Contenido........................................................................................................................................ 1 Sistema nervioso:............................................................................................................................ 4 Desarrollo: ...................................................................................................................................... 4 Neurulación: ................................................................................................................................... 5 Formación del SN: de placa a tubo. ............................................................................................... 6 Formación del tubo neural y plegamiento en el embrión humano. ................................................ 7 Diferencias dorsoventrales (implicancias funcionales) .................................................................. 7 Tubo neural y SNC: diferencias anteroposteriores. ....................................................................... 8 Tubo neural y SNC ......................................................................................................................... 8 Organización general del SN, SNC y SNP..................................................................................... 9 Diferenciación del tubo neural. .................................................................................................... 10 Médula espinal .............................................................................................................................. 11 Cerebro posterior. ......................................................................................................................... 12 Tabla nervios craneales. ............................................................................................................... 13 Sistema nervioso periférico autónomo. ........................................................................................ 15 En resumen: .............................................................................................................................. 15 SNA: ............................................................................................................................................. 16 Células del Sistema Nervioso. ...................................................................................................... 16 Neuronas. ...................................................................................................................................... 17 Variedad morfológica de neuronas en humanos .......................................................................... 17 Neurona: segmentos funcionales y polaridad. .............................................................................. 18 Glías .............................................................................................................................................. 19 Astrocitos -> SNC ........................................................................................................................ 19 Oligodendrocitos. ......................................................................................................................... 19 Célula de Schwann ....................................................................................................................... 20 Microglías. .................................................................................................................................... 20 Sistema nervioso 1 ........................................................................................................................ 20 ¿A qué se debe este estado denominado Potencial de Reposo? ............................................... 21 ¿Qué es y cómo se genera un Potencial de acción? ..................................................................... 23 ¿Qué es y cómo se forma la vaina de mielina? ............................................................................ 26 Regeneración del axón y como la vaina de mielina ayuda. ......................................................... 28 ¿Por qué es importante la comunicación celular? ........................................................................ 35 Sinapsis, propagación y transmisión neuronal. ............................................................................ 35 Mapa de metaaprendizaje: Contexto situado................................................................................ 36 Conexiones para la comunicación en el SN. ............................................................................ 36 Clases de sinapsis desde el punto de vista de las partes de las neuronas involucradas. .............. 37 Clases de sinapsis desde el punto de vista de los tipos celulares involucrados. .......................... 37 Clases funcionales de sinapsis: ..................................................................................................... 38 Sinapsis eléctricas y uniones hendidura ....................................................................................... 39 Ejemplos de sinapsis eléctricas en los fotorreceptores de la retina .............................................. 39 Sinapsis: Transmisión neuronal química, hendidura sináptica, Zona activa y Densidad postsináptica. ................................................................................................................................ 40 Transmisión sináptica es más rápida en las sinapsis eléctricas que en las sinapsis químicas. .... 40 Sinapsis químicas y neurotransmisores ........................................................................................ 41 Criterios para establecer que una molécula es un neurotransmisor. ............................................ 42 Sinapsis químicas: ........................................................................................................................ 42 Fases en la transmisión neuronal .................................................................................................. 