 1906 (MO). Amole, biñboi (Tepehuán), lechuguilla, mezcal, mezcal del monte. Rosetas de color verde claro a verde amarillento, a veces algo glaucas, solitarias, 1 m de alto x 2 (-2.6) m de diámetro, sobre un tallo corto. Hojas sin dientes, 90-180 x 6-10 cm, arqueadas, profundamente acanaladas, flexibles, estrechamente lanceoladas, largamente acuminadas, marcadamente más anchas y gruesas hacia la base; margen inerme con un fino borde continuo de color café y de cerca de 1 mm de ancho, escamoso al envejecer; epidermis lisa; espina terminal acicular, café a café Agave vilmoriniana. Lorenzo Rezéndiz como referencia. Paura, El Mezquital, Dgo. Agave vilmoriniana Berger in Fedde 137 grisácea, 3-20 mm de largo. Inflorescencia de 3-5 (-6) m de alto, cubierta densamente de flores a partir de 1 a 2 m arriba de la base, a veces bulbilífera; brácteas inferiores 10-20 cm, escariosas, aciculares, cafesosas hacia la punta, quebradizas. Flores amarillas, 35-40 mm con un tubo abierto poco marcado; ovario 15-20 mm; tépalos 14-17 x 4-5 mm casi planos, ascendentes a divergentes en la antesis, apretando los filamentos al secarse, todos del mismo tamaño; filamentos 30-40 mm, insertos en la parte superior del tubo; anteras 16 mm. Cápsulas 20 mm de largo y 8 mm de ancho, algo glaucas. De acantilados y laderas soleadas en bosque tropical caducifolio en la región de las quebradas desde Agave vilmoriniana. El Mezquital, Dgo. 138 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Sonora hasta Jalisco. En Durango y sus alrededores se ha observado también en bosque abierto de encino-pino de clima cálido; de 850 a 1850 m. Se usa como sustituto de jabón para lavarse el pelo (área Tepehuana). Especie inconfundible por sus hojas sin dientes y arqueadas, con gran potencial como ornamental. Sin problemas de conservación. Agave eduardii, descrita de Durango, es una variante con hojas glaucas ligeramente más angostas. Agave vilmoriniana con inflorescencia. El Mezquital, Dgo. Agave vilmoriniana Berger in Fedde Agave vilmoriniana con inflorescencia. El Mezquital, Dgo. 139 Agave wocomahi Gentry Publ. Carnegie Inst. Wash. 527: 96. 1942. Tipo: Huicorichi (or Guicorichi), Sierra Huicorichi, Río Mayo, Chihuahua, Oct. 7 1935, Gentry 1989 (CAS; ARIZ, DES). wocomahi, nombre dado a esta planta en el suroeste de Estados Unidos y norte de Sonora por los nativos. Rosetas 0.8-1.3 m de alto, 1.5-2 m de diámetro, sin vástagos, extendidas en la madurez. Hojas 30-90 x 9-25 cm, oblanceoladas a linearoblanceoladas, rara vez ovadas, algo angostadas hacia la base, planas, carnosas, más bien rígidas, ascendentes a deprimidas al envejecer, verde o verde glauco, lisas, los márgenes rectos a ondulados, dientes 1-2 cm de largo, curvados, los de la mitad inferior de la hoja (pero no en la base) frecuentemente doblados hacia abajo, a veces con dientecillos intersticiales; espina robusta, 3-6 cm Agave wocomahi 1 con inflorescencia. El Mezquital, Dgo. 140 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Inflorescencia (vista parcial) de A. wocomahi 1. Escapo (vista parcial) de A. wocomahi 1. Agave wocomahi 1. El Mezquital, Dgo. Agave wocomahi Gentry 141 de largo, usualmente sinuosa, decurrente. Panícula 3-5 m de alto, abierta, con 8-15 ramas en el tercio superior del pedúnculo; brácteas en la mitad del pedúnculo 15-20 cm de largo, escariosas. Flores amarillas, 65-85 mm de largo; ovario cilíndrico, 34-40 mm de largo incluyendo el cuello 2-5 mm de largo, verde claro; tubo 18-22 mm de profundidad, 15 mm de ancho, como embudo, con surcos estrechos a veces dando la apariencia de que los tépalos llegan hasta el ovario; tépalos dimórficos, 15-23 mm de largo, 5 mm de ancho, amarillos, erectos, gruesos, lineales, conduplicados, cuculados en la