Anatomia veterinaria Dyce 4ª ED

Parte I
Anatomía
general
Algunos datos y
conceptos básicos
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ALCANCE DE LA ANATOMÍA
La anatomía es la rama del conocimiento relacionada
con la forma, la disposición y la estructura de los tejidos
y órganos que constituyen el cuerpo. La palabra, que es
de origen griego, significa literalmente “corte, disección,
separación”, y la disección del cadáver es el método tradicional empleado en la anatomía. Sin embargo, los anatomistas han utilizado desde hace tiempo una multitud
de técnicas distintas para complementar el conocimiento de la anatomía macroscópica que se logra con el uso
del bisturí. La microscopia óptica y la microscopia electrónica revelan detalles que son invisibles a simple vista
y constituyen la subdivisión conocida como anatomía
microscópica. La disciplina de la anatomía es ampliada
asimismo por el estudio de las etapas por las que pasa el
organismo desde la concepción al nacimiento, la juventud, la madurez y la vejez; este estudio, conocido como
anatomía del desarrollo, es más amplio que la embriología clásica, la cual se limita al organismo no nacido. En la
actualidad, pocos anatomistas se conforman con la mera
descripción del cuerpo y sus partes. La mayoría de ellos
tratan de entender las relaciones entre estructura y función. El estudio de esas relaciones desemboca claramente en la fisiología, la bioquímica y las demás ciencias de
la vida; puede describirse como anatomía funcional, pero
nosotros preferimos ver al enfoque funcional como una
actitud que debería permear todas las ramas de la ciencia más que constituir un estudio cuasi-independiente.
Este libro tiene que ver de manera fundamental con la
anatomía macroscópica, una limitación justificada por la
práctica general de presentar la anatomía microscópica y del
desarrollo en cursos separados. No obstante, nos hemos per-
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mitido recurrir a aspectos microscópicos y del desarrollo
cuando nos ha parecido útil para favorecer la comprensión de
la anatomía macroscópica o como un medio para dar vida a
algo que de otro modo resultaría más bien un tema árido.
La información obtenida por medio de la disección
puede ordenarse y organizarse de dos maneras principales
y complementarias. En la primera, la anatomía sistemática,
la atención se dirige de manera sucesiva a grupos de órganos que están relacionados tan estrechamente entre sí en
sus actividades, que constituyen aparatos y sistemas corporales con una función común evidente: el aparato digestivo,
el sistema cardiovascular, etc. La anatomía sistemática se
presta a un enfoque comparativo; combina con facilidad
los aspectos macroscópico, microscópico, del desarrollo y
funcional, y proporciona la base para el estudio de otras
ciencias médicas. Más aún, para el principiante es más fácil
de entender que la anatomía regional. Éste es el enfoque
que se utiliza en los capítulos 2 al 10.
El enfoque alternativo, la anatomía regional, se utiliza
en la segunda y más extensa parte de este libro. La anatomía regional (o topográfica) tiene que ver de manera directa con la forma y las relaciones de todos los órganos presentes en determinadas zonas o regiones del cuerpo. Presta
menos atención a la estructura y la función, excepto cuando se trata de las funciones mecánicas más simples, que la
anatomía sistemática. Sin embargo, adquiere importancia
compensatoria por su aplicación inmediata al quehacer clínico. Debido a que con frecuencia algunos detalles que
pueden carecer de interés teórico son importantes para el
clínico, es necesario considerar por separado la anatomía
regional de las diferentes especies. La anatomía regional es
uno de los fundamentos de la práctica clínica, y diferentes
aspectos que se abordan con propósitos determinados se
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Parte I
Anatomía general
conocen a veces como anatomía de superficie, aplicada,
quirúrgica y radiológica, términos cuyas connotaciones se
superponen pero no requieren definición.
LENGUAJE DE LA ANATOMÍA
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*Existe un vocabulario separado pero similar (Nomina Anatomica
Avium) que se refiere a la anatomía de las aves.
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El lenguaje anatómico debe ser preciso y libre de ambigüedades. En un mundo ideal cada término debería
poseer un significado único, y cada estructura, un nombre único. Es lamentable que desde hace tiempo ha existido un alarmante exceso de términos y mucha inconsistencia en su empleo. Con la esperanza de reducir tal confusión, en 1968 se presentó un vocabulario adoptado a
nivel internacional, llamado Nómina Anatómica
Veterinaria (NAV),* y desde entonces ha tenido amplia
aceptación. Recibe revisiones periódicas, la más reciente
en 1994, y se ha hecho el intento de usarla de manera
consistente en todo este libro. A veces se incluye una
segunda alternativa, más antigua y no oficial, cuando este
término está tan profundamente arraigado en el uso clínico que no es probable que se logre erradicarlo por
decreto. Los términos de la NAV están en latín, pero es
válido traducirlos a los equivalentes en lengua vernácula
y es habitual actuar así en los distintos idiomas. Se ha
dado preferencia a las traducciones que más se parecen
al latín original, de manera que la equivalencia se reconoce de inmediato.
Los nombres que se dan a determinadas estructuras se
irán encontrando de modo gradual, pero los términos que
indican posición y dirección deben dominarse desde un
principio. Estos términos oficiales son más precisos que las
alternativas comunes, debido a que conservan su pertinencia independientemente de la posición real del cadáver. Se
definen en la siguiente lista y se ilustran en la figura 1–1.
No sería sensato utilizarlos de manera pedante cuando no
exista una posibilidad razonable de equivocación. Cuando
aquí se emplean términos comunes (arriba, detrás, etc.),
siempre se hace pensando en una posición anatómica
estándar, la cual, para un cuadrúpedo, es con la que éste se
mantiene erecto sobre sus cuatro miembros apoyados en el
piso y en alerta. Esto difiere de la posición anatómica
humana, y es de advertir que surgirán problemas con la terminología cuando se consulten libros que se refieran principalmente al cuerpo humano. Los anatomistas médicos
utilizan mucho los términos anterior y posterior, superior
e inferior, los cuales tienen muy diferentes connotaciones
cuando se aplican a cuadrúpedos. Por ello, es mejor evitarlos, excepto en el caso de unas cuantas aplicaciones específicas a la anatomía de la cabeza.
Los principales términos recomendados de situación
y dirección se disponen en pares, y debe insistirse que se
refieren a posición relativa, no absoluta. La mayoría de
estos adjetivos forman los adverbios correspondientes
añadiéndoles el sufijo “-mente”.
Las estructuras (o situaciones) dorsales se ubican o
dirigen hacia la superficie “superior” del tronco (dorsum:
dorso) o, por extensión, hacia la superficie correspondiente en la cabeza o la cola.
Las estructuras ventrales se ubican o dirigen hacia la
parte “inferior” del tronco (venter: vientre) o, por extensión,
hacia la superficie correspondiente de la cabeza o la cola.
Las estructuras craneales se encuentran o dirigen
hacia la cabeza (cranium: calavera), y las caudales, hacia
la cola (cauda). Dentro de la cabeza, son rostrales las
estructuras que se ubican o dirigen hacia el hocico (rostrum: región entre la nariz y el mentón), y el término
caudal sigue siendo apropiado en este contexto.
Las estructuras mediales se ubican o dirigen hacia el
plano mediano (medianus: en el medio) que divide el
cuerpo en las “mitades” simétricas derecha e izquierda.
Las estructuras laterales se ubican o dirigen hacia el
costado (latus: flanco, lado) del animal.
Para los miembros se aplica una terminología particular.
Las estructuras que se ubican o dirigen hacia el sitio en que
el miembro se une con el tronco son proximales (proximus:
cercano), mientras que las que se ubican o dirigen “alejandose” de ese sitio son distales (distalis: distante, lejano). Dentro
de la porción proximal del miembro [que se define para este
propósito como la que se extiende hasta el límite proximal
del carpo (carpus: carpo) o el tarso (tarsus: tarso o corvejón)],
se dice que las estructuras que se ubican o dirigen hacia el
cráneo (“adelante”) son craneales, y las que se ubican o dirigen hacia la cola (“atrás”) son caudales. Dentro de la porción
distal restante tanto para el miembro torácico (manus:
mano) como para el miembro pélvico (pes: pie), las estructuras que se dirigen hacia “adelante” son dorsales (dorsum:
dorso de la mano y dorso del pie), y las que se ubican o dirigen hacia “atrás” son palmares (palma: palma de la mano)
para la mano; y plantares (planta: cara inferior del pie) para
el pie. Son aplicables diferentes términos adicionales a la anatomía de la mano y del pie. Las estructuras axiales se ubican
o dirigen hacia el eje (línea imaginaria que corta longitudinalmente un dedo único, como en el caballo, o en su caso, la
línea imaginaria que pasa entre los metacarpianos III y IV, o
entre los metatarsianos III y IV, como en rumiantes, carnívoros y cerdo; las estructuras abaxiales (ab: separado de) se ubican alejadas de estos ejes de referencia. Los términos externo e interno, superficial y profundo obviamente no requieren explicación o definición.
En ocasiones es necesario referirse a un corte o sección
a través del cuerpo o a una parte de él (figura 1–1). El plano
mediano divide el cuerpo desde la punta de la nariz hasta la
punta de la cola en dos “mitades” simétricas, derecha e
izquierda. Cualquier plano paralelo a ese plano es un plano
o corte sagital. Los planos o cortes cercanos al plano mediano son llamados planos paramedianos. Un plano dorsal secciona el tronco u otra parte del cuerpo de forma paralela a
la superficie dorsal. Un corte que en forma perpendicular a
Capítulo 1
Algunos datos y conceptos básicos
3
l
Ventral
Proximal
Craneal
Planos
dorsales
Caudal
Palmar
l
Dorsa
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Caudal
Plantar
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Dorsal
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Lateral
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Dorsal
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l
Lateral Medial
Planos transversos
Distal
Plano
mediano
Planos
sagitales
Figura 1–1. Términos de dirección y planos en el animal. Las áreas punteadas representan el carpo y el tarso en el miembro torácico y en el
pélvico, respectivamente.
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su eje longitudinal secciona el tronco, la cabeza, un miembro u otro apéndice es un plano transverso.
INTRODUCCIÓN A LA ANATOMÍA REGIONAL
Aunque los primeros nueve capítulos que siguen tienen
que ver con la anatomía sistemática, aquellos lectores
que están a punto de iniciar un curso de laboratorio
encontrarán que necesitan antes tener conocimientos
elementales de varios aparatos y sistemas. El propósito
principal de lo que resta de este capítulo es proporcionar
esa información básica. Sin embargo, dedicar alguna
atención al animal vivo también tiene beneficios.
ESTUDIO DEL ANIMAL VIVO
Una manera conveniente de estudiar la anatomía regional
es mediante la disección, pero ésta tiene limitaciones evidentes si el objetivo es el conocimiento de la anatomía de
un ser vivo. Cuando se embalsaman, los órganos se vuelven
inertes atípicamente, y cambian mucho el color y la consistencia que tenían en su estado vivo. Las impresiones obtenidas en la sala de disección deben ser por tanto modificadas y corregidas mediante referencias frecuentes a material
fresco y a través de la observación de operaciones quirúrgicas siempre que sea posible. Ya que la mayoría de quienes
estudian la anatomía de los animales domésticos lo hacen
pensando en una futura carrera profesional, encontrarán
que es tanto estimulante como ventajoso aprender cómo
aplicar los métodos más simples del examen clínico a animales normales en esta etapa del aprendizaje. Los estudiantes de algunos departamentos reciben instrucción elemental en estos métodos; otros tienen que crear sus propias
oportunidades, quizás consiguiendo la ayuda de estudiantes más avanzados. Encontrarán que un poco de experiencia directa es mucho más gratificante que muchas lecturas
sin el debido respaldo. Enseguida se enumeran algunos
métodos y se confía en que los profesores en las clínicas
proporcionarán una guía más adecuada.
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Parte I
Anatomía general
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posteriores, pero si bien algún conocimiento elemental
de cómo se obtuvieron esas imágenes puede ayudar a
apreciarlas, es claro que el análisis detallado de las diversas tecnologías implicadas escapa al alcance de este libro.
Muchas partes y cavidades del cuerpo que suelen estar
fuera del alcance de la vista pueden observarse con diversos instrumentos. Quizá el más familiar de ellos sea el oftalmoscopio, empleado para el estudio del fondo del ojo, y el
otoscopio, utilizado para explorar el conducto auditivo
externo. Se dispone de otros instrumentos, para los que se
usa el nombre genérico de “endoscopios”, que pueden
introducirse a través de orificios naturales y hacerse avanzar para permitir la inspección de partes más profundas,
como la cavidad nasal, el árbol bronquial o el interior del
estómago. Estos ejemplos de endoscopia son no invasivos,
pero otras exploraciones requieren una cirugía previa.
Entre ellas están la artroscopia, la inspección del interior de
las articulaciones sinoviales, y la laparoscopia, la técnica en
la que se introduce un endoscopio en la cavidad peritoneal a través de una pequeña incisión quirúrgica en la pared
abdominal. Esta última técnica puede utilizarse para propósitos diagnósticos o para el control visual de la cirugía (el
“ojo de la cerradura”) con instrumentos que se introducen
a través de accesos quirúrgicos separados. Para ambos propósitos, la insuflación moderada del abdomen da la oportunidad para la observación.
Los primeros endoscopios eran rígidos, lo que limitaba su utilidad, pero la versión moderna con fibra óptica (endoscopio fibróptico o fibroscopio) es flexible y
puede superar curvaturas, al tiempo que su punta puede
girarse mediante control remoto, para ampliar el campo
de observación. Los componentes esenciales del fibroscopio son dos haces o paquetes de fibras de vidrio. Tales
fibras, cuando se han preparado y recubierto adecuadamente, conducen la luz de uno de los extremos al otro
sin pérdida significativa por los lados. Uno de los paquetes se usa para conducir la luz desde una fuente externa
hacia la zona que se quiere observar; las fibras constituyentes pueden ser relativamente ásperas y estar colocadas al azar. El segundo paquete conduce la imagen y se
compone de fibras más finas que mantienen posiciones
fijas entre sí. La imagen se compone de numerosas unidades , cada una de las cuales corresponde a una fibra
individual, y se presenta al ojo (o a la cámara o al sistema de video) en el extremo proximal del instrumento.
La anatomía radiográfica ha sido durante algún
tiempo un componente indispensable de cada curso de
anatomía que haya estado influido por consideraciones
clínicas. La mayoría de los departamentos de Anatomía
exhiben de manera rutinaria radiografías tomadas de
antemano, y si bien es improbable que los estudiantes
participen en su obtención, es prudente recordarles que
los rayos X conllevan riesgos considerables, riesgos que
siempre deben ser evaluados por quienes realizan esos
procedimientos y por quienes van someterse a ellos.
Los rayos X se producen al bombardear con electrones
un blanco de tungsteno (foco) alojado dentro de un tubo
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El método más simple es la observación de los contornos, las proporciones y la postura del cuerpo. Las proyecciones óseas hacia la superficie corporal constituyen las señales
de referencia más claras, pero los músculos superficiales y los
vasos sanguíneos también son útiles, aunque menos llamativos; apoyarse en esas marcas de referencia permite deducir
las posiciones de otras estructuras a partir de sus relaciones
conocidas. Se requiere de poca experiencia para descubrir la
importancia de la raza, la edad, el sexo y la variación individual o para mostrar que, aunque algunas referencias son fijas
y confiables, otras tienen tendencia a variar. Algunas de las
referencias características (p. ej. el arco costal) se mueven
con cada respiración, mientras que otras cambian de manera más gradual, por ejemplo haciéndose más o menos prominentes o cambiando de posición con el depósito o la pérdida de grasa o con el avance de la gestación.
Las estructuras que no son visibles directamente
pueden identificarse mediante el tacto, esto es, por
medio de una palpación suave o más firme, según lo
requieran las circunstancias. Los huesos pueden identificarse por su rigidez, los músculos por su contracción y
tono, las arterias mediante la pulsación, las venas por la
tumefacción cuando el flujo sanguíneo es interrumpido
por la presión, y los ganglios linfáticos y los órganos
internos por su tamaño, configuración y consistencia.
Pero la variación es grande y se ve afectada por muchos
factores que hacen difícil saber si uno debe esperar que
será capaz de identificar determinados órganos en todos
los sujetos normales; el hacerlo será siempre una útil lección. La palpación sobre la piel puede complementarse
con la exploración manual o digital del recto o la vagina.
Algunos órganos pueden identificarse mediante percusión, en la cual la piel que los recubre se golpea de una
manera prescrita, sistemática y ordenada, con la intención
de producir una resonancia definitoria del tipo de tejido, y
por tanto de un órgano. Diferentes sustancias y estructuras
anatómicas producen diferentes sonidos; las notas que se
obtienen de un órgano lleno de gas son más resonantes que
las más apagadas o sordas producidas en un órgano sólido o
lleno de líquido. Las actividades normales de algunos órganos producen sonidos de manera continua o intermitente.
Aunque los pulmones y el corazón (sin olvidar el corazón
fetal) son los ejemplos principales de órganos cuya posición
puede determinarse mediante auscultación, el movimiento
de la sangre dentro de los vasos (o de gas o alimento dentro
del estómago o los intestinos) también puede ser una fuente útil de información anatómica. Cuando se apliquen esas
dos técnicas, no debe olvidarse que las fluctuaciones de la
conducción sonora a través de materiales de diferentes densidades pueden dar una indicación distorsionada de la posición y las dimensiones de la fuente. El estudio de la anatomía del animal vivo puede complementarse con otros
métodos cuya aplicación requiere entrenamiento considerable y aparatos de mayor complejidad que un simple
estetoscopio. Estos procedimientos adicionales han proporcionado una diversidad de recursos visuales nuevos,
de los que se muestran múltiples ejemplos en capítulos
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Capítulo 1
blindado. Sólo se permite el paso de un estrecho haz de
rayos X, el cual se dirige hacia la zona apropiada del sujeto.
El paso de los rayos a través del cuerpo es influido por los
tejidos que encuentran; los tejidos con alta proporción de
elementos de peso atómico elevado tienden a dispersar o a
absorber los rayos; los tejidos compuestos en su mayor parte
por elementos de bajo peso atómico tienen proporcionalmente menos efecto. Es claro que el hueso, con su contenido de calcio, pertenece a la primera categoría (radioopaco),
mientras que los tejidos blandos por lo general pertenecen
a la segunda categoría (radiolúcidos). Los rayos que logran
pasar a través del sujeto son los que inciden contra una película sensible (u otro detector) que responde a la radiación
recibida. Cuando la película se revela, las áreas de ésta en
que se proyectaron tejidos blandos (o espacios llenos de gas)
aparecen oscuras, incluso negras, mientras que las áreas en
que se proyectó hueso (u otro material radioopaco) aparecen más claras, incluso blancas. La diferenciación entre tejidos de radiodensidad similar puede mejorarse introduciendo un agente de contraste apropiado para revestir una
superficie o llenar un espacio. Se dispone de métodos específicos, que utilizan distintos materiales, para resaltar características diferentes tales como el interior del estómago, las
vías urinarias y el espacio subaracnoideo.
Las vistas radiográficas se identifican de manera
apropiada haciendo referencia a la dirección tomada por
el haz de rayos X en su paso a través del sujeto. Así, una
radiografía de un animal en posición de decúbito dorsal
(“boca arriba”), con el vientre hacia la fuente de rayos X,
se describe como una proyección ventrodorsal; la obtenida con el animal en decúbito ventral (“boca abajo”), con
el dorso hacia la fuente de rayos X y el vientre hacia la
película radiográfica, se describe como proyección dorsoventral. La terminología deja poco margen para la confusión, pero en ocasiones se producen algunos términos un
tanto raros, como dorsolateral-plantaromedial, que especifica una proyección oblicua dada del corvejón (tarso).
El conocimiento de ciertos principios generales ayudará a evitar algunas malas interpretaciones bastante
comunes: la imagen de cualquier estructura siempre está
amplificada en un grado que es determinado por la proporción foco-película:foco-objeto; la divergencia de los
rayos X produce un cambio aparente en la posición de
cualquier objeto que no se encuentre directamente
debajo del foco. Dos diagramas sencillos (figura 1–2)
aclararán estos puntos. Una dificultad menos fácil de
resolver resulta de la superposición de las imágenes de
estructuras situadas una sobre otra. Una solución ingeniosa pero sólo en parte exitosa a este problema se
encontró en el movimiento coordinado –en sentidos
opuestos– del tubo y la película durante el periodo de
exposición (figura 1–3, A). En esta técnica, conocida
como tomografía, el eje alrededor del cual viajan el tubo
y la película coincide con el plano de la “rebanada” horizontal del sujeto que es de interés en ese momento. Las
estructuras contenidas dentro de esa rebanada permanecen más o menos en foco durante la exposición, mientras
Algunos datos y conceptos básicos
5
que las imágenes producidas por las estructuras en otros
niveles están borrosas o inmersas dentro del fondo general. Tales tomogramas nunca han sido de mucha utilidad
en radiología veterinaria. Una técnica más reciente y
compleja, conocida como tomografía computarizada
(TC), tiene distintos fundamentos pero conserva el propósito de mostrar con claridad las partes dentro de una
rebanada corporal específica al tiempo que se excluyen
imágenes que no son objeto de interés. A pesar del costo
considerable del aparato y su limitada capacidad de uso
con animales grandes, la técnica está siendo ofertada
ampliamente por los centros veterinarios de referencia.
En el escáner de TC moderno, la fuente de rayos X
se mueve en un círculo centrado en el eje longitudinal
del sujeto durante el procedimiento, que tarda de uno a
varios segundos para completarse (figura 1-3, B).
Durante este tiempo, el movimiento del tubo se detiene
varias veces pero durante periodos muy cortos; en cada
uno de ellos, se dirige una ráfaga de radiación a través del
sujeto con un radio diferente. Los haces que penetran la
rebanada seleccionada del sujeto, bastante estrecha, inciden contra una serie de detectores separados o, en algunos diseños, contra partes de un detector circunferencial
continuo y se fotomultiplican. Una vez terminado el procedimiento, esos registros se analizan, se comparan y se
combinan mediante fórmulas (algoritmos*) complejas; a
partir de estos cálculos se construye una imagen única de
corte transversal en la que se representan las formas, las
localizaciones y las radiodensidades comparativas de
todos los tejidos comprendidos dentro de la rebanada
corporal seleccionada (figura 1–4). En instalaciones más
equipadas es posible obtener imágenes de múltiples
rebanadas superpuestas o adyacentes en un proceso continuo extenso. Con la cantidad de información que el
proceso extenso suministra es posible construir imágenes
en planos distintos de los transversos mediante cálculos
aún más complejos. Los datos también pueden manipularse para destacar diferencias sutiles en el contraste que
presentan tejidos con radiodensidad muy similar.
Por supuesto, la TC no está exenta de toda clase de
inconvenientes: los sujetos deben permanecer estrictamente inmovilizados durante el procedimiento de exposición; la
dosis total de radiación puede ser muy grande, aunque las
exposiciones individuales son muy breves y las imágenes
resultantes se amplifican; los artefactos pueden producir
imágenes decepcionantes; los aparatos actuales diseñados
para uso médico son aptos para animales pequeños, pero
deben adaptarse para su uso con animales grandes y por
tanto se limitan a la investigación de la cabeza y los miembros. Un subproducto de la TC es la renovación del interés
por la anatomía de cortes transversales, un acercamiento a
la disciplina que hasta hace poco se consideraba un pasado
irrecuperable, pero que en la actualidad resulta claramente
indispensable para la interpretación de la TC.
*Los algoritmos generan soluciones a problemas complejos, soluciones que, aunque no absolutamente exactas, son lo suficientemente
precisas para fines prácticos.
6
Parte I
Anatomía general
A
B
Figura 1–2. A, Dibujo esquemático que ilustra el efecto de amplificación causado por la divergencia de los rayos X. B, Dibujo esquemático que
ilustra el cambio aparente en la posición de un órgano que no se encuentra directamente debajo del foco.
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gas muy cortas, las cuales duran quizá no más de una
millonésima de segundo. Los silencios más largos que
alternan con estas ráfagas permiten el tiempo necesario para la recepción de ecos que rebotan desde las
interfaces a diferentes profundidades.
La frecuencia y la longitud de onda de las ondas
sonoras guardan relación inversa. El primer parámetro
determina la profundidad a la que las ondas penetrarán, y el segundo, la resolución que puede obtenerse
(el detalle que puede distinguirse). Debido a que las
ondas de alta frecuencia penetran a menor profundidad pero registran mayor detalle, se hace necesario
encontrar una solución intermedia a fin de seleccionar
el cristal apropiado que se utilizará para un examen
específico; es común que se tengan a la mano varios
cristales, cada uno con su inherente frecuencia de oscilación, propia e invariable. La máxima profundidad a
la que es posible obtener imágenes útiles es de unos 25
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Para la práctica de la ultrasonografía también se
requiere estar familiarizado con la anatomía de cortes
transversales. Esta técnica depende de la capacidad de
un cristal piezoeléctrico de convertir la energía eléctrica en ondas sonoras y viceversa. Cuando es estimulado,
un transductor de cristal dentro de un contenedor conveniente y acoplado al área apropiada de la piel dirige
al cuerpo un estrecho haz de ondas sonoras de frecuencia uniforme. Las ondas se propagan a través de
los tejidos con intensidad decreciente, y una fracción
se dirige de regreso a la fuente en cada choque con una
interfaz entre tejidos que ofrecen diferente resistencia
(impedancia acústica). Reconvertidos en energía eléctrica, los ecos generan una imagen visible en la pantalla. Esta imagen, que puede ser “congelada” o registrada de varias formas, representa la delgada rebanada
corporal directamente debajo del transductor. La onda
sonora no se produce en forma continua, sino en ráfa-
Capítulo 1
Algunos datos y conceptos básicos
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2
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4
A
5
Figura 1–3. Diagramas de un aparato tomográfico básico de rayos X (no computarizado) (A) y un escáner de tomografía computarizada
(CT) de cuarta generación (B). 1, Movimiento de la fuente de rayos X durante la exposición; 2, líneas que señalan la conexión mecánica
entre la fuente de rayos X y el detector de radiación (p. ej. película radiográfica); 3, plano del foco; 4, paciente en posición supina sobre
mesa estacionaria; 5, movimiento (en el sentido opuesto) del detector durante la exposición; 6, movimiento de la fuente de rayos X alrededor del paciente estacionario; 7, haz de rayos X durante la exposición; 8, anillo de detectores fijos alrededor del mecanismo rotatorio
del tubo de rayos X.
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Figura 1–4. Imagen transversal de un corte de TC de 2 mm de espesor de las ampollas timpánicas del perro y las porciones petrosas de
los huesos temporales. (Se utilizaron montajes de huesos.) 1, Meato
acústico externo; 2, ampolla timpánica; 3, cóclea o caracol; 4, ventana oval; 5, nasofaringe.
cm, y esto limita la aplicación de la ultrasonografía en
caballos y bóvidos. En estas especies grandes, su uso
está más o menos restringido al examen de las porciones distales de las extremidades y del aparato reproductor (donde el transductor puede aplicarse a la
mucosa rectal). La ultrasonografía también se utiliza
ampliamente para el diagnóstico de gestación en cerdas (aunque en este caso se recurre a un acceso transabdominal).
El agua, la sangre y la mayoría de los tejidos blandos presentan impedancia acústica muy similar, y en el
mejor de los casos las interfaces entre esas sustancias
son sólo moderadamente reflectoras: son hipoecoicas,
según la jerga de los expertos en ultrasonografía. En
contraste, la diferencia de impedancia entre tejido
blando y hueso, o entre tejido blando y una cavidad
llena de gas, es muy grande, y la reflexión de las ondas
sonoras es casi total: la interfaz es hiperecoica. Esto
hace imposible formar imágenes de tejidos y órganos
que, como el cerebro dentro del cráneo, se encuentran
profundos bajo el hueso; se dice que tales partes están
dentro de sombra acústica. A la inversa, una vejiga distendida u otro gran volumen de impedancia uniforme
pueden utilizarse como una ventana a través de la cual
tener acceso a estructuras más profundas.
Existen muchas diferencias en el diseño y empleo
de transductores. Algunos transductores contienen
múltiples cristales colocados en línea; cuando éstos se
activan en secuencia, la imagen que resulta es rectangular y representa la delgada rebanada de tejido situada profundamente respecto al transductor. Más a
menudo se emplea un cristal único, pero colocado de
tal manera que el estrecho haz que genera oscila de
manera repetida en un arco, produciendo una imagen
en forma de cuña o de sector (figura 1–5). En esos
medios B (o de brillantez), la imagen representa un
corte transversal a través del campo inspeccionado. En
el medio alternativo M (o de movimiento), el haz sólo
se emite en un punto fijo en la oscilación del cristal, y
por tanto el registro se limita a las estructuras penetradas a lo largo de un eje único; si las partes se encuentran en movimiento, las imágenes sucesivas revelan sus
formas cambiantes, y los cambios se ponen de relieve
si se registran imágenes sucesivas una junto a la otra.
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Parte I
Anatomía general
de la RM son los cambios en la estructura de los átomos de
hidrógeno inducidos por campos magnéticos intensos y
ondas de radio. Se producen señales de radio débiles cuando la estructura subatómica vuelve a su configuración normal. Esas señales pueden amplificarse, y sus orígenes dentro
del cuerpo pueden fijarse en tres dimensiones de manera
precisa. Ya que los diferentes tejidos contienen concentraciones diferentes de átomos de hidrógeno, sus diferentes respuestas pueden aprovecharse para distinguirlos. Tejidos
como la grasa, que son ricos en hidrógeno, producen imágenes brillantes, en contraste con las imágenes negras de los
tejidos pobres en hidrógeno, como el hueso (figura 1–6). Es
posible una resolución extremadamente alta, y no existen
riesgos para la salud asociados con el escáner de la RM.
Tanto la TC como la RM son especialmente útiles en el
estudio de las estructuras intracraneales.
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1
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4
A
PIEL
3
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4
1
B
Figura 1–5. A, vista transversal (eje menor) ultrasonográfica del
corazón del perro. 1, Ventrículo izquierdo; 2, ventrículo derecho; 3,
tabique interventricular; 4, músculos papilares. B, Vista ultrasonográfica de un embrión de caballo de 42 días de edad. 1, Embrión, de
unos 2 cm de largo; 2, cordón umbilical; 3, líquido alantoideo; 4,
pared uterina.
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Los registros en modo M son especialmente útiles para
demostrar los movimientos de las paredes de las cámaras y válvulas cardiacas.
Los ultrasonogramas son, en general, menos fáciles
de interpretar para el neófito que las radiografías. Se presentan reverberaciones cuando las ondas rebotan hacia
atrás y adelante, con frecuencia debido a un acoplamiento defectuoso del transductor a la piel, y esto puede ocasionar lo que da la impresión de ser múltiples interfaces
paralelas dentro de un órgano. Las interfaces pequeñas
entre el parénquima y la armazón fibrosa de ciertos tejidos producen dispersión difusa, o un efecto de punteado.
A pesar de estos (y otros) inconvenientes, la ultrasonografía tiene ventajas muy importantes, de las cuales no es
la menor el estar libre de los riesgos inevitablemente asociados con la radiación ionizante.
La resonancia magnética (RM) se comenta aquí con
menor detalle debido a que los costos de instalación y operación del equipo hacen que sólo esté disponible por ahora
en unos pocos centros veterinarios. El fundamento teórico
La piel cubre el cuerpo y lo protege contra lesiones; tiene
un cometido importante en el control de la temperatura
y permite al animal reaccionar a diversos estímulos
externos en virtud de sus muchas terminaciones nerviosas. Existen numerosas modificaciones locales de la piel
(capítulo 10), pero por ahora sólo nos centraremos en
sus propiedades más generales.
La piel varía mucho en grosor y flexibilidad, tanto entre
especies como localmente. De manera natural es más gruesa en animales grandes (aunque no en proporción constante con la talla) y en áreas más expuestas; estas diferencias
son obviamente importantes para el cirujano. Aunque por lo
general la piel se amolda de manera estrecha a las estructuras subyacentes, es redundante en algunas zonas, donde
forma pliegues y arrugas; ciertos plegamientos permiten
cambiar de postura, algunos son una adaptación al incremento del área a través de la cual el calor puede disiparse al
ambiente, y otros son sólo la expresión de los caprichos de
los criadores de animales, lo cual es ilustrado de modo grotesco por la raza de perros Shar-Pei.
La piel consta de dos capas, una epidermis, externa,
y una dermis, interna; en la mayoría de las situaciones
descansa sobre un tejido conectivo más suelto conocido
indistintamente como subcutis, fascia superficial, tejido
subcutáneo, hipodermis, aponeurosis superficial o tela
subcutánea (figura 1–7). La epidermis es un epitelio
escamoso estratificado cuyo grosor se adapta al tratamiento que recibe; reacciona a un uso rudo, como lo
ejemplifican los cojinetes palmares y plantares de perros
y gatos. Existen numerosas modificaciones de esta capa,
de las cuales la más común es la presencia de glándulas
sudoríparas y sebáceas y de pelo. Las glándulas sudoríparas son muy importantes para la pérdida de calor por
evaporación superficial, pero también tienen un cometido accesorio en la excreción de desechos. Las glándulas
sebáceas producen una secreción aceitosa que impermeabiliza la superficie y da a ciertas áreas relativamente
Capítulo 1
Algunos datos y conceptos básicos
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Figura 1–7. Un bloque de piel. 1, Epidermis; 2, dermis; 3, subcuts; 4,
glándula sebácea; 5, músculo erector del pelo; 6, glándula sudorípara; 7, folículo piloso; 8, redes arteriales.
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Figura 1–6. Imágenes medianosagitales de cortes de 3 mm de espesor mediante resonancia magnética con eco de espín de la columna
vertebral lumbar de un perro. A, Imágenes ponderadas en T1 (la
grasa aparece blanca, los líquidos negros). B, Imágenes ponderadas
en T2 (los líquidos aparecen blancos, la grasa más oscura que en las
imágenes con ponderación en T1). 1, Médula espinal; 2, núcleo pulposo; 3, grasa epidural; 4, líquido cefalorraquídeo o cerebroespinal;
5, anillo fibroso.
desnudas, como la región inguinal de los caballos, un lustre característico. Ambos tipos de glándulas suelen estar
ampliamente diseminados, aunque no se encuentran en
todas partes. El pelaje, que es una característica única de
los mamíferos, es una protección mecánica y un aislador
térmico; esta última propiedad depende de la captura de
aire entre los pelos. También el pelaje suele estar extendido. Entre las especies más comunes, sólo el ser humano y el cerdo están relativamente desprovistos de pelo,
aunque pueden aparecer individuos sin pelo en otras
especies y como “mutaciones” ocasionales, lo cual constituye el origen, por ejemplo, de la raza de gatos Esfinge.
Algunos mamíferos acuáticos, como las ballenas, están
totalmente desprovistos de pelo.
La dermis, que consiste esencialmente en fibras de
tejido conectivo semejante al fieltro, es la materia prima
del cuero. Está unida a la epidermis mediante papilas
interconectadas, que son más salientes donde el desgaste
normal ocasiona el riesgo de separación. En la mayoría
de las situaciones, la piel se mueve fácilmente sobre los
tejidos subyacentes y esta soltura facilita la desolladura
(separación de la piel) de las reses muertas. Está más
ajustada en algunos lugares, en los cuales se convierte de
manera gradual en una fascia (aponeurosis en la nomenclatura tradicional) subyacente más firme de lo normal;
son buenos ejemplos de esa unión el escroto y los labios.
Existe algún riesgo de lesión por presión en donde la dermis se amolda sobre prominencias óseas, y a menudo se
desarrollan bolsas sinoviales adventicias (pág. 24) en
estos sitios. A diferencia de la epidermis, la dermis está
ricamente irrigada por vasos sanguíneos (figura 1–7) e
inervada por nervios cutáneos.
La fascia superficial se estudia en la siguiente sección.
FASCIA Y GRASA
El tejido conectivo que separa y rodea las estructuras
más importantes se conoce de manera genérica como
fascia (antes aponeurosis), un término de uso más bien
general; muchas de sus mayores acumulaciones, en especial las de naturaleza laminar, tienen nombres específicos. Este tejido recibe frecuentemente escasa atención
por parte del disecador, lo cual no deja de ser un error, ya
que ese tejido tiene funciones significativas. Es más, el
cirujano se enfrenta a la fascia cuando es necesario predecir su naturaleza y extensión en diferentes situaciones.
La fascia superficial (subcutis, aponeurosis superficial, tejido subcutáneo, tela subcutánea o hipodermis) es
un tejido laxo (areolar) extensamente diseminado por
debajo de la piel de los animales que tienen pelaje. Un
tejido similar rodea muchos órganos más profundos, y en
ambas situaciones la fascia laxa permite a las estructuras
cercanas cambiar de forma y moverse fácilmente unas
contra otras. Su laxitud varía con la cantidad de líquido
10
Parte I
Anatomía general
que contiene y puede constituir una indicación de mala
salud. La fascia superficial es uno de los principales lugares para el almacenamiento de grasa. En las especies desnudas (sin pelo), la grasa forma una capa continua, el
panículo adiposo.
La fascia profunda suele organizarse en láminas
fibrosas mucho más fuertes. Una capa por debajo de la
fascia superficial se extiende por casi todo el cuerpo y
se fusiona con las prominencias óseas. En muchos
sitios emite tabiques que penetran entre los músculos,
encerrándolos individualmente o en grupos (figura
1–8); a veces el periostio (la cubierta fibrosa de los
huesos) ayuda a delinear esos encierros. Esta división
en compartimentos fasciales u osteofasciales es muy
prominente en el antebrazo y la pierna y participa en
la circulación, lo cual ayuda al retorno de la sangre y la
linfa al corazón. Los músculos se engruesan cuando se
contraen, y cuando están contenidos dentro de paredes
rígidas comprimen las demás estructuras con las que
comparten el espacio. Si éstas son tubos con válvulas
(venas y vasos linfáticos), su contenido se comprime
en un sentido, hacia el corazón. Debido a esto, la parálisis muscular o la inactividad prolongada pueden llevar a la estasis sanguínea o linfática. Las arterias y los
nervios cuyas funciones no pueden ser auxiliadas por
la compresión frecuentemente se deslizan por pequeños túneles dentro de los tabiques.
Es posible asignar funciones más específicas a
engrosamientos localizados [p. ej. los retináculos (retinaculum-a: correa de sujeción) de la fascia profunda,
los cuales mantienen los tendones en su lugar y en ocasiones hacen las veces de poleas alrededor de las cuales los tendones se curvan para cambiar de dirección.
Son buenos ejemplos de esto los retináculos de la
superficie dorsal del corvejón y la superficie palmar de
los dedos (figura 1–9/9).
Cr.
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Figura 1–8. Compartimientos osteofasciales en el antebrazo de
un caballo. 1, Fascia superficial; 2, vena cefálica; 3, radio; 4, tabiques de la fascia profunda que encierran músculos individuales o
grupos de músculos; 5, fascia profunda. (En cortes transversales
de los miembros se identifican craneal [Cr.] y medial [Med.]).
Figura 1–9. Sección longitudinal de la mano de un perro; la almohadilla metacarpiana (7) está en contacto con el suelo en la posición
erecta. 1, M. interóseo; 2, tendón del m. extensor; 3, hueso metacarpiano; 4, hueso sesamoideo dorsal; 5, falange proximal; 6, hueso
sesamoideo proximal; 7, almohadilla metacarpiana; 8, tendones de
los mm. flexores; 9, retináculos de los mm. flexores; 10, almohadilla
digital; 11, garra.
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8
Capítulo 1
Debido a que la fascia densa es relativamente impermeable, determina la dirección que toman los líquidos
esparcidos, como el pus que a veces transcurre por debajo de una lámina fascial antes de emerger lejos de su
fuente. Ésta es una de las razones por las cuales es útil
para el cirujano tener algún conocimiento de la fascia
profunda. Su dureza le permite retener suturas seguras al
mismo tiempo que proporciona planos de corte, los cuales permiten un acceso relativamente incruento a partes
más profundas durante la cirugía.
La mayoría de los depósitos de grasa (tejido adiposo)
pueden considerarse principalmente reservas alimentarias.
Pequeñas cantidades de grasa tienen distribución amplia,
pero la mayor parte está contenida en tres o cuatro lugares:
en la fascia superficial (figura 1–10/2); entre y dentro de los
músculos; debajo del peritoneo (la delicada membrana que
recubre la superficie abdominal); y en la cavidad medular
de los huesos largos. Los depósitos subcutáneos de grasa
ayudan a moldear la anatomía de superficie y los contornos
corporales, y a menudo presentan diferencias específicas y
sexuales en su localización y desarrollo. Los animales que
están adaptados a hábitat tórridos con frecuencia desarrollan depósitos localizados (p. ej. el ganado cebú, los camellos, la oveja de rabo gordo), ya que una distribución más
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Algunos datos y conceptos básicos
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uniforme podría interferir en la pérdida de calor al entorno. Algunas de las diferencias en la forma del cuerpo de
varones y mujeres que se vuelven notorias en la pubertad
se deben al depósito de grasa en las regiones mamarias,
alrededor de la cadera y en la parte inferior del abdomen
de la mujer. En muchos animales machos, se deposita gran
cantidad de grasa en los tejidos de la porción dorsal del cuello; un buen ejemplo de ello es la región de la cruz (región
interescapular) engrosada en los garañones.
Algunos depósitos de grasa, como los encerrados dentro de láminas fibrosas en la almohadilla de la mano y el pie
del perro, funcionan como amortiguadores mecánicos (figura 1–9/7, 10). La grasa específica para una función mecánica es más resistente a la remoción en caso de inanición.
Las diferencias en la naturaleza física y química de la
grasa pueden ser notorias, pero suelen ser un reflejo de la
alimentación así como de factores genéticos específicos.
Cuando se necesita determinar el origen de un espécimen, ciertamente es útil saber que en los caballos y en la
raza de bóvidos Channel Island la grasa es amarilla, que
en la oveja es dura y blanca, y que en los cerdos es blanda y grisácea. También debe recordarse que a la temperatura corporal la grasa es más blanda (semilíquida) que
en un ambiente más frío. Algunos procedimientos (liposucción y lipofijación) empleados por el cirujano plástico dependen de esta circunstancia afortunada.
Todos estos señalamientos se refieren a la clase común
de grasa. Una segunda variedad, la grasa parda, es de distribución mucho más reducida en tiempo y lugar. La grasa
parda difiere en estructura (figura 1–11) y función, así
como en color. En las especies domésticas se encuentra
especialmente durante los periodos fetal y neonatal; en las
especies silvestres abunda en particular en los animales que
hibernan (figura 1–12). El adipocito pardo contiene numerosas gotas más pequeñas y una cantidad mucho mayor de
mitocondrias. Este tejido está altamente vascularizado.
Proporciona a ambos grupos una fuente fácilmente disponible de calor, que es útil tanto en los animales recién nacidos con termorregulación imperfecta como en los anima-
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Figura 1–10. Sección transversal de la región dorsocostal de un
cerdo. 1, Piel; 2, grasa (panículo adiposo) asociada a la fascia superficial; 3, músculos de la espalda; 4, músculo cutáneo encerrado dentro de la fascia superficial; 5, costilla; 6, vértebra torácica; 7, hígado;
8, proceso espinoso de la vértebra; 9, grasa adicional depositada
entre los músculos.
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Figura 1–11. Células adiposas de grasa blanca (izquierda) y parda
(derecha). En la grasa blanca una gran vacuola única de grasa desplaza el citoplasma y el núcleo hacia la periferia de la célula. Las vacuolas
pequeñas de grasa se distribuyen de manera uniforme en las células de
grasa parda. 1, Núcleos; 2, vacuolas de grasa; 3, capilares.
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Parte I
Anatomía general
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Figura 1–12. Distribución de la grasa parda en el conejo recién nacido, concentrada alrededor del cuello y entre las escápulas.
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les que hibernan y que tienen que despertar rápidamente
del sueño profundo invernal.
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HUESOS
Las funciones principales del esqueleto son sostener el
cuerpo, proporcionar el sistema de palancas utilizadas en
la locomoción y proteger las partes blandas. Por tanto, los
factores biomecánicos son de enorme importancia para
moldear los huesos y determinar su diseño microscópico.
El principal tejido esquelético, el hueso, tiene un cometido secundario en la homeostasis mineral, proporcionando una reserva de calcio, fosfato y otros iones.
Clasificación de los huesos
el tarso, donde la multiplicación de articulaciones permite movimientos complejos y puede también disminuir la
concusión. La mayoría de los huesos cortos se desarrollan
a partir de un centro único de osificación; la multiplicación de los centros generalmente indica que el hueso
representa la fusión de elementos distintos en formas
ancestrales dentro de la evolución biológica.
Los huesos planos están expandidos en dos dimensiones. Esta categoría incluye la escápula (u omóplato),
los huesos de la cintura pélvica y muchos de los de la
cabeza. Sus amplias superficies proporcionan fijación a
grandes masas musculares y protección a las partes blandas subyacentes.
Los huesos restantes son demasiado irregulares en su
forma para agruparlos en categorías claramente definidas. Ni los huesos planos ni los irregulares muestran uniformidad en el desarrollo.
Muchas de las características de la construcción ósea
pueden observarse de modo conveniente mediante el
examen de la sección longitudinal de un hueso largo
(figura 1–14, A). La forma del hueso es determinada por
una vaina o corteza de hueso sólido (compacto), que está
compuesta de delgadas laminillas dispuestas principalmente en series de tubos concéntricos alrededor de
pequeños canales centrales. Cada uno de esos sistemas se
conoce como osteona (figura 1-14, B). La corteza es
gruesa en la parte media de la diáfisis, pero se adelgaza a
medida que se hace más amplia hacia cada extremo del
hueso. Su superficie externa es lisa excepto en donde las
irregularidades sirven como sitios de fijación de múscu-
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Organización de un hueso largo
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Los huesos pueden clasificarse de diversas maneras. Una
clasificación topográfica reconoce un esqueleto craneal
(la cabeza) y un esqueleto poscraneal que consta de dos
divisiones: el esqueleto axial del tronco y el esqueleto
apendicular de los miembros torácicos y pélvicos. Una
segunda clasificación, basada en la ontogenia, distingue
el esqueleto somático, formado en la pared corporal, del
esqueleto visceral, derivado de los arcos faríngeos (branquiales). Un tercer sistema se basa también en el desarrollo y distingue las partes preformadas en cartílago (y
luego reemplazadas en gran parte por hueso) de las que
se osifican directamente en tejido conectivo fibroso. Esta
clasificación refleja la filogenia, puesto que los huesos
que se desarrollan en membrana son homólogos de los
huesos dérmicos de los vertebrados inferiores.
De manera individual los huesos se clasifican por su
forma con base en un sistema simplista (figura 1–13). Los
huesos largos, típicos de las extremidades, son más o menos
cilíndricos y resulta claro que se han adaptado para desempeñarse como palancas en la locomoción. Quizá sea más
importante saber que se desarrollan a partir de cuando
menos tres centros de osificación: uno para el cuerpo (diáfisis), y uno para cada extremo del hueso (epífisis) (pág. 72).
En los huesos cortos las dimensiones de largo, ancho
y espesor se equilibran. Muchos se agrupan en el carpo y
Figura 1–13. Huesos largo, corto y plano. 1, Epífisis proximal y distal; 1´, cartílago epifisario; 2, diáfisis de un radio de perro joven; 3,
hueso carpal de un caballo; 4, hueso parietal del cráneo de un perro.
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Figura 1–14. A, Hueso largo (húmero bovino) seccionado longitudinalmente. B, Osteona con conducto central (haversiano). 1, Cartílago articular; 2, hueso esponjoso; 2´, cartílago epifisario; 3, hueso compacto; 4, periostio, en parte replegado; 5, agujero nutricio; 6, cavidad medular;
7, área rugosa para la inserción de un músculo o ligamento; 8, extensión distal del epicóndilo medial; 9, tendones de origen de los mm. flexores carpal y digital.
los o ligamentos; tales irregularidades pueden ser elevaciones (eminencias) o depresiones, y en ambos casos sirven para aumentar la oportunidad de fijación. Estas
características generalmente son más notorias en machos
de mayor talla y edad. A estas eminencias y depresiones
se les ha dado una gran variedad de nombres descriptivos
de importancia convencional; la mayoría de las salientes
o eminencias se conocen como líneas, crestas, tubérculos,
tuberosidades o espinas; la mayoría de las depresiones se
conocen como fosas o surcos (sulci).
La superficie interna de la diáfisis o cuerpo rodea una
cavidad medular central y es rugosa; las irregularidades son
bajas, indiferenciadas y sin significación aparente.
Los extremos de los huesos largos están ocupados
por hueso esponjoso, que forma una red tridimensional
de espículas entrelazadas, placas y tubos de densidad
variable.
La cavidad medular y los espacios intersticiales del
hueso esponjoso están ocupados por médula ósea, la cual
existe en dos formas unidas gradualmente. La médula
ósea roja es un tejido gelatinoso muy vascularizado con
propiedades hematopoyéticas; produce los glóbulos
rojos y blancos de la sangre. Aunque toda la médula ósea
es de este tipo en el animal joven, la mayor parte de ella
es después infiltrada por grasa y convertida en médula
amarilla cérea cuyo potencial hemopoyético está inactivo. La médula que se encuentra en los espacios mayores
es la que primero se vuelve inactiva, luego la del hueso
esponjoso de las porciones distales de los huesos de los
miembros, hasta que finalmente la médula activa queda
confinada a los extremos proximales del húmero y del
fémur, los huesos de las cinturas torácica y pélvica, y los
del esqueleto axial. La cronología de estos sucesos es
incierta para los animales domésticos.
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Figura 1–15. Esquema de la irrigación sanguínea de un hueso largo. La irrigación de la corteza se muestra en el centro (ampliada). 1, Arterias
epifisarias; 2, arterias metafisarias; 3, arteria nutricia; 4, 4´, arteria y vena de la médula ósea; 5, arterias periósticas; 5´, vena perióstica; 6, anastomosis entre arterias periósticas y de la médula ósea; 7, capilares de la corteza; 8, sinusoides en la médula ósea; 9, cartílago de crecimiento; 10, corteza.
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Existen varios conjuntos de vasos; la llamada arteria
nutricia, en general la arteria más grande, probablemente contribuye menos que las demás arterias en el conjunto. La arteria nutricia penetra hacia la mitad de la diáfisis en una posición que es muy constante para cada
hueso. Suele dirigirse hacia un extremo del hueso, y el
agujero a través del cual pasa puede simular una fractura oblicua en las radiografías. La arteria se divide en dos
ramas divergentes dentro de la médula ósea; éstas y las
divisiones ulteriores tienen recorridos tortuosos, quizá
para reducir la presión arterial dentro de los vasos en la
delicada médula ósea (figura 1–15). Las ramas más
pequeñas alimentan los sinusoides del tejido medular y
también las arteriolas y capilares que se extienden por un
sistema de diminutos canales centrales (conductos de
Havers) dentro de las osteonas del hueso compacto. Otro
suministro de sangre hacia la corteza ósea procede de los
sinusoides medulares. Ramas de la arteria nutricia que
llegan hasta la región metafisaria (la parte de la diáfisis
adyacente a la epífisis) se anastomosan aquí con ramas de
los vasos metafisarios y epifisarios que entran en el hueso
hacia sus extremos. La irrigación del tercio medio del
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Las porciones óseas que se articulan con huesos
vecinos son lisas. Esas superficies articulares son más
extensas que las áreas de contacto en cualquier posición de la articulación, con el fin de permitir un arco
de movimiento. Están cubiertas de cartílago articular
hialino. El cartílago no tiene estructura uniforme; está
calcificado en su capa más profunda, la cual está firmemente sujeta a la corteza subyacente y se vuelve fibrosa hacia la periferia, en donde se mezcla con el periostio y la cápsula articular.
Una dura membrana fibrosa, el periostio, recubre
el resto de la superficie externa, de la cual puede desprenderse con facilidad, excepto en donde está penetrada por tendones y ligamentos que van a anclarse en
la masa compacta. Su aspecto es más bien engañoso, ya
que la capa más profunda es celular e incluso en los
adultos conserva la capacidad de formación ósea que
ha venido ejerciendo durante el desarrollo (pág. 72).
Esta función osteogénica se reactiva en la cicatrización
de una fractura.
Los huesos poseen una irrigación sanguínea abundante, que representa quizá 5 a 10% del gasto cardiaco.
Capítulo 1
cuerpo (diáfisis) del hueso largo probablemente depende en mayor medida de la arteria nutricia, mientras que
las porciones periféricas dependen de arterias metafisarias. Las anastomosis tienen eficiencia variable, pero la
circulación colateral suele bastar para que un hueso
sobreviva a la privación de parte de su suministro habitual de sangre cuando se fractura. Una técnica (clavo
intramedular) empleada en la reparación de una fractura
es quizá incluso más dañina para los vasos que la lesión
original, y su éxito sirve para poner de relieve el valor de
las anastomosis arteriales. Algunos autores han descrito
un suministro adicional que entra a la corteza desde
numerosas arterias periósticas pequeñas. La opinión
general niega su presencia en los huesos jóvenes sanos.
El drenaje principal de la médula ósea es realizado
por grandes venas de paredes delgadas que acompañan a
las arterias principales y emergen a través de los agujeros
nutricios, epifisarios y metafisarios. Los capilares dentro
del tejido cortical drenan en vénulas dentro del periostio.
La circulación cortical normal es por tanto centrífuga (de
dentro hacia fuera). No existen vasos linfáticos dentro
del hueso, aunque las infecciones óseas pueden diseminarse a los linfáticos que drenan los tejidos vecinos.
Una diferencia importante es exhibida por la circulación en los huesos jóvenes en crecimiento. En ellos, la
circulación dentro de las epífisis forma compartimientos
separados e independientes, ya que (con pocas excepciones) las arterias no penetran en el cartílago de crecimiento (cartílago epifisario).
Los nervios acompañan a los vasos más grandes, y sus
ramos se encuentran dentro de los conductos centrales
de las osteonas. Algunas fibras (vasomotoras) pasan a los
vasos; otras son sensitivas a los tejidos óseos (especialmente el periostio), y el destino de otras más no está
claro. Ya no se cree que los nervios ejerzan una influencia trófica sobre el hueso.
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Aspectos biomecánicos
Durante mucho tiempo ha sido habitual explicar la
construcción tubular de los huesos largos dibujando la
comparación con una viga cargada de un material rígido
y homogéneo sostenido en los dos extremos (figura
1–16). En esta analogía las fuerzas de tensión, que tienden a romper el material, se concentran hacia la superficie inferior, mientras que las fuerzas de compresión, que
tienden a aplastar y compactar el material, se concentran
hacia la superficie superior. Estas fuerzas tienden a neutralizarse entre sí a lo largo del eje y cerca de él, donde el
material es más o menos redundante. Puede ser eliminado o reemplazado por algún material más débil pero más
ligero, como en un hueso largo. La analogía no es exacta,
puesto que, para empezar, el hueso es un material compuesto, pero resulta útil como una primera aproximación. El diagrama (figura 1-16) muestra que las líneas de
la fuerza compresiva y de tensión principales se cruzan
Algunos datos y conceptos básicos
15
A
B
Figura 1–16. Patrón de líneas de esfuerzo compresivas (A) y tensiles (B) en una viga soportada en ambos extremos. Las fuerzas
mayores (donde las líneas se acercan) ocurren en la mitad de la viga
hacia las superficies.
Figura 1–17. Extremo proximal de un húmero de vaca, seccionado sagitalmente, como ejemplo de la arquitectura del hueso esponjoso.
de manera ortogonal hacia los puntos extremos del
modelo; la arquitectura esponjosa de un hueso recuerda
mucho el patrón teórico. De hecho, el patrón del hueso
trabecular se ha descrito como la cristalización de las
líneas de esfuerzo, una metáfora atractiva aunque falsa.
Puesto que un análisis más detallado de la arquitectura
esponjosa (figura 1–17) requiere materias que son tanto
complicadas como sujetas a controversia, quizá sea más
prudente dejar la discusión a los especialistas.
El hueso compacto es un material compuesto plástico de considerable resistencia; es capaz de experimentar
una gran deformación y recuperar su forma original.
Cuando el hueso compacto se curva, las laminillas y las
osteonas de las que está formado se someten en primer
lugar a un esfuerzo cortante entre sí; si el hueso se curva
demasiado, se presenta una ruptura en ángulos rectos a la
línea del esfuerzo, que luego se disemina rápidamente
para crear una fractura quebradiza. La mayoría de las
fracturas son causadas por una curvatura excesiva, la cual
somete a esfuerzo ambas caras del hueso, casi en la
16
Parte I
Anatomía general
misma magnitud. Debido a que el lado que está bajo la
fuerza de tensión generalmente falla primero, esto indica
que el hueso compacto es más capaz de resistir la compresión. Sin embargo, el hueso esponjoso casi siempre
sufre rotura e impactación por compresión.
Algunas variedades especializadas de huesos
ARTICULACIONES
Los huesos se topan unos con otros en las articulaciones,
algunas de las cuales están diseñadas para unir huesos firmemente y otras para permitir el movimiento libre. Por
ello, y por las diferencias debidas al desarrollo, existe
enorme variación en la estructura articular, lo que hace
extremadamente difícil idear una clasificación adecuada.
Las revisiones periódicas de terminología han encontrado nuevas categorías y fusionado o renombrado categorías anteriores, de modo que en la actualidad existe cierta confusión y circulan muchos términos superfluos. El
sistema oficial vigente reconoce tres categorías principales, a saber: articulaciones fibrosas, en las cuales los huesos están unidos por tejidos conectivos densos; articulaciones cartilaginosas, en las cuales los huesos están unidos por cartílago; y articulaciones sinoviales, en las cuales existe una cavidad llena de líquido entre los huesos.
Es obvio que la mayoría de las articulaciones fibrosas y
cartilaginosas deben ser relativamente inmóviles o incluso rígidas; se conocían antes en su conjunto como sinartrosis. En contraste, la mayoría de las articulaciones sinoviales son libremente móviles; con anterioridad eran llamadas diartrosis. Ambos términos, aunque obsoletos,
pueden encontrarse en la bibliografía.
Articulaciones fibrosas
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La mayoría de las articulaciones fibrosas se presentan en el
cráneo y se conocen como suturas (figura 1–18). Las estrechas tiras de tejido fibroso que delinean y unen los márgenes de los huesos representan los vestigios de la membrana
continua original en que aparecieron los centros de osificación separados. Las suturas tienen un cometido importante en el animal joven, permitiendo el crecimiento del cráneo con la expansión de los huesos individuales en sus márgenes mientras continúa la proliferación de la membrana.
Las suturas desaparecen gradualmente cuando la osificación se extiende a través de la membrana después de que
ésta ha dejado de crecer. Éste es un proceso lento y desigual
que no termina ni siquiera en el animal viejo. La modificación gradual del patrón de sutura se utiliza en antropología
y medicina forense como una guía, no muy confiable, para
determinar la edad de un individuo. Aunque el movimiento interóseo del cráneo adulto no es ni necesario ni posible,
las suturas más anchas del cráneo fetal permiten cierta
deformación pasiva útil durante el nacimiento en algunas
especies, incluidos los primates.
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Con frecuencia se encuentran huesos dentro de tendones
(raramente dentro de ligamentos), en los lugares donde
cambian de dirección sobre prominencias que los expondrían a presión y fricción excesivas. Esos huesos, conocidos
como huesos sesamoideos, forman articulaciones sinoviales
regulares con los huesos principales con los que están en
contacto. Además de prevenir el desgaste de los tendones, el
hueso sesamoideo desplaza el tendón más allá del eje de la
articulación adyacente y de este modo incrementa la acción
de palanca ejercida por el músculo. El ejemplo mejor conocido es la patela (rótula), que se sitúa en el músculo principal que extiende la articulación de la babilla (el nombre
dado a la “rodilla” de los cuadrúpedos) (figuras 2–63 y
17–3). En el perro, los sesamoideos son pequeños y también
se desarrollan en los músculos caudales a la babilla, en los
tendones que pasan por atrás de las articulaciones metacarpofalángicas (en las bases de los dedos), y en los tendones
extensores dentro de los dedos (figura 1–9). La importancia
práctica principal de éstos y otros sesamoideos pequeños
radica en el riesgo de identificarlos erróneamente como
fracturas en astillas cuando aparecen en las radiografías. En
los grandes animales, uno o más sesamoideos accesorios se
forman dorsales al tendón del músculo flexor profundo un
poco antes de su inserción en la o las falanges distales. En el
perro, la reacción se limita al desarrollo de una protuberancia pequeña de cartílago en cada rama del tendón.
Aunque los sesamoideos son un dispositivo para proteger los tendones de lesiones, los sesamoideos principales se desarrollan en el embrión antes de que sea posible
el movimiento, y por tanto su origen debe ser determinado genéticamente. No se vuelven a formar después de la
extirpación cuando el miembro se inmoviliza, sino sólo
si se permite el movimiento; esto indica que pueden
también desarrollarse en respuesta a un estímulo apropiado en el curso de la vida del animal.
Los huesos esplácnicos se desarrollan dentro de los
órganos blandos, lejos del resto del esqueleto. Los ejemplos más familiares en anatomía veterinaria, y de hecho
los únicos significativos, son el hueso del pene (os penis)
(y el equivalente femenino, el hueso del clítoris, os clitoridis) del perro y el gato y, los huesos cardiacos (osa cordis) de los rumiantes.
Algunos huesos poseen espacios aéreos. En los
mamíferos, esos huesos neumáticos están confinados al
cráneo y contienen los senos paranasales, los cuales se
comunican con las cavidades nasales. Los senos se desarrollan principalmente después del nacimiento, cuando
proyecciones de la mucosa nasal invaden algunos huesos
craneales y reemplazan el diploe, el hueso esponjoso
entre las láminas (“tablas”) externa e interna de la sustancia compacta. La separación de las láminas puede ser
muy considerable y llevar a un notable remodelado postnatal del cráneo, que se observa mejor en vacunos y cerdos. El esqueleto poscraneal de las aves desarrolla un
amplio sistema de cavidades llenas de aire en comunicación con los órganos respiratorios.
Capítulo 1
3
Algunos datos y conceptos básicos
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Figura 1–19. Disco intervertebral (flecha) que une los cuerpos de
vértebras adyacentes.
Figura 1–18. Suturas entre los huesos del cráneo de un cachorro. 1,
Hueso parietal; 2, hueso frontal; 3, fontanela; 4, órbita.
Las demás articulaciones fibrosas se conocen como
sindesmosis. En ellas, áreas opuestas de dos huesos están
unidas por ligamentos de tejido conjuntivo. En algunas
sindesmosis, áreas de hueso relativamente amplias están
unidas por ligamentos cortos, y de manera inevitable el
movimiento es muy limitado; son ejemplos las articulaciones entre los huesos mayores y menores del metacarpo del caballo. En otras, los ligamentos son más largos y
sus inserciones más estrechas, de modo que son posibles
movimientos más apreciables; un ejemplo es la articulación entre las diáfisis del radio y la ulna (cúbito) en el
antebrazo del perro.
La inserción de un diente en el alveolo dentario
puede incluirse entre las articulaciones fibrosas con el
nombre de gonfosis.
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Articulaciones cartilaginosas
La mayoría de las articulaciones cartilaginosas se conocen como sincondrosis. Éstas incluyen las articulaciones
entre las epífisis y las diáfisis de los huesos largos juveniles y también las articulaciones correspondientes de la
base del cráneo. La mayoría son temporales y desaparecen después de que ha terminado el crecimiento, cuando
el cartílago es reemplazado por hueso. Las pocas sincondrosis permanentes incluyen la articulación entre el cráneo y el aparato hioideo (pág. 65), la cual permite movimiento apreciable en algunas especies.
En las sínfisis, más complicadas, los huesos de las articulaciones están separados por una sucesión de tejidos; por
lo común el cartílago cubre los huesos con fibrocartílago o
tejido fibroso en el centro. Esta categoría incluye las articulaciones entre las dos ramas de la mandíbula (en especies
como el perro, el gato y los rumiantes, en los cuales la fusión
no es completa), y las de la cintura pélvica, además de las
articulaciones entre los cuerpos de vértebras sucesivas (figu-
ra 1–19). Cada una de esas articulaciones presenta sus propias características, a veces específicamente variables, que se
abordan con mayor detalle más adelante.
Articulaciones sinoviales
Estructura. En las articulaciones sinoviales, los huesos
participantes están separados por un espacio lleno de
líquido, la cavidad articular (figura 1–20). Los límites del
espacio están dados por una almohadilla de delicado tejido conectivo, la membrana sinovial. Está inserta en la
periferia de las superficies articulares, las cuales están
revestidas de capas delgadas de cartílago. No hay otras
características esenciales. Sin embargo, en la mayoría de
las articulaciones sinoviales la membrana sinovial está
reforzada externamente por una cápsula fibrosa, y bandas fibrosas adicionales (ligamentos) están colocadas
estratégicamente para unir los huesos y restringir el
movimiento a las direcciones y extensiones requeridas.
Cada uno de esos componentes se describirá en el detalle según exija el predominio de lesiones y patología articulares en los animales domésticos. Puede afirmarse con
confianza que ninguna otra rama de la anatomía recompensa mejor su estudio.
La superficie articular está revestida de cartílago
articular, que suele ser de la variedad hialina, aunque el
fibrocartílago o incluso el tejido fibroso denso es sustituido en algunas ubicaciones. El cartílago tiene sólo alrededor de un milímetro de grueso en las articulaciones del
perro, pero ese grosor puede ser de varios milímetros en
las articulaciones más grandes de caballos y bovinos. El
cartílago acentúa la curvatura del hueso subyacente,
alcanzando su mayor grosor en el centro de superficies
convexas y en la periferia de las cóncavas. Es un material
flexible, de aspecto translúcido y cristalino y, mientras
que en general es de color blanco con tinte azulado o
rosa en los animales jóvenes, se vuelve amarillento con la
edad, un cambio que indica pérdida de elasticidad. La
superficie es lisa al tacto y a simple vista, aunque muy
irregular cuando se observa a bajo aumento.
18
Parte I
Anatomía general
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Figura 1–20. A, Articulación sinovial (corte longitudinal): B, Micrografía
electrónica de barrido de vellosidades que se proyectan desde la membrana sinovial de la articulación del menudillo equino; muy amplificado.
1, Cavidad articular; 2, membrana sinovial; 3, cartílago articular; 4, capa
fibrosa de la cápsula articular; 5, periostio; 6, hueso compacto.
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*Las fosas sinoviales están presentes en el caballo y los bóvidos entre
los mamíferos domésticos. Aunque no muy constantes, se encuentran
en la mayoría de los animales, y son siempre bilaterales en los miembros. Aparecen ya a los 10 días después del nacimiento en los potros.
En el caballo, en el hombro, el codo y las articulaciones carpal, tarsocrural y talocalcánea se encuentran fosas sinoviales opuestas. Existen
fosas únicas en las articulaciones del menudillo (de los miembros torácicos y pélvicos), en el acetábulo y sobre la superficie atlantoidea de la articulación atlantoaxial. En los bóvidos pueden existir fosas sinoviales más
o menos diferenciadas en todas las articulaciones de los miembros, además de la espalda y la cadera. Pueden presentarse también en las articulaciones atlantooccipital y atlantoaxial.
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El cartílago tiene estructura compleja, en la cual
fibras finas dentro de su matriz pasan desde el hueso
subyacente a la superficie, en donde se curvan para mantenerse estrechamente empacadas. Debido a que el desdoblamiento del cartílago, habitual en la enfermedad
articular, tiende a seguir el curso de la fibra, las lesiones
superficiales llevan a una descamación tangencial, mientras que las que se extienden más profundamente crean
grietas más o menos verticales.
El cartílago articular es insensible y avascular. La
insensibilidad explica por qué las lesiones articulares
pueden avanzar mucho antes de que el paciente advierta su existencia. Los requerimientos de oxígeno y nutritivos se satisfacen por difusión a partir de tres fuentes:
sinovia (líquido sinovial) dentro de la cavidad articular,
vasos en los tejidos de la periferia del cartílago y vasos en
los espacios medulares subyacentes. La difusión es ayudada por la porosidad de la matriz cartilaginosa, que
absorbe y libera líquido sinovial a medida que el cartílago se relaja y comprime de manera alternativa durante
los movimientos de la articulación.
Algunos cartílagos articulares grandes están interrumpidos por áreas deprimidas que pueden mellar la
periferia o aparecer como islas. Esas áreas desnudas
(fosas sinoviales) están revestidas de un tejido conectivo
delgado que descansa sobre el hueso subyacente; a veces
son interpretadas, cuando se tiene poca experiencia,
como lesiones patológicas. Su función es tema de controversia, pero la constancia de su ocurrencia, así como su
coincidencia frecuente en huesos opuestos en determinadas posiciones de la articulación, ha llevado a especular que ayudan a diseminar el líquido sinovial.*
La membrana sinovial, que completa el revestimiento de la articulación, es una lámina de tejido conectivo
rosa brillante. Puede estar del todo libre, descansar directamente sobre una cápsula fibrosa externa dura, o estar
separada de ésta por la interposición de almohadillas de
grasa; es posible que estas tres disposiciones coexistan en
diferentes regiones de la misma articulación. La membrana puede formar una bolsa en donde no tiene soporte, y estos divertículos pueden extenderse muy lejos, un
punto de importancia potencial porque explica cómo las
articulaciones pueden ser penetradas por heridas al parecer remotas. La superficie interna de la membrana tiene
muchas proyecciones de varios tamaños y grados de permanencia, que incrementan mucho su área de superficie
(figura 1–20, B). A diferencia de las membranas mucosas, la membrana sinovial no posee una cubierta continua
de células; las porciones más celulares, limitadas a situaciones relativamente protegidas, son responsables de la
producción del componente lubricante (aminoglucanos)
del líquido sinovial. Los demás componentes derivan del
plasma sanguíneo. La membrana sinovial está vascularizada y es sensible.
El líquido sinovial, contenido en la cavidad articular,
recibe su nombre de su semejanza con la clara de huevo.
Es un líquido viscoso y pegajoso, cuyo color fluctúa
desde el pajizo pálido al marrón de tonalidad intermedia.
Suele decirse que está presente en muy pequeñas cantidades, pero de hecho es muy abundante en las articulaciones de gran tamaño; hasta 20 a 40 mL se pueden aspirar a veces de las articulaciones de los miembros de caballos y vacunos. La cantidad es mucho mayor en los animales con plena libertad de ejercicio.
El líquido sinovial posee funciones tanto lubricantes
como nutritivas. Sus acciones como lubricante están
sujetas a controversia, pero en efecto es muy eficiente, ya
Capítulo 1
que la fricción es tan baja que para todo fin práctico el
desgaste es nulo en las articulaciones sanas. El líquido
ayuda a nutrir el cartílago articular, así como cualquier
estructura intraarticular, y quizá la capa superficial de la
membrana sinovial misma.
Una lámina fibrosa externa completa la cápsula. Se
inserta alrededor de los bordes de las superficies articulares y presenta engrosamientos locales, que se conocen
individualmente como ligamentos cuando están separados y muy desarrollados. Algunos, de los cuales son buenos ejemplos los ligamentos cruzados de la articulación
de la babilla, parecen extenderse dentro de la cavidad de
hueso a hueso. Tales ligamentos se llaman a veces intracapsulares para distinguirlos de la mayoría, que se
encuentran en posiciones periféricas y que son claramente extracapsulares; sin embargo, están realmente excluidos de la cavidad por una cubierta de membrana sinovial
(figura 1–21). La lámina fibrosa y los ligamentos están
inervados por terminaciones nerviosas proprioceptivas
que registran la posición y la velocidad de cambio de la
posición articular; otros receptores registran dolor.
Unas cuantas articulaciones poseen discos o meniscos que son verdaderamente intracapsulares (figura
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Algunos datos y conceptos básicos
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1–22, A, B). Un disco, como ocurre en la articulación
temporomandibular formada entre la mandíbula y el
cráneo, se fusiona con la membrana sinovial en su periferia y de ese modo divide la cavidad en compartimientos
superior e inferior. Dentro de la articulación de la babilla se encuentran meniscos pares, llamados semilunares
debido a su forma. Están insertados sólo en sus bordes
convexos y por tanto dividen la cavidad en forma incompleta. Esas dos estructuras se componen de cartílago hialino, fibrocartílago y tejido fibroso en proporciones que
varían con la parte, la especie y la edad. Los meniscos y
los discos proporcionan concordancia a superficies articulares incompatibles, pero esto difícilmente explica su
presencia debido a que la concordancia se logra de manera más simple en otras articulaciones. La explicación
alternativa más probable es que son un medio para resolver movimientos complicados en componentes más simples asignados a diferentes niveles de la articulación. Así,
en la articulación temporomandibular el movimiento de
bisagra implicado en la apertura de la boca ocurre al
nivel inferior (entre el disco y la mandíbula), mientras
que los movimientos de traslación que protruyen, retraen o deslizan la mandíbula a los lados ocurren a nivel
superior (entre el disco y la cabeza).
Un labio articular es un borde fibrocartilaginoso dispuesto en la circunferencia de algunas superficies articulares cóncavas, como el caso del acetábulo (la cavidad
profunda en el hueso de la cadera). Un labio sirve para
extender y profundizar la superficie articular, incrementando el área que soporta la carga y ayudando a extender
el líquido sinovial. Ya que un labio es deformable, permite a la superficie adaptarse a las desigualdades en la curvatura del hueso con que entra en contacto.
Las almohadillas sinoviales o cojinetes se forman en
donde las masas de grasa están incluidas entre las capas
sinovial y fibrosa de la cápsula articular. A veces se interpretan como escobillones que extienden el líquido sinovial sobre la superficie, pero su propósito principal es
permitir que la membrana sinovial adapte su forma a la
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Figura 1–21. Vista craneal de la articulación de la babilla izquierda
del perro, seccionada para mostrar los ligamentos intracapsulares (1,
2) y extracapsulares (6, 8). 1, Ligamento cruzado craneal; 2, ligamento cruzado caudal; 3, menisco medial; 4, menisco lateral; 5, tendón
de origen del m. extensor digital largo; 6, ligamento colateral lateral;
7, ligamento patelar (rotuliano); 8, ligamento colateral medial; 9, cóndilo medial, removido parcialmente.
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Figura 1–22. Figura 1–22. A, Articulación sinovial con disco articular.
B, Articulación sinovial con menisco. 1, Hueso compacto; 2, periostio; 3, capa fibrosa de cápsula articular; 4, membrana sinovial; 5,
disco articular; 6, menisco; 7, cavidad articular.
20
Parte I
Anatomía general
parte del hueso con la que está momentáneamente en
contacto.
Movimientos. Aunque muchos movimientos articulares parecen ser complicados, siempre pueden resolverse en componentes simples. Es más, muchas actividades
son resultado de un movimiento coordinado en diversas
articulaciones vecinas; la suma de los cambios puede ser
considerable incluso cuando el movimiento en cada articulación individual es modesto.
El tipo más simple de movimiento se describe como
traslación. En su forma pura, la traslación consiste en el
deslizamiento de una superficie plana sobre otra mientras los cuerpos a los que pertenecen las superficies mantienen su orientación original. Probablemente nunca
ocurren movimientos de traslación verdaderos, porque
los prerrequisitos son superficies perfectamente planas y
ausencia de giro. Sin embargo, una categoría de articulación (articulación plana) se define como aquella en la
que se supone que el movimiento es de este tipo. Estas
articulaciones tienen pequeñas superficies articulares
que parecen planas a primera vista; en realidad, las
superficies articulares siempre están curvadas.
Todos los demás movimientos implican un cambio
angular. En algunos, el hueso que se mueve gira alrededor de un eje perpendicular a su superficie articular, un
movimiento descrito como rotación. La rotación siempre puede ser revertida, y por ello es necesario especificar su sentido. Por convención, una rotación interna de
un miembro desplaza medialmente la superficie craneal
(figura 1–23/4); una rotación externa desplaza lateralmente esta superficie (figura 1–23/5).
Otros movimientos implican el giro del hueso que se
mueve alrededor de un eje paralelo a su superficie articular en un movimiento pendular (figura 1–24/3); se
trata de un deslizamiento entre superficies curvas, y
puede describirse como una oscilación. La mayoría de las
oscilaciones se acompañan de cierta rotación, aunque a
menudo ésta no se detecta.
Los movimientos pendulares en planos sagitales predominan en las articulaciones de los miembros y se conocen como flexión y extensión. La flexión reduce (cierra) el
ángulo entre los dos segmentos óseos del miembro. El
movimiento opuesto, de extensión, aumenta (abre) el
ángulo entre los dos segmentos y coloca a éstos más alineados (figura 1–24). Sin embargo, el movimiento en algunas
articulaciones fluctúa desde una posición flexionada a una
extensión completa (180 grados), hasta una segunda posición flexionada en el otro extremo. La articulación del
menudillo del caballo es un buen ejemplo de articulación
con tal arco de movimiento. En tales casos las dos posiciones terminales pueden distinguirse como sobreextensión (o
flexión dorsal), que es la postura del animal de pie en reposo, y flexión (palmar o plantar), la postura cuando la mano
o el pie se levantan pasivamente. La figura 1–24 puede servir para aclarar esta distinción más bien confusa.
La aducción y la abducción son movimientos pendulares en planos transversos (figura 1–23/1, 2). La aducción lleva o dirige la parte que se mueve hacia el plano
mediano, y la abducción la aleja del plano mediano.
Cuando se aplican a los dedos, la aducción y la abducción describen el movimiento con respecto al eje longitudinal del miembro e indican la convergencia o separación de los dedos, respectivamente.
La combinación de flexión y extensión, y aducción y
abducción, permite al extremo del miembro describir un
círculo o una elipse, un movimiento conocido como circunducción.
Todas las articulaciones tienen limitaciones de movimiento. Existen diversos factores potencialmente limi-
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Figura 1–23. Movimientos del miembro pélvico ilustrados por los
fémures del perro, vista craneal. 1, Aducción; 2, abducción; 3, circunducción; 4, rotación hacia medial; 5, rotación hacia lateral.
Figura 1–24. Figura 1–24. Flexión, extensión y sobreextensión ilustradas por la parte distal de la mano del caballo. 1, Articulación intercarpal flexionada; 2, articulación intercarpal extendida; 3, articulación
del menudillo flexionada; 4, articulación del menudillo extendida; 5,
articulación del menudillo hiperextendida.
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Capítulo 1
tantes, y no es fácil determinar su importancia relativa.
Es claro que la forma de las superficies articulares resulta fundamental. Se requiere un grado de incongruencia
para mantener una cuña de líquido sinovial lubricante
entre las superficies. Esta cuña se reduce cuando el radio
de curvatura de la superficie convexa aumenta hacia su
margen para aproximarse al radio de curvatura de la
superficie cóncava opuesta. Las superficies entonces se
vuelven congruentes en la posición terminal, en la que se
encuentran firmemente comprimidas, y cualquier movimiento ulterior es impedido por su opresión mutua.
La tensión en los ligamentos extracapsulares puede
ciertamente detener el movimiento, aunque se desconoce si este método de frenado es necesario en circunstancias normales. Al parecer algunos ligamentos presentan
tensión moderada en todo el arco de movimiento normal, mientras que otros por lo general están laxos y sólo
se tensan cuando el movimiento intenta ir más allá de los
límites normales.
En algunas situaciones, el contacto entre estructuras
extraarticulares puede tener importancia; es claro que el
olécranon impide la sobreextensión forzada del codo, y la
aposición de los músculos caudales del muslo y la pierna
impide la sobreextensión de la rodilla humana. La tensión de los músculos y otras estructuras blandas en la
vecindad de una articulación puede inicialmente desacelerar y luego detener el movimiento; la incapacidad de
los músculos de la cara caudal del muslo humano de estirarse más allá de cierto límite (insuficiencia pasiva) impide que muchas personas puedan tocarse los dedos de los
pies. La contracción de los músculos que se oponen a un
movimiento dado puede ser el factor más importante; su
importancia se analiza en la siguiente sección.
Clasificación. Las articulaciones sinoviales pueden
clasificarse conforme a criterios numéricos y geométricos. El sistema numérico distingue articulaciones simples, con un par de superficies articulares, y articulaciones compuestas, en las que intervienen más de dos superficies opuestas y en las que el movimiento ocurre a más
de un nivel dentro de una cápsula compartida. La articulación del hombro ilustra la primera variedad, y la articulación del carpo, la segunda.
Existen siete categorías en la versión actual del sistema geométrico. Una, la articulación plana (figura 1–25,
A), ya se mencionó aquí (pág. 20).
La articulación troclear, también llamada en bisagra
o gínglimo angular (ginglymus: bisagra, figura 1-25, B)
tiene una superficie articular en forma de segmento
cilíndrico y otra excavada para recibirlo. Es posible el
movimiento pendular sólo en un plano; el impedimento
de otros movimientos puede ser reforzado por los fuertes ligamentos colaterales (uno a cada lado) y posiblemente por el desarrollo de rebordes y surcos que encajan
entre sí en las superficies articulares. La articulación del
codo entre el húmero y los huesos del antebrazo es un
ejemplo de esto.
Algunos datos y conceptos básicos
21
La articulación trocoidea o gínglimo lateral (articulatio trochoidea; figura 1–25, C) consiste en un vástago
ajustado dentro de un anillo. El movimiento ocurre alrededor del eje largo del vástago. En algunas articulaciones
(p. ej. la articulación radioulnar proximal), el vástago
rota dentro del anillo fijo; en otras (p. ej. la articulación
atlantoaxial entre las dos primeras vértebras del cuello),
el anillo rota alrededor del vástago fijo.
La articulación condilar (figura 1–25, D) está constituida por dos cóndilos en forma de nudillo que encajan en
las superficies cóncavas correspondientes. Los dos complejos pueden estar muy cerca entre sí, como en la articulación femorotibial, o encontrarse muy alejados y tener cápsulas articulares independientes, como en el caso de las articulaciones temporomandibulares. En cada caso, se considera que la disposición completa constituye una sola articulación condilar. El movimiento es primordialmente uniaxial, alrededor del eje transverso común a los dos cóndilos;
es posible también algo de rotación y deslizamiento.
La articulación elipsoidea (figura 1–25, E) presenta
una superficie convexa ovoide que encaja en una concavidad correspondiente. Los movimientos se realizan
principalmente en dos planos perpendiculares entre sí
(flexión-extensión; aducción-abducción), pero es posible
algo de rotación. La articulación radiocarpal del perro
pertenece a esta variante.
La articulación en silla de montar (articulatio sellaris;
figura 1–25, F) combina dos superficies, cada una convexa
al máximo en una dirección y cóncava al máximo en una
segunda dirección perpendicular a la primera. Son también
articulaciones biaxiales, que permiten flexión-extensión y
aducción-abducción, pero con algo de rotación permitida o
impuesta por la geometría de las superficies. Un ejemplo es
la articulación interfalángica distal del perro.
La enartrosis o articulación esferoidea (figura 1–25, G)
consiste en una porción de esfera encajada dentro de una
cavidad complementaria. Esta articulación multiaxial posee
la mayor versatilidad de movimiento. La articulación de la
cadera es el mejor ejemplo; la articulación del hombro
humano se conforma también estrechamente a este patrón,
pero el hombro de las especies domésticas restringe en gran
medida su movimiento a la flexión y la extensión.
Hay que señalar que las articulaciones anatómicas se
corresponden muy imperfectamente con los modelos teóricos. A veces, la desviación del ideal puede ser lo bastante
grande para convertir en tema de controversia cuál es el tipo
que mejor corresponde a una articulación en particular.
MÚSCULOS
La mayoría de los movimientos del cuerpo animal y sus
partes son originados por contracción muscular. Las
excepciones son los causados por la gravedad u otras
fuerzas externas y aquellos (triviales en magnitud aunque no en importancia) producidos a nivel celular por
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Parte I
Anatomía general
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Figura 1–25. Los siete tipos de articulaciones sinoviales, con ejemplos. A, Articulación plana: procesos articulares de las vértebras cervicales
del caballo. B, Articulación troclear (en bisagra): articulación del menudillo del caballlo (metacarpofalángica). C, Articulación trocoidea: articulación atlantoaxial del bovino (vista craneal). D, Articulación condilar: articulación femorotibial del perro (babilla). E, Articulación elipsoidea:
carpo del perro. F, Articulación en silla de montar: articulación interfalángica distal del perro. G, Articulación esferoidea: articulación de la cadera del perro (vista caudodorsal). 1, Hueso sesamoideo proximal; 2, proceso espinoso del axis; 3, arco dorsal del atlas; 4, proceso odontoides
del axis; 5, arco ventral del atlas; 6, radio; 7, ulna (cúbito); 8, fila proximal de los huesos carpales.
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G
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Algunos datos y conceptos básicos
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Figura 1–26. Corte transversal de un músculo esquelético; el tejido fibroso está resaltado. 1, Epimisio; 2, perimisio; 3, endomisio.
cilios y flagelos. El músculo se utiliza también para impedir el movimiento, estabilizando articulaciones para evitar su colapso bajo una carga y mantener la continencia
de la vejiga y el intestino. Una función subsidiaria de los
músculos esqueléticos es la generación de calor mediante los escalofríos, temblores involuntarios provocados
por la exposición al frío.
Existen tres variantes de tejido muscular, pero dos
de ellas, el músculo especializado (cardiaco) que forma
el grueso del corazón y el músculo liso (visceral) de los
vasos sanguíneos y las vísceras (órganos internos), no se
abordarán por ahora. La tercera variante se conoce
generalmente como músculo esquelético debido a que
está organizada en unidades que en su mayor parte se
insertan en los huesos y se utilizan para efectuar sus
movimientos. El músculo esquelético se conoce también como músculo estriado, somático o voluntario,
pero estos términos suelen ser menos aceptables por
una razón u otra.
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Organización de los músculos esqueléticos
El músculo esquelético es la carne que se destina para
consumo, y corresponde a alrededor de la mitad del peso
del cadáver animal (la proporción varía con especie, raza,
edad, sexo y método de crianza). Cada músculo individual se compone de muchas células mantenidas juntas
por tejido conectivo. Cuando se comparan con las células comunes, estas células musculares son gigantes, con
10 a 100 μm de diámetro y 5 a 10 cm de largo (es probable que algunas sean mucho más largas). Son observables a simple vista cuando se desmenuzan, y también se
llaman fibras musculares o miofibrillas debido a su tamaño y forma. El músculo completo está cubierto por una
vaina de tejido conectivo denso, el epimisio (figura
1–26); debajo de ella una capa más laxa, el perimisio,
recubre las pequeñas cintas (fascículos) en que se agrupan las fibras; finalmente, cada fibra posee su propia
cubierta delicada, el endomisio. Estos componentes del
tejido conectivo se fusionan en cada extremo del “vientre” del músculo y continúan como tendones a través de
los cuales el músculo realiza su inserción. La cantidad y
calidad del tejido conectivo explican en parte las variaciones en su aspecto y en las calidades culinarias y gastronómicas de los diferentes “cortes” de la carne (otro
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Figura 1–27. Arquitectura de los músculos esqueléticos. Las líneas
discontinuas representan los cortes transversales “anatómicos”; las
líneas continuas, las “fisiológicas”. 1, Músculo acintado; 2, músculo
ahusado; 3, músculo peniforme; 4, músculo bipeniforme; 5, músculo
multipeniforme.
factor importante es el grado de acortamiento permitido
por la suspensión durante la rigidez cadavérica). El consumidor está dispuesto a pagar más por algunos cortes
que por otros; se ha dedicado mucho esfuerzo a la crianza de animales en los cuales los grupos musculares más
apetitosos constituyen la mayor parte del cadáver, pero
con un éxito limitado (excepto en unas cuantas razas, p.
ej. Charolais y Belgian Blue, en las cuales existe una tendencia natural a la hipertrofia muscular).
Variaciones de la arquitectura muscular. La manera
en que se ordenan las fibras musculares en el vientre del
músculo varía mucho, lo que puede explicarse recurriendo a dos principios. El acortamiento (cerca de 50%) que
el músculo puede experimentar al contraerse depende
de la longitud de las fibras que lo componen. La fuerza
que puede desarrollar es una función de la suma de su
área de corte transversal. El desplazamiento máximo es
producido por tanto por el llamado músculo acintado
(figura 1–27), en el cual las fibras corren paralelas al eje
longitudinal a todo lo largo del músculo, que termina
con tendones de inserción muy cortos.
Los músculos en que las fibras se unen a los tendones
en ángulo tienden a ser potentes en relación con su masa,
ya que se pueden acomodar más fibras y mayor sección
transversal. Aunque los músculos de este tipo son poderosos, desperdician una parte de su fuerza y de su potencial
de desplazamiento; sólo una parte, la correspondiente al
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Anatomía general
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Figura 1–28. Secciones de una bolsa sinovial (A) y una vaina tendinosa (B). La bolsa permite el movimiento sin fricción de un tendón (1)
sobre el hueso, y la vaina permite el movimiento de un tendón sobre
el hueso y bajo un retináculo. Las flechas muestran que la vaina de
un tendón puede considerarse una gran bolsa que se ha enrollado
alrededor de un tendón. 1, Tendón; 2, bolsa; 3, retináculo; 4, vaina
tendinosa; 5, mesotendón, a través del cual los vasos sanguíneos llegan al tendón; 6, hueso.
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*El término rafe denota una costura que sugiere la unión de dos partes (habitualmente simétricas). El término puede aplicarse también a
una característica superficial, como el rafe del escroto.
contracción lenta, que obtienen su energía del metabolismo aeróbico, predominan en los músculos pálidos (blancos). Existen muchas otras diferencias estructurales y
fisiológicas entre las fibras, y la sugerencia de que sólo
existen estas dos variedades claramente distinguibles es
una simplificación conveniente pero peligrosa.
Tendones. Los músculos siempre se insertan por
medio de tendones de tejido conectivo; cuando éstos son
tan cortos que casi no se advierten, se dice que los músculos tienen inserciones directas. Los tendones están
compuestos casi por completo de fibras de colágeno en
disposición regular, y poseen gran fuerza de tensión (tensil). En efecto, es más probable que la tensión excesiva
rompa el vientre del músculo o desprenda un fragmento
de hueso en la inserción, antes que rompa el tendón. Los
tendones son más elásticos de lo que suele suponerse, y
son capaces de absorber y almacenar energía cuando se
estiran. No siempre se aprecia lo suficiente que la retracción elástica de los tendones contribuye en grado importante a la locomoción, y que una buena parte del trabajo metabólico desarrollado por muchos músculos está
destinado al estiramiento de los tendones, de manera que
la energía almacenada pueda liberarse después.
Aunque son fuertes, los tendones pueden lesionarse
por presión o fricción excesivas, en particular cuando
cambian de dirección sobre las prominencias óseas o se
mueven sobre tejidos duros. Ya se ha mencionado una
forma de protección que desarrollan en tales lugares, la
condrificación (cartilaginización) u osificación (huesos
sesamoideos) locales (pág. 16). Una alternativa es el
desarrollo de almohadillas llenas de líquido en los sitios
sujetos a riesgo. Si sólo una cara del tendón está en riesgo, se puede interponer en ese lugar una bolsa sinovial
(bursa synovialis) (figura 1–28, A); si es vulnerable una
parte mayor de la circunferencia, la almohadilla envuelve el tendón, encerrándolo dentro de una vaina tendinosa (vagina synovialis; figura 1–28, B). Las paredes de
estas bolsas y vainas y el líquido (sinovia) que contienen
recuerda los componentes similares de las articulaciones
sinoviales. Cuando el tendón se moviliza, son las capas
sinoviales lubricadas las que friccionan entre ellas.
© Editorial El
coseno del ángulo de inserción de la fibra, se aplica a lo
largo de la línea de tracción. Al calcular la potencia que
desarrollan tales músculos, hay que sustituir la sección
transversal “anatómica” simple por la sección transversal
“fisiológica”, que es el plano complejo que divide el músculo de tal manera que cada componente fibroso se corta
en dirección transversal. Los músculos con fibras en ángulo pueden disponerse en varias categorías de complejidad
creciente de construcción: peniforme, bipeniforme, circumpeniforme y multipeniforme (figura 1–27).
Muchos músculos de los miembros locomotores son
peniformes (tienen forma de pluma) y, a diferencia de
los músculos acintados, están provistos de largos tendones en forma de cordón que permiten que los voluminosos vientres musculares se sitúen cerca del tronco; ya que
sólo los tendones finos se extienden hasta los dedos para
mover las articulaciones, se requiere menos energía para
balancear un miembro de un lado a otro. Algunos músculos de la pared corporal forman delgadas capas planas
que se continúan con anchas láminas de tendones (diferenciadas como aponeurosis), una disposición claramente adaptada para sostener los órganos abdominales. Otros
músculos se originan de dos, tres o cuatro cabezas separadas que se unen en un tendón común, y estas disposiciones son indicadas por la inclusión de términos descriptivos como bíceps (dos cabezas), tríceps (tres) o cuadriceps (cuatro) en los nombres de los músculos.
En otra variante menos común, dos o más unidades
carnosas están separadas por un tendón intermedio que
forma unidades digástricas (dos vientres) o poligástricas.
Otros músculos más están dispuestos en anillos que rodean orificios naturales, como la boca o el ano, y actúan como
esfínteres para constreñir o cerrar la abertura. En todos
estos ejemplos, la construcción del músculo está claramente adaptada a las funciones que debe desempeñar.
Los músculos pares que se encuentran junto a la
línea mediana o se originan en ella están separados por
una cinta de tejido conectivo conocida como rafe.*
Los músculos también varían en aspecto por el color,
que refleja la cantidad de mioglobina (un pigmento relacionado con la hemoglobina) dentro de sus fibras constituyentes. En general se considera que la diferencia, bien
ejemplificada por los músculos pectorales (“pechuga”)
pálidos y los oscuros de la pierna del pollo, refleja la
adaptación del músculo pálido para la contracción rápida
durante un corto periodo y la adaptación de un músculo
más oscuro para una actividad más lenta pero sostenida;
la correlación no siempre es apropiada. En realidad, la
mayoría de los músculos están compuestos de dos tipos
de fibra en distinta proporción: las fibras de contracción
rápida, que dependen del metabolismo glucolítico, predominan en los músculos oscuros (rojos), y las fibras de
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Capítulo 1
La inflamación de las bolsas y vainas sinoviales es
común, y es necesario conocer sus posiciones y extensiones.
