MITOSIS Y MEIOSIS Capitulo II M.Sc. Julio César Ortiz Pavón Todos los organismos vivientes contienen material genético… • El ADN de un organismo, el cual está compuesto de genes, está organizado en estructuras llamadas cromosomas, los cuales sirven como vehículo para transmitir la información genética. Dos procesos están involucrados en la continuidad genética de las células nucleadas: Mitosis y Meiosis • La mitosis guía a la producción de dos células, cada una de las cuales contiene el mismo número de cromosomas que las células progenitoras. • Es la porción del ciclo celular durante el cual los componentes hereditarios son equitativamente divididos en las dos células hijas. Dos procesos están involucrados en la continuidad genética de las células nucleadas: Mitosis y Meiosis • La meiosis reduce el contenido genético y el número de cromosomas exactamente a la mitad. • Esta reducción es esencial para la reproducción sexual y la transmisión de información genética de un organismo a su descendencia. • La meiosis es parte de un tipo especial de división celular que guía la producción de células sexuales: gametos o esporas. Los cromosomas son visibles solo durante la mitosis y meiosis • Cuando las células no están en división celular, el material genético que constituye los cromosomas se desdobla y desenrolla en una red difusa dentro del núcleo llamada cromatina. • Cromosoma vrs. cromatina La estructura celular está íntimamente relacionada a su función genética • Todas las células están rodeadas por una membrana plasmática, una cobertura exterior que define los límites celulares y delimita la célula de su ambiente externo. • Adicional a esta membrana las células vegetales contienen una estructura exterior llamada pared celular, cuyos componentes principales son polisacáridos llamados celulosa. La estructura celular está íntimamente relacionada a su función genética • Muchas células animales poseen una cubierta adicional a la membrana plasmática, la cual es llamada glicocálix o cubierta celular. • Consiste principalmente de glicoproteínas y polisacáridos y provee entre otras funciones de identidad bioquímica en la superficie de las células y la identidad celular bajo control genético. • Ej. Varios marcadores de identidad celular son los antígenos AB, Rh y MN, los cuales son encontrados en la superficie de las células de los glóbulos rojos. • En la superficie de otras células, la histoincompatibilidad entre antígenos provoca una respuesta inmune entre tejidos y órganos trasplantados. • Moléculas receptoras= sitios de reconocimiento que transfieren señales químicas específicas desde la membrana hacia dentro de la célula. Los organismos vivos están categorizados en dos grupos, dependiendo si contienen o no un núcleo • Organismos eucarióticos: la presencia de núcleo y otros organelos con membranas. • El núcleo de las células eucarióticas es una estructura de membrana que rodea y contiene el material genético ADN. • El nucléolo es un componente amorfo donde el ARN ribosomal (ARNr) es sintetizado y donde ocurren las etapas iniciales del ensamblaje ribosomal. • Las porciones del ADN que codifican el ARNr son colectivamente llamadas región de organización nucleolar o NOR. Los organismos vivos están categorizados en dos grupos, dependiendo si contienen o no un núcleo • Organismos procarióticos: carecen de envoltura nuclear y de organelos con membrana. Se dividen en eubacteria (ej. E. coli) y archea. • El material genético esta presente a lo largo de una molécula circular de ADN que está condensada en una región llamada nucleoide. El restante espacio dentro de la membrana plasmática, excluyendo el núcleo, se conoce como CITOPLASMA • El citoplasma incluye los demás organelos extracelulares. • En el citoplasma, se encuentra el citosol que es un material coloidal, no particulado, que engloba los organelos celulares. • El citoplasma incluye un sistema de túbulos y filamentos que comprenden el citoesqueleto celular y anclaje de organelos. • Microtúbulos = tubulina • Microfilamentos= actina En el citoplasma también se encuentran otros organelos tales como: • El retículo endoplasmático (ER) → ER liso, sitio de síntesis de ácidos grasos y fosfolípidos • ER rugoso, debido a la presencia de ribosomas, los cuales sirven como sitios donde la información genética es traducida del ARNm a proteínas. En el citoplasma también se encuentran