5. ECOSISTEMAS Un ecosistema es un sistema formado por una comunidad de seres vivos y su ambiente físico. Considera las interacciones entre los organismos (plantas, animales, bacterias, algas, hongos, entre otros) que forman la comunidad y los flujos de energía y materiales que la atraviesan. El funcionamiento de un ecosistema es el resultado de la interacción entre ellos y su medio físico. Los nutrientes se reciclan, aunque también puede haber intercambios entre el ecosistema y su entorno, como la pérdida o ganancia de suelo o nutrientes por erosión o lixiviación (Figura 5.1). En un ecosistema hay relaciones mutuas de interdependencia, todos sus componentes son necesarios para el mantenimiento de la vida y por sus componentes fluye energía. En el caso de una pradera los componentes del ecosistema son: • Sustancias abióticas: suelo, agua, atmósfera. • Organismos autotróficos (plantas) que elaboran compuestos a partir de energía solar y sustancias inorgánicas simples • Organismos heterotróficos que consumen otros organismos. Se pueden diferenciar en: a) Organismos heterotróficos inferiores (lombrices, bacterias, hongos y otros desintegradores) que descomponen los materiales complejos elaborados por otros organismos. b) Organismos heterotróficos superiores (roedores, vacunos, caprinos, y otros). La mayoría de la energía fijada o consumida por un organismo la gasta en la realización de sus procesos vitales y solamente queda un pequeño remanente que puede ser utilizado por los organismos que lo consumen en el siguiente nivel de la escala trófica (Cuadro 5.1). Las relaciones, para el caso de una pastura, se pueden esquematizar tal como se indica en la Figura 5.1. Cuadro 5.1. Pérdidas de energía en las etapas de una escala trófica. Fuente de energía Solar incidente Absorbida por la planta Consumida por un novillo Consumida por el humano Porcentaje 100 1 0.12 0.01 Causas de pérdidas transpiración, reflexión, radiación respiración, pasto muerto respiración, heces y orina 5.1. Efecto del clima El clima en el trópico se caracteriza por temperaturas más o menos altas (en dependencia de la altura) y constantes durante el año, lo que tiene un efecto característico sobre el medio, las plantas y los animales. La velocidad de los procesos químicos aumenta con la temperatura, a 25°C en comparación con 10°C la ionización del agua es cuatro veces mayor y la solubilidad del silicio es ocho veces superior. Ecosistema 1 Dr. Miguel Vélez Atmósfera: Energía, O2, CO2 Animal Suelo Pisoteo compactación Cambios en la composición botánica Excretas Plantas Pastores selectivo Materia muerta Absorción de nutrientes Mineralización Lixiviación Erosión Figura 5.1. Flujo de los componentes del ecosistema de una pastura. El crecimiento es el resultado de la diferencia entre la cantidad de materia orgánica producida por la fotosíntesis durante el día y la cantidad consumida por respiración, durante el día y la noche. La planta tiene requerimientos de energía para mantenimiento, reparación de tejidos, mantenimiento de la presión osmótica, absorción de nutrientes, síntesis de proteínas, lípidos, etc. Los tejidos ricos en proteína requieren más energía ya que las enzimas se degradan rápidamente. El requerimiento se duplica por cada 10ºC de aumento en temperatura. En términos generales: • En el clima templado durante la época de crecimiento (verano) los días son largos y soleados, y las noches son cortas y relativamente frescas. La diferencia entre la fotosíntesis y la respiración es grande. En los forrajes el material acumulado incluye una gran cantidad de carbohidratos no estructurales. • En el trópico de altura los días y las noches son de longitud similar, pero la temperatura desciende bastante en la noche. La diferencia entre la fotosíntesis y la respiración es grande. • En el trópico bajo los días y las noches son de longitud similar y la temperatura permanece alta en la noche. Debido a la mayor temperatura diurna, la producción de biomasa es mayor que en la altura, pero la mayor temperatura nocturna estimula la respiración y el consumo de los carbohidratos no estructurales. Por lo tanto, el material acumulado está compuesto mayormente de tejidos estructurales (por ejemplo: pared celular). Al comparar regiones templadas con tropicales, debido a la estacionalidad, se obtienen menos cosechas, pero mayor producción por cosecha, mientras que en clima tropical, y siempre que no falte Ecosistema 2 Dr. Miguel Vélez el agua, las plantas pueden crecer todo el año y se obtiene menos producción