Ello no es difícil, ya que dichas estructuras se encuentran
precisamente en donde puede verse que son necesarias.
Suministro de sangre e inervación de los músculos.
Los músculos reciben un suministro sanguíneo relativamente abundante de las arterias vecinas. A veces, una
sola arteria penetra en el vientre del músculo, y entonces
el buen funcionamiento del músculo depende claramente de la integridad de esa arteria. Con frecuencia, dos o
más arterias penetran en forma separada, lo que podría
parecer una disposición más segura ya que las arterias
forman conexiones dentro del músculo. Por desgracia,
estas conexiones arteriales (anastomosis) no son siempre
suficientes para permitir que el músculo sobreviva
indemne a la interrupción de una de sus fuentes de suministro. Las arterias intramusculares se ramifican dentro
del perimisio para abrirse en capilares que siguen las vainas endomisiales de las fibras individuales.
Las venas son satélites de las arterias. La actividad
normal, cuando sólo una fracción de las fibras musculares se contrae, probablemente promueve la circulación
dentro del músculo al dar masaje a los capilares y venas
más pequeñas. Las contracciones masivas comprimen
esos vasos por todos lados, deteniendo la circulación, y
pueden ser perjudiciales si persisten.
Los tendones tienen bajas necesidades metabólicas,
están pobremente vascularizados y no sangran cuando se
cortan. Esta característica, por principio una ventaja evidente, tiene su lado adverso: los tendones dañados son de
manera inevitable lentos en sanar. Los vasos linfáticos se
encuentran dentro de las porciones más grandes de tejido conectivo del vientre del músculo.
La mayoría de los músculos son inervados por un
nervio único, pero los del tronco que están formados por
varias somitas (pág. 32) conservan una inervación múltiple. El nervio que penetra en un músculo, por lo general
en compañía de los vasos principales, se ramifica dentro
de los tabiques del tejido conectivo. Consta de fibras de
varios tipos: grandes fibras motoras α inervan las fibras
musculares de la masa principal; fibras motoras más
pequeñas, γ, inervan células musculares modificadas dentro de los husos musculares ubicados profundamente en
la masa muscular; fibras vasomotoras no mielinizadas
inervan vasos sanguíneos; y fibras sensoriales inervan los
husos, los órganos tendinosos y otros receptores. La proporción entre fibras motoras y sensitivas varía en gran
medida, lo cual es una de muchas complicaciones para la
determinación del tamaño de la unidad motora.
Las neuronas motoras que inervan un músculo en particular se agrupan de manera irregular dentro de las astas
ventrales de la materia gris de la médula espinal (o dentro de
los núcleos motores en el tallo encefálico). El axón de cada
neurona se ramifica en forma repetida a su paso, tanto dentro del tronco nervioso como dentro de los tabiques intermusculares, y por último termina en las placas terminales
motoras de algunas o muchas fibras musculares. La neurona
Algunos datos y conceptos básicos
25
individual, así como las fibras (α) que inerva, se conocen
como unidad motora, un concepto importante ya que es la
unidad fisiológica (anatomofuncional) de la contracción
muscular. Son estos grupos y no las fibras individuales los
que se convocan o relevan cuando un músculo varía la fuerza de su contracción. Las fibras musculares que pertenecen
a una unidad están entremezcladas con las de otras unidades
y no se corresponden con ninguna porción fácilmente identificable del músculo; no se corresponden con los fascículos,
como uno podría suponer. Las fibras que constituyen una
unidad motora son invariablemente de un tipo uniforme.
En la especie humana, el número de fibras dentro de
una unidad varía de unas 5 a 10 en los músculos que
movilizan el globo ocular, alrededor de 200 en los músculos de los dedos y unas 2 000 en los músculos de los
miembros. Las cantidades exactas no son importantes,
pero sí la tendencia; los músculos con las unidades más
pequeñas son los capaces de los movimientos más finos
y delicados. El tamaño de la unidad motora está determinado por la proporción de inervación, o sea la proporción entre el número de fibras dentro de un músculo y el
número de neuronas motoras que lo inervan.
Acciones musculares
Cuando se activa un músculo, sus fibras intentan acortarse. Cuando ocurre el acortamiento, la tensión en el músculo puede incrementarse, permanecer igual o disminuir,
según las circunstancias. Cuando fuerzas externas impiden el acortamiento del músculo, aumenta la tensión
dentro de él; se dice que tal actividad es isométrica.
La actividad normal de la mayoría de los músculos
implica cambios en el ángulo de la o las articulaciones
conectadas por ese músculo. El sistema muscoloesquelético
opera por tanto como un sistema de palancas en el cual las
articulaciones actúan como fulcros. Las ventajas mecánicas
de la disposición dependen de las posiciones (respecto al
fulcro) de la inserción del músculo y la aplicación de la
carga (figura 1–29). Aunque un músculo que se inserta
cerca del fulcro es menos potente que un músculo comparable insertado a una distancia mayor, produce su efecto
más rápidamente; los requisitos de velocidad y potencia
entran, pues, en conflicto. Cuando varios músculos están
disponibles para mover una articulación de una manera
determinada, las inserciones de algunos los hacen más aptos
para iniciar el movimiento, mientras que las inserciones de
los demás los hacen más aptos para mantener el movimiento hasta su terminación.
Los músculos biarticulares o poliarticulares (los que
cruzan dos o varias articulaciones) pueden ser incapaces
de acortarse lo suficiente para producir el arco de movimiento completo en ambas o todas las articulaciones
relevantes al mismo tiempo. Se dice que tales músculos
son activamente insuficientes.
Todo músculo que produce cierto efecto puede llamarse músculo agonista o principal; un músculo capaz de
oponerse activamente a ese movimiento se llama músculo
26
Parte I
Anatomía general
A
B
C
Figura 1–29. La acción de los músculos sobre el esqueleto puede compararse con diferentes sistemas de palancas. A, Sostén de la cabeza
por los músculos dorsales del cuello. B, Extensión de la articulación del menudillo. C, Flexión de la articulación del codo.
Figura 1–30. Registro (electromiograma) de actividad eléctrica
durante la contracción muscular.
La técnica más elegante para estudiar las acciones musculares es la electromiografía, que es el registro de la actividad eléctrica que acompaña a la contracción muscular. Se
colocan electrodos sobre los músculos o se insertan dentro
de ellos para registrar la actividad y cuantificar de manera
aproximada su intensidad (figura 1–30). El uso de esta técnica ha trastocado muchas creencias añejas acerca de las
acciones y la utilización de los músculos de los seres humanos; mucho queda por investigar en lo que respecta a los
animales domésticos. Incluso este método exige proceder
con prudencia. Muestra cuándo un músculo está activo,
pero deja al experimentador interpretar la actividad como
agonista, antagonista o un mero ajuste a la alteración en el
ángulo articular causada por otras fuerzas.
VASOS SANGUÍNEOS PERIFÉRICOS
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Los vasos sanguíneos periféricos comprenden arterias que
conducen sangre desde el corazón, venas que devuelven
sangre al corazón y capilares que son conexiones diminutas
entre las arterias más pequeñas y las venas más pequeñas
dentro de los tejidos. Estos vasos están dispuestos para formar dos circuitos (figura 1–31). El más grande, llamado
“circulación sistémica”, se origina en el ventrículo izquierdo, lleva sangre oxigenada (arterial) a todos los órganos y
partes del cuerpo, menos al tejido de intercambio de los
pulmones y, luego transporta la sangre ahora desoxigenada
(venosa) de vuelta al atrio derecho (aurícula derecha); el
segundo, menor o “circulación pulmonar”, transporta la
sangre desoxigenada desde el ventrículo derecho al tejido
© Editorial El
antagonista. Es claro que estos términos sólo tienen validez
en relación con un movimiento específico. Así, en la flexión
del codo, el músculo braquial –que produce el movimiento– es agonista, y el tríceps braquial –que se opone al movimiento– es antagonista; sin embargo, en la extensión de la
misma articulación, el tríceps es agonista y el braquial es
antagonista. Otros músculos no pueden ni facilitar ni oponerse en forma directa a un movimiento, pero pueden
modificar la acción del agonista, tal vez eliminando un
efecto colateral no deseado. Tales músculos se conocen
como sinérgicos. Cuando los músculos se utilizan para
estabilizar articulaciones más que para facilitar su movimiento, se conocen como fijadores o amboceptores. La
fijación o estabilización de una articulación a menudo
implica la co-contracción de músculos que se oponen entre
sí cuando la articulación se mueve.
Los términos origen e inserción se han dejado sin
definir hasta este momento. Lo mejor es considerarlos
con un significado puramente convencional: origen
denotará la fijación más proximal o central, e inserción la
más distal o periférica. Si bien es cierto que en su empleo
común la mayoría de los músculos atraen la inserción
hacia el origen, la gran mayoría poseen la capacidad de
acortarse hacia cualquier extremo; cuál inserción mantendrá su posición y cuál será atraída hacia la otra es algo
que depende de circunstancias externas. Esas circunstancias siempre deben tomarse en cuenta cuando se analizan las posibles acciones de un músculo.
Es posible hacer deducciones sobre la acción de un
músculo si se consideran las inserciones en relación con
el o los ejes de la o las articulaciones. Si esas deducciones
son correctas, indican la posible acción de un músculo
pero no cómo se utiliza de manera habitual en el animal
vivo. La estimulación directa de un músculo o de su nervio muestra lo que ese músculo puede realizar cuando
actúa solo. No muestra cómo actúa de modo natural, ya
que con frecuencia se dispone de varios músculos alternativos para realizar un movimiento dado, y normalmente no se utilizan todos.
Capítulo 1
Algunos datos y conceptos básicos
27
2
2
10
b
3
d
a
c
1
1
3
Figura 1–32. Ramificación de las arterias. Nótese que (1) la suma de
las áreas de corte transversal de las ramas siempre excede la del
tronco de origen; (2) las ramas grandes abandonan el tronco en
ángulos más agudos que las ramas menores; y (3) las ramas más
pequeñas lo abandonan erráticamente.
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9
5
6
7
8
Figura 1–31. Esquema de la circulación; los vasos que transportan
sangre oxigenada se muestran en rojo, y los que transportan sangre
desoxigenada en azul. Circulación sistémica: 1, Lado izquierdo del
corazón; 2, vasos en la porción craneal del cuerpo; 3, aorta; 4, hígado; 5, intestinos; 6, vena porta; 7, riñones; 8, vasos en la porción caudal del cuerpo; 9, vena cava caudal; 10, vena cava craneal.
Circulación pulmonar: a, Lado derecho del corazón; b, arteria pulmonar; c, pulmón; d, vena pulmonar.
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de intercambio pulmonar, en donde se le oxigena de nuevo,
antes de ser devuelta al atrio izquierdo (aurícula izquierda)
mediante un conjunto específico de venas. Las circulaciones sistémica y pulmonar, junto con las cámaras cardiacas,
forman una sola ruta compleja a través de la cual la sangre
circula de manera continua.
Arterias
En la sala de disección, las arterias pueden distinguirse de
otros vasos por sus paredes blancas, gruesas y relativamente rígidas, y por estar vacías (a menos que se hayan
llenado con una sustancia inyectada para comodidad del
que efectúa la disección). Las arterias más grandes siguen
un patrón más bien constante, pero sus ramas más
pequeñas muestran mucha variación, a tal grado que
algunos patrones descritos en los libros de texto, aunque
son los más comunes, pueden existir en realidad sólo en
una minoría de individuos. Cuando las arterias se ramifican, el área de sección transversal combinada de los vasos
derivados de ellas siempre excede la sección transversal
del tronco del que proceden (figura 1–32).
Existe una correspondencia general entre los tamaños absoluto y relativo de los vasos principales y sus
ramas y los ángulos a los que éstas divergen del tronco
principal. Aunque existen excepciones, las ramas más
grandes divergen en ángulos más agudos para minimizar
la resistencia. Los factores hemodinámicos son menos
importantes en lo que se refiere a las ramas pequeñas, y
éstas a menudo siguen las rutas más cortas a sus destinos
(figura 1–32).
Otro factor que influye en el curso de una arteria es la
preferencia por situaciones protegidas; esto se ilustra bien
en las extremidades, en donde los vasos principales tienden
a discurrir medialmente y también a reorientarse para cruzar las caras flexoras de articulaciones sucesivas. De modo
comparable, las arterias que irrigan órganos que cambian
mucho en tamaño o posición quedan protegidas contra el
estiramiento al seguir trayectos serpenteantes.
Aunque las arterias finalmente descargan en lechos
capilares, la mayoría tienen también conexiones más
proximales y más importantes con sus vasos vecinos.
Estas conexiones interarteriales (anastomosis) proporcionan rutas alternativas colaterales o derivaciones a través de las cuales puede mantenerse la circulación cuando está bloqueada la ruta más directa. Las circulaciones
colaterales operan en cuanto se obstruye un tronco principal, pero se vuelven más eficientes con el paso del
tiempo.
La posibilidad de circulación colateral en diferentes
regiones y órganos tiene importancia obvia para el clínico y el patólogo, y se le dará mayor atención más adelante (pág. 242). Mientras tanto, esta posibilidad sugiere que
puede ser innecesario conocer los detalles de todos los
vasos menores.
Venas
En la sala de disección, las venas se distinguen por sus
paredes más delgadas, su aspecto con frecuencia colapsado y su capacidad, invariablemente mayor que la de las
arterias asociadas. Se ven azules cuando contienen sangre
coagulada. La mayoría de las venas se distinguen también por la presencia de válvulas, que se repiten a intervalos por toda su longitud; las válvulas aseguran un flujo
unidireccional e impiden el reflujo de la sangre cuando
28
Parte I
Anatomía general
picuos, aunque se identifican rápidamente en cuanto se les
ve, pues unas válvulas situadas a intervalos muy cortos les
confieren un aspecto de rosario distintivo cuando están llenos. Los vasos mayores adoptan recorridos independientes,
pero muchos de los de menor tamaño acompañan a los
vasos sanguíneos y a los nervios. El árbol vascular linfático
al final converge en dos o tres troncos mayores que se
abren de manera más bien errática en venas mayores en la
unión del cuello con el tórax (figura 1–34).
Figura 1–33. Una vena ramificada abierta para exponer las válvulas.
La flecha señala el sentido del flujo sanguíneo.
la circulación se estanca (figura 1–33). Cada válvula
consta de dos o tres cúspides semilunares enfrentadas
entre sí. Las válvulas son muy numerosas en las venas
que están expuestas a cambios intermitentes en la presión externa, y están del todo ausentes en las que están
libres de tales influencias. Así, las válvulas son comunes
en las venas que corren entre músculos y están ausentes
en las del conducto vertebral y la cavidad craneal; en
parte a causa de esto, las venas en este último sitio se
conocen con el nombre especial de senos venosos.
Las arterias y venas más grandes corren en forma
separada, pero la mayoría de las venas de tamaño medio
y menores acompañan a las arterias correspondientes, de
las que se dice que son satélites. Sin embargo, las venas
muestran incluso más variación que las arterias y es
común que se dupliquen; a veces lo hacen más de una
vez o se disponen en formación de plexos venosos.
ESTRUCTURAS LINFÁTICAS
Un plexo de capilares linfáticos diseminado a través de la
mayoría de los tejidos recoge una fracción del líquido
intersticial, una fracción que es desproporcionadamente
importante debido a que incluye las proteínas y otras moléculas grandes que son incapaces de penetrar en los vasos
sanguíneos menos permeables. La mayor permeabilidad de
los capilares linfáticos también les permite recoger partículas, la cual de vez en cuando incluye microorganismos. Los
capilares linfáticos se originan en sacos ciegos y forman plexos, a partir de los cuales se originan vasos linfáticos mayores. Estos últimos se parecen mucho en estructura a las
venas, aunque son más delicados. Debido a que el líquido
(linfa) que contienen suele ser claro, raras veces son cons-
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Vasos linfáticos
Los ganglios o nódulos linfáticos (o linfonodos), a veces llamados en forma incorrecta “glándulas linfáticas”, están
situados a lo largo de las vías linfáticas en un patrón que
muestra considerable variabilidad específica y algunas
variaciones individuales. Grupos de ganglios vecinos constituyen los linfocentros, cuyos territorios de ocurrencia y de
drenaje muestran mayor constancia de la que presentan los
ganglios individuales. Existen importantes diferencias interespecíficas en los linfocentros: en los carnívoros y rumiantes domésticos cada uno contiene más bien pocos ganglios,
aunque grandes, en especial en los vacunos; en los cerdos, y
de manera especial en los caballos, cada uno contiene
abundantes ganglios pequeños empacados juntos.
Los ganglios linfáticos son firmes, de superficie lisa, y
por lo general ovoides o en forma de frijol. Algunos de los
que son superficiales pueden identificarse mediante palpación a través de la piel. Por supuesto, son más fáciles de
hallar cuando están aumentados de tamaño, por lo que es
un asunto de gran importancia tener una clara expectativa
de cuáles suelen poder identificarse en el animal sano. Cada
ganglio está cubierto por una cápsula, debajo de la cual existe un espacio abierto (el seno subcapsular); dentro de este
espacio se abren los vasos linfáticos aferentes en sitios dispersos. Las ramas del seno subcapsular conducen a un seno
medular cercano al hilio, por lo general de aspecto dentado,
en donde emergen los escasos vasos eferentes (figura 1–35,
A; véase también la figura 7-50). El tejido del ganglio se
divide entre las regiones cortical y medular. La corteza contiene los centros germinales en que se producen continuamente linfocitos; la médula consta de cordones celulares
ramificados más sueltos; ambos se apoyan sobre un entramado reticular que contiene numerosas células fagocíticas.
La organización de los ganglios linfáticos de los cerdos (figura 1–35, B) muestra una inversión del patrón de flujo habitual: los vasos aferentes entran juntos, mientras que los vasos
eferentes tienen orígenes dispersos (figura 7-51, A, B).
Con muy pocas excepciones (y éstas sujetas a controversia), toda la linfa pasa a través de al menos un ganglio en su recorrido desde los tejidos hasta la corriente
sanguínea. A medida que se filtra a través del ganglio,
recibe un grupo de linfocitos y se expone también a las
actividades de los fagocitos. Éstos remueven y destruyen
–o tratan de remover y destruir– las partículas extrañas,
incluidos cualesquiera microorganismos dentro de la
linfa. Por tanto, el ganglio linfático constituye una barre-
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El sistema linfático tiene dos componentes. El primero
comprende un sistema de capilares linfáticos y vasos más
grandes que retornan el líquido intersticial a la corriente
sanguínea. El segundo comprende una variedad de agregados muy dispersos de tejido linfático, entre los que se
incluyen los muchos ganglios linfáticos; otras estructuras
linfáticas menos distintivas, como las amígdalas, se estudiarán después (pág. 257).
Ganglios linfáticos
Capítulo 1
Algunos datos y conceptos básicos
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A
3
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B
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Figura 1–35. Estructura de un ganglio linfático (A) en el cual los centros germinales (folículos linfáticos) ocupan la región cortical. En el
cerdo (B), los centros germinales se sitúan centralmente. Las flechas
indican la dirección del flujo linfático. 1, Linfáticos aferentes; 2, seno
subcapsular; 3, linfáticos eferentes.
10
NERVIOS PERIFÉRICOS
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Figura 1–34. Esquema generalizado de los ganglios linfáticos y los
vasos linfáticos (vista dorsal). La parte superior del diagrama representa la región del cuello. 1, Venas yugulares externa e interna; 2,
linfa procedente de la cabeza; 3, linfa de la espalda y del miembro
torácico; 4, tronco (conducto) traqueal; 5, conducto torácico; 6, linfa
procedente de los órganos torácicos; 7, cisterna del quilo; 8, linfa de
los órganos abdominales; 9, linfa de la región lumbar y los riñones;
10, ganglios linfáticos de la pelvis; 11, linfa del miembro pélvico.
ra contra la diseminación de infecciones y tumores, de
los cuales algunas variantes prefieren las vías linfáticas
para su diseminación. El crecimiento de un ganglio linfático con frecuencia indica la existencia de un proceso
patológico en su territorio de drenaje. Es claro que el
cometido del sistema linfático en la enfermedad es ambiguo. Por un lado, el flujo linfático facilita la diseminación
de microorganismos o células tumorales; por otro, la
intervención del ganglio proporciona una oportunidad
para su contención y destrucción. Existen razones poderosas y obvias para que el clínico, el patólogo y el veterinario que participan la inspección de la carne estén familiarizados con la posición, la accesibilidad, el territorio de
drenaje y el destino del flujo eferente de todos los ganglios principales.
El sistema nervioso central, el encéfalo y la médula espinal están en comunicación recíproca con prácticamente
todos los tejidos corporales a través de un sistema de nervios periféricos ramificados. Éstos se componen de fibras
nerviosas aferentes (sensitivas o sensoriales), las cuales
trasmiten información al sistema nervioso central desde
receptores periféricos, y de fibras nerviosas eferentes
(motoras), las cuales transmiten información desde el sistema nervioso central hacia los órganos efectores periféricos. Los nervios periféricos comprenden los 12 pares de
nervios craneales y un número considerablemente mayor
de pares de nervios raquídeos (espinales) cuyo total varía
según la fórmula vertebral en cada especie. El perro tiene
ocho pares cervicales, 13 torácicos, siete lumbares, tres
sacros y unos cinco caudales. Esta enumeración se restringe a los nervios espinales (raquídeos), más bien uniformes; los nervios craneales difieren de éstos y entre sí
en muchos aspectos que se considerarán más adelante
(pág. 314).
El origen ordenado de los nervios espinales revela
la segmentación de la médula espinal. Cada nervio se
forma por la unión de dos raíces (figura 1–36). La raíz
dorsal se compone casi exclusivamente de fibras aferentes cuyos cuerpos celulares se acumulan para formar una protuberancia visible, el ganglio espinal (raíz
dorsal). Los procesos centrales entran en la médula a lo
largo de un surco dorsolateral. Los procesos periféricos
se extienden desde la gran variedad de terminaciones
exteroceptivas, proprioceptivas y enteroceptivas que
30
Parte I
Anatomía general
1
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6
7
8
Figura 1–36. Sección transversa de la columna vertebral para mostrar la formación de un nervio espinal. 1, Médula espinal; 2, raíz dorsal; 3, ganglio espinal; 4, raíz ventral; 5, nervio espinal; 6, rama dorsal del nervio espinal; 7, rama ventral del nervio espinal; 8, cuerpo de
la vértebra; 9, tronco simpático; 10, músculos epiaxiales.
9
10
Figura 1–37. Distribución de un nervio espinal (lumbar). 1, Músculos
epiaxiales; 2, músculos sublumbares; 3, nervio espinal; 4, rama dorsal de nervio espinal; 5, rama ventral de nervio espinal; 6, 7, músculos oblicuos abdominales externo e interno; 8, músculo transverso
abdominal; 9, músculo recto abdominal; 10, línea alba.
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y ventral. Estos plexos no son en general ni evidentes
ni importantes, excepto para las partes ensanchadas
del plexo ventral opuesto a los orígenes de las extremidades. Éstos, los plexos braquial (o cervicotorácico)
y lumbosacro, dan origen a los nervios que se distribuyen por las estructuras del miembro torácico y del
miembro pélvico, respectivamente.
El plexo braquial (figura 1–38) suele estar formado por las contribuciones de los tres últimos nervios
cervicales y los dos primeros torácicos; y el plexo lumbosacro, por las aportaciones de unos cuantos nervios
lumbares y los dos primeros sacros. El plexo braquial
permite el reagrupamiento y la reasociación de las
fibras nerviosas constitutivas, y cada uno de los troncos nerviosos que emergen de manera distal distribuyéndose a lo largo del miembro está compuesto de
fibras derivadas de dos o tres segmentos raquídeos;
por ello, el nervio mediano se compone de fibras que
parten de los nervios raquídeos C8 y T1. En el caso
del miembro pélvico el nervio femoral se compone de
fibras procedentes de L4 a L6.
Es necesario conocer los recorridos de los troncos
periféricos principales para evitar poner los nervios en
riesgo innecesario durante la cirugía. Sus conexiones
centrales son importantes en dos contextos. Primero,
las soluciones anestésicas locales inyectadas cerca de
nervios espinales seleccionados tienen efectos predecibles en la paralización de los músculos y la privación
© Editorial El
responden a estímulos externos, cambios dentro de los
músculos y otros órganos locomotores, y cambios en
los órganos internos, respectivamente. La raíz ventral
está compuesta en forma exclusiva de fibras eferentes
que se originan en neuronas motoras dentro del asta
ventral de la materia gris y abandonan la médula a lo
largo de una franja ventrolateral; se encuentran en
camino de los órganos efectores, como son músculos y
glándulas.
Las raíces dorsal y ventral se unen periféricamente al
ganglio de la raíz dorsal para formar el nervio raquídeo
mixto (figura 1–36/5), que abandona el conducto vertebral a través del agujero intervertebral correspondiente.
En la región cervical, cada nervio emerge craneal a la vértebra de la misma designación numérica que el nervio,
excepto el octavo, el cual emerge entre la última vértebra cervical y la primera torácica; en otras regiones vertebrales, cada nervio emerge caudal a la vértebra de la
misma designación numérica.
El tronco mixto formado por la unión de las raíces dorsal y ventral se divide casi inmediatamente en
las ramas (rami) dorsal y ventral. La rama dorsal se
distribuye a estructuras dorsales: los músculos epiaxiales del tronco (en sentido amplio, los que se
encuentran dorsalmente a la línea de los procesos
transversos, llamada masa muscular dorsal común) y
la piel que cubre la espalda (figura 1–37). La rama
ventral, mucho más grande, se distribuye a músculos
hipoaxiales del tronco (en sentido amplio, los ventrales a los procesos transversos), los músculos de las
extremidades (con algunas excepciones) y la parte
restante de la piel, incluida la de los miembros. Tanto
la rama dorsal como la ventral tienen conexiones con
las ramas vecinas, que forman plexos nerviosos dorsal
Capítulo 1
C5
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T1
T2
Nervio
frénico
N
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 1–38. El plexo braquial. Las ramas ventrales de los nervios
espinales (C6-T2) que contribuyen al plexo están en la parte superior
del esquema, y las ramas periféricas (N) que inervan el miembro
torácico están en la parte inferior. Las ramas de los nervios C5, C6 y
C7 forman el nervio frénico.
Algunos datos y conceptos básicos
31
de sensación en áreas de la piel. A la inversa, la parálisis de determinados músculos o la sensibilidad ausente
o alterada (aumentada o disminuida) de áreas específicas de la piel pueden señalar la localización precisa de
una lesión central.
Hasta ahora se ha evitado la referencia a las fibras
nerviosas implicadas en la inervación de vasos sanguíneos, glándulas y órganos internos. Estas estructuras están
inervadas por la división neurovegetativa del sistema nervioso, lo cual se describe en el capítulo 8. Por ahora, es
suficiente establecer que, aunque no hay fibras neurovegetativas en las raíces de cada nervio espinal, existen disposiciones que aseguran que cada nervio principal reciba
su cuota necesaria.
Aparato locomotor
trata sobre la anatomía descriptiva de hueE stesos,capítulo
articulaciones y músculos, lo que corresponde a las
ramas denominadas osteología, artrología y miología sistemáticas.* Las descripciones de estos tres tipos de órganos se
agrupan conforme a las divisiones principales del cuerpo,
que son: cabeza, cuello, tronco, miembros torácicos y pélvicos y la cola, pues de esta manera se les ordena en partes
más manejables y posiblemente más buscadas por el consumidor. Este sistema tiene la ventaja adicional de cubrir
mejor las necesidades de cualquier lector que al mismo
tiempo esté interesado en la disección. Las descripciones se
basan en las estructuras del perro, y sólo se señalan las
características comparativas más sobresalientes. Estas descripciones omiten gran parte de lo que habitualmente se
incluye en los libros de anatomía sistemática, pero muchos
detalles adicionales, en especial los que tienen algún valor
práctico, se encuentran en los capítulos por regiones. La
introducción a cada sección menciona estas características
del desarrollo que posiblemente tienen utilidad inmediata
para entender la anatomía del animal adulto. Se pretende
que estas digresiones recapitulen –y no sustituyan– las descripciones de los textos estándares de embriología.
TRONCO
PLAN BÁSICO Y DESARROLLO
32
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
*Osteología se deriva del griego osteon, hueso; artrología del griego arthron,
articulación; y miología del griego mys, músculo. Estos términos, más que
los equivalentes latinos, proporcionan las raíces de muchos términos médicos: osteoma, artrosis, miositis, etcétera. A veces se utiliza sindesmología
como un término alternativo para el estudio de las articulaciones.
comunica libremente con la cavidad pélvica dentro del
compartimiento de los huesos pélvicos (figura 2-2).
La porción dorsal de la pared corporal que techa las
cavidades torácica, abdominal y pélvica constituye el dorso
y el lomo. Contiene la columna vertebral y los músculos
anexos, estructuras que se extienden también hasta el cuello y la cola. Por ello es conveniente, si no del todo indispensable, incluir las vértebras y las estructuras anexas del
cuello y la cola en esta sección. Las estructuras de la parte
ventral del cuello se han incluido con la cabeza.
Cuello, dorso, lomo y cola presentan una repetición en
serie de estructuras similares, más notablemente las vértebras. Esta segmentación evidente es, como lo demuestra un
embrión joven (figura 2-3), una herencia de las somitas, los
bloques en que se divide el mesodermo paraxial a cada
lado del tubo neural y la notocorda. El aspecto en el adulto es un tanto engañoso; cada una de las vértebras se forma
de hecho por las contribuciones de dos somitas de cada
lado, y por tanto se describen más precisamente como
intersegmentarias. Junto con las costillas y el esternón, se
producen a partir de las porciones mediales de las somitas,
los esclerotomas. Los músculos de la columna vertebral se
derivan de las porciones laterales de las somitas, los miotomas. Muchos músculos del adulto son polisegmentarios y
combinan contribuciones de varios, e incluso muchos, miotomas, pero algunos grupos de unidades más profundas
conservan el patrón unisegmentario. Debido a que las vértebras son intersegmentarias, incluso los músculos más cortos tienden un puente sobre la articulación entre dos huesos sucesivos y por eso pueden movilizarlas.
Cada miotomo atrae tempranamente un nervio
único (figura 2-3/8) que se origina a partir del tubo
neural adyacente; de esto se deduce que la inervación
motora de los músculos es también segmentaria y que
los músculos polisegmentarios tendrán una inervación
múltiple. Un patrón similar es obvio en la inervación
sensorial de la piel. Antes se creía que el tejido conectivo componente de la piel (la dermis) se derivaba
exclusivamente de las terceras porciones de las somitas, los dermatomas. Se suponía que de éstos emigraban células que servían de fundamento a regiones
específicas del ectodermo superficial. Este patrón
ordenado de emigración se cuestiona en la actualidad,
y se piensa que la dermis puede ser producida en parte
a través de la diferenciación in situ del mesénquima.
Como quiera que sea, existe en el adulto una inervación segmentaria de la piel (figura 2-4) que es muy
© Editorial El
El tronco es la mayor parte del cuerpo de un animal
muerto después de haberle quitado cabeza y cuello, cola
y miembros torácicos y pélvicos; en el lenguaje coloquial, es el cuerpo del animal (figura 2-1). Consta de tres
segmentos, tórax, abdomen y pelvis, los cuales externamente no están divididos con claridad. Cada uno está
limitado por la pared corporal, y cada uno contiene una
cavidad, o una cavidad potencial, ya que en el animal
vivo el espacio está más o menos ocupado por la aposición estrecha de las paredes y su contenido. La cavidad
torácica se ubica cranealmente al diafragma, que es una
pared de músculo y tendón en forma de cúpula con una
inserción periférica en la pared corporal y un centro libre
que se abulta cranealmente. La cavidad abdominal se
ubica caudal al diafragma y corresponde al vientre. Se
2
Capítulo 2
2
Aparato locomotor
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3
T1
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Figura 2-1. Esqueleto del perro. 1, Ala del atlas, primera vértebra cervical (C1); 2, espina del axis (C2); 3, ligamento nucal; 4, escápula; 5, última vértebra cervical (C7); 6, extremo craneal (manubrio) del esternón; 7, húmero; 8, ulna (cúbito); 8´, olécranon (punta del codo); 9, radio; 10,
huesos carpianos; 11, huesos metacarpianos; 12, falanges proximal, media y distal; 13, sacro; 14, cadera (os coxae); 15, fémur; 16, patela
(rótula); 17, fíbula (peroné); 18, tibia; 19, huesos tarsianos; 19´, tuberosidad calcánea (punta del corvejón); 20, huesos metatarsianos; T1, L1
y Cd1, primeras vértebras torácica, lumbar y caudal (de la cola).
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Figura 2-2. Cavidades torácica, abdominal y pélvica de un gato, vistas desde la izquierda. 1, Cavidad torácica; 2, diafragma; 3, cavidad abdominal; 4, cavidad pélvica; 5, sacro; 6, riñón derecho; 7, esófago.
34
Parte I
Anatomía general
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Figura 2-3. Segmentación del mesodermo paraxial en un embrión
bovino de 10 mm (arriba) junto con dos etapas en el desarrollo de las
vértebras y vasos y nervios relacionados. Las flechas muestran la
formación de cada vértebra a partir de dos pares de somitas adyacentes. 1, Somita; 1´, primordio de miembro torácico; 2, miotoma; 3,
esclerotoma; 4, notocorda; 4´, notocorda dando origen al núcleo pulposo en el centro del disco intervertebral (6); 5, arteria intersegmentaria; 6, disco intervertebral; 7, cuerpo de la vértebra; 8, miotoma con
nervio segmentario.
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regular en algunos lugares y menos en otros. Las bandas de piel que corresponden a pares específicos de
nervios espinales se conocen también como dermatomas. Muchos de ellos se superponen con sus vecinos.
Las asociaciones entre estas bandas y nervios sensoriales particulares se desarrollan completamente aparte
de las que ocurren entre los nervios motores y los músculos. El componente sensitivo del nervio espinal se
desarrolla a partir de un grupo de células ganglionares
cuyo origen es la cresta neural; las ramas centrales de
esas células forman la raíz dorsal, la cual crece dentro
del segmento del tubo neural ya definido por el origen
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Figura 2-4. Embrión con “dermatomas” que señalan la inervación
segmentaria de la piel.
de la raíz motora. Juntas, las raíces dorsal y ventral
constituyen el nervio espinal mixto.
En contraste con el patrón segmentario de los nervios, las arterias de la pared corporal son ramas de la
aorta que al principio pasan intersegmentariamente
entre las somitas (figura 2-3/5). A pesar de ello, las arterias y los nervios se asocian después de una manera que
no refleja los diferentes patrones de sus orígenes.
Las porciones lateral y ventral de la pared corporal no están inicialmente segmentadas (figura 2-3). Los
tejidos de estas partes se desarrollan en la somatopleura, la cual se forma por la asociación del ectodermo y
la hoja externa de las dos hojas en que se divide el
mesodermo de la placa lateral. Por supuesto, la hoja
interna del mesodermo lateral se combina con el endodermo para constituir la esplacnopleura o pared intestinal. La separación de estas hojas se logra con la coalescencia de los espacios inicialmente dispersos para
formar una cavidad continua (figura 2-5/9). La cavidad, conocida como celoma, se divide después para
producir los espacios pericárdico y pleural del tórax y
el espacio peritoneal del abdomen y la pelvis. La somatopleura es invadida más tarde por células que emigran
ventralmente desde las somitas locales. Las células que
emigran de los esclerotomas de las somitas torácicas se
diferencian para constituir las costillas y el esternón.
Las células que emigran de los miotomas de las somitas torácicas y abdominales se diferencian para formar
los músculos de las paredes torácica y abdominal. La
presencia de las costillas asegura que la pared torácica
conserve un patrón segmentario, el cual se pierde casi
por completo en la pared abdominal.
El embrión está todavía abierto ventralmente mientras se desarrollan estos acontecimientos. La cara ventral
de la pared corporal se cierra hasta la etapa final del proceso de plegamiento (reversión) (pág. 100) que convierte el disco embrionario en un cuerpo más o menos clíndrico. Las estructuras de la línea media ventral, que
incluyen el esternón y la línea alba (la cinta mediana de
tejido conectivo en el piso abdominal), se representan
por tanto bilateralmente al principio. La cicatriz umbilical (el “ombligo”, en el ser humano) deja ver el lugar del
cierre final de la pared corporal.
El interés principal del clínico en la cicatriz umbilical se relaciona con la prevalencia de hernia umbilical, un defecto congénito (posiblemente heredado)
que ocurre a menudo en especies domésticas. Un
retraso en el cierre de la pared abdominal ventral
siempre es necesario para permitir la herniación fisiológica temporal (pág. 145) de una parte del intestino
en el celoma extraembrionario (dentro del cordón
umbilical). En condiciones normales, las asas herniadas intestinales retroceden tempranamente en el
abdomen y entonces ocurren el estrechamiento y,
poco a poco, el cierre del anillo peritoneal en la unión
de las porciones intraembrionaria y extraembrionaria
del celoma. Esto a su vez permite el cierre del defec-
Capítulo 2
Aparato locomotor
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5 5’
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Figura 2-5. Cortes transversales de un embrión discoidal temprano (arriba) y de uno más avanzado cerrado ventralmente para
mostrar la división del mesodermo lateral y el desarrollo del celoma. 1, Ectodermo; 2, placa lateral del mesodermo; 3, endodermo;
4, notocorda; 5, tubo neural; 5´, células de la cresta neural; 6,
somita; 7, somatopleura; 8, esplacnopleura; 9, celoma; 10, intestino primitivo.
to en los tejidos mesodérmicos, creando de esa manera la cicatriz umbilical. Estos procesos pueden fallar.
Es posible que el intestino no termine su regreso al
abdomen o que, una vez terminado, haga una segunda
salida al cordón umbilical a través de un anillo peritoneal persistente y quede entonces expuesto cuando el
cordón umbilical se rompe al nacimiento. Más a
menudo, el anillo peritoneal se cierra, pero los tejidos
que se encuentran encima de él siguen siendo defectuosos y se presenta la herniación en un protuberante
saco formado por el estiramiento del peritoneo y las
fascias y la piel que lo cubren. Por fortuna, la hernia
umbilical es casi siempre manejable mediante una
corrección quirúrgica sencilla.
ESQUELETO Y ARTICULACIONES
DEL TRONCO
Columna vertebral
La columna vertebral (o “espina dorsal”) se extiende
desde el cráneo hasta la punta de la cola. Consta de
un gran número de huesos separados, las vértebras,
que están articuladas entre sí de manera firme aunque no rígida. La columna sirve para enderezar el eje
del cuerpo y contribuir de ese modo a mantener la
posición; mediante flexión y extensión alternas, y a
4
3
Figura 2-6. Vértebra lumbar del perro, vista lateral izquierda. 1,
Proceso espinoso; 2, proceso articular craneal; 3, proceso transverso; 4, cuerpo; 5, escotadura vertebral caudal; 6, arco; 7, proceso articular caudal.
veces también con torsión, tiene un cometido importante en la marcha y otras actividades. La columna
vertebral encierra y protege la médula espinal y las
estructuras anexas dentro de un conducto central llamado canal vertebral; de una manera más general,
protege las estructuras de cuello, tórax, abdomen y
pelvis (figura 2-1).
La mayoría de las vértebras se ajustan a un patrón
común en el que existen características superpuestas que
diferencian las distintas regiones: cervical (cuello), torácica (tronco), lumbar (tronco), sacra y caudal (cola). Los
números de las vértebras que componen dichas regiones
varían entre las especies y, en un grado mucho menor,
individualmente. Pueden representarse mediante una
fórmula; la correspondiente al perro es C7, T13, L7, S3,
Cd20-23.
Una vértebra típica (figura 2-6) consta de un cuerpo masivo coronado por un arco que termina el encerramiento de un agujero vertebral; la suma de todos
estos agujeros constituye el canal vertebral. El cuerpo,
más o menos cilíndrico, está algo aplanado en su superficie dorsal, que da hacia el canal (o conducto) vertebral; puede presentar ventralmente una cresta mediana. Sus extremos habitualmente son curvos, el craneal
convexo y el caudal cóncavo. El arco consta de dos
pedículos verticales, y a partir de cada uno de ellos se
proyecta medialmente una lámina para encontrar al
otro y así completar el anillo alrededor de la médula
espinal. Las bases de los pedículos están escotadas y,
cuando los huesos sucesivos se articulan, estas escotaduras se combinan para delinear los agujeros intervertebrales, aberturas a través de las cuales salen y entran
tanto los nervios como los vasos espinales que inervan
e irrigan las estructuras dentro del canal vertebral. A
veces un agujero vertebral lateral extra perfora el pedículo cerca del agujero intervertebral.
36
Parte I
Anatomía general
Cada vértebra presenta varias eminencias o procesos. El proceso dorsal o espinoso nace de la unión de
las láminas y suele ser prominente, aunque su forma,
su longitud y su inclinación varían con la región y con
la especie. Los procesos transversos se proyectan a
cada lado en la unión del cuerpo vertebral y el arco;
estas procesos emergen al nivel de los agujeros intervertebrales y dividen los músculos del tronco en masas
musculares dorsal y ventral. Las articulaciones sinoviales conectan zonas restringidas de los arcos. A veces las
facetas articulares se elevan apenas por encima del
nivel de lo que las rodea, pero en otras partes, y en
especial en la región torácica caudal y lumbar, las facetas se encuentran sobre procesos articulares que se
proyectan craneal y caudalmente desde las porciones
dorsales de los arcos (figura 2-6/2, 7).
En los mamíferos domésticos y en casi todos los
demás mamíferos hay siete vértebras cervicales. Las dos
primeras (las más craneales), el atlas y el axis, están muy
modificadas con el fin de permitir el movimiento libre
de la cabeza, y requieren una descripción por separado.
Las cinco restantes son más típicas.
El atlas es la más atípica de todas las vértebras,
pues carece de cuerpo y, en cambio, posee dos masas
laterales unidas por los arcos dorsal y ventral (figura 27, A). Esta forma es resultado de la fusión (en la vida
embrionaria temprana) de un componente del cuerpo
del atlas con la parte correspondiente de la vértebra
que le sigue, el axis. Esta fusión da al axis una proyección craneal (diente o proceso –apófisis– odontoides;
figura 2-7, B/5), la cual encaja dentro del agujero vertebral del atlas y sirve como pivote alrededor del cual
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2
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A
C
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Figura 2-7. Vértebras cervicales del perro; el sentido craneal está
hacia la izquierda de los dibujos. A, Atlas, vista dorsal. B, Axis,
vista lateral. C, Quinta vértebra, vista lateral. 1, Ala del atlas; 2,
fosa odontoides; 3, agujero vertebral lateral; 4, agujero transverso;
5, proceso odontoides; 6, proceso espinoso; 7, proceso articular
caudal; 8, proceso transverso; 9, cuerpo; 10, proceso articular craneal; 11, posición del agujero vertebral.
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B
el atlas (y la cabeza) puede girar. Una placa de hueso,
el ala del atlas (proceso transverso o apófisis transversa), se proyecta lateralmente desde cada masa, constituyendo una referencia que es frecuentemente visible
y siempre palpable en el animal vivo. La cara craneal
del arco ventral y las áreas adyacentes a las alas muestran dos excavaciones profundas que reciben los cóndilos occipitales del hueso occipital. Estas facetas se
acercan ventralmente y en algunas especies se fusionan. La cara caudal del arco ventral está excavada
transversalmente para proporcionar una superficie
articular que encaja con el extremo craneal (proceso
odontoides) del axis. Una extensión (fosa del diente,
figura 2-7, A/2) de esta faceta encima de la superficie
dorsal del arco ventral da cabida al diente. El arco dorsal está perforado por aberturas que se corresponden
con los agujeros transverso e intervertebral de otras
vértebras cervicales más típicas; en algunas especies,
un tercer agujero (alar) perfora el ala.
El axis es la vértebra más larga. Su extremo craneal presenta el proceso odontoides, el cual tiene forma
de varilla en los carnívoros y forma de pico de pato en
algunas otras especies. El extremo craneal del cuerpo y
la superficie ventral del proceso odontoides se unen a
fin de formar una sola articulación amplia para el atlas.
Dorsalmente, el proceso odontoides se hace rugoso
para la inserción de ligamentos que lo mantienen en su
sitio. El arco tiene un proceso espinoso muy alto (alargado en el perro) que presenta facetas articulares en su
extremo caudal; éstas se articulan con las facetas
correspondientes sobre la tercera vértebra cervical. Los
procesos transversos son grandes; cada uno de ellos
está perforado hacia su base por un agujero transverso
por el que transitan la arteria, la vena y el nervio vertebrales.
Las vértebras cervicales restantes son progresivamente más cortas a medida que se aproximan hacia su
unión con el tórax. Los extremos del cuerpo están más
curvados que en otras regiones y se inclinan de manera oblicua. La superficie ventral tiene una cresta corta.
El arco es fuerte y ancho, pero el proceso espinoso está
poco desarrollado, excepto en la última vértebra (pero
con muchas variantes entre especies). El gran proceso
transverso (figura 2-7/8) se ramifica en los tubérculos
dorsal y ventral; el ventral suele desarrollar una extensión en forma de placa caudal (figura 2-8/5). En las
vértebras tercera a sexta el proceso transverso es perforado por un agujero transverso a través del cual
pasan los vasos y nervios vertebrales. Las facetas articulares son grandes y planas, pero no se elevan por arriba del nivel circundante. La séptima vértebra cervical,
transicional a las de la región torácica, se distingue por
su proceso espinoso más alto, por su proceso transverso imperforado y por la presencia de facetas sobre el
extremo caudal de su cuerpo para la articulación con
el primer par de costillas.
Capítulo 2
Aparato locomotor
37
1
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C5
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Figura 2-8. Ligamento nucal del perro. 1, Ala del atlas; 2, proceso
espinoso del axis; 3, ligamento nucal; 4, proceso espinoso de la primera vértebra torácica; 5, extensión en forma de placa del proceso
transverso.
Las vértebras torácicas (figura 2-9) se articulan con
las costillas y se corresponden con ellas en número. Son
comunes las variaciones menores; casi siempre están
compensadas por un cambio recíproco en la región lumbar que deja intacto el total toracolumbar. Todas las vértebras torácicas comparten características comunes, pero
también se presentan cambios seriados que gradualmente (y en algunos puntos en forma abrupta) distinguen las
vértebras más craneales de las más caudales. Algunas
características torácicas comunes son cuerpos cortos con
extremos aplanados; facetas costales sobre ambos extremos para las cabezas de las costillas y sobre los procesos
transversos para los tubérculos costales; procesos transversos cortos, gruesos y romos; arcos de ajuste estrecho;
procesos espinosos muy prominentes; y procesos articulares bajos.
Algunas características seriadas conspicuas de las
vértebras torácicas son: incremento rápido de la altura de
los procesos espinosos, que alcanza el máximo unas vértebras más allá caudalmente a la articulación cervicotorácica y declina poco a poco a partir de ellas; simplificación progresiva de las facetas costales, de las cuales, las
que se encuentran sobre los procesos transversos se acercan y finalmente se fusionan con las que se encuentran
en el extremo craneal; reducción (y desaparición final)
de las facetas costales caudales; y aparición de un proceso adicional (mamilar) como una proyección a partir de
los procesos transversos y su emigración gradual para
Figura 2-9. Vértebra torácica del perro; vista lateral izquierda. 1,
Proceso espinoso; 2, proceso articular caudal; 3, proceso transverso
con fosa costal; 4, proceso mamilar; 5, escotadura vertebral caudal;
6, 7, fosas costales; 8, cuerpo.
unirse al proceso articular craneal. Otros cambios más
abruptos del grupo torácico hacia caudal incluyen el
cambio repentino de una orientación caudodorsal a otra
craneodorsal de los procesos espinosos; y un cambio en
la forma de las facetas articulares desde el patrón cervical hasta el lumbar (figura 2-10). En algunas especies,
incluido el perro, las últimas vértebras torácicas poseen
otros procesos (accesorios) que se originan en la parte
caudal del arco para superponerse sobre la vértebra subsecuente.
Las vértebras lumbares (figura 2-11) difieren de
las vértebras torácicas por la mayor longitud y el
aspecto más uniforme de sus cuerpos. Otras características regionales son ausencia de facetas costales; altura
más corta y en general una inclinación hacia craneal de
los procesos espinosos; procesos transversos alargados
y aplanados, que se proyectan lateralmente, a veces
(como en el perro) con una inclinación craneoventral;
procesos articulares que embonan entre sí; procesos
mamilares prominentes; y a veces también procesos
accesorios.
Caudalmente a la región lumbar, la columna vertebral se continúa con el sacro, un hueso único formado
por la fusión de varias vértebras. El sacro forma una
firme articulación con la cintura pélvica, a través de la
cual el empuje de los miembros pélvicos se transmite
al tronco. Por lo común sólo una o dos de las vértebras
constitutivas participan directamente en la articulación. Los huesos más caudales se proyectan por detrás
de ella para proporcionar la mayor parte del techo de
la cavidad pélvica. En algunos animales (en especial el
cerdo) una o más vértebras de la cola pueden incorporarse al sacro más tarde en la vida. En el perro las tres
vértebras sacras forman un corto bloque cuadrilátero
(figura 2-12).
38
Parte I
Anatomía general
El sacro normalmente se estrecha desde su extremo craneal hacia el caudal y se curva a todo lo largo
para presentar una cara ventral ligeramente cóncava y
lisa hacia la cavidad pélvica. En la mayoría de las especies, la superficie dorsal es señalada por el número
correspondiente de apófisis espinosas, aunque éstas
pueden ser mucho más reducidas o estar incluso
ausentes (p. ej. cerdo). Cuando están presentes, pueden conservar su independencia (p. ej. perro, caballo) o
fusionarse para formar una cresta continua (p. ej.
rumiantes). Lateral a ella, una cresta irregular más baja
marca el lugar de los procesos articulares redundantes.
El borde óseo está formado por los procesos transversos fusionados y posee hacia su extremo craneal la
superficie articular para el ilion; éste tiene frecuentemente “forma de oreja”, de ahí el nombre de cara auricular (figura 2-12/2).
El grado de fusión de las vértebras sacras varía
entre especies; es menos completa en el cerdo. Incluso
cuando la fusión es total, la composición del sacro se
pone de manifiesto por el número de agujeros que
ofrecen ambas superficies; los ramos dorsal y ventral
de los nervios sacros salen por separado a través de
ellas. La unión de la superficie ventral con el extremo
1
3
4
6
5
Figura 2-11. Vértebras lumbares del perro, vista lateral izquierda. 1, Proceso mamilar; 2, proceso accesorio; 3, proceso espinoso; 4, proceso
transverso; 5, cuerpo; 6, disco intervertebral.
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Figura 2-10. Contraste entre la orientación (flechas) de las superficies articulares de una vértebra cervical (izquierda) y una lumbar
(derecha) del perro, vista caudal.
craneal forma una elevación conocida como promontorio sacro (figura 2-12/1); aunque frecuentemente
no resulta notorio, es un punto de referencia en obstetricia.
El número de las vértebras caudales varía mucho
incluso en una misma especie. Estas vértebras muestran una simplificación progresiva en la forma y, aunque algunas de las más craneales parecen vértebras
lumbares en miniatura, las vértebras medias y caudales se reducen a simples bastoncitos. Además de las
características comunes, las vértebras caudales más
craneales de algunas especies proporcionan protección a la arteria principal de la cola, en forma de arcos
ventrales (h. hemales), pequeños huesos en forma de
V, unidos a la superficie ventral de los cuerpos o a los
procesos pares ventrales (huesos arcos hemales) (figura 2-12, E).
La anatomía de superficie y los contornos de la
columna vertebral varían con la postura, la especie y la
raza. En general, las vértebras desde la región torácica
caudal hasta el maslo de la cola siguen más o menos
una línea horizontal. Las vértebras torácicas más craneales se inclinan hacia ventral para alcanzar la parte
más baja de la entrada del tórax, en donde un cambio
abrupto de dirección dirige la columna vertebral en un
trayecto que asciende hacia la cabeza. La inclinación
ventral de las vértebras torácicas craneales está oculta
en el animal vivo debido a la altura de los procesos
espinosos; de hecho, en algunas especies, principalmente en el caballo, los procesos espinosos son tan largos que el contorno de esta parte de la región vertebral
torácica (costodorsal) es prominente y constituye a la
“cruz”. Excepto hacia la cabeza, las vértebras cervicales están a cierta distancia de la piel dorsal. Esto no se
aprecia en el individuo vivo, y en los animales más
grandes puede no ser fácil determinarlo incluso con la
palpación. La mayor parte de la cola cuelga hacia abajo
en los grandes animales, pero su postura es más variable en perros y gatos; expresa emoción en ambas especies, y en los primeros es influida por la raza.
Capítulo 2
Aparato locomotor
39
1
2
3
3’
3
3’
A
4
5
B
6
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4
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C
D
E
9
Figura 2-12. Sacro del perro y vértebras caudales. A, Sacro, vista ventral. B, Sacro, vista dorsal. C, Sacro, vista craneal. D, Vértebra caudal,
vista dorsal. E, Vértebra caudal, vista craneal. 1, Promontorio; 2, superficie articular auricular; 3, agujeros sacros ventrales (3´ dorsales) para
los ramos ventrales (3´ dorsales) de los nervios sacros; 4, proceso espinoso; 5, proceso articular rudimentario; 6, conducto o canal vertebral;
7, cuerpo; 8, proceso transverso; 9, arco hemal, llamado también “galón”; 10, proceso articular craneal.
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Articulaciones de
la columna vertebral
Las vértebras forman dos series de articulaciones: una
cartilaginosa, que implica la articulación directa de los
cuerpos vertebrales, y otra sinovial, que se ubica entre las
facetas que se encuentran en los arcos vertebrales.
Además, algunos ligamentos largos se extienden sobre
muchas vértebras. Este patrón cambia en dos regiones:
cranealmente, se permite el movimiento libre de la cabeza y, en la región pélvica, se lleva a cabo la fusión sacra.
Se describirán primero las dos articulaciones del
atlas. La articulación atlantooccipital (figura 2-13) se
forma entre los cóndilos craneales y las cavidades
correspondientes del atlas. Aunque las superficies articulares derecha e izquierda separadas convergen ventralmente, no siempre se fusionan; a pesar de ello, por
lo general existe una cavidad sinovial única. La membrana sinovial se inserta alrededor de las facetas occipital y atlántica. Es reforzada en la parte externa por
las membranas dorsal y atlatooccipital ventral, las cua-
les pasan desde los arcos del atlas a las partes correspondientes del borde del agujero magno (agujero occipital) (figura 2-32/12), y por ligamentos laterales
menores, los cuales pasan entre el atlas y las regiones
adyacentes de la cabeza. A pesar de su carácter peculiar, la articulación funciona como un gínglimo, con
movimiento prácticamente restringido a la flexión y la
extensión en el plano sagital, es decir, el movimiento
de inclinación de la cabeza con que el ser humano
expresa asentimiento.
La articulación atlantoaxial es todavía más peculiar. Las extensas superficies articulares del arco ventral del atlas y las del cuerpo y el proceso odontoides
del axis van a formar una sola cavidad sinovial. Las
superficies están constituidas de tal forma que sólo
áreas limitadas están en contacto en cualquier posición
de la cabeza. Esta limitación de contacto, junto con la
cápsula amplia, permite cierta versatilidad de movimiento, aunque su excursión libre queda confinada a la
rotación alrededor del eje longitudinal, como el movimiento de meneo de la cabeza que para los seres
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Parte I
Anatomía general
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Figura 2-13. Articulación atlantooccipital de perro, vista dorsal; se
ha retirado el arco dorsal del atlas. 1, Cráneo; 2, cápsula de la articulación atlantooccipital; 3, ala del atlas; 3´, arco dorsal del atlas,
removido; 4, cápsula de la articulación atlantoaxial; 5, axis; 5´,
espina del axis, de la que se ha quitado la porción craneal; 6, proceso odontoides; 7, ligamento transverso del atlas; 8, ligamentos
alares; 9, ligamento apical del proceso odontoides; 10, borde dorsal del agujero magno.
7
Figura 2-14. Disco intervertebral lumbar del bovino. 1, Proceso
espinoso; 2, lámina; 3, articulación intervertebral sinovial; 4, proceso articular de la vértebra adyacente; 5, canal vertebral con contenido (médula espinal y meninges rodeadas de grasa epidural); 6,
núcleo pulposo; 7, anillo fibroso.
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degenerativos con la edad avanzada; las lesiones discales son fuente común de dolor de espalda, desde hace
ya mucho tiempo reconocida en el ser humano y el
perro, y que ahora ya se diagnostica también en otros
animales domésticos e incluso silvestres. Por tanto, su
estructura tiene considerable importancia, y es prudente poner énfasis en que los detalles de la anatomía
y la naturaleza de los trastornos que pueden presentarse no son los mismos en los seres humanos que en
los cuadrúpedos.
Cada disco consta de dos partes, un nucleo pulposo y un anillo fibroso (figura 2-14). El núcleo ocupa
una posición ligeramente excéntrica. En el animal
joven, consta de un peculiar tejido semifluido derivado de la notocorda embrionaria y conserva cierta
semejanza a ella en estructura. Está contenido a presión y escapa en cuanto se presenta la oportunidad. El
anillo fibroso consta de fascículos circundantes de
tejido fibroso que pasan oblicuamente de una vértebra a la otra, y en casi todas las especies se fusiona con
placas cartilaginosas que cubren los huesos. La orientación de las fibras cambia entre laminillas sucesivas,
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humanos implica negación. El ligamento atlantoaxial
dorsal que une porciones adyacentes de estas vértebras
impone poca restricción. El proceso odontoides (diente) del axis, que ocupa una posición potencialmente
peligrosa en relación con la médula espinal, está asegurado con uno o más ligamentos que lo sujetan a la
parte adyacente de la superficie dorsal del arco ventral
del atlas y a veces también al hueso occipital (como en
el perro). Es la ruptura de estos ligamentos, o la fractura del proceso odontoides en sí, lo que permite que
el axis golpee contra la médula y provoque la muerte
en los casos de ahorcamiento judicial, según las reseñas
tradicionales (otras formas de fractura cervical o dislocación son igualmente comunes).
Una descripción simple sirve para las articulaciones de la mayoría de las demás vértebras. Las articulaciones intervertebrales combinan sínfisis entre los
cuerpos y articulaciones sinoviales entre los procesos
articulares. Los cuerpos de las vértebras adyacentes
están conectados a través de unas almohadillas gruesas, pero flexibles, que son los discos intervertebrales,
los cuales hacen una contribución apreciable a la
columna articulada. Constituyen alrededor del 10%
de la longitud en los ungulados, un 16% en los perros
y cerca de 25% en los seres humanos, proporciones
que se correlacionan claramente con los distintos grados de flexibilidad del tronco. Los discos intervertebrales se encuentran entre los órganos y estructuras
que de manera más consistente muestran cambios
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Capítulo 2
de las cuales existen alrededor de una veintena. La
distinción entre anillo y nucleo no siempre es muy
nítida, sobre todo en las especies grandes. La retención del núcleo dentro del anillo fibroso absorbe los
impactos y distribuye sobre una amplia parte de las
vértebras las fuerzas de compresión a las que está
sujeta la columna.
Cambios negativos que afectan y comprometen
tanto al núcleo como al anillo ocurren relativamente
temprano en la vida. La fragmentación del anillo
puede permitir que el núcleo escape, por lo común en
la dirección del canal vertebral, en donde, de manera
directa o indirecta, puede presionar sobre la médula.
La calcificación del núcleo disminuye la elasticidad y
la flexibilidad normales de la médula espinal. Los
cambios degenerativos pueden afectar cualquier disco,
pero de manera natural es probable que los efectos
sean muy graves cuando se comprometen los discos en
las zonas más móviles; los del cuello y, en animales
grandes, los que se encuentran en la región lumbosacra, son en especial susceptibles. La mayoría de los
discos torácicos son cruzados dorsalmente por los
ligamentos intercapitales que unen las cabezas de las
costillas derechas e izquierdas (pág. 43), y se piensa
que son los encargados de mitigar los efectos de la
ruptura del disco a esos niveles.
Las articulaciones entre las facetas sobre los arcos
vertebrales son articulaciones sinoviales típicas. La
naturaleza y el grado de movilidad varían con la
región y hasta cierto punto también con la especie. En
las regiones cervical y torácica craneal, las superficies
de la articulación están colocadas tangencialmente a
la circunferencia de un círculo centrado en el cuerpo
vertebral (figura 2-10); la rotación es posible en estas
regiones, además de la flexión y extensión habituales.
En las regiones torácica caudal y lumbar, las superficies tienen alineamiento radial y el movimiento está
más o menos restringido al plano mediano. El movimiento es muy libre en el cuello, en donde las superficies articulares son las más grandes y las cápsulas
están muy sueltas. Los ligamentos elásticos interarqueados que llenan los espacios dorsales entre los
arcos y las vértebras sucesivas pueden considerarse
accesorios a estas articulaciones; su extensión está
inversamente relacionada con la anchura de los arcos.
En algunas regiones existen también ligamentos interespinosos e intertransversos, pero éstos son de menor
importancia.
Tres ligamentos alargados se extienden a lo largo
de porciones importantes de la columna. Un ligamento longitudinal dorsal (figura 2-15/7) corre a lo largo
del piso del canal vertebral desde el axis hasta el sacro.
Restringido a la porción mediana de cada cuerpo vertebral, se ensancha en donde cruza cada disco intervertebral. Un ligamento longitudinal ventral sigue la cara
ventral de las vértebras desde la región media del tórax
hasta el sacro; más cranealmente, su función es realiza-
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Figura 2-15. Ligamentos de la columna vertebral. Sección paramediana de las vértebras lumbares de un perro; vista desde la
izquierda. 1, Ligamento supraespinoso; 2, proceso espinoso; 3,
ligamento interespinoso; 4, arco de la vértebra; 5, ligamento interarqueado; 6, agujero intervertebral; 7, ligamento longitudinal dorsal; 8, ligamento longitudinal ventral; 9, disco intervertebral.
da por los músculos largos del cuello. También se
ensancha sobre los discos intervertebrales y se fusiona
con ellos.
Un tercer ligamento común (supraespinoso) corre
sobre (o a cada lado de) las cúspides de los procesos
espinosos de las vértebras torácicas y lumbares. Se
fusiona con los tendones de los músculos epiaxiales de
manera tan completa, que algunos autores discuten su
existencia independiente. Excepto en el cerdo y el
gato, una prolongación de este ligamento abandona las
espinas más altas de la cruz y corre por la vía más
corta para fijarse a la superficie nucal del cráneo o,
como en el perro, al proceso espinoso del axis (figura
2-8). Este ligamento nucal corre cercano a la superficie dorsal del cuello y en casi toda su longitud está
muy separado del camino más ventral que siguen las
vértebras cervicales. A diferencia de otros ligamentos
largos, es elástico y por ello capaz de recibir gran parte
de la carga de la cabeza cuando ésta se mantiene elevada sin interferir en la capacidad del animal de bajar
la cabeza para comer o beber del suelo. Existe una
clara correlación entre la fuerza de este ligamento y el
peso de la cabeza y la longitud del brazo de palanca
del cuello; por esto, el ligamento nucal se desarrolla mucho más poderosamente en las especies más
grandes (figura 19-3), en las que su estructura es más
compleja.
Costillas y esternón
Los límites del esqueleto torácico son las costillas y el
esternón. Las costillas están ordenadas en pares y
generalmente se articulan con dos vértebras sucesivas;
la caudal es la que recibe la misma designación numérica que la costilla. Cada costilla consta de una porción ósea dorsal, la costilla propiamente dicha, y una
porción ventral cartilaginosa, el cartílago costal (figu-
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Parte I
Anatomía general
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Figura 2-16. A, Costilla izquierda del perro, vista caudal. B,
Costilla izquierda del perro, que se articula con dos vértebras,
vista lateral. 1, Tubérculo; 2, cabeza; 3, cuello; 4, ángulo; 5, cuerpo; 6, unión costocondral; 7, cartílago costal; 8, disco intervertebral; 9, vértebra del mismo número que la costilla.
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Figura 2-17. Esternón y cartílagos de A, perro y B, caballo, vistas
ventral y lateral izquierda. 1, Manubrio; 2, primera costilla; 3, esternebra; 4, unión costocondral; 5, cartílago xifoides; 6, arco costal;
7, costilla flotante.
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lateralmente en particular en las especies más grandes, y más hacia el extremo ventral. Está fuertemente curvada en el ángulo (figura 2-16/4), en donde la
superficie lateral es rugosa para la fijación del músculo iliocostal. Los bordes craneal y caudal del cuerpo
están definidos claramente y dan fijación a los músculos intercostales que ocupan el espacio entre costillas sucesivas. El borde caudal puede tener un surco
para dar protección al paquete neurovascular del
espacio intercostal.
El cartílago costal es flexible en el animal joven,
especialmente si es largo y delgado, como en el perro.
Se vuelve más rígido a medida que se desarrolla la calcificación y con la edad. El cartílago se encuentra con
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ra 2-16, A). Las dos partes se unen en la articulación
costocondral. La porción dorsal de la costilla se articula con la columna vertebral, mientras que el cartílago
se articula con el esternón, ya sea en forma directa,
como lo hacen las primeras ocho costillas que por lo
mismo se llaman esternales o “verdaderas”, o en forma
indirecta a través de la unión del cartílago con el precedente, como lo hacen las costillas asternales o “falsas”. De esta manera, los cartílagos de las costillas
asternales se combinan para formar el arco costal
(figura 2-17, A/6), el límite craneal del flanco. El cartílago de la última costilla puede no llegar a hacer
contacto con su vecina, y se dice entonces que esta
costilla es “flotante”.
El extremo dorsal de la costilla termina en una
cabeza redondeada que posee dos facetas, una para la
articulación con el cuerpo de cada una de las dos vértebras con las que está conectado. Estas facetas están
separadas por un área más rugosa (cresta) que hace
contacto con el disco intervertebral y en la mayoría de
las costillas da origen al ligamento intercapital. La
cabeza se une al cuerpo de la costilla por un corto cuello cuya porción ventral tiene un tubérculo lateral. El
tubérculo tiene una tercera faceta articular, la cual se
adapta con la del proceso transverso de la más caudal
de las vértebras asociadas (figura 2-16, B).
El cuerpo de la costilla comienza al otro lado del
tubérculo. Es largo, curvado a lo largo y aplanado
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A
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Capítulo 2
la costilla ósea en un ángulo (“rodilla”) o bien se flexiona craneoventralmente más allá de la unión costocondral.
Son evidentes los cambios de los grupos de costillas. La primera costilla siempre es relativamente fuerte, corta y recta. Su cartílago es también grueso y se
articula con el esternón en una fuerte articulación que
sujeta la costilla; esto le permite actuar como una base
firme hacia la cual las demás costillas pueden retraerse durante la inspiración. Las costillas siguientes
aumentan en longitud, curvatura e inclinación caudoventral, de manera más notable sobre la parte caudal
de la pared torácica, aunque las dos o tres últimas pueden ser otra vez algo más cortas. Las tres facetas articulares del extremo dorsal se acercan y finalmente se
fusionan sobre las costillas hacia caudal. Los cartílagos
de las costillas esternales son cortos y casi tan gruesos
como las costillas óseas; los de las costillas asternales
son en su mayoría delgados y piramidales hacia sus
extremos ventrales.
El esternón se compone de tres partes. La parte más
craneal, conocida como manubrio (figura 2-17/1), suele
proyectarse cranealmente a las primeras costillas y puede
palparse en la base del cuello. Tiene forma de varilla en
el perro y el gato, pero está comprimido lateralmente en
las grandes especies. El cuerpo del hueso se compone de
varios segmentos (esternebras) que en los animales jóvenes están unidos por cartílago que luego es reemplazado
por hueso. Es cilíndrico en el perro, ancho y plano en los
rumiantes y lleva una carina ventral en el caballo (figura
2-17, B). Su borde dorsolateral tiene una serie de depresiones en las que se alojan los extremos de los cartílagos
costales. Las más craneales de estas depresiones se alternan con las esternebras, y cada una recibe un solo cartílago; las depresiones más caudales se arremolinan más
cerca unas de otras y pueden recibir más de un cartílago.
La parte caudal del esternón consta de un cartílago plano
(xifoides) (figura 2-17/5) que se proyecta entre las porciones ventrales de los arcos costales. Sostiene la parte
más craneal del piso del abdomen y da inserción a la
línea alba.
Articulaciones de la pared torácica
La mayoría de las costillas conforman dos articulaciones separadas con la columna vertebral. La cabeza participa en una articulación costovertebral esferoidea,
con movilidad extraordinariamente restringida. La
cavidad articular está dividida en dos compartimientos
por el ligamento intercapital (figura 2-18/2), que se
origina en la cresta interarticular. Este ligamento pasa
a través del agujero intervertebral, cruza el piso del
canal vertebral y termina insertándose en la región
correspondiente de la costilla en el lado contrario. A su
paso emite fibras que se anclan en el disco intervertebral y las porciones adyacentes de las vértebras. Pasa
por debajo del ligamento longitudinal dorsal (figura 2-
Aparato locomotor
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Figura 2-18. Articulaciones costovertebrales; sección transversal
de la columna vertebral del perro (a nivel de T8). 1, Lámina de la
vértebra; 2, ligamento intercapital; 3, tubérculo de la costilla; 4,
cabeza de la costilla; 5, disco intervertebral; 6, ligamento longitudinal dorsal; 7, articulación costovertebral; 8, articulación costotransversa cubierta por el ligamento costotransverso.
18/6) y protege en alguna medida contra la protrusión
discal, dentro del canal vertebral, de algún material
nuclear procedente de un disco roto. No se encuentra
ningún ligamento intercapital en la primera articulación costovertebral o en las últimas. Ligamentos accesorios, cortos y tirantes, sostienen dorsal y ventralmente la articulación.
La articulación costotransversa en que participa el
tubérculo es de tipo deslizante. Está reforzada por un
ligamento que pasa entre el cuello de la costilla y el proceso transverso de la vértebra (figura 2-18/8).
Las articulaciones costoesternales son articulaciones
sinoviales trocoideas. Las articulaciones intercondrales
de las costillas asternales son sindesmosis de naturaleza
más bien elástica. Las articulaciones interesternales son
sincondrosis, la mayoría de ellas inestables, aunque en
algunas especies el manubrio forma con el cuerpo una
articulación sinovial.
Los movimientos que pueden realizarse en estas
articulaciones se analizan con las acciones de los músculos de la pared torácica.
Cintura pélvica
Aunque la cintura pélvica es parte formal del esqueleto
del miembro pélvico, parece más lógico estudiarla aquí
debido a que está totalmente integrada en la estructura
44
Parte I
Anatomía general
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
medio, cuya inserción puede levantar uno o más rebordes muy prominentes. La superficie medial (ventromedial) mira hacia la cavidad abdominal. La parte ventral
da origen al iliaco, mientras que más dorsalmente presenta la superficie articular auricular rugosa (figura 2-19,
B/15) para el sacro. El borde dorsal del ala está cortado
en su unión con la diáfisis, formando la escotadura ciática mayor (incisura; figura 2-19/4), sobre la cual el nervio
ciático transcurre en su paso al miembro pélvico.
El cuerpo del ilion es robusto y columnar. Su extremo caudal contribuye a formar el acetábulo, que es la
cavidad profunda que recibe la cabeza del fémur. Su
borde ventral está marcado por la línea arqueada, baja,
que sirve como parte del límite arbitrario (“línea terminal”; pág. 691) entre las cavidades abdominal y pélvica.
Excepto en el perro, la línea arqueada presenta el tubérculo del músculo psoas en la mitad de su longitud; el
psoas menor se inserta ahí.
El pubis (figura 2-19/6), esencialmente en forma de L,
consta de las ramas craneal (acetabular) y caudal (sinfisial).
El extremo lateral de la rama craneal contribuye a formar
el acetábulo y se conoce como cuerpo del pubis. Su borde
craneal, conocido como pecten del hueso pubis, presenta la
eminencia iliopúbica y da inserción a los músculos abdominales. Entre ellos, las dos ramas ocupan cerca de la mitad de
la circunferencia del agujero obturador (figura 2-19/7), la
gran abertura en el suelo pélvico a través de la cual emerge el nervio obturador. El agujero está cerrado por músculo y membrana en estado fresco.
El isquion (figura 2-19/8) consta de una lámina
horizontal extendida cranealmente por las ramas sinfisial
y acetabular, una a cada lado del agujero obturador. El
extremo de la rama acetabular que contribuye a formar
la cavidad articular se conoce como el cuerpo. El cuerpo
y la parte craneal de esta rama están coronados por una
cresta, la espina isquiática (figura 2-19/5), la cual también se extiende a la parte caudal del ilion. Marcada por
el origen del glúteo profundo, es relativamente baja en el
perro y en especial alta en los rumiantes. El ángulo caudolateral de la lámina ósea forma la tuberosidad isquiática (figura 2-19/9); el borde entre ésta y la espina está
hendido por la escotadura isquiática menor (figura 219/10). La tuberosidad isquiática es un engrosamiento
horizontal en el perro y un abultamiento claramente
triangular en el vacuno. En la mayoría de las especies es
subcutáneo y puede constituir un punto de referencia
visible. La porción restante del borde caudal forma con
su homólogo el arco isquiático, una escotadura que es
ancha y, excepto en el caballo, poco profunda.
El acetábulo es una fosa articular profunda a la que
contribuyen los tres huesos; en los animales jóvenes
puede encontrarse un pequeño hueso acetabular accesorio. El acetábulo está contenido por un borde prominente interrumpido caudoventralmente por una escotadura.
Su parte interna tiene una superficie articular en forma
de semiluna, pero la parte profunda de la fosa es rugosa
y no articular.
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del tronco. La cintura consta de mitades simétricas, los
huesos coxales o pélvicos, los cuales se articulan ventralmente en la sínfisis pélvica y constituyen articulaciones
firmes, aunque no rígidas, dorsalmente con el sacro. Con
el sacro y las primeras vértebras de la cola forma un anillo, que se conoce como pelvis ósea, alrededor de la cavidad pélvica. La estrecha asociación con los órganos pélvicos expone la cintura a influencias viscerales, de las
cuales las que tienen que ver con el parto son las más
importantes; la forma de la pelvis ósea refleja por tanto
una solución intermedia entre estos requerimientos y los
de la locomoción y la postura en la cuadripedestación.
Cada hueso coxal está compuesto de tres huesos que
se desarrollan a partir de osificaciones separadas dentro
de una placa única de cartílago. Aunque en el animal
joven tiras de cartílago señalan los límites para dar lugar
al crecimiento, éstas desaparecen una vez que se ha completado dicho crecimiento. Resulta artificial por tanto
describir los tres componentes llamados ilion, pubis e
isquion como unidades separadas; la práctica sólo está
justificada por su utilidad al facilitar la descripción. El
ilion (figura 2-19/1) es la porción craneodorsal que se
extiende oblicuamente hacia craneal desde la articulación coxofemoral para articularse con el sacro. El pubis
(figura 2-19/6) se extiende medialmente desde la articulación coxofemoral para formar la parte craneal del piso
pélvico. El isquion (figura 2-19/8) es más caudal y forma
la mayor parte del suelo, aunque también envía una rama
ósea a la articulación. Tanto el pubis como el isquion participan en la articulación sinfisial en las especies domésticas, aunque sólo el pubis lo hace en la pelvis humana.
El ilion consta de una prolongación craneal o ala y
una diáfisis caudal o cuerpo. El ala varía mucho entre
especies; es oblonga, con una orientación más o menos
sagital en el perro y el gato, y es triangular y casi vertical
en el caballo y los rumiantes (figura 2-19). Su borde
forma prominencias, por lo general gruesas, en algunos
puntos. Dorsalmente (dorsomedialmente en las especies
mayores) forma una tuberosidad sacra; ésta se reduce a
dos pequeñas espinas (craneal e iliaca dorsal caudal) en
el perro y el gato (figura 2-19/3), pero es prominente en
los animales grandes, en los cuales está cerca de los procesos espinosos de las vértebras (figura 2-19/3 ).
Ventralmente (ventrolateralmente en las especies mayores), el ilion forma una tuberosidad coxal (figura 2-19/2 ,
2); ésta también se reduce a espinas bajas (craneal e iliaca ventral caudal) en los carnívoros, pero es prominente
en las grandes especies, formando la punta de la cadera
en el ángulo dorsocaudal del flanco (figura 2-20, B/8).
Incluidas estas proyecciones, el borde del ala se conoce
como cresta iliaca; engrosada y convexa en los carnívoros, es delgada y cóncava en los grandes animales.
Algunas de estas características constituyen puntos de
referencia de anatomía de superficie importantes en el
animal vivo.
La superficie lateral (dorsolateral) está excavada y en
su mayor parte sirve para dar origen al músculo glúteo
Capítulo 2
Aparato locomotor
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Figura 2-19. Huesos de la cadera del perro en vistas lateral izquierda (A) y ventral (B). Vista dorsal (C) de la pelvis equina. Las líneas de
trazos indican las extensiones aproximadas de ilion, pubis e isquion. 1, Ala del ilion; 2, espinas iliacas ventrales; 2´, tuberosidad coxal; 3,
espinas iliacas dorsales; 3´, tuberosidad sacra; 4, escotadura ciática mayor; 5, espina isquiática; 6, pubis; 7, agujero obturador; 8, isquion;
9, tuberosidad isquiática; 10, escotadura ciática menor; 11, acetábulo; 12, sínfisis pélvica; 13, arco isquiático; 14, eminencia iliopúbica; 15,
superficie articular auricular; 16, sacro.
Entre las especies, las diferencias de la forma general
de la cintura pélvica son muy notorias. El ilion es muy
vertical en las especies mayores y más pesadas, una conformación que coloca la articulación sacroiliaca, y por
tanto el peso del tronco, más cerca de la porción dorsal
de la articulación coxofemoral o cadera (figura 2-20, B).
En las especies más pequeñas, en las que esta consideración tiene menos importancia, el ilion es muy oblicuo
(figura 2-1). Esto desplaza el piso pélvico caudalmente
en relación con la columna vertebral e incrementa la eficiencia de los músculos abdominales que flexionan la
columna en el trote. El desplazamiento caudal de la
tuberosidad isquiática también incrementa el sistema de
palancas que puede ser ejercido por los músculos del
corvejón (tarso), los poderosos extensores de la cadera
que tienen aquí su origen.
46
Parte I
Anatomía general
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Figura 2-20. Ligamento sacrotuberoso del perro (A) y ligamento sacrociático bovino (B), vistas laterales izquierdas. 1, Ilion; 2, sacro; 3,
vértebra(s) caudal(es); 4, ligamento sacrotuberoso (en A), ligamento sacrociático (en B); 5, espina isquiática; 6, acetábulo; 7, tuberosidad
isquiática; 8, tuberosidad coxal; 9, tuberosidad sacra; 10, agujero ciático mayor; 11, trocánter mayor; 12, agujero obturador; 13, agujero
ciático menor.
Las dimensiones de la cintura son más importantes
en especies que paren una sola cría de gran tamaño y
menos en especies politócicas (las que normalmente
paren una camada), en las cuales los fetos a término son
relativamente pequeños. Estos aspectos de la conformación pélvica se analizan en capítulos posteriores.
Articulaciones y ligamentos
de la cintura pélvica
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La sínfisis pélvica es una articulación cartilaginosa
secundaria que se osifica con la edad. El proceso de
osificación es irregular; comienza a diferentes edades
y avanza con diferentes velocidades, incluso en una
misma especie. Por lo común es más precoz al inicio
y más avanzado en cualquier etapa en la parte púbica que en la parte isquiática. Se afirma a veces que en
algunas especies domésticas pueden detectarse cambios en los tejidos de la sínfisis (y en la articulación
sacroiliaca) antes del parto. Si esto ocurre, y no está
aceptado universalmente, estos cambios son menores
en comparación con los que ocurren en los cobayos y
muchos otros animales pequeños en ese mismo
momento; en ellos, puede ocurrir la disolución completa de la sínfisis, que permite que las dos mitades
de la cintura pélvica se separen para ensanchar el
canal del parto.
Las articulaciones sacroiliacas son una curiosa
combinación de una articulación sinovial con una
región adyacente de extensa articulación fibrosa. Esta
disposición parece estar diseñada para combinar la
firmeza de fijación con cierta capacidad de absorción
de impactos, ya que se requiere de esas articulaciones
para transmitir el peso del tronco a los miembros pélvicos en el animal de pie y el empuje de los miembros
hacia el tronco al caminar. El sacro está encajado
entre las dos mitades de la cintura pélvica; cada ala
sacra tiene una superficie articular más o menos
plana (pero irregular en detalle) para poder encajar
con la correspondiente superficie iliaca. La cápsula
articular está apretada, y rodeada y sostenida por fascículos cortos de tejido conectivo que unen las porciones adyacentes de los dos huesos. Existe controversia sobre si algunos ligamentos sacroiliacos más
largos, a distancia mayor de la articulación sinovial,
deben considerarse componentes de esa articulación
o estructuras independientes.
Pueden incluirse aquí ligamentos dorsales largos y
cortos que pasan entre el ala del ilion y los procesos
espinosos y otras características del sacro. Un ligamento sacroiliaco ventral ofrece un soporte más firme a la
articulación.
El ligamento sacrotuberoso (figura 2-20/4) es de
mucho mayor interés. En el perro es un fuerte cordón
redondeado que se extiende entre el ángulo caudolateral del sacro y la parte lateral de la tuberosidad
isquiática; no existe en el gato este tipo de ligamento.
En los ungulados se denomina ligamento sacrociático, ya que se extiende como una amplia lámina que
llena casi por completo el espacio entre el borde lateral del sacro y el borde dorsal del ilion y el isquion,
dejando abiertos dos agujeros adyacentes a las escotaduras ciáticas mayor y menor. El borde caudal es palpable en perros y bóvidos (págs. 490 y 698).
Capítulo 2
Aparato locomotor
47
MÚSCULOS DEL TRONCO
8
Músculo cutáneo del tronco
El músculo cutáneo del tronco (figura 2-21) varía en grosor y extensión relativos, pero por lo general cubre la
cara lateral del tórax y el abdomen con fascículos de
curso predominantemente horizontal. Está contenido
dentro de la fascia superficial y tiene como funciones
principales la tensión y la contracción musculares de la
piel. En algunos animales las separaciones se dan en el
prepucio, y en caballos y bóvidos una lámina separada
cubre las regiones del hombro y el brazo. La inervación
llega desde el plexo braquial.
2 10
9
7
4
3
11
5’
5
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8
13
Éstos pueden separarse en dos divisiones según su posición e inervación. La división epiaxial (figura 2-22, B/12)
está situada dorsalmente a la línea formada por los procesos transversos de las vértebras y recibe su inervación
desde las ramas dorsales de los nervios espinales. La división hipoaxial (figura 2-22/14) se ubica ventralmente a
los procesos transversos y recibe su inervación de los
ramos ventrales de esos nervios; incluye los músculos de
las paredes torácica y abdominal, además de los adyacentes sobre las vértebras. Los músculos del tórax y del
abdomen se estudian en secciones ulteriores.
Músculos epiaxiales. Éstos son numerosos y complicados, pero por fortuna no requieren descripción detallada, ya que rara vez tienen importancia clínica, excepto
en el perro (pág. 415). Los grupos principales de músculos están situados en tres columnas paralelas (figura 222, C/19-21), las cuales muestran alguna tendencia a
fusionarse sobre el dorso y el lomo y a dividirse en unidades accesorias en el cuello. Son extensores de la
columna vertebral, de manera local o más general según
su extensión, y son relativamente más potentes en animales (p. ej. el perro) que utilizan la marcha a saltos
cuando corren.
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5
Músculos de la columna vertebral
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C
Figura 2-21. Músculo cutáneo del perro.
Figura 2-22. Músculos del tronco del perro, vista lateral; han sido
retirados los miembros. B, Músculos epiaxiales (azurados) e hipoaxiales (punteados) en un corte transversal de la región lumbar. C,
Los tres sistemas de músculos epiaxiales a nivel del tórax. 1,
Coccígeo; 2, sacrocaudal dorsal; 3, elevador del ano; 4, oblicuo
abdominal externo; 5, su aponeurosis, tendón pélvico y ligamento
inguinal; 5´, tendón abdominal; 6, laguna vascular; 7, iliopsoas; 8,
oblicuo abdominal interno; 9, ala del ilion; 10, acetábulo; 11, tuberosidad isquiática; 12, músculos epiaxiales; 13, vértebra lumbar:
su proceso transverso se presenta como un corte separado; 14,
músculos hipoaxiales; 15, músculos psoas; 16, transverso abdominal; 17, recto abdominal; 18, pliegue del flanco; 19, sistema del
iliocostal (cuadriculado); 20, sistema del longísimo (azurado vertical); 21, sistema del transversoespinal (azurado horizontal); 22,
vértebra torácica y costillas; 23, peritoneo.
48
Parte I
Anatomía general
Algunas unidades musculares especializadas unen
las articulaciones entre el axis, el atlas y el cráneo y son
responsables de los movimientos especiales en esta
región. Las que corresponden al perro se resumen más
adelante (pág. 415).
Músculos hipoaxiales. Son los músculos flexores del
cuello y la cola. El músculo largo del cuello (figura 224/9) transcurre desde la región torácica craneal hasta el
atlas, cubriendo las superficies ventrales de los cuerpos
vertebrales. Tiene organización compleja, y la mayoría de
sus fascículos constituyentes son relativamente cortos y
cruzan sólo unas cuantas articulaciones; su orientación
varía. Está complementado por el músculo recto ventral
de la cabeza (figura 2-24/1), que se extiende desde el
atlas hasta la cara ventral del cráneo, y el músculo largo
de la cabeza (figura 2-24/1), que se localiza lateral al
largo del cuello y se extiende desde los procesos transversos de las vértebras mediocervicales hasta el cráneo.
El grupo del escaleno ocupa una posición similar en relación con las vértebras cervicales caudales. Llega a la primera o las primeras costillas, a las que ayuda a estabilizar
durante la inspiración. En algunas especies, el escaleno es
fácilmente divisible en las partes dorsal, media y ventral.
Los músculos ventrales de la cola son contrapartes
cercanas de los músculos dorsales.
Músculos de la pared torácica
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Los músculos de la pared torácica se relacionan principalmente con la respiración. La mayoría son inspiratorios y
ensanchan la cavidad torácica, obligando al aire a ingresar
por presión negativa hacia los pulmones. Algunos son espiratorios y reducen la cavidad, expulsando el aire. Éstos son
los músculos que llenan los espacios entre las costillas, algunos músculos pequeños colocados lateralmente a las costillas y, el más importante de todos, el diafragma.
Los músculos intercostales están ubicados teóricamente en tres capas que se corresponden con las capas de la
pared abdominal. Los músculos intercostales externos son
los más exteriores (figura 2-24/6). Cada uno de estos músculos está confinado a un solo espacio intercostal en el que
sus fibras transcurren caudoventralmente desde su origen
sobre una costilla hasta su terminación en la costilla
siguiente. Llenan los espacios entre costillas desde la porción dorsal hasta las articulaciones costocondrales y a veces
más allá de ellas, pero no llegan al esternón. Algunas veces,
las porciones musculares entre los cartílagos se nombran de
otra manera. Los músculos intercostales internos (figura 224/7) están en situación más profunda que los externos
dentro de los espacios intercostales y corren craneoventralmente, casi perpendiculares al curso de los músculos externos. No ocupan las partes más dorsales de los espacios pero,
como si se tratara de compensar, alcanzan el borde del
esternón. La tercera capa (subcostal) es tan débil y está
desarrollada de manera tan inconsistente que puede omitírsele. El músculo transverso torácico es una lámina triangular que emerge de la superficie dorsal del esternón y la
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La columna lateral, formada por los músculos iliocostales, emerge del hueso ilion y de los procesos transversos de
las vértebras lumbares y se inserta en las vértebras y costillas
lumbares más craneales, con una continuación más débil
hasta el cuello en la mayoría de las especies. Se compone de
muchos fascículos musculares que se superponen; en su
mayor parte se extienden sobre cuatro vértebras aproximadamente. Su posición lateral hace que también sea eficaz al
flexionar el tronco hacia los lados (figura 2-23, B/17).
La columna media, constituida por el longísimo dorsal
(m. longissimus dorsi: longísimo: “larguísimo”) (figura 233/16), es la más fuerte y potente y puede continuar hasta
el cuello, incluso hasta la cabeza. Algunas de sus porciones
más craneales son independientes en mayor o menor grado.
Las sujeciones caudales (el origen convencional) se
encuentran en el ilion, el sacro y los procesos mamilares,
mientras que las inserciones están en los procesos transversos y las costillas. Los fascículos musculares tienen un curso
craneal, lateral y ventral, y cada uno sirve de puente a varias
vértebras; los fascículos más largos se extienden sobre la
articulación toracolumbar, especialmente móvil. Las diferentes porciones se llaman músculo longísimo lumbar (m.
longissimus lumborum), longísimo dorsal (m. longissimus
dorsi), longísimo cervical (m. longissimus cervicis), longísimo
del atlas (m. longissimus atlantis) y longísimo de la cabeza
(m. longissimus capitis), pero es suficiente el nombre genérico. El músculo tiende a fusionarse con sus vecinos mediales y laterales en la región lumbar.
Además de la continuación más o menos directa, la
parte cervical del longísimo se asocia estrechamente con el
esplenio (figura 2-23, A/4), que es más superficial. Éste
transcurre desde los procesos espinosos más altos de la cruz
y la fascia toracolumbar a la región occipitomastoidea del
cráneo. Está cubierto por algunos músculos de la cintura
torácica, especialmente el trapecio y el romboideo.
El complejo longísimo incluye también algunos
músculos pequeños que pasan entre procesos transversos
adyacentes así como los músculos dorsales (sacrocaudales) de la cola (figura 2-33/14); estos últimos son carnosos en su origen y se continúan por tendones que corren
por toda la longitud de la cola.
La columna medial, el sistema transversoespinal
(figura 2-24/2), es el más complejo, aunque el número
de unidades musculares distintas en las que puede dividirse varía entre las especies. Está situado sobre y entre
las porciones mediales de los arcos vertebrales y los procesos espinosos. Algunos fascículos corren sagitalmente;
otros siguen un curso craneal, medial y dorsal desde su
origen caudal. Los fascículos sagitales incluyen pequeñas
unidades, frecuentemente convertidas en ligamentos,
que transcurren entre procesos espinosos adyacentes, así
como unidades musculares más grandes que abarcan
varias vértebras. Los fascículos oblicuos corren desde los
procesos mamilares hacia los procesos espinosos y pueden distinguirse por su nombre según se extiendan sobre
una, dos, tres o más articulaciones. Los fascículos más largos están concentrados también en el tercio medio de la
columna vertebral, la región más móvil de dorso y lomo.
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Figura 2-23. A y B, Músculos del tronco del perro, capas más profundas. 1, Largo de la cabeza; 2, tráquea; 3, esófago; 4, esplenio; 5, 6, serrato dorsal craneal y caudal; 7, oblicuo abdominal
interno; 8, su aponeurosis; 9, recto abdominal; 10, borde libre caudal del oblicuo abdominal interno; 11, cremáster; 12, ligamento inguinal; 12´, aponeurosis del oblicuo abdominal externo, cortada y replegada; 13, iliopsoas; 14, músculos sacrocaudales dorsales; 15, sistema del transversoespinal; 15´, semiespinal de la cabeza; 15´´, espinal y semiespinal; 16, sistema del longísimo;
16´, longísimo de cabeza y cuello; 16´´, longísimo torácico; 17, iliocostal; 18, transverso abdomininal; 19, fascia transversa.
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Aparato locomotor
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Figura 2-24. A y B, Músculos del tronco del perro, capas más profundas. 1, Largo de la cabeza; 2, sistema del transversospinal; 2´, multífido; 2´´, espinal del cuello; 2´´´, espinal y semiespinal;
3, cuadrado lumbar; 4, recto abdominal; 5, transverso abdominal; 5´, su aponeurosis; 6, intercostales externos; 7, intercostales internos; 8, recto ventral de la cabeza; 9, largo del cuello; 10,
psoas menor; 11, iliopsoas (psoas mayor e iliaco).
B
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Anatomía general
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Figura 2-25. A, Vista craneal del diafragma del perro. B, Vista lateral del tórax del perro que muestra las costillas y la extensión craneal del diafragma
en la inspiración (líneas discontinuas) y la espiración (líneas continuas). 1, Pilar izquierdo; 2, pilar derecho; 3, aorta; 4, esófago; 5, inserción del mediastino caudal al diafragma; 6, porciones esternal y costal del diafragma; 7, centro tendinoso; 8, inserción del pliegue de la vena cava; 9, vena cava caudal.
cubre. El ápice apunta cranealmente y el músculo se divide en filetes que corren caudolateralmente para insertarse
sobre las costillas esternales cerca de las articulaciones costocondrales. Desde el punto de vista morfológico equivale
a la porción ventral del músculo transverso abdominal.