43 Mecanismos de liberación de neurotransmisores en la célula presináptica y la transmisión neuronal. ....................................................................................................................................... 43 Liberación de neurotransmisores y acción probable de la proteína sinaptotagmina como molécula sensora de iones de Calcio. ........................................................................................................... 44 Siguiendo la liberación del neurotransmisor este debe ser removido. ......................................... 44 Fases en la liberación del neurotransmisor Acetilcolina. ............................................................. 45 Fases en la liberación de neurotransmisor Serotonina. ................................................................ 45 Sinapsis, circuitos, redes neuronales y tractos. ............................................................................ 46 Clases de circuitos: ....................................................................................................................... 46 Hay sinapsis excitatorias e inhibitorias ........................................................................................ 47 Sumación temporal. ...................................................................................................................... 47 Sumación espacial. ....................................................................................................................... 47 Integración: Sinapsis excitatorias e inhibitorias en el reflejo rotuliano. ...................................... 48 Sinapsis Neuromuscular. .............................................................................................................. 49 Moléculas que interfieren en la neurotransmisión. ...................................................................... 50 Mecanismos de acción de neurotoxinas. ...................................................................................... 51 Ejemplos neurotoxinas ................................................................................................................. 52 Cambios por medio ambiente: ...................................................................................................... 53 ¿Cómo el sistema nervioso se contacta con el ambiente externo? ............................................... 53 ¿Cómo se pasa de un estimulo de naturaleza “X” a uno de naturaleza “V”? .............................. 53 Ejemplo de molécula especial: ..................................................................................................... 54 De energía lumínica a voltaje: fototransducción .......................................................................... 57 La retina. ....................................................................................................................................... 57 Conos y Bastones: ........................................................................................................................ 58 Quimiorreceptores. ....................................................................................................................... 58 Olfato. ........................................................................................................................................... 58 Quimiorreceptores del sistema olfatorio: ..................................................................................... 59 Mecanorreceptores........................................................................................................................ 59 Células ciliadas. ............................................................................................................................ 59 Sistema auditivo y sistema vestibular. ......................................................................................... 60 Percepción: ................................................................................................................................... 61 • En las medusas corresponde a una sencilla red de neuronas interconectadas, este se vuelve más complejo y altamente especializado en otras especies como el ser humano. • Permite responder a los cambios ambientales, por ejemplo, si un gusano es sometido a temperaturas elevadas, mayor será su velocidad de desplazamiento hasta que este muera por exceso de temperatura. • La capa ectodermal da origen a un tubo neural y a otras estructuras. Dorso central: Desde espalda hasta estómago. Anteroposterior: cabeza a cola. De El tubo neural cuenta con distintos grados de diferenciación y de especialización • Proceso en que se convierte la placa neural en tubo neural. • La neurulación inicia con el mesodermo (Notocorda) dorsal induciendo el ectodermo sobre éste. • Células de la placa neural (MHP) se anclan a la notocorda. • La notocorda induce a estas células a cambiar su morfología celular. Esto produce el surco neural. • La notocorda es el mesodermo más dorsal. • Se forma el surco neural (compuesto por varias células y los cambios en su forma hacen que todo el tejido se mueva coordinado), que posteriormente se pliega. • Mamíferos -> cierre en varios sitios simultáneos • Cuando ocurre este plegamiento de tejido aparecen los pliegues neurales, estos se acercan y se adhieren, produciendo el cierre del tubo. • Cresta neural: grupo transitorio de células migratorias, origina distintas estructuras (neuronas, cél Schwann autónomo y sensorial, cél cromafines de la médula adrenal, melanocitos dérmicos, tejido mesenquimal craneal y facial) • Las crestas neurales son las células que quedan más hacia dorsal, son transitorias migratorias, desde ganglios espinales hasta el tejido conectivo en distintas partes del cuerpo. • Recibe la influencia de distintos factores: Moléculas que definen la polaridad del tubo y se presentan en gradientes, es decir, hay mayor concentración en algunas partes. • En la parte dorsal se encuentra mayormente estas moléculas: BMP Y WNT, hacia ventral disminuye su concentración. • La notocorda secreta SHH, que presenta mayor concentración en la parte ventral que en la dorsal • Tiene diferencias en polaridad. • Dependiendo de donde los encontremos en el desarrollo vamos a tener que la identidad va a ser distinta según los factores que este expresado. • Moléculas señalizadoras: genes Hox. Codifican para distintos factores de transcripción. • Después del cierre del tubo neural, se da origen a las distintas vesículas en distintas regiones del cerebro, esto ocurre aproximadamente entre la cuarta y quinta semana de gestación en los humanos • Durante este proceso las paredes del tubo proliferan aceleradamente y hay alta división celular. • Gracias a este plegamiento del tubo es que estas estructuras se ubican en su posición definitiva. 