punta, los exteriores papiloso-pubescentes abajo del ápice y a veces rojos hacia la punta, los interiores más cortos y aquillados; filamentos 60-65 mm de largo, insertos desigualmente 9-14 mm arriba de la base del tubo; anteras amarillas, 26-34 mm de largo, excéntricas; pistilos con estigma grande. Cápsulas cortamente estipitadas, oblongas, 50-60 mm de largo, 15 mm o más de diámetro; semillas 7 x 4.5-5 mm, negro brillantes, oblicuas, finamente punteadas, ondulado-corrugadas. Del sur de Sonora al sur de Durango, en bosques de pino-encino de clima templado-cálido, entre los 1400 y 2500 m. Es una planta poco frecuente, por lo que puede presentar problemas de conservación. Agave wocomahi 2, roseta. El Mezquital, Dgo. 142 Agave wocomahi 1, detalle de hojas. Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Se reconocen dos variantes para A. wocomahii: Inflorescencia 5-8 m de alto, panícula oblonga a estrechamente elipsoidal, con 15 a 38 ramas ocupando 1/2 a 4/5 del pedúnculo .................................................... A. wocomahi 1 Inflorescencia 3-5 m de alto, panícula oval a ampliamente oblonga, con 8 a 15 ramas ocupando 1/3 a 1/4 del pedúnculo .................................................................... A. wocomahi 2 Agave wocomahi 2 con inflorescencia. Sr. Eleuterio Flores como referencia. El Mezquital, Dgo. Flores de A. wocomahi 2. Agave wocomahi Gentry 143 No identificados: Agave sp. 1 Masparillo, sapulh (Tepehuano). Por el tipo de flores y hojas de margen córneo continuo se ubica en el grupo Crenatae. Son plantas solitarias, con brácteas conspicuas, blanquecinas. Florece en invierno. Se propaga por semilla. Muy apreciado en el área Tepehuana para la elaboración de mezcal. Al igual que en el caso de A. wocomahii, en este agave se presentan dos variantes que difieren en el tipo de inflorescencia: Hojas rígidas; panícula estrechamente elipsoidal, pedúnculo glauco pálido o de color rosa, robusto, con 35 a 40 ramas ocupando la mitad del pedúnculo; brácteas blanquecinas ........................................................... Agave sp. 1a Hojas firmes pero no rígidas; panícula ampliamente elipsoidal, pedúnculo glauco pálido, delgado, con 8 a 15 ramas ocupando 1/3 a 1/4 del pedúnculo ................................................................................................ Agave sp. 1b Agave sp. 1-a (sapulh). Prof. Irineo Ramírez. El Mezquital, Dgo. 144 Agave sp. 1-a. Prof. Irineo Ramírez como referencia. El Mezquital, Dgo. Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave sp. 1-a, brácteas basales muy desarrolladas. El Mezquital, Dgo. Agave sp. 1-a, escapo con brácteas pedunculares. El Mezquital, Dgo. Agave sp. 1-b, roseta. El Mezquital, Dgo. Agave sp. 1-b, vista parcial de inflorescencia. El Mezquital, Dgo. Agave sp. 1-b, roseta. El Mezquital, Dgo. Agaves No identificados 145 Agave sp. 2 Moriva Roseta solitaria, de tamaño medio. Hojas elípticas con márgenes casi rectos, muy gradualmente angostadas hacia la parte basal, de color verde claro (no glauco), algo lustrosas, cóncavas arriba y ligeramente convexas abajo, con margen córneo blanquecino a gris o café, finamente serrulado, sin dientes; espina pungente, de más de 1 cm de largo. Se ubica tentativamente en el grupo Marginatae, por tener las hojas con margen córneo continuo desde la espina terminal decurrente hasta la base. Puede estar relacionada con A. pelona Gentry (maguey pelón), por tener margen de las hojas liso, sin dientes. No se conoce su inflorescencia, para confirmar o refutar esta posible relación. Difiere de A. pelona en tener hojas más anchas (no linear lanceoladas, largamente acuminadas), de color verde claro (no verde obscuro a rojizo o purpúreo), margen finamente serrulado (no liso) y