Dos músculos se ubican sobre la superficie lateral de la
pared torácica. El músculo recto torácico es una pequeña
lámina cuadrangular colocada sobre las terminaciones ventrales de las primeras cuatro costillas en aparente continuación del recto abdominal. El músculo serrato dorsal (figura 2-23, A/5, 6) se encuentra sobre las porciones dorsales
de las costillas. Tiene su origen en la fascia dorsal y se inserta sobre las costillas mediante una serie de fascículos. Los
fascículos de la porción craneal del músculo se inclinan
caudoventralmente, y los de la porción caudal lo hacen craneoventralmente, lo cual indica funciones antagónicas. Las
dos porciones a veces están muy separadas. El escaleno,
mencionado en la sección anterior, tiene una inserción en
la primera costilla; en algunas especies pasa también de
manera muy extensa sobre la caja costal.
El diafragma separa las cavidades torácica y abdominal. Tiene forma de cúpula, convexo en todas direcciones
sobre su superficie craneal y se comba cranealmente protegido por las costillas para agrandar la cavidad abdominal a expensas de la torácica (figuras 2-2 y 2-25, A).
Consta de un tendón central en forma de corazón (en
forma de trébol en el perro) (figura 2-25/7) y una periferia muscular que puede dividirse en porciones que
emergen desde las vértebras lumbares, las costillas caudales y el esternón.
El tendón central es la parte más craneal y forma el
vértice. En la posición neutral entre inspiración máxima
y espiración máxima alcanza el nivel de la parte ventral
de la sexta costilla (o el espacio siguiente) y se encuentra
por tanto un poco caudal del nivel del olécranon en el
animal de pie. El conocimiento de este hecho y de la
línea de la inserción costal es indispensable para apreciar
la extensión de la cavidad torácica (figura 2-25, B).
La potente porción periférica en su inserción lumbar
está formada por un pilar izquierdo y uno derecho (figura 2-25/1, 2) que emergen desde la cara ventral de las
primeras tres o cuatro vértebras lumbares por medio de
fuertes tendones. El pilar derecho es mucho mayor y se
divide en tres ramas que irradian ventralmente para unirse al tendón central. El pilar izquierdo no está dividido.
La parte costal, mucho más delgada, emerge con digitaciones en serie de las superficies mediales de las costillas y
los cartílagos costales. La digitación o filete más caudal, que
es también la más dorsal, surge cerca del extremo dorsal de
la última costilla; las que se encuentran cranealmente surgen en niveles cada vez más ventrales, con la última digitación costal siguiendo el cartílago de la octava costilla hasta
el esternón. Un filete esternal final emerge de la superficie
dorsal del esternón y transcurre dorsalmente para encontrarse con el tendón, el cual entonces es bordeado por todas
partes por músculo.
52
Parte I
Anatomía general
Músculos de la pared abdominal
Los músculos de la pared abdominal se dividen por conveniencia en un grupo ventrolateral y otro dorsal (sublumbar)
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
tebral en la respiración tranquila), mientras que un ensanchamiento torácico adicional se obtiene a través del aplanamiento de sus partes periféricas. La contracción de las porciones esternocostales del diafragma, que están insertadas
en las últimas costillas, tiende a tirar de estas costillas hacia
medial (adentro) en oposición al empuje hacia lateral (afuera) y hacia craneal (adelante) ejercido sobre ellas por los
músculos intercostales. Es una observación común (fácilmente confirmada cuando se observa a un perro dormido)
que la última costilla puede llevarse hacia adentro durante
la inspiración, mientras que sus homólogas más craneales se
llevan hacia fuera para ensanchar el tórax.
Los movimientos reales que ejecutan las costillas y las
fuerzas que los producen están sujetos a discusión. La inclinación caudal de la parte ventral de la costilla (antes de ser
llevada hacia craneal por el cartílago) da como resultado
que la costilla realice un movimiento que se ha comparado
con el de levantar el asa de una cubeta. La pregunta de
cómo embonan las superficies articulares y dónde se
encuentran los ejes de rotación son temas polémicos; está
claro, sin embargo, que el efecto general es ensanchar a la
vez que acortar la cavidad torácica. En los seres humanos y
en algunos cuadrúpedos (incluido el perro), se da un desplazamiento ventral concurrente del esternón.
Un número considerable de los músculos que se insertan en las costillas y el esternón parecen ser capaces, por su
geometría, de producir los movimientos necesarios.
Estudios electromiográficos, teniendo en cuenta que se han
realizado principalmente en seres humanos, han demostrado que en la respiración tranquila realmente se utiliza poco
de ese potencial. Durante la inspiración participa de manera más consistente la capa superficial de la musculatura
intercostal, esto es, los intercostales externos y las partes
intercondrales de los intercostales internos. El escaleno (y
posiblemente también músculos que pasan hacia craneal
desde el manubrio esternal) puede ayudar a dar firmeza a la
entrada del tórax. La espiración es principalmente pasiva, y
la fuerza principal es el retroceso elástico de los pulmones.
Los músculos de la pared abdominal pueden contraerse
para reforzar la tensión pasiva en las porciones tendinosas
que levanta las vísceras y que indirectamente ayuda a llevar
al diafragma a su posición craneal. Algunas veces está también implicada la capa más profunda del músculo intercostal: las partes interóseas de los intercostales internos y el
transverso torácico.
Contra lo que suele creerse, el diafragma no es indispensable. Pruebas obtenidas de sujetos experimentales y clínicos (perros y rumiantes), en los cuales se seccionaron o
paralizaron los nervios frénicos, indican escasa pérdida
manifiesta de la eficiencia respiratoria incluso bajo estrés
moderado. Esto, por supuesto, no niega el importante cometido del diafragma en los animales normales; confirma que
existe una amplia reserva de musculatura inspiratoria.
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El diafragma tiene tres agujeros. El más dorsal, el hiato
aórtico (figura 2-25/3), se ubica entre las vértebras lumbares y los pilares del difragma. Da paso a la arteria aorta, la
vena ácigos y el conducto torácico. El hiato esofágico (figura 2-25/4) se sitúa más ventralmente, entre las dos divisiones mediales del pilar derecho. Da paso al esófago, los troncos vagales dorsal y ventral que acompañan al esófago y los
vasos que lo irrigan. El tercer agujero, el hiato de la vena
cava (figura 2-25/9), se ubica dentro del tendón central, un
poco dorsal al vértice y a la derecha del plano mediano. Da
paso a la vena cava caudal y es de una naturaleza diferente
a la de los demás agujeros, ya que la adventicia de la vena
cava se fusiona con el tendón para no dejar espacio alrededor. Los bordes de los otros agujeros pueden deslizarse
sobre las estructuras que pasan.
El diafragma está inervado por los nervios frénicos formados por ramos ventrales de nervios cervicales caudales
(comúnmente C5 a C7). A pesar de la naturaleza al parecer involuntaria de la respiración, estos nervios son somáticos ordinarios de composición mixta. Los otros músculos
de la pared torácica están inervados por nervios intercostales (ramos ventrales de nervios espinales torácicos).
Consideraciones funcionales. La forma y construcción
del tórax representan una solución intermedia entre los
requerimientos de la postura corporal y la locomoción y las
más especializadas necesidades de la respiración. En la
mayoría de los mamíferos domésticos, las ventajas para la
respiración dadas por un tórax en forma de barril se sacrifican en su mayor parte a cambio de mayor facilidad de
movimiento permitido a las escápulas por el aplanamiento
de la parte craneal de las paredes costales. La posibilidad de
movimiento de las costillas craneales se ve reducida también en favor de una construcción más rígida que proporciona un origen estable a los músculos que pasan entre el
tronco y los miembros torácicos. La actividad respiratoria se
hace por lo tanto más evidente en los cambios en la forma
de la parte caudal de la caja torácica y del abdomen. Todas
las especies muestran tanto maneras “costales” como “abdominales” (es decir, diafragmáticas) de respiración, pero su
importancia relativa varía con la especie, con las circunstancias prevalecientes y con el individuo, ya que el patrón de
respiración es tan distintivo como la postura corporal o la
marcha. Suele decirse que, en el ser humano, alrededor de
70% del flujo de aire es atribuible a los movimientos del
diafragma; es improbable que la proporción difiera mucho
en las especies domésticas, aunque a tales asuntos se les ha
dedicado escasa atención. Es ciertamente seguro concluir
que la respiración normal siempre va acompañada de la
contracción del diafragma, mientras que es menos seguro
que estén implicados los músculos intercostales y otros
músculos respiratorios accesorios.
El diafragma se contrae contra la resistencia de las vísceras abdominales; para propósitos prácticos, éstas pueden
considerarse incompresibles, y deben desplazarse caudalmente dentro del espacio proporcionado por la relajación
del suelo abdominal y los flancos. En el transcurso de este
movimiento, la parte central de la cúpula del diafragma se
desplaza hacia caudal (quizá la mitad de una longitud ver-
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 2
(figura 2-22, B). El ventrolateral comprende los músculos de los flancos y del piso abdominal, músculos de gran
importancia porque se encuentran y son objeto de incisión en casi todos los abordajes quirúrgicos de los órganos abdominales. La mayoría de los músculos del grupo
dorsal pertenecen a la división correspondiente a la cintura de la musculatura del miembro pélvico. Se incluyen
aquí porque forman parte de la pared del tronco, es
decir, el techo del abdomen a ambos lados de la columna vertebral.
Grupo ventrolateral. La musculatura intrínseca del
flanco comprende tres amplias láminas carnosas superpuestas entre sí y con orientación distinta de sus fibras.
Cada una se continúa ventralmente con un tendón
aponeurótico que avanza hasta su inserción dentro de
una cuerda fibrosa, la línea alba, que corre en la línea
mediana ventral, desde el cartílago xifoides al extremo
craneal de la sínfisis pélvica (por medio del tendón
prepúbico). Al hacerlo, los tendones envainan un cuarto músculo, el recto abdominal, que sigue un curso
sagital dentro del piso abdominal directamente a
ambos lados de la línea alba. La descripción que sigue
es la disposición básica. Los detalles varían entre las
especies y pueden tener importancia quirúrgica, en
especial en las especies pequeñas (figura 2-26; véanse
también las págs. 435 a 436).
El músculo oblicuo abdominal externo (figura 222/4), el más externo, emerge de las superficies laterales de las costillas y de la fascia lumbar. La mayoría de
sus fibras corren caudoventralmente, pero se presenta
cierto ordenamiento radial que permite que los fascículos más dorsales sigan una trayectoria más horizontal. La aponeurosis (figura 2-22/5) que se continúa de
la parte carnosa se divide en dos porciones (tendones)
antes de su inserción. El tendón abdominal es el más
grande y termina en la línea alba después de pasar ventralmente al músculo recto; el tendón pélvico es menor
y sigue su curso para fijarse en la fascia por encima del
iliopsoas y sobre el borde púbico lateral a la inserción
del recto (figura 2-27/3 , 4).
El segundo músculo, el músculo oblicuo abdominal interno (figura 2-23/7), emerge principalmente
desde la tuberosidad coxal (o la región equivalente del
ilion), pero en menor grado desde la inserción del tendón pélvico del oblicuo externo, la fascia toracolumbar, y los vértices de los procesos lumbares transversos. Este músculo se despliega en forma de abanico;
sus fascículos más caudales pasan ventrocaudalmente,
el siguiente grupo de fascículso corre más o menos
transversalmente en el plano de la tuberosidad coxal,
mientras que la mayoría pasan ventrocranealmente.
Algunos fascículos craneales se insertan directamente
sobre la última costilla, pero la mayoría se continúa
con una aponeurosis (figura 2-33/8) que pasa ventral
al recto abdominal para alcanzar la línea alba. Hacia la
línea mediana suele ocurrir cierto intercambio de
fibras entre las aponeurosis de los dos músculos obli-
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Figura 2-26. Vaina del recto del perro en secciones transversales
efectuadas craneal (A) y caudalmente (B) al ombligo y cerca del
pubis (C). 1, Oblicuo abdominal externo; 2, oblicuo abdominal interno; 3, transverso abdominial; 4, peritoneo; 5, vasos epigástricos craneales; 5´, vasos epigástricos superficiales craneales; 6, recto abdominal; 7, ligamento falciforme lleno de grasa; 8, linea alba; 9, vasos
epigástricos caudales; 9´, vasos epigástricos superficiales caudales;
10, lámina interna de la vaina del recto; 11, lámina externa de la
vaina del recto; 12, piel; 13, ligamento vesical medio.
cuos. El origen desde el tendón pélvico permite al
músculo un borde caudal (figura 2-33/10) que se
menciona otra vez brevemente en relación con el conducto inguinal. Un filete caudal (músculo cremáster;
figura 2-23/11), desprendido del oblicuo interno,
entra en el cordón espermático (pág. 191).
El músculo transverso abdominal (figura 2-24/5),
el más profundo del flanco, emerge de las superficies
mediales de las últimas costillas y los procesos transversos de las vértebras lumbares. Sus fibras corren más
o menos transversalmente y se continúan por una aponeurosis (figura 2-24/5 ) que pasa dorsal al recto abdominal antes de terminar sobre la linea alba. Este músculo no se extiende caudal a la tuberosidad coxal y,
como resultado, la porción más caudal del recto queda
sin cubrir dorsalmente.
El cuarto músculo, el recto abdominal (figura 223/9), forma una amplia lámina a ambos lados de la
línea alba en el piso abdominal. Se origina en las superficies ventrales de los cartílagos costales y el esternón,
y se inserta sobre el borde púbico mediante un tendón
prepúbico. La parte carnosa, que es más ancha en la
parte media del abdomen, se divide en una serie de
segmentos por medio de tabiques transversos irregula-
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Parte I
Anatomía general
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Figura 2-27. Canal inguinal y diafragma pélvico del perro, vista lateral izquierda. El oblicuo abdominal externo, presente en A, ha sido
removido en B. 1, Oblicuo abdominal externo; 2, oblicuo abdominal
interno; 2´, borde caudal libre del oblicuo interno, formando el borde
del anillo inguinal profundo; 3, tendón pélvico de la aponeurosis del
oblicuo externo; 3´, borde caudal de 3 (ligamento inguinal) que termina en 7; 3´´, resto de la aponeurosis del oblicuo externo replegado
caudalmente (B); 4, tendón abdominal de la aponeurosis del oblicuo
externo; 4´, anillo inguinal superficial; 5, cremáster derivado del oblicuo interno; 6, laguna vascular; 7, fascia iliaca cubriendo el psoas; 7´,
iliopsoas; 8, acetábulo; 9, coccígeo; 10, elevador del ano.
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res (intersecciones tendinosas) que recuerdan, aunque
no lo reproduzcan exactamente, su origen polisegmentario. El tendón prepúbico sirve como una inserción
común para los músculos abdominales y la linea alba,
y puede incorporar parte de los tendones de origen de
los músculos aductores (pectíneo y grácil o recto interno) del muslo.
La vaina del recto, la disposición de los tendones
aponeuróticos de los músculos del flanco rodeando el
recto abdominal, varía en detalle entre las especies. En la
disposición básica, los tendones de los dos músculos oblicuos forman una capa sobre la superficie externa (ventral) del músculo recto, mientras que la del transverso se
sitúa sobre la superficie interna; ambas capas se fusionan
con la linea alba para completar el cierre (véase en la
figura 2-26 y la pág. 436 una descripción más completa
de la vaina del recto en el perro).
La pared abdominal está perforada en la región
inguinal por un pasaje conocido como el canal (con-
ducto, espacio) inguinal (figuras 2-27 y 21-5). Antes
del nacimiento o un poco después, este conducto dirige el testículo en su descenso hacia el escroto; en el
macho adulto, contiene el cordón espermático, que
consta del conducto procedente del testículo y las
estructuras asociadas dentro de una evaginación del
peritoneo. En ambos sexos, da paso también a la arteria pudenda externa y (por lo común) a la vena y los
vasos eferentes desde los nódulos linfáticos inguinales
superficiales y el nervio genitofemoral, todos estructruras asociadas con la ingle.
El término canal se presta a confusión porque
sugiere un pasaje más espacioso que el que existe en
realidad. El canal inguinal es un espacio plano potencial entre la parte carnosa del oblicuo interno por un
lado y el tendón pélvico de la aponeurosis del oblicuo
externo por el otro (figura 2-27/2, 3). Las paredes
están adosadas y unidas por tejido areolar excepto en
los sitios por los que pasan las estructuras, donde se
mantienen separadas. La abertura abdominal en forma
de ranura que es la entrada al conducto (el anillo
inguinal profundo) se ubica a lo largo del borde caudal libre del músculo oblicuo interno (figura 2-27/2 ).
La abertura externa (el anillo inguinal superficial;
figura 2-27/4 ) está situada entre las dos divisiones del
tendón oblicuo externo. (Los bordes del anillo inguinal superficial se conocen como pilares medial y lateral.) En capítulos posteriores se mencionan diferencias de especies, y pueden ser de gran importancia
debido a que algunas explican por qué en algunos animales ocurre más fácilmente el escape de órganos
dentro del canal y a través de él (hernia inguinal).
Otras diferencias son de interés inmediato para la
cirugía en esta área, las más obvias relacionadas con la
castración, ya sea del macho normal o de uno en el
que el testículo no ha llegado a descender y continúa
ectópico dentro del abdomen o dentro del mismo
canal (una situación conocida como criptorquidia).
Consideraciones funcionales. La observación y la
palpación sugieren que los animales que están de pie
tranquilos hacen poco uso activo de los músculos
abdominales para sostener las vísceras; el sostén se
obtiene de la tensión pasiva. Algunos estudios electromiográficos han revelado una actividad ligera pero
continua en el oblicuo interno con descargas esporádicas en otros músculos del flanco. Una observación
similar en el ser humano ha llevado a sugerir que el
músculo oblicuo interno guarda la entrada al conducto inguinal. Puede ocurrir una mayor actividad de los
músculos abdominales hacia el final de una espiración
tranquila, y es más pronunciada cuando la respiración
es jadeante, pues entonces los músculos se contraen
para ayudar a que el diafragma recupere su posición
hacia craneal.
Cuando los músculos abdominales se contraen
contra un diafragma fijo, se dice que el animal “se
tensa”. El incremento resultante en la presión intraab-
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Capítulo 2
dominal apoya los esfuerzos del músculo visceral para
expeler orina, heces o un feto. El uso que se hace de la
tensión varía con la especie y las situaciones. Es claro
que los animales que adoptan una postura baja para la
micción (p. ej. la cabra) o la defecación (p. ej. el perro)
utilizan los músculos abdominales para facilitar la
expulsión; otras especies no adoptan una postura especial para estas funciones y es de suponer que no
requieren de esa ayuda.
La rigidez de la pared abdominal producida por la
contracción de estos músculos puede utilizarse para proteger las vísceras. Esta defensa la exhibe un perro nervioso cuando se intenta palparle el abdomen, en especial si
esto se hace sin la debida pericia; puede ser necesario un
masaje suave para aliviar el temor antes de que se relajen
los músculos. El dolor visceral abdominal puede provocar la contracción espontánea local o general con la consiguiente rigidez, se supone que para evitar que los órganos se deslicen unos contra otros.
Estos músculos se utilizan también en el ajuste de
la postura y la marcha. Actuando unilateralmente, los
músculos del flanco doblan el tronco hacia ese lado.
Cuando actúan bilateralmente, pueden ayudar a
arquear la espalda, un movimiento de gran importancia en la marcha a saltos.
Los músculos abdominales ventrolaterales están
inervados por nervios intercostales caudales y las ramas
ventrales de los nervios lumbares, en especial los más craneales en la serie.
Músculos sublumbares. El psoas menor (figura 224/10) tiene su origen en los cuerpos de las vértebras
toracolumbares y su inserción sobre el tubérculo del
psoas menor sobre el ilion. En la carne se observa entremezclado mucho tendón, lo que apoya el punto de vista
de que el músculo se utiliza principalmente para estabilizar la columna vertebral. También puede rotar la pelvis
en la articulación sacroiliaca.
Los músculos psoas mayor e iliaco pueden considerarse las cabezas vertebral y pélvica de un solo músculo
(iliopsoas; figura 2-24/11) que termina sobre el trocánter menor del fémur. El psoas mayor emerge de los cuerpos y superficies ventrales de las apófisis transversas de
las vértebras lumbares lateralmente al psoas menor. El
iliaco emerge de la cara ventral del ala y el cuerpo del
ilion. Los tendones de las dos cabezas se unen un poco
antes de la inserción. El iliopsoas es un flexor de la cadera y un rotador hacia afuera del muslo. La cabeza del
psoas contribuye también probablemente a la estabilidad
de la columna vertebral.
El cuadrado lumbar (figura 2-24/3) nace en las últimas costillas y en los procesos transversos de las vértebras lumbares, y se inserta sobre el ala del sacro (algunas
veces también sobre el ilion). Estabiliza la porción lumbar de la columna vertebral.
Estos músculos están inervados principalmente por
finas ramificaciones directas de las ramas ventrales de los
últimos nervios torácicos y de los lumbares. Otras ramas
Aparato locomotor
55
finas se desprenden de ramas del plexo lumbosacro, principalmente del nervio femoral.
Músculos de la abertura caudal de la pelvis
La abertura caudal o salida de la pelvis está cerrada alrededor de las porciones terminales de los tractos digestivo
y urogenital por una porción de la pared del cuerpo conocida como perineo. La proyección del perineo sobre la piel
delimita la región perineal, que tiene como sus principales
características el ano y la vulva (en la hembra, a la que
principalmente se hará referencia aquí). Puesto que la
parte ventral de la vulva se sitúa por debajo del nivel del
piso de la pelvis, es común ampliar el concepto de la
región perineal hasta abarcar toda la vulva. Muy a menudo también se incluye la parte dorsocaudal de la ubre (en
animales como la vaca). Varios músculos y fascias se entrelazan en un nodo entre el ano y la vulva y el vestíbulo, y
esta formación se conoce adecuadamente como el cuerpo
o centro perineal; sin embargo, en la bibliografía clínica, en
particular la obstétrica, el cuerpo perineal con frecuencia
se conoce de manera simple pero incorrecta como “el perineo”. Los tres conceptos –perineo, región perineal y cuerpo perineal– deben diferenciarse con claridad. Existe otra
fuente más de posible confusión. En anatomía humana, se
dice que las estructuras que ocupan la salida (el estrecho
inferior) de la pelvis forman un “piso” para la cavidad pélvica. En los cuadrúpedos, el “piso” lo proporciona la cintura pélvico. La diferencia en la postura no sólo afecta el uso
apropiado de términos coloquiales sino que, más importante, también modifica la función de estructuras homólogas. El componente principal de la porción dorsal del perineo es el diafragma pélvico, una disposición de músculos
estriados colocados entre fascias, que se cierra alrededor de
la unión anorrectal. Una disposición similar pero menos
notoria en la parte ventral del perineo, el diafragma urogenital, se cierra alrededor del vestíbulo.
El diafragma pélvico se fija lateralmente a la pared
pélvica y se extiende caudomedialmente para cerrarse
alrededor del conducto anal. El término diafragma describe bien la disposición en el ser humano, que forma
una concavidad en la que descansan los órganos de la
pelvis. Es menos apropiado en las especies domésticas, en
las que las dos “mitades” del diafragma tienen cursos más
sagitales y convergen más suavemente sobre el ano, lo
cual es resultado de la longitud relativamente mayor de
la cintura pélvica.
El músculo coccígeo (figura 2-27/9), el más lateral
de los dos músculos del diafragma, es esencialmente un
músculo de la cola. De contorno romboidal, se origina en
la espina isquiática, cruza medialmente el ligamento
sacrotuberoso y se inserta sobre y alrededor de los procesos transversos de las primeras vértebras de la cola.
El músculo medial, el elevador del ano, es más delgado y más extenso y corre más oblicuamente en dirección dorsocaudal; sólo está cubierto en parte por el coccígeo. Los dos músculos nacen cerca uno de otro o en un
56
Parte I
Anatomía general
CABEZA Y PORCIÓN VENTRAL DEL CUELLO
PLAN BÁSICO Y DESARROLLO
Incluso una exploración superficial de la cabeza, completa o en sección sagital, muestra que consta de dos partes
principales. Una, la porción neural, comprende el cráneo
junto con las estructuras que contiene; la otra, la porción
facial, es mucho más grande en la mayoría de los mamíferos adultos y está formada por el maxilar y la mandíbula y las porciones donde inician los aparatos respiratorio y digestivo. Las diferencias entre las porciones neural
y facial es evidente ya en el embrión en el estadio de
somitas (figura 2-28).
En este estadio del desarrollo predominan las estructuras dorsales, y el tamaño y la forma de la cabeza son
determinados principalmente por el encéfalo.
La porción neural del cráneo tiene su primordio en
una serie de cartílagos que se forman ventrales al cerebro y se complementan con las cápsulas cartilaginosas
que encierran los órganos olfatorios primitivos, globos
oculares y laberintos de los oídos. Después aparecen los
“huesos dérmicos” por la osificación dentro de la membrana que cubre el encéfalo lateral y dorsalmente; al
final todos estos elementos se fusionan entre sí y con
los huesos de la cara.
La porción ventral de la cabeza, que será la futura
cara, es mucho más pequeña y en este estadio se relaciona con el cuello, en gran parte ocupado por el corazón. Exhibe un patrón de segmentación muy diferente
que es impuesto por los arcos faríngeos –engrosamientos seriados de mesodermo no dividido– laterales y ventrales a la parte rostral del intestino anterior que se convierte en la faringe.
© Editorial El
Figura 2-28. Embrión de cerdo (1.5 cm) que muestra el predominio
de la porción neural sobre la facial de la cabeza en esta etapa.
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tendón común en los ungulados. En el perro, el elevador
tiene un origen más amplio, que se extiende desde el
cuerpo del ilion, sobre la rama craneal del pubis, para
seguir la sínfisis pélvica (figura 2-27/10). La inserción se
divide entre la fascia y las vértebras de la cola (que se
extienden distales a la inserción del coccígeo) y la fascia
alrededor del ano y el esfínter anal externo. La inserción
en la cola predomina en los carnívoros, y en el ano en los
ungulados, en los cuales se presenta un intercambio considerable de fascículos con los músculos esfínter anal y
constrictor vestibular.
El coccígeo flexiona la cola lateralmente o, cuando actúa con su homólogo, la esconde ventralmente
para cubrir el perineo, una actitud familiar en el perro
nervioso. La acción del elevador se ha entendido
mejor gracias a un estudio electromiográfico en la
cabra, y es posible que existan diferencias importantes
entre especies. En la cabra el elevador se activa cada
vez que se eleva la presión intraabdominal, tal vez
para oponerse a la tendencia a desplazar caudalmente
los órganos de la pelvis. Aunque también participa en
otras funciones viscerales, tiene un vínculo muy definido con la defecación; se activa antes de ésta (cuando puede fijar la posición del ano contra la contracción del músculo liso del colon), se vuelve inactivo
durante ellla y reanuda la actividad después (cuando
puede restituir las partes a sus posiciones de reposo).
Los movimientos espasmódicos de la cola del perro
después de la defecación son seguramente evidencia
de la actividad del elevador en esta especie. Ambos
músculos están inervados por ramas ventrales de los
nervios sacros.
El diafragma urogenital (membrana perinei), más
pequeño, contiene músculos más delgados, los cuales se
describen más adelante con los órganos de la reproducción. La fascia del diafragma urogenital se inserta en el
arco isquiático y se curva craneal, dorsal y medialmente
para fijarse en el borde ventral del diafragma pélvico y
abarcar el vestíbulo. Ayuda a anclar el tracto reproductor
contra el desplazamiento hacia craneal cuando el útero
grávido desciende dentro del abdomen y contra el desplazamiento hacia caudal durante el alumbramiento.
Ahora quizá será evidente que a cada lado existe
un espacio circundado por la cintura pélvica pero que
queda excluido de la cavidad pélvica por el diafragma
pélvico. Este espacio es piramidal y tiene un ápice craneal, una pared lateral proporcionada por la tuberosidad isquiática y el ligamento sacrotuberoso, una pared
medial proporcionada por el diafragma pélvico, una
pared ventral proporcionada por el piso pélvico y una
base dirigida hacia la piel. Se conoce adecuadamente
como fosa isquiorrectal y en circunstancias normales
está llena de grasa (figura 29-10/12). Cuando esta grasa
desaparece, se observa un notorio hundimiento de la
piel lateral al ano (excepto en el caballo y el cerdo, en
los que la cabeza vertebral del músculo semimembranoso cubre la región).
Capítulo 2
Aparato locomotor
57
Cuadro 2-1. Derivados de los arcos faríngeos
Arco faríngeo
Primero (mandibular)
Segundo (hioideo)
Tercero
Cuarto (y arcos
subsecuentes)
Esqueleto
Mandíbula (en parte); algunos huese
cillos del oído (martillo y yunque)
Músculos de la masticación; milohioideo;
digástrico (en parte); tensor del velo palatino; tensor del tímpano
Aparato hioideo (en parte); huesecillo Músculos de la expresión facial; digásdel oído (estribo)
trico (en parte); estribo
Aparato hioideo (parte restante)
Estilofaríngeo caudal; posiblemente otros
músculos faríngeos
La mayoría de los cartílagos laríngeos Músculos faríngeos y laríngeos; músculos del área del nervio accesorio
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La formación, importancia y destino detallado de
estos arcos no se describen aquí; por ahora es suficiente recordar que, dentro del centro de cada arco, se
desarrolla un esqueleto cartilaginoso con una musculatura asociada que es inervada por un nervio craneal
específico. Cada arco branquial está irrigado también
por un asa arterial que comunica la aorta ventral con
la dorsal. Las estructuras formadas dentro de los diferentes arcos faríngeos se enumeran en el cuadro 2-1;
de esto puede colegirse que al final las partes cartilaginosas sólo contribuyen muy poco al esqueleto de la
cara. El esqueleto facial definitivo está constituido
principalmente por los huesos dérmicos que se forman
en el tejido conectivo de maxilares y mandíbulas, aunque algunos elementos obtienen cierto apoyo temporal de precursores cartilaginosos como el cartílago del
primer arco y la cápsula nasal.
En la mayoría de los mamíferos la porción facial
se agranda en forma desproporcionada y llega a ubicarse tanto por adelante como por debajo del cerebro. A pesar de muchas diferencias tanto cualitativas
como cuantitativas, el ordenamiento básico es el
mismo en todas las especies. Las relaciones y la topografía de los principales órganos y cavidades de la
cabeza deben estudiarse antes de abordar temas más
detallados. Las figuras 4-2 y 4-3 proporcionan la
información necesaria.
© Editorial El
Músculos
CRÁNEO
El esqueleto completo de la cabeza comprende cráneo,*
mandíbula, aparato hioideo, osículos del oído medio y
cartílagos de oído externo, nariz y laringe.
El cráneo (en el sentido más estricto) es un mosaico de muchos huesos, la mayoría pares pero algunos
medianos e impares, que se unen estrechamente entre
sí para formar una estructura rígida única. Los elementos separados, que reciben cada uno su nombre, se
*Este término se usa a veces en otras partes en un sentido más
amplio para incluir la mandíbula e incluso el aparato hioideo. Ya
que la práctica contemporánea carece de concordancia, la intención de un autor debe deducirse frecuentemente a partir del contexto.
Inervación motora
División mandibular del nervio trigémino (V3)
Nervio facial (VII)
Nervio glosofaríngeo (IX)
Nervio vago (X); parte (medular) del nervio accesorio (XI)
desarrollan a partir de centros independientes de osificación y tienen, casi todos, homologías perfectamente establecidas. En el animal joven, están separados
entre sí por estrechas bandas de tejido fibroso (cartílago en unas cuantas situaciones), y este patrón de
articulaciones o suturas permite el crecimiento. Una
vez que el crecimiento se detiene, las suturas ya no
son necesarias y la osificación se extiende dentro del
tejido conectivo, soldándose finalmente los huesos
entre sí. Este proceso (sinostosis) es largo y lento y
puede no llegar a terminarse nunca; los contornos de
la mayoría de los huesos son por tanto discernibles
incluso en los cráneos de los animales viejos. Es esencial familiarizarse con los nombres, las posiciones y las
extensiones aproximadas de cada hueso (figura 2-29),
ya que proporcionan un sistema útil de referencia
para las regiones de la cabeza, pero un conocimiento
detallado de las unidades desarticuladas tiene poco
valor práctico; a la mayoría de los lectores les sirve
más la apreciación del cráneo como un todo.
Las descripciones convencionales se basan en vistas obtenidas desde varias direcciones con la cabeza
apoyada en una superficie plana, incluso aunque ésta
no sea la orientación habitual en la vida del animal. En
la mayoría de las vistas pueden advertirse de inmediato las dos porciones distintas de la cabeza; la parte
caudal que encierra al encéfalo y la parte rostral que
sostiene la cara. Las órbitas, las fosas que contienen los
globos oculares, forman parte de la cara, pero se ubican en el límite entre esas porciones. En la mayoría de
los animales domésticos, la porción del cráneo que
correponde a la cara es de mayor tamaño que la porción neural y se sitúa principalmente “enfrente” de
ella. Sin embargo, la proporción varía entre las especies y también con la raza, la edad y la particular conformación de cada especie. Las muchas diferencias
particulares hacen imposible proporcionar incluso
una descripción general del cráneo que sea válida para
todas las especies.
Cráneo del perro
Esta descripción inicial corresponde al cráneo de un
perro adulto de conformación media (mesaticefalia), no
58
Parte I
Anatomía general
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B
C
Figura 2-29. Vistas lateral (A), dorsal (B) y ventral (C) del cráneo del perro para mostrar los huesos de la cabeza. 1, Hueso nasal; 2, hueso
incisivo; 3, maxilar; 4, hueso lagrimal; 5, órbita; 6, hueso frontal; 7, hueso parietal; 8, hueso occipital; 9, hueso temporal; 10, hueso cigomático;
11, hueso palatino; 12, preesfenoides; 12´, ala del preesfenoides; 13, hueso pterigoideo; 14, basiesfenoides; 14´, proceso pterigoideo del
basiesfenoides; 15, vómer.
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3
1
Capítulo 2
de cabeza corta (braquicefalia) como un pekinés, ni de
cabeza larga (dolicocefalia) como un Borzoi. Más adelante se mencionan algunas diferencias raciales sobresalientes (pág. 374).
En su vista dorsal (figura 2-30) el cráneo, ovoide,
se reúne con los huesos de la cara en el punto en que
los procesos cigomáticos (figura 2-30/4 ) de los huesos frontales se proyectan lateralmente para constituir
las porciones dorsocaudales de las paredes orbitarias.
El extremo caudal del cráneo está señalado por la protuberancia occipital externa en la línea mediana; su
demarcación desde la superficie caudal (nucal) termina en las crestas nucales que se extienden a cada lado.
La cresta sagital mediana, que se extiende hacia rostral desde la protuberancia occipital, es más prominente en los animales robustos y muy musculosos.
Todas estas características se palpan con facilidad en
el animal vivo. Las superficies dorsal y lateral de cada
mitad del cráneo se reúnen en una superficie continua
y ligeramente rugosa desde la que emerge el músculo
temporal. Rostral a los procesos cigomáticos de los
huesos frontales, la superficie dorsal del cráneo se
hunde, a veces de manera notable, antes de continuar
como el dorso, recto y estrecho, de la nariz. Éste termina en la ancha abertura nasal, más allá de la cual se
prolonga el cráneo óseo mediante unos flexibles cartílagos nasales.
La órbita es la característica más notable al apreciar la cabeza desde una vista lateral (figura 2-31).
Caudal a la órbita, la porción dorsolateral de la cavidad craneal forma la pared de la fosa temporal (figura 2-31/16). La porción ventrolateral es más compli-
Aparato locomotor
59
cada y presenta el arco cigomático y la región del
oído. El arco cigomático (figura 2-31/15) sale de la
cavidad craneal y, arqueándose lateralmente, pasa
ventral a la órbita para reunirse con la porción facial
de la cabeza. Está constituido por dos huesos (la porción escamosa del temporal y el cigomático), los cuales se unen en una sutura que se superopone. La
superficie ventral de la porción caudal de este arco
posee la superficie articular para la mandíbula, que
tiene forma de canal transverso en esta especie; el
área articular avanza caudal a él sobre la superficie
rostral de una proyección ventral, el proceso retroarticular (figura 2-31/6). Detrás del proceso retroarticular se encuentran la cúpula, grande y lisa, de la
ampolla (bulla) timpánica (figura 2-31/9) (que encierra parte de la cavidad del oído medio) y el proceso
mastoideo, rugoso. En esta región del cráneo existen
tres aberturas: el agujero retroarticular, que da paso a
una vena principal que drena en la cavidad craneal; el
agujero estilomastoideo, que da paso al nervio facial;
y el meato acústico externo, que en estado fresco está
cerrado por una membrana (el tímpano) que separa
el canal del oído externo de la cavidad del oído
medio. El proceso paracondilar (figura 2-31/11) es
visible en el límite caudal del cráneo.
La órbita tiene forma de embudo, y en estado macerado sus paredes son muy incompletas. En el animal vivo,
el borde orbitario termina en un ligamento (figura 231/1) que va del proceso cigomático del hueso frontal
hasta el arco cigomático. Ventralmente, la cavidad orbitaria se continúa con la fosa pterigopalatina (figura 231/4), pero en el estado fresco estas regiones están sepa-
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Figura 2-30. Vista dorsal de la cabeza del perro. 1, Abertura nasal; 2, agujero infraorbitario; 2´, agujero maxilar; 3, fosa para el saco lagrimal;
4, órbita; 4´, proceso cigomático del hueso frontal; 5, arco cigomático; 6, cresta sagital externa; 7, cresta nucal; 8, protuberancia occipital externa; 9, cráneo.
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Parte I
Anatomía general
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Figura 2-31. Vista lateral de la cabeza del perro. 1, Ligamento orbitario (arriba izquierda); 2, agujero infraorbitario; 3, órbita; 4, fosa pterigopalatina; 5, canal óptico, fisura orbitaria y agujero alar rostral; 6, proceso retroarticular; 7, agujero retroarticular; 8, meato acústico externo; 9,
ampolla timpánica; 10, agujero estilomastoideo; 11, proceso paracondilar; 12, cóndilo occipital; 13, superficie nucal; 14, proceso mastoideo; 15,
proceso cigomático; 16, fosa temporal; 17, cresta nucal.
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El agujero infraorbitario (figura 2-30/2) es la
característica más notable de la vista lateral de la cara
y se palpa fácilmente en el animal vivo; es el lugar
por donde sale el nervio infraorbitario, que procede
desde el nervio maxilar a través del canal infraorbitario. Hacia el borde alveolar, el esqueleto de la cara
está moldeado sobre las raíces de los dientes, de
manera muy especial sobre la gran raíz del diente
canino.
Al observar la cabeza en la vista ventral (figura 232) se distinguen tres regiones: la base del cráneo, la
región de las coanas en donde se abren las cavidades
nasales a la faringe, y el paladar duro. La primera, en
su límite caudal, muestra los cóndilos occipitales ovoides, orientados oblicuamente, que flanquean el agujero magno (figura 2-32/12), a través del cual la médula espinal se conecta con el encéfalo. Rostral a él, el
área media es más o menos plana, aunque a la mitad
de su longitud hay tubérculos para la inserción de
músculos que flexionan la cabeza sobre el cuello. La
ampolla timpánica y el proceso paracondilar ocupan
mucho espacio a cada lado. La cara medial de la
ampolla (figura 2-32/7) se une al hueso occipital, y
esta fusión separa las dos aberturas que confluyen en
algunas otras especies (p. ej. el caballo; figura 2-37), y
que se conocen como agujero yugular, más caudal, y
© Editorial El
radas por la periórbita, una membrana fascial densa que
completa la delimitación de la órbita. En esta región se
pueden ver dos grupos de agujeros. El grupo caudal
(figura 2-31/5) comprende el canal óptico, la fisura orbitaria y el agujero alar rostral. La abertura óptica, situada
en el vértice de la cavidad orbitaria cónica, es la puerta
de salida del nervio óptico. La hendidura orbitaria más
ventral deja pasar los nervios (oftálmico, oculomotor,
troclear y abducente) que inervan estructuras accesorias
del ojo, y deja pasar también la vena oftálmica externa.
Más ventralmente, el agujero alar rostral proporciona
una abertura común para el nervio maxilar, que sale de
la cavidad craneal, y la arteria maxilar, que entra por el
canal alar en el hueso esfenoides.
El grupo rostral de agujeros comprende el agujero
maxilar, el esfenopalatino y el palatino caudal. El agujero maxilar (figura 2-30/2 ) transcurre al canal infraorbitario, el agujero esfenopalatino a la cavidad nasal,
y el palatino caudal al canal palatino, el cual se abre
sobre el paladar duro; cada abertura da paso a ramas
de la arteria y del nervio maxilares con el nombre
correspondiente. Más dorsalmente, la pared orbitaria
rostral contiene la fosa lagrimal para el saco lagrimal
(figura 2-30/3); una abertura en el fondo de la fosa
presenta un pasaje que comunica el conducto nasolagrimal con la nariz.
Capítulo 2
Aparato locomotor
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Figura 2-32. Figura 2-32. Vista ventral del cráneo del perro. 1, Fisura palatina; 2, paladar duro; 3, región de las coanas; 4, agujero oval; 5, base
del cráneo; 6, agujero rasgado; 7, ampolla timpánica; 8, agujero yugular; 9, proceso paracondilar; 10, canal del hipogloso; 11, cóndilo occipital; 12, agujero magno..
agujero rasgado (figura 2-32/8, 6), más rostral. Los
nervios glosofaríngeo, vago y accesorio salen a través
del agujero yugular junto con una gran vena que drena
el interior del cráneo. Entre el agujero yugular y el
cóndilo se encuentra el canal hipogloso, por el que
transcurre el nervio hipogloso.
Laterales al agujero rasgado hay pequeñas hendiduras para la salida de la cuerda del tímpano (una rama del
nervio facial) y la comunicación de la tuba auditiva, cartilaginosa, con la cavidad del oído medio. Rostral a ellas
se encuentra el enorme agujero oval (figura 2-30/4), por
el que sale el nervio mandibular.
Las aberturas (coanas) que comunican las cavidades
nasales con la nasofaringe son las características principales de la porción media ventral de la cara. La región de
las coanas está limitada dorsalmente por el piso del cráneo y lateralmente por las finas placas de hueso cuyas
superficies externas ya se mencionó antes que forman las
paredes mediales de las fosas pterigopalatinas. El paladar
blando, que se origina del borde libre del paladar duro,
proporciona en el animal vivo el piso del espacio (esencialmente la primera parte de la nasofaringe) encerrado
por esas formaciones. El paladar duro, que se ubica rostral a él, es ancho por detrás y más estrecho por adelante. Está bordeado por los alvéolos o huecos en los que se
implantan los dientes superiores. Hacia su extremo rostral, está perforado por las grandes hendiduras palatinas
bilaterales. Varios agujeros más pequeños hacia el extremo caudal del paladar son aberturas rostrales del canal
palatino.
La superficie nucal (figura 2-31/13), ampliamente
triangular, está limitada dorsalmente por la protuberancia occipital externa y las crestas nucales. Su porción
inferior presenta el agujero magno, los cóndilos occipitales y los procesos paracondilares. La parte restante de la
superficie es rugosa para facilitar la inserción de los músculos dorsales del cuello.
El ápice del cráneo está formado por la abertura
nasal situada dorsalmente a los extremos rostrales de los
maxilares que portan los dientes incisivos.
Las cavidades de la cabeza se describe con el sistema
respiratorio (capítulo 4), el sistema nervioso central
(capítulo 8) y el oído (capítulo 9).
La mandíbula comprende dos mitades (figura 2-33).
En el perro, ambas están firmemente unidas, aunque no
de manera rígida, por los tejidos conectivos de la sínfisis
mandibular. Cada mitad se divide en un cuerpo, o parte
horizontal, y una rama, o parte vertical. El cuerpo lleva
los alvéolos de los dientes inferiores y está comprimido
lateralmente. Excepto en su extremo rostral, se desvía de
su homólogo para limitar un espacio intermandibular.
Hacia su extremo rostral, la superficie lateral presenta
varios agujeros mentonianos, uno de los cuales es generalmente mucho más grande que los demás; a través de
ellos salen los ramos mentonianos del nervio y los vasos
alveolares inferiores. La rama mandibular (figura 2-33/2)
es más amplia pero menos robusta. Su extremo dorsal
termina en el proceso coronoides, alto y curvado, que se
proyecta dentro de la fosa temporal y permite la inserción del músculo temporal y el proceso condilar ventral
62
Parte I
Anatomía general
1
2
3
4
5
A
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B
7
8
Figura 2-33. Vistas lateral (A) y medial (B) de la mitad izquierda de la mandíbula. 1, Proceso coronoides; 2, porción vertical (rama); 3, proceso condilar; 4, proceso angular; 5, porción horizontal (cuerpo); 6, agujeros mentonianos; 7, agujero mandibular; 8, superficie sinfisial.
Si se incluye la mandíbula, el cráneo del gato (figura
2-35) tiene forma globular. Diversas características se
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Algunas características
comparativas de la cabeza
combinan para crear esta conformación: la cavidad
craneal redonda, coronada por una cresta sagital,
corta y frecuentemente frágil, que se corresponde
estrechamente con los contornos del encéfalo; los
arcos cigomáticos convexos muy salientes; y la relativa cortedad de la cara, la cual puede representar sólo
20% de la longitud total. Las diferencias raciales son
más notorias de lo que alguna vez se supuso. Las
cabezas de los siameses y gatos similares tienen caras
mucho más largas, que a menudo se reúnen suavemente con el cráneo sin ninguna interrupción en la
superficie dorsal. En otros tipos contrastantes, por
ejemplo el persa, la cara es pequeña y poco profunda
y la transición es notoria.
La región orbitaria es distintiva. Las órbitas son
grandes, miran más directamente hacia rostral que en
el perro y tienen bordes óseos más completos. El proceso frontal del hueso cigomático y el proceso cigomático del hueso frontal dejan sólo un pequeño
hueco en el borde redondeado, que es cerrado por el
ligamento orbitario. El arco cigomático es sorprendentemente fuerte en la porción en que se dirige al
borde orbitario. El agujero infraorbitario se sitúa
cerca de la porción rostroventral de la órbita, en
donde puede palparse.
Sobre la cara ventral, el paladar duro es pequeño,
ancho, y tiene alvéolos para sólo cuatro dientes poste-
© Editorial El
más caudal (figura 2-33/3), que tiene una cabeza articular en forma de cono truncado. La porción ventral del
borde de la rama mandibular presenta al proceso angular, saliente que agranda las áreas de fijación de los músculos masetero y pterigoideo medial. La superficie lateral está excavada para proporcionar una depresión rugosa en donde se inserta el masetero. La superficie medial
permite la inserción de los músculos pterigoideos y presenta también un agujero mandibular mayor (figura 233/7), por donde entran al hueso los vasos y nervios alveolares ventrales.
El aparato hioideo consta de una serie de bastoncillos óseos, unidos entre sí formando un sistema de suspensión de la lengua y la laringe desde el cráneo. Los
nombres que reciben las distintas porciones se muestran
en la figura 2-34, la cual ilustra su disposición y la fijación del aparato como un todo a la región temporal de la
cabeza. El basihioides, ubicado transversalmente, puede
palparse dentro del espacio intermandibular; otras porciones son palpables y visibles cuando se inspeccionan
las paredes de la faringe a través de la boca.
Capítulo 2
Aparato locomotor
63
1
3
8 2
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10
9
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6
Figura 2-34. Aparato hioideo y laringe suspendidos de la región temporal de una cabeza de perro. 1, Meato acústico externo; 2, ampolla timpánica; 3, estilohioideo; 4, epihioideo; 5, ceratohioideo; 6, basihioideo; 7, tirohioideo; 8, cartílago epiglótico; 9, cartílago tiroides; 10, cartílago
cricoides.
9
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
C
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Figura 2-35. Cabeza del gato con mandíbula. 1, Agujero infraorbitario; 2, órbita; 3, arco cigomático; 4, agujero mentoniano; 5, articulación temporomandibular; 5´, proceso angular de la mandíbula; 6,
meato acústico externo; 6´, ampolla timpánica; 7, cóndilo occipital; 8,
cresta nucal; 9, cresta sagital; C, diente canino; P4, cuarto premolar
superior.
riores. Debido a que el más grande (P4) de estos dientes se localiza peligrosamente cerca de la órbita,
puede llegar a tener que ver con la diseminación de
un absceso alveolar. Caudalmente, la profunda fosa de
la articulación temporomandibular está limitada por
una apófisis retroarticular prominente. La ampolla
timpánica muy grande es tan saliente que puede palparse entre la porción caudal del arco cigomático y el
ala del atlas.
Al igual que en el perro, las dos mitades de la mandíbula no se fusionan, ni siquiera cuando el animal enve-
jece, y en la sínfisis mandibular puede existir un pequeño grado de movimiento. Cada mitad presenta alvéolos
para sólo tres dientes molares.
El cráneo del caballo (figura 2-36) posee una cara relativamente larga, característica que se incrementa con el crecimiento; esto es mas notorio en los caballos adultos que en
los jóvenes y en las razas grandes que en las pequeñas. El
cráneo es relativamente estrecho y en general no es muy
diferente al del perro. La cresta sagital externa es más frágil.
La frente es ancha entre los orígenes de los procesos cigomáticos de los huesos frontales, las cuales se curvan ventralmente para unirse a los arcos cigomáticos.
El arco cigomático (figura 2-36/7) es notablemente fuerte, incluso si no se toma en cuenta el sostén extra que recibe del proceso cigomático que lo
conecta con el hueso frontal. No se inclina lateralmente a ningún lado, y sobre su cara caudoventral
presenta una superficie articular más bien compleja;
ésta comprende una tuberosidad rostral, una fosa
intermedia y un proceso retroarticular elevado (figura 2-36/8). La órbita está orientada casi lateralmente
y tiene un borde óseo completo. Una gran tuberosidad maxilar parece continuar directamente al proceso alveolar. El arco cigomático se continúa rostralmente, más allá de la órbita, como un reborde prominente sobre la superficie lateral de la cara. Este reborde, la cresta facial (figura 2-36/5), va paralelo al contorno dorsal de la nariz y termina por encima del
tabique nasal entre los alvéolos de los molares tercero y cuarto en el adulto.
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Parte I
Anatomía general
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C
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A
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4’
C
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12’
12’
Una escotadura profunda (nasoincisiva) separa el
agudo hueso nasal del hueso incisivo (figura 2-36/1, 2,
3). Esta escotadura y el extremo rostral de la cresta
facial son referencias que se identifican fácilmente; se
utilizan como guías para determinar la posición del
agujero infraorbitario, el cual se ubica un poco caudalmente, a la mitad de la línea que los conecta (figura 236/4).
Las características más notables en la vista ventral
de la cabeza del caballo se sitúan más o menos en el
mismo nivel. La porción caudal de esta superficie se
distingue por los procesos paracondilares, grandes y
muy salientes (figura 2-36/10), y los contornos dentados de las grandes aberturas a cada lado del hueso
occipital. Cada abertura es consecuencia del fracaso
del hueso temporal por alcanzar el borde lateral del
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 2-36. A, Cráneo y B, mandíbula de equino. 1, Hueso incisivo; 2, escotadura nasoincisiva; 3, hueso nasal; 4, agujero infraorbitario; 4´, premolares y molares; 5, cresta facial; 6, gancho pterigoideo; 7, arco cigomático; 8, proceso retroarticular; 9, meato acústico
externo; 10, proceso paracondilar; 11, cóndilo occipital; 12, porción horizontal (cuerpo) de la mandíbula; 12´, agujero mentoniano; 12´´,
escotadura vascular; 13, porción vertical (rama) de la mandíbula; 13´, proceso coronoides; 13´´, agujero mandibular; I, incisivos; C, caninos (presentes sólo en el macho).
© Editorial El
B
Capítulo 2
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
hueso occipital, lo que permite la confluencia de
varios agujeros que son visibles en el perro. La porción caudal es el equivalente del agujero yugular; la
porción craneal (agujero rasgado) une los agujeros
oval y carotídeo (figura 2-37/7, 6). En el animal vivo,
la mayor parte de la gran abertura está ocluida por
una membrana que escasamente deja pasar varios
nervios y vasos. La ampolla timpánica no es prominente, pero el proceso estiloides (para el aparato hioideo) y el proceso muscular del hueso temporal están
muy desarrollados.
Las coanas se ubican casi en el plano del paladar
duro. La placa vertical de hueso que separa la región de
las coanas de la región pterigopalatina presenta un proceso hamular prominente (figura 2-36/6). El paladar es
plano y sin señales que merezcan destacarse. La porción
más alta de su borde está ocupada por los alveolos de los
dientes incisivos, premolares y molares.
Sobre la superficie nucal hay una protuberancia
occipital externa muy definida, equidistante de la cresta
nucal y el borde dorsal del agujero magno.
La mandíbula es sólida, y sus mitades derecha e
izquierda se separan en un ángulo relativamente pequeño
(figura 2-36, B). La sínfisis se oblitera muy temprano, por
lo común hacia los dos años después del nacimiento. El
borde ventral presenta una escotadura vascular notable en
donde los vasos faciales se desvían hacia la cara (figura 236/12 ). La rama mandibular es alta; el proceso coronoides
se proyecta profundamente a la fosa temporal y la apófisis
articular presenta la superficie articular ovoide claramente
por encima del plano oclusal de los dientes molares.
Las partes del aparato hioideo (figura 4-8) tienen
diferentes proporciones que sus contrapartes en el perro
y están comprimidas en dirección lateral. Un proceso lingual grande se proyecta desde el basihioides hasta adentro de la raíz de la lengua.
El cráneo del bovino (figura 2-38) es relativamente
corto y ancho y tiene forma general de pirámide. Los
1
1
Aparato locomotor
65
procesos cornuales (cubiertos por los cuernos) se proyectan desde los huesos frontales de las razas astadas, en
donde se encuentran las superficies dorsal, lateral y
nucal; su tamaño y dirección varían mucho con la raza,
la edad y el sexo. La región frontal, plana y muy ancha,
está limitada por una elevada línea temporal que desciende de la fosa temporal profunda y la confina a la cara
lateral del cráneo. La frente se continúa suavemente
hacia la superficie dorsal de la nariz.
Las características principales de la vista lateral son la
excavación de la fosa temporal y la elevación del borde
orbitario sobre sus estructuras circundantes. El borde es
completo, y en su porción caudal está formado por la unión
de los procesos de los huesos cigomático y frontal. No hay
cresta facial, sólo una tuberosidad facial discontinua en la
que se inserta la porción rostral del músculo masetero. El
agujero infraorbitario se encuentra dorsalmente al primer
diente molar, ventral al nivel del paladar.
La superficie ventral es muy irregular, con la base del
cráneo localizada en un plano considerablemente más
dorsal que el paladar. Los huesos temporal y occipital
están separados por una fisura estrecha, una disposición
intermedia entre la sutura del perro y la ancha abertura
del caballo y el cerdo. La ampolla timpánica es prominente y está comprimida en dirección lateral. Las coanas
están separadas por la prolongación caudal de la porción
ventral del tabique nasal y están cerradas lateralmente
por unas amplias placas de hueso. El paladar, largo y
estrecho, está limitado por procesos alveolares altos.
Desde luego, no hay alveolos para los dientes incisivos ni
los caninos (ausentes en los rumiantes).
La sínfisis mandibular se osifica tardíamente, si lo
hace, en los rumiantes. En general, la mandíbula es más
frágil que la del caballo, una característica muy evidente
en el cuerpo del hueso con su borde ventral suavemente
convexo. El proceso coronoides es alto y está curvado
caudalmente. La superficie articular es cóncava y ensanchada en dirección lateral.
Las observaciones necesarias con respecto de las
cabezas de los rumiantes pequeños y del cerdo se encontrarán en las páginas 646 y 752, respectivamente.
2
2
Articulaciones de la cabeza
3
3
4
O
4
T
5’
5
7’
A
6
6’
S
Las articulaciones entre el cráneo y la mandíbula (articulaciones temporomandibulares) y entre las dos ramas de
la mandíbula (sínfisis mandibular) se estudian de una
manera apropiada en el capítulo siguiente (pág. 112),
debido a que los dientes, los músculos de la masticación
y las articulaciones forman un complejo funcional único.
7
B
Figura 2-37. Porciones caudolaterales izquierdas de la base del cráneo
del caballo (A) y el perro (B), mostrando porciones de los huesos occipital (O), esfenoides (S) y temporal (T); vista ventral (esquemática). 1,
Agujero magno; 2, cóndilo occipital; 3, canal del hipogloso; 4, agujero
yugular; 5, agujero rasgado; 5´, sutura petrooccipital; 6, canal carotídeo;
6´, escotaduras carotídeas; 7, agujero oval; 7´, escotadura oval.
MÚSCULOS DE LA CABEZA Y
DE LA PARTE VENTRAL DEL CUELLO
Los principales grupos en los que se pueden dividir los
músculos de la cabeza se relacionan en el cuadro 2-2,
que pone énfasis en la correspondencia entre origen
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Parte I
Anatomía general
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C
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Figura 2-38. Cabeza de bovino con mandíbula. 1, Hueso incisivo; 2, agujero mentoniano; 3, agujero infraorbitario; 4, tuberosidad facial; 5, hueso
nasal; 6, órbita; 7, hueso frontal; 7´, cuerno, que rodea el proceso cornual del hueso frontal; 7´´, línea temporal; 8, fosa temporal; 9, arco cigomático; 10, meato acústico externo; 10´, ampolla timpánica; 11, proceso paracondilar; 12, cóndilo occipital; I, incisivos; C, caninos, incorporados en la hilera de los incisivos.
Los músculos de la masticación constituyen la mayor
parte de la musculatura inervada por la división man-
Musculatura facial
La musculatura inervada por el nervio facial, el nervio
del segundo arco faríngeo, puede estudiarse en dos divisiones. La división superficial comprende el músculo
cutáneo de la cabeza y el cuello, además de muchos
pequeños músculos que controlan la posición de labios,
mejillas, orificios de la nariz, párpados y oído externo. La
división profunda está más dispersa, pero incluye algunos músculos asociados con el aparato hioideo, una aportación al músculo digástrico (pág. 114), y el músculo
estapedio (pág. 348) del oído medio.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Musculatura trigeminal
dibular del nervio trigémino, el nervio motor del primer arco faríngeo. Se describen en el capítulo del aparato digestivo (pág. 113). El mismo capítulo estudia el
digástrico, un músculo compuesto del cual el nervio
mandibular inerva una porción; el músculo milohioideo (pág. 105), que retrae la lengua entre las dos
ramas de la mandíbula; y uno de los músculos del
paladar blando, el tensor del velo palatino (pág. 119).
El músculo tensor del tímpano se estudia con el oído
medio (pág. 346).
© Editorial El
embriológico, inervación y función. Las asociaciones funcionales están tan bien definidas y son tan específicas
que es más conveniente y provechoso diferir el tratamiento de la mayoría de los grupos a otros capítulos, en
donde se estudian con órganos relacionados.
Los primeros cuatro grupos musculares se originan
de un mesodermo que no se ha dividido, el cual cubre las
paredes lateral y ventral de la faringe y se condensa para
formar los núcleos de los arcos faríngeos.
Se sabe que en los vertebrados inferiores, los músculos equivalentes a los últimos dos grupos del cuadro 2-2
se desarrollan a partir de las somitas que aparecen a cada
lado del cerebro, algunas rostrales al otocisto, el primordio del oído interno, y las demás caudales a él. Se puede
suponer un origen similar en los mamíferos, aunque la
evidencia de la formación de estas somitas no resulta
convincente, por decir lo menos. Por supuesto, son músculos somáticos con el adecuado tipo de inervación.
Capítulo 2
Cuadro 2-2.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
© Editorial El
67
Origen e inervación de los grupos musculares principales de la cabeza
Grupo muscular
Musculatura
Musculatura
Musculatura
Musculatura
Musculatura
Musculatura
Aparato locomotor
masticatoria
mimética
faríngea y palatina
laríngea
ocular externa
lingual
Origen
Inervación
Primer arco faríngeo
Segundo arco faríngeo
Tercero y cuarto arcos faríngeos
Sexto arco faríngeo
Somitas preóticas hipotéticas
Somitas postóticas hipotéticas
División mandibular del nervio trigémino (V3)
Nervio facial (VII)
Nervios glosofaríngeo (IX) y vago (X)
Nervio vago (X)
Nervios oculomotor (III), troclear (IV) y abducente (VI)
Nervio hipogloso (XII)
División superficial. Se conjetura que los músculos
de esta división tienen su origen en un músculo esfínter
profundo del cuello, el cual puede observarse dispuesto
en tres capas superpuestas incompletas. La capa más
externa, formada de fascículos dispuestos de modo transversal, es prácticamente insignificante o falta por completo en los mamíferos domésticos. En el perro existe un
vestigio llamado músculo esfinter del cuello. Por lo
común persiste una porción más importante de la capa
media en forma de una banda de fibras dispuestas longitudinalmente que cubre la parte ventral de la cara y se
extiende hasta el cuello, incluso alcanzando la nuca en el
perro. Se conoce como músculo platisma. Se cree que
bridas desprendidas de éste forman los pequeños haces
musculares que se insertan en la cara caudal del oído
externo.
La tercera capa, la más profunda, tiene fibras transversas. Su forma es láminar; se piensa que es el origen de
muchos músculos aislados de la cara de los mamíferos.
Estos músculos son muy variables entre las especies, pero
por fortuna pocos músculos, y menos diferencias aún,
requieren explicaciones detalladas. Debido a su efecto
sobre las manifestaciones emocionales en la cara se conocen colectivamente como los músculos de la expresión
facial o la musculatura mimica.
Los principales músculos de los labios y las mejillas son buccinador, orbicular de la boca, canino, elevador nasolabial, elevador del labio superior y depresor del labio inferior (figuras 2-39 y 11-6). El músculo buccinador (figura 2-39/4) va del borde de la mandíbula al borde del maxilar y está cubierto en parte
por el masetero. Forma la base anatómica de la mejilla y actúa en oposición a la lengua, evitando que el
alimento se acumule en el vestíbulo de la boca al
devolverlo hacia la cavidad propia de la boca. Las
glándulas salivales de la boca están diseminadas entre
sus fascículos musculares, y la contracción del músculo contribuye a la descarga de la saliva en la boca. El
músculo orbicular de la boca (figura 2-39/1) rodea la
abertura de la boca, en donde está fijado estrechamente a la piel y la mucosa de los labios. Este músculo cierra la abertura de la boca al fruncir los labios y
es importante en la succión. El músculo canino (figura 2-39/2) se origina ventral al agujero infraorbitario
y se irradia al ala de la abertura nasal y al labio superior. Dilata la abertura de la nariz y, especialmente en
el perro, eleva el ángulo de la boca en el gesto de gruñir. El músculo elevador nasolabial (figura 2-39/5) se
origina sobre el dorso de la nariz y se inserta parcialmente sobre el ala de la abertura nasal y parcialmente en la porción lateral del labio superior. Es capaz de
dilatar la abertura nasal y elevar y retraer el labio
superior. La porción medial del labio superior es
levantada por el músculo elevador del labio superior
(figura 2-39/6), que es un músculo distinto al anterior. Este músculo se origina sobre la porción lateral
de la cara y transcurre dorsorrostralmente para formar con su homólogo un tendón común que desciende al labio superior entre las ventanas de la nariz. En
el labio inferior de algunas especies (excepto el perro
y el gato) está presente un músculo especial, el músculo depresor del labio inferior. Parece ser un filete
derivado del músculo buccinador. Otros músculos
asociados a los labios y a las aberturas nasales no
merecen mención específica, aunque algunos pueden
identificarse en diversas ilustraciones.
Los músculos de los párpados incluyen uno, el músculo elevador del párpado superior, que es claramente
ajeno al grupo facial, ya que se origina dentro de la cavidad orbitaria y está inervado por el nervio oculomotor.
Se describe en la página 342. Los músculos de los párpados que están inervados por el nervio facial incluyen un
músculo esfínter, el músculo orbicular del ojo (figura 239/7), el cual rodea la hendidura palpebral, la abertura
entre los párpados. Está insertado en las comisuras
medial y lateral, y su acción estrecha la abertura a una
ranura horizontal cuando se contrae. Hay otros músculos
que levantan el párpado superior, como el elevador del
ángulo del ojo, y bajan el párpado inferior (m. malar),
ampliando la abertura de los párpados.
Los músculos del oído externo son especialmente
numerosos, pero de poca importancia de manera individual. Ya se ha mencionado un grupo caudal. Otros músculos convergen en el pabellón de la oreja (en forma de
trompeta cartilaginosa cubierta de piel) desde las direcciones medial, rostral y lateral; se ubican entre la piel y el
músculo temporal y el cráneo, y forman una banda,
incompleta y delgada, que incluye una placa cartilaginosa (escutiforme). Los orígenes dispersos y las inserciones
precisamente localizadas facilitan el desplazamiento y la
rotación de la oreja en todas las direcciones. La inserción
del músculo parotidoauricular tiene mayor importancia,
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Anatomía general
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Figura 2-39. Músculos superficiales de la cabeza del caballo. Se ha quitado el músculo cutáneo. 1, Orbicular de la boca; 2, canino; 3, depresor del labio inferior; 4, buccinador; 5, elevador nasolabial; 6, elevador del labio superior; 7, orbicular del ojo ; 7´, elevador del angulo del ojo
medial; 8, temporal; 9, parte occipitomandibular del digástrico; 10, masetero.
División profunda. Los músculos que se insertan en
el aparato hioideo tienen una disposición heterogénea.
Algunos pequeños músculos están inervados por el nervio facial y elevan el hioides, desplazando en consecuencia la lengua hacia caudal. Aunque no se puede negar
que estas acciones tienen importancia en la deglución,
los músculos no ameritan ninguna descripción en especial. El digástrico, en parte derivado de la musculatura
facial, se describe en la página 114; el estapedio del oído
medio se describe en la página 348.
Estos músculos se estudian a partir de la página 116.
Músculos de la laringe
Estos músculos se estudian a partir de la página 153.
Músculos externos del globo ocular
Estos músculos se estudian a partir de la página 341.
Músculos de la lengua
Estos músculos se estudian a partir de la página 104.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Músculos de la faringe y el paladar blando
© Editorial El
ya que se le encuentra en la cirugía de drenaje de las
infecciones del oído externo del perro (pág. 399). Como
lo indica su nombre, se origina de la fascia sobre la glándula parótida y se acerca al pabellón de la oreja desde
una dirección ventrolateral.
Además de las funciones individuales mencionadas o
implicadas en los párrafos precedentes, estos músculos
poseen una función colectiva en la comunicación, principalmente dentro de la misma especie, pero tembién
entre especies. Los observadores humanos pueden interpretar intuitivamente, o como resultado de la experiencia, muchos gestos faciales de los animales; no hay más
que recordar la expresión “atemorizada” de sometimiento, o el significado de amenaza evidente que transmiten
un gruñido o la acción de echar hacia atrás las orejas, o la
mirada inquisitiva o de extrañeza que puede adoptar un
perro. El análisis de las más sutiles expresiones en términos de una actividad muscular específica no es posible ya
para las especies domésticas.
La parálisis de estos músculos no es rara después de
lesión del nervio facial. Debido a que grupos musculares
diferentes están inervados por ramas del nervio que se
originan a diferentes niveles, el patrón particular de las
distorsiones puede ser un indicador valioso del sitio de la
lesión nerviosa (pág. 318).
Capítulo 2
Músculos de la porción
ventral del cuello
El cuello une y relaciona la cabeza con el tronco y
suele distinguirse por su configuración relativamente
delgada, aunque sería difícil sostener esta afirmación
en el caso del cerdo. El cuello posee en general una
forma cilíndrica en el perro y el gato, pero está claramente comprimido de lado a lado en las grandes
especies, en las cuales se incrementa más su volumen
hacia su unión con el tórax (fig-2-40). Las estructuras centrales del cuello, es decir, las vértebras cervicales y los músculos estrechamente insertados en ellas,
se describieron junto con el tronco (pág. 47). Algunos
músculos superficiales se estudian en el apartado
sobre los músculos de la cintura del miembro torácico (pág. 82). La presente sección se dedica por tanto
sólo a la porción ventral del cuello, una región de
importancia clínica considerable si se tienen en cuen-
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Figura 2-40. Sección transversal del cuello del bovino. 1,
Romboideo; 2, trapecio; 3, ligamento nucal; 4, esplenio; 5, omotransverso; 6, vértebra; 7, largo del cuello; 8, braquiocefálico; 9, vena
yugular externa en el surco yugular; 10, 10´, esternocefálico, porciones mandibular y mastoidea; 11, esternohioideo y esternotiroideo
unidos; 12, tráquea; 13, esófago (ventrales a él, nervios, vasos sanguíneos y timo).
Aparato locomotor
69
ta las numerosas estructuras viscerales, vasculares y
nerviosas que lo atraviesan en su camino entre la
cabeza y el tórax.
Estas estructuras, con la importante excepción de las
venas yugulares externas (figura 2-40/9), ocupan un
“espacio visceral” central. El “techo” de este espacio lo
proporcionan los músculos inmediatamente ventrales a
las vértebras, a saber el músculo largo del cuello, el largo
de la cabeza, el recto ventral de la cabeza y el escaleno
(pág. 48). Las “paredes” laterales y ventrales del cuello se
“enfrentan” entre sí y están provistas de músculos más
delgados, dispuestos en una orientación sagital y unidos
por fuertes fascias.
La porción cervical del músculo cutáneo del cuello
no es importante en el perro y el gato. Está mucho mejor
desarrollada en los ungulados, en los que se distribuye
desde un fuerte origen en el manubrio del esternón; se va
adelgazando conforme transcurre craneal y lateralmente
en forma laminar por el cuello, hasta que poco a poco
desaparece. En el caballo, el músculo cutáneo del cuello
proporciona una cubierta relativamente gruesa para el
tercio caudal de la región del surco yugular.
El músculo esternocefálico (figura 2-41/2), en forma
de banda, es el más ventral de los músculos del cuello. Se
origina también en el manubrio, donde se presiona contra su homólogo, pero a medida que asciende por el cuello se desvía lateralmente hacia su inserción, la cual, aunque varía entre las especies, incluye uno u otro (o ambos)
ángulos de la mandíbula y el proceso mastoideo del
hueso temporal. La divergencia de los músculos derecho
e izquierdo expone la porción craneal de la tráquea y
facilita su palpación a través de la piel, aunque se interpone una capa muy delgada y más profunda de músculo. El esternocefálico está inervado por la rama ventral
del nervio accesorio. La contracción unilateral desvía la
cabeza y el cuello hacia ese lado. La contracción bilateral
flexiona ventralmente la cabeza y el cuello. En las especies que tienen una inserción mandibular, el esternocefálico puede ayudar a abrir la boca.
El esternocefálico forma el borde ventral del surco
yugular. El borde dorsal del surco lo determina el músculo braquiocefálico, que se describe con más detalle en
otra parte (pág. 83). El surco es visible a menudo en el
animal vivo, en especial hacia el tercio craneal del cuello.
Aloja la vena yugular externa (figura 2-42).
Los músculos más profundos constituyen un grupo
infrahioideo estrechamente integrado en disposición y
función. Estos músculos proporcionan una cubierta
incompleta para las caras lateral y ventral de la tráquea y
se insertan, directa o indirectamente, sobre el aparato
hioideo, al que estabilizan y retraen hacia caudal durante la deglución. Los músculos evidentes del grupo son el
esternotiroideo, el esternohioideo y el omohioideo; el
tirohioideo, sobre la cara lateral de la laringe, puede considerarse un músculo que se ha desprendido del grupo.
La inervación procede principalmente, aunque quizá no
del todo, del primero y segundo nervios cervicales.
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Parte I
Anatomía general
1
2
3
4
3’
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7
2
1
3
Figura 2-41. Músculos ventrales del cuello y el tórax del perro. 1,
Esternohioideo y esternotiroideo unidos; 2, esternocefálico; 3, 3´,
braquiocefálico: cleidocervical, cleidobraquial; 4, manubrio del
esternón; 5, pectoral descendente; 6, pectoral transverso; 7, pectoral profundo.
piso para la porción caudal del surco yugular, separando la vena yugular de las estructuras localizadas
en el espacio visceral.
MIEMBROS TORACICO Y PÉLVICO
PLAN BÁSICO Y DESARROLLO
Aunque los miembros torácico y pélvico no son homólogos en sus estructuras y regiones corporales, poseen organización similar y segmentación con notable y estrecha
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Figura 2-42. Plastinación de la parte ventral del cuello de un perro.
Obsérvense la vena yugular externa (1) en el surco formado por el
músculo braquiocefálico (2) dorsalmente y el músculo esternocefálico (3) ventralmente.
© Editorial El
El esternotiroideo y el esternohioideo son músculos muy delgados en forma de cinta que tienen un origen común a partir del manubrio del esternón. Las
porciones caudales de los músculos derecho e izquierdo no siempre están claramente divididas y, en la
mitad del cuello pueden compartir un tendón intermedio común desde el que se desvían cranealmente
tres o cuatro filetes. El esternotiroideo se inclina lateralmente para terminar sobre la cara lateral del cartílago tiroides. El esternohioideo, no siempre separable
de su homólogo, pasa junto a la línea mediana para
insertarse sobre el basihioideo.
El músculo omohioideo, que falta en los carnívoros, es también delgado y tiene forma de banda. Su
ausencia es compensada por el alargamiento relativo
de los demás músculos. En el caballo procede de la
fascia subescapular, y en los rumiantes de la fascia
profunda del cuello; a partir de ahí bordea medialmente para unirse al borde lateral del esternohioideo,
junto al cual se inserta. En el caballo proporciona el
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Capítulo 2
correspondencia de partes análogas. Cada uno aparece primero como una yema que crece fuera de la superficie ventrolateral del cuerpo del embrión incipiente a un nivel que
corresponde al origen de los nervios que luego lo inervarán.
La yema de los miembros torácicos aparece antes que la de
los miembros pélvicos, y su desarrollo mantiene esta ventaja durante algún tiempo; de hecho, hasta después del nacimiento en los cachorros y otros animales que nacen en
estado inmaduro. Al principio estos animales limitan sus
actividades de locomoción a arrastrarse hacia las mamas de
sus madres usando sólo los miembros torácicos.
Al principio, cuando se forman las yemas de los miembros, éstos constan de una masa de mesénquima, el tejido
conectivo embrionario liso, dentro de una cubierta de ectodermo. El ectodermo se convierte en la epidermis con todos
sus derivados; el mesénquima se diferencia para formar tejidos esqueléticos, músculos y tendones, fascias y vasos sanguíneos. Así, sólo los nervios de los miembros invaden desde
afuera; las demás estructuras se desarrollan in situ. Las
yemas de los miembros se alargan, y sus porciones distales
libres se expanden para formar una placa aplanada que será
una mano ( o un pie), mientras que sus porciones más proximales adquieren una forma más columnar. Pronto aparecen en la placa engrosamientos que corresponden a los
radios de los dedos, y se hacen notorios cuando los tejidos
intermedios se reducen. Es claro que los detalles de este
desarrollo varían con las especies, porque sólo algunas mantienen el patrón pentadáctilo (de cinco dedos) primitivo y
sólo unas cuantas muestran una separación completa de los
dedos. Es interesante señalar que cinco dedos aparecen en la
mayoría de las especies; cuando la evolución ha reducido
ese número a uno menor, el estado adulto casi siempre se
alcanza por la regresión fetal de algunos dedos. Unos pliegues formados en la parte proximal de las yemas pronto
permiten reconocer los segmentos que corresponderán a las
regiones del brazo y el antebrazo (o el muslo y la pierna, respectivamente) de los animales adultos.
La primera indicación del esqueleto de los futuros
miembros la proporciona una condensación axial del
mesodermo que produce un núcleo más denso. En las
etapas tempranas del desarrollo (y no siempre más tarde)
se presenta un gradiente de diferenciación proximodistal
definido. Esto establece y luego mantiene los elementos
de la cintura más adelantados que los del brazo o el
muslo, y los de éstos últimos más adelantados que los de
las porciones más distales.
En la siguiente etapa del desarrollo, el mesodermo se
transforma localmente para crear una serie de modelos
cartilaginosos en el patrón de los huesos del animal adulto. Estos precursores pronto llegan a parecerse, a grandes
rasgos, a las formas finales; continúan envainados por delgadas cubiertas de mesodermo no modificado, que ahora
se conoce apropiadamente como pericondrio. Entre los
cartílagos en donde se desarrollarán las articulaciones
permanece también un mesodermo denso.
Los modelos de cartílago aumentan de tamaño principalmente por crecimiento intersticial, en el que cada
Aparato locomotor
71
porción se expande de manera más o menos uniforme
para mantener la forma general. La etapa siguiente consiste en el reemplazo del cartílago por tejido óseo, y no
su transformación en hueso, una distinción en la que es
preciso poner énfasis. El proceso no ocurre de manera
idéntica o sincrónica en los diferentes huesos, y las observaciones que siguen corresponden al concepto hipotético de “hueso largo típico”.
La osificación inicial implica dos procesos. En uno, el
pericondrio alrededor del tercio medio de la diáfisis (cuerpo) deposita hueso sobre el cartílago. Este proceso de formación de hueso se conoce como osificación intramembranosa, ya que ocurre dentro de la membrana de tejido
conectivo. Sus detalles deben buscarse en los textos de his-
1
4
(+)
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Figura 2-43. Desarrollo de un hueso largo, esquemático. 1, Modelo
de cartílago con membrana pericondral (flecha); 2, osificación intramembranosa de la diáfisis; 3, 4, osificación endocondral (primaria) de
la diáfisis, reemplaza al cartílago; 5, inicio de la cavidad medular (flecha); 6, aparecen los centros de osificación epifisaria; 7, osificación
endocondral (secundaria) de las epífisis; 8, delgados cartílagos epifisiarios (flechas) separan la diáfisis de las epífisis: éstas y los cartílagos articulares son todo lo que queda del modelo de cartílago (1);
nótese el crecimiento circunferencial de la diáfisis a través de eliminación (–) y adición (+) de hueso compacto; 9, hueso maduro que
consta de cartílago articular, hueso esponjoso y hueso compacto; los
cartílagos epifisarios han desaparecido.
72
Parte I
Anatomía general
tología. Una vaina ósea tubular, el collar perióstico, se
forma entonces alrededor del centro de la diáfisis; se
extiende gradualmente hacia cada extremo del hueso
(figura 2-43). En el otro proceso, el cartílago del centro de
la diáfisis muestra cambios de envejecimiento o degenerativos; sus células se hipertrofian, ocupan lagunas ensanchadas (espacios) en la matriz ósea y luego mueren, mientras
que la matriz empieza a impregnarse de sales de calcio.
Esta placa central de cartílago muerto es invadida ahora
por un brote de tejido conectivo que se introduce empujando desde el periostio (como más apropiadamente se
llama ahora el pericondrio en la región del collar). El progreso de este brote, que es más bien celular y está muy vascularizado, es facilitado por la textura esponjosa que dan al
cartílago muerto las lagunas ensanchadas. Algunas de las
células que son llevadas hacia adentro tienen la capacidad
de absorber y eliminar la matriz calcificada, otras la capacidad de depositar hueso en la armazón que queda, mientras
que un tercer grupo de ellas son precursoras de células
medulares. Los procesos de construcción y destrucción
continúan paralelamente y transforman toda la porción
media de la diáfisis en una parte de hueso conocida como
centro primario o diafisiario de osificación.
Más tarde (mucho más tarde en algunas especies y
principalmente después del nacimiento en el ser humano), brotes similares procedentes del pericondrio invaden
los centros de los dos extremos, estableciendo así centros
secundarios o epifisiarios de osificación. Los centros
secundarios no van precedidos por la formación de ningún
equivalente al collar perióstico de la diáfisis. La etapa
general de desarrollo del hueso largo en este momento se
muestra en la figura 2-43/8. Esto revela que el cartílago
original sobrevive ahora sólo como dos placas, los cartílagos epifisarios o de crecimiento, que se interponen entre
los centros primario y secundario. Éstos tienen una importancia especial, ya que son responsables del crecimiento
del hueso en longitud. Están claramente polarizados; la
división celular y la expansión de la matriz ósea se limitan
a la cara epifisaria, mientras que la degeneración, la calcificación y el reemplazo ocurren en el lado central o diafisario (figura 2-44). El reemplazo aumenta continuamente
la longitud de la diáfisis, mientras que el crecimiento del
cartílago continúa alejando las epífisis de él. Los dos procesos están equilibrados hasta que finalmente el crecimiento deja de seguir el mismo paso que el reemplazo; la
placa se adelgaza y al final desaparece por completo; ahora
la epífisis y la diáfisis se han fusionado y es imposible más
crecimiento longitudinal. Ni las velocidades de crecimiento ni los tiempos de desaparición final son necesariamente los mismos en los dos cartílagos de crecimiento de un
hueso largo. Mientras tanto, sin embargo, el hueso también
ha estado aumentando en su circunferencia como resultado del depósito de laminillas sucesivas sobre el hueso existente dentro de la vaina perióstica. Algunas de las mayores
prominencias sobre los huesos largos se desarrollan independientes de los centros de osificación y se mantienen
separadas de la diáfisis por placas de crecimiento de cartílago mientras el crecimiento continúa. Las prominencias
que se diferencian de esta manera se conocen como procesos o apófisis.
No se necesita reflexionar mucho para comprender
que el crecimiento óseo debe ser en realidad algo más
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Figura 2-44. Feto de equino (poni) de 80 días. El esqueleto en desarrollo se coloreó con azul Alcian y rojo de alizarina. Las partes calcificadas
captan la alizarina (roja), y las epífisis, que no han comenzado a calcificarse y aún son cartilaginosas, se tiñen de azul.
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Capítulo 2
complicado que esto. La forma establecida por el modelo original no podría mantenerse por acreción continua.
Tiene que existir un proceso simultáneo de destrucción,
en especial para mantener la forma de las metáfisis (las
regiones de la diáfisis que están contiguas a los cartílagos
de crecimiento), a fin de conservar las características de
las superficies en la misma relación recíproca y para establecer y luego agrandar la cavidad medular. Aunque limitaciones de espacio impiden ahondar en esta afirmación,
hay que señalar una cosa: el hueso crece por aposición,
el depósito de nuevo material sobre el ya existente. En
esto difiere del periostio, el cual crece intersticialmente
como si se estirara de manera uniforme. Por tanto, la
vaina perióstica se desplaza en relación con el hueso subyacente, y el arrastre de los vasos nutricios que resulta
explica la orientación generalmente oblicua de los agujeros nutricios del adulto. En el momento del nacimiento,
el desarrollo esquéletico ha alcanzado muy distintas etapas en diferentes especies de mamíferos. En los precoces
ungulados, activos inmediatamente después del nacimiento, casi todas las epífisis están bien constituidas en
ese momento. Esto contrasta de inmediato con la situación mucho menos madura de los caninos recién nacidos
y, muy especialmente, de los neonatos humanos, en los
cuales muchos de los centros secundarios de osificación
todavía no han aparecido. El ritmo individual del desarrollo esquelético se ve afectado por muchos factores,
como los heredados, los nutricionales y los hormonales;
estos últimos comprenden una situación compleja en la
que intervienen hormonas de origen hipofisario, tiroideo,
suprarrenal y gonadal. No sorprende, pues, que a menudo se presenten anomalías del desarrollo esquelético.
Ahora se expondrán más brevemente las características principales del desarrollo de las articulaciones. Los tejidos articulares se derivan del mesodermo que queda entre
los primordios cartilaginosos de los huesos. Los espacios
que se desarrollan en este tejido se unen para formar una
cavidad sinovial única limitada por cartílago articular y
membrana sinovial. El cartílago articular es producido probablemente por condrificación tardía del mesodermo que
bordea los núcleos cartilaginosos; algunas diferencias
estructurales sugieren que no es la capa externa de este
núcleo la que queda encima después de concluida la osificación epifisaria. La membrana sinovial es una transformación más directa del mesodermo que bordea el espacio. La
porción fibrosa de la cápsula y los ligamentos periarticulares se desarrollan del mesodermo más periférico.
Se acepta ahora de manera generalizada que los
músculos de los miembros se desarrollan dentro de las
yemas; la atractiva idea de que porciones de miotomos
emigran al interior de esas yemas, tirando de los nervios
apropiados, ha sido ya desechada. Algunas células
mesenquimatosas, fuera del centro axial más denso, se
diferencian en las células musculares precursoras (mioblastos), que luego van aumentando en número mediante mitosis mientras continúa el reclutamiento desde el
mesénquima. Estos mioblastos forman entonces miocitos o células musculares mediante una maduración en la
Aparato locomotor
73
cual los núcleos se incrementan y emigran a la periferia
de las células. Al parecer el número final de células musculares se establece en la mayoría de las especies antes
del nacimiento, quizá mucho antes. El crecimiento posterior de los músculos depende por tanto de un incremento en el tamaño de los elementos existentes.
Los nervios de los miembros se desarrollan a partir
de los ramos ventrales de algunos nervios espinales, en
general C6 a T2 en lo que respecta al miembro torácico
y L4 a S2 para el miembro pélvico. El patrón segmentario se ve alterado por el desarrollo de los plexos nerviosos de los miembros en que las fibras nerviosas procedentes de los diversos ramos nerviosos ventrales se reorganizan antes de combinarse como ramos nerviosos periféricos. En consecuencia, todos los músculos, excepto unos
pocos muy pequeños, están inervados por fibras nerviosas que salen de neuronas situadas en más de un segmento espinal. Las fibras sensoriales de la piel se ordenan de
tal manera que regiones específicas son más o menos el
territorio de segmentos espinales particulares. La base de
esto se ha hecho más difícil de entender ahora que se
cree que la dermis de los miembros se desarrolla a partir
de células de origen local, y no a partir de células que
emigraron de determinadas somitas.
El cuadro 2-3 relaciona en columnas paralelas los
huesos del esqueleto del miembro torácico y las partes
del cuerpo a las que sostienen; para comparación, se han
incluido también columnas para los huesos y partes
correspondientes del miembro pélvico (todas las cuales,
hay que recordarlo, son análogas y no homólogas). Una
columna central añade términos, más comunes en la
bibliografía zoológica que en la veterinaria, que se aplican a los dos miembros; la mayoría de ellos no se utilizan
en este texto, pero pueden encontrarse en otros.
Algunas entradas en la primera y la última columnas
incluyen tres términos. Los impresos en tipo normal son
las palabras técnicas usadas cuando se hace referencia a
animales domésticos, los términos que utilizan normalmente los veterinarios; las que van en cursiva son las palabras utilizadas en la anatomía humana; y las que aparecen
entre paréntesis son los términos en latín. Probablemente
la característica más sorprendente del cuadro sea la ausencia de térmicos coloquiales para determinadas regiones
anatómicas de los animales. En realidad, la situación es
mejor, o peor, según el punto de vista de cada uno. Muchos
términos coloquiales adicionales están restringidos por la
costumbre a ciertas especies; por ejemplo, el metacarpo
del caballo se conoce como caña o canilla, pero el del
perro no se conoce así. Se presenta una dificultad especial
por la falta de equivalentes para “garra” cuando se describen los animales de granja; manus y pes son términos
pedantes inaceptables (por eso se encierran entre paréntesis), y pata delantera y pata trasera son los preferidos habitualmente (si no del todo lógicos); sin embargo, para el
propietario de un caballo, pata significa generalmente sólo
la pezuña y lo que ésta contiene. Es imposible evitar todas
estas incongruencias.
74
Parte I
Anatomía general
Cuadro 2-3. Términos en uso para las partes y huesos de los miembros
Miembro anterior
o torácico
Parte del cuerpo
Esqueleto
Miembro posterior
o pélvico
Términos comunes a
ambos miembros
Región del hombro
(hombro)
Escápula (omóplato)
y clavícula
Cintura
(cingulum)
Brazo
(brachium)
Antebrazo
(antebrachium)
[Mano] (manus)
Húmero
Estilopodio
(stylopodium)
Zeugopodio
(zeugopodium)
[Autopodio]
(autopodium)
Basipodio
(basipodium)
Metapodio
(metapodium)
Acropodio
(acropodium)
Radio y ulna
(cúbito)
Carpo, muñeca
Huesos carpianos
Metacarpo (metacarpus)
Huesos metacarpianos
Dedo (digitus)
Falanges proximal,
media y distal
En este libro se utilizan los términos más “elevados”
cuando parece que los equivalentes coloquiales podrían
ser ambiguos, lo cual expone a los autores al riesgo de
incurrir en pedantería. Es desde luego más sensato utilizar los términos cotidianos en las conversaciones con
personas que no son veterinarios.
ESQUELETO DEL MIEMBRO TORÁCICO
Cintura pectoral
Parte del cuerpo
Cadera, hueso
coxal (os coxae)
Ilion
Pubis
Isquion
Fémur
(os femoris)
Tibia y fibula
(peroné)
Pelvis
Muslo (femur)
Pierna (crus)
[Pie]
Huesos
tarsianos
Huesos
metatarsianos
Falanges proximal,
media y distal
Corvejón, tarso (tarsus)
Metatarso (metatarsus)
Dedo (digitus)
Esqueleto de la porción libre del miembro torácico
El húmero (figura 2-46) forma el esqueleto del brazo. Es
un hueso largo que yace oblicuamente contra la porción
ventral del tórax, más horizontalmente en las grandes
especies que en las pequeñas. Es también relativamente
más corto y más fuerte en caballos y vacunos que en los
rumiantes pequeños y los carnívoros. Su extremo proxi-
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ceso prominente (acromion), aplanado lateralmente para
formar un proceso hamato en los carnívoros (figura 245/7 ), y provisto de una prominencia adicional (proceso suprahamato; figura 2-45/7 ) en el gato. La cara
medial de la escápula está cubierta en gran medida por
el músculo subscapular, el cual ocupa una pequeña fosa
subescapular; un área rugosa más dorsal, en donde se
inserta el músculo serrato ventral, se extiende hacia el
cartílago escapular en las grandes especies.
El borde caudal está engrosado y es casi recto. El borde
craneal, más delgado y sinuoso, está dentado hacia su extremo distal para dar paso al nervio suprascapular. El borde
dorsal es también generalmente recto y se extiende entre
los ángulos craneal y caudal, este último grueso y más fácil
de identificar a la palpación. El ángulo ventral o articular
está unido al cuerpo del hueso por un cuello ligeramente
constreñido. Su porción caudal tiene una cavidad glenoidea
poco profunda (figura 2-45/12) para la articulación con la
cabeza del húmero. La cavidad, que se extiende un poco en
dirección sagital, se extiende más o menos ventralmente.
Un gran proceso muscular, el tubérculo supraglenoideo, se
proyecta hacia craneal desde la cavidad glenoide y da origen al músculo bíceps braquial.
La clavícula se reduce a una intersección fibrosa en el
músculo braquiocefálico. En el perro, una pequeña osificación y en el gato un bastoncito delgado están incrustados en
la intersección; su única importancia radica en el riesgo de
interpretarlos mal al observarlos en las radiografías.
© Editorial El
El miembro torácico, por definición, es el que está relacionado con el tórax. La escápula (omóplato) (figura 245) es un hueso plano que se ubica sobre la porción craneodorsal del tórax, comprimida laterolateralmente, en
donde es mantenida en su sitio por una serie de músculos (sinsarcosis) sin formar una articulación convencional
con el tronco. Es la base de la región escapular (del hombro o de la espalda), un término que abarca mucho más
que la proximidad inmediata de la articulación del hombro. En los ungulados, la escápula se amplia dorsalmente
con una porción no osificada, el cartílago escapular (figura 2-45, E/13), la cual aumenta el área para la inserción
muscular. El cartílago se calcifica cada vez más, y por
tanto se hace más rígido con la edad.
El hueso es más o menos triangular, un más tanto
“redondeado” en el perro y en el gato que en las demás
especies domésticas. Su cara lateral está dividida en
forma desigual por una espina escapular prominente que
separa las fosas supraespinosa e infraespinosa, cada una
ocupada por el músculo del mismo nombre. La espina se
extiende desde el borde dorsal casi hasta el ángulo ventral o articular y puede tener un engrosamiento para la
inserción de la porción torácica del músculo trapecio;
por lo general es palpable bajo la piel. En todos los animales, excepto el caballo y el cerdo, termina en un pro-
Esqueleto
Capítulo 2
Aparato locomotor
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Figura 2-45. Escápula izquierda del perro; vistas lateral (A), ventral (B) y medial (C). Extremo distal (D) de la escápula izquierda del gato.
Escápula izquierda del caballo (E). 1, Ángulo craneal; 2, espina; 2´, tuberosidad de la espina; 3, fosa supraespinosa; 4, fosa infraespinosa; 5,
cuello; 6, tubérculo supraglenoideo; 7, acromion; 7´, 7´´, procesos ganchoso y supraganchoso del acromion; 8, tubérculo infraglenoideo; 9,
ángulo caudal; 10, facies serrata; 11, proceso coracoides; 12, cavidad glenoidea; 13, cartílago escapular.
76
Parte I
Anatomía general
1
Figura 2-46. Húmero izquierdo del perro; vistas caudal (A) y craneal (B). C, extremo distal del húmero derecho del gato; vista craneal. Vistas craneal (D) y lateral (E) del húmero izquierdo del
caballo. 1, Tubérculo mayor; 1´, 1´´, porciones craneal y caudal
del tubérculo mayor; 2, cabeza; 3, tubérculo menor; 3´, porción
craneal del tubérculo menor; 4, tuberosidad redonda (mayor); 5,
tuberosidad deltoidea; 6, cresta supracondilar lateral; 7, fosa del
olécranon (con agujero supratroclear en el perro); 8, epicóndilo
medial; 9, cóndilo; 10, epicóndilo lateral; 11, fosa radial; 12, surco
para el braquial; 13, surco intertubercular; 13´, tubérculo intermedio; 14, agujero supracondilar.
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mal posee una gran cabeza articular (figura 2-46/2), que
mira hacia la cavidad glenoidea de la escápula y se equilibra así con el cuerpo del húmero, con el que se une
mediante un cuello. La cabeza tiene forma de segmento
de esfera y es considerablemente más grande que la fosa
con la que se articula. Dos eminencias, el tubérculo mayor
(lateral) y el tubérculo menor (medial), están situadas
enfrente y lateralmente de la superficie articular. Están
separadas por el surco intertubercular (figura 2-43/13) a
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9
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6
través del cual se extiende el tendón del músculo bíceps.