otros organelos tales como: • También existen las mitocondrias, los cloroplastos y los centriolos. • Mitocondrias= fase oxidativa de la respiración y generadores de moléculas ricas en energía ATP. • Cloroplastos= encargados de la fotosíntesis, el proceso más importante de captura y transformación de energía en el planeta. • Centriolo= par de estructuras localizadas en una región del citoplasma llamada centrosoma, la cual está encargada de la organización de las fibras del huso durante la mitosis y meiosis. Los cromosomas existen en pares homólogos en organismos diploides Designaciones de los cromosomas de acuerdo a la localización del centrómero • Las células somáticas de miembros de una misma especie contienen un número idéntico de cromosomas, referido como número diploide (2n). • Los cromosomas exhiben una longitud específica y un lugar determinado del centrómero, y aquellos que muestran estas dos propiedades se les conocen como cromosomas homólogos. ¿Qué es el cariotipo? • El completo set de cromosomas encontrados en las células de un individuo en particular. El número haploide (n) de cromosomas es igual a la mitad del número diploide. • Colectivamente, la información genética contenida en un juego haploide de cromosomas constituye el genoma de una especie. • Los cromosomas homólogos tienen similitudes genéticas importantes. Ellos contienen sitios de genes idénticos a los largo de su longitud; cada sitio es llamado un locus (plural loci). • Así ellos son idénticos en las características que ellos influencian y en su potencial genético. • En los organismos de reproducción sexual, un miembro de cada par (de genes) es derivado desde el lado maternal (a través del óvulo) y el otro miembro es derivado desde el lado paternal (a través del esperma). • Por lo tanto cada organismo diploide contiene dos copias de cada gen como consecuencia de la herencia biparental, es decir proveniente de dos padres. • Sin embargo, los miembros de cada par de genes, aunque influyen en la misma característica, no necesariamente son idénticos. En una población de miembros de la misma especie, existen formas alternativas diferentes de cada gen llamadas alelos. • Hay una importante excepción al concepto de par de cromosomas homólogos. En muchas especies existen los llamados cromosomas sexuales, los cuales muchas veces no son homólogos en tamaño, ni en localización del centrómero, ni en la localización del brazo, ni en el contenido genético. • Ejemplo: En humanos las mujeres cargan dos cromosomas homólogos X, mientras que el hombre carga un cromosoma Y y uno X. • Estos cromosomas X y Y no son estrictamente homólogos. El cromosoma Y es considerablemente más pequeño y carece de la mayoría de los loci contenidos en el cromosoma X, sin embargo ellos contienen regiones homólogas que permiten, durante la meiosis, separar los cromosomas en X y Y en cada gameto. La mitosis reparte los cromosomas en la división celular • Cigoto: es la célula diploide producida por la fusión de dos núcleos gaméticos haploides. • Carioquinésis: es el proceso de división nuclear. • Citoquinésis: Es la división o separación del citoplasma al final de la división celular tanto en la mitosis, como en la meiosis. La interfase y el ciclo celular • Ciclo celular: es la secuencia de las fase de crecimiento de una célula divididas en: G0, G1 (gap 1), S (síntesis de ADN) G2 (gap 2) y M (mitosis). • Una célula puede temporal o permanentemente salir del ciclo celular, a lo cual se le conoce como estado G0. • Interfase = etapas iniciales del ciclo celular. Muchos tipos de células en diferentes organismos completan el ciclo celular en aproximadamente 16 horas MITOSIS: PROFASE • Uno de los primeros eventos de la profase en todas las células animales es la migración de dos pares de centriolos (contenidos en el centrosoma) a cada lado opuesto de la célula. • Una vez en colocados, los centriolos establecen los polos en los extremos opuestos de la célula. Y los centrosomas se encargan de la organización de los microtúbulos citoplásmicos en las fibras del huso para crear un eje entre los polos. • Las células vegetales no contienen centriolos, ni los hongos ni ciertas algas. • Gradualmente, el nucléolo y la envoltura nuclear desaparecen y se empiezan a condensar los cromosomas. MITOSIS: PROFASE MITOSIS: PROFASE MITOSIS: PROMETAFASE y METAFASE • Formación del plano ecuatorial (plato de la metafase), consiste en la región media de la célula que es perpendicular al eje establecido por las fibras del huso. • Prometafase: periodo en el cual los cromosomas se mueven hacia el plano ecuatorial. • Metafase: configuración y alineamiento de los cromosomas en el plato de la metafase, después de su migración. • La migración es posible por la unión de las fibras del huso al kinetocore del cromosoma (el kinetocore consiste de proteínas compuestas en muchas capas) MITOSIS: PROMETAFASE y METAFASE MITOSIS: PROMETAFASE y METAFASE MITOSIS: ANAFASE • Durante la anafase suceden los eventos críticos de la distribución de los cromosomas. • Las cromátidas hermanas de cada cromosoma, sostenidas en la región del centrómero por las proteínas llamadas cohesinas y “shugoshin”, se separan una de la otra por acción de las, y son haladas a los polos opuestos de la célula. • En esta etapa, cada cromátida en migración es llamada cromosoma hija. • El movimiento de los cromosomas hijas hacia los polos opuestos en la célula es una actividad que depende de la unión del Kinetocoro con las fibras del huso. • Otras moléculas llamadas proteínas motoras usan la energía del ATP para cortar las fibras del huso y ayudar a la migración de los cromosomas. MITOSIS: ANAFASE MITOSIS: ANAFASE MITOSIS: TELOFASE Y CITOQUINESIS • Es la fase final de la mitosis. • En el inicio de esta fase los juegos completos de los cromosomas están presentes ya en cada polo opuesto de la célula. • Los cromosomas ya en los polos empiezan a desenrollarse o dispersarse en fibras de cromatina. • La telofase termina con la citoquinesis (división del citoplasma) y la formación de dos células hijas. • Los mecanismos de citoquinesis son diferentes en plantas y animales. MITOSIS: TELOFASE Y CITOQUINESIS • En células animales el citoplasma se constriñe como formando cintura a un balón con una cuerda apretada al centro. MITOSIS: TELOFASE Y CITOQUINESIS • En plantas, una placa celular es sintetizada y localizada en la región del plato de la metafase. • La placa celular es un precursor de la pared transversal que separará a las dos hijas. MITOSIS: TELOFASE Y CITOQUINESIS • A medida que el plato celular se ensambla, atrapa microtúbulos, retículo endoplasmático y vesículas de membrana (fragmoplasto). • Los túbulos del retículo endoplasmático establecen los sitios para el plasmodesmata primario. VIDEO REGULACION DEL CICLO CELULAR Y CHECKPOINTS • El ciclo celular que culmina en la mitosis es fundamentalmente el mismo en todos los organismos eucarióticos. • Esto sugiere que el ciclo celular es gobernado por un programa genético que ha sido conservado a través de la evolución. • Mas de 20 años de investigación ha traído a la luz el conocimiento de los genes que gobiernan el ciclo celular incluyendo la mitosis. • Las enzimas llamadas kinasas sirven como controladores máster en conjunto con las proteínas llamadas ciclinas. Las ciclinas se unen a las kinasas (creando las kinasas dependientes de las ciclinas), activándolas en los tiempos apropiados durante el ciclo celular. • Las kinasas activadas fosforilan otras proteínas objetivas que regulan el progreso del ciclo celular. https://www.dnalc.org/resources/ MEIOSIS • En organismos diploides, la mitosis produce dos células hijas con sus juegos cromosómicos diploides completos, • mientras que la meiosis produce gametos o esporas que son caracterizadas por contener solo un juego haploide de los cromosomas. MEIOSIS La meiosis asegura que durante la reproducción sexual una gran cantidad de variación genética es producida dentro de los miembros de una especie. • Tal variación sucede de dos formas: 1. La meiosis produce gametos con muchas combinaciones únicas de cromosomas derivados del padre y de la madre, y que después de la fertilización muchas más combinaciones son posibles. MEIOSIS 2. La segunda fuente de variación es el evento meiótico referido como entrecruzamiento (crossing over), el cual resulta en el intercambio genético entre los miembros de cada par cromosomas homólogos, previo a la formación de los gametos. La reproducción sexual significativamente reordena/remodela el material genético, produciendo descendencia altamente diversa MEIOSIS MEIOSIS I Profase I, Metafase I, Anafase I, Telofase I MEIOSIS I MEIOSIS II Profase II, Metafase II, Anafase II, Telofase II MEIOSIS I MEIOSIS I PROFASE I • Como en la