1. La formación del tubo neural ocurre de manera desfasada a lo largo del embrión, lo mismo ocurre con el cierre del tubo. El tubo da origen al SNC (medula espinal y cerebro). Luego de que ocurre el cierre del tubo, la porción rostral se “hincha”, dando lugar a vesículas, 3 inicialmente y luego 5. Estas dan lugar a grandes zonas ventriculares desde donde se formarán las principales divisiones del cerebro. Por lo tanto, podemos decir que el tubo neural se encuentra diferenciado rostro-caudalmente. 2. Las células de la cresta neural (reconocidas en este caso por la expresión de la enzima HNK1, señal verde en g’ y g’’) se desprenden desde el límite de la placa neural con el ectodermo (a lo largo de todo el tubo neural g’’). Estas células llevan a cabo un paso desde el ectodermo neural hacia tejido mesenquimático para dar origen a las estructuras del SNP. Tubo neural (SNC) y células de la cresta neural (SNP) Ocurre mediante un proceso de proliferación, después de esto las células se mueven desde el Tubo Neural a la región marginal dando origen a estructuras más grandes. Esta diferenciación compleja es más La medula especial, no presenta región ventricular o periventricular proliferativa remanente del túnel, casi todas son células maduras. • Durante el desarrollo del tubo neural ocurre una especificación del tubo en el eje dorsoventral, inducido por la notocorda y el ectodermo. Esto produce una expresión diferencial de factores a lo largo de eje dorsoventral de tubo. Esta diferenciación se relaciona con la diferencia funcional (sensorialmotor) observada en la medula espinal. • SNC: todo lo que deriva del Tubo Neural. • Parte dorsal: aspectos sensoriales. • Parte ventral: aspectos motores. • SNP: Ganglios, célula con dos brazos (axones) Afección motora Inervación sensorial • Las afecciones sensoriales del sistema nervioso son llevadas por la rama sensorial de los nervios espinales (o raquídeos) y craneales. Esta rama se encuentra formada por los axones de las neuronas seudobipolares de los ganglios espinales y craneales (SNP), que por un lado contactan la superficie sensorial (SNP) y por otro lado el SNC. • Los nervios espinales inervan segmentos de la medula espinal. Sin embargo, la identidad sensomotora va a estar determinado por el nervio que la aferenta. • Hay una continuidad en la medula espinal. Se forma una columna al igual que las motoneuronas. • En el cerebro posterior también se puede ver una segregación dorsoventral de las aferencias sensoriales y aferencias motoras, de manera similar a como ocurre en la medula espinal. Rostro Corte sagital Posterior- Se puede observar la organización dorso sensorial central motora Símbolo Nombre I Olfativo Inervación Epitelio olfativo II Óptico Retina III Oculomotor Músculos internos y externos del ojo IV Troclear V Trigémino Músculos externos del ojo Musculo de la mandíbula, tacto de la cara, hocico y cavidad bucal VI Abducen VII Facial Músculos externos del ojo Papilas gustativas, músculos faciales; salivación y glándulas lagrimales. Función. Olfacción por la mucosa nasal del techo de cada cavidad nasal y las caras superiores del tabique nasal y del cornete superior (Ganglio olfativo) Visión de la retina (Núcleos geniculados laterales del tálamo) Motor para 4 de los 6 músculos extrínsecos del ojo (Recto superior, inferior y medial, oblicuo inferior) Inervación parasimpática para el esfínter de la pupila, el musculo iridoconstrictor (produce constricción pupilar-miosis) y para los músculos ciliares del cristalino (acomodación del cristalino) Motora del musculo oblicuo superior que ayuda a girar el ojo hacia abajo y hacia adentro. Sensibilidad de la córnea, piel de la frente cuero cabelludo, parpados, nariz y mucosa nasal y senos paranasales. Sensibilidad piel sobre los maxilares, incluido labio superior, dientes superiores, mucosa de la nariz, senos maxilares y paladar. Movilidad de los músculos de la masticación, musculo milohioideo, vientre anterior del musculo digástrico, musculo tensor del velo del paladar y musculo tensor del tímpano. Sensibilidad de la piel de la mandíbula, incluido el labio inferior y los lados de la cabeza, dientes inferiores, articulación temporomandibular y mucosa de la boca y los dos tercios anteriores de la lengua. Movilidad del musculo recto externo que gira el ojo hacia afuera. Movilidad para los músculos de la expresión facial y el cuero cabelludo, también inerva el musculo del estribo del oído medio, el musculo estilohioideo y el vientre posterior del musculo digástrico. Gusto de los dos tercios anteriores de la lengua, suelo de la boca y del paladar blando. VIII Vestibulococlear Cóclea, órganos vestibulares. IX Glosofaríngeo Papilas gustativas, faringe, glándulas salivales. X Vago Papilas gustativas, vísceras del tórax y abdomen, laringe y faringe. XI Accesorio espinal Músculos cuello y hombros, laringe del los Sensibilidad de la piel del conducto auditivo externo. Inervación parasimpática de las glándulas salivales submandibular y sublingual, glándula lacrimal, y glándulas mucosas de la cavidad nasal, paranasal y del paladar. Sensibilidad vestibular de los conductos semicirculares membranosos, utrículo y sáculo relacionada con la posición y movimiento de la cabeza. Audición del órgano de Corti. Movilidad del musculo estilofaríngeo que ayuda a la