Estos tubérculos son a veces más o menos iguales, como en
el caballo; más a menudo el lateral, que forma la base del
punto de referencia anatómico conocido como punta del
hombro, es más grande; tal es el caso del perro. En el caballo y el vacuno, ambos tubérculos están divididos en sus
porciones craneal y caudal (figura 2-46/1 , 1 , 3 ); en el
surco intertubercular resalta un tubérculo intermedio en el
caballo (figura 2-46/13 ). Los tubérculos medial y lateral
permiten la inserción de los músculos que refuerzan y sostienen la articulación del hombro, sustituyendo los ligamentos colaterales, ausentes.
Un surco espiral (figura 2-46/12) sobre la cara lateral que lleva al nervio braquial y al nervio radial confiere
al cuerpo del húmero un aspecto retorcido.
Lateralmente, hacia su extremo proximal, el cuerpo presenta la tuberosidad deltoidea (figura 2-46/5), grande y
fácilmente palpable, que se une al tubérculo mayor
mediante un reborde prominente. Otro reborde menos
prominente, la cresta del húmero, la cual va decreciendo
de manera gradual, continúa distalmente al otro lado de
la tuberosidad deltoidea. La cara medial del cuerpo está
marcada por una eminencia mucho menos saliente, la
tuberosidad para el músculo redondo mayor.
El extremo distal posee un cóndilo articular (figura 2-46/9) que está colocado también en ángulo con el
eje longitudinal del cuerpo del húmero. En las grandes
especies, se articula con el radio y tiene la forma de
una tróclea. En el perro y el gato está dividido en el
área medial (tróclea) para la ulna (cúbito) y el área
lateral (cabeza) para el radio. En todas las especies, la
porción caudal del surco de la tróclea se continúa proximalmente dentro de una fosa profunda (fosa olecraneana) (figura 2-46/7) que recibe el proceso ancóneo
de la ulna. Las dos eminencias proximales a la superficie articular se conocen como epicóndilos. El medial
(figura 2-46/8) es prominente y forma una saliente en
ángulo recto, con dirección caudal, que da origen a los
músculos flexores del carpo y el dedo. La cara craneal
del epicóndilo lateral (figura 2-46/10) da origen a los
músculos extensores del carpo y de los dedos.
Lateralmente, cada epicóndilo da origen al ligamento
colateral correspondiente de la articulación del codo.
En el perro, el piso de la fosa del olécranon está perforado por un agujero supratroclear que se abre a una
Capítulo 2
Aparato locomotor
77
mo distal se mueve en arco alrededor de la ulna.
Resulta claro que no es posible ningún movimiento cuando los huesos están fusionados, una situación que prevalece en los ungulados y que alcanza el
grado máximo en el caballo, en el que sólo se distingue el extremo proximal de la ulna (figura 2-47,
D/1). En el perro se alcanzan alrededor de 45° de
supinación, y un poco más en el gato. (La rotación en
el carpo proporciona un componente extra importante al movimiento que subjetivamente se interpreta
como supinación.)
El radio es un hueso en forma de varilla más bien
simple, por lo común más fuerte que la ulna en los ungulados pero menos dominante en los carnívoros, en particular en el gato. El extremo proximal está ensanchado
transversalmente, aunque tiende a un plano más circular
en los carnívoros, en los cuales permanece cierta capacidad supinadora. Se articula con la superficie articular distal del húmero y su forma embona en él. Una faceta articular circunferencial (figura 2-47, B/9) sobre la porción
caudal del extremo proximal se articula con la ulna y
está presente incluso cuando está impedida la supinación. El cuerpo del radio está comprimido craneocaudalmente y un tanto arqueado a lo largo. La porción distal
fosa radial mucho más pequeña sobre la cara craneal
del cuerpo del húmero (figura 2-46/7,11). Sólo en el
gato, la porción mediodistal del húmero está atravesada por un agujero supracondilar (figura 2-46/14) que
da paso al nervio mediano y a la arteria braquial.
El esqueleto del antebrazo está conformado por
dos huesos, el radio y la ulna (figura 2-47). En la posición de cuadripedestación normal, es decir, los cuatro
miembros apoyados en el piso, la ulna se dispone caudal al radio en el tercio proximal del antebrazo, pero
cambia a lateral en el el tercio distal. En la situación
primitiva, estos huesos se articulan sólo en sus extremos, dejando un espacio interóseo entre sus cuerpos;
los movimientos de rotación de los huesos del antebrazo en el ser humano dan por resultado el giro de la
mano de modo que la palma se puede rotar (girar)
“hacia arriba” (supinación) o “hacia abajo” (pronación). En la mayoría de los animales domésticos, la
capacidad para estos movimientos está reducida o
perdida, y los dos huesos se mantienen firmemente
unidos por ligamentos o por fusión en la posición
prona. Cuando es posible la supinación, consiste en la
rotación del extremo proximal del radio dentro de la
circunferencia articular de la ulna, mientras su extre-
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Figura 2-47. Ulna izquierda (A) y radio izquierdo (B) del perro. En secuencia desde la izquierda: vista craneal de la ulna, vistas craneolateral y craneal del radio y la ulna y vista caudal del radio solo. Vistas craneal (C) y lateral (D) del radio y la ulna izquierdos fusionados del caballo. 1, Olécranon; 2, proceso ancóneo; 3, escotadura troclear; 4, 4´, procesos coronoides lateral y medial; 5, cara articular
distal para el radio; 6, proceso estiloides lateral (con cara para el hueso ulnar del carpo en el perro); 6´, extremo distal de la ulna incorporada al radio; 7, cara articular para la ulna; 8, proceso estiloides medial; 9, faceta circunferencial; 10, tuberosidad radial; 11, espacio
interóseo.
78
Parte I
Anatomía general
de su cara craneal tiene surcos para el paso de los tendones de los músculos extensores (figura 2-47, C), mientras
que la cara caudal es rugosa para la inserción muscular.
El borde medial es subcutáneo y por tanto palpable.
El extremo distal del radio está un poco extendido.
Tiene una superficie articular que es cóncava en su porción craneal y convexa en su porción caudal en los ungulados; tiene forma ovoide ligeramente cóncava en los carnívoros, en los cuales es posible algo de abducción, de
aducción y de rotación de la articulación antebraquiocarpiana, además de los importantes movimientos de flexión y extensión. Medial a la articulación, el radio se prolonga para formar un proceso estiloides (figura 2-47,
B/8). La eminencia lateral correspondiente es proporcionada por la ulna y, en el caballo, la porción del radio que
representa la ulna incorporada.
La ulna tiene aspecto inusual, pues su cuerpo está
muy reducido y su extremo proximal se prolonga más
allá de la superficie articular para formar un saliente olécranon, la “punta del codo”. Este proceso olecraneano,
que constituye un punto de referencia muy notorio, da
inserción al músculo tríceps. Distal a éste, el borde craneal tiene un proceso ancóneo en forma de pico (figura
2-47/2), el cual se introduce en la fosa olecraneana del
húmero dorsalmente a una escotadura articular (cisura
troclear) que encaja en la tróclea humeral; más alejada
del extremo proximal está una faceta para el área articular circunferencial de la cabeza del radio. En el perro, el
cuerpo de la ulna, aunque esbelto, se prolonga por toda
la longitud del radio, del que lo separa un espacio interóseo que está cubierto por una membrana fibrosa en el
animal vivo. El extremo distal de la ulna tiene una
pequeña faceta articular para el radio que se continúa
como el proceso estiloides lateral (figura 2-47/6), que
hace contacto con el hueso carpo-ulnar.
La reducción del tamaño y grosor de la ulna es máxima en el caballo, en el cual el cuerpo de dicho hueso
toma forma de aguja, para terminar a nivel de la mitad
del antebrazo (figura 2-47, D). La porción distal de la
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ulna se ha ido incorporando dentro del radio durante la
vida fetal (figura 2-47/6 ). Los rumiantes y el cerdo
muestran situaciones intermedias. Por supuesto, la fusión
de la ulna con el radio impide los movimientos de supinación y pronación en los mamíferos domésticos, excepto en el perro y el gato.
Los cortos huesos carpianos se articulan de una
manera compleja. El plan de desarrollo del esqueleto
carpiano primitivo es incierto, pero en las especies
domésticas los huesos carpianos están claramente ordenados en dos filas (figura 2-48). La fila proximal comprende en secuencia mediolateral (de “adentro hacia
afuera”) los huesos radial del carpo (carporadial), intermedio del carpo (carpointermedio), ulnar del carpo (carpoulnar) y accesorio del carpo; este último aparece como
una saliente que se proyecta caudal al carpo y es una
referencia anatómica de superficie en el animal vivo. Los
huesos carpianos radial e intermedio se fusionan en el
perro y el gato (hueso intermediorradial). Los huesos de
la fila distal se numeran del uno al cinco (en la misma
secuencia mediolateral), aunque el quinto nunca aparece como un hueso separado sino que o no existe o está
fusionado con el cuarto hueso del carpo. El primero también falta a menudo, mientras que el segundo y el tercero se fusionan en los rumiantes. Los diagramas ilustran
las fórmulas carpianas en diferentes especies. Aparte del
hueso carpiano accesorio, que probablemente es un sesamoideo por su origen, un pequeño hueso sesamoideo
está incrustado en los tejidos mediales de la articulación
del perro. Si bien carece de importancia intrínseca,
puede confundir una interpretación radiográfica al sugerir erróneamente una fractura “astillada”.
Visto en conjunto, el carpo es convexo de lado a lado
en su cara craneal, y plano y muy irregular en su cara caudal, aunque en el animal vivo esas irregularidades están
suavizadas por gruesos ligamentos. La mayor parte del
movimiento ocurre a nivel antebraquiocarpiano, en cierto
grado a nivel intercarpiano, y prácticamente no hay ningún
movimiento a nivel carpometacarpiano o entre los huesos
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Figura 2-48. Huesos del esqueleto del carpo de carnívoros (Car), caballo (eq), bovino (bo) y cerdo (su), esquemáticos. Los numerales
romanos identifican los huesos metacarpianos. Los números arábigos, los huesos carpianos distales. R, Radio; U, ulna (cúbito); a, hueso
accesorio del carpo; i, hueso intermedio del carpo; r, hueso radial del carpo; u, hueso ulnar del caballo.
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Figura 2-49. Mano derecha: A, humana; B, de caballo; C, de bovino;
vistas palmares. Los numerales romanos indican los radios de los
dedos. 1, Radio; 2, ulna; 3, metacarpiano; 4, 5, 6, falanges proximal,
media y distal; 7, huesos carpianos; 8, V metacarpiano rudimentario;
9, hueso accesorio del carpo; 10, metacarpianos II y IV rudimentarios
(huesos medial y lateral); 11, eje en línea con el rayo III (mesaxónico); en C, paraxónico.
vecinos de una misma fila. La superficie articular proximal
combinada es la recíproca de la del radio (ya se vió antes),
y en carnívoros tiene forma ovoide convexa.
El patrón primitivo para el esqueleto de la mano (comprendida desde la articulación antebraquiocarpiana hacia
distal) en los mamíferos muestra cinco rayos más o menos
iguales, cada uno consistente en un hueso metacarpiano y
falanges proximal, media y distal alineadas longitudinalmente (figura 2-49, A). Este patrón ha cambiado en todas
las especies domésticas, cada una de las cuales (sin exceptuar al cerdo) está especializada en cierto grado para la
carrera rápida. La especialización cursorrápida implica
levantar las manos (y los pies) desde la posición primitiva de
“pies planos” (plantígrada) que exhiben los osos (figura 250). Los perros han alcanzado un estadio intermedio, la
posición digitígrada, gracias a la cual se sostienen sólo con
los dedos; ésta posición culmina en la posición ungulígrada
alcanzada por rumiantes, cerdos y caballos, en los que sólo
las puntas de los dedos, protegidos por pezuñas (ungulae),
dan el sostén. El proceso ha dado por resultado que los
dedos abaxiales (dedos I, II y V) hayan sido los primeros en
Figura 2-50. Miembros pélvicos de oso, perro y caballo (de izquierda a derecha) que ilustran las posturas plantígrada, digitígrada y
ungulígrada.
perder el contacto permanente con el piso; un desarrollo
compensatorio de los dedos restantes (dedos III y IV) les
permite soportar una mayor proporción del peso. El proceso no ha ido muy lejos en el perro y el gato, en los que sólo
el dedo más medial (dedo I) ha perdido contacto y ha permanecido como una garra no funcional (paradígito) (figura
2-51). En el perro y el gato los cuatro dedos funcionales son
muy parecidos; el eje longitudinal de la mano pasa entre los
dedos tercero y cuarto (posición paraxónica). Los cerdos
han perdido completamente el primer dedo, y el segundo y
quinto dedos (paradígitos) están muy reducidos, aunque
cada uno conserva un esqueleto completo. En los rumiantes
el proceso ha ido más lejos y, aunque hay elementos de cuatro dedos, los del par abaxial son vestigiales; en la mano, los
huesos metacarpianos de los dedos funcionales tercero y
cuarto están fusionados en un hueso único que conserva
evidencia de su origen compuesto (figura 2-49, C).
En el caballo (figura 2-49, B), sólo el tercer rayo persiste en forma funcional y su eje coincide con el del miembro
torácico o pélvico; se dice entonces que la mano es mesaxónica. Sobreviven reminiscencias del segundo y cuarto huesos metacarpianos como huesos rudimentarios que flanquean el tercer metacarpiano o gran metacarpiano; terminan
distalmente en nódulos, pero es infundada la suposición de
que estos nódulos incorporan elementos muy reducidos de
las tres falanges de los dedos perdidos.
Las diferencias en el esqueleto metacarpiano y digital son muy sorprendentes como consecuencia de estos
cambios, y la breve descripción que sigue se amplía en
capítulos posteriores a través de detalles de naturaleza
específica de cada especie.
Como el número de huesos metacarpianos ha disminuido, en la misma medida la fortaleza relativa de los huesos persistentes se ha incrementado. Así, el único hueso
metacarpiano (tercero) del caballo posee un cuerpo (diáfisis) particularmente fuerte, mientras que los huesos metacarpianos individuales del perro son relativamente mucho
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Figura 2-51. Esqueleto de la mano derecha del perro, vistas lateral (A) y dorsal (B). Los numerales romanos identifican los huesos metacarpianos. 1, Radio; 2, ulna; 3, accesorio del carpo; 4, ulnar del carpo; 5, radial del carpo (intermediorradial en el perro); 5´, intermedio
del carpo; 6, 7, primero y cuarto de la fila distal de huesos carpianos; 8, hueso sesamoideo; 9, huesos sesamoideos proximales: 9´, la
superficie articular con arete del III metacarpiano equino se articula con los huesos sesamoideos proximales (no se muestran); 10, hueso
sesamoideo dorsal; 11, 12, 13, falanges proximal, media y distal; 13´, garra; 14, eje de la mano.
ARTICULACIONES DEL MIEMBRO TORÁCICO
La articulación del hombro (escapulohumeral) (figura 252, A) une la escápula y el húmero y, aunque tiene los
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
deado por su posición entre los huesos de los dedos.
La falange media es más corta que la falange proximal, pero básicamente similar a ella. La falange distal se
corresponde con la forma del casco, la pezuña o la garra
en la que está total (casco y pezuña) o parcialmente
(garra) retenida. El esqueleto digital se completa con un
par de huesos sesamoideos proximales en la cara palmar
de la articulación metacarpofalángica y con un hueso
sesamoideo distal (cartílago en el perro) en la cara palmar de la articulación interfalángica. En el perro existen
también pequeños sesamoideos dentro de los tendones
del extensor, sobre la cara dorsal de las articulaciones
metacarpofalángicas.
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más débiles. Los huesos metacarpianos del perro están también moldeados por sus contactos mutuos; los huesos metacarpianos tercero y cuarto son de sección cuadrada, y los
que los flanquean (segundo y quinto) son triangulares.
Conside-rado en conjunto, el esqueleto metacarpiano de
todas las especies está algo comprimido en dirección dorsopalmar. Cada hueso tiene un extremo proximal (base), un
cuerpo y un extremo distal (cabeza). La base posee una
superficie articular aplanada para la fila distal de los huesos
carpianos y puede, según su posición en la serie metacarpiana, tener caras medial y lateral en donde hacer contacto con
sus vecinos. El extremo distal se articula con la falange proximal gracias a una superficie semicilíndrica con un arete
central. En ambos extremos se presentan varias rugosidades
para la inserción de tendones y ligamentos.
La falange proximal es un hueso cilíndrico corto con
un extremo proximal adaptado a la cabeza del hueso
metacarpiano y una articulación distal en forma de tróclea poco profunda. De nuevo, el hueso puede estar mol-
Capítulo 2
atributos del tipo esferoideo, en la práctica predominan
los movimientos sagitales. La cavidad glenoidea de la
escápula es considerablemente menor que la cabeza del
húmero. En los grandes animales, ambas superficies pueden presentar indentaciones periféricas mediante áreas
desnudas (fosas sinoviales) que simulan, para el ojo inexperto, lesiones del cartílago. La cápsula articular es
amplia y está unida irregularmente con los tendones de los
músculos circundantes, en especial el subescapular. En
todas las especies, con excepción del caballo y el buey, la
cápsula articular envía una prolongación o divertículo
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Figura 2-52. Articulaciones del hombro (A) y el codo (B) izquierdos
del perro. Los dibujos de la izquierda son vistas laterales; los de la
derecha, mediales. 1, Escápula; 2, cápsula articular abierta para
exponer el tendón del bíceps; 3, tendón del infraespinoso; 4, bolsa
infraespinosa; 5, húmero; 6, cápsula articular, estirada al separarse
los huesos; 7, tendón del coracobraquial; 8, tendón del subescapular, replegado ventralmente; 9, tendón del bíceps que emerge del
surco intertubercular; 10, inserción del extensor radial del carpo y del
extensor digital común; 11, ligamento colateral lateral; 12, ligamento
anular del radio; 13, radio; 14, ulna; 15, cápsula articular; 16, inserción del ulnar lateral; 17, inserción común de los flexores carpianos
y digitales; 18, inserción del pronador redondo; 19, bíceps; 20, braquial; 21, ligamento colateral medial.
Aparato locomotor
81
alrededor del tendón de origen del bíceps braquial en su
posición dentro del surco intertubercular. El divertículo
protege el tendón muscular de la misma manera que una
vaina sinovial; en equino y vacuno, está reemplazado por
una bolsa intertubercular aislada. Aunque la capa fibrosa
de la cápsula está reforzada localmente, suele decirse que
la articulación no tiene ligamentos pericapsulares. Los tendones de los músculos inmediatamente contiguos, en
especial el subescapular en la porción medial y el infraespinoso en la porción lateral, toman el lugar de los ligamentos para reforzar la articulación.
El movimiento es más libre en la dirección sagital
(hacia craneal y hacia caudal), pero son posibles cantidades significativas de rotación, abducción y aducción, y
por tanto también de circunducción, en particular en el
perro y el gato; en estos animales, es probable que a nivel
del hombro ocurra un componente del movimiento
interpretado como supinación.
La articulación del codo (humerorradioulnar) (figura
2-52, B) combina dentro de una cápsula única la articulación troclear (en bisagra) entre el húmero y el radio y la
ulna y, al menos en los carnívoros, la articulación trocoidea
entre los extremos proximales de este último par de huesos. La superficie humeral es ampliamente troclear y la
superficie distal, formada de diversas maneras por el radio
y la ulna, es su recíproca. Las eminencias de las superficies,
más notorias en las grandes especies, impiden cualesquiera
movimientos que no sean en bisagra. Se presenta una articulación radioulnar proximal entre la faceta circunferencial
del radio y una correspondiente pero menor superficie de
la ulna, incluso cuando la fusión más distal anula la posibilidad de movimiento. La cápsula articular es sorprendentemente amplia y, cuando está distendida, se comba a cada
lado de la ulna dentro de la fosa del olécranon. Los ligamentos más fuertes son el colateral medial y el colateral
lateral, una caracterstica predecible en lo que es en esencia
una articulación en bisagra.
El ligamento colateral lateral es corto y grueso (figura
2-52/11) y el medial es más largo, más delgado y dividido
en dos porciones (figura 2-52/21), una radial y otra ulnar en
el perro y el gato, y una superficial y otra profunda en los
grandes animales. Un ligamento oblicuo accesorio está
situado sobre la cara flexora de la articulación en el perro y
el gato. En estas especies existe también un ligamento anular (figura 2-52/12), que se extiende entre los ligamentos
colaterales y termina el encierro de la cabeza del radio dentro de un anillo osteoligamentoso.
En las grandes especies, de manera notable en el caballo, la curvatura de la superficie humeral no es uniforme.
Esta característica, combinada con la inserción proximal
excéntrica de los ligamentos colaterales (figura 23-10), permite que la articulación sea más estable en la postura erecta normal (la cual se aproxima a la extensión máxima pero
no la alcanza); se requiere de algún esfuerzo para “destrabar”
la articulación antes de que pueda ser flexionada.
Los cuerpos del radio y de la ulna están unidas por
una membrana interósea que se osifica pronto en los
82
Parte I
Anatomía general
Estos músculos comprenden la musculatura de la cintura escapular, la cual transcurre entre el tronco y el miembro pélvico, y la musculatura intrínseca.
Músculos de la cintura torácica
Los músculos de la cintura torácica unen el miembro
torácico con el tronco, formando una unión conocida
como sinsarcosis (es decir, por medio de músculos), la
cual sustituye la articulación ordinaria (entre hueso y
hueso). Cuando el animal está de pie, algunos de los
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Figura 2-53. Articulación carpiana izquierda del perro, vista palmar.
1, Ulna; 2, radio; 3, accesorio del carpo; 4, ligamento colateral lateral; 5, ligamentos distales del accesorio del carpo; 6, ligamento carpiano palmar; 7, retináculo de los flexores; 8, ligamento colateral
medial; la flecha se encuentra en el canal carpiano.
músculos de la sinsarcosis (como el serrato ventral y el
pectoral profundo) sostienen el cuerpo entre los miembros torácicos, a los que transmiten el peso de la cabeza,
el cuello y la porción craneal del tronco (figura 2-54).
Éstos y los demás músculos de la cintura torácica pueden
igualmente estabilizar la escápula contra fuerzas externas, previniendo su desplazamiento o rotación. Un buen
ejemplo de este cometido lo constituye un gato que se
abalanza sobre un ratón o sobre un juguete con los
miembros torácicos afianzados rígidamente contra el
tronco. Durante la marcha los mismos músculos se convierten en grupos antagonistas que controlan la libertad
de acción del miembro; un grupo avanza (extiende) el
miembro y el otro lo retrae (flexiona). Para entender
estas acciones es necesario observar que la escápula
puede moverse contra la pared del tórax de dos maneras
diferentes. En una, la escápula rota alrededor de un eje
transverso localizado hacia su extremo dorsal. La posición de este eje, imaginario, está fijada por el equilibrio
de los músculos opuestos, principalmente el romboides y
el serrato ventral, los cuales se unen a la porción dorsal
de la escápula. En el otro movimiento, todo la escápula
es desplazada sobre la pared torácica. Se desliza hacia
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
MÚSCULOS DEL MIEMBRO TORÁCICO
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ungulados. En el perro y el gato, la membrana es lo suficientemente larga para permitir la limitada rotación
posible en esas especies.
La articulación carpiana incluye la articulación antebraquiocarpiana, la intercarpiana y la carpometacarpiana,
e igualmente una articulación radioulnar distal. Las articulaciones antebraquiocarpiana y radioulnar comparten
una cavidad articular común. Las cavidades de la articulación intercarpiana y carpometacarpiana están interconectadas. En las especies unguladas la articulación proximal puede considerarse de la variedad troclear o en bisagra (aunque la forma de las superficies produce cierta
oblicuidad de movimientos en los rumiantes), pero en
perros y gatos es más versátil y puede considerarse una
articulación elipsoidea, aunque no el mejor ejemplo de
este tipo articular. El movimiento en bisagra es completamente libre a nivel antebraquiocarpiano (caballo: unos
90°). A nivel intercarpiano también es posible bastante
movimiento (unos 45°), pero no está permitido prácticamente ningún movimiento a nivel carpometacarpiano.
Los ligamentos colaterales medial y lateral están bien
desarrollados en los ungulados, pero por necesidad son
mucho más débiles en el perro y el gato, a fin de permitir
alguna aducción y abducción. Sobre la cara dorsal, varios
ligamentos cortos unen los huesos contiguos en la misma
hilera, y los de la fila distal al metacarpo. Ligamentos más
poderosos se encuentran en la cara palmar, en donde un
ligamento profundo (figura 2-53/6) cubre toda la superficie palmar del esqueleto de la mano, ocultando la irregularidad de los huesos. Un segundo ligamento superficial
y transverso llamado retináculo de los músculos flexores
transcurre oblicuamente desde el extremo libre del hueso
accesorio del carpo hasta la cara medial del carpo (figura
2-53/7), completando el cierre del pasaje caudal del
carpo. Éste, el canal carpiano, permite que los tendones de
los músculos flexores y otras estructuras pasen hacia la
mano desde el antebrazo. Pequeños ligamentos accesorios
(figura 2-53/5) unen el hueso accesorio del carpo a los
huesos adyacentes del carpo y del metacarpo. Estos ligamentos palmares no interfieren en la flexión, pero ayudan
a evitar la sobreextensión.
Es mejor posponer el análisis de las articulaciones más
distales debido a la notable variación interespecífica. Estas
articulaciones son sólo importantes en las grandes especies.
Capítulo 2
Aparato locomotor
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Figura 2-54. Soporte muscular del tórax entre los miembros torácicos (perro). 1, Escápula; 2, húmero; 3, radio y ulna; 4, esternón; 5,
pectoral profundo (ascendente); 6, serrato ventral; 7, trapecio; 8,
romboides.
ventral (“abajo”) y hacia craneal (“adelante”) conforme
avanza el miembro (flexiones), y, hacia dorsal (“arriba”)
y hacia caudal (“atrás”) cuando se recupera durante la
retracción (extensión). Este movimiento de la escápula,
que aumenta de manera muy útil la longitud de cada
paso, es posible gracias a la elasticidad y relajación del
tejido conectivo que se interpone entre el miembro y el
tronco, en donde existe un espacio potencial, la axila, la
cual se corresponde con la misma región del ser humano.
La axila también da paso a los nervios y vasos que entran
hacia el miembro torácico desde el tronco, y contiene los
ganglios linfáticos axilares.
Para fines descriptivos, puede considerarse que los
músculos de la cintura torácica forman dos capas.
Capa superficial. Ésta consta de un grupo muscular
craneal inervado en su mayor parte por el nervio accesorio, el músculo latísimo del dorso más caudalmente, y
ventralmente los dos músculos pectorales superficiales.
El grupo craneal comprende el trapecio, el omotransverso y el braquiocefálico.
El músculo trapecio (figura 2-55/5,5 ) es delgado.
Tiene su origen en el rafe mediodorsal y el ligamento
supraespinoso, se extiende desde cerca del nivel de la
segunda vértebra cervical hasta el de la novena vértebra
torácica, y converge para insertarse en la espina de la
escápula. Consta de dos porciones carnosas, la cervical y
la torácica, a menudo separadas por una aponeurosis
intermedia. Las fibras musculares de la porción cervical
corren caudoventralmente para fijarse a lo largo de la
mayor parte de la espina escapular; las de la porción
torácica corren craneoventralmente hacia una inserción
Figura 2-55. Músculos superficiales del hombro y el brazo. 1,
Esternocefálico; 2, 2´, braquiocefálico: cleidocervical y cleidobraquial; 3, omotransverso; 4, ganglio linfático cervical superficial; 5, 5´,
porciones cervical y torácica del trapecio; 6, deltoides; 7, latísimo del
dorso (dorsal ancho); 8, 8´, cabezas larga y lateral del tríceps; 9, pectoral profundo (ascendente); 10, ganglio linfático axilar accesorio.
más reducida sobre la tuberosidad de la espina escapular.
El trapecio levanta la escápula contra el tronco y tira cranealmente del ángulo ventral del hueso escapular,
haciendo “avanzar” así el miembro torácico.
El omotransverso (figura 2-55/3) es un músculo
estrecho que se extiende entre los procesos transversos
del atlas (y posiblemente también de las vértebras cervicales subsecuentes) y el acromion y la parte adyacente de
la escápula. Este músculo ayuda a hacer “avanzar” el
miembro torácico.
El braquiocefálico (figura 2-55/2,2 ) es un músculo
más complejo, formado por la unión de dos elementos que
están separados por la clavícula en mamíferos menos especializados. En éstos, la porción caudal (músculo cleidobraquial) pasa entre la clavícula y el húmero y forma parte del
músculo deltoides. La porción craneal transcurre cranealmente desde la clavícula hacia varias inserciones en la cabeza y el cuello. Esas inserciones varían entre especies, de ahí
que exista un conjunto más bien confuso de nombres para
cada unidad en particular, como cleidooccipital, cleidomastoideo, etc. En las especies domésticas, las dos porciones se
unen en secuencia, y la clavícula se reduce generalmente a
una intersección fibrosa entre las dos porciones musculares
a nivel de la articulación del hombro, aunque existen osificaciones vestigiales en el perro y el gato. El término braquiocefálico es más apropiado para todo el complejo, puesto que no especifica inserciones precisas. El braquiocefálico hace avanzar el miembro torácico, posiblemente extendiendo también la articulación del hombro, cuando la
inserción craneal es fija y el miembro tiene libertad de
movimiento; en contraste, cuando el miembro torácico está
fijo y la cabeza libre, tira de la cabeza y el cuello ventralmente (flexión ventral) por la acción bilateral de ambos
músculos, y tira lateralmente (flexión lateral derecha o
izquierda) en la acción unilateral.
84
Parte I
Anatomía general
de, dentado, en forma de abanico, que tiene un origen
extendido por medio de digitaciones separadas desde la
cuarta vértebra cervical hasta la décima costilla. Sus
fibras musculares corren dorsalmente para terminar en
un área bien definida sobre la cara medial de la escápula
y el cartílago escapular. La dirección de las fibras indica
que este músculo debe desempeñar un cometido importante en el soporte del peso del tronco, y en las grandes
especies está mejor adaptado a esta función por una
fuerte cubierta fascial e intersecciones. La porción cervical del músculo, que se inserta craneodorsalmente al eje
de rotación escapular, puede retraer el miembro; la porción caudal, que se inserta caudodorsal al eje, puede
hacer avanzar el miembro. Cuando actúan unilateralmente, las fibras musculares cervicales pueden también
hacer girar el cuello (flexión lateral) hacia ese lado; cuando actúan bilateralmente, levantan el cuello (dorsiflexión). La porción torácica es un músculo inspiratorio
potencial, aunque no suele usarse para esa actividad. La
inervación procede principalmente de un ramo (nervio
torácico largo) derivado del plexo braquial.
El músculo pectoral profundo (figura 2-55/9) puede
considerarse constituido por una porción craneal y otra caudal. La porción craneal, sólo bien formada en el caballo y el
cerdo, corresponde tal vez al músculo subclavio de otros
mamíferos y así se nombra ahora oficialmente. Las dos porciones (o músculos) emergen a lo largo de la cara ventral del
esternón y cartílagos adyacentes, con las fibras más caudales
extendiéndose más allá de su origen dentro del piso abdominal. En el caballo y el cerdo el subclavio pasa dorsalmente a lo largo del borde caudal de la escápula, fijándose al
supraespinoso (figura 23-5, A/2). La porción caudal, más
grande, conocida también como pectoral ascendente, se
inserta en el tubérculo menor del húmero. Ambas partes
realizan la función, secundaria a la del serrato ventral, de
servir de soporte al tronco entre los miembros torácicos.
Pueden actuar también como retractores del miembro torácico cuando no está apoyado en el piso. Cuando el miembro está adelantado y fijo, tiran del tronco hacia craneal,
hacia el miembro. Los nervios son ramos regionales (nervios
pectorales caudales) derivados del plexo braquial.
Músculos intrínsecos del miembro torácico
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Los músculos intrínsecos se agrupan aquí de manera
conveniente según su localización común, acciones e
inervaciones.
Músculos que actúan principalmente sobre la articulación del hombro (escapulohumeral). Los músculos
que actúan sobre la articulación del hombro se han ordenado en los grupos lateral, medial y caudal.
El grupo muscular lateral comprende el supraespinoso y el infraespinoso, los cuales surgen de las fosas
correspondientes de la escápula y las llenan. El supraespinoso (figura 2-56/3) termina en las dos crestas de los
tubérculos del húmero. El infraespinoso se inserta
mediante un tendón que se divide en una porción profunda más corta, la cual se fija a la cresta del tubérculo
© Editorial El
Los músculos inervados por el nervio accesorio derivan de un primordio único en el embrión. Sin embargo,
la porción caudal del braquiocefálico, con origen en la
tuberosidad deltoidea, conserva la inervación que le da el
nervio axilar.
El músculo latísimo del dorso (dorsal ancho) (figura 255/7) tiene un origen muy amplio a partir de la fascia toracolumbar y converge en su inserción en la tuberosidad
redonda del húmero. Las fibras más craneales, que son también las más verticales, cubren el ángulo caudal de la escápula y lo sujetan contra el tórax. El músculo retrae la porción libre del miembro y ayuda a flexionar la articulación
del hombro. Por otro lado, cuando el miembro avanza y la
mano se apoya firmemente sobre el suelo, el latísimo del
dorso puede tirar del tronco hacia adelante. Puede considerársele antagonista del braquiocefálico. Está inervado por el
nervio toracodorsal derivado del plexo braquial.
Los dos músculos pectorales superficiales (figura 241/5,6) surgen, uno caudal al otro, de la porción craneal
del esternón. El músculo de posición craneal es el pectoral descendente y termina en la cresta del húmero, distal
a la tuberosidad deltoidea. El músculo de posición caudal es el pectoral transverso, que desciende sobre la cara
medial de la región del brazo y en las grandes especies
continúa distalmente sobre la articulación del codo,
cubriendo la arteria mediana y el nervio mediano, para
insertarse dentro de la fascia medial del antebrazo.
Ambos músculos aducen (acercan) el miembro torácico
hacia el tronco, una acción que puede entenderse que
abarca el giro a los lados del tronco hacia un miembro
previamente abducido (separado). Es probable que ayuden también a la protracción o retracción, dependiendo
de la posición inicial del miembro respecto al tronco.
Están inervados por ramos locales (nervios pectorales
craneales) derivados del plexo braquial.
Capa profunfa. Ésta comprende dorsalmente al
romboideo, medialmente al serrato ventral y ventralmente al pectoral profundo.
El músculo romboides (figura 2-54/8) tiene su origen en las estructuras medianas dorsales de tejido conectivo que se extienden desde la porción caudal de la cabeza hasta la cruz (región vértebrocostal), y se ubica debajo del trapecio. Presenta siempre dos porciones, la cervical y la torácica, y en los carnívoros tiene una parte accesoria, muy importante. Las tres se insertan al borde dorsal y al área adyacente sobre la cara medial de la escápula. Aunque las direcciones de las fibras musculares difieren en su relación con el eje de rotación de la escápula,
al parecer la mayoría de dichas fibras son capaces de tirar
hacia craneal de la porción dorsal de la escápula, retrayendo de ese modo el miembro. El trapecio también
levanta el miembro torácico y lo mantiene firmemente
contra el tronco. En el perro está inervado por el plexo
braquial, pero en otras especies está inervado también
por los ramos dorsales de nervios espinales regionales, lo
que no es común para un músculo de un miembro.
El serrato dorsal (figura 2-54/6) es un músculo gran-
Capítulo 2
Aparato locomotor
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Figura 2-56. Músculos intrínsecos del hombro y el brazo izquierdos del perro, vistas lateral (A) y medial (B). 1, Romboides; 2, redondo mayor;
3, supraespinoso; 4, 4´, porciones escapular y acromial del deltoides; 5, latísimo del dorso (dorsal ancho); 6, 6´, 6´´, cabezas larga, lateral y
medial del tríceps; 7, braquioceálico; 8, braquial; 9, subescapular; 10, coracobraquial; 11, tensor de la fascia antebraquial; 12, bíceps.
menor, y una parte superficial más larga, la cual se inserta a la cara lateral del tubérculo mayor (su parte caudal);
la bolsa que se encuentra entre el hueso y el tendón más
largo puede ser asiento de una inflamación dolorosa. Los
dos músculos refuerzan lateralmente la articulación. El
tendón del músculo supraespinoso pasa craneal al eje de
rotación y por ello puede también extender el hombro.
Se afirma algunas veces que el tendón del músculo infraespinoso pasa craneal o caudal al eje de rotación dependiendo de la posición real de la articulación, y entonces
puede extender más la articulación ya extendida o flexionar más la articulación ya flexionada; es claro que
resulta improbable que sean muy eficaces en cualquiera
de esas funciones. Los dos músculos están inervados por
el nervio supraescapular del plexo braquial.
El grupo muscular medial comprende el subescapular
y el coracobraquial. El subescapular (figura 2-56/9) se origina sobre gran parte de la cara medial de la escápula y se
inserta en el tubérculo medial del húmero, distal al eje de
la articulación del hombro. Abarca la cara medial de la articulación. Es también un aductor potencial del brazo y, al
igual que el infraespinoso, tiene una relación incierta con la
flexión y la extensión del hombro. Está inervado por el nervio subescapular derivado del plexo braquial. El coracobraquial (figura 2-56/10) se extiende entre la cara medial del
tubérculo supraglenoideo y la parte proximal del cuerpo
del húmero. Demasiado pequeño para tener una importan-
cia real, refuerza el hombro con la misma relación incierta
con la flexión y la extensión del hombro. Está inervado por
el ramo proximal del nervio musculocutáneo derivado del
plexo braquial.
El grupo muscular caudal o grupo flexor comprende
el deltoides, el redondo mayor y el redondo menor. El deltoides tiene una cabeza de origen en el caballo y dos en las
especies que poseen un acromion (figura 2-56/4,4 ). La
cabeza, constante, nace del borde caudal y la espina de la
escápula; la segunda cabeza, inconstante, nace del acromion. Ambas se insertan sobre la tuberosidad deltoidea del
húmero. El redondo mayor (figura 2-56/2) se origina en la
porción dorsal del borde caudal de la escápula y se inserta
sobre la tuberosidad redonda, en el tercio medio del húmero. El relativamente insignificante redondo menor se ubica
sobre la cara caudolateral de la articulación entre el deltoides y el infraespinoso. Estos tres músculos son con toda claridad principalmente flexores de la articulación del hombro; el deltoides puede ser también abductor y rotador
hacia lateral del brazo. El grupo está inervado por el nervio
axilar derivado del plexo braquial.
En contraste con el grupo bien definido de músculos
flexores, al parecer no hay músculos claramente establecidos con la función principal de extensores del hombro.
Los candidatos potenciales, como braquiocefálico, bíceps
braquial, supraespinoso y pectoral ascendente, tienen
cada uno otras funciones, al parecer más importantes.
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Parte I
Anatomía general
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forme pequeño, hundido por debajo de los músculos
extensores y que pasa oblicuamente sobre la cara flexora del codo desde el epicóndilo lateral del húmero hasta
el tercio proximal del borde medial del radio. Los músculos supinadores están inervados por el nervio radial.
El músculo pronador redondo (figura 2-57/12) se
origina en el epicóndilo medial del húmero y converge
en la inserción del supinador en el radio. Es funcional
sólo en el perro y el gato. El músculo pronador cuadrado se encuentra sólo en carnívoros. Pasa desde el cuerpo
de la ulna al cuerpo del radio, llenando el vacío de la cara
medial del espacio interóseo del antebrazo. Los músculos pronadores están inervados por el nervio mediano.
La rotación que pueden lograr estos músculos desde
una posición neutra es más libre cuando se flexiona el
codo. Los movimientos se limitan a unos 40° de pronación y unos 45° de supinación en el perro, aunque el gato
alcanza un arco mayor.
Músculos que actúan principalmente sobre las articulaciones carpiana y digital. Estos músculos simplemente se clasifican como flexores o extensores, aunque
la acción de un músculo individual es incierta.
Músculos extensores del carpo y de los dedos. Éstos
comprenden los músculos extensores digitales, además
de aquéllos cuya acción está confinada al carpo. Poseen
en común las siguientes características: acción extensora
en el carpo, posición craneolateral en el antebrazo, inervación del nervio radial y, con una excepción, origen en
la cara craneal del epicóndilo lateral del húmero. El músculo extensor carporradial (figura 2-57/1), el más
medial del grupo, está situado directamente craneal al
borde medial del radio. Se inserta en el extremo proximal del tercer hueso (a veces también del segundo)
metacarpiano. El músculo ulnar lateral (extensor ulnar
del carpo) (figura 2-57/4) es el más lateral y corre paralelo al músculo flexor ulnar del carpo en la cara lateral
del antebrazo para insertarse en el hueso accesorio del
carpo y en el extremo dorsal del hueso metacarpiano
más lateral. Puede extender un carpo ya extendido, pero
flexiona aún más la articulación que está en posición de
flexión. Puede también desviar lateralmente la mano. A
pesar de su carácter incierto, el ulnar lateral conserva la
inervación del nervio extensor. El músculo extensor oblicuo del carpo (figura 2-57/6) (también conocido como
abductor largo del pulgar) se distingue por su origen en
la cara craneal del radio y por el recorrido mediodistal
oblicuo de su tendón, el cual se fija al hueso metacarpiano más medial presente. Funciona como un extensor del
carpo, y en el perro y el gato tiene potencial para la desviación medial de la mano.
Los músculos extensores digitales largos varían en
su disposición porque, si bien todas las especies poseen un músculo común y uno lateral, el común puede
estar subdividido. El músculo extensor digital común
(extensor común de los dedos) (figura 2-57/2) se
inserta sobre el proceso del extensor de la falange distal de cada dedo funcional; por tanto el tendón no está
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Músculos que actúan principalmente sobre la articulación del codo (humerorradioulnar). De éstos hay
grupos extensores y flexores. El grupo muscular extensor, que llena casi todo el ángulo entre la escápula y el
húmero, está formado por el tríceps braquial, el tensor de
la fascia antebraquial y el ancóneo. El grande y poderoso
tríceps braquial (figura 2-56/6, 6 , 6 ) posee tres cabezas de origen (cuatro en el perro). La cabeza larga, que
nace del margen caudal de la escápula, es también potencialmente un flexor del hombro. Las cabezas lateral,
medial y accesoria (en el perro) nacen del cuerpo del
húmero y tienen una acción restringida al codo. Todas las
cabezas se combinan para formar un fuerte tendón que
se inserta en la tuberosidad del olécranon, donde está
protegido contra el hueso en su cara profunda por la
bolsa sinovial tricipital. Una segunda bolsa, subcutánea,
se encuentra frecuentemente entre el tendón y la piel.
El músculo tensor de la fascia antebraquial (figura 256/11) es una lámina delgada, parcialmente muscular, en
parte aponeurósica, que se asienta sobre la cara medial de
la cabeza larga del tríceps, extendiéndose desde la escápula hasta el olécranon. El ancóneo es mucho más pequeño
y nace de la porción distal del húmero para insertarse
sobre la porción lateral del olécranon; está relacionado
directamente con la cápsula articular del codo y puede
tener la función adicional de tensarla de manera que no
sea pellizcada entre el húmero y la ulna. Todas las porciones del grupo muscular extensor están inervadas por el
nervio radial derivado del plexo braquial.
El grupo muscular flexor comprende el músculo
bíceps braquial y el músculo braquial. El bíceps braquial, biarticular (figura 2-56/12), se origina del tubérculo supraglenoideo de la escápula y transcurre a través del
surco intertubercular del húmero antes de continuar distalmente para insertarse en la tuberosidad medial del
extremo proximal del radio y sobre la porción adyacente de la ulna. Por tanto, es también un potencial extensor
del hombro. El músculo braquial (figura 2-56/8) se origina de la porción proximocaudal del húmero y se enrolla lateralmente en el surco espiral de este hueso antes de
insertarse cerca del bíceps. Ambos están inervados por el
nervio musculocutáneo.
Músculos pronador y supinador del antebrazo. Los
mamíferos en general poseen músculos que tienen la
supinación o la pronación como función principal, pero
esos músculos tienden a volverse vestigiales o a desaparecer cuando la capacidad para los movimientos se reduce o se pierde. Entre las especies domésticas es posible
un movimiento significativo sólo en el perro y el gato, en
los cuales existen dos músculos supinadores y dos pronadores. El músculo braquiorradial o supinador largo es
una delgada cinta muscular que se extiende desde el epicóndilo lateral del húmero hasta la porción medial distal
del antebrazo dentro de la fascia superficial. Es muy prominente en el gato, pero en el perro es superficial, a
menudo ausente. El músculo supinador, corto, está desarrollado de manera más consistente. Es un músculo fusi-
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Aparato locomotor
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Figura 2-57. Músculos del antebrazo izquierdo del perro, vistas lateral (A) y medial (B). 1, Extensor radial del carpo; 2, extensor digital común;
3, extensor digital lateral; 4, ulnar lateral; 5, flexor ulnar del carpo; 6, extensor oblicuo del carpo; 7, retináculo de los extensores; 8, almohadilla carpiana; 9, bíceps; 10, flexor digital superficial; 11, flexor radial del carpo; 12, pronador redondo; 13, radio; 14, flexor digital profundo; 15,
retináculo de los flexores.
ramificado en el caballo; se divide en dos en los
rumiantes; y se divide en cuatro en el cerdo y el perro
(en cinco en el gato). Una subdivisión del músculo
extensor digital común, que está presente en todas las
especies excepto el caballo y gato, se inserta en el más
medial de los dedos funcionales; envía una rama oblicua al dedo I en el perro. A veces se le llama correctamente “extensor medial de los dedos”, pero este término no está oficialmente aceptado. El músculo
extensor digital lateral (extensor lateral de los dedos)
(figura 2-57/3) corre a lo largo del borde lateral del
extensor común; el tendón, no dividido, se inserta
sobre la superficie dorsal de la falange proximal en el
caballo. El músculo también tiene un tendón de inserción en los rumiantes, dos en el cerdo, tres en el perro
y cuatro en el gato; en estas especies, la inserción ocurre en común con la rama del extensor común a la
falange distal del más lateral de los dedos uno, dos,
tres o cuatro funcionales. En las especies más pequeñas la separación de las divisiones digitales se inicia
más proximalmente y es más completa.
Músculos flexores del carpo y de los dedos. El
grupo muscular flexor del carpo incluye los músculos
flexores digitales, además de los músculos que actúan
solamente en el carpo. Todos ellos tienen algunas
características en común: acción flexora en el carpo;
posición caudal en el antebrazo; origen, al menos en
parte, desde la cara caudal del epicóndilo medial del
húmero; inervación desde el nervio mediano o ulnar, o
de ambos nervios. Algunos tienen orígenes accesorios,
e incluso principales en el antebrazo, y actúan también sobre las articulaciones de los dedos. El músculo
flexor radial del carpo (figura 2-57/11) es el más
medial y corre directamente caudal al borde medial
del radio. Termina en el extremo proximal del segundo hueso (a veces del tercero) metacarpiano. El músculo flexor ulnar del carpo (figura 2-57/5) es lateral y
termina sobre el hueso accesorio del carpo. Ambos
músculos son solamente flexores del carpo.
El músculo flexor digital superficial (flexor superficial
de los dedos) (figura 2-57/10) se ubica en la porción caudomedial del antebrazo y no está envuelto en una vaina
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Parte I
Anatomía general
sinovial cuando pasa el carpo; más adelante se divide en
una rama para cada dedo funcional que se inserta en la
región de la articulación interfalángica proximal. Para
alcanzar estas posiciones las ramas del tendón tienen que
cambiar primero de posición con las del flexor profundo
que continúan hacia terminaciones más distales. En principio (si bien los detalles varían), cada rama del tendón flexor superficial se divide en dos bridas que se desvían a los
lados del tendón profundo, el cual pasa entonces a través
del anillo resultante. El flexor digital profundo (flexor profundo de los dedos) (figura 2-57/14) se encuentra más profundamente en el antebrazo y atraviesa el carpo a través del
canal carpiano antes de dividirse en una a cuatro ramas
digitales; cada una perfora la correspondiente rama del tendón flexor superficial y luego sigue hasta su inserción sobre
la cara palmar de una falange distal.
Músculos cortos de los dedos. Los músculos interóseos sostienen las articulaciones metacarpofalángicas.
Estos músculos muestran diferencias notables entre
especies en número, estructura (en las grandes especies
son muy tendinosos) y función. Se originan en la cara
palmar de los extremos proximales de los huesos metacarpianos y encuentran la inserción inicial sobre los huesos sesamoideos en las articulaciones metacarpofalángicas; de aquí continúan por ligamentos sesamoideos distales que se fijan a las falanges y por ramas extensoras que
se enrollan alrededor de la cara dorsal del dedo para unirse a los tendones extensores. Se analizan en detalle más
adelante para las especies en las que son importantes.
En los carnívoros y en el cerdo unos cuantos músculos digitales pequeños ayudan en la extensión, flexión,
abducción o aducción de los dedos abaxiales: dedo I,
dedo II y dedo V en el perro y el gato, y dedo II y dedo
V en el cerdo. No es necesario describirlos.
ESQUELETO DEL MIEMBRO PÉLVICO
Cintura pélvica
El fémur (figura 2-58), el esqueleto del muslo, es el más
fuerte de los huesos largos. Su extremo proximal se
curva medialmente de manera que la superficie articular
proximal, la cabeza, está compensada con respecto al eje
longitudinal del cuerpo del fémur. La cabeza femoral es
hemisférica y está unida al cuerpo por un cuello, mejor
definido en las especies más pequeñas. La superficie articular se interrumpe por un área no articular (fóvea) a la
que se fijan el o los ligamentos intracapsulares; la fóvea
es redonda y central en el perro, y en forma de cuña y
extendida hasta la periferia medial en el caballo. Una
gran apófisis, el trocánter mayor (figura 2-58/3), se
encuentra lateral a la cabeza; se eleva hasta el nivel de la
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Esqueleto de la porción libre del miembro
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La cintura pélvica se describió junto con el tronco (pág.
43) por las razones que se dieron en su momento.
cabeza en los animales pequeños, pero se proyecta por
encima de ella en las especies más grandes (figura 258/3 , 3 ); da fijación a la mayoría de los músculos glúteos, proporcionando un largo apoyo de palanca a los
músculos extensores de la cadera. Una lámina de hueso
entre el trocánter y el cuello femoral ayuda a marcar los
límites de la fosa trocantérica (figura 2-58/5), una depresión que se abre caudalmente, y el sitio de inserción de
los pequeños músculos rotadores de la cadera.
La cara caudal del cuerpo del fémur es aplanada, pero
las demás caras se combinan en una superficie continua
lisa. Los bordes entre las áreas plana y redondeada están
marcados por líneas irregulares que indican lugar de inserción muscular. Dos apófisis señalan la mitad proximal del
cuerpo. El trocánter menor, bajo y rugoso (figura 2-58/4),
se proyecta desde el borde medial y permite la inserción
del músculo iliopsoas. Un reborde poco notorio en la base
del trocánter mayor se conoce como tercer trocánter (figura 2-58/4 ). Es saliente sólo en el caballo y da inserción al
glúteo superficial. En los grandes animales, la parte caudodistal del cuerpo femoral muestra una fosa supracondilar
profunda que incrementa el área de origen del músculo flexor digital superficial (figura 2-58/7 ). La misma función se
cumple en el perro por medio de tuberosidades.
El extremo distal se articula con la tibia y la patela
(rótula). La articulación con la tibia se logra mediante
dos cóndilos dirigidos caudodistalmente y separados por
una fosa intercondilar profunda. Las superficies abaxiales de los cóndilos son rugosas y dan fijación a los ligamentos colaterales de la articulación femorotibiopatelar
(“babilla”). El cóndilo lateral tiene dos depresiones cerca
del borde articular: la craneal, que es la fosa del extensor
(figura 2-58/12), da origen a los músculos extensor digital largo y fibular tercero; la caudal (figura 2-58/13) da
origen al poplíteo. En el perro y el gato, la cara caudal de
cada cóndilo está coronada por una pequeña faceta plana
para la articulación con uno de los pequeños huesos sesamoideos (figura 2-58/11; antes llamados fabelas, de fabellae: frijol, haba) en el origen del músculo gastrocnemio
(figura 17-3). Una tróclea craneal (figura 2-58/6) se articula con la patela y se extiende proximalmente sobre la
superficie craneal. Los rebordes que la limitan son bajos
y más o menos iguales en tamaño en el perro y relativamente más grandes y desiguales en el caballo y el vacuno, en los cuales el reborde medial más fuerte termina en
un engrosamiento proximal (figura 2-58/6 ).
La patela (patella: cazuela), o rótula, es un hueso
sesamoideo desarrollado dentro de la inserción del tendón de los músculos que forman el cuadríceps femoral,
el principal músculo extensor de la babilla. Es ovoide en
el perro pero en forma de prisma en el caballo y en el
vacuno. Se extiende medial y lateralmente con cartílagos
tibiopatelares (tibiorrotulianos) en estado fresco.
El esqueleto de la pierna propiamente dicha está
formado por la tibia y la fíbula (peroné) (figura 2-59),
las cuales, a diferencia de los elementos análogos en el
miembro torácico, se sitúan paralelas entre sí sin
asomo alguno de posible rotación. El hueso medial, la
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Figura 2-58. Fémur izquierdo del perro, vistas craneal (A), caudal (B) y lateral (C). Vistas craneal (D) y lateral (E) del fémur izquierdo del caballo. 1, Cabeza; 1´, fóvea; 2, cuello; 3, trocánter mayor; 3´, 3´´, porciones craneal y caudal del trocánter mayor; 4, trocánter menor; 4´, tercer trocánter; 5, fosa del trocánter; 6, tróclea; 6´, extremo proximal engrosado del borde troclear medial; 7, tuberosidades supracondilares; 7´, fosa
supracondilar; 8, 8´, cóndilos lateral y medial; 9, fosa intercondilar; 10, patela; 11, huesos sesamoideos (en el gastrocnemio); 12, fosa del extensor; 13, fosa para el poplíteo.
tibia, es siempre con mucho el más grande de los dos.
La fíbula está excluida de la articulación con el fémur
y sólo tiene contacto restringido con el esqueleto del
tarso (corvejón).
El extremo proximal de la tibia es extenso, y presenta dos cóndilos divididos por una escotadura poplítea que acoge al músculo del mismo nombre. Cada
cóndilo tiene una superficie articular suavemente
ondulada que se articula con el cóndilo correspondiente del fémur; una estrecha superficie no articular
intermedia muestra una eminencia central (figura 259/4) hacia la que se elevan las superficies articulares.
Una depresión de la eminencia, y las superficies craneal y caudal a ella, menos definidas, indican las inserciones ligamentosas. La robusta tuberosidad tibial
(figura 2-59/1) que se proyecta desde la cara craneal
de la tibia es un notorio punto de referencia en el animal vivo; se continúa con una cresta que disminuye
gradualmente. Un surco (figura 2-59/3) que aloja los
tendones de algunos músculos de la pierna separa la
tuberosidad respecto de la cara craneal del cóndilo
lateral. Caudal a éste, el borde del cóndilo exhibe una
pequeña faceta para la articulación con la fíbula, aun-
que en algunas especies el espacio articular está obliterado por la fusión.
La porción proximal del cuerpo tibial tiene tres
lados, pero más distalmente el hueso está comprimido
craneocaudalmente; este cambio se debe a que la superficie lisa que mira craneolateralmente en su porción proximal, luego gira para mirar directamente hacia craneal.
Toda su cara medial (y el borde, distalmente) es subcutánea y plana. La superficie caudal es rugosa para la
inserción muscular.
El extremo distal presenta un área articular, conocida como la cóclea (figura 2-59/7), la cual está moldeada
para recibir la cóclea del astrágalo. El borde lateral y los
surcos de la cóclea que lo flanquean tienen una desviación craneolateral, aunque el ángulo varía entre especies.
Una saliente ósea, el maléolo medial (figura 2-59/6), está
presente en el sitio medial de la cóclea. Una saliente lateral similar se encuentra sólo en el caballo y representa la
porción distal que forma parte de la fíbula (figura 259/6 ). En otras especies, la característica correspondiente (maléolo lateral) la proporciona la fíbula.
En carnívoros y en el cerdo, la fíbula está reducida en
robustez pero no en longitud. Está separada de la tibia por
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Figura 2-59. Tibia y fíbula (peroné) izquierdos del perro, vistas lateral (A), craneal (B) y caudal (C). Vistas craneal (D) y lateral (E) de la tibia y
la fíbula izquierdas del caballo. 1, Tuberosidad tibial; 2, 2´, cóndilos lateral y medial; 3, surco del extensor; 4, eminencia intercondilar; 5, fíbula;
6, 6´, maléolos medial y lateral; 6´´, maléolo lateral en el caballo (que representa el extremo distal de la fíbula); 7, cóclea.
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prolonga en una apófisis en forma de plataforma que se
superpone con éste en su superfcie plantar; la apófisis (sustentáculo talar o apófisis menor del calcáneo; figura 261/3 ) sostiene el tendón del músculo flexor profundo de
los dedos. La parte mayor del hueso calcáneo se proyecta
proximalmente caudal a la tibia como un brazo de palanca
libre en el que se inserta el tendón calcáneo común.
Termina en un engrosamiento que sirve de base para la
punta del corvejón (figura 2-61/3 ) y que corresponde al
talón humano. El extremo distal del calcáneo descansa
sobre el cuarto hueso tarsal (figura 2-61/6). El hueso tarsal
central se interpone entre el astrágalo proximalmente y el
primero, segundo y tercer huesos tarsales distalmente; su
superficie proximal se adosa al talo, y es cóncava en la
mayoría de los animales pero plana en el caballo; su superficie articular distal está aplanada. El hueso tarsal central y
el cuarto se fusionan en los rumiantes.
Los huesos tarsales distales no siempre están separados: el primero y el segundo están fusionados en el caballo, el segundo y el tercero lo están en los rumiantes.
Individualmente irregulares, estos huesos juntos forman
un disco más o menos plano que se interpone entre los
huesos tarsal central y los metatarsianos. El cuarto hueso
tarsal, con forma cuboidea, se interpone entre el calcáneo y los huesos metatarsianos laterales; en algunas especies proporciona también sostén al astrágalo.
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un espacio interóseo que se prolonga a todo lo largo de la
región tibial (de la pierna) en el cerdo, pero que se limita a
la mitad proximal en el perro. El cuerpo de la fíbula está en
regresión en rumiantes; el extremo proximal persiste como
una apófisis en forma de lágrima fusionada al cóndilo lateral de la tibia; el extremo distal está aislado como un hueso
maleolar compacto y pequeño que forma una articulación
cerrada con la tibia, completando la superficie articular
para el talo (astrágalo). La aplanada cabeza proximal de la
fíbula del caballo se adosa estrechamente a la tibia, y el delgado cuerpo que sale de ella converge con la tibia, pero se
desvanece hacia la mitad de la pierna.
Los huesos del tarso están dispuestos en tres filas. La
fila proximal consta de dos huesos relativamente grandes, el talo medialmente y el calcáneo lateralmente; la
fila intermedia comprende un único hueso tarsal central,
mientras que la fila distal consta de hasta cuatro huesos,
los cuales se numeran siguiendo una secuencia mediolateral. El cuarto hueso tarsal lateral está siempre presente
y, puesto que es mucho más alto que los otros, ocupa
también lugar en la fila intermedia (figura 2-60).
El talo o astrágalo (figura 2-61) tiene una superficie
troclear proximal cuya forma encaja en la tibia. La superficie distal, que se articula con el hueso central del tarso, está
aplanada en el caballo y más redondeada en otras especies.
El calcáneo se ubica principalmente lateral al talo, pero se
Capítulo 2
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Figura 2-60. Esquema de los huesos del esqueleto tarsiano de carnívoros (Car), caballo (eq), bovino (bo) y cerdo (su). Los numerales romanos identifican los huesos metatarsianos; los numerales arábigos, los huesos tarsianos. Tib., Tibia; F, Fíbula; T, talo; C, calcáneo; c, tarsiano central.
Los restantes huesos del miembro pélvico, es decir, los
huesos del pie, se parecen mucho a los de la mano del miembro torácico. Los huesos metatarsianos son más largos (aproximadamente un 20% más) que los metacarpianos, y son
más redondeados en un corte transversal. El primer metatarsiano es rudimentario en el perro, del que sólo unas pocas
razas poseen siempre un espolón en el miembro pélvico.
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ARTICULACIONES DEL MIEMBRO PÉLVICO
La articulación coxofemoral o de la cadera (figura 2-62) es
una articulación esferoidea formada entre la superficie articular semilunar del acetábulo y la cabeza del fémur. La
superficie acetabular está engrosada por un borde articular
(figura 2-62/2 ) continuo con el ligamento acetabular transverso (figura 2-62/2 ) que sirve de puente para la escotadura que interrumpe la pared medial de la cavidad. Las paredes de la cavidad articular terminan en una membrana sinovial protegida externamente por una cubierta fibrosa.
Aunque la cápsula fibrosa no es uniformemente fuerte, no
existen engrosamientos tan definidos que necesiten ser
reconocidos como ligamentos específicos. Sin embargo, la
cabeza del fémur está unida a la parte profunda del acetábulo por el ligamento intracapsular de la cabeza femoral, la
cual está cubierta por un repliegue de la membrana sinovial.
Se sabe que en algunas especies este ligamento tiene vasos
sanguíneos, pero la importancia de ellos para la nutrición de
la cabeza femoral sigue siendo incierta. En el caballo, un
segundo ligamento (accesorio) se inserta en la superficie no
articular de la cabeza (pág. 624).
Aunque es una articulación esferoidea, la cadera no
posee todas las posibilidades de movimiento que se espera
de esa clase de articulación. En las grandes especies, el movimiento está restringido casi por completo a la flexión y la
extensión, con capacidad limitada para la rotación, la
abducción y, especialmente, la aducción. De conformidad
con la dominancia del movimiento sagital, el área articular
tiende a extenderse dentro del cuello en los rumiantes. La
restricción del movimiento se debe en gran parte al (los)
ligamento(s) articular(es), pero en alguna medida también
a la masa muscular medial del muslo. La articulación tiene
una función más versátil en el perro.
La articulación femorotibiopatelar o de la babilla
(figura 2-63), que corresponde a la rodilla humana, comprende las articulaciones femorotibial, femoropatelar y
tibiofibular proximal; en el perro incluye también las
articulaciones entre el fémur y el par de sesamoideos en
los orígenes del gastrocnemio y las que se encuentran
entre la tibia y el sesamoideo en el tendón del poplíteo.
En el perro, todas estas articulaciones comparten una
cavidad sinovial común; en las grandes especies, los compartimientos femoropatelar y femorotibial medial y lateral tienen una comunicación más restringida entre sí.
La articulación femorotibial es peculiar en que tiene
dos meniscos fibrocartilaginosos (figura 2-63/10,17) interpuestos entre los cóndilos femoral y tibial. Los meniscos,
que compensan la inconsistencia de las superficies articulares, son semilunares vistos desde proximal, y al corte transversal tienen forma de cuña y superficies proximales cóncavas y distales planas. Cada menisco está asegurado por ligamentos que se extienden entre sus extremos craneal y caudal y el área no articular central del extremo proximal de la
tibia; el menisco lateral está también fijado caudalmente a
la fosa intercondilar del fémur.
Cuatro ligamentos articulan el fémur con los huesos de
la pierna. Un ligamento colateral medial va desde el epicóndilo femoral y la parte proximal de la tibia hasta la porción
caudal de la articulación. El ligamento lateral correspondiente tiene disposición similar, pero se fija a la cabeza fibular. Los ligamentos cruzados están colocados centralmente.
El ligamento cruzado craneal (lateral) (figura 2-63/16) nace
en el cóndilo lateral del fémur dentro de la fosa intercondilar y corre craneodistalmente para fijarse sobre la tibia. El
ligamento cruzado caudal (medial) (figura 2-63/15) corre
en ángulos rectos hacia el craneal y se inserta hasta muy
caudal en la tibia, cerca de la escotadura poplítea.
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patelar intermedio (o único) representa el tendón de inserción del cuadríceps femoral; los otros, cuando están presentes, representan la continuación de otros músculos que se
insertan alrededor de la articulación.
La membrana sinovial se fija a la periferia de las
superficies articulares y los meniscos. Cubre los ligamentos cruzados y ahí forma una división, sólo completa en
el caballo, entre las articulaciones femorotibiales medial
y lateral. La porción femoropatelar de la cavidad se
extiende proximalmente entre el fémur y el músculo
cuadríceps. En el caballo suele comunicarse sólo con el
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La articulación femoropatelar (femororrotuliana) se
forma entre la tróclea femoral y la patela, prolongándose por sus cartílagos parapatelares, de los cuales el medial
está especialmente bien desarrollado en los animales
grandes. Unos ligamentos femoropatelares colaterales
(figura 2-63/12), relativamente débiles, van desde los cartílagos al fémur. Distalmente, la patela se une a la tuberosidad tibial mediante un ligamento patelar único, excepto en
el caballo y el buey, en los que existen tres engrosamientos
ligamentosos, el medial, el intermedio y el lateral, conectados por una lámina fibrosa (figura 24-4). El ligamento
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Figura 2-61. Esqueleto del pie derecho del perro; vistas lateral (A) y dorsal (B). Vista dorsal (C) del tarso equino izquierdo. Los numerales romanos
identifican los huesos metatarsianos. 1, Tibia; 2, ulna; 2´, maléolo lateral; 3, calcáneo; 3´, sustentáculo del talo; 3´´, tuberosidad del calcáneo (punta
del corvejón); 4, talo; 5, tarsiano central; 6, cuarto tarsiano; 7, primero, segundo y tercer huesos tarsianos en la fila distal; 7´, tercer tarsiano en el caballo; 8, huesos sesamoideos proximales; 9, huesos sesamoideos dorsales; 10, 11, 12, falanges proximal, media y distal; 12´, garra.
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Figura 2-62. Corte transversal esquemático a través de la articulación
coxofemoral (cadera) izquierda de un perro. El fémur se ha dibujado en
relieve. 1, Glúteo medio; 2, acetábulo, conectado a la cabeza femoral por
el ligamento de la cabeza del fémur; 2´, borde fibroso (labrum: labio) del
acetábulo; 2´´, ligamento acetabular transverso; 3, fémur; 4, bíceps; 5,
recto; 6, vagina; 7, uretra; 8, agujero obturador; 9, piso de la pelvis.
compartimiento femorotibial medial, pero en otras especies tiene comunicación libre con ambos. Los divertículos de la cápsula rodean las articulaciones menores con la
rótula y los huesos sesamoideos y se extienden a lo largo
de los tendones de origen del músculo extensor largo de
los dedos y los músculos poplíteos.
A pesar de su complejidad, la babilla se comporta
como una articulación en bisagra cuyos movimientos
libres se circunscriben a la flexión y la extensión. Los
cóndilos femorales giran sobre los meniscos, y éstos a su
vez se deslizan sobre la meseta tibial, haciéndolo cranealmente en la extensión, y caudalmente en la flexión. El
recorrido entre el fémur y los meniscos es unas tres veces
mayor que el del movimiento entre los meniscos y la
tibia. La configuración en espiral de los cóndilos femorales, en una vista lateral, hace que los ligamentos se tensen y que el movimiento se haga más lento cuando la
articulación se mueve hacia la posición extendida. La
estabilidad de la articulación depende principalmente de
los ligamentos cruzados. La ruptura de uno de ellos (un
accidente que es común) permite a la tibia una movilidad inusual; puede deslizarse hacia craneal (adelante)
cuando se rompe el ligamento craneal y hacia caudal
(atrás) cuando se rompe el ligamento caudal. La rotación
impuesta a la articulación, particularmente cuando ésta
se extiende (se abre), ejerce gran presión sobre los
meniscos y sus inserciones.
La articulación intertasiana de los cuadrúpedos se
conoce comunmente como corvejón. Tiene cuatro niveles de articulación, pero en la mayoría de las especies casi
todo el movimiento se realiza en el nivel articular tibiotarsiano. Ésta es una articulación troclear o en bisagra,
Aparato locomotor
93
aunque no típica, ya que la oblicuidad de los bordes de
cierre y los surcos de la tibia y el talo (astrágalo) imponen una desviación lateral del pie cuando se mueve hacia
craneal en la flexión. En rumiantes y carnívoros, es posible también una flexión limitada en las superficies curvadas de la articulación talocentral.
Los ligamentos son numerosos. Los más importantes
son los ligamentos colateral medial y colateral lateral, los
cuales se extienden, con inserciones intermedias, desde la
tibia (y la fíbula) hasta el extremo proximal del metatarso. Cada uno comprende una porción superficial larga de
extensión completa y una parte más profunda y más
corta restringida al nivel proximal de la articulación.
Otro ligamento largo se encuentra caudalmente, extendiéndose desde la superficie plantar del calcáneo sobre el
cuarto hueso tarsiano hasta el metatarso. Los ligamentos
restantes, más pequeños, mantienen unidos firmemente
los huesos tarsianos.
Existen varios compartimientos para la articulación.
El que se halla entre la tibia y el talo es más amplio y
puede tener varias bolsas sinoviales locales, como se
conocen las partes menos adosadas de las cápsulas articulares. Los demás sacos sinoviales son mucho más gruesos y frecuentemente se comunican. Los detalles son más
importantes en el caballo (pág. 631).
Las demás articulaciones del miembro pélvico se
considerarán en los capítulos regionales, en la medida en
que sea necesario diferenciarlas de las articulaciones
correspondientes del miembro torácico.
MÚSCULOS DEL MIEMBRO PÉLVICO
Ya se ha descrito la musculatura de la cintura pélvica
(pág. 55).
Músculos intrínsecos del miembro pélvico
Músculos que actúan principalmente sobre la articulación coxofemoral (de la cadera). Los músculos que actúan en la cadera están ordenados en los grupos glúteo,
medial, profundo y caudal (tendones del corvejón), una
clasificación que se basa principalmente en la topografía.
El grupo muscular glúteo comprende los músculos
glúteo superficial, glúteo medio, glúteo profundo y tensor de la fascia lata. El músculo glúteo superficial varía
considerablemente. En el perro es un músculo relativamente estrecho que cubre la porción caudal del glúteo
medio, extendiéndose desde la fascia glútea y la fascia
caudal hasta el tercer trocánter del fémur (figura 264/4). En los ungulados, una porción se incorpora dentro
del bíceps femoral, y algunas veces también dentro del
semitendinoso, proporcionándoles las cabezas vertebrales de origen. Este músculo es un extensor de la cadera y
por tanto un retractor del miembro pélvico. Está inervado por el nervio glúteo caudal.
El músculo glúteo medio (figura 2-64/3) es con
mucho el más grande del grupo. Nace de la superficie
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externa del ilion y la fascia glútea y se inserta sobre el
trocánter mayor. Es un músculo extensor excepcionalmente poderoso de la articulación de la cadera con
alguna capacidad de abducción. Una subdivisión más
profunda se conoce como glúteo accesorio. No necesitan considerarse por separado ni él ni el pequeño
músculo piriforme, más caudal; sus acciones son similares a las de la masa glútea principal. El músculo es
inervado principalmente por el nervio glúteo craneal.
El músculo glúteo profundo, mucho más pequeño,
está cubierto por completo por el glúteo medio. Nace de
la espina isquiática y la región adyacente del hueso coxal
y se inserta sobre la porción craneal del trocánter mayor.
También puede ser extensor de la cadera, pero, debido a
que la mayoría de sus fibras corren más o menos transversalmente, su situación es más ventajosa para abducir
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Figura 2-63. Articulación femorotibiopatelar (babilla) izquierda del perro, vista craneal (A a C). La extensión de la cápsula articular se muestra en B.
La patela (rótula) se ha removido en C. D muestra el cruzamiento de los ligamentos cruzados en una vista medial. E es una vista caudal. 1, Fémur;
2, sesamoideos en el gastrocnemio; 3, patela; 4, surco del extensor; 5, tuberosidad tibial; 6, fíbula; 7, tibia; 8, ligamento rotuliano; 9, tendón del extensor digital largo pasando a través del surco del extensor; 10, menisco medial; 11, ligamento colateral medial; 12, ligamento femoropatelar lateral; 13,
ligamento colateral lateral; 14, tróclea; 15, ligamento cruzado caudal; 16, ligamento cruzado craneal; 17, menisco lateral; 18, resto de 9; 19, tendón del
poplíteo; 20, ligamento meniscofemoral.
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Figura 2-64. Músculos del anca y el muslo posterior del perro, vistas lateral (A) y medial (B). 1, Sartorio; 2, tensor de la fascia lata; 3, glúteo medio; 4,
glúteo superficial; 5, bíceps; 6, semimembranoso; 7, semitendinoso; 8, sínfisis pélvica; 9, obturador interno; 10, elevador del ano; 11, recto abdominal;
12, cuadríceps; 13, pectíneo; 14, aductor; 15, grácil.
(separar) el miembro pélvico.También está inervado por
el nervio glúteo craneal.
El músculo tensor de la fascia lata (figura 2-64/2) es
el más craneal del grupo. Nace de la tuberosidad coxal (o
su equivalente) y de la porción adyacente del ilion, y se
extiende hacia distal del borde craneal del muslo antes
de insertarse dentro de la poderosa fascia femoral lateral,
que funciona como su tendón de inserción y le proporciona inserción a la patela y a otras estructuras de la
región de la babilla. Inervado por el nervio glúteo craneal, es principalmente un músculo flexor de la cadera. En
el caballo, su parte más caudal se extiende hacia craneal
y se fusiona con una brida craneal del glúteo superficial.
El grupo muscular medial se usa principalmente
para aducir (acercar) los miembros pélvicos, con un límite que naturalmente abarca también la prevención de
una abducción (separación) no requerida. La mayoría de
los músculos de este grupo están inervados por el nervio
obturador, y éstos se denominan a veces de manera específica “los aductores”, como son el grácil, el pectíneo, el
aductor y el obturador externo. El sartorio tiene origen y
relación muy diferentes.
El músculo grácil (recto interno), un músculo ancho
pero delgado, tiene origen aponeurótico desde la región
de la sínfisis pélvica (figura 2-64/15). Su inserción, también aponeurótica, se fusiona con la fascia crural, a través
de la que encuentra su fijación a la cresta tibial y a otras
estructuras mediales de la región de la babilla.
El músculo pectíneo es un músculo fusiforme pequeño, el cual forma en el perro una característica superficial
prominente de la porción proximal del muslo (figura 264/13). Nace de la rama craneal del pubis y del tendón prepúbico y se inserta en la porción proximal de la “línea rugosa” (facies aspera) medial del cuerpo del fémur. En las especies más grandes, pero no en el perro, una porción considerable de su tendón de origen se entrecruza con su homólogo dentro del tendón prepúbico.
El músculo aductor se divide frecuentemente en
varias partes nombradas de manera individual, pero esas
distinciones son innecesarias. El músculo emerge sobre
un área extensa de la cara ventral del piso de la pelvis y
se inserta a lo largo de los dos tercios distales de la “línea
rugosa” medial del fémur y a la fascia y los ligamentos de
la cara medial de la babilla (figura 2-64/14).
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Parte I
Anatomía general
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de un origen (cabeza vertebral) en las vértebras sacrocaudales. Las cabezas vertebrales están mejor desarrolladas en
el caballo y constituyen todo el contorno redondo de la
grupa de este animal, que contrasta con el aspecto más
angular que adquiere en el vacuno o en el perro. La porción
de la extensión vertebral se debe a la agregación de un
componente glúteo superficial. Esta combinación se conoce como gluteobíceps.
El músculo bíceps femoral es el más lateral (figura
2-64/5). En el caballo y los rumiantes, aunque no en el
perro, tiene cabezas tanto vertebral como pélvica. En la
porción distal del muslo, el músculo unido se divide en
inserciones que se fijan, mediante las fascias femoral y
crural, a la patela y a los ligamentos de la articulación de
la babilla, tanto proximal como distal a la cavidad articular; una inserción adicional a la punta del corvejón se
produce a través de una contribución (tendón del tarso)
al tendón común del calcáneo.
El músculo semitendinoso (figura 2-64/7) forma el
contorno caudal del muslo. Tiene una cabeza vertebral sólo
en el caballo y el cerdo. Su inserción ocurre en la cara medial
del extremo proximal de la tibia y al calcáneo. Las inserciones del bíceps y el semitendinoso, una a cada lado de la
depresión (fosa poplítea) caudal a la babilla, pueden palparse en el animal vivo; son los coloquialmente llamados “tendones del corvejón” que dan su nombre al grupo.
El músculo semimembranoso (figura 2-64/6) es bastante medial y tiene una cabeza vertebral sólo en el caballo. La inserción se divide entre una porción craneal que
se inserta en el cóndilo femoral medial y una porción
caudal que se inserta en el cóndilo tibial medial.
En el perro, el músculo aductor caudal del muslo, en
forma de banda, se encuentra en la cara profunda del
bíceps y probablemente se deriva de él. No tiene mucha
importancia funcional.
Las cabezas vertebrales de estos músculos están inervadas generalmente por el nervio glúteo caudal, y las cabezas pélvicas, por el nervio ciático (o su división tibial).
Algunas funciones de estos músculos son difíciles de
analizar, pero su cometido principal es sin duda la extensión forzada de la articulación coxofemoral, que empuja
el tronco hacia craneal. Además, en la cadera el bíceps
tiene un músculo asociado como abductor potencial, y el
semimembranoso tiene un aductor potencial.
Cuando se considera su acción sobre la babilla, probablemente es más útil clasificar los músculos en una
división craneal que se inserta proximal al eje articular y
una división caudal que se inserta distal a ese eje, más
que considerar las unidades mencionadas. La división
craneal extiende la babilla cuando el pie está apoyado
sobre el suelo. La división caudal tiene la misma acción
cuando se apoya el pie, pero flexiona la articulación de la
babilla cuando el pie está libre para moverse. Las porciones del bíceps y del semitendinoso que se insertan sobre
el hueso calcáneo pueden extender obviamente la articulación del corvejón. Está claro que no todas estas acciones pueden realizarse simultáneamente; aparte del anta-
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El músculo obturador externo se incluye de manera
conveniente aquí, aunque tiene obvias afinidades con el
grupo profundo. Surge de la superficie ventral del piso
de la pelvis, sobre y alrededor del agujero obturador, y se
inserta dentro de la porción ventral de la fosa trocantérica. Además de ser un aductor, es potencialmente un rotador hacia afuera del muslo.
El músculo sartorio se considera aparte de los demás
músculos mediales debido a su inervación por el ramo safeno derivado del nervio femoral. Es superficial y sigue la cara
craneomedial del muslo; en el perro consta de dos vientres
paralelos, uno de los cuales forma el contorno craneal del
muslo (figura 2-64/1). Excepto en el caballo (en el que
nace de la fascia iliaca en el techo abdominal), emerge de
la cresta iliaca y su inserción se efectúa en las estructuras
mediales de la región de la babilla. Su acción principal es
probablemente la flexión de la cadera, pero tiene cierta
capacidad para aducir el muslo y extender la babilla. El
espacio superficial entre el borde caudal del sartorio y el
pectíneo se llama a menudo canal o triángulo femoral.
Los músculos del grupo profundo de la cadera forman un conjunto bastante heterogéneo de músculos
pequeños y esencialmente de escasa importancia, como
son el obturador interno, los gemelos, el cuadrado femoral y el articular coxal. La mayoría están inervados por el
nervio ciático.
El músculo obturador interno (figura 2-64/9) es un
músculo delgado que surge de la superficie dorsal del
hueso coxal cerca del agujero obturador; en los carnívoros y en el caballo su tendón abandona la pelvis pasando
sobre el isquion, caudal al acetábulo, para terminar en la
fosa trocantérica. En otras especies, el tendón pasa de
lado a lado del agujero obturador; en esta ubicación, el
músculo puede tener su origen como un desprendimiento del obturador externo. El obturador interno es un
músculo rotador externo del muslo.
Los músculos gemelos son dos pequeños fascículos
idénticos que pasan desde la espina isquiática a la fosa
trocantérica. Son también rotadores externos.
El músculo cuadrado femoral pasa desde la cara ventral del isquion para terminar sobre el cuerpo femoral cerca
de la fosa troncantérica. Se describe como un extensor,
pero puede no tener importancia en esta función.
El músculo articular coxal se ubica en la cápsula
sinovial sobre la cara craneal de la cadera y la protege de
ser pellizcada entre las superficies articulares femoral y
acetabular.
Los músculos del grupo caudal (tendones del corvejón), a saber el bíceps femoral, el semitendinoso y el semimebranoso, constituyen la porción muscular de la parte
caudal del muslo. Se extienden desde la tuberosidad isquiática y la parte adyacente del ligamento sacrotuberoso hasta
una amplia inserción tanto proximal como distal en el
espacio articular de la babilla; ciertos componentes continúan dentro del tendón calcáneo común hasta el hueso calcáneo. En los ungulados, uno o más de estos músculos se
extiende también proximalmente a través de la adquisición
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Capítulo 2
gonismo potencial de las divisiones craneal y caudal en la
babilla, no es probable que un animal trate de flexionar
la babilla mientras extiende el corvejón. Efectivamente,
en el caballo en particular, esta combinación de acciones
está impedida por el mecanismo recíproco (pág. 637).
Por tanto, diferentes partes de esos músculos deben usarse en distintos momentos y en diferentes combinaciones.
Músculos que actúan principalmente sobre la articulación femorotibiopatelar o de la babilla. Hay dos grupos
musculares, uno extensor y otro flexor. La masa de músculo craneal al fémur es el músculo cuadríceps femoral, que
es el extensor principal de la articulación femorotibiopatelar (figura 17-2/9). Está formado por cuatro porciones musculares, separadas en sus orígenes pero unidas distalmente.
Una, el recto femoral, emerge del cuerpo del ilion inmediatamente craneal al acetábulo. Los otros tres, el vasto medial,
el vasto intermedio y el vasto lateral, nacen de las caras
medial, craneal y lateral del cuerpo femoral, respectivamente. A simple vista, se observa que la inserción del tendón
común ocurre en la patela, pero se lleva a cabo realmente
sobre la tuberosidad tibial, ya que el tendón múscular continúa distal a la patela por el o los ligamentos patelares. El
recto femoral tiene el potencial secundario de flexión de la
cadera, aunque está mal ubicado para este propósito. El cuadríceps está inervado por el nervio femoral.
El pequeño músculo poplíteo se ubica directamente
sobre la cara caudal de la articulación. Tiene un origen
tendinoso y confinado desde el cóndilo lateral del fémur,
y se abre en abanico a una ancha inserción carnosa sobre
el tercio proximal de la superficie caudal de la tibia
(figura 2-65/15). Su tendón de origen contiene un sesamoideo en el perro y el gato. Además de ser un flexor de
la babilla, el poplíteo rota la porción distal del miembro
pélvico. Está inervado por el nervio tibial.
Músculos que actúan principalmente sobre las articulaciones tarsianas y de los dedos del pie. Estos músculos comprenden los extensores y los flexores de la articulación tibiotarsiana (corvejón) y los extensores y flexores
de los dedos. Se agrupan en dos masas, una craneolateral
y otra caudal a la tibia.
Músculos craneolaterales de la pierna. El grupo craneolateral comprende músculos con una acción confinada a la
flexión del corvejón y otros que poseen esta acción pero que
continúan extendiendo los dedos. Esta disposición contrasta con la de los músculos correspondientes del miembro
torácico; aquí los músculos más largos extienden tanto la
articulación intercarpiana como la carpometacarpiana y de
los dedos hacia distal. Además de su posición y acción, los
músculos crurales craneolaterales tienen su inervación en
común por el nervio fibular (peroneo)* (figura 2-65/3).
No se observa en ninguna de las especies domésticas
un conjunto completo de músculos que sean exclusivamente flexores del corvejón; comprenderían el tibial cranial, el fibular tercero, el fibular largo y el fibular breve
*El adjetivo fibular tiene un significado equivalente a peroneo, y
muchos autores utilizan ambos indistintamente. En la actualidad el
término oficial es fibular (en su forma latina, fibularis).
Aparato locomotor
97
(o corto). El perro y el gato carecen del fibular tercero y
los ungulados no tienen el fibular breve; el caballo también carece del fibular largo y tiene su fibular tercero
reducido a un cordón tendinoso.
El músculo tibial anterior, siempre importante, se
ubica inmediatamente craneal a la superficie medial subcutánea de la tibia (figura 2-65/5). Tiene su origen en el
cóndilo lateral de la tibia y se inserta sobre el esqueleto
tarsal mediodistal y metatarsal adyacente. Es un flexor
del corvejón con un cometido supinador secundario. El
músculo fibular tercero es muy importante en el caballo,
en el que constituye un componente esencial del llamado mecanismo recíproco.
El débil músculo fibular largo nace de y en torno
a la porción distal del ligamento colateral lateral de la
articulación de la babilla (figura 2-65/6). Cruza la cara
lateral del tarso antes de girar medialmente, sobre la
cara plantar, para terminar sobre las porciones proximales del hueso metatarsiano medial. Es en mayor
medida un pronador del pie, pero también puede flexionar el corvejón. El músculo peroneo breve no tiene
importancia práctica.
El número y la disposición de los músculos extensores de los dedos están relacionados naturalmente con el
patrón digital. Un músculo extensor digital largo (figura
2-65/9) emerge del extremo distal del fémur y sigue el
borde lateral del tibial anterior. Su tendón cruza la superficie dorsal del corvejón, en donde se mantiene retenido
por los retináculos de los extensores; hacia distal se divide en dos ramas, una para cada dedo funcional. Cada
rama se inserta sobre la apófisis extensora de una falange distal. En el perro, los tendones desarrollan pequeños
huesos sesamoideos similares a los del miembro torácico.
El músculo extensor digital lateral (figura 2-65/12)
surge de la cabeza de la fíbula, cruza la cara lateral del
corvejón y se inserta en el dedo funcional más lateral, en
donde termina sobre la falange proximal (perro), o bien
uniéndose al tendón del músculo extensor digital largo
(caballo). En algunas especies, incluido el perro, un
pequeño y discreto músculo extensor largo del primer
dedo se asocia con el dedo I del pie; se origina sobre el
borde craneal de la fíbula y se inserta sobre la porción
proximal de ese dedo.
Músculos caudales de la pierna. El grupo caudal
comprende el gastrocnemio, con dos vientres gemelos; el
sóleo; el flexor digital superficial; y el flexor digital profundo. Todos están inervados por el nervio tibial.
El gastrocnemio y el sóleo, este último insignificante
excepto en el gato y ausente en el perro, se conocen en
conjunto como el tríceps sural. Las dos cabezas del músculo gastrocnemio (figura 2-65/4) se originan en la cara
caudal del fémur proximal a los cóndilos; en cada cabeza se incluyen dos huesos sesamoideos en los carnívoros.
Las cabezas se combinan en la porción proximal de la
pierna y dan lugar a un fuerte tendón único, que se inserta en la punta del corvejón. Es el componente principal
del tendón calcáneo común (de Aquiles). A pesar de su
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Figura 2-65. Músculos del miembro pélvico izquierdo del perro, vistas lateral (A) y medial (B). 1, Bíceps; 2, semitendinoso; 3, nervio fibular (peroneo);
4, gastrocnemio; 5, tibial cranial; 6, fibular largo (peroneo largo); 7, flexor digital profundo lateral; 7´, tendón del flexor digital profundo medial; 8, flexor
digital superficial; 9, extensor digital largo; 10, fibular breve (peroneo corto); 11, extensor breve; 12, tendón del extensor digital lateral; 13, interóseo;
14, tibia; 15, poplíteo.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
bro torácico. El músculo está muy infiltrado por tejido
conectivo, en especial en el caballo, en el que se vuelve casi del todo tendinoso y forma el componente caudal del mecanismo recíproco.
Hay tres músculos flexores digitales profundos,
cuya independencia varía entre las especies. Son el flexor digital lateral, el flexor digital medial y el tibial
caudal, que se encuentran juntos sobre la superficie
caudal de la tibia (y la fíbula en su caso) desde su
inserción de origen (figura 2-65/7). En los ungulados,
los tendones del músculo flexor digital lateral y del
tibial caudal se unen proximalmente al tarso y luego
transcurren sobre la cara plantar de la articulación,
mediales al calcáneo; este tendón común se une entonces en la porción proximal del metatarso con el del
músculo medial, que desciende hacia distal sobre el
maléolo medial. El tendón combinado del músculo flexor digital profundo termina como el tendón correspondiente del miembro torácico. En los carnívoros,
sólo los músculos lateral (figura 2-65/7) y medial
(figura 2-65/7 ) se unen; el tibial caudal, que es bastan-
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inclusión entre los extensores del corvejón, el cometido
del gastrocnemio es enigmático, ya que su inserción proximal sugiere que es un flexor potencial de la babilla;
ésta y el corvejón, sin embargo, se mueven normalmente
al unísono. La aparente contradicción en esas acciones no
se explica fácilmente. Se ha sugerido que la función primaria del músculo no es mover ninguna articulación,
sino oponerse a la flexión de la tibia, asegurando que la
tensión se dirija siempre por todo su eje largo.
El músculo flexor digital superficial (figura 265/8) se origina en la fosa supracondilar o el tubérculo sobre la cara caudal del fémur, cercano al origen del
gastrocnemio. Primero corre profundamente, entre las
dos partes del último músculo; su tendón más adelante se curva alrededor del borde medial del tendón del
gastronecmio para alcanzar una posición más superficial. Forma una ancha inserción sobre la punta del corvejón, en donde una parte se inserta mediante bridas
medial y lateral, antes de continuar sobre la cara plantar del calcáneo para entrar en el pie; se acomoda
entonces como el tendón correspondiente en el miem-
Capítulo 2
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te pequeño, continúa separado y se inserta independientemente en el corvejón; esta trayectoria truncada
lo convierte en un extensor del corvejón y un supinador del pie.
Aparato locomotor
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Los músculos digitales cortos más importantes son los
interóseos (figura 2-65/13), que se parecen a los del miembro torácico. Otros pequeños músculos que están presentes, en especial en el perro, carecen de importancia.
Aparato digestivo
digestivo* comprende los órganos encargados
E ldeaparato
la recepción, reducción mecánica, digestión química
y absorción del alimento sólido y líquido, así como de la eliminación de los residuos no absorbidos. Consta del tracto
alimentario ó tubo digestivo –el cual comprende desde la
boca hasta el ano– y ciertas glándulas –glándulas salivales,
páncreas e hígado– las cuales poseen conductos que se
abren hacia el tubo digestivo. Las porciones del tubo digestivo en orden anatomofuncional son boca, faringe, esófago,
estómago, intestino delgado e intestino grueso (figura 3-1).
Algunos de los órganos digestivos se encargan de otras funciones, a veces igual de importantes, muy diferentes del procesamiento de los alimentos ingeridos.
Estos órganos se componen principalmente de endodermo, la capa germinal que reviste el saco vitelino, si bien
los tejidos muscular y conectivo que sostienen el epitelio
son de origen mesodérmico como todos los demás.
La separación del tubo digestivo del saco vitelino se
lleva a cabo en el proceso de plegamiento que convierte el
disco embrionario, plano, en un cuerpo más o menos cilíndrico. Este plegamiento se debe a que el disco crece más
rápido que el tejido extraembrionario con el cual se continúa; como resultado del constreñimiento ejercido en la
periferia, el disco se dobla hacia arriba, mientras que sus
bordes se pliegan o enrollan por abajo. Dado que este crecimiento es más rápido a lo largo del eje longitudinal, el
plegamiento es mayor en los extremos cefálico y caudal
que a lo largo de los bordes laterales. Esto asegura que la
parte del saco vitelino que queda dentro del cuerpo presente dos prolongaciones que se extienden craneal y caudalmente desde una región media que mantiene una
comunicación libre con la parte más grande del saco vitelino, que permanece fuera del embrión. La parte del saco
vitelino que queda dentro se conoce como intestino, cuyas
tres regiones comprenden intestino anterior, intestino
medio e intestino posterior. El intestino medio se une a las
otras regiones a través de partes más estrechas conocidas
como puertas intestinales craneal y caudal (figura 3-2).
BOCA
El término boca (os, oris) designa no sólo la cavidad y sus
paredes, sino también las estructuras accesorias que se proyectan (dientes, lengua) y que desembocan (glándulas salivales) en ella. La boca tiene como funciones principales la
prensión, masticación e insalivación del alimento. Tiene
*Los órganos digestivos, respiratorios, urinarios y reproductivos del
macho y de la hembra constituyen unas series de sistemas o aparatos
cuyo estudio colectivo se conoce como esplacnología. La mayoría de
las partes que lo componen se conocen como vísceras (plural de viscus, nombre latino para órgano).
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también un cometido importante en la agresión y la defensa, mientras que en el ser humano es esencial en la formulación de los sonidos del habla. En la mayoría de las especies la boca funciona como vía respiratoria cuando el flujo
a través de la nariz está dañado u obstruido.
La cavidad de la boca (cavidad bucal) tiene su
comienzo en los labios y continúa hasta la faringe (figura 3-3) a través de un estrechamiento caudal al nivel de
los arcos palatoglosos (véase más adelante). Los dientes
y los bordes de las mandíbulas la dividen en un vestíbulo más exterior, el cual está limitado externamente por
los labios y las mejillas, y por la cavidad central de la boca
propiamente dicha. Cuando la boca está cerrada, estas
divisiones se comunican a través de espacios por detrás y
entre los dientes. El vestíbulo se extiende caudalmente
hacia la rama de la mandíbula y el músculo masetero. La
proporción de sus paredes formada por los labios varía
con los hábitos de alimentación; una abertura más
amplia es necesaria en las especies que comen ávidamente o que usan los dientes para capturar su presa o en la
lucha, mientras que en la mayoría de los herbívoros y
roedores es suficiente una abertura más pequeña.