mitosis, el proceso de la meiosis comienza con una célula diploide con su material genético duplicado, el cual es alcanzado en la interfase (fase S del ciclo celular). • Por lo tanto para adquirir la haploidía, se necesitan dos divisiones. • En mitosis, cada cromosoma individual proveniente uno de la madre y otro del padre (que conforma un par de cromosomas homólogos) actúa de manera autónoma durante la división • En la meiosis, los cromosomas homólogos no son autónomos , sino que encuentran apareados (forman parejas) y son sometidos a un proceso conocido como sinapsis. MEIOSIS I PROFASE I Sinapsis: • Leptoteno • Zigoteno • Paquiteno • Diploteno • Diacinesis MEIOSIS I PROFASE I • En esta última subfase de la profase I, el nucleólo y la envoltura nuclear desaparecen y los dos centrómeros de cada tétrada quedan unidos a las recién formadas fibras del huso. MEIOSIS I METAFASE I, ANAFASE I Y TELOFASE I • En la metafase I, los cromosomas se han acortado y compactado. • Cada tétrada interactúa con las fibras del huso, facilitando su movimiento hacia el plato/placa de la metafase. • Las cohesinas mantienen unidas las cromátidas hermanas en la región centromérica donde se forma el kinetocoro, al igual que en la mitosis. MEIOSIS I METAFASE I, ANAFASE I Y TELOFASE I • En la Anafase I, las cohesinas son degradadas, a excepción de la región del centrómero. • Una mitad de cada tétrada (es decir, una pareja de cromátidas hermanas – denominada diada) se separa hacia cada uno de los polos de la célula en división. • A este proceso se le conoce como División reduccional. MEIOSIS I METAFASE I, ANAFASE I Y TELOFASE I • En muchos organismos, la telofase I muestra una formación de la membrana nuclear alrededor de las diadas. En este caso, el núcleo entra a una corta interfase. • Los cromosomas (que ya están replicados y consisten de 2 cromátidas hermanas a cada lado) seguirán a la profase II. • En otros organismos, las células directamente van de la anafase I a la Meiosis II (saltándose la telofase I) • La telofase meiótica es mas corta que la telofase mitótica. MEIOSIS II • Una segunda división (Meiosis II) es esencial si los gametos van a recibir solo una cromátida de cada tétrada original. MEIOSIS II PROFASE II, METAFASE II, ANAFASE II Y TELOFASE II • Durante la profase II, cada diada está compuesta por un par de cromátidas hermanas unidas por la región común del centrómero. MEIOSIS II PROFASE II, METAFASE II, ANAFASE II Y TELOFASE II • Durante la metafase II, los centrómeros están posicionados en la placa ecuatorial. Cuando el complejo shugoshin (proteínas que refuerzan a las cohesinas para mantener unidas a las cromátidas hermanas en la región del centrómero) es degradado, los centrómeros se separan y se inicia la anafase II. MEIOSIS II PROFASE II, METAFASE II, ANAFASE II Y TELOFASE II • Metafase II MEIOSIS II PROFASE II, METAFASE II, ANAFASE II Y TELOFASE II • Cuando la anafase II es iniciada, las cromátidas hermanas de cada diada son jaladas a los polos opuestos. MEIOSIS II PROFASE II, METAFASE II, ANAFASE II Y TELOFASE II • Debido que el número de diadas es igual al número haploide, la telofase II muestra un miembro de cada par de cromosomas homólogos en cada polo. • Cada cromosoma es ahora llamado monada. • Debido que el número de centrómeros no es reducido en las dos células hijas, este proceso es referido como División ecuacional. MEIOSIS II PROFASE II, METAFASE II, ANAFASE II Y TELOFASE II • Seguida a la telofase II se encuentra la citoquinesis, en la cual resultan 4 gametos haploides. • En conclusión en la meiosis II, no solo se ha alcanzado el estado haploide, sino que a través del entrecruzamiento, cada mónada contiene una combinación entre la información genética maternal y parental. • La meiosis así, incrementa significativamente el nivel de variación genética en cada nueva generación. Video • Meiosis generalizada en plantas • Durante la anafase I, los cromosomas homólogos se separan y se mueven hacia los polos opuestos. • Las cromátidas se separan durante la anafase II. • La meiosis resulta en cuatro células hijas cada una de las cuales tiene la mitad del número de cromosomas del progenitor. • Si un par de cromosomas homólogos accidentalmente falla en separarse en la anafase I (non disjunction) las células hijas resultantes contienen extra o carecen de cromosomas, y son aneuploides o poliploides. • Note que hay