deglución. Inervación parasimpática de la glándula parótida y las glándulas del tercio posterior de la lengua. Sensibilidad visceral de la glándula parótida. Sensibilidad del istmo de las fauces, mucosa de la faringe, amígdala palatina, tercio posterior de la lengua. Sensibilidad de la trompa auditiva, oído medio y del seno y cuerpos carotídeos. Gusto del tercio posterior de la lengua. Sensibilidad cutánea del odio externo. Movilidad de los músculos constrictores de la faringe, músculos intrínsecos de la laringe y músculos del paladar blando, movilidad de un musculo extrínseco nominal de la lengua. Una de sus ramas, el nervio laríngeo recurrente, inerva las cuerdas vocales. Innervación parasimpática del musculo liso de vísceras torácicas y abdominales: traque, bronquios, tubo digestivo y miocardio. Sensibilidad visceral de la base de la lengua, faringe y laringe. Sensibilidad a órganos toracoabdominales. Gusto de la raíz de la lengua, calículos gustativos de la epiglotis y paladar. Sensibilidad del pabellón auricular, conducto auditivo externo y duramadre de la fosa craneal posterior. Movilidad de los músculos estriados del paladar blando, faringe, laringe y esófago. Movilidad de los músculos del cuello. XII Hipogloso Lengua Movilidad de los músculos intrínsecos y extrínsecos de la lengua. Movilidad general de los músculos hioideos de C1 y C2. Sensibilidad general y propioceptiva para los músculos anteriores y para la duramadre de la fosa craneal posterior de C2 • Los nervios craneales son 12 pares de nervios que inervan núcleos cerebrales en el cerebro posterior (V, VII, VIII, IX, X, XI, XII), mesencéfalo (II, III, IV), tálamo (II) y telencéfalo (I). • Tienen que atravesar/perforar el cráneo para inervar el cerebro. El SNP puede ser separado funcionalmente como sistema somático y autónomo. Somático hace referencia a la sensorialidad del cuerpo consiente. Autonómico se refiere a la sensorialidad visceral de la cual no tenemos conciencia. El SNP autónomo puede separarse también en simpático y parasimpático. El sistema simpático aferenta la lámina intermedia de la medula espinal de los segmentos torácicos y lumbares. Las motoneuronas de este sistema también están en la lámina intermedia y proyectan sobre los ganglios simpáticos que a continuación proyectan sobre las vísceras formadas de músculo liso. La proyección eferente del sistema parasimpático se origina en el cerebro posterior y en los segmentos sacrales de la médula. Estas neuronas proyectan sobre ganglios parasimpáticos localizados en la cercanía de los órganos. Parasimpático: Activa o regula los órganos en estado normal, mayormente en la parte posterior del cerebro y segmentos sacrales de la medula espinal. Simpático: Actúa en situación de estrés, torácica y lumbar Somático: Todas las partes del SN que tienen que ver con la sensorialidad consciente, la vista, tacto y olfato. Autonómica: Células y nervios que afrentan o inervan órganos de forma inconsciente. Es la parte del sistema nervioso que inerva los órganos internos, incluidos los vasos sanguíneos, el estómago, el intestino, el hígado, los riñones, la vejiga, los genitales, los pulmones, las pupilas, el corazón y las glándulas sudoríparas, salivales y digestivas. • Camilo Golgi y Ramón y Cajal, reciben premio nobel de fisiología/medicina 1906. También en su equipo tenían mujeres, que en conjunto lograron dibujos de la inervación del clítoris (Conchita del Valle y María García Amador) Progenitores neurales activas genes proneurales que inhiben las señales gliogénicas Se activan señales gliogénicas que inhiben a los genes proneurales que permiten que los dos progenitores de diferencia en glías. Neuronas y neuroglias: Todas son fundamentales. Dendritas • Soma: centro metabólico. Soma • Dendritas (Varias) y axón (uno) -> Célula polarizada. • Eléctricamente excitable -> Potencial de acción. • Vaina de mielina, nodos de Ranvier. • Morfología de la neurona se relaciona directamente con su función. • Se pueden clasificar según diversos criterios, por ejemplos: forma, ubicación, impronta neuroquímica, tipo de sinapsis de la participa, etc. Núcleo y centro metabólico con mayor % de citoplasma Vaina de mielina • En términos anatómicos generales: neuronas motoras (descendentes), sensoriales (ascendentes) e interneuronas. Axiomas • Dibujos basados en tinciones de Golgi. • Asteriscos indican que axón termina mucho más distante de lo que se muestra. • Notar que algunas neuronas, como las bipolares de la retina, tienen axones muy cortos. Otras no tienen axón. • Los dibujos no están en la misma escala • Las dendritas censan lo que pasa a su alrededor y el impulso nervioso viaja hacia el axón que releva o entre el resultado. Produce cambios en otras neuronas. • La polaridad se relaciona con la función. • El impulso nervioso se conduce direccionalmente y hay un correlato entre la conducción y la anatomía neuronal. ➢ Neurona modelo: Recibe estímulos viajando al soma y libera señales en el extremo más distal del axón. ➢ Neurona sensorial: Censa lo que ocurre y lo comunica. ➢ Neurona motora: Recoge estímulos y efectúa la acción sobre el musculo ➢ Interneurona local: Corta, a nivel local. ➢ Interneurona de proyección: Larga, sitios distantes ➢ Célula neuroendocrina: secreta sustancias al torrente sanguíneo • Astrocito, oligodendrocito, célula de Schwann y microglía. • Carecen de dendritas, axones y PA. • Más abundantes que neuronas. • Del griego para pegamento. • Múltiples funciones, igual de importante que las neuronas. Procesos metabólicos neuronales. • Reciclaje de neurotransmisores en sinapsis tripartita. • Barrera hematoencefálica. • Sostén metabólico de las neuronas. • Desarrollo: guía. • Durante el desarrollo del SN actúan como andamios a través de los cuales las neuronas migran. • Forma la vaina de mielina. • Pequeños, pocas funciones descritas. • Sustancia blanca: mielinización (más de una neurona). • Sustancia gris: oligodendrocitos perineurales de soporte físico. • Reparación axonal. • Puede envolver a más de una neurona. • Mielinización en SNP. • 1 neurona a la vez. • Reparación axonal. • Se originan de células troncales hematopoyéticas comparten propiedades con los macrófagos. • Fagocitar dendritas celulares que se dañaron. • Distinto origen embrionario. • Principal función: inmune. • Degradación de detritos celulares en el cerebro. • Ayudan a reparar daños neuronales proliferando ¿Qué es un potencial de membrana o potencial de reposo? • Hacemos referencia a un estado particular en que se encuentra una neurona. • Donde existe una diferencia de cargas eléctricas entre ambos lados de la membrana plasmática, es decir la superficie interna o citoplasmática tiene carga negativa (-70 mV) y el lado externo o extracelular tiene carga positiva. • Esto se observa al medir la diferencia de voltaje entre el lado interno y externo de un axón, en este caso, el axón gigante de calamar. 