La dieta y los hábitos de alimentación determinan también la forma de los labios. En algunas especies, como el
caballo, los labios se emplean para tomar el alimento e introducirlo a la boca; para este propósito deben ser, entonces,
tanto sensibles como móviles. Cuando otras partes son más
importantes en la prensión, los labios pueden ser menos
móviles y estar reducidos en tamaño (p. ej. en el gato), o ser
gruesos e insensibles (p. ej. en el bovino). Los labios del
perro son amplios pero finos y, aunque pueden retraerse
desde los dientes, no son capaces de otros movimientos deliberados. La postura de los labios es un factor importante en
la comunicación de esta especie y puede indicar propósito
agresivo o sumisión. En los animales recién nacidos, los
labios forman el cierre hermético alrededor del pezón,
necesario para una succión eficaz.
Los labios se componen de piel, una capa intermedia
de músculo, tendón y ciertas glándulas, así como de la
mucosa bucal. La piel y la mucosa se encuentran a lo largo
del borde de los labios, si bien este límite puede desplazarse en cualquier sentido. Los músculos que constituyen la
mayor parte de los labios pertenecen a la musculatura de la
mímica, la cual pertenece al territorio del nervio facial.
Comprenden un músculo orbicular que rodea la abertura
y, con algunas variaciones entre especies, otros músculos
que elevan, bajan y retraen los labios. Pequeñas glándulas
salivales se hallan diseminadas entre los fascículos musculares por debajo de la mucosa, en especial hacia los ángulos (comisuras) donde los dos labios se encuentran.
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Figura 3-1. Representación esquemática del aparato digestivo del perro. 1, Boca; 2, glándulas salivales; 3, faringe; 4, esófago; 5, estómago;
6, hígado; 7, duodeno; 8, páncreas; 9, yeyuno; 10, íleon; 11, ciego; 12, colon; 13, recto; 14, ano.
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Figura 3-2. Sección sagital de un embrión temprano. Parte del saco
vitelino se incluye dentro del cuerpo en el proceso de plegamiento. 1,
Cavidad amniótica; 2, cavidad alantoidea; 3, saco vitelino; 4, tallo del
saco vitelino; 5, intestino anterior; 6, intestino medio; 7, intestino posterior; 8, porta intestinal craneal; 9, porta intestinal caudal; 10, placa
bucal; 11, placa cloacal; 12, corazón y cavidad pericárdica; 13, endodermo.
Poco hay sobresaliente en la disposición del labio
inferior. En el perro éste es bastante laxo pero está unido
a la mandíbula a nivel del diente canino y tiene un borde
delgado y en forma de sierra. Las variaciones en el labio
superior son más frecuentes. En ocasiones se observa una
zona desnuda mediana que se continúa con la piel modificada alrededor de los ollares. El plano nasolabial
amplio, húmedo y glandular del bovino, así como el disco
rostral del cerdo, son buenos ejemplos de esta configura-
ción. La zona modificada de piel a menudo es mucho
más estrecha y puede estar dividida por un surco mediano llamado filtro (surco subnasal), como en el perro. Los
criadores de perros se refieren a esta región modificada
como el “cuero de la nariz” o “la trufa” por su semejanza
con ambas cosas (figura 3-3). En el ser humano y el caballo a lo largo de todo el labio superior se extiende un
tegumento con pelo.
Las mejillas o carrillos, que tienden a ser más espaciosas en los herbívoros, tienen estructura similar. Su
principal soporte es el músculo buccinador, que tiene la
importante función de regresar a la cavidad de la boca
cualquier alimento que haya escapado hacia el vestíbulo. En las mejillas hay glándulas salivales accesorias, a
veces agrupadas en masas muy grandes: la glándula
cigomática del perro (figura 3-12/8), que se halla oculta debajo del arco cigomático, se origina de esta manera. La mucosa bucal debe ser suficientemente laxa para
permitir una abertura máxima de la boca en algunas
ocasiones, pero no tanto para que pudieran formarse
grandes pliegues que en algún momento serían lesionados por los dientes al morder (figura 3-4); por lo tanto,
la mucosa tiende a estar anclada firmemente en algunos
puntos. En los rumiantes, cuyo alimento puede ser seco
y áspero, es necesaria una protección adicional; puesto
que un epitelio muy grueso y muy cornificado limitaría
la flexibilidad, esta protección está proporcionada por
medio de unas grandes papilas puntiagudas, muy próximas entre sí (figura 3-7). Una pequeña papila (el ser
humano puede localizarla fácilmente en sí mismo con
la punta de la lengua) porta la abertura del conducto de
la glándula parótida.
En el vestíbulo bucal de ciertos roedores y monos
existen divertículos llamados abazones. Estas bolsas tie-
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Figura 3-4. Sección transversal de la cabeza del perro a nivel de P2. 1,
Mejilla o carrillo (con pliegues bucales); 2, vestíbulo; 3, cavidad bucal
propiamente dicha; 4, paladar duro (con plexo venoso); 5, lengua.
Figura 3-3. Vista general de la cavidad bucal del perro. 1, Vestíbulo;
2, diente canino; 2´, filtro (philtrum); 3, paladar duro; 4, paladar blando; 5, lengua; 6, carúncula sublingual; 7, arco palatogloso; 8, amígdala (tonsila) palatina; 9, frenillo.
La lengua ocupa la mayor parte de la cavidad bucal, aunque también se extiende dentro de la bucofaringe (figura 3-8). Tiene una raíz fija, un cuerpo y un ápice libre, y
es un órgano principalmente muscular, capaz de movi-
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nen una función de almacenamiento y permiten al animal
colectar rápidamente su alimento y guardarlo para masticarlo más tarde. Las bolsas alcanzan un tamaño considerable en el criceto o hámster, de modo que llegan incluso
hasta el tórax; cuando se desarrollan hasta ese grado, las
bolsas tienen su propia musculatura de soporte.
La cavidad ubicada entre las arcadas dentarias, la cavidad bucal propiamente dicha, tiene como techo el paladar y
está limitada lateralmente por los dientes, las encías y los
bordes alveolares del maxilar y la mandíbula; el piso de la
cavidad bucal lo constituyen la lengua y la pequeña zona de
mucosa que queda sin cubrir por la lengua. La mayor parte
de sus paredes son rígidas y, cuando la boca está cerrada, el
tamaño de la cavidad sólo puede verse alterado por la elevación y la depresión de la lengua y el piso.
La porción rostral del techo, más grande, descansa
sobre un soporte óseo, formado por los procesos palatinos de los huesos incisivo, maxilar y palatino, soporte
que se conoce como paladar duro. Éste se continúa caudalmente, sin una referencia anatómica externa, con el
paladar blando, en el que una aponeurosis de tejido
conectivo reemplaza al hueso.
El paladar duro es generalmente plano (aunque abovedado en el ser humano) y está cubierto por una gruesa mucosa que presenta una serie de rugosidades más o
menos transversales, que pueden guiar el alimento hacia
la faringe (figura 3-5). En general, estas rugosidades son
más prominentes y el epitelio que los cubre está más
densamente queratinizado en los herbívoros. Una pequeña protuberancia mediana, la papila incisiva, suele
encontrarse caudal a los dientes incisivos, flanqueada por
los orificios de los pequeños conductos (incisivos) que
perforan el paladar. Éstos se ramifican y van a dar a la
cavidad nasal y al órgano vomeronasal (figura 3-6), y su
función consiste en transportar pequeñas cantidades de
líquido desde la boca para la valoración por la mucosa
olfatoria del órgano vomeronasal (pág. 352).
Una notoria peculiaridad en los rumiantes es el pulvín
o almohadilla dental, un cojín duro aunque flexible situado en el lugar que ocuparían los dientes incisivos superiores (ausentes en estos animales); esta almohadilla actúa
para contrarrestar los incisivos inferiores durante la masticación (figura 3-7). Un tejido denso y profusamente vascularizado, que se sitúa por debajo del epitelio palatino,
funciona como lámina propia de la mucosa y como periostio del hueso y está tan firmemente adherido que ni
siquiera la masticación más vigorosa logra desplazarlo. En
la periferia, el paladar duro se fusiona con las encías, la
mucosa más bien insensible que se extiende a lo largo de
los bordes alveolares del maxilar y la mandíbula.
El paladar blando se describe junto con la faringe
(pág. 119).
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Figura 3-6. Sección paramediana de la porción rostral de la cabeza
del perro. El plano de la sección no muestra la abertura del conducto incisivo dentro de la cavidad nasal. 1, Papila incisiva; 2, conducto
incisivo; 3, órgano vomeronasal; 4, concha nasal ventral; 5, concha
nasal dorsal.
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Figura 3-5. Paladar duro y blando del perro. 1, Filtro (philtrum); 2,
papila incisiva; 3, paladar duro con rugosidades; 4, paladar blando; 5,
arco palatogloso; 6, apertura intrafaríngea; 7, arcos palatofaríngeos;
8, esófago.
mientos vigorosos y precisos, tanto en actividades como
la prensión, la lamedura, el acicalamiento y la manipulación de la comida dentro de la boca, como en la articulación del habla. La movilidad se consigue al restringir las
inserciones a la porción más caudal, dejando el vértice
lingual libre para desplazarse tanto en el interior de la
boca como fuera de ella. La inserción de la raíz lingual se
realiza en el hueso hioides, mientras que la del cuerpo se
efectúa en la región sinfisial de la mandíbula. La lengua
está también sostenida por un par de músculos milohioideos que la sostienen a modo de hamaca entre las ramas
de la mandíbula. En el perro especialmente, la lengua se
usa para facilitar la pérdida de calor por medio del jadeo,
un proceso que se facilita por la muy abundante irrigación sanguínea y las numerosas anastomosis arteriovenosas (pág. 240).
En cuanto a su forma general, la lengua se corresponde con la cavidad bucal. El ápice está comprimido
dorsoventralmente, y la porción media que le sigue
presenta una forma algo triangular (que está unida al
piso de la boca por un pliegue mucoso llamado freni-
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Figura 3-7. Paladar duro de una vaca. 1, Pulvín o almohadilla dental; 2, papila incisiva; 3, rugosidades del paladar duro; 4, rafe palatino; 5, P2; 6, papilas bucales.
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Figura 3-8. Lengua del perro. El paladar blando y el esófago están
seccionados en el plano mediano. 1, Vértice; 2, cuerpo; 3, raíz, formando el suelo de la bucofaringe; 4, surco mediano dorsal; 5, papila
vallada; 6, papilas fungiformes; 7, arco palatogloso; 8, tonsila palatina en la fosa tonsilar; 9, epiglotis; 10, frenillo.
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Figura 3-9. Vista dorsal de la lengua y la epiglotis de perro (ca), gato
(fe), cerdo (su), bovino (bo) y caballo (eq). 1, Tonsila palatina; 2,
surco mediano dorsal; 3, papilas filiformes; 4, papilas foliadas; 5, epiglotis; 6, seno tonsilar; 7, raíz de la lengua; 8, papilas valladas; 9,
torus lingual; 10, fosa lingual; 11, papilas fungiformes.
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lengua, hacia rostral (adelante). El geniogloso se origina
más dorsalmente que el geniohioideo y primero va hacia
caudal, ventral al piso de la boca, antes de dividirse en
fascículos musculares que se extienden en abanico hacia
dorsal, en el plano sagital. Estos fascículos que giran
hacia rostral para alcanzar el ápice de la lengua retraen
esta parte; los que pasan hacia la raíz tiran hacia rostral
de toda la lengua en su conjunto; el grupo medio se
extiende hacia la superficie dorsal (dorso de la lengua),
la que pueden deprimir. Los otros dos músculos tienen
su origen en el aparato hioideo. El hiogloso tiene origen
en el basihioides, y se extiende hacia rostral, lateralmente al geniogloso; el estilogloso nace en el estilohioides,
aún más hacia lateral. Ambos contraen la lengua hacia
caudal, aunque de manera bastante distinta entre uno y
otro, ya que el estilogloso tiende también a elevarla. La
musculatura intrínseca se dispone en fascículos que se
extienden longitudinal, transversal y verticalmente (figura 4-2). La contracción simultánea de los fascículos
transversos y verticales pone rígida la lengua.
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llo), mientras que la raíz es ancha de manera uniforme
para permitir la entrada de los músculos que pasan
hacia su cuerpo y ápice desde el hueso hioides. Unos
repliegues de la mucosa (arcos palatoglosos; figura 38/7) pasan también desde cada lado de la raíz para
unirse al paladar blando; estos repliegues delimitan la
“salida” de la boca.
La mucosa es dura y está fuertemente adherida en
los lugares en que ocurre contacto repetido con alimento abrasivo, y es más laxa y está menos queratinizada en
los lugares en que alimento más blando o una ubicación
mejor protegida lo permiten. Gran parte de su superficie
está cubierta por una diversidad de papilas. Algunas,
como las blandas papilas en forma de hilo (filiformes)
que están profusamente diseminadas en la lengua humana, proporcionan una protección adicional, mientras que
las ásperas papilas cónicas que hacen que la lengua del
gato raspe de manera tan eficiente constituyen una versión más grande de aquéllas. Otras papilas están provistas de yemas gustativas y tienen una distribución más
restringida, que es característica de cada especie (figura
3-9): sus nombres (papilas fungiformes, foliadas y valladas) indican sus formas. Por debajo del epitelio se
encuentran, en escaso número, algunas glándulas salivales pequeñas.
La mayor parte de la lengua se compone de músculo, comúnmente dividido en grupos intrínseco y extrínseco. Existen cuatro pares de músculos extrínsecos (figura 3-10). Uno de éstos, el geniohioideo, se encuentra un
poco apartado y va desde la porción incisiva de la mandíbula hasta el cuerpo del hueso hioides; por consiguiente, es más bien ventral a la lengua y no interior a ella. Este
músculo es capaz de desplazar el hioides, y por tanto la
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Figura 3-10. Músculos de la lengua y la faringe del perro. 1, Genihioideo; 2, milohioideo; 3, geniogloso; 4, estilogloso; 5, hiogloso; 6, esternohioideo; 7, esternotiroideo; 8, 9, hiofaríngeo (dos pociones); 10, tirofaríngeo; 10´, cricofaríngeo; 11, tirohioideo; 12, cricotiroideo.
Los fascículos musculares están entremezclados con
cantidades considerables de grasa, característica que confiere a la lengua una consistencia y un sabor únicos, una
vez cocinada. Esta grasa es muy resistente a ser movilizada en situaciones de inanición.
En el perro, único entre las especies domésticas, la
parte ventral de la lengua contiene una condensación
fibrosa prominente, la lisa, reconocible con facilidad a la
palpación. Un tabique fibroso que se extiende a partir de
ella es el responsable del visible surco mediano del dorso
de la lengua.
La inervación refleja con precisión el origen de la
lengua como un abultamiento impar del piso faríngeo
(figura 3-58, C), que más adelante se extiende con las
contribuciones de las partes ventrales de los arcos faríngeos (branquiales) adyacentes. La mucosa conserva una
inervación sensitiva que proviene de los nervios del arco
correspondiente. La rama lingual del nervio mandibular
es la responsable de la sensibilidad general sobre los dos
tercios rostrales de la lengua; la cuerda del tímpano, un
ramo del nervio facial, es responsable de la sensibilidad
especial gustativa en la misma zona. Tanto la sensibilidad
general como la especial de la raíz lingual son responsabilidad del nervio glosofaríngeo y, en un menor grado, de
los nervios derivados del vago. Los músculos extrínsecos
y los intrínsecos están inervados por el nervio hipogloso,
si bien es probable que las fibras sensitivas que emanan
de los husos y de otros receptores en estos músculos viajen principalmente por el nervio lingual.
Una porción relativamente pequeña del piso de la
boca queda accesible rostral y lateralmente a las inserciones de la lengua. La porción libre de mayor tamaño se
encuentra ventral al ápice, caudal a los dientes incisivos.
La mucosa recubre la porción incisiva de la mandíbula
de forma directa, pero en todas las demás porciones se
encuentra sobre el músculo y el piso es flexible. Las
características más destacadas son las protuberancias carnosas, o carúnculas, situadas detrás de los incisivos centrales, y que presentan las aberturas que son comunes a
los conductos salivales mandibular y sublingual mayor
(figura 3-3). En determinadas especies, unas elevaciones
seriadas y mucho más pequeñas, situadas a cada lado del
frenillo, señalan las aberturas de los conductos menores
de la glándula sublingual. El músculo milohioideo pasa
ventralmente a la mucosa y la lengua desde su inserción
en la cara medial de la mandíbula para encontrarse con
su homólogo del lado contralateral en un rafe mediano;
ambos sostienen la lengua al configurar una hamaca
muscular (figura 3-21/4). Este músculo está inervado
por el nervio mandibular y desempeña un importante
cometido en el comienzo de la deglución (pág. 121).
GLÁNDULAS SALIVALES
En la cavidad bucal desembocan los conductos de numerosas glándulas salivales. Su secreción, la saliva, mantiene
húmedo el interior de la boca y, cuando se mezcla con el
alimento, facilita la masticación; cuando posteriormente
el alimento forma un bolo para ser deglutido, la saliva
lubrica su paso.
Las glándulas salivales pequeñas ya se han mencionado
como características de labios, carrillos y lengua; otras se
encuentran en paladar blando, faringe y esófago. Aunque
individualmente carecen de importancia, su contribución
colectiva puede ser considerable. Sin embargo, la mayor
parte de la saliva procede de unas glándulas más grandes
situadas a mayor distancia de la cavidad bucal en la que drenan a través de conductos más largos (figura 3-11). A diferencia de las glándulas menores, de las cuales la mayoría
generan una secreción mucosa, algunas de las glándulas
mayores producen un líquido más acuoso (seroso) que contiene la enzima ptialina, la cual desempeña un cometido
menor en la digestión de los carbohidratos.
La glándula parótida, que es puramente serosa en la
mayoría de las especies (aunque no en el perro), recibe
su nombre en virtud de su relación con el oído, pues se
ha moldeado alrededor de la porción ventral del cartílago auricular (figura 3-12). En el perro es pequeña y está
106
Parte I
Anatomía general
5
7
1
2
3
4
5
7’
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4
3
7
4
Figura 3-11. Glándulas salivales principales de perro, cerdo, bovino y caballo. Anaranjado: glándula parótida; blanco: glándula mandibular;
amarillo: glándulas sublinguales; rojo: glándulas bucales. 1, Conducto parotídeo; 2, conducto mandibular; 3, porción compacta (monostomática) de la glándula sublingual; 4, porción difusa (polistomática) de la glándula sublingual; 5, glándulas bucales dorsales (glándula cigomática en
el perro); 6, glándulas bucales medias; 7, glándulas bucales ventrales; 7´, glándula bucal media.
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La glándula mandibular produce una secreción
mixta mucosa y serosa. Por lo general menor que la parótida, es más compacta y está colocada cerca del ángulo
de la mandíbula. En el perro es una estructura ovoide
muy regular, moderadamente grande. Es mucho más
grande en los herbívoros, en los que ocupa una posición
más profunda. Esta glándula drena también por un gran
y único conducto que corre ventral a la membrana
mucosa del suelo de la boca, cerca del frenillo de la lengua, para abrirse sobre la carúncula sublingual.
La glándula sublingual es también comúnmente
mixta y en ocasiones está formada por dos partes: una
glándula compacta (monostomática), que drena por un
conducto único, y otra glándula difusa (polistomática),
que se abre por varios conductos pequeños. En el perro
la porción compacta se fija sobre el extremo rostral de la
glándula mandibular, de la que parece ser continuación.
El conducto que sale de esta parte corre cerca del conducto mandibular y descarga la saliva al lado de éste o a
través de una abertura común. La porción difusa, la
única presente en el caballo, es una delgada banda situa-
© Editorial El
confinada a la vecindad del cartílago. Debido a que la
secreción serosa de la parótida es importante para humedecer y ablandar el alimento, la glándula es más grande y
el flujo más abundante en los herbívoros. En estas especies, la glándula parótida se extiende rostralmente hasta
el músculo masetero, ventralmente hacia el ángulo de la
mandíbula y caudalmente hacia la fosa atlántica. En
todas las especies está encerrada dentro de una cubierta
fascial que envía trabéculas hacia su interior para dividir
la glándula en lóbulos evidentes.
Los conductos colectores principales corren por
dentro de esas trabéculas y finalmente se unen para formar un conducto único que sale por la cara craneal. En
el perro este conducto toma un atajo a través de la superficie lateral del masetero para abrirse en el vestíbulo de
la boca frente al cuarto diente premolar superior. En los
grandes animales domésticos, el conducto parotídeo
toma el camino más largo pero más protegido medialmente al ángulo de la mandíbula, a la cual rodea ventralmente, y transcurre por la cara a lo largo del borde rostral del masetero.
Capítulo 3
Aparato digestivo
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Figura 3-12. Glándulas salivales del perro. 1, Glándula parótida; 2, conducto parotídeo; 3, glándula mandibular; 4, conducto mandibular; 5, porción caudal de la glándula sublingual compacta; 6, porción rostral de la glándula sublingual compacta; 7, conducto sublingual principal; 8, glándula cigomática.
da por debajo de la mucosa del piso bucal; sus muchos
conductos se abren al lado del frenillo.
El flujo de saliva es normalmente continuo, aunque
la velocidad es influida por muchos factores. Disminuye
con la ansiedad o el miedo y puede cesar totalmente
cuando el cuerpo está deshidratado, de manera que la
consiguiente sequedad de la boca contribuye a la sensación de sed. El flujo de saliva aumenta cuando se introducen sustancias a la boca aunque no sean comestibles,
si bien el alimento es más eficaz, como lo demostró el
clásico experimento de Pavlov. En el aumento del flujo
de saliva son igual de eficaces los acontecimientos que
anuncian que la alimentación es inminente. La velocidad
de secreción es controlada por la inervación. Las glándulas salivales reciben inervaciones simpática y parasimpática, y esta última es con mucho la más importante. Las
fibras nerviosas parasimpáticas proceden de dos núcleos
salivales del tallo cerebral y viajan primero por los nervios facial y glosofaríngeo; luego las fibras pasan a varios
ramos del nervio trigémino el cual las conduce a sus destinos. Las fibras preganglionares hacen sinapsis cerca de
la glándula, y las fibras posganglionares terminan en contacto directo con las células secretorias. Su estimulación
es seguida de un flujo abundante acompañado de vasodilatación. La estimulación simpática produce vasoconstricción, la cual disminuye la velocidad con que se genera la saliva y modifica la composición de ésta.
Además de sus funciones de limpieza, lubricantes y
digestivas, la saliva sirve como ruta para la excreción de
ciertas sustancias, algunas de las cuales pueden acumularse como depósito (sarro dental) sobre los dientes.
APARATO MASTICATORIO
El aparato masticatorio comprende los dientes y las encías, las articulaciones temporomandibular y sinfisial de las
mandíbulas y, los músculos masticatorios.
DENTICIÓN
La dentición* de los mamíferos posee ciertas características que combinadas, cuando no de manera individual,
son determinantes de su clasificación taxonómica. El
conjunto de dientes está limitado a un número pequeño,
el cual rara vez pasa de 44 en la dentición permanente,
algo que está determinado para cada especie, aunque
pueden presentarse pequeñas variaciones. A diferencia
de los dientes de la mayoría de los otros vertebrados, en
los mamíferos los dientes se desarrollan de manera muy
distinta en las diferentes regiones de la boca para realizar
mejor tareas especiales; este carácter, conocido como
heterodoncia, permite reconocer los grupos dentarios de
incisivos, caninos, premolares y molares. Un solo reemplazo de los primeros dientes (caducos, deciduos, tempo*Los términos relacionados con los dientes, por ejemplo dentina, periodonto, ortodoncia, etc., se derivan del latín (dens) o del griego (odous).
108
Parte I
Anatomía general
rales o de “leche”) que hicieron erupción lo constituye
un segundo conjunto más fuerte que está mejor adaptado a una mandíbula y los maxilares más grandes y a una
masticación más vigorosa en el adulto. La secuencia se
conoce como difiodoncia, en contraste con la polifiodoncia (sucesión múltiple) de la mayoría de los demás vertebrados. Finalmente, los dientes están implantados en
alvéolos situados a lo largo de los bordes alveolares de la
mandíbula, disposición que se conoce como tecodoncia.
El número y la clasificación de los dientes en una
determinada especie se representa de manera conveniente por medio de una fórmula. Para el perro, la fórmula de
la dentición permanente puede escribirse así:
1
2
4
8
8
6
I 3 -C1-P 4-M 2
= 42
I 3 -C1-P 4-M 3
7
o, de manera más breve y no menos descriptiva,
3-1-4-2
3-1-4-3
La dentición temporal (de leche o decidua) del
mismo animal puede representarse así:
3-1-3
3-1-3
5
Figura 3-13. Sección longitudinal esquemática de un diente simple.
1, Esmalte; 2, dentina; 3, cemento; 4, pulpa; 5, agujero apical; 6, ligamento periodontal; 7, cavidad (alvéolo); 8, encía.
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La figura 3-13 describe el estado idealizado en que la
encía (gingiva) rodea el cuello y la corona corresponde a la
parte expuesta del diente. Las encías pueden retraerse con
la edad avanzada, exponiendo la porción del cuello de la
raíz, una situación frecuente en las personas mayores de las
que se dice a este respecto que tienen “los dientes alargados”. El estado opuesto, en el que parte de la corona cubierta de esmalte queda oculta por debajo de la línea de la
encía, se presenta en muchos mamíferos; en algunos, una
gran porción de la corona se mantiene al principio en reserva para ser luego expuesta gradualmente como forma de
compensar el desgaste que ocurre en la superficie masticatoria. Se dice que estos dientes con corona alta son hipsodontos (o hipseledontos) y son característicos de los herbívoros, los cuales se alimentan de comida abrasiva. Incluso
en especies como los primates o los perros, con dientes de
corona baja (braquiodontos), adaptados a una dieta más
blanda que produce menos desgaste, es común que parte
de la región cubierta de esmalte se sitúe por debajo de la
encía cuando el diente empieza a usarse. Por estas razones,
es útil distinguir la “corona clínica” de la corona anatómica.
La corona clínica especifica la porción expuesta del diente
independientemente de su estructura, y la corona anatómica se refiere a la porción cubierta de esmalte sin tener en
cuenta su localización (figura 3-14).
La descripción detallada de la corona requiere algún
sistema para señalar sus distintas superficies. Los términos comunes de posición relativa son inadecuados para
dicho propósito, ya que la línea curva que sigue la hilera
© Editorial El
sin riesgo posible de confusión, ya que los dientes molares faltan siempre en el conjunto de leche. Hay varias notaciones para la identificación de cada tipo de dientes. Según
la más conveniente, P1 puede simbolizar el primer premolar permanente superior, i2 el incisivo secundario temporal
inferior, etc.; esta precisión logra mediante el uso de letras
mayúsculas y minúsculas con superíndices y subíndices.
El término diastema se usa para el espacio entre los
dientes del mismo lado, tanto en la mandíbula como en
el maxilar, y se usa comúnmente para los espacios sin
dientes que se encuentran entre los incisivos y los caninos, y entre los caninos y los premolares.
Es posible considerar la descripción de un diente simple antes de volver a las características de los diferentes
tipos de dientes. Un diente consta de corona y raíz, que se
distinguen con mucha facilidad, ya que la corona está encerrada en esmalte, un material blanco muy resistente, calcificado y un poco opalescente, mientras que la raíz está
envuelta en cemento, un tejido amarillento, más blando y
menos brillante. La porción del diente entre la raíz y la
corona es el cuello (figura 3-13). En éste se pueden presentar algunas variantes de estructura; el cemento y el esmalte son contiguos, pero el cemento puede ocultar al esmalte, y a veces los dos tejidos no llegan a encontrarse, dejando al descubierto una estrecha banda de dentina, el tercer
tejido calcificado del diente. La dentina, conocida también
como marfil, constituye la mayor parte de la sustancia del
diente y contiene una pequeña cavidad central que aloja la
pulpa de tejido conectivo. La pulpa continúa a través de un
canal en la raíz del diente hasta fundirse con el tejido
conectivo en la profundidad del hueco dentario (alvéolo).
3
Capítulo 3
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 3-14. Dientes premolares expuestos en el maxilar de un
caballo. La porción que se proyecta por encima de la encía es la
corona clínica (1); la porción cubierta totalmente de esmalte es la
corona anatómica o cuerpo (2) del diente.
de dientes (arcada dentaria) altera la orientación de las
superficies equivalentes de los dientes consecutivos en la
serie. Son términos menos ambiguos vestibular (labial,
bucal) y lingual, y mesial y distal; su uso está indicado en
la figura 3-18. En donde se tocan dos dientes adyacentes,
las superficies adecuadas mesial y distal pueden designarse como las dos superficies de contacto. El área de
trabajo, cuando es extensa y no un mero borde de corte,
se conoce como superficie oclusal o masticatoria.
El esmalte es un tejido densamene calcificado de origen ectodérmico. Es acelular y por tanto incapaz de reaccionar a las lesiones; no puede regenerarse para rellenar
un orificio o reparar una fractura. Debido a que está
expuesto a un trato rudo, tiene que ser muy duro, de ahí
que sea único en lo que respecta a material biológico. A
pesar de ello, la cubierta de esmalte puede romperse en
algún momento, exponiendo la dentina, más blanda, la
cual se desgasta más rápidamente. El grosor y la resistencia del esmalte determinan en gran medida la vida útil
del diente braquiodonto. En las especies en que la corona dental es alta y sólo de manera gradual rebasa la línea
de la encía, el esmalte puede estar plegado de una manera muy complicada; esto incrementa la eficiencia de la
superficie masticatoria, ya que la resistencia desigual de
los tejidos expuestos al desgastarse la cubierta de esmalte da por resultado una configuración rugosa e irregular
(figuras 3-19 y 18-20).
El cemento es el menos duro de los tejidos calcificados del diente y recuerda al hueso en su estructura, aunque le falta una organización tan regular. El depósito inicial sobre la raíz es delgado, pero a medida que el depósito continúa durante la vida puede formar finalmente
una gruesa corteza. Las fibras de colágeno se extienden
desde el cemento hasta el ligamento o la membrana
periodontal (periodonto), el tejido conectivo especializado que retiene al hueso en su alvéolo. Aunque en general se puede comparar con el hueso en su estructura y
desarrollo, el cemento se diferencia en un aspecto impor-
Aparato digestivo
109
tante: es relativamente inmune a la erosión por presión.
Los ortodoncistas utilizan esta característica cuando
ajustan la posición de un diente en la mandíbula fijando
un dispositivo que presiona el diente contra la pared
alveolar. Si se ajusta de manera correcta, la presión produce erosión del hueso, pero no afecta el diente y lo deja
libre para moverse dentro del espacio creado. Esta falta
de respuesta a la presión es relativa, no absoluta, y cuando la presión es excesiva causa resorción; de hecho, las
raíces de los dientes temporales se reabsorben bajo la
presión de sus reemplazos permanentes que empujan
contra ellos.
La dentina es también similar al hueso en que tiene
una matriz calcificada, rica en colágeno. En el hueso, los
osteoblastos quedan aprisionados en la matriz, pero las
células que producen dentina (los odontoblastos) se
separan de la dentina recién formada y permanecen
como una capa continua sobre la superficie que reviste
la cavidad dental (cavidad pulpar). Los odontoblastos
conservan su capacidad productiva durante toda la vida,
y una continua aunque baja producción de dentina
secundaria, con la correspondiente reducción de la cavidad dental, sigue ocurriendo hasta una edad avanzada.
Este proceso puede acelerarse cuando una lesión local o
la abrasión de la corona amenazan exponer la pulpa. La
dentina secundaria se reconoce fácilmente por su color
más oscuro. Aunque en otro tiempo era tema de controversia, se admite ahora de manera generalizada que unas
finas prolongaciones nerviosas penetran pequeñas distancias en la dentina, procedentes de la pulpa.
La cavidad dental refleja la forma externa del diente, enviando una rama a cada una de las elevaciones
mayores de la corona y a través de un pasaje estrecho en
la raíz, en donde se abre en el agujero apical; cuando hay
más de una raíz, cada una contiene un canal que se une
a la cavidad central.
La pulpa que rellena este espacio consta de tejido
conectivo muy delicado limitado por la capa de odontoblastos y ricamente vascularizado. Existe también un
plexo linfático, aunque es difícil de demostrar. Dentro
de la pulpa corren numerosos nervios; algunos son
vasomotores, aunque la mayoría son sensitivos y
poseen terminaciones que pueden ser estimuladas de
distintas maneras. Cualquiera que sea el estímulo –térmico, mecánico o químico–, la sensación percibida es
dolorosa; como la pulpa está contenida dentro de paredes rígidas, incluso la más leve hinchazón inflamatoria
se advierte rápidamente.
Cada diente está implantado en un alvéolo separado
en el borde de cada mandíbula. La forma del alvéolo se
corresponde con la de la raíz y por ello con frecuencia es
ramificado e irregular. En donde los dientes se encuentran
muy juntos, los tabiques entre los alvéolos adyacentes pueden ser muy delicados o incluso defectuosos. Los alvéolos
suelen estar recubiertos por una delgada lámina de hueso
compacto perforado para facilitar el paso de vasos y nervios
que alimentan tanto al alvéolo como al diente. La superfi-
110
Parte I
Anatomía general
cie externa de la lámina puede estar rodeada de trabéculas
de hueso esponjoso que se alargan hacia la superficie de la
mandíbula o irradian a zonas vecinas; en donde el margen
alveolar es estrecho, sin embargo, la lámina se funde con la
compacta externa de la mandíbula. El diente está fijo al
alvéolo mediante el ligamento periodontal fibroso rugoso.
Éste es particularmente rico en fibras de colágeno que se
fijan tanto al cemento como al hueso de los alvéolos y que
están orientadas de modo que el diente se encuentra suspendido de una especie de hamaca; las fuerzas masticatorias que tienden a empujar los dientes más profundamente dentro del alvéolo se convierten así en fuerzas de tensión
dentro de la pared alveolar. La disposición permite al diente una cierta movilidad, aunque habitualmente muy limitada, de modo que una ligera rotación e inclinación son
normales durante la masticación.
Los vasos y nervios que nutren e inervan los dientes
se derivan de los troncos mayores (arterias, venas y nervios alveolares superiores e inferiores) que atraviesan por
canales en el maxilar y la mandíbula.
La erupción del diente es un proceso complicado y
sujeto a controversia que implica muchos factores, como es
el crecimiento de la raíz, el crecimiento del hueso, la proliferación de la pulpa, la presión de los tejidos y la tracción
periodontal. Se discute la relativa importancia de todos
ellos, pero el último factor es probablemente el más significativo. Los huesos temporales emergen en las mandíbulas
después de que se ha completado la corona, pero antes de
que se forme la raíz; este proceso lleva al hueso más cerca
de la superficie y proporciona el espacio necesario para la
formación de la raíz. El movimiento de la corona está facilitado por un aflojamiento del tejido conectivo del folículo
dental (pág. 142) y la encía, y por la presencia de restos del
epitelio de la lámina dental, los cuales definen la línea de
paso. Sin embargo, si esos restos son grandes y quísticos,
como ocurre algunas veces, pueden obstruir más que facilitar el movimiento del diente y desviarlo de su curso real,
dando oportunidad a que se presenten anomalías incómodas de localización y de espacio. La retención de una
cubierta epitelial sobre la corona que no ha hecho erupción
asegura que no se presente ninguna ruptura de continuidad
cuando el diente sale a la superficie, pues ese resto del órgano del esmalte se fusiona con el epitelio de las encías alrededor del diente (figura 3-15).
La erupción de los dientes permanentes es más complicada. Éstos se desarrollan en criptas óseas situadas más profundamente que las raíces de los dientes equivalentes del
conjunto temporal. Para hacer erupción deben librarse de su
confinamiento y desplazar a sus predecesores. La erosión de
la raíz y el ajuste continuo de las paredes del alvéolo en que
están incrustados implican los procesos habituales del remodelado óseo, y no es irreal afirmar que el diente permanente
y su alvéolo migran como una unidad a través de la mandíbula para penetrar en el alvéolo del diente temporal. El diente de reemplazo presiona entonces contra la raíz del diente
temporal, causando su resorción. La fijación del diente temporal se afloja, permitiendo que se desplace y se vuelva cada
vez más móvil durante la masticación; pronto se desprende
y luego emerge el diente permanente en su sitio. La erupción
oportuna del diente permanente depende de que los dientes
temporales tengan los sitios disponibles para recibirlos; si
estos dientes se pierden prematuramente, el llenado de los
alvéolos por hueso puede dificultar que los dientes permanentes establezcan sus relaciones oclusales adecuadas.
La dentición del perro, aunque relativamente simple,
está bien adaptada a los hábitos de alimentación del animal
(figura 3-16). Los dientes incisivos son pequeños, en forma
de clavo, y se apiñan en la parte rostral de cada mandíbula.
© Editorial El
B
C
Figura 3-15. Dibujos esquemáticos que representan la erupción de un diente y su reemplazo. A, Erupción de un diente deciduo. El primordio
del diente permanente se localiza sobre el lado lingual del diente deciduo. B, El diente deciduo totalmente desarrollado dentro de un alvéolo
óseo. La corona del diente permanente ya se ha formado. C, El diente permanente está ya listo para hacer erupción. La raíz del diente deciduo ha sido reabsorbida; la formación de la raíz del diente permanente está avanzando.
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Figura 3-16. Vista lateral de la dentición permanente del perro.
Con la erupción, cada incisivo superior presenta una corona trilobulada con un borde cortante labial. Los incisivos
inferiores son bilobulados. Estas características se van perdiendo a medida que el desgaste reduce el diente a un simple clavo prismático. El nombre de “incisivos” sugiere que
esos dientes se utilizan para cortar el alimento antes de que
éste se introduzca a la boca, pero en esta especie un segundo y más eficiente esfuerzo cortante es proporcionado por
los dientes más posteriores de la boca, mientras que en el
perro los incisivos se utilizan principalmente para mordisquear y acicalarse.
Los dientes caninos están particularmente bien
desarrollados, a tal punto, que el nombre genérico Canis
para los animales emparentados con el perro es el que
proporciona el término con el cual estos dientes se conocen en todos los mamíferos. Los caninos son dientes de
forma simple, grandes, curvos y lateralmente comprimidos, y son capaces de infligir una herida profunda; estos
dientes se utilizan para propósitos agresivos y de sujeción. Una gran parte de cada canino está implantada en
la mandíbula lateralmente; la extensión y la posición de
la parte incrustada del canino superior se ven reflejadas
por un borde óseo en el alvéolo.
Los dientes premolares y molares constituyen juntos
los “dientes laterales”, un término más común y más útil en
las descripciones de la dentición de las especies herbívoras,
en las que los dos grupos se han asimilado entre sí en forma
y función. En todos los mamíferos, los primeros dientes late-
rales (como máximo cuatro) están representados en ambas
denticiones y se asignan al grupo de los premolares; el resto
(como máximo tres) están representados sólo en la dentición permanente y se conocen como dientes molares. Los
premolares del perro forman una serie espaciada, irregular
y bastante apretada, de tamaño y complejidad crecientes.
Las cúspides o proyecciones de las coronas individuales
están alineadas una detrás de la otra para formar un borde
cortante discontinuo en forma de sierra que se asemeja bastante a las tijeras de festonear de un sastre y que son eficaces por la misma razón (donde la eminencias hacen posible
un corte más rápido y más limpio mientras que las escotaduras ayudan a mantener en alimento en su lugar. Los molares, más caudales, poseen también un potencial de corte,
pero se han desarrollado principalmente para triturar y se
distinguen por sus superficies masticatorias más anchas y
más largas. Las cúspides o elevaciones que tienen están colocadas de una forma que se reproduce fielmente en los dientes de todos los miembros de la especie; sus homólogos pueden reconocerse, aunque a veces con gran dificultad, en los
dientes de otros mamíferos.
La mayoría de los dientes laterales, a diferencia de
los incisivos y los caninos, tienen más de una raíz. Las
múltiples raíces, especialmente si son divergentes, proporcionan un anclaje más firme, pero hacen difícil la
extracción, si no imposible; la partición previa de la corona en porciones que correspondan a las raíces individuales hace más factible extraerlos.
112
Parte I
Anatomía general
La dentición del gato se reduce a:
3-1-3-1
3-1-2-1
en la serie permanente (figura 3-17). Está incluso
más minuciosamente adaptada a la alimentación carnívora, pues la reducción de la serie molar ha eliminado en
gran medida el potencial de trituración que presentaba la
dentición del perro. La acción de corte de los molares del
gato les ha merecido la denominación de secodontos; la
estructura de doble propósito de los molares del perro se
describe mejor como tuberculosectorial. En el gato, los
incisivos son notablemente pequeños, y los dientes caninos, relativamente grandes.
En otras especies domésticas, el alimento es mucho
más abrasivo y requiere mucho más aplastamiento y trituración. La dentición está modificada de conformidad. Los
detalles se presentan en capítulos posteriores; aquí es suficiente señalar sólo las características más sobresalientes.
En la dentición del cerdo, las anchas coronas de los
dientes laterales muestran una elaborada formación de
cúspides romas que las convierten en instrumentos trituradores muy eficientes; los dientes de este tipo se llaman
bunodontos (figura 3-18). Los dientes caninos de esta
especie continúan abiertos en el extremo incrustado en
el alvéolo (raíz), de manera que el crecimiento de los
tejidos dentales continúa durante la vida del animal. Este
crecimiento persistente, asociado a sus formas curvas, les
permite asumir formas muy sorprendentes en los ejemplares más viejos, en particular en los jabalíes.
Las otras especies están más restringidas a una alimentación herbívora que el omnívoro cerdo, y la dentición de
los caballos y rumiantes debe permitir un desgaste continuo
y considerable en las superficies de masticación. Este requisito se cumple mediante el agrandamiento de esas superficies por el aumento en la altura de las coronas, las cuales van
apareciendo sólo gradualmente (el desarrollo tardío de las
raíces permite que el crecimiento continúe durante algunos
años después de que los dientes se han desgastado), y sobre
todo, por el plegamiento complejo del esmalte. Este plegamiento tiene dos consecuencias importantes. Por un lado,
incrementa la cantidad del componente más duro y más
durable del diente que se expone, reduciendo de ese modo
la velocidad de desgaste. Por otro, proporciona una alternancia de materiales más duros y más blandos, de manera que,
al desgastarse a diferentes velocidades, se produce una irregularidad de la superficie masticatoria, lo cual le confiere a
ésta una cualidad de lima o escofina (figuras 3-19 y 3-20).
ARTICULACIONES DE LA MANDÍBULA
Aunque es costumbre describir dos articulaciones temporomandibulares, éstas pueden considerarse dos mitades ampliamente separadas de una sola articulación condilar (pág. 21). Es claro que el movimiento en un sitio
debe estar acompañado por otro movimiento, no necesariamente idéntico, en el otro.
Las superficies articulares las proporcionan la cabeza
mandibular, situada sobre el proceso condilar de la rama de
la mandíbula, y la fosa mandibular en su porción articular,
una faceta formada principalmente por la porción escamosa del hueso temporal, aunque a veces se extiende más allá
de él. Las formas de las dos superficies reflejan los hábitos
de alimentación, y en especies como el perro, en el que predominan los movimientos del tipo de bisagra de la mandíbula, la cabeza mandibular toma la forma de un cóndilo
transverso al que la fosa proporciona la cavidad correspondiente. La dislocación hacia caudal de la mandíbula es evitada por el prominente proceso retroarticular, colocado
directamente por detrás de la fosa mandibular. Una peculiaridad de la articulación es la presencia de un disco articular fibroso o fibrocartilaginoso que separa la cavidad en
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Figura 3-17. Dentición permanente del gato. A, Vista rostral. B, Maxilar. C, Mandíbula.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
A
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Aparato digestivo
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Figura 3-18. Dentición permanente del cerdo: maxilar (A) y mandíbula
(B). 1, Cara lingual; 2, cara vestibular; 3, cara distal; 4, cara mesial.
compartimientos dorsal e ventral. Aunque el origen filogenético de esta estructura está a discusión, su importancia
funcional puede radicar en la manera en que transforma en
componentes más simples los movimientos complejos de
la articulación; ocurre un movimiento de bisagra entre la
mandíbula y el menisco articular, mientras que los movimientos de deslizamiento amplio (translaciones) de la
mandíbula respecto al cráneo se realizan a nivel dorsal. Ello
se debe tal vez a que los movimientos de la mandíbula del
perro son tan simples que el menisco es más bien delgado
y mal desarrollado en esta especie. En especies en las que
predominan los movimientos de trituración lateral, la cabeza mandibular es más grande, la superficie más del tipo de
meseta y el menisco más grueso, aunque los detalles difieren considerablemente.
En la mayoría de las especies de mamíferos, las dos
ramas de la mandíbula están firmemente fusionadas
entre sí, pero en el perro (y en los rumiantes) se articulan mediante una sínfisis, proporcionando una tercera
articulación. Esta articulación, a la que se da poco crédi-
B
Figura 3-19. Dentición permanente del caballo; maxilar (A) y mandíbula (B): 1, Diente de lobo (dens lupinus) (P1); 2, diastema.
to, permite pequeños movimientos que pueden ser
importantes para asegurar un ajuste más preciso de las
hileras superiores e inferiores de dientes y por tanto un
mecanismo de corte o trituración más eficaz. Al parecer
son posibles dos tipos de movimiento, uno de extensión,
que modifica el ángulo entre las dos ramas de la mandíbula, y otro en el que cada rama mandibular gira o rota
alrededor de su propio eje longitudinal de modo que las
cúspides de los dientes cambian su inclinación respecto
al eje vertical. Parece ser que el perro utiliza tales posibilidades cuando ajusta la posición de un hueso entre los
dientes antes de proceder a romperlo y triturarlo.
MÚSCULOS DE LA MASTICACIÓN
Los músculos que proporcionan las fuerzas masticatorias
se derivan del primer arco faríngeo y por ello están inervados por el nervio mandibular. Estos músculos son el
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Parte I
Anatomía general
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Figura 3-21. Músculos de la masticación del perro; cara lateral
izquierda (A), en sección (B). 1, Temporal; 2, masetero; 3, 3´, vientres rostral y caudal del digástrico; 4, milohioideo; 5, pterigoideo
medial; 6, origen del pterigoideo lateral; 7, lengua; 8, mandíbula; 9,
arco cigomático; 10, nivel de la transección (B).
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Figura 3-20. Dentición permanente del bovino; maxilar (A) y mandíbula (B).
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temporal, el masetero, el pterigoideo medial y el pterigoideo lateral (figura 3-21). Otros músculos que tienen
algún cometido en los movimientos de la mandíbula, en
especial los que se utilizan para abrir la boca, no se incluyen normalmente bajo el término de músculos de la
masticación.
El músculo temporal nace en un área extensa de la
superficie lateral del cráneo y converge hacia una inserción sobre el proceso coronoides de la mandíbula. Con la
contracción del temporal, la fuerza resultante empuja
hacia arriba la mandíbula; el músculo temporal es especialmente grande y potente en especies como el perro y
el gato, en las cuales el movimiento clave de la mandíbula es del tipo de tijera; una medida de su desarrollo es la
prominencia del arco cigomático, que es un arco muy
curvado que proporciona más espacio para el desarrollo
de ese músculo. Aunque su acción principal es levantar
la mandíbula, algunas fibras tienden a dirigirla hacia
delante (protracción), y otras a empujar el cóndilo contra el proceso retroarticular (retracción).
El masetero se ubica lateral a la mandíbula. Se origina en la región maxilar de la cabeza y el arco cigomático, y tiene una amplia inserción sobre la porción más
caudal de la mandíbula. A menudo es un músculo mul-
tipeniforme, intersecado por fuertes láminas tendinosas.
Las fibras musculares en los diferentes estratos no corren
todas paralelas; partes distintas pueden tener funciones
contrarias. Algunas pueden protruir la mandíbula y otras
retraerla, pero el efecto general es elevar la mandíbula y
dirigirla hacia el lado activo, ya que la masticación se restringe a un lado a la vez en las especies domésticas. El
músculo masetero es por tanto pequeño en el perro; está
proporcionalmente mejor desarrollado en las especies
herbívoras, que ejecutan movimientos laterales y de rotación al masticar.
El músculo pterigoideo se ubica medialmente a la
mandíbula y alcanza este hueso desde la región pterigopalatina de la cabeza. Por lo general la masa muscular
pterigoidea está claramente dividida en un músculo lateral pequeño y otro medial más grande. Algunas fibras del
músculo pterigoideo lateral se insertan al disco articular
de la articulación temporomandibular y ayudan a controlar sus movimientos, pero su función principal es
levantar la mandíbula y dirigirla hacia medial (adentro)
con cierta protrusión simultánea. En especies en que son
importantes los movimientos transversos de masticación,
el masetero y los músculos pterigoideos contralaterales
pueden formar un par funcional.
La abertura de la boca es ayudada por la gravedad,
pero hay algunos músculos disponibles para la realización de este movimiento. El digástrico va desde el cráneo, caudal a la articulación temporomandibular, hasta el
borde ventral de la mandíbula, y abre la boca. El músculo consta de dos partes dispuestas una tras otra. La porción rostral está inervada por el nervio mandibular y la
porción caudal por el facial, una prueba de que el músculo tiene un origen compuesto en el mesodermo de los
dos primeros arcos faríngeos. En especies en que el músculo esternocefálico tiene una inserción mandibular, ese
músculo puede abrir la boca.
En la mayoría de los mamíferos, la boca se mantiene
cerrada en reposo con la mandíbula sostenida por la activi-
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 3
dad tónica de los músculos masticatorios, probablemente
ayudados por el sello hermético que se crea con la aplicación del dorso de la lengua al paladar. Las ramas de la mandíbula están colocadas de modo simétrico respecto al plano
mediano, y las arcadas superiores e inferiores de los dientes
están ligeramente separadas o en contacto suave e interrumpido. La arcada formada por los dientes superiores por
lo general es más amplia que su contraparte, y las arcadas
dentarias están superpuestas en un solo lado de sus superficies oclusales (masticatorias). En algunas especies, como
la rata, es imposible la oclusión simultánea en ambas regiones incisiva y molar; en ellas, la mandíbula debe adelantarse y dejarse caer para juntar las puntas de los incisivos, y
retraerse y levantarse para el contacto molar; tales animales
suelen mantener una posición intermedia de la mandíbula
cuando descansan.
Un ligero incremento en la actividad muscular lleva los
dientes a un contacto más amplio, conocido como oclusión
(mordida) céntrica. Las relaciones entre los dientes en esta
posición son variables, incluso en el mismo individuo en
diferentes edades, pues los dientes se juntan de manera
modificada a medida que el desgaste reduce las proyecciones más salientes (y en algunas especies también por migración de los dientes dentro de maxilar y mandíbula). Es
común encontrar que cada premolar y molar hace contacto con dos dientes de la serie opuesta al estar los dientes
inferiores generalmente un poco mesiales respecto a sus
contrapartes superiores. En el perro, los dientes más grandes, los últimos premolares superiores y los primeros molares inferiores, muerden juntos y constituyen los premolares
o molares sectoriales (muela carnicera o carnasial), que son
las “tijeras” trituradoras más importantes (figura 3-16). Los
dientes rostrales a los sectoriales no se contraponen ni
encuentran, dejando un espacio (de acarreo), mientras que
los últimos molares tienen un contacto amplio. El diente
canino inferior hace contacto rostral con el canino superior,
llenando el espacio entre él y el tercer incisivo.
La relación entre los dientes es de tipo dinámico,
como la que se observa con facilidad en la tan frecuentemente deficiente dentición humana. Un diente privado
de su sostén normal puede desviarse por la influencia de
las fuerzas masticatorias; las presiones ejercidas por los
labios, los carrillos y la lengua son también importantes
para mantener un contacto y una alineación normales. Es
evidente por estudios del desarrollo que estas asociaciones se establecen antes de la erupción, y que factores
comunes controlan el crecimiento de maxilar y mandí-
Aparato digestivo
115
bula y el desarrollo de los dientes, de manera que exista
normalmente una relación armoniosa en todos los estadios del desarrollo. Pero las anomalías no son raras, y las
mandíbulas retraída o saliente están bien ilustradas por
los bulldogs y muchos galgos afganos, respectivamente.
La actividad más simple que es común a todas las especies independientemente de sus hábitos masticatorios es el
bostezo, que se observa con la “caída” de la mandíbula. El
bostezo se realiza por falta o cese de actividad en los músculos masticatorios, por contracción de sus antagonistas y
por la gravedad. Conforme desciende la mandíbula, la cabeza mandibular gira sobre el menisco articular mientras que
el mismo menisco se desliza hacia rostral (adelante) en la
fosa mandibular, ayudado tal vez por las fibras musculares
pterigoideas laterales que lo fijan a ella. El cierre de la boca
requiere la reversión de esos procesos, y a veces tiene que
ser lo bastante vigoroso como para lograr desprender un
bocado. A veces el desprendimiento se logra con los incisivos, y en algunas especies el movimiento de bisagra es complicado por una protrusión preliminar de la mandíbula para
llevar los bordes incisivos al alineamiento. Cuando los premolares y molares se utilizan en la mordida, la acción es unilateral. Los herbívoros emplean los premolares y molares
para triturar la comida ya introducida en la boca, y el movimiento activo (de cierre) es precedido por un desplazamiento lateral. La articulación temporomandibular de estos
animales está situada dorsalmente del plano oclusal, y los
dientes inferiores se dirigen hacia rostral (adelante) sobre
sus homólogos superiores cuando se les acercan. Esto contribuye a un componente de trituración que está ausente
cuando la articulación y las superficies oclusales se encuentran en un nivel más cercano. La oveja y el perro, ejemplos
típicos de herbívoro y carnívoro, ilustran estas diferencias en
la posición articular respecto a los dientes (figura 3-22).
FARINGE Y PALADAR BLANDO
La faringe se ubica caudalmente a la boca y se continúa
con el esófago. Es una cámara en forma de embudo contenida dorsalmente por la base del cráneo y la primera y
segunda vértebras cervicales, la laringe ventralmente y
los músculos pterigoideos, la mandíbula y la porción dorsal del aparato hioideo lateralmente. Como se comunica
de manera libre con otras cavidades en la cabeza, es más
bien difícil formarse un concepto claro de sus límites y
extensión; de las figuras 3-23 y 4-2 puede obtenerse una
Figura 3-22. Relaciones de las superficies articular y oclusal en el perro y la oveja (señaladas por las flechas superiores e inferiores, respectivamente).
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Anatomía general
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Figura 3-23. Sección paramediana a través de la cabeza equina. 1, Tabique nasal; 2, paladar duro; 3, paladar blando; 4, arco palatofaríngeo;
5, raíz de la nasofaringe; 6, nasofaringe; 7, entrada a la tuba auditiva; 8, bucofaringe; 9, epiglotis; 10, esófago; 11, tráquea.
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Figura 3-24. Parte caudal de la nasofaringe (caballo). 1, Entrada a la
tuba auditiva; 2, cierre entre las partes rostral y caudal de la nasofaringe (durante la deglución); 3, borde de cartílago que soporta la tuba
auditiva.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
en pequeñas elevaciones de aspecto granuloso en el
perro. Pequeños fascículos musculares irradian sobre la
pared faríngea desde la abertura y proporcionan un
mecanismo para dilatar el orificio, permitiendo de este
modo que el aire pase hacia (o desde) el oído medio de
manera que se iguale la presión a ambos lados del tímpano (figura 3-24). Gran parte de la pared de la nasofaringe se reduce a una mucosa delgada que encuentra
sostén fijándose a las estructuras vecinas, principalmente a la base del cráneo y los músculos rectos ventrales
de la cabeza. La mucosa posee un epitelio típicamente
respiratorio y contiene numerosas glándulas mucosas y
mucho tejido linfático, alguno en forma dispersa, otro
en masas; las masas linfáticas que forman elevaciones
visibles a simple vista se conocen como tonsilas (amígdalas) faríngeas (adenoides en el ser humano) y forman
parte del anillo de tejido linfático que protege el paso
© Editorial El
primera impresión. La figura 3-27 ilustra el cruce de las
vías respiratoria y digestiva y es un recordatorio de que
la faringe posee una función respiratoria, así como una
alimentaria.
La clave para entender la faringe la proporciona el
paladar blando, ya señalado como la continuación del
paladar duro más allá de su borde coanal. En reposo, el
paladar blando se encuentra sobre la lengua, pero cuando el animal deglute, el paladar blando se levanta a una
posición más horizontal y entonces separa más claramente la faringe en sus partes dorsal y ventral. Dos pares de
arcos conectan el paladar blando con las estructuras
adyacentes. Los arcos palatofaríngeos pasan a la pared
lateral de la faringe y pueden ser lo suficientemente largos para encontrarse entre sí en una posición dorsal a la
entrada al esófago (figura 3-23). Junto con el borde libre
del paladar circunscriben la constricción de la luz o
cámara faríngea, que señala la separación de la faringe en
los compartimientos dorsal y ventral. El compartimiento
dorsal se conoce como nasofaringe. Los arcos palatoglosales más rostrales pasan a los lados de la lengua a la altura de su raíz; delimitan el paso desde la boca hacia la
bucofaringe (figura 3-3). Los anatomistas separan la
bucofaringe un tanto arbitrariamente de la tercera subdivisión, la laringofaringe, a nivel de la epiglotis. La laringofaringe se ubica dorsal a la laringe y se corresponde
con ella en extensión.
Consideraciones funcionales sugieren que la nasofaringe bien podría ser vista como parte de la cavidad
nasal. No recibe el alimento ni participa en el proceso
de la deglución, sino que sirve pasivamente para la conducción del aire. La topografía de la comunicación con
la cavidad nasal varía mucho entre las especies; en el
perro hay una sola comunicación en forma de conducto. Además de las comunicaciones principales, la nasofaringe se comunica con las cavidades de los oídos
medios a través de las tubas auditivas (trompas de
Eustaquio). Las aberturas tubáricas pares están situadas
Capítulo 3
Aparato digestivo
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Figura 3-25. Tonsilas en la pared de la orofaringe y la nasofaringe; ca, perro; fe, gato; su, cerdo; bo, bovino; cap, cabra; eq, caballo. 1,
Orofaringe; 2, nasofaringe; 3, tonsila palatina; 4, tonsila lingual; 5, tonsila del paladar blando; 7, tonsila tubárica.
desde la nariz y la boca a la faringe y más allá (figura 325). Como otros desarrollos linfáticos, son más grandes
en la infancia que después de ella. Las tonsilas excesivamente engrosadas dificultan el flujo de aire.
La estrechez de la bucofaringe limita el tamaño de
los bocados que pueden deglutirse. Sus paredes laterales
están sostenidas por una fascia y son el sitio de las tonsilas palatinas. Están colocadas de manera muy variable en
las distintas especies; en algunas (p. ej. en el caballo) son
difusas (aunque están ligeramente elevadas), mientras
que en otras constituyen una masa compacta que puede
proyectarse hacia fuera desde o hacia la luz, como en el
bovino y el perro, respectivamente (figura 3-25). Las
tonsilas que se proyectan dentro de la luz están recubiertas de pliegues de mucosa que en parte las ocultan cuando se procede a su inspección con la boca abierta (figuras 3-8/8 y 3-26).
La laringofaringe es la porción más grande de la
faringe. Es amplia por delante, pero se estrecha antes
de unirse con el esófago en un punto que está bien
definido por un pliegue de mucosa en el perro, pero
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Figura 3-26. Vista de la bucofaringe de un perro. 1, Epiglotis; 2, proceso cuneiforme de los cartílagos aritenoides; 3, amígdalas palatinas; 4, paladar blando.
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Anatomía general
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Figura 3-27. Dibujo esquemático de la faringe que muestra sus comunicaciones rostrales con las cavidades nasal y bucal y sus comunicaciones caudales con el esófago y la laringe. 1, Cavidad nasal; 2, cavidad bucal; 3, paladar blando; 4, nasofaringe; 5, raíz de la lengua; 6, laringe
(que se proyecta a través del piso faríngeo); 7, laringofaringe (receso piriforme); 8, arco caudal del arco palatofaríngeo; 9, esófago; 10, lámina
del cartílago cricoides; 11, tráquea.
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Figura 3-28. Vista lateral de la relación de la faringe con la base
del cráneo bovino. 1, Raíz de la lengua; 2, estilogloso; 3, estilohioideo; 4, constrictor faríngeo rostral; 5, constrictor faríngeo
medio; 6, constrictor faríngeo caudal (6´, tirofaríngeo, 6´´, cricofaríngeo); 7, esófago; 8, dilatador faríngeo (m. estilofaríngeo caudal); 9, tensor y elevador del velo palatino; 10, ganglio linfático
retrofaríngeo medial.
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más difícil de reconocer en la mayoría de las otras
especies. En reposo, la luz de la parte caudal de la
laringofaringe está cerrada por la aposición entre las
paredes laterales y del techo con el piso. El piso está
ocupado en su mayor parte por la entrada a la laringe
(abertura laríngea), la cual presenta la epiglotis, los
cartílagos aritenoides y los pliegues ariepiglóticos. La
epiglotis sirve de contención para desviar los líquidos
hacia lateral, a unas goteras (recesos piriformes) que
corren a los lados de la proyección de la laringe (figura 3-27).
Debajo de una fascia externa, la mayor parte de la
pared faríngea está cubierta por una serie de músculos estriados. Éstos se dividen en tres grupos, constrictores, dilatadores y reductores, aunque ningún músculo individual tiene una acción tan simple como lo
sugieren estos términos (figura 3-28). Los músculos
constrictores nacen de ciertos puntos fijos situados de
modo conveniente a ambos lados y transcurren sobre
el techo de la faringe; con sus compañeros forman una
serie de arcos que encierran la luz en sus caras lateral
y dorsal. Para la mayoría de los propósitos basta reconocer los músculos constrictores rostral, medio y caudal, aunque cada uno de ellos puede ser dividido en
unidades más pequeñas. El constrictor rostral nace de
la región pterigoidea del cráneo (pterigofaríngeo) y la
aponeurosis del paladar blando (palatofaríngeo), y
rodea la faringe a nivel del arco palatofaríngeo;
muchas fibras toman un curso casi longitudinal y por
tanto también ayudan a acortar la faringe, dirigiéndola hacia y sobre el bolo recibido desde la boca. El
constrictor medio (hiofaríngeo) nace de las partes
vecinas del hueso hioides. El constrictor caudal nace
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 3
en dos partes, del cartílago tiroides (tirofaríngeo) y el
cartílago cricoides (cricofaríngeo). Cuando los tres
constrictores se contraen de manera sucesiva empujan
y dirigen caudalmente el bolo alimenticio haciéndolo
entrar al esófago. El músculo dilatador estilofaríngeo
caudal también nace del aparato hioideo, pero transcurre más transversalmente para ramificarse en la
pared de la faringe; cuando actúa, ensancha la parte
rostral de la faringe, permitiéndole recibir el bolo más
fácilmente.
Una aponeurosis fibroelástica interna a los músculos sostiene la mucosa. Proporciona también un
rafe mediano en el que se insertan muchas fibras de
músculos pares y que, continuando hasta el cráneo,
sirve para fijar todo el órgano en posición. La membrana mucosa de las porciones bucal y laríngea de la
faringe está cubierta por un epitelio escamoso estratificado y posee muchas glándulas salivales pequeñas
que proporcionan lubricación adicional al paso de los
alimentos.
El paladar blando (velo del paladar) está limitado
por una mucosa respiratoria sobre su superficie dorsal
y ventralmente por una mucosa bucal. Está reforzado
por una fuerte aponeurosis por debajo de la mucosa
dorsal; la porción ventral a la aponeurosis consta principalmente de glándulas salivales muy densas, interrumpidas hacia la línea mediana por el músculo palatino dispuesto longitudinalmente, el cual acorta el
paladar. Dos músculos pequeños que nacen del proceso muscular del hueso temporal se insertan dentro de
la porción lateral de la aponeurosis después de seguir
trayectorias ligeramente diferentes. Como lo indican
sus nombres, el músculo tensor del velo palatino tensa
el paladar blando ejerciendo tracción lateral; el otro, el
elevador del velo palatino, eleva el paladar blando. La
membrana mucosa de la faringe y el paladar blando y
los músculos, excepto el tensor, que está inervado por
el nervio mandibular, reciben su inervación del plexo
nervioso al que el vago hace la contribución principal
y en menor grado el glosofaríngeo.
ESÓFAGO
El esófago (“gaznate”, “garguero”) transporta el alimento desde la faringe hasta el estómago. Este tubo, relativamente estrecho, comienza dorsal al cartílago cricoides de la laringe y sigue a la tráquea hacia caudal y
ventral en el cuello, inclinándose al principio a la
izquierda pero recupera una posición mediana dorsal a
la tráquea antes o un poco después de entrar en el
tórax (figura 3-29). Dentro del tórax, corre en el
mediastino (pág. 158) y, continuando más allá de la
bifurcación de la tráquea, pasa sobre el corazón antes
de penetrar a la cavidad abdominal por el hiato esofágico del diafragma. Desde aquí avanza sobre el borde
dorsal del hígado para unirse al estómago en el cardias.
Aparato digestivo
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Figura 3-29. Vista lateral del cuello del bovino. A la mitad del cuello,
el esófago se ubica sobre la cara dorsolateral izquierda de la tráquea.
1, Esófago; 2, tráquea; 3, musculatura faríngea; 4, músculo esternocefálico; 5, ligamento nucal.
El esófago consta por tanto de las porciones cervical,
torácica y abdominal, aunque esta última es muy
corta.
Sólo se mencionan aquí unas cuantas de las características más importantes de su topografía. La porción
cervical corre dentro del espacio visceral del cuello, relacionándose dorsalmente con los músculos subvertebrales
y medioventralmente con el lado izquierdo de la tráquea
(figura 3-29). Durante gran parte de su longitud, es
acompañado por la arteria carótida izquierda y los nervios vagosimpático y laríngeo recurrente.
La porción torácica cruza a la derecha del arco aórtico, el cual puede desviarlo de su curso sagital; más caudalmente sus bordes dorsal y ventral son seguidos por los
troncos en los que se reagrupan las fibras de los nervios
vagos derecho e izquierdo.
La estructura del esófago se adapta a un patrón que
es común al resto del tubo digestivo. Su capa externa es
un tejido conectivo laxo (adventicia) en el cuello, pero
ésta es reemplazada en gran parte por serosa* en el tórax
y el abdomen. El músculo es estriado en el origen del
esófago, pero en algunas especies (p. ej. gato, cerdo y
*La mayoría de los órganos contenidos dentro de las cavidades corporales (divisiones del celoma embrionario) están protegidos por
“membranas serosas”. Estas cubiertas, que se extienden hasta abarcar las paredes de las cavidades corporales, constan de una capa de
células mesoteliales planas sostenidas por un delicado tejido conectivo. Una pequeña cantidad de líquido acuoso (seroso) mantiene
húmedas las membranas y minimiza la fricción cuando superficies
opuestas se mueven una respecto de otra.
120
Parte I
Anatomía general
caballo) el músculo estriado es reemplazado por músculo liso en algún punto dentro del tórax. Es común describir dos estratos de músculo: ambos están en espiral y
enrollados en sentidos opuestos en la primera parte del
esófago; cerca del estómago, la cubierta externa se vuelve más longitudinal y la interna más circular (figura 330). La disposición es muy complicada en sus detalles, y
revela considerable entrelazamiento de fascículos musculares que se intercambian entre las dos capas. Aunque
no es convincente la evidencia morfológica de su existencia, algunos estudios funcionales han sugerido la presencia de varios esfínteres. Entre ellos se incluyen un
esfínter craneal, probablemente proporcionado por las
fibras del músculo cricofaríngeo y quizá por otros dentro
del tórax, en donde el paso del alimento tiende a ser
retrasado. Hay un engrosamiento que sugiere un esfínter
en la unión del esófago con el estómago, aunque el flujo
de alimento está impedido de manera más clara a un
nivel ligeramente más craneal, inmediatamente por
delante del diafragma. Sin embargo, no existe evidencia
anatómica de un esfínter prediafragmático.
La parte interna de la pared del esófago se divide
en submucosa y mucosa por una tela mucosa fenestrada, por lo común más prominente en el esófago torácico (figura 3-31, B); ésta ayuda a organizar el revestimiento del órgano vacío en pliegues longitudinales. El
epitelio de la superficie es generalmente estratificado
escamoso, y el grado de queratinización refleja la dureza relativa del alimento habitual de la especie. Esto se
ilustra exactamente al comparar el epitelio esofágico
del perro (figura 3-31, A) con el epitelio más grueso de
la cabra, la cual tiene una dieta mucho más dura (figura 3-31, B). Otra diferencia sobresaliente entre estas
especies la proporcionan las muchas glándulas tubuloacinares secretoras de moco presentes en la submucosa del esófago del perro. El límite entre los epitelios
esofágico y gástrico es muy notorio y puede desplazarse a cada lado del cardias. En el ser humano, la exposición prolongada o repetida al jugo gástrico (p. ej. en
caso de acidez gástrica) puede provocar la transformación del epitelio estratificado del esófago inferior en la
variedad gástrica columnar.
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Figura 3-30. Dibujo semiesquemático de la estructura del esófago,
seccionado longitudinal y transversalmente. 1, Mucosa; 2, capa muscular (longitudinal y circular); 3, adventicia.
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Figura 3-31. Esófago, del perro (A) y la cabra (B) (70x). 1, Epitelio escamoso estratificado; 2, lámina propia; 3, lámina muscular de la mucosa; 4, submucosa; 5, glándulas tubuloacinares secretoras de moco; 6, muscular interna.
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Capítulo 3
El esófago recibe su inervación de los nervios simpático y vago, incluidos los ramos laríngeos recurrentes. La
inervación vagal es la más importante. El músculo estriado nace del mesodermo de los arcos faríngeos y está bajo
control de las neuronas motoras viscerales generales del
vago, mientras que las porciones de músculo liso están
bajo control directo del sistema nervioso intrínseco y
control indirecto del sistema nervioso autónomo. Un
plexo mientérico se extiende a lo largo del esófago.
La irrigación sanguínea, derivada de varias arterias
locales, no presenta características de interés especial.
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DEGLUCIÓN
La primera etapa de la deglución es un acto voluntario,
pero, una vez que el alimento ha abandonado la boca, su
avance no está bajo control de la voluntad.
El alimento que ha sido preparado de manera suficiente por la masticación y la insalivación se reúne en
un espacio formado por el ahuecamiento de la superficie dorsal de la lengua y luego es aislado al presionar
el vértice de la lengua contra el paladar. El maxilar y la
mandíbula se cierran, y la enérgica contracción de los
músculos milohioideo, hiogloso y estilogloso eleva la
lengua y empuja el bolo dentro de la bucofaringe. De
manera inevitable, el alimento toca la mucosa faríngea
y este contacto inicia el reflejo que completa la acción.
Los nervios aferentes incluyen ramos de los troncos
mandibular, glosofaríngeo y vagal. A medida que la
comida pasa caudalmente, el paladar blando se eleva y
su borde libre se dirige hacia la pared faríngea dorsocaudal. El cierre del orificio intrafaríngeo impide la
disipación de la presión generada en la boca y asegura
que el alimento sea llevado hacia el esófago, impidiendo que salga a la nasofaringe. Este estadio va acompañado de una breve inhibición de la respiración, con la
glotis cerrada. El aparato hioideo y la laringe son dirigidos simultáneamente hacia rostral, y la epiglotis, al
hacer contacto con la lengua, se inclina hacia caudal
para proporcionar cierta protección a la entrada de la
laringe; sin embargo, no existe duda de que se ajusta
dentro de la abertura (como con frecuencia se suponía), y se sabe que la resección quirúrgica de la mayoría de las epiglotis humanas no deteriora seriamente la
eficiencia de la deglución. El alimento pasa sobre la
epiglotis, o a su lado, y el ímpetu es mantenido por la
contracción sucesiva coordinada y rápida de los músculos constrictores. La faringe, que fue dilatada para la
recepción del bolo por el músculo estilofaríngeo caudal, se acorta entonces y oprime contra el bolo por
acción de las fibras longitudinales de los músculos
constrictores. El extremo caudal de la faringe se relaja
para recibir el alimento, el cual entonces es acelerado a
través del esófago por una onda peristáltica que
comienza apenas distal a las fibras cricofaríngeas. Este
último movimiento es coordinado tal vez por un refle-
Aparato digestivo
121
jo local, a diferencia de los procesos previos, que son
controlados por un centro de la deglución en el tallo
encefálico.
El líquido es deglutido esencialmente de la misma
manera. Pasa principalmente a través de los recesos piriformes, y el ímpetu inicial suele bastar para proyectarlo
de manera adecuada dentro del esófago.
CAVIDAD ABDOMINAL
Son necesarias algunas observaciones generales acerca de
la cavidad abdominal antes de continuar con la descripción del aparato digestivo.
El abdomen es la porción del tronco que se encuentra
caudal al diafragma (pág. 32). Es la más grande de las cavidades del cuerpo, la cual se continúa hacia caudal, en el
plano que pasa a través del promontorio sacro y el borde
púbico, con la cavidad pélvica más caudal y mucho más
pequeña (figura 2-2). La parte más craneal (intratorácica)
de la cavidad abdominal está protegida por las costillas y los
cartílagos costales más caudales, y está bastante limitada en
cuanto a las variaciones de tamaño que pudiera experimentar; la parte más caudal está sostenida por el esqueleto sólo
en su cara dorsal y por ello es más variable. La cavidad pélvica tiene el sostén óseo más extenso y más constante en
tamaño, aunque incluso aquí se permiten ciertas variaciones a causa de los cambios en los componentes del tejido
blando de sus paredes (figura 29-25, A, B).
La estructura de las paredes abdominal y pélvica se
ha descrito con el aparato locomotor. Las características
comparativas, incluidos la conformación y los factores
que influyen sobre ella en las diferentes especies, se consideran en capítulos posteriores. Las cavidades abdominal y pélvica contienen el saco peritoneal; el estómago, el
intestino delgado y el grueso, junto con el hígado y el
páncreas; el bazo; los riñones, los uréteres, la vejiga y la
uretra (en parte); los ovarios y la mayor parte del aparato reproductor en la hembra, así como una parte más
pequeña del tracto reproductor en el macho; las glándulas adrenales (suprarenales); y muchos nervios, vasos sanguíneos y ganglios y vasos linfáticos.
ESTRUCTURAS PERITONEALES
Una incisión a través de todo el grosor de la pared abdominal penetra en la cavidad peritoneal, una división del
celoma que está limitada por una delicada membrana
serosa, el peritoneo. La cavidad peritoneal está totalmente cerrada en el macho, pero en la hembra existe una
comunicación potencial con el exterior en la abertura
abdominal de cada tuba uterina. La cavidad peritoneal
contiene sólo una pequeña cantidad de líquido seroso, ya
que los órganos abdominales están excluidos de este
espacio por su cubierta peritoneal. Sin embargo, es
común designar como intraperitoneales a los órganos
122
Parte I
Anatomía general
que están suspendidos del techo abdominal dentro de los
repliegues peritoneales. Aunque engañoso, este término
es útil para distinguir entre ésta y la disposición retroperitoneal alternativa de otros órganos que están conectados en forma directa a la pared abdominal. Un diagrama
(figura 3-32) puede aclarar esta distinción. El mismo diagrama ilustra la división del peritoneo en una parte
parietal que recubre las paredes, una parte visceral que
envuelve los órganos (vísceras) y una serie de pliegues
dobles que conectan las partes parietales con las viscerales. Esos pliegues se conocen muchas veces, de forma
colectiva, como mesenterios, pero propiamente este término está restringido al pliegue que suspende el intestino delgado (y de manera más específica sólo el yeyuno y
el íleon); algunos pliegues similares se llaman de manera
conveniente mesocolon, mesoovario, etc., atendiendo al
órgano que sostienen; otros, por ejemplo el omento (epiplón) mayor, tienen nombres menos descriptivos.
Una pequeña evaginación (bolsa infracardial) del
peritoneo parietal se introduce un corto trecho en el
mediastino, dentro del tórax a lo largo de la cara derecha
del esófago en donde éste atraviesa el diafragma.
El peritoneo consta de una sola capa de células
mesoteliales aplanadas sostenidas por un tejido fibroelástico que fija, de manera más o menos firme según su
posición, las estructuras subyacentes. Con frecuencia se
almacena debajo del peritoneo una cantidad considerable de grasa, en especial en algunas localizaciones. En el
animal sano, la cavidad peritoneal se reduce a una serie
de hendiduras entre los órganos abdominales que se
hallan empacados de manera apretada. La mayoría de las
hendiduras son de dimensiones capilares, y el volumen
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Figura 3-32. Sección transversal esquemática a través del abdomen del perro. 1, Peritoneo visceral (línea continua); 2, peritoneo
parietal (línea discontinua); 3, raíz del mesenterio; 4, 4´, riñones
derecho e izquierdo (retroperitoneales); 5, bazo; 6, yeyuno; 7, duodeno descendente.
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total del líquido peritoneal es por tanto pequeño: unos
cuantos mililitros en un perro. El líquido es sin embargo
de vital importancia, porque lubrica las vísceras, permitiéndoles deslizarse en forma libre una sobre otra o contra la pared abdominal en la ejecución de sus propias
funciones o cuando se desplazan por otras actividades. El
líquido es intercambiado de manera constante, aunque
se discute el mecanismo de resorción. Cualquiera que
sea su naturaleza, la gran área superficial (2 m2 en los
seres humanos) del peritoneo ayuda a la remoción rápida, y los fármacos a veces se administran mediante inyección intraperitoneal. Las toxinas también se absorben
con rapidez y, puesto que la cavidad peritoneal, caliente
y húmeda, proporciona condiciones ideales para el crecimiento bacteriano, nunca puede verse a la ligera una
inflamación del peritoneo.
Las láminas serosas inflamadas tienen tendencia a
adherirse entre sí, y con el transcurso del tiempo esas
adhesiones pueden volverse firmes y permanentes. Por
esta razón, con frecuencia el cirujano dobla los bordes de
la herida, uniendo las superficies serosas cuando cierra
una incisión. La adhesión entre órganos que de forma
normal se mueven libremente uno sobre otro es una
secuela posible e indeseable de la infección o el traumatismo del peritoneo. Es claro que cualquier fijación que
limite la movilidad puede interferir en el funcionamiento normal. Sin embargo, debe señalarse también que la
adhesión de las superficies serosas en aposición (con la
obliteración del espacio entre ellas) es común en el desarrollo y explica la posición definitiva y la disposición de
muchos órganos y mesenterios.
En el desarrollo temprano, el tracto gastrointestinal
sigue un curso sagital a través de la cavidad corporal. Se
fija a lo largo de toda su longitud al techo del tronco
embrionario mediante un “mesenterio” dorsal primitivo,
pero sólo una porción del intestino anterior (aquella que
se convierte en el estómago y la primera parte del duodeno) y una corta porción caudal del intestino posterior
tienen fijaciones ventrales similares. Las partes del
mesenterio dorsal asociadas con los órganos en diferenciación reciben nombres apropiados y pueden enumerarse en sucesión como: mesogastrio (dorsal), mesoduodeno, mesoyeyuno, mesoíleon, mesocolon y mesorrecto. La
conexión ventral con el estómago se conoce como mesogastrio ventral. El mesoyeyuno y el mesoíleon constituyen juntos el (gran) mesenterio de la anatomía del adulto. La mayoría de las porciones del mesenterio dorsal
persisten en una forma más o menos sin modificación
(por lo menos en el perro), pero los mesogastrios tienen
un destino más complicado dictado por el desarrollo
posterior del estómago.
El mesogastrio dorsal se alarga y se pliega sobre sí
mismo durante el desarrollo y se conoce entonces
como el omento mayor. El plegamiento crea una bolsa,
la bolsa omental, que encierra una porción de la cavidad peritoneal. Sin embargo, la bolsa omental se aplana y sus paredes quedan en contacto estrecho de
Capítulo 3
manera que la cavidad es potencial, no real. El omento mayor del perro gira caudalmente entre las vísceras
y el piso abdominal y sus paredes se describen como
parietal (ventral) y visceral (dorsal) por su relación con
la pared y las vísceras abdominales. Es la primera
estructura que aparece cuando se abre el piso abdominal. El crecimiento posterior del hígado reduce el acceso al interior de la bolsa a una abertura estrecha, el
agujero epiploico (agujero omental), por el que la
cavidad de la bolsa omental continúa en comunicación
abierta, aunque restringida, con la parte principal de la
cavidad peritoneal. Las características principales de la
disposición se muestran en las figuras 3-33 y 3-61. El
crecimiento diferencial y las fijaciones secundarias que
determinan la disposición adulta varían en grado considerable entre las especies, y los detalles que tienen
importancia práctica se mencionan en el contexto. En
la mayoría de las especies el omento mayor tiene
forma de encaje, un efecto producido por el depósito
de grasa en bandas a lo largo del curso de los vasos sanguíneos; en los rumiantes puede haber tanta grasa que
el omento parece que está constituido por entero de
ese tejido. El omento no tiene capacidad intrínseca
para el movimiento, pero está expuesto a ser desplazado en el abdomen por los movimientos de otras estructuras. Puesto que tiene la tendencia común de las
membranas serosas a adherirse cuando se inflaman, se
descubre frecuentemente fijado en regiones de infección y ayuda a circunscribirlas. El cirujano puede suturar el omento mayor sobre una incisión cerrada de una
víscera como un seguro adicional contra derrames.
La disposición no menos complicada de los pliegues
peritoneales que se desarrollan –principalmente en la
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Topografía visceral
La disposición general de las vísceras es determinada
por la forma de la cavidad en que están retenidas; su
disposición detallada es influida por características
individuales de fijación, motilidad y distensión.
Puesto que la cavidad peritoneal está sellada de forma
hermética y la mayoría de los contenidos abdominales
son incompresibles, se deduce que cualquier cambio
en la posición o los contornos de un órgano tiene que
ser seguido de un ajuste de la pared abdominal o por
un cambio recíproco en los órganos vecinos. De esa
manera, cualquier cambio incluso trivial en un órgano
puede desatar una reacción en cadena que se extienda
a todas las partes del abdomen. El peso del contenido
abdominal es considerable, en especial en los herbívoros más grandes. Los órganos “flotan” dentro del líquido seroso, y las fuerzas gravitacionales son contrarrestadas por la tensión que ejercen activa y pasivamente
las estructuras de la pared abdominal, por el empuje
craneal sobre el diafragma que ejerce la presión negativa dentro del tórax y, en un grado menor, e incierto,
por los mesenterios y vasos que sostienen órganos
específicos.
La esencia de la situación puede representarse de
manera esquemática (figura 3-34). Se observa que la
presión interna varía a diferentes alturas dentro del
abdomen; es menor que la presión ambiental en la
parte más dorsal, igual a ella a un determinado nivel y
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cavidad pélvica– en asociación con los órganos urogenitales se describirá mejor cuando se estudien estos órganos (pág. 184).
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Figura 3-33. Sección paramediana de la cavidad abdominal de un perro para mostrar la disposición del peritoneo (esquemática). 1, Aorta;
2, esófago; 3, vena cava caudal; 4, diafragma; 5, hígado; 6, omento menor; 7, páncreas; 8, raíz del mesenterio; 9, colon transverso; 10,
estómago; 11, bolsa omental; 12, intestino delgado; 13, pared profunda del omento mayor; 14, pared superficial del omento menor; 15,
peritoneo parietal; 16, fosa pararrectal; 17, excavación rectogenital; 18, excavación vesicogenital; 19, excavación pubovesical; 20, vejiga;
21, próstata; 22, recto; 23, isquion; 24, ano.
124
Parte I
Anatomía general
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mente gruesa, y esto podría permitirles resistir algún
peso cuando los mesenterios encerrados están estirados
al máximo.
En el cadáver, las vísceras comúnmente se adaptan a
un patrón fijo; si se tienen en cuenta factores obvios
como la ingestión reciente de comida, puede hacerse una
predicción precisa de su disposición antes de abrir el
abdomen, aunque esto último introduce aire y por ello
es inevitable ver algo de pandeo. Por tanto, alguna vez
hubo buenas razones para creer que cada uno de los
órganos huecos poseía una forma “normal” bastante
constante. La introducción de la radiografía destruyó esta
cómoda ilusión, aunque no antes de que a muchos
pacientes se les “recortaran” los órganos para ajustarlos a
las ideas preconcebidas de cirujanos criados en la anatomía tradicional. Nunca se insistirá demasiado en que las
afirmaciones detalladas sobre la forma y la posición “normales” no tienen cabida posible en la descripción de los
órganos huecos.
Cuando es necesario describir las posiciones de los
órganos abdominales, suele bastar relacionarlos con la
pared abdominal mediante expresiones coloquiales.
ESTÓMAGO
Figura 3-34. Sección a través del abdomen de una cabra. La
mayor presión hacia la parte ventral del abdomen provoca la
forma convexa de la porción inferior de la pared abdominal. La
presión dentro de la porción dorsal del abdomen está por debajo
de la atmosférica por lo que el flanco “se hunde”. 1, Gas en la
parte dorsal del rumen; 2, ingesta en la parte ventral del rumen; 3,
intestinos.
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progresivamente mayor a ella hacia el piso abdominal.
Esto explica la concavidad de la porción dorsal del
flanco e igualmente la tendencia del aire a precipitarse dentro del recto cuando la exploración de esta
parte se lleva a cabo torpemente. Es evidente que las
presiones internas locales también varían con los cambios respiratorios en la presión intratorácica y con la
postura.
La importancia de los mesenterios y otras fijaciones para determinar la topografía visceral está sujeta a
discusión. Algunas de las fijaciones más robustas, por
ejemplo las que se encuentran entre el hígado y el diafragma, anclan y sujetan los órganos muy fuertemente;
otras son demasiado frágiles para tener un cometido
significativo, y los órganos a los que se fijan deben
mantenerse en su lugar mediante un contacto recíproco y por el “levantamiento” del diafragma. También es
cierto que caen en cuanto se introduce aire en la cavidad peritoneal. Se afirma que el aspecto de un vientre
prominente, que resulta familiar en muchas personas
mayores, es consecuencia en parte de la pérdida de
elasticidad en los pulmones con el decremento consecutivo de la tracción diafragmática. Algunas de las
arterias que se ramifican de la aorta para irrigar los
órganos abdominales tienen una adventicia inusual-
El estómago, situado anatomofuncionalmente entre el
esófago y el intestino delgado, es la porción dilatada del
tracto digestivo en que se inician los procesos de la digestión. Se continúa con el intestino, el cual consta de un
intestino delgado inmediatamente cercano (en la mayoría de las especies el órgano principal de la digestión y la
absorción) y un intestino grueso más lejano en la anatomía funcional (por lo común mucho más corto y que
tiene que ver de manera principal con la deshidratación
del contenido alimentario).
Sin embargo, entre los mamíferos existe una diversidad muy grande en la forma y la estructura de estas dos
partes del aparato digestivo, las cuales están asociadas de
forma estrecha en su función y que de manera colectiva
se conocen como el tracto (tubo) gastrointestinal. Gran
parte de esta diversidad es evidentemente adaptativa y
refleja la dieta habitual de los distintos grupos animales.
La dieta concentrada de los carnívoros se digiere con más
facilidad, y estos animales tienen un estómago pequeño
y sencillo (figura 3-35, A) y un intestino relativamente
corto y no complicado. La ingesta de los herbívoros es
menos fácil de manejar; tiene un valor nutritivo menor y
debe consumirse en grandes cantidades; es más, una gran
parte consiste en celulosa y otros carbohidratos complejos que no son susceptibles a la acción de las enzimas
digestivas de los mamíferos. Estas sustancias pueden
aprovecharse sólo si primero han sido descompuestas
por microorganismos simbióticos; éste es un proceso
relativamente lento que requiere de una gran cámara de
fermentación en donde el alimento pueda mantenerse en
un ambiente favorable para la multiplicación y la activi-
Capítulo 3
Aparato digestivo
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Figura 3-35. A, Superficie visceral del estómago (perro). 1, Cardias; 2, píloro. B, Interior del estómago (perro). 1, Abertura del cardias;
2, fondo; 3, cuerpo; 4, antro pilórico.
dad de los microorganismos. En algunas especies de herbívoros, esta cámara consiste en un estómago de gran
tamaño y subdividido; en otras especies, es un intestino
grueso voluminoso y complejo. Los rumiantes ilustran la
primera alternativa, mientras que el caballo es ejemplo
de la segunda. La figura 3-36 proporciona algún indicio
de la gama de variaciones de la anatomía gastrointestinal
entre las especies domésticas. Se presentan descripciones
detalladas en los capítulos correspondientes a las especies individuales; la descripción que sigue se limita en
gran medida a los órganos simples del perro y el gato.
El estómago (ventriculus)* recibe el alimento del
esófago y lo retiene un tiempo antes de descargarlo en el
duodeno, la primera parte del intestino delgado. El estómago del perro tiene capacidad relativamente modesta
(de 0.5 a 6 L según la raza) y se conforma a un patrón
que es común a la mayoría de los carnívoros y, por tanto,
a muchos otros mamíferos, incluido el ser humano.
Consta de dos porciones distintas que convergen y se
unen en un ángulo ventral (figura 3-37). La parte más
grande, en la que el esófago se abre al cardias, se ubica
principalmente a la izquierda del plano mediano, muy
hacia craneal y debajo de la cubierta de las costillas y en
contacto directo con el hígado y el diafragma; es relativamente distensible y se expande con rapidez para recibir
una comida. La segunda parte es más estrecha, tiene
paredes más gruesas y es más constante en su aspecto, ya
que está menos afectado por la presencia de alimento;
pasa a la derecha para continuar con el duodeno en el
píloro (figura 3-35, B). La cara craneal (parietal) de
ambas partes está en contacto principalmente con el
*El término alternativo gaster: estómago, derivado del griego, es la
raíz de muchos términos clínicos: gastritis, gastrectomía.
hígado, mientras que las relaciones más numerosas de la
superficie caudal (visceral) incluyen masa intestinal,
riñón izquierdo, páncreas y omento mayor (epiplón gastrocólico). La porción izquierda del borde gástrico se
aplica contra el hilio del bazo.
Se dispone de otros términos cuando es necesario
referirse a regiones particulares del estómago de manera
más precisa. El gran saco izquierdo se divide en una
cúpula ciega (fondo) que se levanta dorsal al cardias y un
cuerpo que se extiende desde el cardias hasta el ángulo
ventral. La porción derecha o pilórica, más tubular, se
divide entre un antro pilórico más cercano y un canal
pilórico más lejano en la anatomía funcional, basándose
la distinción en el engrosamiento muscular terminal
(figura 3-35, B). El borde que separa las dos superficies
se divide entre la curvatura mayor y menor, cada una de
las cuales corre entre las aberturas cardial y pilórica. La
curvatura mayor, convexa, da fijación al omento mayor,
del que una parte (el ligamento gastroesplénico) conecta el bazo con el estómago. La curvatura menor, cóncava,
se conecta con el hígado mediante el omento menor.
Esta curvatura está señalada por un cambio agudo de
dirección, conocido como escotadura angular (incisura).
La pared del estómago está compuesta de capas que
se corresponden con las del esófago y el intestino. El
peritoneo externo o serosa cubre todo el órgano, adhiriéndose al músculo subyacente, excepto a lo largo de las
curvaturas en donde es desviado para continuar hacia los
omentos; su ausencia en las curvaturas convierte éstas en
las partes más susceptibles de ruptura gástrica cuando el
órgano se encuentra distendido de manera excesiva.
La cubierta siguiente es de músculo liso y está dispuesta en tres capas, cada una incompleta, pero con sus deficiencias compensadas por las demás. La capa externa es más o
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menos longitudinal y se continúa en el músculo externo del
esófago; se concentra a lo largo de las curvaturas, aunque se
extiende más ampliamente sobre la parte pilórica. La capa
media está dispuesta en aros, los más proximales de los cuales forman un débil esfínter alrededor del cardias; más allá
de éste, el patrón es interrumpido por la proyección del
fondo, pero se reanuda a un nivel más bajo. Continúa entonces hacia el canal pilórico, en donde los aros se unen entre
sí en la curvatura menor, formando una escotadura muscular (que en algunas especies produce una proyección noto-
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Figura 3-36. Tractos gastrointestinales de perro (A), caballo (B) y
bovino (C), dispuestos sobre un plano. 1, Estómago; 2, intestino
delgado; 3, ciego; 4, colon ascendente; 5, colon descendente.
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ria dentro de la luz gástrica) y abriéndose en abanico en la
curvatura mayor; los bordes de este “abanico” se mantienen
a veces para constituir los esfínteres pilóricos proximal y distal. La capa más interna es muy incompleta, pero compensa las deficiencias en el músculo circular; fascículos especialmente fuertes se arquean por arriba del cardias antes de
continuar de manera distal a cada lado de la curvatura
menor extendiéndose hacia la escotadura angular, pero no
sobrepasándola (figura 3-37).
La delgada submucosa interna al músculo está separada de la propia mucosa por una lámina muscular
mucosa plexiforme. Contiene plexos arteriales y venosos
importantes y también una abundancia de fibras elásticas
que ayudan a la lámina muscular mucosa a modelar la
mucosa del órgano vacío en pliegues (rugosidades) que
proporcionan el relieve característico de la superficie
(figuras 3-37 y 3-38, A). Estos pliegues son predominantemente longitudinales en orientación, aunque tortuosos
de manera individual; sólo desaparecen por completo
cuando el estómago está muy distendido.