la espina más corta y obscura (no blanca). Se ha encontrado únicamente cultivado como ornamental en el Ejido El Maguey, San Dimas, Dgo. Esta planta se encuentra (Sr. Rafael Alvarado, com. pers.) hasta a 2,400 m en bosque tropical caducifolio o en bosque de encino, a veces con pinos de las partes bajas. Por sus hojas suaves y sin espinas y su atractivo aspecto este agave tiene un excelente potencial como planta de ornato. Agave sp. 2, roseta. Ejido El Maguey, San Dimas, Dgo. 146 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Taxa dudosos o excluidos Algunas plantas cuyos nombres han sido citados para Durango no han sido confirmadas para la región: Agave gracilis Berger y A. heteracantha Berger fueron citadas para Durango por Ramírez (1935). No se ha encontrado a qué corresponden estos nombres. Agaves No identificados 147 Agaves usados como ornamentales Diversas formas hortícolas son ampliamente utilizadas como ornamentales en parques y jardines de la región, siendo las principales las siguientes: Agave angustifolia var. marginata hort. ex Gentry, con margen de la hoja blanco o amarillo. Agave ingens var. picta (Salm-Dick) Berger. Hojas Agave angustifolia var. marginata Durango Dgo. de color verde con bordes amarillos. Agave ingens se diferencia de A. americana en tener hojas verdes, dientes marginales diferentes y espina terminal más larga y fina. Agave ingens var. picta, detalle. Durango, Dgo. Agave ingens var. picta. Durango, Dgo. Agave murpheyi F. Gibson. Hojas verde pálido a verde amarillento con dientes cortos; inflorescencia prolíficamente bulbífera. Especie nativa de Arizona y Sonora. 148 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Agave weberi F. Cels. ex Poisson (maguey liso) se citó para Durango por Trelease (1920). Se ha encontrado únicamente cultivado como ornamental. Gentry (1982) menciona que las formas grises tienen la apariencia de A. americana, del que difiere en tener hojas típicamente sin dientes o con unos pocos dientes rudimentarios e inflorescencia bulbilífera. Descrito de Moctezuma, S.L.P. y posteriormente neotipificado por Gentry (1982) de Texas. Agave weberi, detalle. Durango, Dgo. La siguiente clave, modificada de Guillot Ortiz y Van der Meer (2006) incluye las formas hortícolas de Agave americana así como a Agave ingens Berger, cuya variedad picta es con frecuencia erróneamente identificada como A. americana ‘marginata’. 1. Coloración amarilla o blanquecina a lo largo de los márgenes. 2. Hojas de color cenizo o azuloso con bordes amarillos o blanquecinos. Agave americana ‘marginata’. 2’. Hojas de color verde con bordes amarillos. Planta común en jardines en Durango y el norte de México. Agave ingens var. picta 1’. Coloración amarilla, blanquecina o verde oscuro sobre una banda o estrías centrales. 3. Hojas de color azuloso; coloración central en una banda ancha. 4. Banda central amarilla. Agave americana ‘Mediopicta’. 4’. Banda central blanco cremosa. Agave americana ‘Mediopicta alba’ 3’. Hojas de color azuloso o verde oscuro; coloración central en líneas o estrías. 5. Hojas con líneas de color amarillo a lo largo de la parte central. A. americana var. striata Trel. 5’. Hojas de color verde oscuro con banda central amarilla. A. americana var. variegata Trel. Agaves usados como ornamentales 149 Glosario abaxial: el lado opuesto al eje central. acaule: sin tallo o con tallo corto no evidente. adaxial: el lado próximo al eje central. alunada: con forma de luna en cuarto creciente. antrorso: dirigido hacia arriba o hacia el ápice. atenuada: estrechada gradualmente hacia la punta. basónimo: nombre científico original que se aplicó a la planta. bulbilífero: que produce bulbilos. bulbilo: plántula (clon) originada de reproducción vegetativa