por cosecha, pero se obtiene más producción por área. a) 5.2. Radiación solar La radiación solar es la única fuente de energía responsable por los procesos físicos, químicos y 2 biológicos en la atmósfera terrestre y en la superficie del suelo; se mide en W/m (1 Watt = 1 J/s = 2 0.239 cal). En el trópico, la radiación es de aproximadamente 400 W/m y relativamente constante 2 durante el año, mientras que en clima templado es de unos 100 W/m , pero con variaciones de ≤ 75 2 2 W/m en inviernos a más de 500 W/m en el verano (Figura 5.2). En Zamorano, Honduras, se midió 2 2 entre febrero y octubre de 1999 un promedio de 497 W/m /día, con un máximo de 693 W/m el 22 de 2 abril y un mínimo de 176 W/m el 1º de julio. La utilización de la energía solar incidente depende de la disponibilidad de agua y nutrientes, y el tipo de planta. W/m2.h 40 30 20 10 0 F E M A M J J A S O N D Mese 60º 45º 30º 15º 0º Latitud S Figura 5.2. Cambios en la radiación solar a lo largo del año en diferentes latitudes en el hemisferio sur. La fijación de CO2 en biomasa varía entre 10 y 450 kg/ha/día de materia seca. La eficiencia de la fijación varía según el medio ambiente y de la planta: • Más del 50% de la radiación solar no es efectiva porque la fotosíntesis utiliza especialmente los extremos de las longitudes de onda del color azul y rojo del espectro solar. En las plantas C3 un exceso de luz causa el cierre de los estomas e interrumpe la foto respiración. • La distribución de los sintetatos en la planta: para crecimiento o para almacenamiento 2 2 • El índice de área foliar, o sea el área de superficie foliar por área de suelo (m hojas/m suelo). Ecosistema 3 Dr. Miguel Vélez • La capacidad de la planta de extraer recursos fluctuantes del suelo según su sistema radicular y tolerancia a las condiciones físicas y químicas del mismo. • La relación hoja a tallo y raíces, los cuales metabolizan, pero no sintetizan. • La tasa de respiración nocturna, que depende de la temperatura. La sombra tiene un efecto directo sobre el crecimiento de las plantas, que depende de la especie y del clima (por ejemplo, en los pastos tropicales la falta de luz reduce el crecimiento) (Cuadro 5.2). Por el contrario, hay un efecto indirecto positivo de la sombra, por la mayor deposición de hojas y una mayor vida en el suelo (por ejemplo: lombrices) y que se refleja en un mayor crecimiento de los tallos y un menor crecimiento radicular. Este efecto no se da cuando se fertiliza con nitrógeno. Cuadro 5.3. Efecto de la intensidad lumínica sobre el crecimiento del pasto Bermuda (Cynodon dactylon) (Burton y col., 1959) § Intensidad Lumínica % MS parte aérea t/ha Raíces y rizomas § t/ha CHOS solubles % MS Lignina % 64.3 14.1 3.51 14.0 9.7 42.8 10.6 3.44 10.5 10.2 28.8 8.1 2.39 9.0 10.4 = en la capa 0-30 cm; CHOS = Carbohidratos; MS = Materia seca Ecosistema 4 Dr. Miguel Vélez 5.3. Temperatura Temperatura La radiación solar incide sobre la atmósfera y la superficie del suelo y la radiación directa e indirecta resultante eleva la temperatura del aire a niveles que varían durante el día y época del año (Figuras 5.3). 0 4 8 12 16 20 24 HORAS Temperatura Radiación Solar Figura 5.3. Variación diaria de la temperatura y la radiación solar en el trópico. La temperatura atmosférica influye sobre el tipo de vegetación que puede crecer en una localidad determinada. La velocidad de germinación de la semilla es mayor y el intervalo entre la germinación y la floración es menor cuando aumenta la temperatura. 5.4. Precipitación y evapotranspiración La precipitación incluye la lluvia, la nieve y el granizo, pero no la neblina ni el rocío. En América, la precipitación varía de menos de 30 mm/año en la costa de Chile y Perú a más de 10000 en el Chocó, Colombia. La evaporación es el proceso por el cual un líquido pasa al estado de vapor. La transpiración es el proceso de evaporación que ocurre a través de la superficie de las plantas (hojas, lenticelas). La combinación de estos dos procesos se denomina la evapotranspiración, la cual ocurre por el establecimiento de un gradiente de potencial y transporte de agua desde el suelo (raíces) por el sistema conductor de la planta (xilema), hasta el aire (hojas y tallos). La evapotranspiración es influenciada por la humedad relativa del aire, por la temperatura (altura) y la nubosidad: En el trópico se puede estimar entre 3 y 6 mm/día o 90 a 180 mm/mes. Ecosistema 5 Dr. Miguel Vélez En el caso de una lluvia importan: a) El total de la lluvia; menos de 6 mm no tiene efecto sobre la humedad del