Toda la mucosa gástrica está densamente marcada por
innumerables depresiones de tamaño diminuto. Estas llamadas fosas gástricas (muchas de los cuales podrían describirse
mejor como hendiduras) son invisibles a simple vista, pero
explican el plegamiento de la superficie que se observa en los
cortes histológicos (figura 3-38, B). El epitelio superficial de
células columnares secretoras de moco continúa en las fosas
e incluso se extiende a las porciones más superficiales de las
glándulas gástricas que liberan sus productos en la profundidad de aquéllas. Este epitelio es responsable en gran parte de
la cubierta protectora que hace a la mucosa gástrica viscosa
al tacto. Las glándulas gástricas son de tres variedades y se llaman cardiales, gástricas propiamente dichas (fúndicas) y
pilóricas, aunque debe ponerse énfasis en que en muchas
especies, incluido el perro, su distribución no coincide de
manera exacta con las regiones macroscópicas que llevan los
mismos nombres. Las glándulas cardiales y pilóricas producen moco adicional, mientras que las glándulas propiamente
gástricas son sólo responsables del jugo gástrico activo en la
digestión gracias a su contenido de pepsina y ácido clorhídrico. La pepsina es el producto de su tipo celular (el principal)
más numeroso; el ácido lo es de las células parietales, menos
numerosas; hay también otro contingente de células secretoras de moco. Se ha afirmado que la región glandular gástrica
propiamente dicha tiene un color algo más oscuro que el
resto de la mucosa.
La irrigación sanguínea al estómago procede de las tres
ramas principales de la arteria celiaca y es particularmente
abundante a lo largo de las dos curvaturas gástricas (figura
3-39). Las arterias se anastomosan de forma libre por la
parte externa y también dentro de la pared estomacal. En
su mayor parte, las arterias que penetran la pared atraviesan
la submucosa antes de ramificarse para constituir un complicado plexo, a partir del cual se alimentan tanto la cubierta muscular como la mucosa. Las ramas mucosales irrigan
capilares muy grandes en su diámetro interior, por debajo
del epitelio y alrededor de las glándulas.
Capítulo 3
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Figura 3-37. Túnica muscular del estómago del perro. A, Superficie visceral después de quitar la serosa. B, Estómago vuelto hacia dentro en el que se ha eliminado la mucosa. La túnica muscular comprende las láminas musculares longitudinal externa, circular media y
oblicua interna. La capa longitudinal reviste las curvaturas (1) y la parte pilórica (1´), pero es delgada sobre el cuerpo. La capa circular
rodea el cuerpo (2) y es especialmente prominente sobre la parte pilórica (2´), en donde proporciona los esfínteres pilóricos (2´´). La
capa oblicua es la más gruesa a lo largo de la curvatura menor, en donde forma dos labios que se fusionan sobre el cardias (asa cardial); es delgada mientras reviste el fondo y el cuerpo (3´).
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Figura 3-38. A, Cardias en protrusión entre pliegues longitudinales. B, Mucosa estomacal (PAS-H; 70x) (perro). 1, Antro gástrico; 2, células secretoras de mucopolisacárido; 3, lámina mucosa muscular.
Las venas están dispuestas de manera similar y al
final se combinan para formar troncos que confluyen en
la vena porta. Numerosas anastomosis arteriovenosas
proporcionan los medios para regular la irrigación a la
mucosa, hacia la cual se desvía gran cantidad de sangre
desde el lecho capilar del estómago en ayunas.
Hay gran cantidad de vasos linfáticos, en particular
en la submucosa. Conducen a varios ganglios gástricos,
cada uno encargado del drenaje de un territorio en particular.
El estómago está inervado por fibras parasimpáticas
dentro de los dos troncos vagales y por fibras simpáticas
que alcanzan el órgano con las arterias. Las fibras eferentes de ambos conjuntos están acompañadas por fibras
aferentes más numerosas. Las fibras parasimpáticas del
vago hacen sinapsis sobre células ganglionares en plexos
intramurales dentro de la submucosa y entre las cubiertas musculares, y ejercen un gran control sobre la motilidad gástrica. Los efectos de la estimulación vagal sobre
las regiones proximal y distal del estómago no son seme-
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Figura 3-39. Distribución de la arteria celiaca del perro (vista ventral). 1, Aorta; 2, a. celiaca; 3, a. hepática; 4, a. esplénica; 5, a. gástrica izquierda; 6, a. gastroepiploica izquierda; 7, a. gastroduodenal; 8, a. gástrica derecha; 9, a. mesentérica craneal; 10, páncreas; 11,
bazo; 12, estómago; 13, hígado.
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ja al sabor de la comida o al esfuerzo de la masticación; al
parecer es independiente del alimento que en realidad
llega al estómago. Cuando la comida llega, primero se acumula en capas (puesto que todavía no ocurre ningún
movimiento de mezclado) y ocupa gran parte del cuerpo
del estómago, el cual se ensancha en todas direcciones,
pero principalmente hacia los lados ventral y caudal. La
respuesta motora se retrasa, y cuando empieza es relativamente lenta en alcanzar el pico máximo. Las contracciones peristálticas se inician cerca del cardias y cursan distalmente, acelerándose y volviéndose más vigorosas cuando
alcanzan el antro pilórico muscular. El segmento terminal
se contrae en masa, y la inyección de ingesta hacia el duodeno ocurre cuando la onda peristáltica está todavía a
alguna distancia del píloro. Estudios radiográficos sugieren
que el píloro está abierto alrededor de una tercera parte
del tiempo; es probable que el vaciado dependa más del
incremento intermitente de la presión intragástrica que de
la actividad peristáltica regular.
Los efectos de la alimentación sobre la topografía y
las relaciones son considerables, en especial en los animales mantenidos bajo regímenes que les permiten alimentarse con poca frecuencia pero que lo hacen hasta hartarse. El estómago distendido al máximo puede extenderse
casi hasta el ombligo o incluso más allá de él en el cachorro, empujando la masa intestinal hacia dorsal y caudal.
El hígado es empujado a la derecha mientras que el bazo,
© Editorial El
jantes: en la porción de estómago cercana al esófago la actividad vagal suprime la contracción muscular y conduce a la
relajación adaptativa, mientras que en la porción del estómago cercana al duodeno la estimulación vagal provoca
una actividad peristáltica intensa. La estimulación vagal de
la motilidad del antro pilórico es mediada por acetilcolina,
pero la identidad del mediador inhibitorio todavía no se
establece bien; podría tratarse de péptido intestinal vasoactivo. Los plexos nerviosos intramurales están implicados en
los reflejos locales en los que la pared del estómago reacciona a la estimulación directa. Las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas inervan también el epitelio de la
superficie y las glándulas, pero sólo las fibras parasimpáticas terminan en las células endocrinas intragástricas.* La
división de los nervios vagales (tanto los troncos principales como los ramos seleccionados) reduce la actividad y la
secreción gástricas.
La topografía y la forma del estómago del perro vivo
están muy influidas por cambios funcionales. El estómago
vacío es pequeño y se contrae hacia la entrada del esófago.
Se ubica enteramente dentro de la caja torácica y no alcanza el piso abdominal. La pared gástrica es por lo general
inerte excepto por débiles contracciones peristálticas ocasionales, y ocurre una muy escasa secreción de las glándulas. Cualquier actividad peristáltica residual cesa en cuanto se presenta la comida (o se avisa que pronto será presentada). La secreción aumenta como una respuesta refle-
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demasiado en serio, ya que se presentan grandes dificultades para la medición en el animal vivo, y hay incertidumbre debido a la relajación del intestino que ocurre
después de la muerte. El perro, de conformidad con su
dieta, tiene un intestino relativamente corto, quizás tres
o cuatro veces su longitud corporal in vivo. La longitud
intestinal en los herbívoros varía con la naturaleza de la
adaptación gastrointestinal, pero puede llegar a ser de
unas 25 veces la longitud del cuerpo en la oveja.
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Aparato digestivo
1
INTESTINO DELGADO
5
Figura 3-40. Tracto intestinal del perro (esquemático). 1,
Estómago; 2, duodeno descendente; 3, flexura caudal; 4, duodeno ascendente; 5, yeyuno; 6, íleon; 7, ciego; 8, colon ascendente;
9, colon transverso; 10, colon descendente; 11, ampolla rectal;
12, ganglios linfáticos yeyunales.
sujeto a la parte izquierda de la curvatura mayor, sigue la
expansión de ese lado del estómago.
© Editorial El
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INTESTINO
El intestino* comienza en el píloro y continúa hasta el
ano. Se divide en dos porciones, el intestino delgado, que
se origina en el estómago, y el intestino grueso, que se
origina al terminar el intestino delgado (íleon); ambas
partes no siempre difieren en su calibre tanto como lo
sugieren sus nombres. Sin embargo, el límite entre los
dos se hace evidente por la formación de un divertículo
ciego, llamado precisamente ciego, en el origen del intestino grueso (figura 3-40). El intestino delgado consta de
tres partes: un duodeno inicial, que es corto y está bastante fijo en posición, y el yeyuno y el íleon, que están
sostenidos por el mesenterio mayor. El intestino grueso
comprende también tres partes; el reconocimiento del
ciego como fondo de saco no presenta problema, pero la
separación del colon del recto se coloca de forma arbitraria en la entrada pélvica. El recto se une al corto canal
anal que conduce al exterior, pero este canal no es parte
del intestino en sentido estricto.
La longitud del intestino puede darse en términos
absolutos o, en medidas de longitud corporal. Por desgracia, las cifras comúnmente citadas no pueden tomarse
*La palabra griega enteron: intestino, proporciona la raíz para
muchos términos: enteritis, mesenterio, etcétera.
El duodeno es corto y está unido firmemente al techo
abdominal por un corto mesoduodeno. La porción inicial
continúa desde la parte pilórica del estómago y pasa
hacia la pared derecha del cuerpo antes de desviarse caudalmente para descender a un punto entre el riñón derecho y la entrada pélvica. Luego pasa medialmente, caudal a la raíz del mesenterio, antes de ascender una corta
distancia; termina curvándose ventralmente para entrar
en el mesenterio, en donde se continúa para convertirse
en el yeyuno. Las relaciones más constantes del duodeno
en el perro son con el hígado en su origen, después de
esto con la pared derecha del cuerpo lateralmente, con el
páncreas y después con el riñón derecho medialmente, y,
sobre todo, con las otras partes de las asas intestinales.
Aunque la primera parte del duodeno no se ensancha
para formar un “bulbo duodenal” o “cubierta” distintivos,
un sitio muy habitual para el desarrollo de úlceras en el
ser humano, conserva su independencia funcional.
El yeyuno y el íleon están menos fijos en su posición,
pero, aunque la disposición de las asas intestinales individuales se ajusta de manera continua, este intestino como
un todo ocupa una posición más o menos constante en
la porción ventral de la cavidad abdominal (figura 3-41).
Las asas intestinales están sostenidas por el mesenterio,
que lleva los vasos y los nervios; el mesenterio está hacinado en su raíz alrededor del origen de la arteria mesentérica craneal derivada de la aorta y se distribuye a toda
la longitud del intestino. Las porciones inicial y final del
mesenterio son muy cortas, y facilitan las transiciones
con el duodeno (relativamente fijo) en un extremo y con
el colon ascendente en el otro (figura 3-40). La distinción entre yeyuno e íleon es arbitraria y quizás innecesaria, ya que, aunque ocurren ciertos cambios estructurales
progresivos, no permiten el reconocimiento de un límite
claro. La convención que se sigue aquí limita el íleon a
una porción final corta y relativamente más muscular (y
por ello más firme) con una sujeción peritoneal directa
con el ciego. Muchos anatomistas anglosajones admiten
una división más o menos igual entre las dos partes.
El yeyuno llena las partes del abdomen que no están
ocupadas por otras vísceras. En el perro, en el que el intestino grueso es relativamente pequeño, se encuentra más o
menos de manera simétrica alrededor de la línea mediana,
entre el hígado y el estómago en la parte craneal y la vejiga
urinaria caudalmente. Se encuentra sobre el suelo abdomi-
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Anatomía general
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Figura 3-42. Sección transversal del intestino. La arteria y la vena
alcanzan el intestino a través del mesenterio; las ramas más grandes no pueden llegar al borde antimesentérico. 1, Mucosa; 2, submucosa; 3, capa muscular; 4, serosa; 5, mesenterio.
reducido con frecuencia a un estrecho conducto, adoptando la forma de un “ojo de cerradura” cuando se le observa al
corte. Esto explica la representación habitual, con forma de
banda estrecha, del intestino delgado en las radiografías
obtenidas después de administrar una suspensión de bario.
Los movimientos segmentarios y peristálticos modifican de
manera continua la configuración en el animal vivo.
El intestino se compone de las cuatro túnicas habituales del tubo digestivo (figura 3-42). La superficie luminal
(interna) tiene aspecto aterciopelado, ya que presenta
innumerables proyecciones finas pero densamente apretadas, que son las vellosidades intestinales. Éstas tienen forma
de dedos en el perro y el caballo, pero son más ensanchadas y foliadas en muchas especies (figura 3-43). Además de
las diferencias entre especies, pueden presentarse variaciones en la forma y la dimensión en diferentes localizaciones
por toda la longitud del intestino delgado. El aspecto y la
morfología detallada pueden estar profundamente influidos por cambios en la dieta (un destete temprano) o por
enfermedad (infecciones microbianas). Las vellosidades
incrementan en gran medida el área del epitelio disponible
para la absorción; la eficacia del proceso es favorecida por
los plexos capilares subepiteliales muy abundantes (figura
3-43, B). Las glándulas intestinales microscópicas (criptas)
se abren en la superficie entre las bases de las vellosidades.
Las criptas producen una secreción mucosa que recubre la
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nal, aunque separado del peritoneo parietal por la interposición del omento mayor. Las espirales son muy móviles y, a
primera vista, su disposición parece aleatoria; una inspección más detallada muestra que existe cierto patrón para
esta disposición. La mayor parte de las primeras asas (en
dirección anatomofuncional) intestinales sagitales se ubican
en gran parte craneales a las últimas asas, más transversales
(figura 3-41). El íleon sigue un curso más bien craneal directo, dorsal y hacia la derecha, hacia su unión con el intestino
grueso. En el animal vivo, el intestino no se llena de manera
uniforme y en cualquier momento la mayoría de sus porciones están aplanadas y moldeadas por las presiones de las vísceras adyacentes. La luz intestinal puede estar obliterada
localmente y, cuando se mantiene un pasaje, éste queda
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Figura 3-41. Vista ventral de los órganos abdominales del perro
después de retirar el omento mayor. 1, Hígado; 2, estómago; 3,
bazo; 4, duodeno descendente; 5, yeyuno; 6, vejiga; 7, diafragma.
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Capítulo 3
Aparato digestivo
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Figura 3-43. Micrografías electrónicas de barrido de las vellosidades duodenales de la rata (A) y de un molde vascular del mismo tejido que muestran plexos capilares subepiteliales (B).
superficie del intestino, y varias enzimas que contribuyen a
la digestión ulterior de los productos de descomposición de
carbohidratos y proteínas.
Situadas en la submucosa del duodeno, en especial
en su parte inicial, las glándulas mayores (de Brunner)
segregan también un moco protector. Parte de las células
que revisten las criptas (quizá 1% de la población total)
pertenecen al sistema enteroendocrino (enterocromafínico) (pág. 222). Entre muchas variedades, estas células
forman una serie, que comienza con las células del estómago productoras de gastrina y que se extiende a través
del intestino delgado hasta el grueso, la cual produce una
diversidad de hormonas que influyen en varios aspectos
de la actividad gastrointestinal. Los componentes intestinales de la serie, a diferencia de los del estómago, están
bajo la regulación de los nervios intrínsecos de la pared
del órgano y sobrepasan con mucho la influencia de la
inervación extrínseca del intestino. La colecistocinina,
que provoca la contracción de la vesícula biliar, es un
miembro importante del conjunto.
La gran longitud y la superficie vellosa del intestino
delgado se combinan para incrementar el área de absorción. En algunas especies, el área de absorción está también aumentada por pliegues longitudinales y asas espirales permanentes; éstos no son notorios en el perro, y el
relieve de la mucosa que se hace a veces visible en las
radiografías es producido por rugosidades temporales.
La mucosa es rica en ganglios de tejido linfático,
tanto solitarios como agregados; las agregaciones más
grandes (placas* de Peyer; figura 3-44) originan depresio*Estas placas pueden ser los sitios iniciales en que se acumulan,
después de su ingestión, los agentes infecciosos responsables de
las encefalopatías espongiformes transmisibles (“nueva variante” del
síndrome de Creutzfeldt-Jacob, encefalopatía espongiforme bovina
[EEB], tembladera de las ovejas) que han sido objeto de tanta atención en los últimos años.
Figura 3-44. Placa de ganglios linfáticos agregados en el íleon
(caballo).
nes y elevaciones visibles de la mucosa que pueden volverse más claras por carecer de una cubierta de vellosidades. Esas agregaciones tienden a ser más numerosas e
individualmente más grandes hacia la unión con el intestino grueso.
Se debe prestar atención, aunque brevemente, al
notable ciclo de renovación epitelial que muestra el
revestimiento del intestino delgado a lo largo de la
vida. El epitelio se renueva por la división mitótica de
las células en las profundidades de las criptas. Las células que revisten las criptas, continuamente reclutadas
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Parte I
Anatomía general
de esta manera, ascienden de modo gradual hacia la
superficie, se diseminan para rodear las bases de las
vellosidades y continúan subiendo hasta los ápices, en
donde finalmente se esparcen dentro de la luz del
intestino. El paso desde el fondo de la cripta hasta el
ápice de una vellosidad lleva unos tres días e implica
un derroche prodigioso (un cálculo sugiere una pérdida de alrededor de 1 g de células epiteliales por cada
centímetro de trecho del intestino delgado humano
cada día). El proceso tiene la consecuencia afortunada
de permitir la renovación rápida de la integridad del
revestimiento intestinal después de un daño extenso,
como pueden ser la necrosis y la pérdida debidas al
desprendimiento de la capa superficial que ocurre en
algunas infecciones en varias especies domésticas.
Mientras la reparación está en marcha, las vellosidades
se reducen en tamaño; no están plenamente restauradas sino hasta que quedan disponibles de nuevo las
suficientes células epiteliales para cubrir las vellosidades de una altura y proporciones normales.
Tanto el hígado como el páncreas descargan su producción exocrina hacia el duodeno. La disposición en el
perro es a través de un conducto biliar y un conducto
pancreático para descargar por aberturas separadas en
una papila duodenal mayor (carúncula mayor) unos
cuantos centímetros más allá del píloro, mientras que el
segundo conducto pancreático, más grande, descarga en
una papila más pequeña (papila duodenal menor) un
poco más lejos. Ninguna de estas papilas es visible.
INTESTINO GRUESO
En su forma más elemental, el intestino grueso de los
mamíferos es un tubo corto, un poco más ancho que el
intestino delgado, del que nace para proseguir un curso
directo hasta el ano. El intestino grueso del perro es un
poco más complicado, aunque sigue siendo sencillo si se
compara con el de los herbívoros (figura 3-45). Como
ocurre en muchas especies, está dividido en forma clara
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Figura 3-45. Dibujos esquemáticos del intestino grueso de los animales domésticos: carnívoros (Car), cerdo (su), rumiantes (Ru) y caballo (eq). La parte craneal se encuentra arriba a la derecha. 1, Íleon; 2, ciego; 3, colon ascendente; 4, colon transverso; 5, colon descendente; 6, recto y ano; 7, aorta; 8, arteria celiaca; 9, 9´, arterias mesentéricas craneal y caudal; 10, 10´, flexuras diafragmática dorsal y
pélvica del colon ascendente; 11, 11´, asas proximal y distal del colon ascendente.
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Capítulo 3
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en el ciego, el colon y el recto, mientras que el mismo
colon se diferencia en las porciones ascendente, transversa y descendente (figura 3-45/3, 4, 5). El ciego es un segmento de intestino en fondo de saco que nace en la
unión del íleon y el colon. La división del colon es consecuencia de la rotación del intestino embrionario que
impone en el órgano adulto una conformación que
recuerda un poco a un signo de interrogación (cuando se
observa desde ventral; figura 14-15).
El ciego del perro es peculiar en que carece de
conexión directa con el íleon, pero, puesto que es convencional considerar al ciego como la primera parte del
intestino grueso, la descripción comienza con él. El
ciego del perro es corto y a primera vista parece serlo
más, ya que gira en espiral y se sostiene contra el íleon
mediante pliegues de peritoneo. Es sólo un poco más
ancho que el intestino delgado y se adelgaza un poco
hacia su ápice ciego redondeado. La luz se comunica
con el interior del colon, inmediatamente caudal a la
unión ileocólica, a través de una abertura que está protegida por un anillo muscular circular interno (el esfínter cecocólico) (figura 3-46).
El colon, liso y sin rasgos externos característicos,
tiene un calibre que es uniforme y significativamente
mayor que el del intestino delgado. Está suspendido en
toda su longitud por un mesocolon moderadamente
largo, que le permite cierta movilidad, y su posición y
relaciones varían dentro de algunos límites; las flexuras
que lo dividen en las partes ascendente, transversa y
descendente no están fijadas con precisión. La porción
ascendente, que es corta, continúa el eje del íleon
desde una unión definida internamente por una abertura ileocólica de aspecto y constitución similares a las
de la abertura que se halla en el origen del ciego. La
porción transversa del colon atraviesa el abdomen de
Aparato digestivo
133
derecha a izquierda, entre el estómago cranealmente y
las asas de intestino delgado y la arteria mesentérica
craneal en su polo caudal. La porción descendente es
la más larga; sigue el flanco izquierdo antes de terminar medialmente para entrar en la cavidad pélvica, en
donde se continúa con el recto sin ninguna otra característica visible más que el paso a través de los límites
abdominopélvicos. El término recto implica la connotación de un curso directo, pero con frecuencia esta
parte del intestino está desviada a un lado debido a la
presión de las demás vísceras, más a menudo por la
vejiga distendida. El recto es la más dorsal de las vísceras pélvicas y se ubica dorsal a los órganos reproductores, la vejiga y la uretra. Su porción craneal tiene la
misma relación con el peritoneo que el colon, pero
esto cambia conforme el mesorrecto se acorta y la
cubierta serosa se desvía lateralmente para continuar
en el peritoneo parietal de la cavidad pélvica y ventralmente para continuar sobre los órganos urogenitales.
La porción terminal del recto es toda retroperitoneal y
se fija de manera directa a la vagina en la hembra y a
la uretra en el macho, y al diafragma pélvico en ambos.
La mucosa del intestino grueso es generalmente lisa,
ya que no tiene vellosidades. No hay repliegues permanentes de mucosa, pero sí numerosos ganglios linfáticos
diseminados, en especial en el recto, en donde tienden a
ser conspicuos; esto se debe a que los vértices de las protuberancias están hundidos, lo que lleva a la formación
de pequeñas fosas. En muchas especies, incluidos el caballo y el cerdo entre los animales domésticos, la cubierta
externa del músculo del intestino grueso se concentra
principalmente en varias bandas (tenias) que, al acortarse, arrugan el intestino de manera que se produce una
serie lineal de saculaciones (haustros) (figura 21-11).
Tales bandas no están presentes en el intestino del perro
ni del gato.
El canal anal comunica el intestino con el exterior. Es un corto pasaje que se deriva del proctodeo, la
invaginación del ectodermo superficial. La luz está
constreñida en la unión rectoanal, en donde la mucosa se organiza en pliegues longitudinales, apretados
normalmente entre sí para ocluir el orificio (figura 347). Sin embargo, la continencia anal depende de la
presencia de dos esfínteres; el esfínter anal interno es
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Figura 3-46. Unión ileocólica y su relación con el ciego en el
perro. 1, Íleon; 2, ciego; 3, colon ascendente; 4, orificio ileal cerrado por un pliegue anular; 5, orificio cecocólico.
Figura 3-47. Sección dorsal (horizontal) a través del canal anal
del perro. 1, Saco anal; 2, zona columnar del canal anal; 3, zona
cutánea; 4, esfínter anal interno; 5, esfínter anal externo; 6,
isquion; 7, ligamento sacrotuberoso; 8, m. glúteo superficial.
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Figura 3-48. Músculos de la región perianal del perro macho. 1,
coccígeo; 2, elevador del ano; 3, esfínter anal externo; 4, obturador interno; 5, bulboesponjoso; 6, isquiocavernoso; 7, retractor
del pene; 8, semimembranoso; 9, semitendinoso.
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un simple engrosamiento del músculo liso circular del
intestino, pero el esfínter externo es estriado, de origen somático, y está sometido al control voluntario
(figura 3-48).
En la región anal, tanto en la mucosa como en la piel
circundante, están siempre presentes gran cantidad de
glándulas. La mayoría de ellas son pequeñas, pero el
perro y el gato poseen también los dos llamados sacos
anales (senos paraanales). Cada uno tiene el tamaño
aproximado de una avellana (en el perro) y se localiza
ventrolateral al ano entre los esfínteres interno y externo
(figuras 3-47 y 15-4). El fondo de saco segrega un líquido maloliente que drena a través de un conducto único
en una abertura cerca del limbo anocutáneo. El saco se
comprime al defecar, expeliendo la secreción, la cual
sirve probablemente como un marcador de territorio.
Tales sacos se encuentran en la mayoría de los carnívoros
y son más notorios en el zorrillo.
La irrigación sanguínea del tracto intestinal la proporcionan principalmente las arterias mesentéricas craneal y caudal; sin embargo, la porción inicial del duodeno se irriga a través de la rama hepática de la arteria
celiaca, y la porción caudal del recto por las ramas rectales de la arteria pudenda interna. La arteria mesentérica
craneal irriga la mayor parte del intestino delgado, la
región de la unión ileocecocólica y la parte media del
colon a través de sus tres divisiones primarias; los detalles de la ramificación varían entre las especies y también, aunque en menor grado, entre los individuos. La
arteria mesentérica caudal es más pequeña y tiene una
distribución restringida al colon descendente y a la parte
craneal del recto. La disposición en el perro se ilustra en
las figuras 3-42 y 3-49; aunque su pertinencia en cirugía
sugiere que debe conocerse el patrón de la ramificación
arterial, la riqueza de las anastomosis arteriales es incluso de mayor importancia. Estas anastomosis aseguran
que el intestino pueda sobrevivir a una obstrucción completa de un vaso principal que lo irriga. La cadena de
anastomosis continúa más allá de los territorios de las
arterias mesentéricas para conectar con los de las arterias
celiaca y pudenda interna.
Las venas son comparables a las arterias en un sentido amplio, y se reúnen para formar las venas mesentéricas craneal y caudal, dos de las principales ramas (la vena
esplénica es la tercera) de la vena porta (figura 3-50).
Algunas venas tributarias se conectan con venas sistémicas en los extremos de sus territorios (el esófago torácico y el canal anal), partes que suelen drenar por rutas sistémicas. La congestión dentro de la circulación portal
(pág. 137) puede llevar al engrosamiento de las venas de
la submucosa en éstas (y otras) partes, pero ello es
mucho más importante en la medicina humana que en la
veterinaria. La pared intestinal contiene una considerable proporción de la población de linfocitos, y representa un componente importante del mecanismo de defensa del cuerpo, capaz de impedir la entrada a una diversidad de antígenos.
El drenaje linfático, del intestino delgado en particular, es abundante, pues algunos de los productos de la
digestión son absorbidos por esta ruta. Cuando estos productos incluyen grasa, la linfa es lechosa y los vasos linfáticos intestinales (quilíferos) son peculiarmente notables. El flujo se dirige hacia ciertos ganglios a través de
los cuales la linfa se infiltra antes de alcanzar la cisterna
del quilo, el origen dilatado del conducto torácico, que es
el vaso linfático más importante (pág. 260). En el perro,
estos ganglios son grandes, pero escasos, y están centralizados hacia la raíz del mesenterio (figura 3-40); en otras
especies pueden ser más numerosos y estar diseminados
de manera más amplia, a la vez que pueden incluir
muchos que son periféricos, cerca del mismo intestino.
El intestino recibe nervios tanto simpáticos como
parasimpáticos. Las vías simpáticas transcurren a través
de los ganglios celiaco, mesentérico craneal y mesentérico caudal; las fibras posganglionares rodean las arterias
pertinentes (figura 8-76). Las vías parasimpáticas implican tanto nervios vagales como pélvicos. Los nervios
vagales inervan el intestino en la unión de las porciones
transversa y descendente del colon; los nervios pélvicos
inervan el colon descendente y el recto. Los nervios parasimpáticos aumentan el peristaltismo, pero los efectos de
la desnervación intestinal son mucho menos notorios
que los de la desnervación gástrica.
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Figura 3-49. Distribución de las arterias mesentéricas craneal y caudal para los intestinos del perro (vista dorsal). a, Yeyuno; b, íleon;
c, ciego; d, colon ascendente; e, colon transverso; f, colon descendente; g, recto. 1, Aorta; 2, arteria mesentérica craneal; 3, arteria ileocólica; 4, arteria cólica media; 5, arteria cólica derecha; 6, rama cólica de la arteria ileocólica; 7, rama ileal mesentérica; 8, rama ileal
antimesentérica; 9, arterias yeyunales; 10, arteria mesentérica caudal; 11, arteria cólica izquierda; 12, arteria rectal craneal.
Bajo la acción del estrés, la vasoconstricción puede
cerrar el lecho capilar de la pared intestinal, llevando a
una permeabilidad anormal que permite que moléculas
grandes traspasen la barrera intestinal, con el riesgo final
de choque séptico.
HÍGADO
El hígado se localiza en la parte más craneal derecha
del abdomen, inmediatamente detrás del diafragma. Es
con mucho la glándula más grande en el cuerpo y
desempeña diversas funciones esenciales para la vida.
La más obvia es la producción de bilis, pero las funciones que desempeña en el metabolismo de las proteínas,
de los carbohidratos y de las grasas son incluso más
importantes y dependen de la posición del hígado,
“montado” sobre los grandes vasos sanguíneos que drenan el tracto gastrointestinal. Esto asegura que los productos de la digestión, que son arrastrados por el
torrente sanguíneo venoso después de la absorción, lleguen hasta las células hepáticas antes de entrar en la
circulación general.
Las funciones metabólicas del hígado explican la
amplia variación en tamaño entre las diversas especies;
los valores promedio están entre 3 a 5% del peso del
cuerpo en los carnívoros, 2 a 3% en los omnívoros, y apenas 1 a 1.5% en los herbívoros. El hígado es más pesado
en el animal joven que en el adulto; muestra con mucha
frecuencia atrofia considerable en el animal viejo. Por lo
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Figura 3-50. Vista dorsal semiesquemática de la formación de la
vena porta (perro). 1, V. porta; 2, v. esplénica; 3, v. gastroduodenal; 4, v. mesentérica craneal; 5, v. mesentérica caudal; 5´, v. ileocólica; 5´´, v. cólica media; 6, v. gástrica izquierda; 7, v. epiploica derecha; 8, v. pancreaticoduodenal craneal.
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común de un color rojo-castaño pardusco, el hígado fresco es blando con una característica consistencia friable.
El hígado adulto se ubica entre el diafragma cranealmente y el estómago y las asas intestinales caudalmente.
Aunque se extiende a través del plano mediano, la mayor
parte se ubica a la derecha en todas las especies (figura
3-51). En el perro no es tan asimétrico; las proporciones
a la derecha y a la izquierda del plano mediano son de
alrededor de 3:2. En la mayoría de las especies, incluido
el perro, el hígado se divide macroscópicamente en lóbulos por una serie de fisuras que se extienden hacia dentro desde el borde ventral (figura 3-52). El patrón de formación de lóbulos muestra muchas características de
semejanza entre diferentes mamíferos, y se ha realizado
un esfuerzo considerable para determinar las homologías
de los lóbulos y las fisuras individuales. El patrón teórico,
que en el hígado del perro tiene los lóbulos laterales
izquierdo, medio izquierdo, lateral derecho, medio derecho, cuadrado y caudado –este último aumentado por los
procesos papilar y caudado–, se ilustra en la figura 3-53.
Esto debe considerarse sólo una descripción convencional que facilita la descripción. Estudios modernos minimizan la importancia de las fisuras externas y confían
más en las ramificaciones internas de los vasos para establecer homologías. Tales estudios han dado la útil consecuencia de proporcionar al cirujano el conocimiento
detallado de la arquitectura vascular necesaria para la
extirpación segura de las partes enfermas del hígado
humano.
In vivo, el hígado se adapta a la forma de los órganos
vecinos, y cuando se fija químicamente in situ conserva
la conformación y las impresiones que éstos le imponen.
El hígado del perro, que es bastante grande, es por tanto
de forma cónica roma, con su superficie craneal adaptada a la curvatura del diafragma contra la cual es presionado. La superficie caudal es cóncava; a la izquierda
muestra una gran excavación para el estómago, que luego
se extiende sobre el plano mediano mostrando un surco
duodenal estrecho. El borde dorsal se extiende más caudalmente y llega más lejos dorsalmente sobre el lado
derecho, en donde se alarga más por el proceso caudado
que presenta una profunda impresión para el polo craneal del riñón derecho. Hacia el plano mediano, este borde
tiene un surco para el paso de la vena cava caudal y, a la
izquierda de ella, una escotadura para el paso del esófago. La vesícula biliar se ubica entre los lóbulos cuadrado
y medio derecho; está parcialmente fija y libre, y en algunos perros está incrustada de manera tan profunda que
alcanza la superficie parietal y de esta forma hace contacto con el diafragma (figura 3-53).
El hígado está recubierto por el peritoneo, excepto en algunas áreas relativamente pequeñas como el
hilio hepático, en la fosa para la vesícula biliar y en el
origen de algunos repliegues peritoneales. Los ligamentos triangulares derecho e izquierdo, el coronario y
el falciforme, que pasan al diafragma desde la superficie parietal del abdomen, tienen núcleos fibrosos y
fijan el hígado con firmeza; el omento menor, que pasa
desde la superficie visceral al estómago y el duodeno,
es más débil. Una túnica fibrosa encierra el parénquima por debajo de la serosa; entra en la masa hepática
en la porta hepática y desprende extensiones laminares
hacia el interior del parénquima hepático las cuales
conducen los vasos sanguíneos hacia dentro, dividiéndose en láminas que se van adelgazando en cada división. Las trabéculas más finas invaden todo el órgano y
dividen el hígado en innumerables unidades pequeñas,
los lóbulos hepáticos de la descripción clásica. Aunque
particularmente notorio en el hígado del cerdo (figura
3-54), el patrón lobular es también muy sobresaliente
en el del perro, en el que los lóbulos se presentan como
áreas hexagonales (de alrededor de 1 mm de anchura)
sobre la superficie intacta y en secciones macroscópicas e histológicas.
El hígado recibe una irrigación sanguínea arterial
muy abundante por medio de la arteria hepática, una
Capítulo 3
A
B
C
D
Aparato digestivo
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 3-51. Superficie caudal del hígado de perro (A), cerdo (B), caballo (C) y bovino (D). Se indican los planos medianos. El hígado
es asimétrico, en grado menor en el perro, y mayor en el cerdo y el caballo. En el bovino, el hígado tiene la mayor asimetría, pues la
mayor parte del órgano está desplazada a la derecha. Nótese la ausencia de vesícula biliar en el hígado del caballo.
rama de la arteria celiaca y un gran volumen de sangre
venosa por la vena porta. La importancia relativa de esas
dos sistemas vasculares varía entre las especies. Las proporciones no se conocen con certeza para el perro; la
arteria hepática suministra al hígado humano sólo una
quinta parte de la sangre, pero alrededor de tres quintas
partes del oxígeno. Las ramas de la arteria hepática que
realmente entran en el hígado son arterias terminales. Sin
embargo, se dispone de una circulación colateral fuera
del hígado, entre la arteria hepática y las demás ramas de
la arteria celiaca que irrigan el estómago y el duodeno
(figura 3-39). Las arterias intrahepáticas se dividen junto
con las ramas de la vena porta y las tributarias del conducto hepático. Irrigan las estructuras de tejido conectivo en su curso a los sinusoides hepáticos, en los cuales
descargan finalmente tanto ellos como las ramas de la
vena porta.
La vena porta está formada por la unión de las
venas tributarias que drenan el tracto digestivo, el pán-
creas y el bazo (figura 3-50). Está conectada a venas
sistémicas en las regiones cardioesofágica y rectoanal
en los extremos de su territorio. Estas conexiones proporcionan desembocaduras alternas para la sangre portal cuando el flujo a través del hígado está obstruido o
impedido. Los efectos de la obstrucción varían entre
especies y reflejan la eficacia variable de la arteria
hepática en la aportación de oxígeno. En el perro, la
obstrucción completa es rápidamente fatal.
Toda la sangre enviada al hígado es recogida por un
conjunto único de venas, de las cuales las venas centrales
de los lóbulos hepáticos son las ramás más pequeñas.
Éstas finalmente forman unas cuantas venas hepáticas
mayores que se abren en la vena cava caudal cuando ésta
atraviesa el parénquima hepático. La circulación a través
del hígado consta de numerosas anastomosis interarteriales, intervenosas y arteriovenosas; también es controlada
por diversos mecanismos esfinterianos, y todas estas
características juntas la hacen capaz de una regulación
138
Parte I
Anatomía general
2
12
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Figura 3-53. Superficies visceral (A) y diafragmática (B) del hígado del perro. 1, Lóbulo lateral izquierdo; 2, lóbulo medial izquierdo; 3, lóbulo cuadrado; 4, lóbulo medial derecho; 5, lóbulo lateral
derecho; 6, proceso caudado (del lóbulo caudado); 7, proceso
papilar (del lóbulo caudado); 8, vena cava caudal; 9, vena porta;
10, arteria hepática; 11, vesícula biliar; 12, ligamento triangular
izquierdo; 13, ligamento falciforme; 13´, ligamentos coronarios;
14, omento menor.
la vesícula biliar, en forma de pera. La porción del tronco común lejana al origen del conducto cístico se conoce como conducto colédoco o biliar. Es frecuente la
variación en el sistema de conductos; algunos conductos
hepáticos pueden entrar directamente en la vesícula
biliar, y otros pueden unirse a la salida principal en el
extremo del conducto cístico. La vesícula biliar no sólo
almacena bilis sino que también la concentra mediante
absorción a través de la mucosa plegada. Como es bien
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
muy sutil. Un defecto congénito relativamente raro permite que la sangre portal pase de manera directa a la
vena cava caudal.
El hígado recibe nervios simpáticos y parasimpáticos
gracias a plexos nerviosos periarteriales y a los troncos
vagales, respectivamente.
El sistema de conductos hepáticos comienza con
canalículos microscópicos dentro de los lóbulos. Esos
canalículos desembocan en conductillos más grandes
que, a través de uniones sucesivas dentro del tejido
conectivo entre los lóbulos, forman al final unos cuantos
conductos hepáticos mayores. Antes de abandonar el
hígado en la porta, o un poco después, estos conductos
forman un solo tronco que transcurre hasta el duodeno
(figura 3-55). Un conducto lateral tortuoso (el conducto
cístico) que se origina del tronco común conduce hacia
B
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Figura 3-52. A, Superficie visceral del hígado (perro). B,
Superficie visceral del hígado (cerdo). 1, Vesícula biliar; 2, conductos hepáticos.
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Capítulo 3
Aparato digestivo
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B
Figura 3-55. Sistema de drenaje de la bilis en el perro. 1, Vesícula
biliar; 2, conducto biliar; 3, conducto cístico; 4, conductos hepáticos.
conocido, la vesícula biliar no es esencial; está ausente en
el caballo, la rata y algunas otras especies, una carencia
que compensan mediante la expansión del sistema de
conductos hepáticos (figura 3-51).
El músculo de la pared de la vesícula biliar y del conducto, incluido el esfínter a la entrada del duodeno, está
inervado por nervios parasimpáticos. El dolor que se origina en el sistema de conductos, y que es común en
pacientes humanos, desaparece con la sección de los nervios esplácnicos (simpáticos).
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PÁNCREAS
C
Figura 3-54. A, Superficie del hígado (aumentada) con lóbulos
hepáticos claramente definidos (cerdo). B, Hígado (cerdo)
(28[[×]]). 1, Vena central; 2, arteria interlobular; 3, lóbulo hepático;
4, tejido conectivo interlobular; 5, vénula centrolobular. C,
Micrografía electrónica de barrido de un modelo por corrosión de
vasos hepáticos (rata); nótese la válvula dentro de la vena central.
El páncreas es una glándula mucho más pequeña, relacionada estrechamente con el duodeno en la porción
dorsal de la cavidad abdominal. Es amarillento y tiene
cierta semejanza con una glándula salival, aunque es más
blando y de textura más laxa que la mayoría de ellas. El
páncreas combina funciones exocrinas y endocrinas.
El componente exocrino es con mucho el mayor;
produce un jugo digestivo que es descargado en la porción proximal del duodeno por medio de uno o dos
conductos. El jugo contiene enzimas que desdoblan las
proteínas, los carbohidratos y las grasas. El componente
endocrino comprende los islotes pancreáticos, aglomeraciones celulares que están diseminadas entre los acinos exocrinos y que son la fuente de la insulina, el glucagon y la gastrina; los islotes son por tanto de importancia fundamental en el metabolismo de los carbohidratos (pág. 222).
Por convención, se considera que el páncreas consta
de un cuerpo y dos lóbulos, una descripción que es váli-
140
Parte I
Anatomía general
da para el páncreas del perro, pero que es menos adecuada para el de algunas otras especies (figura 3-56).
Cuando se ha fijado y endurecido in situ, el páncreas del
perro está flexionado en ángulo agudo, con el ángulo de
la V cerca de la flexura craneal (primera) del duodeno. El
lóbulo derecho, más delgado, se sitúa dentro del mesoduodeno; el lóbulo izquierdo, más grueso pero más corto,
se extiende sobre la superficie caudal del estómago hacia
el bazo, dentro del omento mayor (figura 3-33/7).
El páncreas nace de dos primordios que brotan de la
porción proximal del duodeno. Los brotes se fusionan
después, pero en muchas especies su sistema de conductos aporta pruebas del origen dual del páncreas. Un conducto pancreático mayor comúnmente drena la porción
del páncreas que emerge del primordio ventral y se abre
en el duodeno junto con el conducto biliar o exactamente caudal a él. Un conducto menor (accesorio) emerge de
la porción del páncreas formada por el primordio dorsal
y se abre en la cara opuesta del intestino. Ésta es la disposición que se encuentra de manera habitual en el
perro, aunque la porción terminal de uno de los conductos a veces experimenta regresión; puesto que los sistemas de conductos de los dos lóbulos se comunican dentro de la glándula, la ausencia de una u otra salida no
tiene importancia. En algunas especies sólo suele sobrevivir uno de los conductos.
El aporte abundante de sangre procede de las arterias pancreaticoduodenales craneal y caudal, la primera
de las cuales se ramifica a partir de la arteria celiaca, y la
segunda a partir de la arteria mesentérica craneal. Las
venas drenan en la vena porta. La glándula está inervada
por nervios tanto simpáticos como parasimpáticos.
DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO
El intestino anterior y el intestino posterior tienen terminaciones ciegas en las membranas bucal y cloacal, zonas
medias circunscritas en las que el endodermo y el ectodermo están en contacto directo, sin que el mesodermo
medie entre ellas (figura 3-2). Estas membranas forman
el piso de unas depresiones de la superficie conocidas
como estomodeo y proctodeo. Las depresiones se hacen
más profundas a causa del crecimiento relativamente
rápido del tejido circundante; cuando las membranas se
rompen, las depresiones confluyen al intestino y lo prolongan a cada uno de sus extremos mediante un corto
pasaje revestido de ectodermo. La prolongación craneal
forma la mayor parte de la boca, mientras que la caudal
forma el canal anal.
El intestino anterior se diferencia para formar la faringe,
el esófago, el estómago y la primera parte del duodeno,
junto con las estructuras que se originan de la expansión
de estas partes. El intestino medio forma el resto del
intestino delgado, el ciego y la parte mayor del colon. El
intestino posterior forma la parte distal del colon, el
recto y, después de dividirse, parte del tracto urogenital.
1
BOCA
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2
7
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8
Figura 3-56. Páncreas del perro (vista caudal). 1, Esófago; 2, estómago; 3, flexura craneal del duodeno; 4, duodeno descendente; 5,
lóbulo izquierdo del páncreas; 6, cuerpo; 7, lóbulo derecho; 8, flexura caudal del duodeno; 9, conducto biliar; 10, mesoduodeno.
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El estomodeo, llevado ventralmente en el proceso de plegamiento, pasa a encontrarse entre la protuberancia del
prosencéfalo dorsalmente y la que se encuentra ventralmente sobre el corazón en desarrollo. La membrana
bucal se rompe poco después; con su desaparición, ya no
será posible reconocer el grado de contribución del ectodermo al revestimiento de la boca.
La boca está formada por el crecimiento hacia rostral de unos procesos que aparecen alrededor de los bordes de la placa bucal; dorsalmente, se presenta un proceso frontal como consecuencia de una aceleración en el
crecimiento del mesodermo paraxial alrededor del cerebro anterior; lateral y ventralmente, el borde es formado
por el arco mandibular, el primero de los engrosamientos
(véase más adelante) que se desarrollan en el mesodermo lateral a la futura faringe.
El proceso frontal es al principio una simple prominencia. Pronto aparecen en la cubierta del ectodermo, bordeando la depresión bucal, unos engrosamientos bilaterales, las placodas olfatorias. Estas placodas se
hunden por debajo de la superficie cuando el crecimiento del mesodermo circundante levanta un reborde alrededor de cada una. El reborde tiene forma de
herradura con una interrupción ventral que lleva a un
Capítulo 3
surco el cual se prolonga hasta la boca. La interrupción
divide las porciones lateral y medial del reborde, que
se conocen por ello como los procesos nasales lateral y
medial. Los arcos mandibulares también se alargan y
crecen el uno hacia el otro en este momento; pronto se
fusionan ventralmente a la depresión bucal, formando
la plataforma continua de la mandíbula y el piso de la
boca. Además, el extremo dorsal de cada arco mandibular desprende un proceso maxilar que se extiende
hacia delante entre los procesos frontal y mandibular
para encerrar la boca lateralmente. Los diversos engrosamientos se fusionan de manera gradual.
Las depresiones en que están contenidas las placodas olfatorias se comunican al principio con la cavidad
bucal, pero estas conexiones se pierden cuando las placodas se hunden más profundamente dentro de unas
fosas ciegas, las fosas nasales, que ahora se excavan en
el maxilar. El tejido que queda entre esos fosas y la
boca constituye el paladar primario. La comunicación
entre la nariz y la boca se recupera cuando las fosas al
final se abren paso en la cavidad bucal en dos aberturas que se conocen como coanas primitivas (figura 357). La modificación es considerable, y sólo se conserva la parte más rostral del techo original de la boca, el
paladar primario.
Las cavidades nasales definitivas salen de una nueva
subdivisión de los espacios nasal y bucal temporalmente
unidos. La cara interna de cada proceso maxilar produce
un reborde, el proceso palatino, que primero pende ventralmente al lado de la lengua embrionaria. En una etapa
determinada sufre una muy rápida reorientación en la que
oscila hacia dentro y hacia dorsal para encontrar a su compañero del otro lado (figura 3-58, A, B). Se fusiona con él,
con el residuo del paladar primario, y con el borde ventral
Aparato digestivo
141
del tabique que se encuentra entre las fosas nasales; de esta
manera se forma una plataforma horizontal entre las fosas
nasales y la boca. La fusión del paladar primario residual (la
región de la papila incisiva) con los procesos palatinos es
casi completa, pero deja abiertos pequeños pasajes que se
convierten en los conductos incisivos. La plataforma que
ahora divide las cavidades nasal y bucal constituye el paladar secundario (el definitivo), el cual más tarde se diferencia en la porción rostral (el paladar duro) y la porción caudal (el paladar blando). El mecanismo de esta formación es
complicado y no se comprende del todo; la sincronización
es crítica, pues el estadio en que se forma el paladar secundario normalmente es seguido rápidamente por un pronunciado ensanchamiento de la cabeza. Si la reorientación
de los procesos palatinos se retrasa, éstos son demasiado
cortos para unir la brecha y no pueden fusionarse entre sí
y con el borde ventral del tabique nasal, dejando el paladar
secundario dividido por una fisura mediana que comunica
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C
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Figura 3-57. Sección sagital a través de las cavidades nasal y bucal
de un embrión joven. 1, Labio inferior; 2, lengua; 3, cavidad nasal; 4,
coana primitiva (futuro conducto incisivo); 5, posición del futuro paladar secundario; 6, paladar primario.
Figura 3-58. A, Vista ventral del desarrollo del paladar (cerdo). B,
Sección transversal a través de las cavidades bucal y nasal antes del
cierre del paladar secundario. 1, Paladar primario; 2, procesos palatinos (paladar secundario); 3, tabique nasal; 4, cavidad bucal; 5, cavidad nasal; 6, lengua. C, Desarrollo de la lengua en el piso de la cavidad bucal. 1, Protuberancia distal (lateral) de la lengua; 2, protuberancia media de la lengua; 3, protuberancia proximal de la lengua; 4,
primordio de la epiglotis; 5, entrada laríngea; 6, arcos faríngeos.
142
Parte I
Anatomía general
faríngeo; aunque éste se pierde después, una depresión
(agujero ciego) puede en ocasiones marcar los límites de las
contribuciones rostral y caudal de la lengua adulta en el ser
humano, aunque nunca en las especies domésticas. La solidez de la lengua se supone que se deriva principalmente de
miotomas de somitas occipitales. Se argumenta que el
material de esas miotomas emigra hacia rostral por debajo
del piso de la boca y, aunque las pruebas no son muy convincentes, la teoría explica de manera satisfactoria la inervación de los músculos linguales por el nervio hipogloso, que
es el nervio específico para las somitas occipitales. La inervación sensitiva para el epitelio lingual implica a los nervios
mandibular, facial, glosofaríngeo y vago, los nervios asociados con los arcos primero, segundo, tercero y cuarto.
La separación de la lengua del piso es gradual; es más
completa para la porción que forma el cuerpo que para
la que forma la raíz.
Las primeras indicaciones de los dientes son unos
engrosamientos en forma de cinta del epitelio, internos a
los engrosamientos labiogingivales. Los engrosamientos
se extienden como placas (láminas dentales) dentro del
mesénquima subyacente (figura 3-59); muy pronto, una
serie lineal de protuberancias en forma de botón surge
del borde profundo de cada uno. Las protuberancias
representan los órganos del esmalte de los dientes temporales, y su número se corresponde con la fórmula dentaria de la especie. En ocasiones es mayor; la disparidad
se presenta cuando los primordios aparecen (y posiblemente se desarrollen más lejos) de dientes que más tarde
involucionan sin haber hecho erupción. Los incisivos
superiores de los rumiantes son ejemplos de dientes cuyo
desarrollo es abortado de esta manera.
El mesénquima se condensa contra las superficies
libres de cada yema; cuando la yema se invagina poco
después, el mesénquima, que ahora se conoce como
papila dental, llena la copa resultante. El germen dental
completo, que es el órgano del esmalte junto con la papila dental, es encerrado por un engrosamiento del mesénquima que se mezcla con la papila en su base, formando
el saco dental o folículo.
El órgano del esmalte consiste en un epitelio dental
interno (sobre la superficie cóncava aplicada a la papila
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7
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D
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Figura 3-59. A, Desarrollo de la placa dental. B, Desarrollo de un órgano del esmalte. C, Órgano del esmalte. D, Diente deciduo antes de hacer
erupción. 1, Epitelio de la cavidad bucal; 2, placa dental; 3, mesénquima; 4, yema de un diente permanente, 5, papila dental; 5´, odontoblastos (diferenciados de la capa celular externa de la papila); 5´´, dentina; 6, epitelio dental interno (futuros ameloblastos); 6´, ameloblastos; 6´´,
esmalte; 7, epitelio dental externo; 7´, transición de los epitelios dentales interno y externo (en donde ocurre la formación de la raíz); 8, retículo del esmalte.
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las cavidades nasal y bucal. Las consecuencias de esta anomalía (paladar hendido) pueden ser graves, de las cuales no
son las menores las dificultades para la alimentación de las
glándulas mamarias.
La división de la cavidad bucal en sus porciones vestibular y central se ve anunciada por la aparición de
engrosamientos ectodérmicos que corren paralelos a los
bordes tanto de los procesos maxilares como de los mandibulares. Estos engrosamientos se transforman pronto
en surcos, conocidos como surcos labiogingivales, ya que
señalan la división de los labios de la cara externa de las
encías; la profundidad de los surcos crea y luego agranda
el espacio vestibular. Una segunda formación, similar e
interna al surco labiogingival del proceso mandibular,
separa la cara interna de la encía del borde lateral de la
lengua, el cual está desarrollándose en el piso de la boca.
Las glándulas salivales, tanto las mayores como las
menores, se forman a partir de proliferaciones sólidas de
epitelio que empujan dentro del mesénquima subyacente. Estas proliferaciones se ramifican de manera repetida
y después se canalizan para formar tanto acinos como
conductos glandulares. Resulta tentador suponer que sus
sitios de origen se corresponden con los puntos de entrada de los conductos en el adulto; sin embargo, algunas
pruebas sugieren que las aberturas pueden haberse reubicado cuando los surcos en el epitelio bucal son sobrepasados, alargando los conductos.
La lengua se desarrolla en el piso de la boca. Su origen
es complicado, pues se forma por la fusión de varias protuberancias (figura 3-58, C). Una protuberancia media (lejana) de la lengua aparece sobre el piso faríngeo entre los
extremos ventrales de los arcos mandibulares y más tarde se
fusiona con las protuberancias más laterales que aparecen
sobre las porciones adyacentes de estos arcos. Una protuberancia más caudal (cercana) se extiende desde el piso sobre
las porciones ventrales de los arcos faríngeos segundo, tercero y, probablemente, cuarto. La protuberancia caudal se
divide, convirtiéndose la porción caudal en la epiglotis, y la
porción rostral se mezcla con las otras contribuciones a la
lengua. La glándula tiroides se desarrolla del piso faríngeo
entre las protuberancias media y caudal (cercana). Al inicio
tiene una conexión (el conducto tirogloso) con el epitelio
Capítulo 3
dental), un epitelio dental externo (sobre la superficie
convexa frente al folículo dental) y un tejido interpuesto, laxo y escasamente celular (retículo del esmalte)
(figura 3-59). Las células del epitelio dental interno se
conocen como ameloblastos porque producen esmalte.
La formación de esmalte empieza sobre el centro de la
corona, pero rápidamente se extiende hacia fuera de este
foco. A medida que la capa se engruesa, los ameloblastos
se repliegan en dirección centrífuga, hasta que por fin se
encuentran y se fusionan con el epitelio dental externo
para formar una cutícula epitelial sobre la corona.
Mientras tanto, determinadas células de la papila
mesodérmica se han dispuesto en una hoja que da a los
ameloblastos. Puesto que producen dentina, se conocen
como odontoblastos. La primera dentina también aparece hacia el centro de la corona, un poco después que el
primer depósito de esmalte. A partir de ahora, la acumulación de la dentina se esparce también en todas direcciones. A medida que la capa se hace más gruesa, los
odontoblastos se van retirando en dirección centrípeta y,
cuando cesa la producción de dentina, ellos permanecen
como cubierta de la pulpa, la porción menos diferenciada sobreviviente de la papila original.
La raíz del diente está envainada inicialmente por una
prolongación del órgano del esmalte que no produce
esmalte. La vaina se rompe más tarde cuando el tejido folicular produce cemento para cubrir la dentina de la raíz.
Después de que han aparecido los órganos del
esmalte de los dientes temporales, la lámina dental sufre
destrucción extensa. Sin embargo, su borde libre continúa produciendo un segundo lote de yemas, los órganos
del esmalte de los dientes de reemplazo; éstos permanecen latentes hasta que se activan para repetir la secuencia de sucesos que creó los dientes temporales.
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FARINGE
Muchos detalles del desarrollo de la región faríngea se
estudian más apropiadamente en los capítulos 2 y 6. La
faringe está al inicio aplanada dorsoventralmente y es
más ancha inmediatamente por detrás de la placa bucal,
pero esta forma inicial simple se ve alterada por el crecimiento desigual del mesodermo que flanquea el tubo
endodérmico (figura 3-60). Este mesodermo forma
engrosamientos en serie (los arcos faríngeos branquiales)
que se proyectan en la luz faríngea y sobresalen sobre la
superficie del cuello. El modelado interno de la luz define una serie de bolsas faríngeas con las cuales coinciden
externamente surcos correspondientes (figura 3-60). El
número de arcos (y por tanto de bolsas) es controvertido. Lo que se admite de manera más habitual es que
existen cinco arcos, y que éstos representan los primeros
cuatro y el sexto de una serie un poco más larga que se
desarrolla en otros vertebrados. Cada arco genera un
esqueleto interno y una musculatura con la que se asocia
un nervio craneal en particular; ya se resumieron los destinos de estos elementos en otro apartado del libro (pág.
57). Cada bolsa de la luz faríngea tiene también su des-
Aparato digestivo
143
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Figura 3-60. Sección dorsal del lado izquierdo de la faringe mostrando el desarrollo de los arcos y las bolsas faríngeos. 1, Proceso maxilar; 2, tuba faringotimpánica (futura tuba auditiva); 3, meato auditivo
externo; 4, tonsila palatina (en el seno tonsilar); 5, glándula paratiroides III; 6, timo; 7, glándula paratiroides IV; 8, cuerpo ultimobranquial.
tino específico (figura 6-5). Las características de interés
inmediato incluyen la contribución de la primera bolsa,
y posiblemente la segunda, a la cavidad del oído medio,
que es un destino revelado en el adulto por el sitio de
entrada de la tuba auditiva en la nasofaringe. La porción
ventral de la segunda bolsa forma el seno tonsilar, una
señal que en el adulto proporciona algún indicio de la
posición previa de la placa bucal.
La prolongación del tracto respiratorio en el límite
caudal de la faringe se considera en el capítulo siguiente.
PORCIÓN CAUDAL DEL
INTESTINO ANTERIOR
Un engrosamiento fusiforme identifica el estómago en
estadio temprano. La porción del intestino anterior entre
éste y el límite caudal de la faringe se convierte en el esófago, el cual al principio es muy corto, pero se alarga conforme el corazón desciende desde el cuello hasta dentro
del tórax. El esófago está implicado en el origen del tracto
respiratorio caudal (pág. 165), pero, haciendo aparte esto,
presenta poco interés. En una etapa determinada, la rápida proliferación del revestimiento endodérmico obstruye
por completo la luz, pero más tarde se restablece el paso.
El desarrollo del estómago implica desplazamiento, reorientación y agrandamiento diferencial. El des-
144
Parte I
Anatomía general
plazamiento lleva al estómago desde una posición en
el cuello a otra ventral respecto a los segmentos torácicos caudales. Al parecer la reorientación implica
rotaciones alrededor de dos ejes. La rotación alrededor del eje mayor del huso estomacal mueve esa cara,
al principio dorsal, hacia la izquierda, en cuya posición más tarde se diferenciará como la curvatura
mayor convexa. El mesogastrio dorsal, que se convierte en el omento mayor, interviene en el proceso. La
rotación alrededor del eje dorsoventral gira el extremo craneal (cardial) a la izquierda, y el caudal (pilórico) a la derecha (figura 3-61). En la mayoría de las
especies, el cambio más evidente en la forma es un
agrandamiento asimétrico a la izquierda del cardias
que produce el fondo gástrico; en los rumiantes se
requiere una remodelación mucho más radical. Las
distintas túnicas de la pared del estómago se diferenciarán muy temprano; en el feto humano las glándulas
2
3
5
Hígado y páncreas
El hígado aparece como un divertículo endodérmico
en la unión de los intestinos anterior y medio. Se divide con rapidez en una rama craneal, que forma el tejido glandular y los conductos hepáticos, y una rama
caudal, que forma la vesícula biliar y el conducto cístico (figura 3-62).
La rama craneal extiende procesos en forma de
dedos dentro del mesodermo esplácnico del septo (tabique) transverso adyacente, traído aquí con la formación
del pliegue de la cabeza. Conforme los procesos penetran en el mesodermo hepático, van ensamblando con el
sistema viteloumbilical de venas, el cual sigue esta ruta
9
10
4
4
1
gástricas se encuentran ya establecidas y son capaces
de secretar hacia la mitad de la gestación.
La porción corta del intestino anterior entre el huso
del estómago y el intestino medio forma la parte inicial
del duodeno, que termina en la entrada de los conductos
biliar y pancreático.
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11
1
6
7
Cara lateral
7
10’
3
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6
Caras caudales
5
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A
4
6
3
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1’
7
4
5
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10
2
Adulto
Figura 3-61. Reorientación del estómago simple en desarrollo. Rota
en dirección contraria a las manecillas del reloj (visto desde caudal)
alrededor de un eje longitudinal (caras caudales [1]) y continúa en
dirección contraria a las manecillas del reloj (visto desde dorsal) alrededor de un eje dorsoventral (tres caras dorsales [2]). 1, Eje longitudinal; 2, eje dorsoventral (vertical); 3, mesogastrio dorsal; 4, primordio del estómago; 5, esófago; 6, mesogastrio ventral; 7, hígado en
desarrollo; 8, duodeno; 9, bazo en desarrollo; 10, omento mayor; 10´,
bolsa omental; 11, omento menor; 12, ligamentos en desarrollo del
hígado.
1
8 11
B
Figura 3-62. Desarrollo del hígado. A, Desarrollo temprano: una
rama craneal (1) del divertículo endodérmico invade el septo transverso; una rama caudal (1´) forma la vesícula biliar y el conducto cístico. B, Un estadio tardío, en el cual el hígado en desarrollo se expande caudalmente dentro de la cavidad abdominal. 1, Hígado; 1´, vesícula biliar; 2, pericardio y corazón; 3, primordio dorsal del páncreas;
4, lengua; 5, divertículo traqueobronquial; 6, estómago; 7, asa de
intestino medio; 8, conducto vitelino; 9, intestino posterior; 10, membrana cloacal; 11, tallo alantoideo.
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Tres caras dorsales
5
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Capítulo 3
Aparato digestivo
145
desde las membranas extraembrionarias. Muy pronto se
forma un producto esponjoso tridimensional de cordones de células y placas hepáticas, rodeados por todas partes de vasos sanguíneos de paredes delgadas, lo que es
una versión temprana de la disposición que el hígado
adopta en el adulto. La atenuación de la conexión entre
hígado e intestino forma el epiplón menor.
El crecimiento del hígado, extremadamente rápido en
los embriones más jóvenes, es el factor principal en el desplazamiento caudal del estómago y la herniación temporal
del intestino medio (véase más adelante). Aunque más
tarde disminuye su velocidad de crecimiento, el hígado
sigue siendo grande de manera desproporcionada (en comparación con el del adulto) hasta mucho después del nacimiento. Un factor importante antes del nacimiento es una
actividad eritropoyética que luego se abandona. Las funciones de secreción y metabólicas se establecen hacia la
mitad de la gestación en el feto humano.
El páncreas surge de la misma porción del intestino
anterior que el hígado. El desarrollo inicial adopta la
forma de dos primordios, uno dorsal, y el segundo ventral, asociado con la prolongación hepática (figura 3-63).
Éstos se fusionan, permitiendo la combinación de los dos
sistemas de conductos, después de lo cual uno u otro
pueden perder su conexión con el intestino. El tejido de
los islotes pancreáticos se desarrolla a través de yemas
desde los conductos. Ambos componentes endocrino y
exocrino son competentes mucho antes del nacimiento.
La arteria celiaca está relacionada con la porción
posfaríngea del intestino anterior.
El crecimiento temprano del intestino medio es muy
rápido, obligándolo a quedar suspendido en un asa de un
mesenterio elongado por el que transcurre la arteria del
intestino medio (arteria mesentérica craneal). El hígado,
que también crece con rapidez, pronto pugna por ocupar
una parte tan grande de la cavidad abdominal que queda
poco espacio para el intestino. El largo mesenterio permite
que el intestino medio se deslice fuera de la cavidad abdominal dentro del cordón umbilical, lo que es conocido
como herniación fisiológica, en donde el crecimiento continúa. El extremo craneal del asa herniada se convierte en
el intestino delgado; la aparición de un divertículo, el futuro ciego, indica la división del extremo caudal en la parte
terminal del intestino delgado y la porción inicial del colon.
El extremo craneal crece más rápido y pronto adquiere
muchas curvaturas. El hecho clave es la rotación de las asas
intestinales alrededor del eje arterial (figura 3-64), una
rotación que lleva el extremo inicialmente caudal hacia
craneal sobre la izquierda, luego a través del abdomen
antes de pasar caudalmente por el lado derecho, completando una rotación de unos 270 grados más o menos. Esta
rotación, en el sentido de las manecillas del reloj cuando se
observa desde dorsal, lleva los intestinos más o menos a su
disposición adulta cuando son devueltos al abdomen (figura 3-65). El regreso es posible porque el ritmo del incremento hepático disminuye y cae por debajo del crecimiento general del embrión. La disposición final particular de
cada especie puede depender de los acortamientos locales
del mesenterio y de las fusiones de las superficies yuxtapuestas revestidas de peritoneo.
INTESTINO MEDIO
INTESTINO POSTERIOR
El intestino medio forma la mayor parte del intestino,
desde la entrada del conducto biliar hasta la unión de las
porciones transversa y descendente del colon. Su amplia
conexión inicial con el saco vitelino se pierde con rapidez.
El intestino posterior se desarrolla en el colon descendente y el recto, porciones que son irrigadas por la arteria mesentérica caudal en el adulto. Inicialmente, esta
parte del intestino termina en un fondo de saco contra la
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4
4
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1’
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A
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B
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1’’
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C
Figura 3-63. Desarrollo del páncreas. A, Estadio temprano. B, Estadio tardío que muestra separados los sistemas de conductos en los dos primordios. C, Los dos primordios se han fusionado después de la migración del páncreas ventral. El páncreas dorsal ahora drena principalmente a través del sistema del conducto ventral. 1, Primordio del hígado; 1´, conductos hepáticos; 1´´, conducto biliar; 2, vesícula biliar; 3, primordio ventral del páncreas; 4, primordio dorsal del páncreas; 5, estómago; 6, duodeno.
146
Parte I
Anatomía general
2
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3’
6
6
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B
A
Estómago
Hígado
Duodeno, intestino delgado
Yeyuno
Íleon
Ciego, intestino grueso
Colon ascendente
Colon transverso
Colon sigmoides descendente
3’
Figura 3-64. Tres estadios en el crecimiento y la rotación del intestino medio del perro, en vistas laterales izquierdas. 1, Arteria mesentérica
craneal; 2, arteria mesentérica caudal; 3, mesogastrio dorsal; 3´, omento mayor, fenestrado en C para exponer el estómago; 4, mesogastrio
ventral con el hígado en desarrollo; 5, conducto vitelino; 6, primordio cecal; 7, pliegue ileocecal.
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Capítulo 3
Aparato digestivo
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Figura 3-65. Desarrollo del tracto intestinal durante el proceso de rotación. El asa del intestino medio está herniada dentro del celoma extraembrionario. 1, Arteria celiaca; 2, arteria mesentérica craneal; 3, arteria mesentérica caudal; 4, estómago; 5, páncreas; 6, bazo; 7, asa de intestino medio; 8, expansión de la vejiga del seno urogenital; 9, hígado; 10, omento menor; 11, ligamento falciforme.
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C
Figura 3-66. División de la porción distal del intestino posterior en el recto y el seno urogenital. A, Formación de la alantoides e inicio de la
extensión caudal del tabique urorrectal (5). B, El tabique urorrectal se aproxima ahora a la membrana cloacal. C, División completa del seno
urogenital y el canal anorrectal. 1, Cloaca; 2, intestino posterior; 2´, canal anorrectal; 3, alantoides; 4, membrana cloacal; 4´, membrana anal;
4´´, membrana urogenital; 5, tabique urorrectal; 6, seno urogenital primitivo; 6´, seno urogenital; 7, puente de tejido, ventral al futuro ano.
placa cloacal. Excepto en el caballo y los rumiantes, en los
que el colon descendente muestra un incremento secundario en longitud, cambios significativos afectan sólo la parte
terminal del intestino posterior. Una yema, la alantoides,
crece desde su cara ventral hacia y a través de la abertura
umbilical en la pared abdominal; una vez fuera del
embrión, se agranda para formar el espacioso saco alantoideo (figura 5-66). Una cuña de tejido (el tabique urorrectal), que se agranda en el ángulo entre el intestino y este
divertículo, empuja hacia la membrana cloacal (figura 3-
66). Cuando hacen contacto, aquélla divide el intestino en
dos tubos completamente separados; el dorsal es continuo
con el colon descendente, y el ventral es continuo con la
alantoides y está destinado a formar el tracto urogenital
inferior. Mientras tanto, la proliferación de mesodermo por
debajo del ectodermo alrededor del proctodeo ha profundizado la invaginación; cuando la porción dorsal (membrana anal) de la membrana cloacal se rompe, esta profundidad queda añadida al intestino, proporcionándole el canal
anal que conduce hacia el exterior.
Aparato respiratorio
órganos esenciales de la respiración son los pulL osmones,
en los que se lleva a cabo el intercambio gase-
oso entre el aire inspirado y el torrente sanguíneo. Los
órganos accesorios comprenden los órganos, tubulares o
no, a través de los cuales el aire es conducido hacia los
pulmones y expelido desde ellos hacia el exterior. Entre
tales órganos se incluye la nariz, aunque ésta puede considerarse alternativamente en los órganos de los sentidos
especiales, ya que ha evolucionado como el órgano de la
olfacción. La faringe, en la cual se cruzan la vía respiratoria y la vía digestiva, se considera más adecuadamente
dentro de los órganos digestivos, aunque su porción dorsal (nasofaringe) es exclusivamente una vía respiratoria.
A la descripción de la anatomía del animal adulto sigue
un breve comentario sobre el desarrollo.
NARIZ
La nariz* (nasus), en el sentido amplio del término, comprende la nariz externa, el par de cavidades nasales y los
senos paranasales. Podría argumentarse que debería
incluirse también la nasofaringe como parte de la nariz.
Una nariz externa como la que constituye una característica tan conspicua del rostro humano es difícil de reconocer en las especies domésticas, en las cuales está fundida
dentro de los contornos generales respectivos en la cara
(hocico) (figura 4-1). Su extensión se determina más fácilmente mediante palpación, ya que más o menos se corresponde con la parte del esqueleto del hocico que es cartilaginosa y por tanto flexible. Se divide internamente en dos
cavidades, los vestíbulos nasales, a cada uno de los cuales se
entra a través de un ollar y que conducen por un pasaje
estrecho a la cavidad nasal, mucho más grande, situada más
al interior. La forma y tamaño de los ollares, su orientación
y la naturaleza del integumento (piel) que los rodea muestran diferencias considerables entre las especies. La piel que
rodea los ollares es desnuda y diferenciada claramente de la
piel no modificada en las especies domésticas excepto el
caballo. Según su extensión, la región modificada se conoce
de varias maneras, como plano nasal (carnívoros, pequeños
rumiantes), plano nasolabial (bovino) o plano rostral
(cerdo). El plano nasal puede estar dividido por un surco
*La palabra griega para nariz, rhin, proporciona la raíz para muchos
términos médicos, por ejemplo rinitis.
148
4
mediano o filtro (philtrum) (figura 4-1/2). El plano nasal se
mantiene húmedo en bovino, cerdo y perro; en las dos primeras especies, la humedad procede de glándulas subyacentes estrechamente comprimidas, mientras que en el perro se
debe a un exceso de secreción de las glándulas de la mucosa nasal, principalmente de las glándulas nasales laterales.
Los cartílagos que sostienen la nariz externa varían en
forma, en tamaño relativo e incluso en número. El extremo
rostral del septo (tabique) nasal forma la división mediana
entre los vestíbulos derecho e izquierdo e incluye un pequeño hueso rostral en el cerdo. El borde libre del septo proporciona fijación a otros cartílagos que sostienen los bordes dorsal y lateral del ollar y determinan la forma de la abertura
nasal externa. Uno de ellos, el cartílago alar, es especialmente grande en el caballo y explica la forma curiosa de “coma”
del ollar, que se divide en esta especie en una porción ventral, llamada “ollar verdadero” y que conduce a la cavidad
nasal, y una porción dorsal, el “ollar falso”, que conduce a un
divertículo revestido de piel que ocupa la escotadura nasoincisiva (figura 18-3). El ollar es redondo en el cerdo, pero en
la mayoría de las demás especies se prolonga lateralmente
por una extensión en forma de hendidura. La forma del ollar
puede alterarse, principalmente levantando la “aleta” (ala) en
forma activa mediante algunos músculos faciales o en forma
pasiva cuando el flujo de aire aumenta en la respiración vigorosa o cuando el animal olfatea. Estos cambios pueden ser
muy pronunciados en el caballo, llevando a la compresión y
obliteración casi completa del divertículo.
El integumento (piel) recorre cierta distancia dentro
del vestíbulo, en donde se une con la mucosa nasal en una
línea claramente definida cerca de la cual pueden abrirse
varios conductos. En el caballo, éstos incluyen el conducto
nasolagrimal (o lagrimal), cuya abertura es muy evidente
cuando se inspecciona el piso vestibular del animal vivo; la
abertura se descubre con menor facilidad en otras especies,
ya sea porque los tejidos son menos flexibles (en el bovino)
o porque se encuentra colocada más profundamente (en el
perro). Las aberturas mucho más pequeñas de los largos
conductos de las glándulas nasales laterales serosas secretan
también en esta área. Esta disposición ayuda a humidificar
el aire que entra, ya que la aceleración del flujo al pasar por
la estrechez favorece la evaporación de las lágrimas y cualquier otra secreción acuosa.
Las dos cavidades nasales ocupan gran parte de la
cara, pues se extienden caudalmente hasta el septo óseo
Capítulo 4
transverso en el extremo rostral de la cavidad craneal
(figura 4-2). Su tamaño puede estimarse a partir de la
conformación de la cabeza, pero es probable que la primera impresión esté muy equivocada. Varias características reducen mucho la extensión de las cavidades respecto de lo esperado. En primer lugar, ciertos huesos que
bordean la cavidad están engrosados por espacios aéreos
(senos paranasales) que se comunican con la cavidad
pero que no forman parte de ella. En segundo lugar, las
porciones incrustadas de los dientes molares superiores
ocupan una cantidad sorprendente de espacio, en especial en el caballo. El espacio potencial está también muy
reducido por algunos huesos turbinados cubiertos de una
delicada mucosa llamados conchas (cornetes) nasales,
que se proyectan hacia el interior desde las paredes dorsal y lateral. Por último, las paredes están cubiertas por
una mucosa engrosada a nivel local por plexos vasculares
(figuras 4-3, 4-4 y 4-5).
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Figura 4-1. El hocico canino. 1, Plano nasal; 2, filtro.
Aparato respiratorio
149
Las cavidades derecha e izquierda están divididas
por el septo (tabique) nasal, que es en gran parte cartilaginoso, pero que está osificado en su parte más caudal (la
lámina perpendicular del hueso etmoides). El septo se
une a la superficie dorsal del paladar duro, que separa las
cavidades nasal y bucal, pero los detalles varían mucho
entre las especies (figura 4-5). En el caballo, el septo está
unido a todo lo largo del paladar duro de modo que cada
cavidad nasal se comunica con la faringe a través de una
abertura separada llamada coana (figura 18-11). En otras
especies (p. ej. el bovino o el perro), la porción caudal del
septo no llega a unirse al paladar, y los dos lados comparten una sola abertura (figuras 4-4/7 y 25-9).
Las conchas nasales, que se incrustan en la cavidad,
tienen un patrón complicado y variable. Clasificadas
por la topografía (y no por la morfología), comprenden
un sistema caudal (de conchas etmoidales) que constituye la masa lateral del laberinto del hueso etmoides y
un sistema rostral (nasal) en el que predominan tres
grandes conchas, una dorsal, una ventral y una media
mucho más pequeña (figuras 4-2 y 25-9). Las numerosas conchas etmoidales está separadas por hendiduras
estrechas (meatos etmoidales), y su patrón es considerablemente complicado en las especies que dependen
mucho del sentido del olfato (figura 4-4/5,6). Las conchas nasales dorsal y ventral imponen el patrón de
meatos (comunicaciones) de las porciones media y
más rostral de la cavidad. Están formadas por láminas
frágiles enrolladas sobre sí mismas de una manera que
varía con la especie y la localización. Rostralmente, la
lámina no se dobla hacia atrás para unirse con ella
misma y por tanto bordea un receso de la cavidad
nasal; más caudalmente, la espiral se une consigo
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Figura 4-2. Sección paramedial de la cabeza canina; se ha retirado el tabique nasal. 1, Ollar derecho; 2, concha nasal ventral; 3, concha nasal
dorsal; 4, conchas etmoidales; 5, seno frontal; 6, paladar duro; 7, vómer, resecado; 8, lengua; 8´, bucofaringe; 9, paladar blando; 9´, nasofaringe; 10, epiglotis; 11, basihioides; 12, tráquea; 13, esófago.
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Parte I
Anatomía general
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B
A
Figura 4-3. A, Sección transversal de la cabeza canina al nivel de P2. B, TC tomada al mismo nivel pero sin la lengua y las estructuras de
la mandíbula inferior. 1, Concha dorsal; 2, concha ventral; 2´, fosa de la concha ventral; 3, tabique nasal; 4, paladar duro; 5, plexo venoso
en la mucosa nasal; 6, lengua; 7, tubo endotraqueal; 8, P2; 9, cinta para proteger el tubo endotraqueal contra el paladar duro durante el procedimiento de la TC.
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Figura 4-4. Sección transversal de la cabeza canina a nivel del globo
ocular. 1, Seno frontal; 2, globo ocular; 3, hueso etmoides; 4, vómer;
5, 6, conchas etmoidales; 7, coana; 8, glándula cigomática.
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misma o con la pared nasal lateral para encerrar un
espacio que es parte del sistema de los senos paranasales. Las conchas reducen la cavidad a una serie de hendiduras o meatos en una disposición que puede parecerse a una letra E en sección transversal (figura 4-5);
en otras palabras, las conchas principales definen los
meatos dorsal, medio y ventral que se ramifican de un
meato común contiguo al septo. El meato dorsal conduce directamente al fondo de la cavidad nasal y transporta el aire a la mucosa olfatoria. El meato medio da
acceso al sistema de los senos. Los meatos ventral y
común proporcionan la vía aérea principal que conduce a la faringe. El espacio relativamente amplio en su
unión es la ruta que se elige para el paso de un instrumento, como una sonda estomacal.
La mucosa nasal se mezcla con el periostio subyacente y varía en grosor. En algunas partes es delgada, pero en
otras, y en especial en la región ventral, está mucho más
engrosada por la inclusión de espacios sanguíneos cavernosos que hacen de ella un tejido semieréctil (figura 4-5/8).
El grosor de la mucosa varía con el grado de congestión vascular; cuando los vasos están muy congestionados, impiden
en grado considerable el paso del aire, ocasionando la mala
ventilación asociada con un resfriado.
Además de la olfacción, la cavidad nasal tiene el
importante cometido de modificar el aire entrante
Capítulo 4
Aparato respiratorio
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Figura 4-6. Senos paranasales en el perro. 1, Fosa maxilar; 2, seno
frontal.
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Figura 4-5. Sección transversal de la cabeza equina a nivel de P4. 1,
Tabique nasal; 2, concha dorsal; 3, concha ventral; 4, meato común;
5, meato dorsal; 6, meato medio; 7, meato ventral; 8, plexo venoso
en la mucosa nasal; 9, seno maxilar rostral; 10, P4.
antes de que llegue a las vías respiratorias inferiores. El
aire es calentado a su paso sobre la mucosa muy vascularizada, se humidifica por la vaporización de las lágrimas y la secreción nasal serosa, y se limpia después con
el contacto con la secreción de las glándulas mucosas,
que son abundantes y dispersas. Estas glándulas extienden un tapiz de moco sobre la mucosa nasal que atrapa las partículas y gotitas que hacen contacto con ella.
El tapiz se mueve hacia la faringe por la acción de los
cilios del epitelio de revestimiento y después es deglutido. Se dice que en la especie humana inconscientemente se deglute cada día una cantidad aproximada de
medio litro de moco.
Los senos paranasales son divertículos de la cavidad nasal que excavan los huesos del cráneo (figura 46), en gran medida después del nacimiento. La separación de las tablas interna y externa de los huesos altera la conformación de la cabeza y es especialmente
notable en los cerdos y los bovinos (figuras 4-7 y 2511), en los que algunos senos al final se extienden dorsal e incluso caudalmente a la cavidad craneal. Los
Figura 4-7. Senos paranasales en el cerdo. 1, Seno frontal rostral; 2,
seno frontal caudal; 3, seno esfenoidal; 4, seno maxilar.
senos mantienen sus conexiones con la cavidad nasal,
pero como las aberturas son en general estrechas ocurre un intercambio relativamente lento de aire. La
estrechez y las localizaciones de las aberturas las hacen
propensas a bloquearse cuando la mucosa se engruesa
por inflamación o congestión. No todos los senos tienen la misma importancia clínica; las proyecciones
superficiales de los que comúnmente están implicados
en alguna enfermedad se estudian en los capítulos
topográficos.
Todas las especies poseen sistemas frontal y maxilar,
pero ninguno de ellos se comunica con su contraparte
contralateral. El sistema frontal consiste en uno o más
espacios dentro de los huesos en el límite entre las cavidades nasal y craneal. En la mayoría de las especies, los
152
Parte I
Anatomía general
distintos compartimientos frontales se abren por separado dentro de los meatos etmoidales en el fondo nasal,
pero en el caballo el seno frontal se comunica con la
cavidad nasal en forma indirecta a través del seno maxilar caudal.
El sistema del seno maxilar ocupa la porción caudolateral del maxilar, dorsal a los dientes molares caudales;
en algunas especies envía extensiones, descritas de manera variada como senos separados o como divertículos,
dentro del paladar duro, los huesos esfenoidales, la cara
medial de la cavidad orbitaria y la concha ventral. En el
caballo, el seno maxilar se divide en las porciones caudal
y rostral, ambas conectadas con el meato nasal medio. En
el perro, la cavidad se comunica libremente con la de la
nariz y se conoce como fosa maxilar.
La función de los senos no está clara; éstos proporcionan cierta protección térmica y mecánica a la órbita y
a las cavidades nasal y craneal, incrementan las áreas del
cráneo disponibles para la fijación muscular sin aumentar excesivamente el peso, y ejercen influencia en la resonancia de la voz.
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Figura 4-8. Aparato hioideo que suspende la laringe desde la base
del cráneo (caballo). La línea de trazo discontinuo indica la mandíbula. 1, Cartílago de la tuba auditiva; 2, estilohioides; 3, queratohioides; 4, tirohioides; 5, apófisis lingual del basihioides; 6, cartílago epiglótico; 7, cartílago tiroides; 8, cartílago aritenoides; 9, cartílago cricoides.
LARINGE
La laringe forma la conexión entre la faringe y el árbol
traqueobronquial. Se encuentra por debajo de la faringe
y por detrás de la boca, suspendida de la base del cráneo
por el aparato hioideo; en la mayoría de las especies, está
contenida en parte entre las ramas de la mandíbula y en
parte se extiende dentro del cuello, en donde su esqueleto cartilaginoso se reconoce muy fácilmente con la palpación del animal vivo (figura 4-8). Debido a su conexión con la lengua y el aparato hioideo, la laringe cambia
su posición cuando el animal deglute.
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CARTÍLAGOS LARÍNGEOS
El cartílago tiroides es el más grande de todos.
Consiste en dos láminas laterales que se encuentran ventralmente y se fusionan en grado variable, formando la
porción principal del piso de la laringe (figura 4-10/3).
El cuerpo formado por esta fusión ventral es menos
extenso en el caballo, en el que una gran escotadura que
apunta hacia delante proporciona una vía conveniente
de entrada para la cirugía laríngea. La parte más rostral
del cuerpo suele estar engrosada y se corresponde con la
“manzana de Adán”, más saliente en los seres humanos
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 4-9. Vista lateral del esqueleto laríngeo equino. Los contornos
de aquellas partes de los cartílagos que están cubiertas por otros se
indican con líneas de trazo discontinuo. 1, Cartílago epiglótico; 2,
cartílago tiroides; 3, cartílago cricoides; 4, cartílago aritenoides; 5,
tráquea; 6, articulación cricoaritenoidea; 7, articulación cricotiroidea.
© Editorial El
Las formas de los cartílagos laríngeos, e incluso el número de los elementos menores, varían de una especie a
otra, pero son pocas las diferencias que tienen un gran
significado práctico. Los cartílagos principales cuya presencia es constante comprenden los cartílagos epiglótico,
tiroideo y cricoides, que son de posición mediana (y por
lo tanto impares), y los cartílagos aritenoides, pares (figuras 4-9 y 4-10).
El cartílago epiglótico es el más rostral. Consiste
en un pequeño cuerpo y una lámina grande en forma
de hoja. El cuerpo está incrustado entre la raíz de la
lengua, el basihioides y el cuerpo del cartílago tiroides,
y se fija a todas estas estructuras. En reposo, la lámina
se inclina dorsorrostralmente caudal al paladar blando
(la posición retrovelar), pero puede inclinarse hacia
atrás para cubrir en parte la entrada de la laringe cuando el animal deglute. Se compone de cartílago elástico
y es flexible.
Capítulo 4
2
ARTICULACIONES, LIGAMENTOS
Y MEMBRANAS LARÍNGEOS
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B
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Figura 4-10. Cartílagos laríngeos A, del perro y B, del caballo. 1,
Cartílago epiglótico; 2, cartílago aritenoides; 3, cartílago tiroides; 4,
cartílago cricoides.
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153
desde ella emergen (1) un proceso vocal que se proyecta ventralmente dentro de la luz laríngea y al que se fija
el pliegue vocal; (2) un proceso muscular que se extiende lateralmente; y (3) un proceso corniculado que se
extiende dorsomedialmente, formando el borde caudal
de la entrada laríngea con su homólogo del otro lado. El
cartílago aritenoides es hialino en su mayor parte, pero el
proceso corniculado es elástico.
Entre los cartílagos más pequeños y menos prominentes están los procesos cuneiformes, elásticos, que sostienen los pliegues mucosos que transcurren desde la
epiglotis hasta los aritenoides. Estos procesos no están
presentes en todas las especies y, cuando lo están, pueden
ser libres o fusionarse con la epiglotis o con los cartílagos
aritenoides. Entre los cartílagos aritenoides, dorsalmente
se puede encontrar un nódulo aislado de cartílago hialino, el cartílago interaritenoideo.
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A
Aparato respiratorio
que en las especies domésticas. Los extremos rostral y
caudal del borde dorsal de cada lámina se articulan con
el tirohioides y el arco del cartílago cricoides, respectivamente. El cartílago tiroides es hialino y susceptible a los
cambios de la edad que afectan a este tejido; unos islotes
de calcificación e incluso de osificación lo hacen más
quebradizo con la edad avanzada.
El cartílago cricoides tiene forma de anillo de sello,
donde el amplio “sello” es dorsal (lámina) y el arco es
ventral y más estrecho (figura 4-10/4). La porción dorsal
presenta una cresta mediana y, sobre su borde rostral, dos
facetas para los cartílagos aritenoides. El arco lleva a cada
lado una faceta para la articulación con el cartílago tiroides. El cartílago cricoides es también hialino y está sujeto a los cambios de la edad.
Los cartílagos aritenoides tienen forma muy irregular que se describe mejor como piramidal (figura 410/2). Sin embargo, los detalles carecen de importancia,
y para cualquier propósito es suficiente con reconocer
sólo unas cuantas características. Una faceta caudal se
articula con el borde rostral de la lámina cricoidea y
En la mayoría de los mamíferos, está presente una articulación sinovial entre el tirohioides y el ángulo dorsorostral del cartílago tiroides. Ocurre rotación alrededor
de un eje transverso común para las articulaciones
derecha e izquierda. Las articulaciones entre los ángulos dorsocaudales del cartílago tiroides y las facetas
laterales del cartílago cricoides permiten también la
rotación alrededor de un eje transverso común. El tercer par de articulaciones sinoviales se forma entre los
cartílagos aritenoides y cricoides (figuras 4-9 y 4-11).
Son más complejas y permiten la rotación alrededor de
los ejes sagital y transverso, así como movimientos deslizantes que aproximan entre sí los dos cartílagos aritenoides o los separan todavía más. El movimiento en las
articulaciones cricoaritenoideas es el factor más importante en la regulación del tamaño de la abertura glótica, el estrecho tramo de la luz de la laringe. Todas estas
articulaciones poseen los atributos comunes de las articulaciones sinoviales.
Los cartílagos están además unidos por varias membranas y ligamentos que equilibran la musculatura laríngea y determinan la postura de reposo de la laringe cuando ésta se encuentra inactiva.
Las membranas elásticas unen la epiglotis a los cartílagos tiroides y aritenoides, el cartílago tiroides al cricoides y el cricoides al primer anillo traqueal. Otros ligamentos menos elásticos forman la base de los pliegues
vocales (y los pliegues vestibulares cuando éstos están
presentes) que pasan entre los cartílagos aritenoides y el
piso de la laringe.
MUSCULATURA LARÍNGEA
Además de los músculos laríngeos extrínsecos que
actúan entre este órgano y la faringe, la lengua, el
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Anatomía general
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Figura 4-11. Sección media de la laringe equina después de retirar la
mucosa. 1, Cartílago epiglótico; 2, cuerpo seccionado del cartílago
tiroides; 3, apófisis corniculada del cartílago aritenoides; 4, lámina
seccionada del cartílago cricoides; 5, articulación cricoaritenoides; 6,
ventricular; 7, vocal; 8, ventrículo laríngeo; 9, anillos traqueales.
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tenoides fijados) caudalmente y de este modo tensa los
pliegues vocales.
Los otros músculos se ubican más profundamente,
se fijan al cartílago aritenoides y están inervados por el
ramo laríngeo caudal (recurrente) del nervio vago. El
músculo cricoaritenoideo dorsal (figura 4-12/2) se origina en la superficie dorsal de la lámina cricoidea y sus
fibras convergen dorsolateralmente para insertarse
sobre el proceso muscular del cartílago aritenoides. Al
contraerse, abduce el proceso vocal y por lo tanto el
pliegue vocal y de esta manera ensancha la glotis. El
cricoaritenoideo lateral (figura 4-12/3) tiene su origen
en la porción rostroventral del arco cricoideo y transcurre dorsalmente hasta insertarse sobre la apófisis
muscular. Es, por tanto, un aductor de los procesos
vocales (los acerca) y así estrecha la glotis. El tiroaritenoideo surge de la porción craneal del piso de la laringe (principalmente el cartílago tiroides) y transcurre
dorsocaudalmente para insertarse sobre el proceso
muscular y la porción adyacente del cartílago aritenoides. En algunas especies (caballo y perro incluidos) se
divide en dos unidades, una ventricular, rostral (figura
4-12/5), y otra vocal, caudal (figura 4-12/4), que ocupan los pliegues vestibular y vocal. Este músculo ajusta la tensión del pliegue o los pliegues y forma parte de
la disposición del esfínter. El aritenoideo transverso
(figura 4-12/6) transcurre desde el proceso muscular
del cartílago aritenoides hasta un rafe mediano (que
algunas veces contiene el nódulo linfático interaritenoideo); algunas fibras musculares pueden cruzar la
línea mediana para alcanzar el cartílago aritenoides del
otro lado. Aproxima los cartílagos aritenoides y completa el esfínter.
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CAVIDAD DE LA LARINGE
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
hueso hioides y esternón, un conjunto de pequeños
músculos intrínsecos pares conectan los cartílagos de
la laringe e influyen en sus relaciones mutuas (figura
4-12).
Uno de estos músculos, el músculo cricotiroideo
(figura 4-12/1), se encuentra un poco apartado del resto
por su posición superficial y su inervación por el nervio
laríngeo craneal, un ramo del nervio vago. Transcurre
entre las superficies laterales de la lámina tiroidea y el
arco del cricoides ventral a la articulación cricotiroidea;
con la contracción, aproxima estas fijaciones y entonces
lleva la porción dorsal del cricoides (y los cartílagos ari-
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Figura 4-12. Músculos intrínsecos de la laringe equina. 1,
Cricotiroideo; 2, cricoaritenoideo dorsal; 3, cricoaritenoideo lateral; 4,
vocal; 5, ventricular (4,5: tiroaritenoideo); 6, aritenoideo transverso;
7, ventrículo laríngeo.
La cavidad de la laringe puede dividirse en tres porciones, ubicadas en serie (figuras 4-13 y 18-35). El vestíbulo se extiende desde la entrada de la laringe al borde
rostral de los cartílagos aritenoides y los pliegues vocales; la hendidura glótica está delimitada por los cartílagos aritenoides dorsalmente y los pliegues vocales ventrolateralmente y puede variar en tamaño; la tercera
cavidad, la infraglótica, es de dimensiones fijas y conduce de manera suave hacia la luz de la tráquea (figura 4-14).
Las estructuras que delimitan la entrada de la
laringe (aditus laryngis) se proyectan dentro de la luz
de la faringe; pueden proyectarse a través del istmo
intrafaríngeo dentro de la nasofaringe, en donde suelen
estar sostenidas por el borde libre del paladar blando y
su continuación por los arcos palatofaríngeos. La porción rostral de la pared de la entrada está dada por la
epiglotis, las porciones laterales por los pliegues (ariepiglóticos) que se extienden entre la epiglotis y los cartílagos aritenoides, y la porción caudal por los procesos
Capítulo 4
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Figura 4-13. Sección media de la laringe equina. 1, Epiglotis; 2, apófisis corniculada del cartílago aritenoides; 3, pliegue vestibular; 4,
pliegue vocal; 5, ventrículo laríngeo; 6, lámina del cartílago cricoides;
7, ligamento cricotiroideo.