una variación entre las especies vegetales en la telofase I: • No todas las plantas forman nueva pared celular en este estado y en algunos casos los cromosomas se descondensan de alguna forma, y pueden permanecer en un estado tipo la interfase por un período de tiempo antes de entrar a la meiosis II. El desarrollo de los gametos varía en la espermatogénesis comparada con la oogénesis • Aunque la meiosis es similar en todas las células animales, existen diferencias en la producción de gametos masculinos (espermatogénesis) y gametos femeninos (oogénesis) Espermatogénesis • La espermatogénesis toma lugar en los testículos, los órganos reproductivos masculinos. • El proceso comienza con el engrandecimiento de una célula germinativa diploide indiferenciada llamada espermatogonium. • Esta célula crece hasta convertirse en un espermatocito primario, la cual entra a la primera división meiótica. • Los productos de esta división, llamados espermatocitos secundarios, contienen un número haploide de diadas (un solo par de diadas). • Los espermatocitos secundarios se someten a la meiosis II, y cada célula produce una espermátida haploide. • Las espermátidas atraviesan una serie de cambios de desarrollo (espermiogénesis), para convertirse en células altamente especializadas, móviles espermatozoides o esperma. • Todos los espermatozoides producidos durante la espermatogénesis contiene el número haploide de cromosomas y contienen la misma cantidad de citoplasma. • La espermatogénesis puede ser continua o no.. Oogénesis • En la oogénesis animal, la formación de los óvulos tiene lugar en los ovarios, los órganos reproductivos femeninos. • Las dos células resultantes de las dos divisiones meióticas reciben igual cantidad de material genético, pero diferente cantidades de citoplasma. Oogénesis • En la oogénesis animal, la formación de los óvulos tiene lugar en los ovarios, los órganos reproductivos femeninos. • Las dos células resultantes de las dos divisiones meióticas reciben igual cantidad de material genético, pero diferente cantidades de citoplasma. Oogénesis • Durante cada división, casi todo el citoplasma del oocito primario (el cual ha sido donado por el oogonio) es concentrado en una de las dos células hijas. • Mayor cantidad de citoplasma es necesario para el óvulo debido a su función de nutrir el desarrollo del embrión después de la fertilización. • Oogénesis • Durante la anafase I en la oogénesis, las tétradas del oocito primario se separan y las diadas se mueven hacia los polos opuestos. • Durante la telofase I, las diadas de uno de los polos son rodeadas por muy poco citoplasma para formar el primer cuerpo polar (el cual puede o no dividirse para formas pequeñas células haploides) • la otra célula hija el oocito secundario contiene la mayor parte del citoplasma y producirá el a través de la meiosis II el óvulo. Oogénesis • Durante la meiosis II, el citoplasma del oocito secundario se divide de forma desigual o inequitativa, produciendo una oótida y un cuerpo polar secundario. • La oótida se diferencia en el óvulo maduro. Oogénesis • A diferencia de las divisiones de la espermatogénesis, las dos divisiones meióticas de la oogénesis pueden ser no consecutivas. • En algunas especies animales las dos divisiones pueden darse una a continuación de la otra. • En otras, incluida la especie humana, la primera división de todos los oocitos comienza en el ovario embrionario, pero se detiene en profase I. • Muchos años después, se continúa la meiosis en cada oocito justo antes de la ovulación. • La segunda división se completa sólo después de la fecundación. La meiosis es crítica en la reproducción sexual de los organismos diploides • En muchos hongos, el estado predominante del ciclo de vida consiste en células vegetativas haploides. • Ellas surgen de la meiosis y se proliferan por división mitótica. • En plantas, el ciclo de vida se alterna entre la fase esporofítica diploide y la fase gametofítica haploide. Polinización y fecundación Cambios post fecundación: 1. Desarrollo del cigoto para formar una planta embrionaria (2n) 2. Desarrollo de la célula primaria del endospermo para formar el endospermo (la reserva alimenticia de la semilla) 3. Desarrollo de los integumentos del óvulo para formar la cubierta de la semilla 4. Desarrollo de los tejidos del ovario para formar el fruto. 5. Los sépalos y los pétalos se caen