a partir de una yema floral o foliar en la inflorescencia. cabeza (corazón, piña): eje corto y grueso de la planta, incluyendo las bases de las hojas. calcífila: planta que se desarrolla mejor en substratos de origen sedimentario, principalmente sobre roca caliza. campanulado: en forma de campana. cartáceo: seco y delgado, de consistencia como de papel reseco. castración: extracción de la yema floral o cogollo para que la planta produzca más azúcares. caulescente: el tallo o tronco se aprecia más abajo de las hojas. cespitoso: que crece en grupos. clon: organismo genéticamente idéntico al individuo del que se origina (por reproducción asexual). En Agave, los vástagos y los bulbilos son clones. A partir de una sola planta pueden originarse miles de clones y ocupar áreas extensas. cogollo: grupo de hojas jóvenes no despegadas, formando un cono central apretado. conduplicada: plegada longitudinalmente. convoluta: enrollada longitudinalmente hasta formar casi un tubo. crenado: margen de hoja marcada y abruptamente ondulado, con prominencias elevadas bajo los dientes. cuculado: con forma de capuchón. decurrente: estructura que se continúa gradualmente en otra (por ejemplo, cuando la cutícula de la espina terminal se continúa hacia el margen de la hoja). dehiscente: que se abre al madurar. descendentes: hojas dirigidas hacia abajo. dicotómico: que se divide en dos. dientes: cúspides (espinas) sobre el margen de la hoja. dimórfico: con dos formas diferentes. endémico: restringido en su distribución a una región determinada. espiga: inflorescencia con las flores sésiles o casi sésiles sobre un eje central (sin ramas como en la panícula, ni pedicelos como en el racimo). espina: punta pungente en el ápice de la hoja. exerto: salido más allá de los tépalos (por ejemplo, los filamentos que salen de la flor). falcada: curveada, en forma de hoz. filífero: con prolongaciones que parecen hilos. funelforme: en forma de embudo. glabro: desprovisto de pelo o vello. glauco: tinte blanquecino o gris-azulado dado por una cubierta cerosa sobre la superficie. heteromórfico: de formas y tamaños muy diferentes, con dientes pequeños entre los dientes principales. impresas: hojas que presentan en su superficie marcas del margen de la hoja anterior. inflorescencia: conjunto de flores y brácteas que se desarrollan sobre un pedúnculo. infraespecífica: categoría taxonómica debajo del nivel de especie (subespecie, variedad, forma). Glosario 151 intersticiales: que se encuentran en medio de otros, como los dientes pequeños que a veces están entre dientes grandes del margen. lacrimiforme: con forma de lágrima. laterales: ramas principales de una inflorescencia paniculada. maguey: nombre común aplicado a la mayor parte de las especies de Agave. mamelado: margen con prominencias carnosas bajo los dientes. mezcal: a) bebida destilada a partir de savia fermentada de maguey; b) nombre común aplicado a algunas especies de Agave. monocárpico: florece y da frutos solamente una vez en la vida. naturalizada: planta no nativa que crece asilvestrada a partir de plantas cultivadas en cierta zona. ondulado: margen con ondas o prominencias bajas (no abruptas como en el crenado). panícula: inflorescencia con ramas laterales y las flores en grupos en forma de umbela (sombrilla) sobre las ramas. papiráceo: de consistencia como de papel, que se seca pronto. pedúnculo: estructura que sostiene al fruto; también es la parte del eje de la inflorescencia debajo de donde empiezan las flores. perenne: que dura varios o muchos años. policárpico: florece y da frutos más de una vez en la vida. protándrica: la flor en la que los estambres maduran antes que los carpelos. pruinoso: con leve cubierta como cera. racimo: inflorescencia en la que