1. La membrana es 100 veces más permeable al K+ en este estado (difusión facilitada), que al Na+. Existen canales de difusión facilitada, el K+ fluye a traes de esta membrana mediante el gradiente de concentración. 2. Existe una bomba Na-K, que saca 3 Na+ y entra 2K+. Es un transporte activo (necesita ATP y se hace contra una gradiente), generando una diferencia de potencial. 3. Hay conductos iónicos de K+ y de Na+ activados por voltaje que se encuentran cerrados en este estado. 4. Existe una concentración diferencial Cl- El total de las fuerzas que actúan sobre los iones a través de la membrana es una combinación de los gradientes químicos y eléctricos y se refiere al potencial electroquímico. La dirección final de los iones es igual a la suma de ambas fuerzas. • Bombas iónicas: mueven iones en contra de una gradiente de concentración, crean gradientes de concentración. • Canales iónicos: permiten que los iones difundan y reduzcan el gradiente de concentración, permeabilidad selectiva a ciertos iones • Para que se genere un potencial de acción deben existir ciertas condiciones: 1. La neurona debe encontrarse en un estado que presente una diferencia de potencial de membrana, denominado Potencial de reposo. 2. El estímulo debe sobrepasar un umbral de voltaje (depende de la neurona) propio de la neurona • Un estímulo eléctrico, químico o mecánico puede modificar el Potencial de Reposo, incrementando la permeabilidad de la membrana a Na+ Si el estímulo es pequeño (no sobrepasa el umbral) producirá sólo una perturbación local, Potencial receptor o potencial sináptico). Si el estímulo es suficientemente intenso este generara un Potencial de Acción es decir la transmisión de un impulso nervioso (Ley de todo o nada) • Se forma con oligodendrocitos y células de Schwann • Se llama Haz de Remak cuando recién se cierra la membrana sobre el axón. • Vaina de mielina (sustancia blanca rica en lípidos) • La esclerosis múltiple es producida cuando los axones se desproveen de esta cubierta. • El diámetro de la fibra nerviosa. • La presencia de mielina. • La distancia entre los Nódulos de Ranvier. ▪ Axones con diámetros menores a 2um(x10^-6) generalmente no están cubiertos con una vaina de mielina y aquellos mayores a esta dimensión sí. ▪ Entre las células que forman la vaina de mielina existen espacio desnudos del axón que se denominan Nódulos de Ranvier. ▪ La presencia de la vaina de mielina, mayor velocidad de conducción y capacidad regenerativa. Capas neuronales Axones Axones mielinados Cuerpos celulares Axones mielinados Axón Vaina de mielina Nódulos de Ranvier • Input: Terminaciones nerviosas botones sinápticos, receptor o • Potencial sináptico • Región en que el umbral es bajo • Output: Sinapsis química. • Conducción del potencial sináptico. • Cuando el estímulo es pequeño, es una respuesta pasiva. • Se genera un potencial de acción que se puede medir en cualquier punto y tiene la misma intensidad. • Propagación del potencial de acción haciendo énfasis en lo que ocurre con los canales de sodio, región naranja, dejando una zona despolarizada en color azul. Note que luego de abrirse los canales de sodio estos se inactivan impidiendo la despolarización en el otro sentido. En axones cubiertos con mielina los canales de sodio se encuentran más alejados entre sí. • Axón desprovisto de mielina, no evita la fuga de las cargas eléctricas. • Axón provisto de mielina, evita la fuga de las cargas eléctricas. • Existen ciertos momentos, luego de que se propaga el potencial de acción, en que la neurona no puede ser excitada inmediatamente, estos se denominan: o Período refractario absoluto: Ausencia de excitabilidad ante cualquier tipo de estímulo y cuando aún no se cierren los canales de sodio. o Período refractario relativo: Excitabilidad disminuida, donde existe la posibilidad de generar un nuevo potencial de acción ante la presencia de estímulos suficientemente intensos. ¿Qué son los potenciales postsináptico-Excitatorios e Inhibitorio? Mensaje inhibitorio y produce la entrada de cloro (Potencial posináptico inhibitorio) Excitatorio, se genera una despolarización, de negativo pasa a positivo por entrada de sodio (Potencial posináptico excitatorio) La comunicación celular es clave para el funcionamiento de los distintos organismos • Una de las señalizaciones que se utiliza es por medio de hormonas, señalización endocrina. Las células epiteliales de distintas glándulas pueden liberar moléculas a la circulación sanguínea y son transportadas por la sangre a células que están más distantes, usualmente a largo alcance, donde las hormonas pueden salir de la circulación sanguínea, atraviesan el compartimiento vascular e interactúan con las células blanco/diana. • Este medio, tiene similitudes con la comunicación entre neuronas, como por ejemplo, las moléculas llamadas neurotransmisores que actúan con receptores proteicos que están presentes en las células blanco/diana, que estas células pueden ser neuronas, fibras musculares, células epiteliales, de glándulas, lo que es común es que se libere un neurotransmisor (molécula señalizadora) y ocurre una interacción entre la molécula señalizadora y el receptor proteico, lo cual hace que tengamos respuestas más rápidas o lentas en el día a día La primera neurona sería la presináptica y la segunda la posináptica. En