suelo. b) La intensidad en relación con la capacidad de infiltración del suelo. c) La distribución durante el año. En el trópico, las lluvias caen con una intensidad de 30 a 80 mm/hora, ocasionalmente > 200 mm/hora. Estos valores son muy superiores a la capacidad de infiltración del suelo (Cuadro 5.3), por lo que una buena parte se pierde por escorrentía superficial en suelos que no tienen una cobertura vegetal adecuada. Las lluvias fuertes pueden causar pérdida de la semilla o evitar que ella germine por impacto de las gotas de agua (lavado superficial, formación de costra), acame de plantas altas (maíz, sorgo, pasto elefante), especialmente si están acompañadas de viento, y diferencias en humedad en el campo por escorrentía en un sitio y acumulación en otro. Cuadro 5.3. Velocidad de infiltración del agua en suelos de diferente textura. Textura Infiltración (mm/h) Arena gruesa Franco arenosos Francos Arcillosos 50 20 - 25 15 4 5.5. Tipos de pasturas En las pasturas se pueden diferenciar las naturales que se desarrollaron por efecto de agentes físicos y las artificiales, que han sido establecidas en ambientes en los cuales la vegetación típica es otra, generalmente el bosque. Las pasturas naturales ocupan aproximadamente un 20% de la superficie terrestre. Las hay en todos los continentes, donde reciben diferentes nombres: Praderas en América del Norte, sabanas o pampas y punas o páramos en América del Sur, estepas en Asia Central y sabanas en África. En las pasturas del trópico predominan las plantas C4, en las de climas templados las plantas C3. En Sur América las pasturas naturales tropicales ocupan unas 260 millones de hectáreas (Rippstein et al. 2001) y se conocen como Cerrados en Brasil (76%), Llanos en Venezuela (11%), Llanos orientales en Colombia (6%), sabanas en Bolivia (5%) y sabanas en Guayana (1.5%). Las pasturas naturales se establecieron hace al menos 20 a 25 millones de años y produjeron suelos profundos y fértiles por la acumulación de materia orgánica. Se mantuvieron por las condiciones climáticas especiales que en el caso del trópico incluyen: a) Falta de humedad con precipitaciones anuales de 300-500 mm como en la costa pacífica de Suramérica y en las alturas andinas (páramos, puna). Cuando la precipitación es menor a 200 mm solamente sobreviven pastos efímeros; entre 200 y 300 mm sobreviven algunos arbustos; entre 300 y 400 mm sobreviven algunos árboles solitarios. Cuando la precipitación es mayor se combinan inundaciones que duran desde semanas hasta meses con sequías fuertes y prolongadas durante las cuales el manto freático desciende varios metros y hay quemas ocasionales que matan a la vegetación arbustiva (Llanos de Colombia y Venezuela, Beni en Bolivia, Cerrados en Brasil). 5.6. Mecanismos de defensa de las plantas Las plantas han desarrollado diferentes mecanismos para evitar o sobrevivir el ataque por animales que las consumen (Figura 5.4). Entre los mecanismos para evitar el consumo están: Ecosistema 6 Dr. Miguel Vélez Características morfológicas o mecánicas: • Presencia de aristas (Cenchrus spp.). • Ceras en la cutícula, que evitan ataque de insectos, pero no protegen contra mamíferos. • Anatomía de las C4 que reduce el ataque de insectos, y en mamíferos reduce la digestibilidad. • Dureza de la hoja (Imperata cylindrica, Ischaemum ciliare). Presencia de compuestos químicos: • Cianuro y glucósidos cianogénicos en Sorghum sp. y Cynodon plectostachyus. • Alcaloides que reducen la ingesta por vacunos y ovinos (Phalaris arundinacea). • Taninos condensados en muchas leguminosas y hojas de árboles, cuyo contenido aumenta cuando son consumidas. • Gosipol del algodón que es tóxico a los monogástricos y daña la espermatogénesis. • Simbiosis con hongos endofíticos que producen alcaloides tóxicos. Hábito de crecimiento: • El sobrepastoreo causa la sustitución de especies altas por bajas rastreras Resistencia al pastoreo Evitar el pastoreo Reduce las posibilidades de ser consumida Caracterísitcas morfológicas Compuestos químicos Tolerar el pastoreo Aumenta el crecimiento después de ser consumida Disponibilidad de meristema Procesos fisiológicos Figura 5.4. Mecanismos de defensa de las plantas ante el ataque por depredadores. Ecosistema 7 Dr. Miguel Vélez Bibliografía Burton, G.W.; Jackson, J.E.; Knox F.E. 1959. Agronomy Journal 51:537-542. Rippstein, G.; Amézquita, E.; Escobar, G.; Grollier, C. 2001. Agroecología y biodiversidad en las Sabanas de los Llanos Orientales de Colombia. CIAT: Cali. 308 p. Ecosistema 8 Dr. Miguel Vélez