las flores nacen sobre pedicelos a lo largo de un eje central. reclinadas: hojas que se acomodan sobre las hojas de más abajo o sobre el suelo. recurvado: curvado hacia atrás o hacia abajo. reflejo: doblado marcadamente hacia abajo o hacia la base. reproducción vegetativa: reproducción no sexual. retrorso: dirigido hacia abajo o hacia la base. rizoma: tallo o brote subterráneo. roseta: grupo de hojas densamente imbricadas sobre un tallo corto (usualmente no visible) y acomodadas en forma radial. sapogenina: compuesto derivado por hidrólisis de una saponina. sinónimo: otro nombre científico que ha sido aplicado a la misma especie. subulado: adelgazado muy gradualmente. suculento: de consistencia carnosa y gruesa. surculoso: que produce vástagos o rebrotes a partir de estructuras subterráneas. taxa (taxones): plural de taxon. taxon: unidad taxonómica de cualquier nivel. tépalos: segmentos del perianto de la flor que no se diferencian entre sí (a diferencia de los sépalos y pétalos de las flores con cáliz y corola). tipo: muestra botánica en la que se basa la descripción de una especie o taxon infraespecífico nuevo. trígono: con tres ángulos. tubular: parecido a un tubo. umbela: grupo de flores dando una forma como de sombrilla plana. urceolado: en forma de urna o jarra. vástagos: plantas nuevas (hijuelos, plántulas) producidas vegetativamente en la base de la roseta de algunas especies, a partir de rizomas o tallos subterráneos. Representan clones de la planta madre. zonadas: hojas con coloración en bandas transversales de diferentes tonalidades. 152 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores REFERENCIAS Aguirre Rivera, J.A., H. Charcas Salazar y J.L. Flores Flores. 2001. El maguey mezcalero potosino. Consejo Potosino de Ciencia y Tecnología, Gobierno del Estado de San Luis Potosí. Instituto de Investigación de Zonas Desérticas. Universidad Autónoma de San Luis Potosí. 87 pp. Bogler, D.J. and B.B. Simpson. 1995. A chloroplast DNA study of the Agavaceae. Syst. Bot. 20(2): 191-205. Bogler, D.J. and B.B. Simpson. 1996. Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation. Amer. J. Bot. 83(9): 1225-1235. Cabral Cordero, I., J.A. Villarreal Quintanilla y E.A. Estrada Castillón. 2007. Agave albopilosa (Agavaceae, subgénero Littaea, grupo Striatae), una especie nueva de la Sierra Madre Oriental en el Noreste de México. Acta Botanica Mexicana 80: 51-57. Carrillo-Reyes, P., R. Vega Aviña and R. 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En el caso de los agaves, la técnica de recolección del material consiste a grandes rasgos en lo siguiente: • Registrar los datos de diámetro, altura y cantidad de hojas (pencas) de la roseta; largo, ancho y color de las hojas (varias); altura, diámetro, forma y número de ramificaciones de la inflorescencia. • Cortar al menos dos hojas representativas completas; preferentemente incluyendo la base adherida al tallo, o cortarla lo más cercanamente posible al tallo. • Cortar una muestra basal del escapo que contenga brácteas. • En el caso de inflorescencias tipo espiga, tomar muestras cerca de la base (con frutos o frutos en formación) y otras cerca de la punta con flores. • En el caso de inflorescencias paniculadas, cortar fragmentos de las ramificaciones que tengan flores, y otros que tengan frutos. • Incluir con el material colectado fotografías de la planta completa y acercamientos de las diversas estructuras. 