la sinapsis es donde ocurre una comunicación entre los dos tipos de células, en el caso de las neuronas se involucran los neurotransmisores que se encuentran en el axón (Terminales axónicos) que están contenidos en pequeñas vesículas sinápticas (rodeada de membrana plasmática), esta organización de moléculas por exocitosis está acoplada a una actividad eléctrica que se propaga desde el segmento inicial al axón, de manera que los impulsos que se propagan, se acoplan a los neurotransmisores, los cuales difunden e interactúan con la célula blanco (en este caso otra neurona) Entonces los receptores proteicos van a interactuar con la segunda célula. Tenemos un hemisferio derecho y uno izquierdo, que requieren que las neuronas proyecten axones para generar una serie de procesos neurológicos, que pueden ser motores, cognitivos, emocionales, lenguaje, etc. Para que estos puedan ocurrir de forma óptima y en escalas de temporalidad corta, se requieren estructuras como el cuerpo calloso, que permite la comunicación entre neuronas de distintos hemisferios. En esta imagen se observa el mapa de “carretera” que hay en el SN, las rutas de axones, que podemos apreciar a través de fluorescencia. Se puede observar el tracto corticoespinal, que comienzan su camino desde la corteza motora y recorren todo el encéfalo y parte de la medula espinal para terminar haciendo sinapsis con neuronas de la medula espinal. Las neuronas motoras que están en la corteza motora van a hacer sinapsis con neuronas de la medula espinal. • Axones con dendritas (sinapsis axodendríticas) • Axones con axones (Sinapsis axoaxónicas) • El Axón puede conectar al soma de la neurona (Sinapsis axosomática) • Sinapsis Neurona-Neurona. • Sinapsis Neurona-Célula epitelial (glándulas) • Sinapsis Neuromuscular Neurona-Fibra muscular. • Sinapsis Tripartita Neurona-Neurona-Astrocito • En la sinapsis eléctrica hay una mayor proximidad física entre las células (por medio de un conjunto de enzimas que forman un complejo (conexinas) que generan poros y permiten comunicar el citoplasma de una célula a otra) que en la sinapsis química. • La sinapsis más rápida. • Ocurre vía uniones hendiduras (gap junctions) • Las sinapsis son sitios de comunicación trófica bidireccional. • La comunicación celular de este tipo posibilita el paso de iones y segundos mensajeros. • En la sinapsis química, participa una molécula llamada neurotransmisor, que es liberada por exocitosis, que está acoplada por una actividad eléctrica. Que se van propagando hasta llegar al terminal axónico, que produce cambios en las membranas, como la entrada de Ca+, que posibilitan una serie de eventos que gatillan la liberación de neurotransmisores, que se conectan con la segunda célula. No hay conexones. No hay flujo directo de iones entre los dos citoplasmas. • Se observan los complejos de proteínas (conexinas) que generan los conexones. Algunas de las sinapsis eléctricas que se encuentran en el SNC están en el núcleo de la oliva inferior, también en la neocorteza, hipocampo y tálamo, hipotálamo, tronco encefálico. • La zona donde hay mayor concentración, donde el orden de las vesículas no es homogéneo en los terminales axónicos, se le denomina, zona activa. Donde hay una economía de recuerdos en la comunicación neuronal, porque al frente de esta zona hay densidades posinápticas (donde hay mayor cantidad de neurotransmisores) • En sinapsis eléctricas las neuronas están físicamente conectadas por medio de uniones hendidura (gap junctions), las cuales involucran proteínas conocidas como conexinas que forman complejos llamados conexones. • Las uniones hendidura permiten que las propiedades eléctricas de una célula operen sobre la otra y viceversa. Puede producirse flujo de iones y varios tipos de moléculas intracelulares. • Así los citoplasmas de las células se encuentras prácticamente en continuidad eléctrica. • Las sinapsis eléctricas permiten sincronizar grupos de neuronas organizadas en redes neuronales. • La sinapsis química es más lenta que la eléctrica. • La transmisión de impulsos eléctricos requiere la liberación de neurotransmisores desde la neurona presináptica, su difusión a través de la hendidura sináptica y su unión a receptores específicos localizados en la membrana plasmática de la neurona postsináptica. • Los neurotransmisores de bajo peso molecular clásicos son importados desde el citosol en vesículas sinápticas por un mecanismo de transporte acoplado de tipo antiporte que utiliza protones. ATPasas tipo V mantienen el pH bajo intravesicular que es la fuerza motriz para el importe de neurotransmisores. • La exocitosis de neurotransmisores es gatillada por un aumento localizado de Ca2+ en el citosol. • La molécula debe localizarse en el interior de la neurona presináptica (en el botón o terminal presinápticos, nombres que hacen referencia a la parte especializada en el extremo distal del axón) • La molécula es liberada como respuesta a una despolarización presináptica y es dependiente de la entrada de Ca2+ por medio de canales de calcio activados por voltaje localizados por el botón presináptico. • La molécula debe unirse a receptores específicos localizados en la neurona postsináptica. • La entrada de Calcio en el botón o terminal presináptico actuaria como medio de la proteína sinaptotagmina para gatillar la fusión de vesículas conteniendo neurotransmisores. • La sinaptotagmina actuaría como un sensor de la elevación del ion Calcio y regularía la fusión de las vesículas en la membrana sináptica actuando junto a una gama de proteínas que se encuentran en la membrana de las vesículas, en el citoplasma y en la membrana celular del terminal presináptico Los mecanismos por los cuales se realiza esto son: 1. Difusión del neurotransmisor hacia fuera de la hendidura sináptica. 2. Incorporación (reciclaje) del neurotransmisor a la neurona presináptica. 3. Degradación enzimática. 4. Endocitosis de receptores a neurotransmisores en la célula postsináptica. 1. Síntesis de la molécula Acetilcolina. (Ach) 2. Integración de las moléculas de Ach en vesículas sinápticas. 