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Figura 4-14. Sección sagital de la unión de la faringe con la laringe
(caballo): 1, Esófago; 2, lámina cricoides; 3, epiglotis; 4, arco palatofaríngeo; 5, proceso corniculado del cartílago aritenoides.
corniculados de los cartílagos aritenoides. El interior
del vestíbulo puede presentar varias importantes
características, pero ninguna de ellas se encuentra en
todas las especies. En algunos animales, un pliegue vestibular corre casi paralelo al pliegue vocal, pero a un
nivel más rostral (figura 4-13/3). Este pliegue corre
junto con una evaginación de la mucosa para formar
un ventrículo o divertículo al que se ingresa entre los
pliegues vestibular y vocal (figura 18-35). Estas características son especialmente notables en el caballo y
recibirán mayor atención más adelante. La membrana
mucosa que limita el vestíbulo está fuertemente adherida a los cartílagos epiglótico y aritenoides, pero esa
adhesión es más laxa en los puntos donde se apoya
sobre una capa de grasa.
La hendidura glótica (rima glottidis) es más estrecha que el vestíbulo; la porción dorsal está limitada
Aparato respiratorio
155
por los procesos vocales y las porciones adyacentes de
los cartílagos aritenoides, y la porción ventral, por los
pliegues vocales (los pliegues y los cartílagos aritenoides constituyen la glotis). La hendidura, lateralmente
comprimida y con forma de diamante, varía en dimensiones y desaparece cuando la glotis se cierra. Los pliegues vocales cursan caudodorsalmente desde la parte
rostral del suelo laríngeo hasta sus fijaciones sobre los
cartílagos aritenoides. Cada pliegue contiene un ligamento en su borde libre y, lateral a él, el músculo
vocal, que está rodeado de grasa en casi todos sus
lados. Los pliegues vestibulares, cuando están presentes, tienen una constitución similar, pero no forman
parte de la glotis en un sentido estricto. La mucosa está
fuertemente adherida a los cartílagos aritenoides y a lo
largo del borde libre de los pliegues; en otros sitios está
mucho más desprendida.
La cavidad infraglótica tiene pocas características de
interés y su forma refleja la del cartílago cricoides. Puede
estar un poco reducida de tamaño en donde se continúa
dentro de la tráquea. La mucosa está fijada de modo relativamente firme.
La membrana mucosa laríngea contiene numerosas
glándulas mucosas (agrupadas en especial dentro de los
ventrículos cuando éstos están presentes) y también
agregados linfoides (en particular en la región infraglótica). Está revestida por un epitelio cuyo tipo cambia de
región a región conforme a su uso. Este epitelio es escamoso estratificado alrededor de la entrada, en donde
existe riesgo de abrasión por el paso del alimento y también sobre los bordes libres de los pliegues, los cuales a
veces se juntan bruscamente; en otros sitios, este epitelio
es seudoestratificado y ciliado como el epitelio que reviste la mayoría de los pasajes respiratorios. La inervación
sensitiva procede de los nervios laríngeos craneal y caudal (nervio recurrente); el límite entre los territorios
coincide con la glotis.
MECANISMO DE LA LARINGE
La laringe se desarrolló originalmente como un dispositivo para proteger los pasajes respiratorios inferiores contra la “inundación” (por saliva, agua o alimento). La protección sigue siendo su función primaria, aunque la fonación, es decir, la producción de voz, es la función que con
mayor frecuencia viene a la mente.
La protección de los pasajes inferiores (caudales en
los animales) contra la entrada de comida y bebida se
logra de dos maneras. Al deglutir, la laringe se desplaza
hacia craneal, mientras que la epiglotis, inclinada un
poco hacia caudal y situándose contra la raíz de la lengua, forma una cubierta parcial en la entrada laríngea. La
semejanza entre el contorno de la epiglotis y la entrada
(aditus) sugiere un ajuste mucho más estrecho de lo que
en realidad ocurre. Los alimentos sólidos son llevados
con rapidez sobre la entrada laríngea por los músculos
156
Parte I
Anatomía general
faríngeos, mientras que los líquidos son desviados por la
epiglotis a través de las fosas piriformes del piso de la
faringe. Se sabe que la extirpación de la mayor parte de
la epiglotis humana no interfiere con la deglución normal. Una segunda protección activa la proporciona a un
nivel más profundo la glotis, la cual se cierra por la aducción de los pliegues vocales. La inhibición de la inspiración en este momento reduce aún más el riesgo de que
el alimento entre en la laringe. De hecho, comparativamente raras veces la comida “baja por el camino equivocado”, pero, cuando lo hace, el contacto con la mucosa
vestibular inicia el reflejo tusígeno.
En la inspiración, la abducción de los pliegues vocales puede ensanchar la hendidura glótica, pero el efecto
es notorio sólo cuando la respiración es inusualmente
vigorosa. La abducción es la tarea del músculo cricoaritenoideo dorsal, y la aducción subsecuente, la tarea del
músculo cricoaritenoideo lateral (figura 4-15/5,6 y flechas), y debe señalarse que estos músculos antagonistas
están inervados por el mismo nervio, en forma contraria
a la disposición común.
El cierre de la glotis ocurre también en muchos otros
contextos funcionales en los que debe evitarse el paso
libre de aire a los pulmones o desde ellos. Un conglomerado de fuerzas espiratorias contra una glotis cerrada permite la expulsión enérgica cuando el aire finalmente se
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Figura 4-15. Sección transversal esquemática de la laringe. Flechas
de la izquierda: acción del cricotiroideo lateral (6) sobre el cartílago
aritenoides; flechas de la derecha: acción del cricoaritenoideo dorsal
(5) sobre el cartílago aritenoides (10). 1, Localización de la articulación cricoaritenoidea; 2, hendidura glótica; 3, ligamento vocal en el
pliegue vocal; 4, tiroaritenoideo; 5, cricoaritenoideo dorsal; 6, cricoaritenoideo lateral; 7, aritenoideo transverso. 8, cartílago tiroideo; 9,
cartílago cricoides; 10, cartílago aritenoides.
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libera; éste es el mecanismo que se utiliza cuando se tose
para despejar los pasajes inferiores (caudales en animales) de las acumulaciones de moco o de materia extraña.
El cierre sostenido con el aumento de la presión intratorácica se utiliza también en actividades que implican un
gran esfuerzo, como en los casos de defecación, micción
y parto; el bloqueo de la ruta de escape del aire ayuda a
mantener la presión intratorácica y, al estabilizarse así el
diafragma, ayuda a la acción de los músculos de la pared
abdominal.
El esqueleto del tórax puede fijarse también de
modo más eficiente a fin de proporcionar una base firme
para los músculos que se fijan a las costillas cuando la
glotis se cierra. Esta combinación de actividades está
bien ilustrada en el ser humano cuando intenta levantar
un peso considerable o girar el tronco hacia un asidero
por encima de la cabeza.
La producción de voz es otra función importante de
la laringe. Los sonidos del habla humana son más complejos que los producidos por otras especies, aunque no
es mayor la complejidad de la estructura laríngea. En
efecto, el complejo mecanismo laríngeo no es indispensable para esta tarea; después de la extirpación quirúrgica de la laringe, una operación que a veces es necesaria a
causa de cáncer, el paciente humano puede aprender a
utilizar la expulsión de aire desde el esófago para producir voz, aunque tristemente ésta suena antinatural.
Incluso en circunstancias normales, la voz no se emite
desde la laringe en su forma final, sino que se ve modificada en gran medida y “matizada” por las cámaras de
resonancia que proporcionan otras cavidades de la cabeza. Existe cierta controversia sobre la manera en que el
sonido básico se produce en la laringe. La corriente de
aire se hace vibrar cuando pasa a través de la glotis. El
tono está controlado por el grosor, la longitud y la tensión de los pliegues vocales y por tanto es en alguna
medida variable, y está determinado hasta cierto punto
por características permanentes (o semipermanentes, ya
que la voz del muchacho se quiebra con el crecimiento)
e individuales de la anatomía laríngea. La tensión de los
pliegues, o de parte de ellos, es modificada por el músculo cricotiroideo, que actúa como el ajuste grueso, y por el
músculo vocal, que actúa como el fino. La mayoría de
quienes trabajan en este campo piensan que la función
de las cuerdas consiste en vibrar de manera pasiva por el
flujo de aire que pasa entre ellas. Una teoría alternativa
ha sugerido que los músculos se contraen y se relajan a
una velocidad adecuada; sin embargo, como algunos
tonos de la voz humana sobrepasan los 200 ciclos por
segundo y la contracción tónica del músculo vocal se realiza mediante estímulos que se repiten 67 veces por
segundo, esta teoría es insostenible.
Estudios electromiográficos muestran que el ronroneo
de los gatos se produce mediante rápidas sacudidas de los
músculos laríngeos y del diafragma. Los músculos laríngeos
rápidamente estrechan y ensanchan la glotis, lo cual hace
que el aire de la respiración vibre y produzca el sonido.
Capítulo 4
Aparato respiratorio
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TRÁQUEA
La tráquea y los bronquios forman un sistema continuo
de tubos que conducen aire entre la laringe y los pasajes
más pequeños (bronquiolos) en los pulmones. Una y
otros tienen una constitución muy similar y en su conjunto se conocen como árbol traqueobronquial.
La tráquea se origina de la laringe a través del
espacio visceral del cuello, ingresa en el mediastino
por la entrada del tórax y continúa hasta su bifurcación terminal dorsal al corazón. Los dos bronquios
principales se bifurcan a partir de la línea de la tráquea para introducirse en los pulmones correspondientes en sus raíces. En los rumiantes y los cerdos
nace un bronquio traqueal separado proximal a la
bifurcación traqueal y de manera separada también
ventila el lóbulo craneal del pulmón derecho. La porción cervical de la tráquea mantiene una posición más
o menos mediana, aunque su relación con el esófago
cambia en diferentes niveles y en distintas posiciones
de la cabeza y el cuello (figuras 3-29 y 4-16/1). Otras
relaciones en el cuello incluyen los músculos ventrales, en banda, del cuello y la vaina carotídea y su contenido; la arteria carótida común comienza ventrolateralmente, pero en forma gradual asciende hasta una
posición dorsolateral en donde nace la tráquea desde
la laringe.
La porción torácica de la tráquea se desvía ligeramente a la derecha, en donde cruza el arco aórtico. Se
relaciona ventralmente con la vena cava craneal, con las
arterias que nacen del arco aórtico y con las distintas tributarias y ramas de estos vasos; está relacionada dorsalmente con el esófago y de varias maneras con los ganglios
linfáticos mediastínicos y, en animales jóvenes, con el
timo. La bifurcación se localiza en la región del cuarto al
sexto espacios intercostales, pero varía con la especie y
con la fase respiratoria.
Los bronquios principales entran con rapidez en
los pulmones (figura 4-17), en los cuales se ramifican
conforme a un patrón que se describirá más adelante
(pág. 162).
La pared de la tráquea se compone de una mucosa interna, una capa media fibrocartilaginosa y una
adventicia (en el cuello) o serosa (en el tórax) (figura
4-18). La mucosa se continúa con la que reviste la
porción infraglótica de la laringe y puede presentar un
pliegue ligeramente longitudinal cuando se estrecha la
luz. Contiene glándulas tanto unicelulares como multicelulares que producen una cubierta protectora de
moco que está en movimiento continuo hacia la laringe por la acción ciliar del epitelio. Este moco finalmente alcanza la faringe y es deglutido de manera
inconsciente. Las acumulaciones excesivas de moco
pueden irritar la mucosa, estimulando la tos para despejar la vía respiratoria. La cubierta fibrocartilaginosa
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Figura 4-16. Sección transversal del cuello (caballo) al nivel de la
cuarta vértebra cervical. 1, Tráquea; 2, esófago; 3, tronco vagosimpático; 4, arteria carótida común; 5, nervio laríngeo caudal
(recurrente); 6, vena yugular externa; 7, esternocefálico; 8,
omohioideo; 9, braquiocefálico; 10, cuerpo de la cuarta vértebra
cervical.
se compone de numerosas bandas de cartílago que se
doblan para formar “anillos” incompletos dorsalmente,
en donde los extremos pueden no llegar a unirse o
pueden superponerse. Los bordes de las bandas se
conectan entre sí por láminas de un tejido conectivo
más bien elástico que se continúa con el pericondrio.
Los extremos están unidos por el músculo traqueal
liso (figura 4-18/4), que cubre la separación dentro
del “anillo” en la mayoría de las especies, pero que está
situado externamente en el perro y el gato.
La estructura de la tráquea le impide colapsarse y
le permite efectuar el ajuste necesario en longitud
cuando el cuello se extiende, e igualmente cuando el
diafragma se contrae. Está fija al diafragma en forma
indirecta por los ligamentos pulmonares y el tejido
conectivo mediastínico, y también, más eficazmente,
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Figura 4-17. Vistas dorsales de moldes de corrosión del árbol bronquial y los pulmones del gato (A) y el becerro (B).
PLEURA
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Cada pulmón está recubierto por una membrana serosa, la pleura, la cual también reviste la “mitad” correspondiente de la cavidad torácica. Por ello, existen dos
membranas pleurales, cada una dispuesta como un
saco invaginado cerrado. El espacio entre los sacos
derecho e izquierdo forma el mediastino, una división
más o menos mediana en el tórax, dentro de la cual se
sitúan el corazón y los demás órganos torácicos (figura
4-19/7).
La porción de la pleura que reviste directamente el
pulmón se conoce como pleura visceral o pulmonar
(figura 4-19/4). Se repliega alrededor, y también por
detrás, de la raíz del pulmón para volverse continua
con la pleura mediastínica, la cual, a su vez, se continúa con la pleura costal y la diafragmática; estas últimas tres porciones se llaman colectivamente pleura
parietal.
En el animal sano, la cavidad pleural es un espacio
potencial más que un espacio real, y contiene sólo una
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por la presión intrapleural negativa que adapta los
pulmones a la pared torácica, incluyendo el diafragma. Las variaciones en el diámetro están reguladas por
el músculo traqueal. Además de estos cambios funcionales, existen variaciones permanentes entre especies
así como regionales en la forma del corte transversal y
el área de la tráquea.
La estructura de los bronquios mayores es idéntica a
la de la tráquea si se toma en cuenta la fusión de sus
superficies externas con el tejido conectivo peribronquial (y a través de éste con el estroma del pulmón). En
los bronquios más pequeños, los anillos de cartílago son
reemplazados gradualmente por placas irregulares, y es la
desaparición de la última de éstas la que define la transición broncobronquiolar.
Las variaciones en el diámetro de los bronquios y
bronquiolos son relativamente mayores y más significativas que las de la tráquea.
Antes de continuar, puede ser prudente releer la
sección sobre forma y función de la cavidad torácica
(pág. 52).
Figura 4-18. Secciones transversales de la tráquea A, canina y B,
bovina. 1, Membrana mucosa; 2, cartílago traqueal; 3, adventicia;
4, músculo traqueal (externo en perros, interno en bovinos).
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Figura 4-19. Secciones dorsales esquemáticas de las cavidades pleurales (perro); A, al nivel de la bifurcación traqueal y B, al nivel del
corazón. 1 a 3, Pleura parietal, más tarde subdividida; 1, pleura costal; 2, pleura mediastínica; 3, pleura diafragmática; 4, pleura visceral;
5, diafragma; 6, pericardio parietal y visceral; 7, mediastino craneal; 8, mediastino caudal; 9, pliegue de la vena cava; 10, fosa costodiafragmática.
pequeña cantidad (unos cuantos mililitros) de líquido
seroso, distribuido de manera fina sobre la superficie
pleural, lo que facilita el movimiento suave del pulmón
contra la pared torácica y el de un lóbulo pulmonar contra otro. La presión dentro de la cavidad pleural, que es
cercana a –5 cm H2O en la posición neutra de reposo del
tórax, representa la diferencia entre las fuerzas que tienden a replegar el pulmón y las que tienden a expandir el
tórax. La presión no es uniforme a través de la cavidad
pleural y, además del gradiente dorsoventral esperado,
existen diferencias locales y en parte sin explicación;
estas variaciones en la presión intrapleural explican las
diferencias regionales en la expansión y aireación de los
pulmones. La presión negativa prevaleciente explica por
qué una apertura quirúrgica o traumática en la pared del
tórax provoca irrupción de aire dentro de la cavidad
pleural, colapsando el pulmón y produciendo el estado
conocido como neumotórax.
El saco pleural es siempre más grande que el pulmón, y en algunas regiones las superficies craneales de la
pleura parietal están aplicadas de forma directa una
sobre otra. El ejemplo más importante de tal disposición
se encuentra caudal al borde basal del pulmón, en donde
la porción periférica de la pleura diafragmática descansa
contra la pleura costal que reviste la pared torácica (la
fosa costodiafragmática; figura 4-19/10); aunque la
extensión de la fosa varía con la fase de la respiración,
continúa siendo considerable incluso durante la inspiración completa, y el potencial de esta porción del saco
pleural, por tanto, nunca llega a utilizarse (figura 422/6). Ventral al pulmón existe una fosa costomediastínica similar, pero más pequeña (figura 4-20/12).
Desde el punto de vista craneal, las porciones costal
y mediastínica de la pleura se reúnen para formar una
bóveda, la cúpula pleural, que puede extenderse craneal
a la primera costilla en donde evidentemente es vulnerable a cualquier lesión (figura 4-21/8 ). El mediastino no
es simétrico, sino que está desviado hacia la izquierda en
algunos niveles. La importante desviación del mediastino
caudal es producida por el mayor tamaño de la base del
pulmón derecho.
Un pliegue especial de la pleura (pliegue de la vena
cava) del saco derecho se extiende entre el diafragma y
el pericardio y lleva la vena cava caudal en su borde dorsal libre (figura 4-20/3,9). Esta división triangular ayuda
a definir una fosa dentro de la cual se dispone el lóbulo
accesorio del pulmón derecho (figura 4-21).
Se le atribuye gran importancia práctica a la fuerza del mediastino, la cual varía considerablemente
entre las especies. En algunas, por ejemplo los rumian-
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Figura 4-20. Sección transversal esquemática del tórax, A, al nivel del corazón y B, en la transición del corazón al mediastino caudal. 1,
Pleura costal; 2, pleura mediastínica; 3, pliegue de la vena cava; 4, pericardio parietal y visceral; 5, espacio pericárdico; 6, aorta; 7, esófago; 8, bifurcación traqueal; 9, vena cava caudal; 10, corazón; 10´, ápice del corazón; 11, ligamento esternopericárdico; 12, fosa costomediastínica.
tes, el mediastino es grueso y capaz de resistir una
diferencia considerable de presión entre las dos cavidades pleurales; en consecuencia, puede tolerarse el
colapso de un pulmón. En otras, como el perro, el gato
y el caballo, es muy delicado y se rompe con facilidad.
De hecho, el caballo se encuentra entre las especies en
las que el mediastino del espécimen muerto presenta siempre numerosas aberturas pequeñas que ponen
las cavidades pleurales derecha e izquierda en comunicación.
*Tanto el término latino pulmo, como su equivalente griego pneumon,
se usan como raíces para la construcción de términos médicos; pulmonía y neumonía describen ambas la inflamación de los pulmones.
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Los pulmones* derecho e izquierdo están invaginados
cada uno dentro del saco pleural correspondiente y
están libres, excepto en las raíces, en donde se fijan al
mediastino. No tienen tamaño fijo o forma, ya que se
adaptan a los cambios respiratorios en las dimensiones
del tórax. Los pulmones se mantienen expandidos por
la presión del aire dentro del árbol respiratorio y, al ser
elásticos, se retraen y se colapsan en cuanto el aire
entra en las cavidades pleurales debido a traumatismo,
cirugía o disección. Los pulmones poseen textura blanda y esponjosa, y el aire residual que contienen, aunque se colapsen, hace que crepiten cuando son estruja-
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PULMONES
dos y que floten cuando se les coloca en agua. Por el
contrario, los pulmones sin expandir del feto o del animal nacido muerto se sienten sólidos; se hunden cuando se sumergen en agua y esto proporciona al patólogo un medio fácil de determinar si el animal del que
proceden no ha respirado. El color de los pulmones
sanos varía en intensidad según el contenido sanguíneo
y, por lo tanto, con la forma de muerte; así, son de un
color rosa fresco en muchos especimenes de matadero,
pero los pulmones obtenidos de animales que no fueron sangrados adquieren un color rojo más profundo.
La coloración frecuente de manchas irregulares es producida por una distribución desigual de la sangre, a
menudo como consecuencia de la fuerza de gravedad
después de la muerte. Los pulmones de animales que
pasan sus vidas en atmósferas muy contaminadas
adquieren un tinte grisáceo y punteado a causa del
depósito en ellos de hollín u otras partículas inhaladas.
Las descripciones anatómicas suelen basarse en
especimenes endurecidos in situ antes de que se abriera el tórax; al morir, tales pulmones conservan su tamaño, que es intermedio entre el que adoptan en la inspiración completa y en la espiración completa (figura 422). Los dos pulmones son parecidos desde el punto de
vista macroscópico y se reflejan entre sí en la forma,
aunque el derecho es siempre más grande; esta asimetría, debida parcialmente a la posición sesgada del
corazón, es más evidente en los pulmones del bovino.
Cada pulmón recuerda un poco la mitad de un cono,
lo que permite reconocer las siguientes características:
Capítulo 4
Aparato respiratorio
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Figura 4-21. Distribución de la pleura y el pericardio, esquemática.
Las líneas gruesas indican la pleura. 1 a 4, Pleura parietal, subdividida más tarde; 1, pleura costal; 2, pleura diafragmática; 3, pleura mediastínica; 4, pleura pericárdica; 5, pleura visceral (pulmonar); 6, pericardio parietal; su capa fibrosa, externa, se adhiere
fuertemente a su capa serosa, interna; 7, pericardio visceral, adherido al corazón (epicardio); 8, mediastino craneal; 8´, cúpula pleural; 9, mediastino caudal; 10, pliegue de la vena cava; 11, escotadura cardiaca izquierda; 12, fosa costodiafragmática.
un vértice situado hacia la salida torácica; una base
amplia y cóncava relacionada con la cara del diafragma; una superficie costal convexa ajustada contra la
pared torácica lateral; una superficie medial irregular
modelada sobre el contenido del mediastino; un borde
dorsal grueso que ocupa el canal entre las vértebras y
las costillas; y un borde fino que comprende una porción ventral, que bordea la fosa costomediastínica, y
una porción basal (caudoventral), que bordea la fosa
costodiafragmática (figuras 4-20 y 4-22). La porción
ventral está sobre el corazón, el cual le imprime su
contorno (escotadura cardiaca).
Algunas características de la superficie y la base
mediastínicas requieren una mayor atención. Las
numerosas impresiones en la superficie mediastínica
de los pulmones incluyen la impresión cardiaca, grande y profunda, creada por el corazón y naturalmente
más grande sobre el pulmón izquierdo, ya que el propio corazón está desviado hacia ese lado. La impresión
se extiende hasta el borde ventral, profundamente
escotado a este nivel en la mayoría de las especies, lo
que permite al corazón (o, de manera más precisa, al
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Figura 4-22. Dibujos semiesquemáticos de los órganos torácicos
del perro en los lados A, izquierdo y B, derecho. El contorno del
corazón está indicado por una línea de trazo discontinuo. 1, Lóbulo
craneal; 1´, parte caudal del lóbulo craneal izquierdo; 2, lóbulo
medio; 3, lóbulo caudal; 4, diafragma; 5, corazón; 6, fosa costodiafragmática (flecha).
pericardio) un contacto directo con la pared torácica
(figura 4-22). La raíz del pulmón, situada dorsalmente a la impresión cardiaca, está formada por la agrupación del bronquio principal y la arteria pulmonar, las
venas y los linfáticos pulmonares y los nervios dentro
de una cubierta de pleura proporcionada por el repliegue de la pleura mediastínica sobre el pulmón. El
repliegue se extiende caudal a la raíz en una forma
162
Parte I
Anatomía general
cónica que deja desnuda un área de pulmón que se
une en forma directa por medio de tejido conectivo
mediastínico con la parte correspondiente de su
homólogo. En algunas especies, como el perro y el
gato, la parte vacía del repliegue, la cual se conoce
como ligamento pulmonar, se extiende sobre la base
del pulmón, el cual encuentra entonces una fijación
adicional al diafragma. En rumiantes y cerdos, el bronquio que emerge desde la tráquea antes de su bifurcación, y los vasos asociados, crean una segunda raíz más
pequeña del pulmón derecho (figuras 4-17, B y 4-23).
La base del pulmón derecho presenta el pequeño
lóbulo accesorio, el cual está separado de la superficie
medial del lóbulo caudal por una fisura que se ensancha a la altura de su límite dorsal para dar cabida a la
vena cava caudal en su paso entre el agujero de la vena
cava en el diafragma y el atrio derecho. El lóbulo accesorio se asienta como si estuviera “montado a
caballo”sobre la vena.
En la mayoría de las especies, una o más fisuras se
extienden por dentro de la parte sólida hacia la raíz,
dividiendo cada pulmón en partes que suelen equipararse con los lóbulos. Los lóbulos se definen apropiadamente por la ramificación del árbol bronquial, y la
posibilidad que existe de caer en confusión se debe a
que muchos viejos textos empleaban las demarcacio-
nes externas para este propósito. Conforme a la práctica actual, el pulmón izquierdo consta de dos lóbulos,
craneal y caudal, mientras que el derecho se divide en
cuatro lóbulos, craneal, medio, caudal y accesorio; sin
embargo, el lóbulo craneal se subdivide comúnmente
por una fisura externa, mientras que el pulmón derecho del caballo carece de lóbulo medio. Dicho de otro
modo, todos los mamíferos domésticos tienen dos
lóbulos en el pulmón izquierdo; y todos tienen cuatro
lóbulos en el pulmón derecho, excepto el caballo, que
tiene tres lóbulos. Las fisuras son mucho más profundas en los pulmones del perro y el gato que en los de
otras especies, pero es difícil encontrar una importancia funcional convincente en tales diferencias; las fisuras más profundas pueden permitir que las partes se
deslicen entre sí más fácilmente, lo cual a su vez facilita la adaptación de los pulmones a los cambios pronunciados de la conformación torácica que ocurren en
los animales que utilizan un galope tendido (a saltos).
El grueso de la porción sólida pulmonar la proporcionan los bronquios, los vasos pulmonares y el tejido
conectivo peribronquial y perivascular. Los bronquios
principales derecho e izquierdo nacen en la bifurcación
traqueal dorsal al corazón y, después de entrar en el pulmón a nivel de su raíz, cada uno de ellos da origen a un
bronquio para el lóbulo craneal antes de continuar cau-
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Figura 4-23. Superficies ventral (A) y dorsal (B) de los pulmones de un cerdo. C, Superficies dorsal y D, ventral de los pulmones de un
perro. Nótense las profundas fisuras entre los lóbulos de los pulmones caninos. 1, Tráquea; 2, lóbulo craneal; 3, lóbulo medio; 4, lóbulo
caudal; 5, lóbulo accesorio; 6, abertura para la vena cava caudal.
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Capítulo 4
Aparato respiratorio
163
bién en algunos estados patológicos), reduce la eficiencia
respiratoria.
La estructura de los bronquios principales recuerda a
la de la tráquea, pero con cada división sucesiva los cartílagos de sostén se vuelven más pequeños y más irregulares,
mientras que el músculo se expande hasta encerrar la luz
por todos lados. La luz está revestida de un epitelio seudoestratificado que comprende células columnares ciliadas
altas mezcladas con células caliciformes y secretorias serosas y con células madre que proliferan para reparar la pérdida de otros tipos. Otras glándulas más grandes están
incluidas dentro de la submucosa de los bronquios principales. La transición de bronquio a bronquiolo se define por
la desaparición de la última placa de cartílago y de las glándulas submucosas. Los bronquiolos son estrechos (de
menos de 1 mm de diámetro) y pasan también a través de
varias generaciones. La última de ellas se caracteriza por la
pérdida de células caliciformes y su reemplazo por los exocrinocitos (células de Clara), los cuales se piensa que secretan un componente del surfactante (agente tensoactivo)
pulmonar. Los bronquiolos terminales presentan eventraciones alveolares dispersas de sus paredes y son continuados por los conductos alveolares, de aquí por los sacos alveolares y finalmente por los alvéolos, en forma de saco
(espacios en los que ocurre el intercambio gaseoso a través
de un epitelio aplanado estrechamente relacionado con los
capilares pulmonares arteriovenosos). La permeabilidad de
dalmente (figuras 4-17 y 4-24). Las dos generaciones de
subdivisiones que les siguen tienen un patrón de origen
muy consistente, pero las ramificaciones posteriores son
menos predecibles. El número de generaciones bronquiales antes de que los bronquios más pequeños sean
sucedidos por los bronquiolos varía entre las especies y
también entre las porciones del mismo pulmón; en los
ratones y otros animales pequeños sólo hay cuatro o
cinco generaciones de bronquios, mientras que en los
grandes animales pueden ser necesarias más de una docena. La consistencia en el patrón de las primeras ramificaciones permite el reconocimiento de los llamados segmentos broncopulmonares, porciones específicas del
pulmón abastecidas por bronquios identificables y separadas en parte por septos de tejido conectivo que se
extienden desde el tejido peribronquial y perivascular (y
que son responsables del dibujo marmoleado de la
superficie en donde estos septos inciden en la pleura visceral). Aunque la segmentación broncopulmonar se ha
estudiado en las especies domésticas, no ha encontrado
todavía una aplicación importante; no es todavía una
práctica veterinaria común la resección de porciones
pulmonares enfermas. Es la elasticidad del tejido conectivo del estroma la que permite que los pulmones se
expandan en la inspiración y se colapsen en la espiración
ulterior. La pérdida de esta elasticidad, la cual se presenta de manera natural con el envejecimiento (pero tam-
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Figura 4-24. Vista dorsal del árbol bronquial y los vasos sanguíneos acompañantes del cerdo (modelo de corrosión). 1, Tráquea; 2, tronco pulmonar; 3, venas pulmonares; 4, bronquio traqueal.
164
Parte I
Anatomía general
los pasajes más finos, que no están sostenidos por cartílago,
está asegurada por unas fibras elásticas que los anclan al
estroma pulmonar. Con la primera respiración, los alvéolos
se llenan de aire y se dilatan, aunque durante un tiempo
continúan siendo significativamente más pequeños que los
del adulto (figura 4-25).
La identificación de los pulmones de las especies individuales se basa en forma más conveniente en los grados de
lobulación y lobulillación. Los pulmones de los caballos no
muestran casi lobulación, y su lobulillación es muy inconspicua en la superficie externa (figura 4-26); los de los
rumiantes (figura 4-27) y cerdos están claramente lobulados y lobulillados (aunque no de manera uniforme en las
ovejas y las cabras), mientras que los de los carnívoros están
fisurados profundamente en lóbulos, pero muestran muy
poca evidencia externa de lobulillación (figura 4-23).
Las arterias pulmonares siguen en general a los
bronquios (figura 4-24), mientras que las venas pulmonares a veces corren por separado, alternándose en posición con las asociaciones broncoarteriales. El patrón no
sólo varía con la especie, sino también con la localización
en el pulmón. Estas diferencias podrán adquirir importancia clínica si la cirugía pulmonar se vuelve más
común. Entonces será importante conocer las disposiciones vasculares y tener conocimiento de que tanto las
anastomosis interarteriales como las intervenosas se
encontrarán cruzando las separaciones de tejido conectivo. De la aorta nace una serie de arterias bronquiales
para irrigar los bronquios y el tejido conectivo asociado
completamente independiente de las arterias pulmonares (figura 4-28). Una serie correspondiente de venas
bronquiales puede devolver esa sangre a la aurícula derecha a través de la vena ácigos, pero a menudo el flujo
bronquial regresa por completo al atrio izquierdo. Las
anastomosis (conexiones) arteriovenosas parecen estar
ausentes, y esto convierte al pulmón en un filtro eficaz
que impide la diseminación posterior de los émbolos y
las células tumorales. Esto explica la ocurrencia frecuente de abscesos y metástasis tumorales en el tejido pulmonar, que son secundarios a enfermedad de otros órganos.
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Figura 4-25. A, Pulmón de un feto de cerdo (140×); nótese la presencia de líquido en bronquiolos y alvéolos. B, Pulmón de un cerdo de
un día de nacido (140×). C, Pulmón de un cerdo adulto (140×). 1, Bronquiolos terminales; 2, células exocrinocíticas bronquiolares (de
Clara); 3, saco alveolar; 4, bronquiolo.
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Figura 4-26. A, Vista lateral izquierda de los pulmones equinos.
Nótense las escasas lobulación y lobulillación. 1, Tráquea; 2, lóbulo craneal; 3, lóbulo caudal.
Figura 4-27. A, Vista lateral izquierda de los pulmones bovinos.
Nótense la lobulación y la lobulillación definidas. 1, Tráquea; 2, 2´,
partes craneal y caudal del lóbulo craneal izquierdo; 3, lóbulo caudal; 4, lóbulo craneal izquierdo.
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Figura 4-28. Espécimen de corrosión de los pulmones y parte de la
aorta de un perro. En el lado derecho se ha eliminado la resina de
los bronquiolos y bronquios más pequeños para exponer el árbol
traqueobronquial principal. 1, Esófago; 2, tráquea; 3, bifurcación
traqueal; 4, aorta; 5, arteria bronquial; 6, lóbulo caudal del pulmón
izquierdo.
La linfa drena en los ganglios linfáticos traqueobronquiales y mediastínicos, en forma directa o después de su
paso inicial a través de pequeños ganglios pulmonares
situados en el árbol bronquial dentro de la porción sólida del pulmón; los detalles son complicados, varían entre
las especies y reciben atención después de que adquieren
importancia patológica.
Los nervios que llegan a los pulmones se distribuyen a través de un plexo nervioso pulmonar dentro del
mediastino, al que contribuyen tanto fibras simpáticas
como parasimpáticas (vagales). Las fibras eferentes
pasan a las glándulas y la musculatura de los bronquios
y a los vasos sanguíneos. Las fibras aferentes llegan
desde la mucosa bronquial (el reflejo tusígeno), desde
los vasos y desde los receptores de estiramiento. Se ha
observado que la sección del nervio vago alivia el dolor
en los casos de carcinoma bronquial inoperable en
pacientes humanos.
Las características de mayor importancia clínica de
los pulmones son su proyección sobre la superficie del
cuerpo y su aspecto radiográfico. Las proyecciones varían entre las especies y se describirán más adelante; mientras tanto, se insiste en que obviamente varían con la fase
de la respiración. Más aún, las áreas sobre las cuales la
auscultación y la percusión pueden ser útiles están más
limitadas de lo que podría pensarse al principio; esto se
debe en parte a que la intervención de la porción superior del miembro torácico impide el acceso a una parte
del campo pulmonar, y en parte a que el borde inferior
del pulmón es demasiado delgado para proporcionar
información útil.
Debido a que la radiografía de los pulmones se realiza principalmente en pequeños animales (en perros y
gatos), las observaciones pertinentes sobre sus aspectos
en las radiografías y en las figuras se encontrarán en el
capítulo 13.
D
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Figura 4-29. Cinco estadios en el desarrollo de la tráquea y los pulmones (vista ventral). A, Crecimiento caudal del tubo traqueobronquial. B, Su división en dos primordios pulmonares. C, División
posterior en tres bronquios a la derecha y dos a la izquierda; D, E,
Desarrollo posterior del árbol bronquial.
DESARROLLO DEL
APARATO RESPIRATORIO
El desarrollo de la nariz se estudió en el capítulo anterior
en relación con el desarrollo de la boca y la cara (pág.
141). Laringe, tráquea y pulmones tienen un origen
común en una evaginación ventral del intestino anterior,
directamente caudal al segundo de los dos engrosamientos que forman la lengua (figura 4-29). El primordio se
extiende caudalmente como un surco (traqueobronquial) en el piso faringoesofágico; el surco se convierte
luego en un tubo por la invaginación y fusión de sus
labios; la fusión se inicia caudalmente y se extiende hacia
craneal hasta que el esófago y la faringe se separan del
aparato respiratorio, excepto por una pequeña abertura
craneal que permanece como la entrada a la laringe. Es
importante el hecho de que el desarrollo inicial tenga la
forma de un surco, y no de un tubo, ya que explica la
amplia variedad de comunicaciones entre el esófago y la
tráquea que pueden presentarse como anomalías congénitas cuando el proceso de división no ha tenido éxito de
manera local.
La diferenciación posterior de la laringe incluye la
aparición de los distintos cartílagos y músculos por
medio de la condensación y la diferenciación del meso-
166
Parte I
Anatomía general
dermo de los arcos faríngeos vecinos. La epiglotis tiene
origen un poco distinto, ya que se desarrolla como una
división caudal del segundo de los dos engrosamientos
medios que dan nacimiento a la lengua.
Después de la separación del esófago, el extremo
caudal del tracto respiratorio crece hacia ventral del
cuello y pasa a ubicarse en el mesodermo medio que se
interpone entre las dos prolongaciones del celoma que
se extienden hacia craneal y que más tarde se convertirán en las cavidades pleurales. El vértice del tracto
respiratorio se divide en los dos primordios pulmonares (figura 4-29, B), cuya división posterior primero
reproducirá el patrón del árbol bronquial y luego creará los pasajes respiratorios más pequeños que continúan a los bronquios. En los bebés humanos el tallo
bronquial ha experimentado unas 18 divisiones en el
momento del nacimiento; sin embargo, el proceso
todavía no está terminado, y durante la infancia se añadirán nuevas divisiones. Las ramas de las yemas pulmo-
nares se van revistiendo de mesodermo esplácnico,
dentro del cual se abren paso, y es este mesodermo el
que forma los tejidos de los órganos respiratorios distintos del epitelio de revestimiento (el cual es, desde
luego, proporcionado por el endodermo del intestino
anterior). El desarrollo histológico de los pulmones
comprende tres fases que se denominan según las
características microscópicas dominantes: la primera
fase (glandular) establece el patrón bronquial; la
segunda fase (canalicular) establece la porción respiratoria del pulmón; y la tercera y última fase (alveolar)
está implicada en el desarrollo de los alvéolos.
La producción de surfactante, una sustancia secretada por ciertas células alveolares y que es necesaria para
reducir la tensión superficial, a fin de permitir la expansión alveolar cuando comienza la respiración, ocurre más
tarde. El síndrome de insuficiencia respiratoria del recién
nacido está asociado con la falta de madurez de esta
característica del desarrollo.
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Aparato urogenital
nomenclatura oficial internacional reúne los órganos
L aurinarios
y reproductivos bajo una misma denomina-
ción: aparato urogenital. La mayor justificación para este
acuerdo radica en el origen común de algunos elementos de
los dos conjuntos de órganos, en el mesodermo intermedio
y parte adyacente del epitelio celómico. Además, los aparatos urinario y reproductor del adulto comparten las porciones finales de los tractos que descargan sus productos en el
exterior; la parte que tiene un uso en común se limita a la
uretra en el macho y al vestíbulo vaginal en la hembra.
Debido a la estrecha relación que existe en el desarrollo de los aparatos urinario y reproductor, en este
capítulo se ha elegido anteponer a la descripción de la
anatomía del adulto una revisión del desarrollo. Al lector no iniciado se le recomienda por ello que consulte
las figuras 5-1 y 5-2, que muestran la disposición general del aparato urogenital en cada sexo, antes de seguir
adelante con el estudio.
DESARROLLO DEL APARATO UROGENITAL
DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS
URINARIOS
El mesodermo intermedio refleja de una manera velada
y no muy clara la segmentación que es tan evidente en
los somitas adyacentes. Pronto forma, en su dominio
caudal, un engrosamiento longitudinal (nefrógeno), sólido y continuo, del que surgen en una secuencia craneocaudal y temporal tres intentos de formación de un
órgano excretor. El primer intento constituye el pronefros, que se forma en la región presuntiva del cuello; esta
estructura tiene existencia transitoria y no es funcional
en los mamíferos. El segundo intento, el mesonefros, se
forma en las regiones torácica y lumbar y es más exitoso; es funcional durante una gran parte de la vida
embrionaria. El tercer intento, el metanefros, se forma
en la región lumbar y es el que se convierte en el riñón
adulto (figura 5-3).
Esas tres estructuras poseen como característica histológica esencial una serie de túbulos excretores. En el
pronefros, un extremo de cada túbulo gira caudalmente
para encontrarse con su vecino y de esta manera se
5
forma un conducto pronéfrico continuo (figura 5-3/4),
que en su extremo caudal crece hacia delante y se abre
dentro de la cloaca. El conducto sobrevive a la regresión
de los túbulos pronéfricos y es adoptado como vía de
drenaje de los túbulos mesonéfricos que empiezan a
aparecer. Puesto que los túbulos pronéfricos no son funcionales, no es necesario señalar sus peculiaridades de
constitución.
Los túbulos mesonéfricos son mucho más numerosos. Cada uno se asemeja en su estructura y su función a
una versión bastante simple de la nefrona del riñón adulto (figura 5-27). El extremo ciego se encuentra invaginado por un penacho capilar para formar un mecanismo de
filtración, mientras que la conexión del otro extremo con
el conducto pronéfrico, ahora llamado más apropiadamente conducto mesonéfrico, proporciona una salida a la
orina que se forma. El mesonefros puede ser un órgano
muy prominente en su apogeo, cuando se proyecta desde
el techo del abdomen (figura 5-4). Su tamaño varía entre
las distintas especies y guarda proporción inversa con la
permeabilidad (y por ello la eficiencia excretoria) de la
placenta. El mesonefros es sustituido por el metanefros
cuando empieza a involucionar, un proceso que ocurre en
sentido craneocaudal. Sin embargo, sobreviven algunas
partes a las que el aparato reproductor del macho dará un
nuevo uso (figura 5-5).
El metanefros tiene dos primordios. Uno lo proporciona una evaginación, la yema uretérica, que se origina en el extremo inferior del conducto mesonéfrico
cerca de su abertura en la cloaca. Esta yema crece cranealmente dentro del blastema metanéfrico constituido
por la parte caudal del cordón nefrógeno (figura 5-3/5).
El extremo de la yema sufre más o menos una docena
de divisiones dicotómicas. Las ramas de los últimos
órdenes se convierten en los túbulos colectores del
riñón, mientras que las de los pocos primeros órdenes
se reabsorben después dentro de la expansión terminal
del conducto de una manera variable que explica las
formas específicas de la pelvis y los cálices renales. La
parte externa de la masa metanéfrica forma la cápsula
y el intersticio del riñón, mientras que la condensación
celular en la parte interna crea los cordones celulares
que se transforman en nefronas. Un extremo de cada
cordón celular hace contacto con un conducto conector
y, una vez que ocurre la canalización, se establece una
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Aparato urogenital
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Figura 5-3. Diferenciación del mesodermo intermedio. 1, Pronefros;
2, mesonefros, segmentado cranealmente pero continuo caudalmente; 3, metanefros; 4, conducto pronéfrico (luego mesonéfrico); 5,
yema ureteral; 6, uraco.
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Figura 5-1. Órganos urinarios y reproductores masculinos (perro). 1,
Riñón derecho; 2, uréter; 3, vejiga; 4, testículo; 5, epidídimo; 6, funículo (cordón) espermático; 7, anillo vaginal; 8, conducto deferente; 9,
próstata; 10, cuerpo esponjoso; 11, m. retractor del pene; 12, cuerpo
cavernoso; 13, glande; 13´, bulbo del glande; 14, hueso peniano; 15,
cavidad prepucial; 16, prepucio; 17, recto.
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Figura 5-2. Órganos urinarios y reproductores femeninos (perra). 1,
Riñón derecho; 2, uréter; 3, vejiga; 4, ovario; 5, tuba uterina; 6, cuerno uterino; 7, cuello; 8, vagina; 9, uretra; 10, vestíbulo; 11, clítoris; 12,
vulva; 13, proceso vaginal; 14, recto.
vía continua (figura 5-6). El otro extremo de la nefrona es invaginado por un ovillo vascular derivado de una
rama local de la aorta; este ovillo da origen al glomérulo renal (figura 5-27).
Las vías urinarias inferiores se forman por la división
horizontal de la región cloacal del intestino posterior. La
división se efectúa por el crecimiento caudal de una cuña
de mesodermo presente dentro del ángulo entre el intestino posterior y la yema alantoica. Esta cuña, el septo
(tabique) urorrectal, alcanza finalmente la membrana
cloacal, que se divide entonces en sus partes dorsal (anal)
y ventral (urogenital) (figura 5-5/9). El sitio de fusión se
B
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Figura 5-4. Vistas A, ventral y B, lateral del techo abdominal en un
embrión de cerdo de 2.5 cm. El conducto pronéfrico drena en el
mesonefros y ahora se llama más adecuadamente conducto mesonéfrico. 1, Gónada en desarrollo; 2, mesonefros; 3, conducto mesonéfrico; 4, conductos paramesonéfricos; 5, metanefros; 6, uréter.
corresponde con el cuerpo perineal. Cuando la membrana anal se rompe, la vía dorsal se convierte en un canal
rectoanal continuo. Una ruptura similar de la membrana
urogenital proporciona la vía ventral con una abertura
separada hacia la superficie del cuerpo. Esta vía urogenital se diferencia en una parte craneal, la vejiga y la alantoides futuras, y una parte caudal, de la que se formará la
uretra.
La vejiga aparece entonces como un ensanchamiento
que se continúa cranealmente con el conducto alantoideo y caudalmente con una uretra no dilatada. El conducto alantoideo o uraco (figura 5-3/6) puede seguirse a
través de la abertura umbilical hasta una expansión
extraembrionaria (la alantoides) en la cual se acumula la
orina y que se expulsa al nacimiento. La parte del conducto en el interior del feto se atrofia entonces, y al final
queda representada sólo por la cicatriz o señal sobre el
vértice de la vejiga. La parte caudal del primordio se
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transforma en la uretra: la uretra completa en la hembra,
pero sólo la corta uretra pélvica en el macho (en el que
la uretra peniana se desarrolla con el sistema genital). Las
posiciones definitivas de las aberturas de los conductos
mesonéfrico y metanéfrico son resultado de la incorporación de sus extremos inferiores dentro del conducto
más grande. El reordenamiento lleva a la abertura del
conducto metanéfrico (uréter) dentro de la vejiga, mientras que la del conducto mesonéfrico (conducto deferente) se sitúa más caudalmente dentro del seno urogenital
(figura 5-5). En este proceso, el mesodermo del conducto mesonéfrico proporciona el epitelio del trígono dorsal
(pág. 183) de la vejiga, mientras que el epitelio de la porción restante es proporcionado por el endodermo del
intestino posterior. Las capas externas de la pared de la
vejiga se diferencian a partir de mesodermo local.
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Figura 5-5. Desarrollo del metanefros a partir de dos primordios (cordón metanéfrico y yema ureteral). Nótese la involución gradual del
mesonefros. 1, Metanefros; 2, yema ureteral (futuro uréter); 3, conducto mesonéfrico (deferente); 4, recto; 5, cloaca; 5´, membrana cloacal; 6, seno urogenital; 7, gónada; 8, resto del mesonefros (futuro
epidídimo); 9, septo (tabique) urorrectal; 10, membrana anal; 11,
membrana urogenital.
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Aunque el sexo genético del embrión queda decidido
cuando se combinan los gametos masculino y femenino,
los estadios tempranos de la diferenciación morfológica de
los órganos reproductores siguen un patrón indiferenciado
que es común para los dos sexos. En ambos, el primordio
gonadal aparece como un engrosamiento del epitelio celómico sobre la cara medial del mesonefros. Se proyecta
como una protuberancia cuando prolifera el mesénquima
subyacente (figura 5-7/A,5). Unos cordones de células
que se desarrollan a partir del epitelio que la cubren penetran en el interior de la protuberancia (figura 5-7, B/5).
Estos cordones incorporan rápidamente las células germinales primordiales, las cuales, de manera más bien sorprendente, tienen un origen distante en el endodermo de una
porción restringida del saco vitelino, en donde se hacen
identificables debido a su gran tamaño. Alcanzan la gónada mediante migración sobre el intestino y su mesenterio,
pero es posible también que su transporte se lleve a cabo
a través del torrente sanguíneo.
Una indicación temprana de que la gónada se convertirá en testículo la proporciona una notoria condensación
mesenquimatosa (túnica albugínea) por debajo del epitelio
celómico. En este momento, aislados del epitelio superficial, los cordones aumentan en tamaño y en la complejidad
de su disposición (figura 5-8/3). Se conectan con un plexo
o red dentro del testículo. Por otro lado, el plexo hace contacto con los extremos ciegos de unos cuantos túbulos, los
pocos que han sobrevivido a la involución general del
mesonefros (figura 5-8, B/3-5). La diferenciación en el
interior de los cordones celulares permite reconocer dos
linajes de células. Uno de éstos proporciona las células sustentaculares (de Sertoli) de los túbulos seminíferos; el
segundo, con la contribución de las células germinales del
primordio, proporciona el epitelio germinal. Durante el
desarrollo fetal, las células germinales primordiales se diferencian en gonocitos, los cuales, después del nacimiento,
© Editorial El
Figura 5-6. Esta serie de dibujos esquemáticos muestra las conexiones entre nefronas en desarrollo (1) y ramas (2) de la yema ureteral. Nótese la división dicotómica del sistema de drenaje (yema
ureteral).
DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS
REPRODUCTORES DEL MACHO
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Figura 5-7. A, Desarrollo temprano de la gónada indiferente. B,
Invasión de la gónada por cordones epiteliales, que entonces incorporan células germinales primordiales. 1, Aorta; 2, penacho capilar
(en la nefrona); 3, nefrona (túbulo); 4, conducto mesonéfrico; 5,
gónada; 6, conducto paramesonéfrico; 7, intestino.
dan origen a los espermatogonios. En la pubertad, los
espermatogonios proliferan y se diferencian en células que
sufren meiosis y espermiogénesis para formar los gametos
masculinos (figura 5-39). Si se realizan secciones a través
del testículo adulto se observan los túbulos seminíferos
cortados en varios planos. Las paredes de los túbulos, muy
contorneados, están revestidas de epitelio germinal estratificado que consta de células en varios estadios de diferenciación. Las células sustentaculares de Sertoli nutren las
células germinales. Puede identificarse un tipo adicional de
células. Éstas, las células de Leydig, producen la hormona
es-teroidea testosterona, que es fundamental para que continúe la espermatogénesis. Sus progenitoras, como las propias de las células de Sertoli y las germinales primordiales,
presumiblemente migran a partir del mesonefros durante
el desarrollo fetal para incrustarse en un intersticio mesenquimatoso, mientras que, alrededor de la pubertad, cuando
se inicia el proceso de la espermatogénesis, se desarrolla
Aparato urogenital
170
una segunda generación de células de Sertoli. La formación
inicial de los cordones seminíferos es seguida en la vida
fetal posterior por la canalización de los cordones, lo que
crea una serie de vías que llevan al conducto mesonéfrico,
el cual entonces se convierte en la salida de los gametos
producidos por el testículo. Las porciones periféricas de los
cordones se convierten en los túbulos seminíferos, las
porciones centrales en la red testicular, y los túbulos mesonéfricos en los conductillos eferentes (figura 5-8, C). La
primera parte del conducto mesonéfrico se enrolla y forma
el conducto del epidídimo dentro del denso tejido conectivo de ese órgano; la porción restante mantiene un curso
más recto y, como el conducto deferente (figura 5-5/3), se
abre dentro de la parte de la cloaca que se convierte en el
seno urogenital (figura 5-5/6). La proliferación glandular
del revestimiento del conducto hacia su terminación produce un engrosamiento ampolloso, mientras que en la
mayoría de las especies, pero no en los carnívoros, una
gemación subterminal se agranda para convertirse en la
glándula vesicular (figura 5-9/5). En algunas especies persiste una vía corta final, el conducto eyaculador, mientras
que en otras ciertos ajustes tardíos hacen que los conductos deferente y vesicular se abran por separado. El crecimiento gonadal hace que el testículo penda dentro de un
pliegue (mesorquio) que se origina del mesonefros en involución. El conducto es llevado dentro de ese pliegue de sostén, el cual en su tramo caudal se inclina medialmente para
formar con su vecino el pliegue genital del peritoneo que
ayuda a subdividir la cavidad peritoneal de la pelvis. El testículo migra después fuera del abdomen (pág. 173) antes
del comienzo de la espermatogénesis.
La división de la cloaca ya se describió (pág. 147). La
parte caudal del seno constituye la porción pélvica de la
uretra. Evaginaciones de su revestimiento se diferencian
en la próstata y las glándulas bulbouretrales, de una
manera característica para cada especie (figura 5-9). La
parte mayor de la uretra del macho se encuentra dentro
del pene y tiene un origen distinto. En el estadio indiferenciado, se producen engrosamientos alrededor del
borde de la membrana urogenital (figura 5-10). Un
engrosamiento, ventral y mediano, constituye la protuberancia genital o tubérculo genital (fálico) (figura 510/1), que da origen a la mayor parte del pene; otros
engrosamientos, que se encuentran en una posición más
lateral, constituyen el escroto. Otro pliegue urogenital,
que aparece medial a cada protuberancia escrotal, realiza una contribución adicional al pene. Un surco se
extiende a lo largo de la superficie dorsal (al principio)
del tubérculo genital y se cierra en forma gradual por la
aproximación y fusión de estos pliegues urogenitales.
Este proceso es bastante complejo, ya que el revestimiento de la uretra peniana lo proporciona una prolongación del endodermo del seno urogenital, aunque las
protuberancias iniciales tienen cubiertas ectodérmicas.
El cuerpo esponjoso de la uretra peniana continúa directamente en el tejido bulbar de la uretra pélvica, mientras
que el cuerpo esponjoso (cavernoso) del pene se forma
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Figura 5-8. Tres estadios en el desarrollo del testículo. A, Los cordones epiteliales están aislados del epitelio superficial por la formación de la
túnica albugínea. B, Cordones epiteliales, red testicular y túbulos mesonéfricos están interconectados entre sí. C, Los cordones epiteliales se
convierten en los túbulos seminíferos y el mesonefros se transfoma gradualmente en parte del epidídimo. 1, Epitelio del celoma; 2, túnica albugínea; 3, cordones epiteliales, túbulos seminíferos; 4, red testicular; 5, túbulos mesonéfricos de los conductillos eferentes; 6, conducto mesonéfrico (después deferente); 7, conducto paramesonéfrico; 8, resto craneal de los túbulos mesonéfricos (conductillos aberrantes); 8´, resto de
6 (apéndice del epidídimo); 9, resto caudal (paradídimo).
Los estadios iniciales del desarrollo gonadal en el caso
de la hembra son semejantes a los que se han descrito
para el macho. Después, los cordones celulares se fragmentan en grupos de células, cada uno alrededor de
una célula germinal inmigrante. Los cordones penetran
menos profundamente en el interior de la gónada que
en el macho. Los folículos primordiales se forman
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS
REPRODUCTORES DE LA HEMBRA
aquí. La formación de la red es menos notoria en el
ovario y, puesto que no se establece ninguna conexión
con los túbulos mesonéfricos, no se crea una salida
tubular ininterrumpida para la descarga de gametos
(figura 5-12).
En consecuencia, la ruptura folicular libera los
gametos femeninos en la superficie del ovario mediante la rotura de tejido, un proceso que se facilita por la
ausencia de una túnica albugínea gruesa. La misma
característica permite la formación de nuevos cordones
sexuales, con el establecimiento de folículos adicionales, durante gran parte de la vida prenatal; de hecho, en
ciertas especies este proceso puede continuar durante
algún tiempo después del nacimiento. Aún así, finalmente termina y el número de gametos femeninos se
encuentra entonces en su máximo; posteriormente se
reduce por atresia y, en mucho menor grado, a través de
la ovulación. El descenso del ovario está muy limitado
en la mayoría de las especies, pero es máximo en los
rumiantes, en los cuales los ovarios se desplazan caudalmente hasta los límites entre el abdomen y la pelvis. El
sistema de conductos de la hembra consiste en mayor
medida en los conductos paramesonéfricos (figura 512/7), los cuales sólo tienen importancia vestigial en el
macho. Se desarrollan primero por invaginación del
epitelio celómico lateral a los conductos mesonéfricos,
y de manera secundaria mediante crecimiento activo
hacia el seno urogenital dentro de los pliegues genitales. Por el contrario, los conductos mesonéfricos sufren
regresión en una secuencia craneocaudal (figura 5-13),
y sólo sobreviven restos dentro de los ligamentos
© Editorial El
dentro de la protuberancia genital. Las protuberancias
laterales crecen y se juntan para formar el escroto, que
conserva evidencia de su origen bilateral en un rafe y un
tabique medianos.
La diferenciación del sistema del conducto eferente del macho, las glándulas accesorias y los genitales
externos depende de la presencia de testosterona, la
hormona sexual masculina producida por los testículos
en desarrollo. Los testículos producen también varias
otras hormonas, entre ellas la hormona antimülleriana
(AMH, por sus siglas en inglés) y el factor 3 tipo insulina (descendina), responsables, respectivamente, de la
desaparición del conducto de Müller y de la evaginación del gubernáculo. Sin la exposición a estas tres hormonas, el tracto genital evolucionaría en la dirección
del de la hembra. La eliminación de la hipófisis por
decapitación en el periodo fetal no altera la producción de estas hormonas por los testículos (figura 5-11,
A-B).
Capítulo 5
Aparato urogenital
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Figura 5-9. Diferenciación del seno urogenital. Nótense la gemación
de la próstata y las glándulas bulbouretrales y la expansión del tubérculo genital. Los conductos paramesonéfricos involucionados están
señalados por las líneas de trazo discontinuo. 1, Testículo; 2, epidídimo; 3, conducto deferente; 4, gubernáculo; 5, glándula vesicular; 6,
próstata; 7, glándula bulbouretral; 8, seno urogenital (uretra); 9,
tubérculo genital; 10, vejiga.
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Figura 5-10. Desarrollo de los genitales externos masculinos. 1,
Tubérculo genital; 2, pliegue cloacal; 3, pliegue urogenital; 4, engrosamiento lateral (escrotal); 5, ano; 6, escroto; 7, surco que se cierra
para formar la uretra peniana; 8, glande.
B
Figura 5-11. A, Feto de cerdo (cerca de término), decapitado in utero
a los 42 días. B, El feto mostrado en A con área inguinal disecada
para mostrar los gubernáculos no afectados por la escisión de la
hipófisis: 1, Testículo; 2, gubernáculo.
anchos y en la pared vaginal (conductos de Gardner,
conductos longitudinales del epoóforo), en donde en
ocasiones son el sitio de procesos anómalos. La porción
craneal de cada conducto paramesonéfrico corre lateral
al conducto mesonéfrico, pero lo cruza más caudalmente en donde se inclina para encontrarse y fusionarse con
su homólogo (figura 5-14/6). El extremo craneal de
cada conducto paramesonéfrico continúa abierto a la
cavidad peritoneal (abertura abdominal de la tuba uterina), mientras que el extremo caudal del conducto
unido al principio termina en un fondo de saco contra
una protuberancia sólida de la pared dorsal del seno
urogenital (figura 5-15). Las tubas uterinas y los cuernos, el cuerpo y el cuello del útero se forman a partir de
los conductos paramesonéfricos; sus porciones caudales
se fusionan en un grado que varía entre las especies y
explica la forma y proporciones muy diferentes del
útero de los animales adultos (pág. 199) (figura 5-16).
El pliegue genital de soporte se convierte en el ligamento ancho con sus distintas partes. La luz vaginal
aparece dentro de la sólida protuberancia a partir del
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Figura 5-13. Diferenciación del conducto paramesonéfrico e involución del conducto mesonéfrico. 1, Tejido intersticial del ovario; 2, folículos primitivos; 3, red del ovario; 4, infundíbulo; 5, tuba uterina; 6,
cuerno uterino (4, 5 y 6, diferenciados del conducto paramesonéfrico); 7, restos de los túbulos y conducto mesonéfricos (epoóforo y
paroóforo).
7
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C
D
Figura 5-12. Estadios sucesivos en el desarrollo del ovario. 1,
Epitelio celómico; 2, cordones epiteliales, penetrando (A) y regresando (B); 3, Segunda formación de cordones sexuales (C); 4, folículos
primitivos; 5, restos de túbulos msonéfricos; 6, conducto mesonéfrico; 7, conducto paramesonéfrico (D).
tomía humana, involucionan –con una posible salvedad
para la perra–. Los labios de la vulva de las especies
domésticas se originan en los pliegues urogenitales (figura 5-17/3) que aparecen mediales a los engrosamientos
laterales y que se corresponden con los labios menores
de la mujer.
PROCESO DE DESCENSO TESTICULAR
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
El descenso del testículo a una posición intraescrotal es
necesario en la mayoría de los mamíferos para una
fecundidad normal. El proceso depende de la existencia
de una condensación mesenquimatosa, el gubernáculo
testicular, dentro de un desprendimiento del pliegue
genital que lleva desde el testículo hasta el canal inguinal
y a través de él (figura 5-18). En un periodo crítico del
desarrollo (el cual varía en su inicio entre las distintas
especies), la porción distal del gubernáculo, que se
extiende a través del canal inguinal hasta la región inguinal, crece mucho y muy rápido (figura 5-19, A-B). El
gubernáculo es invadido por una prolongación del revestimiento peritoneal del abdomen. De esta manera se
forma el proceso vaginal, que proporciona el espacio al
que será arrastrado el testículo (figura 5-18/3). La invasión por el proceso vaginal divide al gubernáculo en tres
partes: la parte proximal (propia), que está rodeada por
el revestimiento peritoneal interno (el futuro peritoneo
© Editorial El
seno, aunque una partición de tejido, el himen, puede
persistir cerca de la unión con los conductos paramesonéfricos fusionados. El himen está presente sólo en las
hembras vírgenes y rara vez se forma bien en las especies domésticas. Se discute acerca de la contribución de
los epitelios urogenital y paramesonéfrico en el revestimiento de la vagina en la hembra adulta, y algunos
sugieren que el límite puede dividir regiones con diferentes respuestas a las influencias hormonales que se
observan en algunas especies.
El seno urogenital se convierte en el vestíbulo con
un cambio posterior relativamente pequeño. Unas protuberancias epiteliales forman las glándulas vestibulares de
una manera que varía entre las especies. Las partes genitales externas se forman de las mismas estructuras que
en el macho; aparecen primero el tubérculo genital y los
pliegues laterales (engrosamientos) (figura 5-17). El primero de ellos forma el clítoris, mientras que los pliegues
laterales, que dan origen a los labios mayores de la ana-
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Figura 5-14. Secciones transversales (desde craneal a caudal) a través de la parte caudal del abdomen, que muestran la creación del
pliegue genital en el embrión femenino. 1, Tubo neural; 2, notocorda;
3, aorta; 4, gónada; 5, conducto mesonéfrico (en regresión); 6, conducto paramesonéfrico (fusionado en la sección caudal); 7, intestino;
8, pliegue genital.
Aparato urogenital
174
aunque durante un tiempo todavía es posible su regreso
al abdomen. El descenso es completo e irreversible una
vez que el centro del gubernáculo ha involucionado
(figura 5-20). Una involución del gobernáculo a su debido tiempo es por tanto tan indispensable para el descenso normal como lo es la tumefacción previa. Puesto que
el momento oportuno es crítico y el proceso está sujeto
a varias perturbaciones, no es sorprendente que la retención abdominal y el descenso anormal sean circunstancias relativamente frecuentes. El hecho de que el
testículo no aparezca en la región inguinal se conoce
como criptorquidia (testículo oculto). Ésta puede ser
unilateral o bilateral y presentar el testículo retenido
dentro del abdomen o atrapado en el canal inguinal.
Como resultado de la mayor temperatura a la que queda
expuesto un testículo no descendido, no se inicia la
espermatogénesis en la pubertad. Este estado es indeseable y, aunque los animales con criptorquidia unilateral
pueden ser fértiles, deben ser excluidos de la cría ya que
este estado es hereditario.
En el sexo femenino se forman estructuras similares,
pero no se desarrollan de manera significativa, a excepción de la perra entre los mamíferos domésticos, en la
que la existencia del proceso vaginal es en ocasiones problemática (pág. 461).
En varias especies, en caso de preñez gemelar la circulación de los dos fetos puede estar interconectada, de
lo que resulta no sólo el intercambio de células sino también de hormonas (figura 29-18). La influencia hormonal del feto macho puede interferir en el desarrollo de la
gemela hembra. En bovinos el resultado puede ser freemartinismo, en el cual el ovario y el sistema de conductos femeninos presenta notable subdesarrollo o falta por
completo. También puede ocasionar crecimiento de los
gubernáculos en la gemela (figura 35-8, A-B). Muy rara
vez, esto también ocurre en un feto de cerdo del sexo
femenino que está interconectado con uno masculino in
utero.
ÓRGANOS URINARIOS
visceral) del proceso; la segunda parte (vaginal), que
rodea al revestimiento peritoneal externo (el futuro peritoneo parietal) del proceso; y la tercera parte (infravaginal), que se ubica distal a la invaginación y por ello se
continúa con las demás porciones. La protuberancia del
gubernáculo comienza distalmente, obligándolo a ejercer
presión en la pared del cuerpo hacia el anillo superficial
del canal inguinal. Esto desplaza el testículo distalmente,
hacia la entrada abdominal del canal inguinal. La protuberancia entonces se alarga proximalmente de manera
gradual y, cuando alcanza su máximo, la porción adyacente al testículo (y dentro del canal inguinal) es tan
gruesa como el mismo testículo (figura 5-19, A-B). En
este estadio, cualquier ligero incremento en la presión
intraabdominal puede ser suficiente para rechazar al testículo del abdomen y llevarlo dentro del canal inguinal,
El aparato urinario comprende un par de riñones que
forman la orina a partir de la sangre; los uréteres, que
transportan la orina desde los riñones; la vejiga, en donde
se almacena la orina hasta que puede ser evacuada convenientemente; y la uretra, a través de la cual la orina
pasa al fin al exterior. Puesto que casi toda la uretra masculina lleva también las células y productos propios de la
reproducción, es común describirla con los órganos
reproductores.
RIÑONES
Los riñones tienen como función primaria el mantenimiento del medio interno. Lo hacen filtrando el plas-
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Figura 5-15. La fusión de los conductos paramesonéfricos con un primordio del seno urogenital forma la vagina. 1, Recto; 2, parte caudal del
seno urogenital (vestíbulo); 3, parte craneal del seno urogenital (vejiga, uretra); 4, primordio desde el seno urogenital; 5, conductos paramesonéfricos fusionados; 6, vagina; 7, cuello uterino; 8, cuerno uterino.
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Figura 5-16. Diferentes grados de fusión de los conductos paramesonéfricos. A) Útero doble (conejo). B) Útero bicorne (cuerpo
pequeño: cerda, vaca). C) Útero bicorne (cuerpo grande; yegua).
D) Útero simple (mujer). 1, Infundíbulo; 2, tuba uterina; 3, cuerno
uterino; 4, sitio de fusión de los dos conductos; 5, cuello; 6, vagina;
7, vestíbulo.
ma, extrayendo inicialmente un enorme volumen de
líquido antes de someter este ultrafiltrado a un procesamiento posterior en el que las sustancias útiles se
reabsorben de manera selectiva, las sustancias de desecho se concentran para su eliminación y el volumen se
ajusta mediante la conservación del agua suficiente
para mantener la composición del plasma dentro de los
parámetros apropiados. Algunas cifras pueden dar una
idea de las dimensiones de esta función. En los perros
grandes (y otros animales de tamaño similar), los riñones perfunden en forma diaria de 1 000 a 2 000 L de
sangre; los 200 a 300 L de líquido que son filtrados de
ese volumen son más tarde reducidos mediante la
reabsorción hasta que sólo queden 1 o 2 L de orina que
se eliminará.
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Figura 5-17. Desarrollo de los genitales externos femeninos. 1,
Tubérculo genital; 2, pliegue de la cloaca; 3, pliegue urogenital; 4,
engrosamiento lateral; 5, ano; 6, labios de la vulva; 7, clítoris.
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Figura 5-18. Representación esquemática del testículo y el gubernáculo dentro del pliegue peritoneal en el que ocurre el descenso. 1,
Testículo; 2, gubernáculo; 2´, porción propia; 2´´, porción infravaginal;
2´´´, porción vaginal; 3, proceso vaginal; 4, arteria testicular.
La función endocrina de los riñones consiste en la
producción y liberación de dos hormonas: la renina, que
tiene un cometido vital en la regulación de la presión
arterial sistémica, y la eritropoyetina, que interviene en
la eritropoyesis. Ambas se producen dentro de los complejos yuxtaglomerulares, regiones localizadas de íntima
asociación entre las arteriolas y formadas por la unión de
los capilares glomerulares aferentes con porciones adyacentes de los túbulos convolutos (contorneados) distales
(pág. 222 ).
Los riñones son glándulas firmes, de color marrónrojizo, cuyo aspecto varía considerablemente entre los
mamíferos (figura 5-21). La forma más familiar, y que ha
introducido el término “en forma de riñón” en el vocabulario de uso común, se encuentra en el perro (figura 521, D), el gato y los pequeños rumiantes. Los riñones del
cerdo (figura 5-21, C) son una versión mucho más aplanada, mientras que los del caballo (figura 5-21, E) son
más parecidos a un corazón. Por el contrario, los riñones
de los bóvidos (figura 5-21, B) son muy distintos y tienen una superficie profundamente surcada que perfila
muchos lóbulos. Algunas especies marinas (figura 5-21,
A) muestran una subdivisión incluso mayor, que se asemeja a racimos de uvas con los lóbulos sólo ligeramente
fusionados y mantenidos juntos principalmente por el
“tallo” ramificado.
Los riñones suelen estar situados contra el techo
abdominal, uno a cada lado de la columna vertebral y
predominantemente en la parte ventral de la región
B
Figura 5-19. Etapas en el proceso de las tumefacciones del gubernáculo. Testículos y gubernáculos han pasado el conducto inguinal.
Área inguinal del cachorro neonato. A, 1, Testículo; 2, gubernáculo
expuesto. B, testículo y gubernáculo de un feto de cerdo (110 días).
lumbar, aunque a menudo se desplazan hacia craneal
por debajo de las últimas costillas. Sus posiciones cambian con los movimientos del diafragma, y con cada
respiración se mueven hasta quizá una distancia equivalente a la mitad de la longitud de una vértebra. Rara
vez son simétricos; en los animales domésticos, excepto en los cerdos, el riñón derecho es más craneal que el
izquierdo en cerca de la mitad de la longitud de un
riñón, si se compara con su homólogo. El extremo craneal del riñón derecho suele ajustarse a una fosa del
hígado, la cual ayuda a fijar su posición. El izquierdo,
que no tiene tal alojamiento, es más móvil y más proclive a quedar suspendido dentro del abdomen. El
riñón izquierdo suspendido de los rumiantes está apretado en la mitad derecha del abdomen debido al enorme desarrollo del estómago. En general, los riñones
presionados contra el techo del abdomen son principalmente retroperitoneales, mientras que los suspendidos a un nivel más bajo tienen una cubierta peritoneal
más amplia (figura 5-22).
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Figura 5-20. Estadios sucesivos en la regresión del gubernáculo en
el feto de cerdo. Obsérvese la migración del testículo causada por
esa regresión. 1, Testículo y epidídimo; 2, gubernáculo; 2´, porción
propia; 2´´, porción infravaginal; 2´´´, porción vaginal; 3, proceso
vaginal; 4, ligamento de la cola del epidídimo; 5, ligamento propio del
testículo.
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Cada riñón se sitúa dentro de un repliegue de la
fascia sublumbar, el cual también contiene una cantidad considerable de grasa, a veces suficiente para
cubrir por completo el riñón. La grasa lo protege contra la distorsión ocasionada por las presiones de los
órganos vecinos. La superficie de un riñón suele ser
suavemente convexa, excepto por una indentación del
borde medial. Esta indentación conduce a un espacio
encubierto (el seno renal; figura 5-23) ocupado por el
origen dilatado (la pelvis renal) del uréter, los vasos y
los nervios que pasan al hilio renal y desde éste, y por
más grasa.
La organización general del riñón se muestra de
modo más adecuado en un corte que divida el órgano en
dos “mitades”, una dorsal y otra ventral. Tal corte muestra que el parénquima está encerrado dentro de una dura
cápsula fibrosa. La cápsula restringe la capacidad del
riñón de expandirse; la inflamación que se presenta en
ciertos estados patológicos tiende por ello a comprimir el
tejido y a estrechar las vías internas. La cápsula se desprende con facilidad del riñón sano, pero se adhiere en
las áreas donde la parte sólida subyacente ha cicatrizado
debido a lesiones previas.
El parénquima está dividido de modo visible en
una corteza, externa, y una médula, interna (figura 523). La corteza se distingue por su color marrón-rojizo
y por su aspecto finamente granular. La médula consta
de una zona externa, oscura y violácea, de la que salen
unas bandas (rayos medulares) que se introducen en la
corteza y una zona interna más pálida, de color rojogrisáceo y radialmente estriada que se extiende hacia el
seno renal. La disposición macroscópica de la médula
renal muestra diferencias muy notorias entre las especies. En muchas de ellas, la médula está dispuesta como
varias (e incluso muchas) masas discontinuas, cada una
con forma cercana a la piramidal. En los riñones de este
tipo, una porción de la corteza se asocia con cada pirámide renal y cubre su base, con la cara dirigida hacia la
superficie externa. El vértice de la pirámide apunta
hacia el seno renal y forma una papila que encaja en el
cáliz renal, que es una expansión en forma de copa de
la pelvis renal. Cada pirámide medular con su corteza
asociada constituye un lóbulo renal. Los riñones que
conservan esta organización se conocen como multipiramidales o multilobulares. En algunos riñones multipiramidales, como los del bovino (figura 5-23, A), los
límites entre los lóbulos se reconocen por las fisuras
que penetran desde la superficie; en otros, incluidos los
del cerdo, no hay evidencia externa de lobulación (figura 5-23, B).
Todos los riñones de los mamíferos pasan por una
fase multipiramidal en su desarrollo, aunque en la
mayoría de las especies el número de lóbulos se reduce después en forma drástica (figura 5-24). En algunas
especies, como perro, caballo y oveja, todas las pirámides se fusionan al final para formar una masa medular
única que confina la corteza a la periferia, en donde
forma una envoltura continua. Incluso este tipo unipiramidal o unilobular de riñón conserva alguna evidencia de su compleja ontogenia; un ligero festoneado de
la unión corticomedular (acentuado por las arterias
que señalan los límites interlobulares) muestra el sitio
en donde se fusionaron las pirámides. La fusión une las
papilas en una cresta común (figuras 5-25 y 5-26) que
puede estar modelada de manera que revele su origen;
así ocurre en el perro, pero no en el caballo.
Las unidades funcionales dentro del riñón se conocen como túbulos renales o nefronas. Estos túbulos
epiteliales están sostenidos por un intersticio de tejido
conectivo, y se calcula que ascienden a varios cientos
de miles o incluso un millón en los riñones de perro. La
estructura y las funciones de la nefrona se describen
más adecuadamente en los textos de anatomía y fisiología microscópicas; sólo se mencionan aquí algunos
aspectos, en particular los que pueden observarse a
simple vista.
Cada nefrona comienza con una expansión en fondo
de saco que es invaginada por un ovillo de capilares que
se conocen como glomérulo (figuras 5-27/1 y 5-28). El
Capítulo 5
Aparato urogenital
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B
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C
D
E
Figura 5-21. Riñón de delfín (A), bovino (B), cerdo (C), perro (D) y caballo (E).
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R
L
Figura 5-22. Representación esquemática de la posición de los riñones respecto a la cavidad peritoneal. 1, Intestino; 2, riñón derecho
(retroperitoneal); 3, riñón izquierdo (intraperitoneal: péndulo o “flotante”).
glomérulo y su cubierta epitelial constituyen juntos un
corpúsculo renal (figura 5-27/1 ), una estructura lo bastante grande para ser apreciada a simple vista, en especial si los capilares están congestionados. Los corpúsculos
están diseminados a través de toda la corteza y le dan a
ésta un aspecto finamente granular.
La porción restante de la nefrona forma un largo
túbulo diferenciado en varios segmentos sucesivos. El primero, el túbulo convoluto (contorneado) proximal, es
muy tortuoso y se localiza cerca del corpúsculo del que
emerge (figura 5-27/2). Esta porción se estira gradualmente y entra en uno de los estrechos rayos que penetran en
la corteza desde la médula. El túbulo forma entonces un
asa larga en forma de horquilla (el asa de Henle de la
nomenclatura tradicional) dentro de la médula. La primera parte del asa, el extremo descendente, es relativamente
estrecha y corre a través de la médula para aproximarse a
la papila renal antes de girar hacia atrás. El extremo ascendente es por lo general más grueso (aunque el cambio del
calibre no tiene que coincidir por necesidad con el cambio
en la dirección) y corre hacia atrás para alcanzar el rayo
medular. Al abandonarlo, el túbulo forma una segunda
porción llamada túbulo convoluto (contorneado) distal,
que también se sitúa cerca del corpúsculo de origen (figura 5-27/4). Una corta sección corre entonces para unirse a
un túbulo colector dentro del rayo medular. Cada túbulo
179
Parte I
Anatomía general
B
A
D
E
C
Figura 5-23. Corte de un riñón. Nótese que la complejidad de la pelvis renal disminuye del bovino al caballo. Bovino (espécimen plastinado)
(A), cerdo (B), perro (C), gato (D), caballo (E).
C
B
E
Figura 5-24. Moldes de corrosión de la pelvis renal de: A, Delfín; nótese la pelvis renal ramificada con muchos cálices. B, Bovino; nótense los
conductos papilares que se extienden desde los cálices. C, Cerdo; la pelvis renal se hace confluente; nótense una vez más los conductos papilares. D, Perro; la pelvis renal es una cavidad, pero nótense los bordes entre las papilas renales. E, Caballo; una pelvis renal simple y muchos
conductos papilares se abren en la pelvis renal.
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Figura 5-25. Molde de corrosión de un riñón canino. La pelvis renal
y el uréter están llenos de plástico amarillo. Nótense las indentaciones en la pelvis que corresponden con las crestas de las papilas
renales. Las ramificaciones de la arteria renal (rojo) son claramente
visibles.
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Figura 5-27. Dibujo esquemático de un lóbulo renal. 1, Glomérulo;
1´, corpúsculo renal; 2, túbulo convoluto proximal; 3, extremo descendente de la nefrona; 3´, extremo ascendente; 4, túbulo convoluto
distal; 5, túbulo colector; 6, conducto papilar; 7, arteria renal; 8, arteria interlobular; 9, arteria arqueada; 10, arteria interlobulillar; 11,
Plexo capilar.
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Figura 5-26. Molde de corrosión de pelvis renal, arteria renal y venas
renales de una cabra. Las depresiones de los bordes de las papilas
renales son claramente visibles.
colector (figura 5-27/5), el cual sirve a muchas nefronas,
corre a través de la médula antes de abrirse en un vaso más
grande, un conducto papilar, cerca del vértice (figura 527/6). Una cantidad grande y variada de conductos papilares drena en la pelvis renal. Los conductos papilares pueden hacerse claramente discernibles en especímenes de
inyección de resina (figura 5-24). Las áreas perforadas (cribiformes) en donde descargan están confinadas a los vértices de papilas independientes o a áreas específicas de una
cresta común.
Las variaciones en la localización de los corpúsculos
y en longitud y proporciones globales de los túbulos tienen importancias funcionales que no nos es posible analizar aquí.
Cada riñón está irrigado por una arteria renal, derivada de la aorta abdominal, que puede transportar la sorprendente cantidad de bastante más de una décima parte
Figura 5-28. Micrografía electrónica de barrido de un molde de corrosión de un glomérulo renal de rata.
181
Parte I
Anatomía general
del gasto total del ventrículo izquierdo. La arteria renal se
divide en varias arterias interlobulares (peripidamidales o
lobulares) (figura 5-27/8) que siguen las divisiones, anteriores o existentes, entre las pirámides renales en la unión
corticomedular. Estos vasos son prominentes en secciones
macroscópicas del riñón. Dan origen a ramas conocidas
como arterias arqueadas, las cuales se curvan sobre las
bases de las pirámides (figura 5-27/9). Éstas a su vez dan
nacimiento a numerosas arterias interlobulillares que irrigan las unidades o lobulillos en que la corteza es dividida
por los rayos medulares (figura 5-27/10). Cada arteria
interlobulillar da origen a muchas otras ramas que irrigan
los glomérulos individuales. Los capilares glomerulares se
reúnen en un vaso emisario en el polo distal del glomérulo y entonces irrigan un nuevo plexo capilar alrededor de
los túbulos (figura 5-27/11). El flujo de sangre a través de
este segundo lecho capilar ocurre a contracorriente del
sentido del flujo urinario. Los vasos que emergen de los
corpúsculos yuxtamedulares (los que se encuentran en la
capa más interna de la corteza) tienen especial importancia en la irrigación de la médula. La circulación renal es en
realidad más complicada de lo que aquí se describe y proporciona oportunidades para la circulación colateral. Sin
embargo, las arterias interlobulillares ciertamente son arterias terminales funcionales, y se piensa que tal vez las arterias interlobulares también lo sean.
Las venas, que conducen finalmente a la vena cava
caudal, son en general satélites. Los vasos linfáticos drenan en ganglios de la serie lumbar que acompaña a la
aorta. Los nervios simpáticos que inervan los riñones son
derivados del plexo celiacomesentérico y, de aquí, corren
a lo largo de las arterias renales. Las sinapsis pueden localizarse dentro de los ganglios nerviosos mayores o de los
ganglios nerviosos menores (aorticorrenales) en el interior de las porciones periféricas del plexo. El vago contribuye a la inervación parasimpática.
PELVIS RENAL Y URÉTER
VEJIGA URINARIA
La vejiga es un órgano distensible de almacenamiento y,
por tanto, no puede tener tamaño, posición o relaciones
constantes. La vejiga urinaria es pequeña y globular cuan-
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La parte tubular restante de cada uréter tiene un
calibre bastante regular. Sigue un curso ampliamente
sagital contra el techo abdominal, aunque puede mostrar
cambios bruscos ocasionales en su dirección. Cuando
alcanza la cavidad pélvica, el uréter gira medialmente
para entrar en el pliegue genital en el macho, y en el ligamento ancho en la hembra; esto lleva al uréter sobre la
superficie dorsal de la vejiga, dentro de la cual se abre
cerca del cuello (figura 5-30). En el macho pasa dorsal al
conducto deferente correspondiente.
El uréter penetra en la pared de la vejiga muy oblicuamente. La longitud del curso intramural lo protege de un
reflujo de orina hacia el uréter cuando se incrementa la
presión dentro de la vejiga (figura 5-31). Esto no impide el
llenado posterior de la vejiga, pues la resistencia es superada por las contracciones peristálticas de la pared ureteral.
La pared de la pelvis renal y del uréter posee una adventicia, externa, una muscular, media, y una mucosa, interna.
La cubierta muscular está bien desarrollada y, aunque su
peristaltismo ayuda a movilizar la orina a la vejiga, se puede
presentar un espasmo provocado por una irritación local
como la que ocurre a causa de un cálculo urinario.
© Editorial El
En bovinos, el uréter se forma por la unión de las cortas
vías que transcurren desde los cálices que rodean a las
papilas renales individuales (figura 5-24, B y 28-27). En
la mayoría de las especies domésticas, el uréter se origina en una expansión común, la pelvis renal, en la que
todos los conductos papilares se abren, aunque de diferentes maneras en distintas especies (figuras 5-24 y 2123). Pocas diferencias en la anatomía pélvica son de
importancia práctica. Sin embargo, en el perro y el gato
la forma de la pelvis renal adquiere una importancia de
la que carece en las demás especies debido a su fácil
representación en las radiografías. La pelvis renal de estos
animales está moldeada sobre la cresta renal y extiende
unas aletas dorsal y ventral a ella. Cada aleta muestra un
número de expansiones locales o nichos que están divididos entre sí por proyecciones de tejido renal (figura 529). Los nichos vecinos están también separados por los
vasos interlobulares.
Figura 5-29. Radiografía de la pelvis renal del perro. Nótense los
recesos pélvicos.
Capítulo 5
Aparato urogenital
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Figura 5-30. Radiografía de pelvis renales, uréteres y vejiga del perro.
do está totalmente contraída y entonces es notable por el
gran engrosamiento de sus paredes y la extensión insignificante de su luz. La vejiga contraída descansa sobre los
huesos púbicos; está confinada a la cavidad pélvica en las
especies más grandes, pero se extiende hasta el estómago
en los carnívoros. Cuando la vejiga se expande, adquiere
la forma de una pera, con un vértice craneal (ápice), un
cuerpo intermedio y un cuello caudal que se estrecha
hacia el orificio uretral interno en la unión con la uretra.
Aunque la distensión continua lleva una porción de la
vejiga siempre en aumento hacia dentro del abdomen, el
cuello permanece fijo dentro de la pelvis gracias a su continuidad con la uretra (figura 5-32/11).
No se presenta un incremento inmediato en la presión interna cuando la vejiga empieza a llenarse. Sin
embargo, una vez que se ha alcanzado cierto volumen,
bastante considerable, la presión aumenta de manera
abrupta; esto crea la urgencia de evacuar la orina, una
urgencia que es obedecida sin titubeo en muchas especies. En los animales entrenados en casa, la urgencia
puede desaparecer temporalmente si se le opone resistencia, aunque se puede experimentar molestia, y luego
dolor, si la vejiga llega a llenarse en exceso. En el perro
bien entrenado, la distensión puede ser muy grande, desplazando el vértice craneal hasta el ombligo y estirando
las paredes hasta la delgadez de un papel, con riesgo de
ruptura. Aunque el contorno de la vejiga muy distendida
es liso, el del órgano menos distendido es irregular, pues
la baja presión interna permite que sea indentada por sus
vecinos, más sólidos (figura 5-30).
En las especies más grandes, la vejiga contraída es en
gran medida retroperitoneal, pero la mayor parte de la
superficie se vuelve intraperitoneal cuando el órgano se
expande incluso en grado moderado. Tres pliegues se
continúan en esta cubierta serosa hasta las paredes abdominal y pélvica (figura 5-33). El par de pliegues vesicales laterales presentan en su borde los ligamentos redondos de la vejiga; estos vestigios de las arterias umbilicales
conservan una estrecha luz a través de la cual algo de
sangre alcanza la parte craneal de la vejiga. El tercero, el
pliegue vesical mediano, está vacío en el adulto, pero en
el feto sostiene el uraco, la continuación craneal constreñida de la vejiga que pasa hacia delante para abandonar
el abdomen a través del agujero umbilical antes de
expandirse externamente en el saco de la alantoides. El
uraco y las arterias umbilicales se rompen al nacimiento;
el uraco sobrevive como una cicatriz sobre el vértice de
la vejiga, mientras que las arterias umbilicales se transforman en los ligamentos redondos. En el adulto, los pliegues limitan el par ventral de las diversas excavaciones
en que se divide la cavidad peritoneal pélvica (figuras
22-6 y 22-7).
Las relaciones dorsales constantes de la vejiga son
con los órganos reproductores y sus pliegues de sostén;
el útero y la vagina dentro del ligamento ancho en la
hembra; y el conducto deferente y quizá las glándulas
vesiculares dentro del pliegue genital en el macho. La
vejiga también puede hacer contacto indirecto con el
recto a través de estos pliegues. La superficie ventral
toca la pelvis y el piso abdominal. Otras relaciones de
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Figura 5-33. Disposición peritoneal en la parte caudal del abdomen.
1, Colon; 2, útero; 3, vejiga; 4, ligamentos vesicales laterales; 5, ligamento vesical medio; 6, uréter; 7, ligamento ancho del útero (mesometrio).
Figura 5-31. Unión ureterovesical. Debido a su pasaje oblicuo a través de la pared, el uréter se comprime a medida que aumenta la presión intravesical. 1, Uréter; 2, luz de la vejiga; 3, pared de la vejiga;
4, cuello de la vejiga.
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Figura 5-32. Sección media de la pelvis bovina. 1, Sacro; 2, primera
vértebra caudal; 3, interior del recto; 4, canal anal; 5, exterior del
cuerno uterino derecho; 6, interior del muñón del cuerno uterino
izquierdo; 7, cuello; 8, vagina; 9, vestíbulo; 10, vulva; 11, exterior de
la vejiga; 12, uretra; 12´, divertículo suburetral; 13, agujero obturador;
14, sínfisis de la pelvis.
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la porción intraabdominal de la vejiga son menos predecibles y pueden ser numerosas cuando la vejiga está
muy distendida.
La laxa fijación de la mucosa de la vejiga y su capacidad de estiramiento permiten cambios notorios en el
aspecto del interior con un estado fisiológico alterado. La
superficie (con muchos pliegues cuando la luz es pequeña) se vuelve en general lisa cuando la vejiga se llena. Sin
embargo, dos pliegues específicos se resisten a desaparecer. Ambos transcurren desde los orificios en forma de
hendidura de los uréteres, convergen en la salida de la
vejiga y se fusionan para formar una cresta uretral
mediana que continúa dentro de la uretra pélvica (figura 5-34/5). El triángulo delimitado por las aberturas ureterales y uretrales se conoce como el trígono vesical; al
parecer su origen difiere del propio del resto de la pared
de la vejiga (pág. 169), y se cree que tiene mayor sensibilidad (figura 5-34/4). El epitelio de la vejiga es de tipo
transicional.
El músculo de la vejiga se dispone en tres capas que
intercambian fascículos. El músculo es quizá enteramente detrusor, es decir, útil para comprimir y vaciar la vejiga, y es incapaz de formar un esfínter interno, aunque
frecuentemente se describe como tal. En la actualidad
muchos autores creen que, en lugar de eso, algunos fascículos musculares forman una serie de arcadas cuyas
cimas se dirigen hacia el orificio; por tanto, dilatan en
lugar de ocluir la salida cuando se contraen. Si esto ocurre así, la continencia depende de la tensión ejercida
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Figura 5-34. Interior de la vejiga urinaria. 1, Cicatriz del uraco; 2, vejiga; 3, uréter; 3´, orificio del uréter; 4, trígono de la vejiga; 5, cresta
uterina; 6, uretra.
pasivamente por los elementos elásticos dentro de la
mucosa y de la acción del esfínter externo, el músculo
uretral estriado. Esta interpretación concuerda con la
reciente demostración de que en ciertas especies (perro,
cabra) la porción proximal de la uretra forma parte del
reservorio urinario, que se expande a medida que se llena
la vejiga. El límite funcional entre la vejiga y la uretra
parecería estar representado por el límite craneal del
músculo uretral en esas especies.
Fibras nerviosas autónomas inervan la vejiga a través
de los nervios hipogástricos simpáticos y los pélvicos
parasimpáticos; estos últimos inervan el músculo detrusor vesical. Las fibras sensitivas derivan del nervio
pudendo. La irrigación sanguínea principal procede de
la arteria vaginal (o prostática), pero, como ya se ha
mencionado, es complementada por las escasas arterias
umbilicales.
URETRA FEMENINA
La uretra femenina corre caudalmente sobre el piso de la
pelvis, ventral al tracto reproductor. Atraviesa en forma
oblicua la pared vaginal para abrirse ventralmente en la
unión de la vagina y el vestíbulo (figura 5-35). Su longitud
y anchura varían en grado considerable entre las especies;
Aparato urogenital
184
es notablemente corta y ancha en las yeguas. En algunos
animales, como la vaca y la cerda, se abre junto con un
divertículo suburetral (figura 5-32/12 ); en otros, como la
perra, sobre una elevación. Ambas disposiciones crean
dificultades cuando se intenta el cateterismo de la vejiga.
Cuando está presente un divertículo, está encerrado
dentro del músculo uretral, que rodea la uretra en la
mayor parte de su longitud. Los fascículos craneales de
este músculo circundan la uretra, mientras que los caudales la sostienen dentro de asas en forma de U que se
originan y terminan en la pared vaginal. La contracción
de esta parte del músculo cierra la uretra presionando los
dos órganos entre sí, y también estrecha la vagina. El
músculo uretral recibe una inervación somática a través
del nervio pudendo, pero también se ha descrito inervación simpática y parasimpática.
La submucosa uretral contiene muchas venas que
constituyen una forma de tejido eréctil que puede contribuir a la continencia ayudando a la aposición de la
mucosa. Dejando de lado estas características, la estructura de la uretra es semejante a la de la vejiga.
ÓRGANOS REPRODUCTORES DEL MACHO
Los órganos reproductores del macho incluyen un par de
gónadas, los testículos, que producen tanto gametos masculinos (espermatozoides) como hormonas; dos sistemas
de conductos gonadales, cada uno de ellos formado por un
epidídimo y un conducto deferente, los cuales transportan
los productos exocrinos de los testículos a la uretra; una
serie de glándulas accesorias, que forman la mayor parte
del líquido seminal; la uretra masculina, que se extiende
desde la vejiga hasta el extremo libre del pene y sirve para
el paso tanto de la orina como del semen; el pene, órgano
masculino de la cópula, el cual deposita el semen dentro
del tracto reproductor de la hembra; y unas adaptaciones
dérmicas, el escroto y el prepucio, desarrolladas en relación con los testículos y el pene.
TESTÍCULOS Y SUS ANEXOS
Testículo
El testículo combina componentes endocrinos y exocrinos dentro de una cápsula común. El componente
endocrino funciona normalmente a la temperatura
interna del cuerpo, pero en la mayoría de los mamíferos la producción exitosa de los gametos masculinos
requiere una temperatura unos cuantos grados por
debajo de la que se encuentra dentro del abdomen. Por
ello, aunque los testículos se desarrollan dentro del
abdomen, migran después, descendiendo a través de los
canales inguinales para situarse dentro del escroto (pág.
189), que consiste en una bolsa de piel y las fascias subyacentes colocadas externamente de varias maneras
entre la región inguinal y el perineo. Esta explicación
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Figura 5-35. Órganos pélvicos de la perra. Se han eliminado la pared pélvica lateral y la pared lateral del vestíbulo. 1, Recto; 2, saco anal; 3,
ano; 4, útero; 5, vagina; 6, uréter; 7, vejiga; 8, uretra; 9, vestíbulo; 10, clítoris; 11, vulva.