158 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Apéndice 2. Nombres de Agave reconocidos en este trabajo para Durango y alrededores • Agave americana L. • A. angustifolia Haw. A. angustifolia var. angustifolia A. angustifolia var. rubescens (Salm.) Gentry • A. applanata C. Koch ex Jacobi • A. asperrima Jacobi A. asperrima Jacobi subsp. asperrima A. asperrima Jacobi subsp. zarcensis (Gentry) B. Ullrich • A. attenuata subsp. pedunculifera (Trel.) (B. Ullrich, comb. no publicada) • A. bovicornuta Gentry • A. durangensis Gentry • A. filifera Salm-Dyck A. filifera Salm-Dyck subsp. multifilifera (Gentry) B. Ullrich A. filifera Salm-Dyck subsp. schidigera (Lem.) B. Ullrich • A. flexispina Trel. • A. gentryi B. Ullrich • A. gracillipes Trel. • A. impressa Gentry • A. inaequidens K. Koch subsp. barrancensis Gentry • A. lechuguilla Torr. • A. maximiliana Baker A. maximiliana Baker var. maximiliana A. maximiliana Baker var. katharinae (Berger) Gentry Apéndice 159 • A. nayaritensis Gentry • A. neomexicana Wooton & Standl. • A. ornithobroma Gentry • A. parrasana Berger • A. parryi Engelm A. parryi Engelm var. parryi A. parryi Engelm var. truncata Gentry • A. potrerana Trel. • A. rhodacantha Trel. • A. salmiana Otto ex Salm-Dick A. salmiana Otto ex Salm-Dick subsp. salmiana A. salmiana Otto ex Salm-Dick subsp. crassispina (Trel.) Gentry • A. shrevei Gentry A. shrevei Gentry subsp. magna Gentry A. shrevei Gentry subsp. shrevei • A. striata Zucc. A. striata Zucc. subsp. striata A. striata Zucc. subsp. falcata (Engelm.) Gentry • A. victoriae-reginae T. Moore • A. vilmoriniana Berger • A. wocomahi Gentry • Agave sp. 1 • Agave sp. 2 160 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores Índice de nombres científicos y comunes Las negritas indican los taxones reconocidos en este trabajo para Durango y alrededores así como la página en la que inicia su entrada; los nombres con sangría son sinónimos. Acacia, 57, 118 Agave, 9, 10, 11, 15, 16, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 151, 152 A. albopilosa, 27, 153 A. americana, 19, 20, 21, 22, 23, 27, 35, 43, 44, 45, 46, 50, 121, 122, 148, 149, 159 A. americana subsp. protamericana, 55 A. americana var. americana, 43 A. americana var. striata, 149 A. americana var. variegata, 149 A. americana ‘marginata’, 149 A. americana ‘Mediopicta’, 149 A. americana ‘Mediopicta alba’, 149 A. angustifolia, 19, 20, 22, 30, 33, 47, 48, 49, 50, 118, 155, 156, 159 A. angustifolia var. angustifolia, 159 A. angustifolia var. marginata, 148 A. angustifolia var. rubescens, 50, 159 A. applanata, 23, 33, 34, 51, 52, 53, 68, 159 A. asperrima, 18, 20, 22, 25, 35, 54, 55, 56, 57, 73, 74, 157, 159 A. asperrima subsp. asperrima, 56, 159 A. asperrima subsp. zarcensis, 57, 159 A. atrovirens, 19, 81 A. attenuata, 23, 58, 60, 153, 157 A. attenuata subsp. dentata, 60, 157 A. attenuata subsp. pedunculifera, 39, 58, 59, 60, 159 A. bovicornuta, 20, 37, 61, 62, 63, 64, 159 A. complicata, 43, 46 A. compluviata, 46, 121 A. consideranti, 132 A. crassispina, 122 A. cupreata, 20, 100 A. durangensis, 19, 21, 31, 36, 53, 65, 66, 67, 68, 73, 127, 159 A. eduardii, 137, 139 A. felina, 43, 46 A. ferdinandi-regis, 132, 135 A. filifera, 23, 57, 69, 72, 75, 76, 159 A. filifera subsp. filifera, 70, 71, 72, 76 A. filifera subsp. microceps, 156 A. filifera subsp. multifilifera, 38, 70, 75, 76, 159 Índice de nombres científicos y comunes A. filifera var. ornata, 72 A. filifera subsp. schidigera, 38, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 76, 159 A. flexispina, 35, 77, 78, 79, 159 A. fourcroydes, 22 A. geminiflora, 108 A. gentryi, 33, 80, 81, 82, 83, 84, 120, 157, 159 A. gracilis, 147 A. gracilispina, 43 A. gracillipes, 34, 56, 85, 86, 87, 159 A. heteracantha, 147 A. impressa, 23, 32, 38, 88, 89, 159 A. inaequidens, 20, 90 A. inaequidens subsp. barrancensis, 18, 33, 35, 90, 91, 92, 93, 159 A. inaequidens subsp. inaequidens, 93 A. ingens, 148, 149 A. ingens var. picta, 148, 149 A. karwinski, 20 A. katharinae, 101 A. lechuguilla, 21, 22, 23, 32, 38, 87, 94, 95, 96, 156, 159 