3. Transporte de vesículas sinápticas al terminal axónico. 4. Propagación del potencial de acción a lo largo del axón. 5. Cambio de potencial de membrana en el terminal axónico abre Canales del ion Calcio. 6. La entrada de ion Calcio gatilla la liberación del neurotransmisor. 7. Difusión de la Ach en la hendidura sináptica. 8. Unión de Ach a receptores proteicos específicos para Ach en la neurona postsináptica. 9. Propagación de la señal en la neurona postsináptica. 1. Síntesis de la molécula de Serotonina (5-HT) 2. Integración de las moléculas de 5-HT en vesículas sinápticas. 3. Transporte de vesículas sinápticas al terminal axónico. 4. Propagación del potencial de acción a lo largo del axón. 5. Cambio de potencial de membrana en el terminal axónico abre Canales de ion Calcio y también Canales del ion Sodio. 6. Es gatillada la liberación del neurotransmisor. 7. Difusión de la 5-HT en la hendidura sináptica 8. Unión de 5-HT a receptores proteicos específicos de la neurona postsináptica. 9. Propagación de la señal en la neurona postsináptica • Pueden ser más de dos neuronas que hacen sinapsis. • La sinapsis permite formar circuitos. • Forman una zona de tejido nervioso. • La sinapsis ocurre en la cercanía que forman circuitos locales. • Puede haber sinapsis que comprometan a neuronas a larga distancia. • Una neurona desde la medula espinal puede crear sinapsis con distintas fibras musculares, esto es llamado unidad motora. • Convergentes: La proyección de distintas neuronas converge en una sola neurona. • Reverberantes: Las neuronas hacen ramas colaterales influyendo más de una sola neurona en la misma neurona. • Una estimulación excitatoria y combinada con una estimulación inhibitoria. • Unión de un neurotransmisor a un receptor excitatorio, abre un canal que permite el paso de Sodio, por ejemplo. La apertura del canal conduce a la despolarización de la membrana postsináptica. Aumenta la probabilidad que se genere un potencial de acción en la célula postsináptica. • Si un neurotransmisor se une a un receptor inhibitorio produce la apertura de canales de Cloruro, por ejemplo, provocando la hiperpolarización de la membrana postsináptica. Disminuye la probabilidad que se genere un potencial de acción en la célula postsináptica. • Involucra a la neurona “A”, y a la neurona postsináptica, en un determinado tiempo, la neurona A, estimula a la neurona postsináptica, produciendo una despolarización que produce un EPSP (Potencial posináptico excitatorio). Si nuevamente volvemos a estimular, se vuelve a ocurrir una despolarización, si los hacemos muy juntas de tiempo, pueden llegar a ser una despolarización que alcance el valor umbral. • Cuando se involucra también la neurona “B”, cada una por separado no llegan al valor umbral, mientras que al sumarlas llegamos al valor umbral. • En el caso de que estimulemos la neurona “C” se produciría una hiperpolarización, produciendo que baje la onda, si combinamos con A, conseguiríamos una respuesta neutra. • Cuando una neurona motora de la medula espinal inerva a otras fibras musculares, forma las placas neuromusculares. El sist. Nervioso a través de las neuronas motoras espinales, controla la ejecución de movimientos, por medio de la regulación de la contracción de estas fibras. • Hay un circuito formado por neurona sensorial, interneurona y neurona motora. O más simple, entre neurona sensorial y neurona motora. • Esto produce el reflejo como el del martillo en la rodilla. Todavía no hay señalización Se genera un impulso nervioso y se propaga hasta el axón, donde se abren canales de calcio activados por voltaje, entra calcio y se gatilla la exocitosis, de las vesículas sinápticas se libera acetilcolina que difunde en la red sináptica que activa los canales iónicos de sodio. Se produce una despolarización en la fibra muscular. Esta propagación continua por la membrana de las fibras musculares Conduce a una repolarización después de la despolarización • La despolarización es la contracción muscular • La repolarización es la relajación muscular. • Las neurotoxinas son moléculas que interfieren en la transmisión de señales químicas entre neuronas. • Las toxinas pueden producir un efecto en la célula en cualquier paso de la transmisión neuronal o pueden interactuar con neurotransmisores en la sinapsis. • Algunas neurotoxinas pueden afectar la célula presináptica provocando una carencia del neurotransmisor, inhibiendo el movimiento de las vesículas a la membrana presináptica, bloqueando canales iónicos o por medio del bloqueo de la reincorporación del neurotransmisor. Otras neurotoxinas pueden actuar a nivel de receptores postsinápticos: provocan cambios en el número de receptores al neurotransmisor o bloquean receptores, o aumentan la actividad del receptor, o pueden alterar a segundos mensajeros. • Pueden existir energías cambiantes en el medio ambiente, que producen reacciones en el cuerpo humano. Como por ejemplo el calor y la luz que produce el fuego o el sonido. • Al existir estructuras receptoras que se conectan con el Sistema Nervioso, y las estructuras efectoras, que son las que demuestran las reacciones. Todo esto hace que se conecta al ambiente externo. • El sistema nervioso presenta una actividad basal que se modifica por los diversos estímulos externos. Lo cual da una respuesta motora o un cambio conductual, dado por la estructura efectora. No hay que olvidar que de por si el Sistema nervioso tiene una actividad basal predeterminada. • Cuando se percibe el mundo, podemos localizar el estimulo y reconocerlo, esto es producido por los potenciales de acción que ocurren dentro del sistema nervioso. Esto es distinto a la naturaleza física del estímulo. • Esto ocurre por el sistema nervioso que transforma los estímulos para que este pueda recepcionarlo de forma correcta e interpretarlo en para efectuar una reacción. • Esto ocurre por moléculas especiales que transforman estos estímulos de X a V. • La molécula de 11-cis retinaldehído al recibir un fotón de luz cambia su forma a trans-retinaldehído. • Este cambio espacial provoca a su vez un cambio conformacional en la proteína Opsina (o rodopsina) • Es una proteína transmembrana que en su interior contiene una molécula de retinol o retinaldehído. La Rodopsina se encuentra principalmente en la membrana, específicamente en la membrana de un receptor, asociada a la proteína G, la cual es capaz de activar otra molécula llamada fosfodiesterasa. La rodopsina al ser estimulada por la luz activa una fosfodiesterasa PDE, que a su vez modula la apertura de canales iónicos que produce un cambio en los flujos iónicos que permiten cambios en el potencial Los estímulos no son sólo de naturaleza “X” (i.e. Lumínica), pueden ser de naturaleza química “Y” o mecánica “Z) • Luz visible: fracción del espectro electromagnético. • Captan un rango de 400-700 nanómetros dentro del espectro. • Más comunes: conos y bastones (retina): o Ambos están divididos en segmentos internos y externos. o Segmentos externos contienen discos apilados que captan la luz. o Cada fotopigmento responde a un rango específico del espectro, o Segmentos internos contienen el núcleo y las terminales de estas células. • Estructura compleja, parte del SNC. • Capa más interior del ojo (esclera, coroides -> externas). • Retina: regionalizada. • Trayectoria de la señal a través de la retina: o Luz entra por la región GCL, atraviesa todas las capas de células y alcanza los receptores. o Segmentos externos de conos y bastones transducen la luz y envían la señal a través de la ONL y hacia su axones. o En OPL los axones de los fotorreceptores contactan dendritas de células bipolares y horizontales (interneuronas), transmitiendo la señal. o Células bipolares (en INL) procesan señales tanto de fotorreceptores como de células horizontales. o Células ganglionares en GCL proyectan tractos ascendentes, que viajan por el nervio óptico hacia el cerebro. • Conos: más numerosos, visión de colores. • Bastones: menos abundantes, no sensibles al color. • Potencial del receptor se mantiene gracias al balance en la conductancia de la membrana a Na+ y K+. • En la oscuridad, iones Na+ fluyen al interior del receptor a través de canales iónicos inespecíficos activados por cGMP. Cuando un fotón es absorbido por el pigmento, se desencadena una serie de eventos que finalmente bajan la concentración de cGMP, cerrando así los canales iónicos. La célula se acerca al potencial de equilibrio de K+, de forma tal que el fotorreceptor se hiperpolariza. • Cuando la célula está despolarizada, el glutamato aumenta, esto ocurre en la oscuridad, cuando la célula está hiperpolarizada el glutamato disminuye, esto ocurre en la luz. • Sensan propiedades químicas en el ambiente. • Característica común: capaces de ser estimulados por ciertas clases de químicos hidrosolubles. • Gusto y olfato. A veces similar a oído y visión (Conductualmente) • Gusto: contacto; Olfato: Distancia y contacto. • Gusto: Salado, dulce, amargo, etc Sabor-> Olfato + Gusto. • Receptores olfatorios: cavidades nasales (epitelio olfatorio). Aperturas nasales permiten influjo de aire hacia receptores. • Cornetes (turbinate bones) aseguran turbulencia del aire entrante de tal manera que las moléculas volátiles alcancen el epitelio olfatorio. • Axones de receptores olfativos terminan en el bulbo olfatorio, región cerebral especializada que se encuentra sobre el etmoides. • Odorantes son sensados por neuronas olfatorias en la nariz (epitelio olfatorio). Estas neuronas tienen un corto periodo de vida (30-60 días) y son continuamente reemplazadas a partir de una capa de células troncales en el epitelio. • La neurona sensorial olfatoria es una neurona bipolar, donde una dendrita individual se extiende hacia la superficie del epitelio, donde da origen a numerosos cilios delgados. • Los cilios tienen receptores que reconocen ciertas familias odorantes específicos, así como la maquinaria de transducción necesaria para ampliar la señal química y transformarla en señales eléctricas. • Axones de neuronas olfatorias pasan a través de la placa cribiforme, una región del cráneo perforada, por encima de la cavidad nasal. Luego, axones sinaptan en el bulbo olfatorio. • Varios tipos, estimulo mecánico (deformación): doblarse, estirarse, aplastarse o torcerse. • Detección de tacto o presión en la piel. A nivel interno: uniones, tendones, músculos, sistema digestivo. • Asociado a la base de pelos, plumas, escamas, respondiendo al desplazamiento de la estructura. • Grupo especializado de mecanorreceptores -> cilios. • Típicamente en cámaras con líquido. • Sistema vestibular (oído interno, relacionado con equilibrio y posición espacial; ondas mecánicas de baja frecuencia) • Auditivas: altas frecuencias, “sonido”. • Células auditivas se ubican en papila basilar (órgano de Corti, al interior de la cóclea). Presión de las ondas de sonido causa la deformación de los cilios lo que genera un potencial. • Sistema auditivo: El sonido ingresa por el oído externo y hace vibrar el tímpano, lo cual hace que se muevan los huesos del oído, el estribo, el yunque y el martillo, el estribo es el más interna y mueve la ventana oval, esta se conecta directamente con la cóclea en la que se encuentran las células ciliadas que responden a las frecuencias altas que asociamos al sonido. En el órgano de Corti, es donde se ubican específicamente las células y que se comunican con las neuronas sensitivas que forman el nervio auditivo. • Sistema vestibular: Se encarga del equilibrio, el liquido responsable de mover las células ciliadas se encuentran en el sáculo y utrículo, se detecta el movimiento ya que, el liquido contenido en estos lugares contiene cristales de carbonato de calcio llamados otolitos, que al mover la cabeza se desplazan en distintos sentidos que al ocurrir esto se deforman los cilios de las células ciliadas despolarizando la célula y activando o inhibiendo las neuronas que estás células con las que estas se comunican, esto es relativo de la dirección en la que se muevan los otolitos. Es una experiencia sensorial del mundo. La cual involucra el creconocimeinto de un estímulo ambiental y una acción en respuesta a dicho estimulo. La percepción ocurre a través de los órganos de los sentidos.