A. lophanta, 20 A. macroculmis, 80, 81, 82, 157 A. mapisaga, 19 A. marmorata, 20, 23 A. maximiliana, 20, 21, 25, 35, 36, 37, 63, 64, 97, 98, 99, 100, 101, 159 A. maximiliana var. bovicornuta, 63 A. maximiliana var. katharinae, 98, 101, 159 A. maximiliana var. maximiliana, 100, 101, 159 A. melliflua, 43 A. montana, 23, 82, 120 A. multifilifera, 71, 75 A. murpheyi, 28, 148 A. nayaritensis, 34, 102, 103, 154, 160 A. neomexicana, 34, 87, 104, 105, 106, 160 A. nickelsii, 132, 135 A. ornithobroma, 38, 107, 160 A. pacifica, 50 A. palmeri, 31 A. parviflora, 23, 153 A parrasana, 23, 34, 56, 109, 110, 160 161 A. parryi, 23, 34, 106, 110, 111, 112, 113, 114, 160 A. parryi subsp. neomexicana, 104, 113 A. parryi subsp. parryi, 104, 113 A. parryi var. parryi, 113, 160 A. parryi var. truncata, 113, 160 A. patoni, 111 A. pedunculifera, 58, 60, 153 A. pelona, 146 A. polianthiflora, 23 A. potatorum, 20 A. potrerana, 32, 38, 115, 160 A. quiotifera, 46, 121 A. ramosa, 43 A. rasconensis, 43 A. rhodacantha, 20, 33, 116, 117, 118, 156, 160 A. rubescens, 50 A. salmiana, 19, 25, 33, 46, 57, 119, 120, 121, 122, 160 A. salmiana subsp. salmiana, 121, 122, 160 A. salmiana subsp. crassispina, 20, 83, 122, 160 A. scabra, 54, 56, 67, 155, 157 A. scabra var. zarcensis, 57 A. schidigera, 23, 70, 71, 72, 157 A. schidigera subsp. schidigera, 70 A. shrevei, 123, 124, 160 A. shrevei subsp. magna, 35, 123, 124, 125, 127, 160 A. shrevei subsp. shrevei, 36, 124, 125, 126, 127, 160 A. sisalana, 22 A. striata, 39, 95, 128, 129, 160 A. striata subsp. falcata, 130, 131, 160 A. striata subsp. striata, 130, 160 A. striata subsp. stricta, 157 A. subzonata, 43 A. tequilana, 20, 49 A. toumeyana, 23 A. valenciana, 20, 153 A. victoriae-reginae, 23, 27, 39, 132, 133, 134, 135, 136, 160 A. victoriae-reginae f. nickelsii, 132 A. victoriae-reginae var. laxior, 132 A. vilmoriniana, 23, 30, 39, 137, 138, 139, 160 A. vivipara, 49, 155 A. weberi, 149 A. wislizenii, 56, 109, 110, 155 A. wocomahi, 36, 37, 140, 141, 142, 143, 144, 160 A. wrightii, 71 162 A. zebra, 23 A. zonata, 43 agave azul, 20, 49 Agave sp. 1, 36, 37, 144, 145, 160 Agave sp. 2, 31, 39, 146, 160 Agave subg. Agave, 16, 17, 29, 31, 32, 33, 154, 157 Agave subg. Littaea, 17, 29, 31, 32, 38, 153, 157 a’lh mai, 100 amole, 23, 107, 137 bacanora, 20, 47 biñboi, 137 cenizo, 20 chacaleño, 47, 50 chauí, 75 cuu’u, 27 Dasylirion, 24 espadín, 19, 47, 128, 130 Fouquieria, 57 guapilla, 128, 130 gubuk, 22, 47 guia’tab, 53 henequén, 22 i’apta’ra, 22 i’gok, 21, 43 i’gok jiguiarum, 122 i’gok silvestre, 122 izotes, 24 ji’ja’, 64, 124, 125 Juniperus, 87 ki’mai, 19, 20, 50 kokma mai, 65 lachugui, 75 lamparillo, 54 Larrea, 54 lechuguilla (s), 21, 22, 23, 70, 88, 94, 107, 115, 137 maguey, 21, 27, 43, 54, 65, 116 maguey de la barranca, 90 maguey blanco, 43 maguey cenizo, 19, 65, 121, 124 maguey chico de la sierra, 21, 100 maguey chino, 43, 46 maguey cimarrón, 25, 90, 119, 122 maguey de castilla, 19, 20, 50 maguey de pulque, 25 maguey manso, 25, 100, 119, 122 maguey masparillo, 20, 21 maguey mayero, 90 maguey mezcalero, 25, 122 maguey mexicano, 116 maguey negro, 90 maguey pelón, 146 Agaves del Estado de Durango y sus alrededores maguey verde, 25, 80, 119, 121, 122 mai, 27 mai jixdoi’ka, 21 Manfreda, 24, 56 masparilla, 61 masparillo, 88, 100, 101, 144 mescalero, 65 metl, 27 mezcal, 47, 116, 137 mezcal bacanora, 50 mezcal chacaleño, 19 mezcal del monte, 137 mezcalillo, 47, 90 moriva, 146 muaíj, 27 noa (s), 10, 13, 23, 80, 132 Índice de nombres científicos y comunes View publication stats noah, 109 Nolina, 24 Opuntia, 57, 118 o’r, 70 Polianthes, 24 Prochnyanthes, 24 raicilla, 20 sakalik, 22 sapul, 20 sapulh, 20, 36, 37, 61, 98, 101, 144 sisal, 22 sotolito, 128, 130 tepemete, 19, 47 winolo, 23 Yucca, 24 163