*Muchos términos derivados se basan en el nombre alternativo
orchis, derivado del griego para testículo.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
del escroto por un cordón espermático, un conjunto de
estructuras que incluyen el conducto deferente y los
vasos y nervios de abastecimiento dentro de una doble
cubierta de peritoneo.
La superficie externa del testículo es lisa debido al
revestimiento peritoneal directo, excepto en sus extremos y a lo largo del borde en donde el testículo se
encuentra fijo al epidídimo, una estructura formada por
la porción inicial enrollada del sistema del conducto
externo. El peritoneo cubre una cápsula bastante gruesa
(túnica albugínea) compuesta principalmente de tejido
conectivo denso, pero que incluye a veces músculo liso.
Las ramas más grandes de la arteria y la vena testiculares
corren dentro de la cápsula, en donde son visibles en un
patrón que es característico de la especie. El parénquima
está contenido bajo una presión moderada, lo cual explica su inmediata propulsión a través de cualquier incisión
que se realice en la cápsula. Es probable que una protuberancia ligera del parénquima pueda ser absorbida por
el testículo asumiendo una forma más globular, pero
cualquier expansión importante eleva la presión intratesticular y produce dolor, el cual puede ser grave cuando el
testículo está inflamado (orquitis).* La cápsula desprende septos y trabéculas que dividen el parénquima testicular en lóbulos. Los septos no siempre son evidentes,
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–plausible aunque simplista– del descenso no sirve para
explicar la capacidad de la espermatogénesis de ocurrir
normalmente a la temperatura corporal interna en
algunos mamíferos (conocidos como testicondos, p. ej.
elefante y damán), en los cuales los testículos permanecen dentro del abdomen durante toda la vida. Está en
consonancia, sin embargo, con los cambios periódicos
que exhiben muchos mamíferos pequeños (principalmente roedores, insectívoros y murciélagos), en los cuales los testículos descienden dentro del escroto durante
la época de la reproducción, después de la cual regresan al abdomen. Esto se realiza mediante la contracción
del saco del músculo cremáster que se encuentra en
estas especies.
Los testículos son órganos elipsoides sólidos, cuyo
volumen no guarda una proporción fija con el tamaño
del cuerpo. Entre las especies domésticas, los testículos
son muy pequeños en los gatos e impresionantemente
grandes en morueco y cabrón. Su orientación también
varía. Se mantienen verticales con sus ejes largos en los
rumiantes (lo cual hace necesario un escroto profundo y
pendular), horizontales en caballos y perros, e inclinados
hacia el ano en cerdos y gatos. Estas diferencias se correlacionan ampliamente con la posición del escroto, el cual
se encuentra por debajo de la porción caudal del abdomen en los rumiantes, perineal en cerdos y gatos, y en
una posición intermedia en caballos y perros (figura 536). Cada testículo está suspendido por separado dentro
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Figura 5-37. Sección mediana de un testículo (toro). 1, Mediastino
testicular; 2, parénquima testicular.
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Figura 5-36. Posiciones perineal, intermedia e inguinal del escroto
en A, el gato, B, el perro y C, el toro. 1, Arteria testicular; 2, conducto deferente; 3, testículo; 4, sínfisis de la pelvis.
pero en las especies en las que están bien desarrollados
puede observarse que convergen en un engrosamiento
sustancial llamado mediastino testicular; éste puede ser
axial o estar desplazado hacia el lado que bordea el epidídimo.
El parénquima, que es blando y de color amarillento
o pardusco, consta de túbulos seminíferos entremezclados y de tejido intersticial (figura 5-38). Este último está
formado por células intersticiales (de Leydig) agrupadas
y sostenidas por una delicada estructura de tejido conectivo por la que transcurren pequeños vasos sanguíneos y
linfáticos (figura 5-39). Las células intersticiales son los
productores principales de hormonas androgénicas esteroideas. La mayor parte (60% en verracos y garañones,
90% en moruecos y toros) del parénquima está formada
por los túbulos en los que se realiza el proceso de la
espermatogénesis.
Cada túbulo seminífero (figura 5-38) está muy
contorneado y su configuración es también en forma
de asa, de modo que los dos extremos se abren en la
red testicular (figura 5-38/5), la cual es un plexo de
espacios dentro del mediastino. Dentro de los túbulos
seminíferos pueden distinguirse dos clases de células:
las células de Sertoli, que sostienen y nutren a las células germinales mediante la producción de hormonas y
factores de crecimiento, y el epitelio seminífero (figura 5-39). La red testicular drena a través de aproximadamente una docena de conductillos eferentes (figura
5-38/6) que perforan la cápsula para unirse a la cabeza del epidídimo.
Las funciones endocrinas del testículo son realizadas por las células intersticiales (de Leydig), responsables de la producción de andrógenos, y las células sustentaculares (de Sertoli), responsables de la producción de inhibina. Los dos tipos celulares están normalmente bajo el control pulsátil pero más o menos tónico de las gonadotropinas (hormona luteinizante [LH]
y hormona folículoestimulante [FSH], respectivamente) producidas en la hipófisis (pág. 217). Además de
realizar otras funciones, las células sustentaculares producen activina e inhibina, cuyos nombres indican con
claridad sus efectos en la síntesis y liberación de FSH
por mecanismos que pueden ser mediados directamente por el hipotálamo. Es claro que los andrógenos tienen una función local distinta, pero son también responsables de características sexuales secundarias tales
como la maduración de las glándulas sexuales accesorias, el desarrollo musculoesquelético del macho, las
características dérmicas e incluso la diferenciación prenatal de algunos núcleos cerebrales y de la médula
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Figura 5-38. Sección longitudinal esquemática de un testículo y
epidídimo. 1, Túnica albugínea; 2, mediastino; 3, túbulos seminíferos; 4, túbulos rectos; 5, red testicular; 6, conductillos eferentes; 6´,
conducto epididimario; 7, conducto deferente; 8, cabeza del epidídimo; 9, cuerpo del epidídimo; 10, cola del epidídimo; 11, plexo
pampiniforme.
El epidídimo es un órgano firme formado en su mayor
parte por numerosas circunvoluciones del único conducto epididimario, dentro de una matriz de tejido
conectivo. El epidídimo se fija a lo largo de uno de los
2
1
Figura 5-40. Testículo (caballo). 1, Cabeza del epidídimo; 2, cuerpo
del epidídimo; 3, plexo pampiniforme.
bordes mayores del testículo (dorsal en el perro, caudomedial en el toro) y por lo común se extiende un
poco hacia los dos extremos o polos testiculares (figura 5-40). Por convención se divide en tres partes, a
saber cabeza, cuerpo y cola, pero estas divisiones, más
bien arbitrarias, no siempre se corresponden con las
diferencias funcionales.
La cabeza del epidídimo (figura 5-38/8) está fijada
firmemente a la cápsula testicular. Recibe los conducti-
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
EPIDÍDIMO
3
© Editorial El
espinal. Los andrógenos son también, en parte, responsables del comportamiento típico del macho. Ejercen
asimismo retroalimentación negativa sobre la secreción de gonadotropinas por la hipófisis; parte de esta
retroalimentación se efectúa a nivel del hipotálamo.
En el periodo fetal, es posible la producción activa de
andrógenos sin un control hipofisario. En este periodo,
las células intersticiales son asimismo responsables de
la producción del factor 3 tipo insulina, el cual recientemente se ha asociado con la prolongación del gubernáculo y por tanto con el descenso testicular. En el
periodo fetal, las células sustentaculares producen la
AMH, que ejerce un efecto inhibitorio sobre los conductos paramesonéfricos (pág. 171), provocando la
desaparición de la mayor parte del sistema de conductos de la hembra.
Figura 5-39. Testículo (perro) (140×): 1, Túbulos seminíferos (mostrando la espermatogénesis); 2, tejido intersticial con células productoras de andrógenos (de Leydig).
Capítulo 5
llos eferentes, los cuales ya sea de manera inmediata o
después de algún arrollamiento se unen para formar el
más ancho conducto epididimario (figura 5-38/6 ). El
cuerpo puede estar menos íntegramente fijo a la superficie del testículo, y en ese caso se crea un espacio intermedio llamado bolsa testicular (homóloga de la bolsa
ovárica) (figura 5-41/3). La cola está unida con firmeza
al testículo por un ligamento (ligamento propio del testículo) y también a la lámina parietal del saco peritoneal envolvente por el ligamento de la cola del epidídimo
(figura 5-41/7,8). Por último, la cola del epidídimo reduce su diámetro y de allí se origina el conducto deferente
(figura 5-41/4). El epidídimo tiene aspecto esponjoso en
un corte, ya que el conducto enrollado inevitablemente
se secciona varias veces.
CONDUCTO DEFERENTE
El conducto deferente es ondulado en donde nace, pero
gradualmente se estira al avanzar hacia el abdomen (figura 5-42). Primero corre medial al epidídimo conforme se
dirige hacia los vasos testiculares que forman los componentes más voluminosos del cordón espermático. Los
5
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4
Aparato urogenital
188
componentes del cordón espermático permanecen juntos
a medida que pasan a través del canal inguinal, pero se
separan en el anillo vaginal (figuras 5-36 y 22-19). El conducto gira caudomedialmente en este punto para pasar
ventral al uréter antes de alcanzar la superficie dorsal de la
vejiga (figura 5-36); por último, antes de entrar en la uretra, atraviesa la próstata una corta distancia más allá del
origen de la uretra, en la vejiga. La porción abdominal del
conducto deferente continúa siendo sostenida por un pliegue peritoneal (mesoducto deferente), que se une con su
homólogo contralateral para producir un pliegue genital
horizontal por encima de la vejiga. La mayor parte del
conducto tiene aspecto y estructura uniformes; su luz es
bastante estrecha en relación con la gruesa pared muscular. En la mayoría de las especies, el tramo subterminal,
situado sobre la vejiga, exhibe un agrandamiento fusiforme, la ampolla del conducto deferente (figura 5-51/4).
Aunque el término sugiere un ensanchamiento de la luz,
el engrosamiento se debe en mayor medida a la proliferación glandular en la pared del conducto, en su mayor parte
en la mucosa plegada localmente.
En la mayoría de los mamíferos domésticos, una
segunda glándula accesoria crece cerca de la terminación
del conducto. Ésta, la glándula vesicular, se describe en
otra sección más adelante, pero es preciso señalar mientras tanto que esta vía, corta y compartida, se conoce
como el conducto eyaculador.
6
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Túnica vaginal y funículo espermático o cordón
espermático
El proceso peritoneal (túnica vaginal) que encierra el
testículo es una evaginación del revestimiento peritoneal del abdomen a través del canal inguinal. La estre6
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
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Figura 5-41. Vista lateral del testículo derecho de un garañón. 1,
Testículo; 2, cabeza del epidídimo; 2´, cuerpo del epidídimo; 2´´, cola
del epidídimo; 3, bolsa testicular; 4, conducto deferente; 4´, mesoducto deferente; 5, plexo pampiniforme; 6, mesorquio; 7, ligamento
propio del testículo; 8, ligamento de la cola del epidídimo; 9, borde
cortado del pliegue que conecta las capas visceral y parietal de la
túnica vaginal.
Figura 5-42. Modelo de corrosión de la arteria testicular (perro)
(rojo), plexo pampiniforme (azul) y conducto deferente (amarillo).
189
Parte I
Anatomía general
3
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Figura 5-43. Sección transversal esquemática del funículo espermático y sus revestimientos inmediatos. 1, Conducto deferente;
arteria testicular (arrollada); 3, plexo pampiniforme; 4, nervios testiculares y vasos linfáticos; 5, capa visceral de la túnica vaginal: 6,
capa parietal de la túnica vaginal; 7, músculo cremáster; 8, fascia
espermática externa; 9, cavidad vaginal; 10, mesorquio; 11, mesoducto.
de la aorta abdominal y primero sigue un curso bastante
directo hacia el anillo vaginal, en donde se agrupan los
componentes del funículo espermático. La porción más
distal es muy tortuosa (una descripción señala no menos
de siete metros de arteria estrechamente apretados dentro de un trecho de 10 cm de funículo) (figuras 5-44 y
5-45, A-B). Esas cifras particulares quizás exageran la
situación habitual, pero sirven para poner énfasis en su
exceso. Las venas testiculares constituyen un plexo pampiniforme muy complejo y apretadamente enredado, en
el que están inmersas las torsiones de la arteria (figura 545, B); el plexo por último se reduce a una única vena
que corre hacia la vena cava caudal. Existen anastomosis
arteriovenosas entre la arteria testicular enrollada y sus
ramas epididimarias y las venas del plexo pampiniforme
(figura 5-46). Un abundante drenaje linfático pasa a los
ganglios linfáticos dispuestos alrededor de la bifurcación
de la aorta. En algunas especies, está presente un pequeño ganglio linfático cerca del canal inguinal. La linfa lleva
una fracción importante de la producción hormonal del
testículo. Los nervios testiculares, poco conspicuos, tienen origen simpático.
Escroto
Ya se mencionaron las variaciones en la localización y la
forma del escroto (figura 5-36). A nivel externo, un
surco mediano señala la división entre los compartimentos derecho e izquierdo; con frecuencia revela una
asimetría notoria de los testículos. La porción ventral
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*El mesorquio es la túnica visceral entre el pliegue (figura 5-41) y el
borde epididimario del testículo, pero incluye también el pliegue
peritoneal largo que conduce los vasos y nervios testiculares desde
su origen en el techo abdominal hasta el testículo; entonces forma
una porción considerable del funículo o cordón espermático. El pliegue estrecho que fija el conducto deferente a las paredes pélvica y
abdominal y (más distalmente) al mesorquio es el mesoducto deferente.
Figura 5-44. Molde de corrosión de los vasos dentro y sobre el testículo y el plexo pampiniforme (toro).
© Editorial El
cha porción proximal que rodea al funículo espermático o cordón espermático se ensancha distalmente para
crear dentro del escroto una expansión en forma de
bolsa que encierra el testículo y el epidídimo. Las láminas parietal y visceral están conectadas mediante un
pliegue que se extiende desde el anillo vaginal hasta la
cola del epidídimo (figura 5-41).* La cavidad entre las
láminas parietal y visceral (figura 5-43/9) contiene
normalmente sólo una pequeña cantidad de líquido
seroso. Se comunica con la cavidad peritoneal del
abdomen a través del anillo vaginal, una estrecha abertura en forma de hendidura situada dentro de la abertura interna del canal inguinal. A veces, un asa del
intestino delgado u otro órgano abdominal se hernia
dentro del proceso peritoneal a través del anillo vaginal; esta complicación se descubre frecuentemente en
la castración. Merece la pena mencionar que en los lactantes humanos el cuello del proceso peritoneal habitualmente se oblitera un poco después del nacimiento,
aislando la cavidad alrededor del testículo.
El funículo espermático varía en longitud y en forma
conforme a la posición y orientación del testículo. Es más
corto y más compacto en aquellas especies en que el testículo pende verticalmente en la región inguinal. La
mayor parte de la irrigación del funículo espermático la
proporcionan la arteria testicular y las venas testiculares,
una y otras notablemente modificadas. La arteria deriva
Capítulo 5
Aparato urogenital
190
1
2
A
B
Figura 5-45. A y B, Vascularización del testículo equino. Obsérvese el curso de las ramas arteriales en la superficie testicular. 1, Arteria testicular (rojo; se hace muy tortuosa al acercarse al testículo); 2, parte del plexo pampiniforme.
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Figura 5-47. Escroto de un toro. La musculatura en la túnica dartos
se contrae, causando elevación del escroto.
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Figura 5-46. Modelo de corrosión de la arteria testicular: 1,
Arrollamiento de la arteria; 2, plexo pampiniforme; 3, anastomosis
arteriovenosa (plexo lleno a través de la anastomosis).
del escroto está moldeada sobre los testículos y se ajusta conforme su posición varía con la temperatura
ambiente (figura 5-47).
La piel escrotal, relativamente delgada, está bien
provista de glándulas sudoríparas y sebáceas. En algunas
ocasiones es desnuda, pero esto no es una característica
constante; en efecto, el escroto está oculto por pelo en el
gato y densamente cubierto de vellón de lana en el
morueco de algunas razas. Cuando es desnudo, está con
frecuencia pigmentado. La piel escrotal se adhiere a una
capa fibromuscular dura (túnica dartos), que también se
extiende como un septo o tabique entre los compartimentos que por separado alojan los testículos. Interna al
dartos se encuentra una fascia (espermática) que puede
dividirse en varias láminas, que se cree se corresponden
191
Parte I
Anatomía general
con las láminas que provienen de la pared abdominal. La
lámina predominante es la fascia espermática externa,
que puede separarse con facilidad del dartos (figura 548). El estrato intermedio laxo permite el movimiento
independiente de la túnica vaginal dentro del saco escrotal; además de su importancia funcional (véase más adelante), esto facilita la castración por el método cerrado
(en el que el testículo se expone al exterior dentro de la
túnica vaginal, antes de cortar proximalmente el funículo espermático). La densa fascia espermática externa que
sostiene la túnica vaginal también cubre el cremáster,
una banda de músculo que pasa dentro del cordón al
desprenderse del borde caudal del músculo oblicuo
abdominal interno.
Función testicular
En la mayoría de los mamíferos silvestres, la época de
celo es estacional, y esto se refleja en cambios en la
morfología y la actividad de los órganos reproductores
en ambos sexos. Queda poco de esta estacionalidad
entre los animales domésticos machos, en los cuales el
epitelio seminífero es activo durante todo el año con, a
lo mucho, sólo una ligera variación en la producción
total de espermatozoides. Aunque no se ha descrito el
proceso de la espermatogénesis, se le recuerda al lector
que los procesos de divisiones celulares seriadas y
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Figura 5-48. Vista craneal del escroto abierto de un toro; los revestimientos del testículo han sido parcialmente disecados. 1, Piel
escrotal y dartos; 2, septo escrotal; 3, fascia espermática externa;
4, capa parietal de la túnica vaginal; 5, capa visceral (disecada de
la superficie del testículo); 6, músculo cremáster; 7, capa visceral
de la túnica vaginal que cubre estructuras en el cordón espermático; 7´, capa visceral sobre el testículo; 8, conducto deferente; 9,
cola del epidídimo.
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maduración que constituyen el ciclo no están sincronizados en cada parte del epitelio seminífero. Antes bien,
los segmentos adyacentes muestran estadios sucesivos,
de manera que una sección longitudinal “afortunada” de
un túbulo muestra los diferentes estadios del proceso
que ocurre como una onda que se expande a toda su
longitud (figura 5-39).
El proceso de la espermatogénesis es influido por la
temperatura y, como ya se estableció, no puede llevarse a
cabo normalmente a la temperatura interna del cuerpo. El
epitelio seminífero se daña en los testículos que no alcanzan a descender al escroto (el “estado de criptorquidia”),
los cuales no producen espermatozoides. Otros cambios
similares son evidentes en testículos que, habiendo descendido con un buen resultado, regresan después al abdomen, como es el caso de los testículos escrotales, que
sufren sobrecalentamiento por una cubierta inusualmente
gruesa de pelo o vellón. Debido a que el tejido intersticial
es menos susceptible a la temperatura, de esto se desprende que la libido y la potencia pueden ser normales en animales criptorquídicos que son infértiles.
Muchos factores ayudan a mantener la temperatura
endotesticular apropiada. La posición expuesta del
escroto, la ausencia de grasa dentro de la fascia escrotal y
la situación intracapsular de los grandes vasos testiculares favorecen todos ellos la pérdida de calor por radiación (figura 5-49); la abundante dotación de glándulas
sudoríparas permite la pérdida adicional a través de la
evaporación desde la superficie de la piel. Quizá más
importante, el amplio contacto entre los vasos dentro del
funículo espermático enfría previamente la sangre dentro de la arteria y ésta sigue su curso en relación con el
plexo venoso (figura 5-45). Las oportunidades para la
pérdida de calor son tales que la temperatura testicular
puede descender excesivamente en los climas más fríos.
Ante esto, se dispone de medidas preventivas. La contracción de la túnica dartos, directamente sensible al
cambio de temperatura, se engruesa y comprime el
escroto, reduciendo de este modo la superficie expuesta
y llevando también los testículos hacia el tronco, que está
más caliente (figura 5-47). Los testículos pueden asimismo ser elevados por separado dentro del escroto por contracción de los músculos cremastéricos, que tiran de ellos
en las túnicas vaginales; al ser estriados, estos músculos
reaccionan enérgicamente para arrastrar los testículos
lejos de estímulos potencialmente nocivos.
La castración de los excedentes de animales machos
se ha practicado desde hace mucho tiempo para volverlos más manejables o para promover cualidades especiales de las carnes en canal. La cría moderna de animales
domésticos, los efectos de la reproducción selectiva y los
cambios en las exigencias de los consumidores hacen
posible en la actualidad llevar al matadero, a edades más
tempranas, a los animales para abasto, y la necesidad y las
ventajas económicas de la castración sistemática están
empezando a ser cuestionadas. La influencia directa de la
castración sobre los órganos reproductores se considera
Capítulo 5
Aparato urogenital
192
con algún detalle para el ganado bovino, la especie sobre
la cual más se conoce, en la página 719.
ÓRGANOS REPRODUCTORES PÉLVICOS
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Uretra del macho
La uretra masculina se extiende desde un orificio interno
en el cuello de la vejiga hasta un orificio externo en el
extremo libre del pene. Por ello puede dividirse en una porción interna o pélvica y una porción externa o esponjosa.
Este último adjetivo, esponjoso, se refiere a un tejido muy
vascular que rodea a la uretra en su salida de la cavidad pélvica. La zona esponjosa está incorporada en su mayor parte
dentro del pene y se considera adecuadamente un componente de ese órgano. La porción pélvica está unida al o los
conductos deferente y vesiculares (o al conducto eyaculador combinado) a una corta distancia desde su origen en la
vejiga; con mucho, la mayor parte de la uretra sirve entonces para descargar tanto la orina como el semen.
Aunque la uretra pélvica muestra variaciones regionales y específicas, consta esencialmente de un tubo
mucoso revestido sucesivamente por una submucosa
vascular y una túnica muscular. La membrana mucosa
está organizada en pliegues longitudinales en estado
inactivo. La porción inicial tiene también una cresta dorsal que continúa desde el orificio uretral para terminar
en un engrosamiento, el colículo seminal. Éste presenta a
sus lados los orificios en forma de hendidura de los conductos deferentes y las aberturas mucho más pequeñas a
través de las cuales drenan los numerosos conductos
prostáticos (figura 5-50/7). Aberturas similares pero más
distales señalan la entrada de los conductos de otras glándulas accesorias (figura 5-50/8). La submucosa contiene
un sistema indiferenciado de espacios sanguíneos conectores que es continuo con el revestimiento esponjoso
mucho más abundante de la segunda porción de la uretra. El componente principal de la cubierta muscular es
el músculo uretral estriado que rodea al tubo uretral.
La uretra está inmersa en grasa y otros tejidos conectivos en donde se sitúa sobre el piso pélvico. La superficie dorsal está relacionada con el recto y, con diferencias
entre especies, con varias glándulas reproductoras accesorias; comúnmente, sólo una estrecha banda mediana
situada craneal a la bolsa rectogenital está cubierta de
peritoneo. La uretra se palpa con facilidad a través del
recto, un procedimiento que puede estimular la actividad rítmica de su músculo.
Figura 5-49. Arterias y venas testiculares en la superficie del testículo y el plexo pampiniforme del toro.
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Glándulas reproductoras accesorias
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La serie completa de estas glándulas comprende las ampollas del conducto deferente y las glándulas vesiculares, prostática y bulbouretrales, aunque no todas están presentes en
cada especie (figura 5-51). Las ampollas del conducto
deferente ya han sido suficientemente descritas.
El par de glándulas vesiculares (figura 5-51/5) está
presente en todas las especies domésticas, excepto el
Figura 5-50. Vista ventral de la vejiga abierta y la uretra de un garañón. 1, Uréter; 2, vejiga; 3, orificio ureteral; 4, trígono de la vejiga; 5,
cresta uretral y colículo seminal; 6, abertura del conducto eyaculador;
7, aberturas múltiples de los conductos prostáticos; 8, aberturas múltiples de los conductos bulbouretrales; 9, glándula vesicular; 10,
próstata; 11, glándula bulbouretral.
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Parte I
Anatomía general
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A
B
Figura 5-52. Glándula bulbouretral (cabrón) (HE; 70x), una glándula
tubular compuesta recubierta con un epitelio secretor columnar. 1,
Conducto tubular.
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C
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D
Figura 5-51. Glándulas reproductoras accesorias A, del garañón, B,
del toro y D, del perro; vista dorsal. 1, Uréter; 2, vejiga; 3, conducto
deferente: 4, ampolla del conducto deferente; 5, glándula vesicular;
6, cuerpo de la próstata; 7, glándula bulbouretral; 8, uretra; 9, bulbo
del pene.
PENE Y PREPUCIO
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
El pene está suspendido por debajo del tronco y está
contenido parcialmente entre los muslos, en donde se
encuentra anclado al piso de la pelvis por un ligamento
suspensorio en las grandes especies. En estado de reposo,
el extremo libre está oculto dentro de una invaginación
de la piel abdominal, el prepucio, que se abre en un sitio
variable por detrás del ombligo. El órgano está construido en mayor medida de tres columnas de tejido eréctil
(figura 5-53). Éstas son independientes caudalmente en
donde forman los pilares del pene, pero sus porciones
principales se combinan en el cuerpo del pene.
El par de columnas dorsales se conocen como pilares del pene (figura 5-53/1) en sus orígenes muy separados a partir del arco isquiático. Estas columnas convergen, se doblan hacia craneal y corren centralmente al
piso de la pelvis antes de unirse. Cada una consta de un
© Editorial El
perro y el gato. Cada una de ellas brota de la parte distal
del conducto deferente en el embrión, y esta relación
suele persistir; en el cerdo, la absorción posterior del conducto eyaculador dentro de la uretra hace que la glándula vesicular se abra por separado. Estas glándulas varían
mucho en su aspecto; en el caballo son grandes, externamente lisas y en forma de vejiga, recordando un poco a
las glándulas o “vesículas” seminales del ser humano. El
término “vesícula” es inapropiado, ya que en la mayoría
de las especies esas glándulas están cubiertas de protuberancias y tienen paredes gruesas con espacios internos
ramificados estrechos. Las glándulas vesiculares se ubican total o parcialmente dentro del pliegue genital, cada
una lateral al conducto deferente correspondiente.
En todas las especies domésticas está presente una
próstata (figura 5-51/6). En algunas especies, ésta consta
de dos porciones: una extendida difusamente dentro de
la pared de la uretra pélvica; la otra es un cuerpo compacto colocado fuera del músculo uretral. Las dos partes
drenan a través de numerosos conductos pequeños. Los
pequeños rumiantes sólo tienen la porción difusa o dise-
minada, y el caballo sólo la porción compacta. La porción diseminada es vestigial en el perro y en el gato, pero
la porción compacta es muy grande y globular y está tan
bien desarrollada que rodea a la uretra de manera completa (en el perro) o casi completa (en el gato).
El par de glándulas bulbouretrales (figuras 5-51/7 y
5-52), que son glándulas tubulares compuestas con un
epitelio secretorio, se ubican sobre la cara dorsal de la
uretra cerca de la salida pélvica. Se encuentran en todas
las especies, excepto en el perro (aunque son vestigiales
en el gato). Son de tamaño moderado en los caballos y
los rumiantes, pero muy voluminosas en el cerdo, en el
que aparecen como cilindros alargados bastante irregulares colocados a cada lado de la uretra. Pueden drenar a
través de uno o varios conductos.
Todas las glándulas mayores poseen cápsulas bien
desarrolladas y septos internos en los que existe gran
cantidad de músculo liso que expele la secreción en el
momento apropiado.
Capítulo 5
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Figura 5-53. Dibujo esquemático de los componentes que constituyen el pene equino en su raíz y en su ápice. 1, Pilar del pene; 2,
bulbo; 3, cuerpo esponjoso; 4, cuerpo cavernoso; 5, uretra; 6, vejiga;
7, uréter; 8, conducto deferente; 9, glande.
centro de tejido cavernoso encerrado dentro de una
envoltura gruesa de tejido conectivo (túnica albugínea),
y el complejo se conoce como cuerpo cavernoso (figura
5-53/4). Existe un septo o tabique entre los dos cuerpos
cavernosos en la porción proximal del cuerpo, pero en la
mayoría de las especies se va debilitando y desaparece
finalmente cuando se le sigue distalmente hacia el vértice del pene. En los carnívoros el septo es completo. La
estructura combinada está surcada ventralmente para
contener y rodear el tercer componente, la uretra dentro
de su manguito vascular envolvente, el cuerpo esponjoso (figura 5-53/3). Los espacios o cavernas sanguíneos de
la raíz del pene y del cuerpo cavernoso se comunican
libremente.
El cuerpo cavernoso no se extiende hasta el vértice (punta) del pene, el cual está formado por una
expansión del cuerpo esponjoso. El cuerpo esponjoso
nace en la salida pélvica con la expansión súbita del
escaso tejido esponjoso de la uretra pélvica. La expansión constituye el bulbo del pene (figura 5-53/2), una
estructura bilobulada que se adelgaza para continuar
como un manguito más uniforme. El cuerpo esponjoso
es más delicado que el cuerpo cavernoso, y tiene espacios o cavernas sanguíneos más grandes, separados por
septos más delgados. Su expansión craneal sobre el
extremo distal del cuerpo cavernoso, conocido como
glande (figura 5-53/9), forma el vértice o punta de
todo el órgano. Debido a que el cuerpo esponjoso
rodea la uretra, el orificio uretral está situado en el
mismo extremo del pene; por ello, en los pequeños
rumiantes un proceso uretral libre prolonga la uretra
mucho más allá de él.
Aparato urogenital
194
Existen otras diferencias notables entre las especies
animales en lo que respecta a la estructura del pene. En
el perro y el gato, la porción distal del cuerpo cavernoso
se transforma en el hueso peniano. El glande adopta formas muy distintas. Está muy poco desarrollado en el
cerdo, es insignificante en los rumiantes, pero es grande
y en forma de hongo en el caballo. Está muy especializado en el perro, en el cual presenta una porción proximal
bulbar y una porción distal cilíndrica larga. El pene del
gato es único (entre las especies domésticas) en el sentido de que se dirige caudoventralmente (“hacia atrás”)
desde el arco isquiático; esta conservación de la postura
embrionaria afecta la forma de la cópula.
La estructura del cuerpo cavernoso también muestra
diferencias sustanciales. En algunas especies, contiene
pequeños espacios sanguíneos que están encerrados y divididos por cantidades sustanciales de tejido fibroelástico
resistente. Se necesita una cantidad adicional relativamente pequeña de sangre para lograr que este tipo fibroelástico alcance la erección (figura 5-54, A); esta configuración
se encuentra en el pene del verraco y en las especies de
rumiantes en que el órgano en reposo exhibe una flexura
sigmoidea de la porción del cuerpo peniano situada entre
los muslos. En el otro tipo de pene, los espacios o cavernas
sanguíneos son relativamente más grandes y el encerramiento y los septos interpuestos son más delicados y más
musculares (figura 5-54, B); en este caso, se requiere de
una cantidad mucho mayor de sangre para alcanzar la
erección, lo cual implica aumentos importantes en longitud y grosor. Este tipo musculocavernoso de pene se
encuentra en el garañón y, en forma atípica, en el perro.
El prepucio o vaina es un pliegue tubular que consta
de una capa externa (lámina externa), que se continúa con
el integumento general, y una capa interna (lámina interna) que está situada frente al extremo libre del pene; la
capa interna continúa como la cubierta de la porción libre
del pene después de replegarse en el fondo de la cavidad
prepucial. Tanto la capa interna como la cubierta peniana
están desprovistas de pelo, pero con frecuencia son muy
ricas en glándulas secretorias de esmegma y de tejido linfático. En el macho recién nacido el pene y la vaina están
fusionados y la separación se logra gradualmente durante
el periodo previo a la pubertad (pág. 719). Las fijaciones
del prepucio adulto son lo suficientemente laxas para permitir que la lámina interna se repliegue sobre el pene erecto cuando éste protruye a través del orificio prepucial.
Algunos músculos están asociados con el pene. El
bulboesponjoso es la gruesa continuación extrapélvica
del uretral. Comienza en forma abrupta y se extiende
distalmente para terminar en la superficie del cuerpo
esponjoso a una distancia variable más allá del punto en
que se incorpora dentro del pene.
Los potentes músculos isquiocavernosos, en número
par, se originan del arco isquiático, casi encierran los pilares del pene y los siguen hasta su fusión.
El músculo retractor del pene es también par. Se origina en las vértebras caudales y desciende por el perineo,
curvándose lateralmente para pasar alrededor del canal
195
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Figura 5-54. Secciones transversales A, del pene fibroblástico de un toro y B, del pene musculocavernoso de un garañón. 1, Túnica albugínea; 2, cuerpo cavernoso; 3, septo; 4, uretra; 5, cuerpo esponjoso; 6, Bulboesponjoso.
Los nervios que inervan el pene acompañan a los
vasos sanguíneos. Las fibras motoras son predominantemente parasimpáticas, derivadas de los nervios pélvicos.
TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES EN
EL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO;
ERECCIÓN DEL PENE
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Los espermatozoides están inmóviles cuando se liberan
en la luz de los túbulos seminíferos, en donde flotan en
un líquido secretado por las células sustentaculares (de
Sertoli) del revestimiento epitelial. Su paso a través de la
red testicular hacia la cabeza del epidídimo ocurre gracias a la corriente generada por la combinación de presión secretoria testicular y resorción del líquido por el
revestimiento de los conductillos eferentes. Al parecer el
avance a través del epidídimo depende de varios factores,
entre los cuales el peristaltismo espontáneo del conducto epididimario muscular es quizá el más importante. Es
posible que siga participando la presión hidrostática, y en
muchas especies los espermatozoides han adquirido ellos
mismos la capacidad de un movimiento coordinado en el
momento en que alcanzan la cola del epidídimo. Siguen
siendo oscuros muchos aspectos del proceso, y todavía
no está claro si la madurez fisiológica de los espermatocitos (los cuales requieren varios días para su paso a través del epidídimo) es simplemente el resultado del envejecimiento o se debe en cambio a características específicas del medio en que se encuentran. Se ha logrado la
fertilización con espermatozoides epididimarios en con-
© Editorial El
anal y alcanzar el pene. A diferencia de otros músculos
asociados con el pene, el retractor está compuesto principalmente de fibras musculares lisas.
Bridas estrechas de músculo estriado (prepucial
craneal y prepucial caudal) pueden pasar al prepucio e
insertarse cerca de su abertura. Los músculos caudales
se encuentran menos frecuentemente y retraen el prepucio, descubriendo de esta manera el extremo libre
del pene. Los músculos craneales protraen el prepucio.
Los músculos caudales y craneales deben considerarse
separaciones de los troncos del músculo cutáneo; están
mejor desarrollados en el toro, pero están ausentes en el
garañón.
El pene obtiene su exclusiva irrigación sanguínea
(en el caballo, la principal) de la arteria del pene, una
rama terminal de la arteria pudenda interna. La arteria del pene tiene un curso muy corto y en el arco
isquiático se divide rápidamente para formar una arteria del bulbo, la cual ingresa en el bulbo del pene e
irriga el cuerpo esponjoso; una arteria profunda, que
perfora a la túnica albugínea para irrigar el cuerpo
cavernoso; y la arteria dorsal del pene, que pasa apicalmente sobre el borde dorsal peniano para irrigar la
porción libre del órgano. La arteria dorsal puede ser
reforzada mediante anastomosis con la arteria obturatriz (en el caballo), y por lo general mediante anastomosis con la arteria pudenda externa para la irrigación
del prepucio. Las venas son satélites en sentido
amplio. En capítulos posteriores se considerarán variaciones de los detalles entre especies cuando sean de
importancia.
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Capítulo 5
diciones experimentales, y más rápidamente aún cuando
se utilizan espermatozoides extraídos de la cola del epidídimo. La actividad secretoria del revestimiento del
conducto epididimario es mantenida por los andrógenos,
y es posible que éstos tengan también una influencia
directa sobre los espermatozoides. El conducto deferente muestra también peristaltismo, el cual pone en movimiento de manera gradual a los espermatozoides hacia la
ampolla del conducto deferente. En animales sexualmente inactivos, los espermatozoides se pierden desde
aquí por su filtración dentro de la uretra, de donde son
arrastrados por la orina. Unos cuantos pueden ser reabsorbidos por el revestimiento del sistema de conductos.
Esta emisión regular pero lenta de espermatozoides
contrasta con la eyaculación vigorosa que ocurre durante la
cópula. La erección del pene es una preparación necesaria
para la cópula y se lleva a cabo por el llenado sanguíneo de
los espacios cavernosos y esponjosos. Este llenado de sangre
produce rigidez y expansión del pene, lo cual hace que su
extremo libre salga del prepucio, haciendo posible así la
introducción del pene dentro de la vagina de la hembra.
Los detalles del proceso, el cual difiere mucho entre las
especies, dependen en gran medida de la estructura peniana. En las especies en que el pene es fibroelástico, es necesaria la retención de poca sangre adicional para distender
de manera completa los espacios cavernosos; por tanto el
pene no aumenta mucho de tamaño, y su protrusión se
debe en mayor grado al “estiramiento” de la flexura sigmoidea preexistente. Aún más, debido a que se requiere relativamente poca sangre adicional, la erección completa se
puede alcanzar en forma rápida. Los espacios cavernosos
son mucho más grandes y más dilatables en el pene “musculocavernoso” de garañones y perros. En estas especies
ocurre un incremento mucho mayor en longitud y tamaño.
El proceso requiere más tiempo para su consumación.
Se reconocen dos fases distintas en la erección. En los
primeros estadios de la excitación sexual, el flujo de la sangre dentro del pene aumenta a medida que las paredes de
las arterias que las irrigan se relajan; al mismo tiempo, se
obstruye el flujo venoso. La presión en el interior de los
espacios cavernosos se eleva rápidamente y enseguida se
iguala con la del interior de las arterias que aportan la sangre al cuerpo cavernoso a través de los pilares y la raíz del
pene y al cuerpo cavernoso a través del bulbo.
El flujo venoso se restringe en la raíz del pene, en
donde las venas están comprimidas contra el arco isquiático; esto ejerce un mayor efecto sobre el drenaje de los
pilares y el cuerpo cavernoso que sobre el del cuerpo
esponjoso, cuya salida más distal hasta ahora no ha sido
afectada (figura 15-20).
El proceso continúa y se intensifica después de la
penetración. Se inician ahora contracciones rítmicas de los
músculos isquiocavernoso y bulboesponjoso, que impelen
la sangre hacia craneal a través del cuerpo cavernoso y el
cuerpo esponjoso. Las presiones internas fluctúan al mismo
tiempo que esta actividad. La sangre adicional bombeada
distalmente dentro del cuerpo cavernoso no puede salir, ya
Aparato urogenital
196
que las venas emisarias están comprimidas; la presión por
ello se eleva más. En contraste, las contracciones del bulbo
esponjoso produce sólo elevaciones intermitentes en la
presión, ya que algo de sangre sigue saliendo en el extremo
libre del pene; el efecto de este flujo es masajear la uretra,
lo que da un impulso añadido al movimiento anterógrado
del semen cuando se presenta la eyaculación.
En la mayoría de las especies, las presiones descienden
rápidamente después de la eyaculación: primero igualan la
del interior de las arterias y luego la presión de reposo (no
más de 15 a 20 mm Hg). A medida que se vacía de sangre, el pene se encoge, se hace más flácido y regresa al prepucio. El retorno se realiza con la participación activa de
los músculos retractores del pene (figura 29-34).
El volumen y la composición del eyaculado varían con
la especie y también con la actividad sexual reciente. Sólo
una pequeña parte del semen es proporcionada por la fracción rica en espermatozoides procedente de testículos y
epidídimos; la mayor parte procede de las glándulas reproductoras accesorias. Ya que el volumen del semen depende
del tamaño de estas glándulas, podría anticiparse que el
eyaculado debe ser máximo en el verraco. Las diversas contribuciones al semen se mezclan muy imperfectamente
cuando se expulsan en la uretra, pero la información sobre
la secuencia del derrame y sobre las proporciones y la función específicas de las distintas secreciones glandulares
debe buscarse en otros libros. El semen se mueve a través
de la uretra por la actividad de músculos estriados (músculo uretral, músculo bulboesponjoso) y su eyaculación dentro de la vagina o el cuello uterino (según la especie) es por
tanto vigorosa.
ÓRGANOS REPRODUCTORES FEMENINOS
Los órganos reproductores femeninos comprenden el par
de gónadas femeninas u ovarios, los cuales producen tanto
gametos femeninos (óvulos) como hormonas; las tubas
uterinas, en número par, que capturan los óvulos cuando
se desprenden de los ovarios y los transportan al útero; el
útero, en el cual los óvulos fecundados (fertilizados) son
retenidos y alimentados hasta que finaliza el desarrollo
prenatal; la vagina, que sirve tanto como órgano de la
cópula como canal del parto; y el vestíbulo, que continúa
la vagina para abrirse al exterior en la vulva, pero que también funciona como conducto urinario (figura 5-2).
La edad y los cambios funcionales son particularmente
incisivos en lo que se refiere a estos órganos. Los cambios
con la edad incluyen los rápidos crecimiento y madurez asociados con la pubertad, y también la regresión que ocurre a
medida que la capacidad reproductiva se desvanece con el
paso de la edad. Los cambios funcionales incluyen aquellos
que son relativamente transitorios y recurren con cada ciclo
reproductor así como otros, más duraderos, que están
asociados con la preñez y con el parto. Para evitar complicaciones innecesarias, la consideración inicial se enfoca en la
descripción de los órganos de la hembra madura no preñada (no gestante); el crecimiento y los cambios funcionales se
197
Parte I
Anatomía general
Los ovarios tienen funciones tanto gametogénicas como
endocrinas. Cada ovario es un cuerpo sólido, básicamente elipsoidal, aunque irregular por la proyección desde la
superficie de grandes folículos y cuerpos amarillos (figura 5-55, A-F). La irregularidad de la superficie ovárica es
naturalmente mayor en las especies politócicas, en las
cuales los folículos maduran en grupos. Los ovarios, aunque mucho más pequeños que los testículos de los
machos de la misma especie, no guardan como ellos una
proporción constante con el tamaño corporal. Los de la
yegua son relativamente grandes y también peculiares en
cuanto a su forma de riñón. Los ovarios se sitúan en la
parte dorsal del abdomen, cerca de los extremos de los
cuernos del útero, ya que no se alejan mucho de su lugar
de desarrollo. Esta migración, generalmente pequeña,
ocurre en ausencia de cualquier influencia endocrina
aparente: es más considerable en los rumiantes, en los
cuales los ovarios llegan a situarse cerca de la entrada
pélvica. Cada ovario está suspendido dentro de la porción craneal (mesoovario) del ligamento ancho del útero,
que sostiene al tracto reproductor femenino.
Un corte a través del ovario de una hembra madura
muestra que consta de una porción central más laxa y
muy vascularizada contenida dentro de una envoltura
más densa. La zona parenquimatosa (corteza) está limitada por una túnica albugínea inmediatamente por debajo del peritoneo y salpicada de folículos en varios estadios de desarrollo y regresión. Cada folículo contiene un
único óvulo; los estadios a través de los cuales pasa se
muestran de manera esquemática en la figura 5-56. La
rápida expansión que experimentan estos folículos seleccionados para llegar a la madurez en cada ciclo se debe
principalmente a la acumulación de líquido folicular que
luego arrastrará los óvulos durante la ovulación. La cavidad del folículo roto (ovario dehiscente), aunque inicialmente puede llenarse de sangre (cuerpo hemorrágico),
es ocupada con rapidez por la hipertrofia de la granulosa y las células tecales que en su origen tapizaban el espacio. Esto produce un cuerpo sólido, conocido como cuerpo amarillo (o lúteo) a causa de su color (figura 5-55, E).
Los cuerpos amarillos son estructuras transitorias que
crecen e involucionan entre un periodo estrual y el
siguiente (suponiendo que no se haya presentado la gestación o preñez) (figura 5-57, A-C). La degeneración de
los cuerpos amarillos se caracteriza por la vacuolización
del citoplasma de las células luteínicas, debida a la acumulación de lípidos y el encogimiento nuclear. Aunque
transitorios, son importantes como fuente de progesterona, como los folículos en maduración lo son de estrógenos. Los cuerpos amarillos finalmente involucionan y son
reemplazados por cicatrices de tejido conectivo, los cuerpos blancos. La alternancia en los niveles de estrógenos y
progesterona determina los cambios en el patrón de
comportamiento y en la morfología y actividad del tracto reproductor.
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*Por desgracia, hay un conflicto en el uso de estos términos. Muchos
autores reservan los términos uníparo y multíparo para los sentidos
en que aquí se emplean los términos monotócico y politócico.
OVARIOS
© Editorial El
dejan para comentarios posteriores. Incluso así, puede ser de
utilidad presentar unos cuantos términos generales en este
momento.
Las hembras de los mamíferos por lo general aceptan al
macho sólo cerca del momento de la ovulación, un periodo
que se caracteriza por varios cambios estructurales y por
una excitabilidad general, así como por rasgos específicos de
comportamiento; este periodo se conoce en lenguaje coloquial como “celo” o “brama” (este último en animales silvestres), y como “estro” si se usa un lenguaje más técnico. El
estro recurre con frecuencia variable conforme a un programa que es característico para cada especie, aunque está sujeto a cambios ambientales. En ciertos animales silvestres, la
época reproductiva se limita a cierta parte del año, y la
receptividad sexual, con los cambios estructurales y de
comportamiento correspondientes, se presenta sólo una vez
(en las especies monoéstricas) o quizá varias veces (en las
especies poliéstricas estacionales) en este periodo. En otras
especies (las poliéstricas verdaderas), el ciclo se repite varias
veces a lo largo del año; la adopción del modo poliéstrico
distingue con mucha frecuencia a las especies domésticas y
de laboratorio de sus progenitoras silvestres. El estado en el
que la receptividad de la hembra es continua y no está ligada a la ovulación sólo ocurre en las mujeres y en algunas
otras especies de primates superiores (p. ej. en el bonobo o
chimpancé pigmeo); en la mayoría de estas últimas, parece
que es más común –si no exclusiva– de ejemplares recluidos en parques zoológicos.
El ciclo estral se divide en varias fases. El estro, el clímax, está precedido por el proestro, un periodo de desarrollo folicular; le sigue un periodo de actividad del cuerpo
amarillo, que se divide en metaestro y diestro. En las especies monoestrales existe un largo periodo de inactividad
sexual (anestro) antes de que se renueve el ciclo con un
periodo preparatorio de proestro. En las especies poliéstricas, al proestro le sigue directamente el diestro.
El proestro y el estro representan ambos la fase folicular, cuando el estado reproductor está determinado
principalmente por los niveles crecientes de estrógenos
producidos en el grupo de folículos ováricos que se desarrollan rápidamente y se rompen. El metaestro y el diestro representan la fase de cuerpo amarillo, cuando la
influencia hormonal dominante es ejercida por la progesterona, la hormona producida por los cuerpos amarillos
o lúteos, las glándulas endocrinas transitorias que reemplazan a los folículos rotos.
Otros términos útiles indican si una hembra ha parido o no. Se dice que las hembras que lo han hecho son
paras; las que no han parido son nulíparas; así, los términos unípara y multípara indican claramente a lo que se
refieren. Otros términos aluden al número de crías que
habitualmente pare la hembra grávida. Una yegua con su
único potro (generalmente) es monotócica; una cerda
con su camada de cerditos es politócica.*
Capítulo 5
Aparato urogenital
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Figura 5-55. Variaciones específicas y funcionales en la morfología ovárica. A, Ovario de una vaca (monotócica). B, Ovario de una perra en
fase latente. C, Ovario de una perra con varios folículos maduros. D, Ovario de una cerda (politócica) con folículos maduros. E, Ovario seccionado de una vaca, con un gran cuerpo amarillo. F, Ovario de una yegua, con fosa en maduración. 1, Folículo maduro.
TUBAS UTERINAS
Las tubas uterinas* son estrechas y generalmente muy
sinuosas. Capturan los óvulos liberados de los ovarios y
los llevan hacia el útero; como también conducen los
*Se encuentran todavía los términos obsoletos de trompas de
Falopio y oviductos, quizá principalmente en los escritos médicos.
Otro término, salpinge, recibe reconocimiento oficial; aunque se
encuentra con menor frecuencia, es la raíz de derivados como mesosalpinge y salpingitis (inflamación de la tuba uterina).
espermatozoides en su ascenso, la fecundación o fertilización ocurre normalmente dentro de ellas.
El extremo craneal libre de la tuba adopta la forma
de un embudo de pared delgada (infundíbulo; figura 558/2), colocado cerca del polo craneal del ovario. El
extremo libre del embudo es desigual y las partes finales
(fimbrias) entran en contacto con la superficie del ovario y a veces se adhieren a ella. Un pequeño orificio
(abdominal) en el fondo del embudo conduce a la porción tubular, más larga, que está dividida en segmentos
199
Parte I
Anatomía general
pinx) de la parte del ligamento ancho que sostiene el
ovario.
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ÚTERO
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Figura 5-56. Representación esquemática de los diferentes estadios
funcionales en la actividad ovárica. 1, Médula: 2, mesovario; 3, epitelio superficial; 4, túnica albugínea (poco desarrollada); 5, folículo
primordial; 6, folículo primario; 7, folículo secundario; 8, folículo terciario temprano; 9, folículo maduro; 10, oocito; 11, folículo roto; 12,
folículo atrésico; 13, cuerpo amarillo; 14, cuerpo amarillo atrésico; 15,
cuerpo blanco.
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*Los términos compuestos se derivan por lo general del nombre
alterno, -metrio; por ejemplo, mesometrio y metritis. La extirpación
quirúrgica del útero, sin embargo, se llama histerectomía (del griego
hystere, útero).
© Editorial El
más o menos iguales. Al segmento proximal, conocido
como ampolla, le sigue el istmo, más tortuoso y más
estrecho, pero la distinción entre tales segmentos no es
igualmente clara en todas las especies o en todas las fases
del ciclo (figura 5-58/3,4). El istmo se une al vértice del
cuerno del útero en la unión uterotubárica (salpingouterina), una región de aspecto muy variable. La unión es
gradual en las hembras de los rumiantes y los cerdos, y
abrupta en las de caballos y carnívoros; de hecho, en la
yegua, y en menor grado también en la perra y la gata, la
parte terminal de la tuba es empujada dentro del vértice
del cuerno para levantar una pequeña papila perforada
por el orificio (uterino) de la tuba. No debe darse más
importancia de la debida a estas diferencias, ya que, independientemente de su aspecto, la unión siempre representa una barrera real que impide tanto el ascenso de los
espermatozoides como el descenso de los óvulos. La
pared de la tuba consta de varias túnicas, la serosa, externa, la muscular, media, y la mucosa, interna. La mucosa
está plegada en forma longitudinal por todo el cuerpo
uterino desde el infundíbulo hasta el istmo; unos pliegues secundarios e incluso terciarios reducen la luz de la
ampolla a una serie de hendiduras estrechas que se ramifican. La tuba es llevada a un pliegue lateral (mesosál-
El útero,* la matriz en el lenguaje coloquial, es la parte
ensanchada del tracto urogenital en la que los embriones se
detienen finalmente, donde establecen medios de intercambio fisiológico con el torrente sanguíneo de la madre y
donde están protegidos y son nutridos hasta que se hallan
listos para ser paridos al mundo exterior. El útero es la
parte del tracto que muestra las diferencias más notorias
entre las distintas especies (aunque las formas más extremas no se presentan entre las especies domésticas). Estas
diferencias encuentran una explicación fácil en la manera
en que se forma el tracto reproductor (pág. 172) a partir de
dos conductos mesonéfricos que crecen caudalmente para
encontrarse y fusionarse entre sí y con el seno urogenital
mediano, la división ventral de la cloaca (figuras 5-15 y 516). En algunas especies, entre las que se incluyen muchos
roedores, la fusión de los conductos se limita a las porciones más caudales, las cuales contribuyen a la formación de
la vagina; las porciones más craneales siguen siendo distintas y por eso el útero consta de dos tubas que se abren por
separado dentro de la vagina (útero doble o bipartido). En
contraste, en las mujeres y en la mayoría de las hembras de
los primates, la fusión es mucho más extensa y sólo las
tubas uterinas son pares; está presente un útero mediano
con una cavidad simple sin divisiones. En la variedad intermedia (útero bicorne), que se encuentra en las principales
especies domésticas, el útero comprende una porción
mediana caudal desde la que divergen cranealmente un par
de cuernos para continuar como las tubas uterinas.
En todos los mamíferos domésticos, la porción media
del útero tiene dos segmentos. El caudal, que es un segmento de paredes muy gruesas, y el cuello uterino (figura 559/8), que posee un esfínter que controla el acceso a la vagina y desde ella. Una porción del cuello (figura 5-59/9) (porción vaginal) suele proyectarse dentro de la luz vaginal, con
la que se comunica en el orificio externo. La luz del cuello
(canal cervical) está constreñida y con frecuencia casi ocluida por los pliegues mucosos; se abre dentro del cuerpo uterino (figura 5-59/6) en el orificio interno. El cuerpo es generalmente un segmento bastante pequeño en las especies
domésticas, aunque las proporciones varían (figura 5-16); es
más largo en la yegua. La división del interior no siempre es
clara externamente, ya que un tabique externo puede dividir un espacio de manera parcial y que en apariencia es
único. Aunque la inspección visual suele ser incapaz de
revelar la extensión del cuello, esto se determina con facilidad mediante la palpación, puesto que dicho segmento es
mucho más firme que las porciones adyacentes.
Capítulo 5
Aparato urogenital
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Los cuernos varían mucho en longitud, y no sorprende que sean más largos en las especies politócicas. Su disposición también varía; están característicamente enrollados en los rumiantes, son rectos y divergentes en
yeguas y perras, y consisten en asas tortuosas en forma de
intestino en las cerdas. Por lo general, el cuello uterino se
ubica dentro del piso de la cavidad pélvica, interpuesto
entre el recto y la vejiga (figura 5-32/7), pero el cuerpo
y los cuernos del útero típicamente se localizan dentro
del abdomen por encima de la masa intestinal.
El útero posee túnicas serosa, muscular y mucosa
que se conocen, respectivamente, como perimetrio, miometrio y endometrio. La cubierta serosa alcanza el útero
por una extensión del ligamento ancho del útero (mesometrio; figura 5-33/7). La porción muscular está dispuesta en dos capas, una longitudinal externa débil y otra
circular interna más gruesa, que están separadas por un
estrato muy vascular de tejido conectivo. Los tejidos, en
especial la capa muscular externa, se extienden (como
Figura 5-57. A, Ovario (perra) en anestro con folículos preantrales
(140×): 1, Oocito; 2, células granulosas; 3, células tecales; 4, estroma. B, Cuerpo amarillo activo (gata) (140×). C, Cuerpo amarillo inactivo (gata) (140×): 1, Células luteínicas en degeneración.
parametrio) dentro de los ligamentos anchos. Un tejido
conectivo denso se entremezcla con el músculo del cuello y lo convierte en una parte muy poco distensible del
tracto las más de las veces (figura 5-60).
El endometrio es grueso. El relieve de su superficie
varía entre las especies y es más notorio en los rumiantes, en los cuales numerosas eminencias permanentes
(carúnculas) señalan los sitios en donde se fijan firmemente las membranas embrionarias durante la preñez
(figura 5-59/7). Numerosas glándulas tubulares se abren
sobre la superficie, la cual está por lo general revestida de
un epitelio columnar simple. La mucosa dentro del cuello está modelada notablemente por pliegues tanto longitudinales como circulares, cuya interdigitación ayuda a
cerrar el pasaje (figura 5-59/8). El moco secretado por
las glándulas cervicales inunda el canal casi siempre y de
esa manera ayuda a sellar el útero desde la vagina. El
pasaje se abre sólo durante el estro e inmediatamente
antes, durante y después (por un corto tiempo) del parto.
201
Parte I
Anatomía general
VAGINA
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Figura 5-58. Vista lateral de la suspensión de ovario derecho, tuba
uterina y cuerno uterino de una yegua. 1, Ovario; 2, infundíbulo de la
tuba; 3, ampolla de la tuba; 4, istmo de la tuba; 5, cuerno uterino; 6,
mesovario; 7, mesosalpinge; 8, mesometrio; 9, la flecha señala la
entrada a la bolsa ovárica.
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Figura 5-59. Tracto reproductor de una vaca, abierto dorsalmente. 1,
Ovario; 2, infundíbulo; 3, tuba uterina; 4, cuerno del útero; 5, ligamentos intercornuales; 6, cuerpo del útero; 7, carúnculas; 8, cuello; 9,
porción vaginal del cuello; 10, vagina; 10´, fórnix; 11, vestíbulo; 12,
abertura uretral externa; 13, abertura de la glándula vestibular mayor;
14, clítoris; 15, vulva.
VESTÍBULO Y VULVA
El vestíbulo, mucho más corto que la vagina, se ubica
principalmente, si no del todo, caudal al arco isquiático,
una circunstancia que le permite inclinarse a nivel ventral hacia su abertura en la vulva. El grado de “caída” es
variable, tanto entre las especies como entre los individuos (figura 5-61). La inflexión resultante del eje del
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El resto del aparato reproductor femenino, llamado a veces
laxamente vagina, consta de dos pociones. La porción craneal, o vagina en sentido estricto (figura 5-59/10), es puramente un pasaje reproductor que transcurre desde el cuello
uterino hasta la entrada de la uretra. La porción caudal, el
vestíbulo vaginal, se extiende desde el orificio uretral hasta
la vulva externa y combina las funciones de reproducción y
urinarias. Las dos porciones juntas constituyen el órgano
copulador femenino y el canal del parto.
La vagina es un conducto relativamente largo y de
paredes delgadas que es distensible a lo largo y a lo
ancho. Ocupa una posición mediana dentro de la cavidad
pélvica, relacionada a nivel dorsal con el recto y ventralmente con la vejiga y la uretra (figura 5-32/8). En su
mayor parte es retroperitoneal, aunque el peritoneo
cubre las partes craneales de las superficies tanto dorsal
como ventral en grado variable. La incisión de esta parte
de la pared dorsal, un procedimiento relativamente fácil
de realizar dentro de la vagina en las especies más grandes, proporciona un acceso conveniente a la cavidad
peritoneal (figura 22-6/2,8). El acceso ventral correspondiente está contraindicado debido a la presencia de un
plexo de venas que drenan el útero y la vagina.
El músculo vaginal, aunque más débil, tiene una disposición similar al del útero. La mucosa está revestida de
un epitelio escamoso estratificado que reacciona (más
intensamente en algunas especies que en otras) a los
cambios en los niveles hormonales que ocurren durante
el ciclo estral. Las glándulas se encuentran confinadas a
la porción craneal de la vagina, donde la humedad puede
difundirse más ampliamente. La superficie es lisa, pero
pueden formarse pliegues circulares y longitudinales
cuando las paredes del órgano inactivo se colapsan hacia
dentro. La intrusión del cuello dentro de la porción craneal de la vagina reduce la luz de esta parte a un espacio
interno por lo general en forma de anillo conocido como
fórnix (figura 5-59/10 ).
La unión de la vagina y el vestíbulo está supuestamente señalada en las hembras vírgenes por un pliegue
mucoso transverso (himen). Éste está bien desarrollado
en la potranca y en la cerda joven, pero incluso en ellas
raras veces es muy prominente. No sobrevive a la primera cópula. La región de unión es menos distensible
que las porciones craneal y caudal del tracto genitourinario.
Capítulo 5
Aparato urogenital
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Figura 5-60. A, Sección esquemática del ovario y el sistema de suspensión del ovario y la tuba uterina y de la forma variada de la bolsa ovárica. 1, Mesovario; 2, mesosalpinge; 3, abertura abdominal de la tuba uterina; 4, infundíbulo; 5, ovario; 6, la flecha está en la bolsa ovárica. B,
Bolsa espaciosa con entrada grande (vaca, yegua). C, Bolsa con entrada estrecha y ovario atrapado (perra). 1, Tuba uterina; 2, ovario; 3, mesovario; 4, mesosalpinge; 5, flecha entrando en la bolsa ovárica; 6, infundíbulo.
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Figura 5-61. Variación de la posición del vestíbulo respecto al arco
isquiático (A, vaca; B, yegua; C, perra). 1, Vagina; 2, vejiga; 3, uretra; 4, divertículo suburetral; 5, vulva.
pasaje genital debe tenerse en cuenta cuando se introduce un espejo vaginal u otro instrumento.
Las paredes del vestíbulo son menos elásticas que las
de la vagina y en reposo se juntan, reduciendo la luz a una
hendidura vertical. La uretra se abre sobre el piso, directamente caudal a cualquier indicación de un himen (figura 5-62/4). En algunos animales, por ejemplo en la perra,
la abertura uretral se eleva por encima del nivel general
del piso vestibular (figura 5-35); en otros, como en la
vaca, se asocia con un divertículo suburetral (figura 532/12 ). Más caudalmente, las paredes vestibulares están
señaladas por las entradas de los conductos de las glándulas vestibulares. En ciertas especies (p. ej. la perra), las
glándulas son pequeñas pero numerosas, y los orificios de
los conductos forman series lineales; en otras (p. ej. la
vaca), una gran masa glandular a cada lado drena mediante un conducto único (figura 5-59/13). En unas cuantas
especies (p. ej. la oveja) están presentes glándulas vestibulares tanto menores como mayores. Estas glándulas producen una secreción mucosa que lubrica la vagina durante la cópula y el parto. Durante el estro, el olor de la secreción tiene un efecto estimulante sexual en el macho. La
pared vestibular está excepcionalmente bien vascularizada, con una concentración de venas que forman una placa
lateral de tejido eréctil conocido como bulbo vestibular y
se considera el homólogo del bulbo del pene.
El vestíbulo se abre al exterior en la vulva. La abertura vulvar, vertical, está limitada por los labios que se
reúnen en las comisuras dorsal y ventral. Excepto en la
yegua, la comisura dorsal está redondeada, y la ventral
apunta y se eleva por encima del nivel de la piel circundante. Los labios se corresponden con los labios menores
(internos) de la mujer; los labios mayores (externos) no
se forman en los animales domésticos.
203
Parte I
2
Anatomía general
6
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Figura 5-62. Útero y vagina (abierta) de la vaca. 1, Ovario; 2, tuba
uterina; 3, cuello uterino; 4, himen; 5, vestíbulo (introito); 6, glande
del clítoris.
El clítoris, homólogo femenino del pene, se ubica
exactamente dentro de la comisura ventral (figura 559/14). Está formado por dos pilares, un cuerpo y una
glándula, de la misma manera que su homólogo mucho
más grande del macho. Sin disección, sólo es visible la
glándula en el sitio en que se proyecta dentro de una fosa
sobre el piso vestibular, recubierta de manera parcial por
un pliegue mucoso que constituye el prepucio.
ANEXOS
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Los ligamentos anchos, las principales sujeciones del
tracto reproductor femenino, son láminas bilaterales
que se extienden desde el origen del piso abdominal y
las paredes pélvicas. La porción craneal de cada una
pende verticalmente y sostiene el ovario, la tuba uterina y el cuerno del útero. La porción caudal pasa más
horizontalmente para fijarse a los lados del cuerpo del
útero, el cuello y la porción craneal de la vagina; las
porciones caudales derecha e izquierda con su inclusión
visceral dividen así la cavidad pélvica en dos espacios,
uno dorsal y otro ventral (figuras 5-33/7, 22-6 y 29-7).
Las diferentes partes de los ligamentos anchos reciben
designaciones específicas que ya han sido mencionadas
(p. ej. el mesovario). Estos ligamentos son distintos de
la mayoría de los pliegues peritoneales, ya que las membranas serosas son mantenidas aparte por considerables
cantidades de tejido, principalmente músculo liso; esto
a veces hace difícil señalar la frontera exacta entre el
útero y sus anexos. El músculo permite que los ligamentos tomen parte activa en el sostén y la disposición
de los órganos reproductores, además de llevar los vasos
y los nervios.
Cuando se sigue distalmente desde su fijación al piso
abdominal, el mesoovario, que sostiene al ovario, desprende un pliegue lateral (el mesosálpinx) que pasa dentro de la tuba uterina (figuras 5-58/7 y 5-60, A). El
mesosálpinx y el mesovario cierran la bolsa ovárica, dentro de la cual sobresale el ovario. La bolsa puede ser poco
profunda e incapaz de alojar al ovario (yegua; figura 558/9), o ser profunda y, por lo mismo, tan cerrada por la
fusión de las superficies serosas opuestas que el ovario
está permanentemente atrapado (en la perra; figura 5-
60, C). En algunas especies no domésticas (p. ej. el
ratón), la fusión es tan completa que el espacio dentro de
la bolsa ya no se comunica con la cavidad peritoneal. Las
paredes de la bolsa pueden contener tanta grasa que el
ovario está oculto por completo. El mesovario también
sostiene una banda fibromuscular, el ligamento propio
del ovario, que se extiende desde el polo caudal del ovario hasta el extremo adyacente del cuerno del útero.
La parte mayor del ligamento ancho, que pasa por
encima del cuerno y el cuerpo del útero, ayuda a conferir al órgano la forma característica de la especie. Las dos
membranas serosas están muy separadas por grasa en
donde se fijan al cuello y especialmente a la vagina; la
porción lateral de la vagina por tanto es retroperitoneal
(figura 29-89). Un cordón de tejido fibroso y músculo
liso, el ligamento redondo del útero, pasa desde el extremo del cuerno del útero hacia el canal inguinal (y en la
perra, a través de éste), sostenido por un pliegue especial
del peritoneo desprendido de la superficie lateral del
ligamento ancho.
Los músculos y las fascias asociados con los órganos
reproductores femeninos se consideran mejor en contextos topográficos para aquellos animales en los que
revisten importancia especial (pág. 705). Debe recordarse que la salida pélvica está cerrada por una división
musculofascial de forma y estructura complicadas. La
porción dorsal, el diafragma pélvico, cierra la salida alrededor del ano. La porción ventral, el diafragma urogenital (membrana perineal), cierra la salida alrededor del
vestíbulo. Un músculo forma el componente principal
del diafragma pélvico, mientras que las fascias predominan en el diafragma urogenital.
La irrigación sanguínea de los órganos reproductores
femeninos procede de varias fuentes. La arteria ovárica,
una rama directa de la aorta, irriga el ovario y las ramas
que van a la tuba uterina y la porción craneal del cuerno
del útero; el patrón de la ramificación varía en detalles.
La arteria ovárica adopta un curso en extremo tortuoso
y, dependiendo de la especie, está más o menos estrechamente relacionada con la vena ovárica. La rama uterina
de la arteria ovárica se anastomosa con la arteria uterina
dentro del ligamento ancho (figura 5-63/1 ,2).
La arteria uterina nace como una rama indirecta de
la arteria iliaca interna (excepto en la yegua) y corre
hacia craneal dentro del ligamento ancho. Esta arteria
emite una serie de ramas que se anastomosan con el
cuerpo y el cuerno del útero; las más craneales se anastomosan con la arteria ovárica, y las más caudales con la
arteria vaginal. La arcada arterial queda así establecida,
corriendo a lo largo del útero y recibiendo sangre de los
dos extremos (figura 5-64). Se ha desatado una polémica que todavía no arroja conclusiones sobre la importancia de esta disposición para determinar la abundancia de
sangre que fluye hacia las distintas partes del útero, y por
lo mismo, a los sitios específicos en que se implanta el
embrión en la hembra gestante. Algunos piensan que las
diferencias en la presión arterial desfavorecen a ciertos
Capítulo 5
1
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5
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3
Figura 5-63. Vista ventral semiesquemática de la irrigación sanguínea al tracto reproductor de la vaca. Las arterias están dibujadas al
lado derecho, las venas al izquierdo. 1, Arteria ovárica; 1´, rama uterina; 2, arteria uterina; 3, arteria vaginal; 4, vena ovárica; 5, vena
vaginal accesoria; 6, vena vaginal.
Aparato urogenital
204
sitios y ello explica la ubicación de los enanos, que son
tan comunes en el cerdo.
Las porciones más caudales del tracto urogenital están
irrigadas de distinta manera por ramas de las arterias
pudenda interna y vaginal; en otra parte se mencionarán
algunas de las diferencias más importantes entre especies.
Las venas, en su mayor parte satélites de las arterias,
no se corresponden con sus compañeras en importancia
relativa. La vena ovárica, plexiforme, es relativamente
mucho más grande, y la vena uterina, relativamente
mucho más pequeña, que las arterias acompañantes
(figura 5-63). Un plexo venoso, prominente y elaborado,
presente en la cara ventral del útero y la vagina, drena
ambos órganos; permite que la sangre salga por cualquiera de las venas pares ovárica, uterina y vaginal. La estrecha relación entre la arteria y la vena ováricas, que se ve
mejor en las hembras de los rumiantes y en las cerdas,
proporciona un medio para la transferencia a contracorriente de la hormona luteolítica (prostaglandina) desde
la sangre venosa a la arterial (pág. 211).
Los linfáticos procedentes de los ovarios y las partes
más craneales del tracto drenan en los ganglios aórtico e
iliaco medial; los de las partes más caudales pasan a los
ganglios iliaco medial y otros dentro de la pelvis.
La inervación de los órganos reproductores femeninos
es proporcionada por fibras nerviosas tanto simpáticas
como parasimpáticas, a través de rutas que todavía no han
sido clarificadas del todo. Las fibras simpáticas corren hacia
el ovario junto con la arteria ovárica, pero, aunque alcanzan
los folículos en maduración, su importancia no es clara, ya
que la desnervación apenas trastorna la función ovárica.
Las fibras que llegan a la tuba uterina, el útero y la vagina
siguen principalmente a las otras arterias para formar plexos nerviosos dentro de los ligamentos anchos y los mismos
órganos genitales. En la porción caudal de los ligamentos
anchos, estas fibras se complementan con otras fibras sim-
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Figura 5-64. Dibujo semiesquemático de la irrigación sanguínea del tracto reproductor femenino (perra). 1, Arteria ovárica; 2, rama uterina de
la arteria ovárica; 3, arteria vaginal; 4, arteria uterina.
205
Parte I
Anatomía general
páticas que viajan por la vía de los plexos localizados en el
tejido pélvico retroperitoneal.
Las fibras parasimpáticas son ramificaciones de los
nervios pélvicos y alcanzan los órganos genitales a través
del plexo nervioso pélvico. Una gran proporción de ellos
llega al tejido eréctil.
Tanto fibras simpáticas como parasimpáticas parecen estar implicadas en la actividad uterina, aunque sus
funciones precisas en la estimulación y la inhibición
están todavía sujetas a controversia. El útero es capaz de
coordinar contracciones y terminar un parto normal
incluso después de la desnervación.
EDAD Y CAMBIOS FUNCIONALES EN EL
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
Sólo una descripción general de los cambios funcionales y
propios de la edad importantes se presenta en este capítulo, dedicado a las muchas diferencias interespecíficas que
afectan todos los aspectos del aparato reproductor, pero en
particular al momento y la duración de los sucesos.
Edad y cambios cíclicos
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Los órganos reproductores juveniles son desproporcionadamente pequeños. Al nacimiento, los ovarios no dan indicios
de su futura función endocrina, la cual no se establece sino
hasta un poco antes de la pubertad, cuando los folículos en
maduración y los cuerpos amarillos que los reemplazan producen hormonas que estimulan el crecimiento, la diferenciación tisular y la actividad del tracto reproductor, así como
la manifestación del comportamiento femenino. En contraste, la función gametogénica o exocrina se estableció en el
feto joven con la migración dentro del ovario de las células
germinales primordiales. Estas células inmigrantes proliferan con rapidez para producir una población de quizá tres
millones como máximo, pero esta cifra empieza a verse progresivamente reducida en un proceso que continúa hasta la
pubertad y más allá de ésta. Sólo unos pocos cientos de
miles suelen sobrevivir al nacimiento y, ya que no ocurre
ningún incremento posterior en su número, esto determina
la posterior liberación mucho más escasa de gametos femeninos que masculinos. Cada oocito que sobrevive está al
principio rodeado de una capa única de células epiteliales
planas (granulosa) para formar la estructura conocida como
folículo primordial. La mayoría de los folículos primordiales permanecen en un desarrollo detenido o experimentan
atresia, pero algunos se transforman en folículos primarios
que se distinguen por el crecimiento del oocito y su inclusión dentro de una cápsula de células granulosas que han
adquirido una conformación cuboidea.
El crecimiento de los órganos reproductores es al
principio isométrico, al ritmo del crecimiento somático
general. Después de la pubertad, las acciones de las hormonas ováricas, que se acumulan en los primeros escasos
ciclos, originan un rápido crecimiento y una mejor diferenciación de los tejidos que los componen. Los folículos
en todos los estadios del desarrollo pueden encontrarse
ahora dentro de los ovarios junto con los cuerpos amarillos y las cicatrices que los reemplazan (figura 5-56).
Ocurre un crecimiento lento continuo de muchos folículos dentro de los ovarios adultos. En los ovarios de los animales en anestro, los folículos crecen hasta el estadio antral
temprano (figura 5-57, A), pero luego degeneran. El inicio
de la época reproductora es anunciado por un desarrollo
más rápido de unos cuantos de ellos, seleccionados de esta
población más grande según ciertos criterios que no están
claros. Estos folículos favorecidos crecen a una velocidad
exponencial bajo la influencia de la FSH de la hipófisis. Su
crecimiento se explica por la proliferación de células granulosas y tecales y la acumulación de líquido folicular. Este
líquido distiende de manera progresiva una vesícula central
(antro) en cuyo interior sobresale el óvulo, elevado sobre un
montón de células (cúmulo oofórico) y encerrado dentro de
una cubierta (corona radiante). El folículo está limitado por
una cápsula de doble capa (teca interna y externa) diferenciada del estroma circundante (figura 5-56). A medida que
crece cada folículo, se desplaza hacia la superficie del ovario, en donde forma una proyección cada vez más saliente.
Las células granulosas del folículo en maduración producen
estrógeno, y es el nivel pico de la producción de esta hormona lo que induce tanto el patrón de comportamiento
como los cambios estructurales que caracterizan a la hembra en celo.
El estrógeno tiene un efecto epiteliotrópico que se
hace muy evidente al estimular la proliferación del epitelio
vaginal y en el simple alargamiento de las glándulas uterinas. Produce también edema e hiperemia de los tejidos del
tracto reproductor; el edema puede producir una hinchazón visible de la vulva, mientras que la congestión del
endometrio puede conducir en algunas especies (en particular en la perra) a la aparición de sangre en la secreción
externa. Estimula también la irritabilidad del miometrio,
que es detectable a través del útero, incluido el cuello uterino, el cual se torna más sensible a la manipulación.
La ovulación se presenta tarde en el estro o poco después de su terminación, y es estimulada por la LH, también de origen hipofisario. La ovulación es espontánea en
la mayoría de las especies, pero en algunas, incluida la gata,
el estímulo mecánico de la cópula es necesario para desencadenar los procesos que culminan en la ruptura folicular
(cuadro 5-1). Una vez expulsado dentro de la cavidad
peritoneal, el óvulo es pronto capturado en el extremo
expandido de la tuba uterina. Cómo ocurre esto es incierto, aunque está claro que el óvulo, sin capacidad de movimiento, no puede tener una parte activa. Los mecanismos
más posibles son la producción de una corriente en el
líquido suspensorio por el movimiento ciliar del epitelio
tubárico y los movimientos de sujeción de las fimbrias
musculares, las cuales están aplicadas estrechamente a la
superficie del ovario en ese momento. Ambos mecanismos
serían ayudados por la irregularidad superficial aportada
por las células adherentes de la corona.
El espacio dentro del folículo vacío se llena de sangre cuando se ha logrado la ruptura a través de una
hemorragia considerable, pero cualquier coágulo es
Capítulo 5
Cuadro 5-1.
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Especie
Perro
Gato
Caballo
Bovino
Oveja
Cabra
Cerdo
Aparato urogenital
206
Algunos parámetros específicos en reproducción
Pubertad
(meses)
6a9
6a9
20
6 a 18
6 a 12
4a8
5 a 10
Longitud del
ciclo (días)
≥90
Variable
21 (19 a 22)
21 (18 a 24)
17 (16 a 18)
21
21 (19 a 21)
Duración
del estro
9 días
7 a 10 días
5 a 6 días
18 h
24 a 36 h
24 a 36 h
48 a 72 h
Ovulación
3 días después del inicio del estro
24 h después de la cópula
1 a 2 días antes del final del estro
10 a 12 h después del final del estro
30 a 36 h después del inicio del estro
30 a 36 h después del inicio del estro
35 a 45 h después del inicio del estro
reemplazado con rapidez por la proliferación de las células granulosas y las de la teca interna sobrevivientes para
formar un cuerpo sólido, el cuerpo amarillo o lúteo (figura 5-57, B). Esta estructura crece de prisa y es posible
que pronto iguale al folículo al que reemplaza. Produce
progesterona, la hormona que continúa la preparación
del útero para recibir el embrión y para el mantenimiento de la preñez. En las hembras que se preñan, esta hormona perdura hasta una parte o la totalidad de la preñez
(dependiendo de la especie), pero involuciona muy rápidamente en los ciclos que son infértiles (figura 5-57, C).
La responsabilidad de su involución recae en una hormona luteolítica (prostaglandina) que es producida por el
útero “vacío”. Los efectos de la progesterona refuerzan
los producidos por la exposición anterior a los estrógenos
y estimulan un mayor crecimiento de las glándulas uterinas, que ahora se ramifican y se vuelven tortuosas y más
activas, y secretan la llamada “leche uterina” que nutre al
embrión antes de la implantación. La progesterona también disminuye la actividad del miometrio.
El transporte de los óvulos dentro de la tuba se lleva
a cabo por la combinación de actividad ciliar y muscular.
Si ha ocurrido el apareamiento, los óvulos se encuentran
con los espermatozoides dentro de la ampolla de la tuba
uterina. Aunque los espermatozoides pueden llegar a
este sitio en unos cuantos minutos después de la cópula,
se requiere un tiempo más largo dentro del tracto femenino antes de que los espermatozoides sean capaces de
fecundar. Según la especie, el semen se deposita al principio dentro de la vagina o del cuello uterino, en donde
forma un coágulo del que salen inmediatamente algunos
espermatozoides. Incluso cuando el semen se deposita en
la vagina, los movimientos de agitación ponen rápidamente a algunos espermatozoides en contacto con el
moco cervical, que proporciona un entorno más acogedor que la secreción ácida de la vagina. Las propiedades
fisicoquímicas del moco cervical en este momento ayudan a orientar los espermatozoides, dirigiéndolos en su
camino ascendente. Incluso así, el movimiento de los
espermatozoides sería lento si dependieran de sus débiles esfuerzos propios; el transporte lo efectúan principalmente las contracciones musculares, evocadas por la
prostaglandina que se encuentra dentro del semen y por
la oxitocina liberada de manera refleja en el torrente sanguíneo en el momento de la cópula. Aunque los esper-
Duración de la gestación o
preñez (días)
62
63 a 65
330
280
150
150
114
matozoides se producen con gran prodigalidad, sólo una
pequeña proporción (1 o 2%) de los muchos millones en
cada eyaculado que se deposita dentro de la vagina
logran pasar la barrera cervical. La unión uterotubárica,
el impedimento principal que le sigue, es superada sucesivamente por cada vez menos espermatozoides (y obligatoriamente los que tienen motilidad normal). En las
especies con depósito intrauterino del semen, la unión
uterotubárica es la primera barrera. El movimiento dentro de la tuba es más errático, ya que las contracciones
musculares de las que depende están mal coordinadas.
En la mayoría de las especies, los espermatozoides permanecen fértiles durante un día o dos después de la
cópula, y al parecer muchos encuentran un refugio temporal en las glándulas cervicales y otros nichos.
La fecundación (o fertilización) activa al óvulo, y se
inicia la segmentación en poco tiempo. Su destino posterior se considera en la siguiente sección.
Curso de la gestación o preñez
La evolución del útero grávido (gestante) afecta su tamaño, posición, forma y relaciones, cambios que naturalmente se hacen cada vez más evidentes a medida que
avanza la preñez. Incluso así, será conveniente tomar
breve nota de algunos de ellos ahora, antes de resumir la
historia del óvulo fecundado. Los principios que efectúan el cambio de tamaño son más o menos los mismos en
todos los animales, pero los demás aspectos varían entre
las especies y se consideran más adecuadamente por
separado para cada especie (véanse más adelante los
capítulos correspondientes). El aumento de tamaño
puede ser al final de 100 veces (como en la vaca), pero
la mayor parte de él es representada por el contenido del
útero, que comprende las membranas fetales y líquidos
además del producto o productos de la concepción. El
crecimiento del órgano en sí, más modesto, implica todos
sus componentes. El endometrio continúa hiperémico y
edematoso, y el miometrio crece debido al gran incremento en el tamaño de las células musculares del individuo. A pesar de esta hipertrofia, la pared uterina es incapaz de seguir el paso del crecimiento del contenido y se
estira mucho, a tal grado que en las ratas y otras especies
de tamaño similar se vuelve transparente. Los ligamentos
anchos participan en el aumento y llegan a contener
207
Parte I
Anatomía general
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
*Ya que muchos procesos continúan sin interrupción de un periodo al
siguiente, existe superposición inevitable e inconsistencia en el uso
de los términos “embrión” y “feto”.
Las transformaciones y complejidades tempranas de
la organogénesis proporcionan una gran oportunidad
para que el desarrollo adopte un curso equivocado, y la
muerte o la malformación son comunes en los dos primeros periodos. Esto es probablemente cierto en el caso
de todos los mamíferos, aunque se cuenta con datos más
confiables para los seres humanos y el cerdo. Algunas
pérdidas y anomalías se deben a defectos intrínsecos del
producto de la concepción, algunas otras a un estado no
receptor del útero y unas más a alguna exposición de la
madre a una cualquiera de diversas agresiones ambientales. Se sabe, por ejemplo, que es demostrable una anormalidad cromosómica, de estructura o de número, en
alrededor de 10% de los embarazos humanos clínicamente detectables, incluidos los abortos espontáneos
tempranos, y se cree que incluso son más comunes en los
productos de la concepción perdidos en estadios más
tempranos antes de que exista conocimiento del embarazo. En contraste, se identifica una anomalía cromosómica en una menor proporción, quizá de 0.5%, de los
productos humanos llegados a término. Aunque la tasa
de fecundación en cerdos es alta (quizá mayor de 95% en
algunos hatos), se ha estimado que sólo alrededor de
60% de los productos de la concepción llegan a término.
La mayoría de las muertes ocurren dentro de los primeros 40 días (de un periodo de gestación de 114 días),
pero, ya que los productos de la concepción perdidos en
un estadio temprano son generalmente reabsorbidos y no
dejan huella, la cifra debe interpretarse con cautela. Las
tasas de fecundación y parto a término para otras especies varían demasiado de un hato a otro y de una caballeriza a otra para que puedan utilizarse como resúmenes
adecuados o confiables.
No es posible hacer una enumeración exhaustiva de
las agresiones ambientales que pueden afectar el desarrollo, mucho menos considerarlas aquí de manera adecuada. Entre ellas se incluyen radiación ionizante, infecciones
virales, productos químicos inorgánicos y orgánicos, algunos de ellos componentes vegetales (p. ej. trébol, soya y
otras leguminosas, Veratrum californicum) que pueden
encontrarse en los pastos o en otros forrajes. Muchos de
estos agentes se conocen mejor por sus efectos en el
laboratorio que en el campo y, mientras que algunos son
letales, otros es más posible que produzcan anomalías a
las que el feto podría sobrevivir, si bien algunas veces
sólo temporalmente. Lo más probable es que tales agentes (teratógenos) produzcan la anomalía cuando la exposición ocurre durante el periodo embrionario, cuando
tantos procesos complicados y críticamente programados están en marcha; es más probable una exposición
más temprana que provoque la muerte.
Son ejemplos familiares de agentes infecciosos
implicados la diarrea viral bovina (DVB), el virus del
cólera porcino (fiebre porcina) (VCP), el virus de la
enfermedad de la frontera (VEF) de los corderos y la
rubéola y el citomegalovirus del ser humano. Estos virus
son notables por causar muerte fetal que da por resultado aborto o mortinato y por producir defectos, especial-
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grandes cantidades de músculo. Las arterias se expanden
mucho a medida que se vuelven indispensables para
satisfacer la demanda siempre creciente de sangre. La
actividad de las glándulas cervicales renueva continuamente el tapón mucoso que sella el canal cervical.
La implantación implica la reacción de las capas epiteliales adosadas del blastocisto y el endometrio, y en
algunas especies ocurre una erosión considerable de tejido materno a medida que se desarrolla la fijación (véase
más adelante). Esta erosión se presenta principalmente
en especies en que el blastocisto sigue siendo pequeño
antes de la implantación y o bien busca un nido en una
hendidura de endometrio, o bien lo excava en su porción
sólida. Los blastocistos de las especies domésticas crecen
en grado considerable antes de la implantación y permanecen centralmente dentro de la luz, y por tanto en relación con toda la circunferencia del endometrio. En algunas
especies no siempre es fácil decidir cuándo la cercanía de
la asociación lleva a la implantación, y es probable que
en los ungulados domésticos el suceso sea retrasado
mucho más de las dos semanas después de la cópula, que
es el tiempo sugerido para muchos otros animales.
La implantación y el desarrollo inicial de las membranas fetales pueden verse como la conclusión del periodo
preembrionario, el primero de los tres periodos en que se
divide de manera convencional el desarrollo. Es posible
resumir sus características principales: migración intrauterina y colocación final del blastocisto; su rápida transformación de una forma esférica a una filiforme en muchas
especies (como rumiantes y cerdo, pero no caballo).
El segundo periodo, llamado también embrionario,
implica el establecimiento de una placenta del todo funcional, la diferenciación de los varios tejidos y aparatos y
sistemas (véanse los capítulos sistemáticos pertinentes) y
el inicio de varias funciones, la más notable de las cuales
es una circulación embrionaria. El crecimiento global
todavía es exiguo, pero al final de este periodo la conformación externa está lo suficientemente desarrollada para
hacer posible identificar el taxón principal (el orden,
quizá la familia) al que pertenece el embrión, aunque no
todavía la especie en particular.
La parte restante del desarrollo intrauterino se asigna
al tercer periodo o periodo fetal, aunque la determinación
de los límites es necesariamente algo arbitrario e impreciso.* La organogénesis continúa durante todo el periodo
fetal, y para muchos órganos también hasta la vida postnatal, pero los cambios que ahora sufren los diferentes
sistemas dentro del grado de competencia estructural y
funcional necesario para la supervivencia después del
nacimiento son menos espectaculares que los ocurridos
con anterioridad. El crecimiento rápido, que es la característica más notable del periodo fetal, continúa durante la
vida postnatal sin una interrupción importante alrededor
del tiempo del nacimiento (figura 5-65).
Capítulo 5
Aparato urogenital
208
Figura 5-65. Crecimiento de los corderos. A, B y C Registran el crecimiento en peso de los corderos durante la vida fetal y posnatal temprana. D, Resumen esquemático de características métricas y de otros tipos del desarrollo del cordero fetal y sus anexos.
mente cerebrales y oculares, o retraso del crecimiento en
crías de madres infectadas al principio de la gestación.
Los fetos infectados en un estadio más avanzado con
DVB o VCP se vuelven inmunotolerantes a estos virus y
pueden nacer aparentemente sanos. Puesto que están
infectados de modo persistente, representan un peligro
real para el resto del ganado de la granja.
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Membranas fetales y placentación
No se dispone aquí de suficiente espacio para describir la
formación de las membranas embrionarias o fetales, pero
se incluyen diagramas (figura 5-66) como recordatorios
de los puntos principales. Se muestra la disposición
macroscópica definitiva para los productos de la concepción en el perro (figura 5-67, A), el caballo (figura 5-67,
B) y los rumiantes (figura 5-67, D-E). Estas membranas
colaboran con el endometrio en la formación de la placenta, un órgano que puede definirse como una aposición
o fusión de tejido fetal y materno para los propósitos de
intercambio fisiológico y producción de hormonas. Una
placenta provisional, provista de un saco vitelino vascularizado, puede constituir un órgano útil de intercambio
a principios del embarazo. Esta onfaloplacenta es importante en alrededor del primer tercio de la gestación en el
equino (figura 5-68), pero en la mayoría de las especies
la placenta corioalantoidea, la placenta definitiva de los
mamíferos euterios, se vuelve competente en un estadio
relativamente más temprano. En la disposición definitiva, el corion, asociado de forma muy íntima con el endometrio, está vascularizado con vasos que llegan a él
siguiendo la evaginación alantoidea del intestino posterior.
El tallo de la alantoides (uraco), los vasos acompañantes
que se convierten en las arterias y venas umbilicales y el
tejido conectivo envolvente (la variedad fetal conocida
como gelatina de Wharton) constituyen el cordón umbilical, que persiste como la comunicación entre el feto y
la placenta hasta que se rompe en el transcurso del nacimiento o poco después.
La placenta corioalantoidea adopta muchas formas
que pueden clasificarse de varias maneras complementarias. El primer sistema se refiere a la distribución macroscópica de las vellosidades coriónicas, diminutas evaginaciones de la superficie coriónica que encajan en depresiones de la superficie endometrial para proporcionar las
áreas de intercambio. En el caballo y el perro, estas vellosidades se distribuyen en pequeñas masas (microcotiledones) sobre prácticamente toda la superficie del corion
(figura 5-67, B-C); tales placentas son difusas. En los
rumiantes, las vellosidades se desarrollan en parches dispersos o cotiledones opuestos a las carúnculas endometriales; cada cotiledón y la carúncula asociada forman
una unidad separada o placentoma y éstos constituyen
209
Parte I
Anatomía general
1
2
4
4
6
3
5
6
5
4
6
5
5
4
7
Figura 5-66. Representación esquemática de la formación de las
membranas extraembrionarias. 1, Embrión; 2, corion; 3, celoma
extraembrionario; 4, saco vitelino; 4´, cavidad del saco vitelino; 5,
alantoides; 5´, cavidad alantoidea; 6, amnios; 6´, cavidad amniótica;
7, corioalantoides.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
*En el perro, una zona permanente de escape de sangre crea hematomas marginales (figura 5-67, A). En el gato, esta zona es difusa y
temporal y por tanto no tan notoria como en el perro.
© Editorial El
una placenta cotiledonaria (figura 5-67, D-E). En el
perro y el gato, las vellosidades se desarrollan en una
banda del corion que rodea el tronco del embrión, formando una placenta zonal* (figura 5-67, A). El cuarto y
último tipo no se presenta en las especies domésticas; en
este tipo, que es el patrón común en primates y roedores, las vellosidades se concentran en un gran parche, formando una placenta discoidal (figura 5-69).
El segundo sistema se refiere a las capas de tejido
que separan los torrentes sanguíneos fetal y materno. Al
principio están presentes seis capas: endotelio capilar
coriónico, tejido conectivo, epitelio, endometrio epitelial,
tejido conectivo y endotelio capilar. La barrera de tejido
en las áreas de intercambio siempre queda reducida más
tarde, a veces sólo por la aproximación más estrecha de
los dos conjuntos de capilares y más a menudo por la
pérdida de tejido. En teoría, las seis capas persisten en la
placenta epiteliocoriónica que se ve en la yegua y la
cerda; se reducen a cuatro, por la pérdida de epitelio
endometrial y tejido conectivo, en la placenta endoteliocoriónica que se ve en perra y gata (figura 5-70); y sufren
la última reducción a una capa, el endotelio embrionario,
en la placenta hemoendotelial de los murciélagos. Los
rumiantes se han descrito desde siempre como poseedores de una placenta sindesmocoriónica, en la que sólo se
pierde el epitelio uterino; estudios modernos descartan
esta pérdida y ahora se piensa que estos animales tienen
también placentas epiteliocoriónicas.
El tercer sistema se refiere a la pérdida de tejido
materno en el nacimiento. En algunas especies, las capas
fetal y materna se separan limpiamente, no se desprende tejido materno y la descripción de “no decidual” es
adecuada. Cuando la implantación es intersticial, puede
esperarse una pérdida materna considerable; la placenta
humana es de este tipo “decidual”. En un tipo semidecidual, intermedio, ocurre una menor pérdida de tejido
uterino y a este tipo pertenecen los rumiantes (cuadro
5-2).
El sistema histológico parece definir diferentes grados de permeabilidad placentaria. Si bien esto es cierto
en términos generales, las diferencias histológicas proporcionan una explicación incompleta de las variaciones
en la permeabilidad. Debe tenerse presente que la barrera puede que no sea exactamente como parece indicarlo
la descripción; es más, la placenta evoluciona y cambia
en estructura durante la gestación, y pueden existir diferencias regionales significativas a cada lado. Moléculas
libremente difusibles cruzan de una circulación a la otra
conforme a sus concentraciones relativas y, en este sentido,
la placenta hemocoriónica humana ciertamente permite
un paso más rápido que la placenta epiteliocoriónica
“más gruesa” de las especies domésticas más grandes. El
transporte de moléculas de mayor tamaño depende de
otros factores, incluidos mecanismos unidireccionales
especializados.
Las diferencias en la barrera al paso de la inmunoglobulina G (IgG) son de importancia especial en veterinaria.
En algunas especies existe un mecanismo para transferir al
feto anticuerpos maternos producidos en respuesta a la
infección; éstos pueden conferir alguna protección inmediata al recién nacido, posiblemente liberados dentro de
un entorno contaminado por el mismo agente infeccioso.
Esta inmunidad, adquirida en el periodo prenatal, le está
negada a la descendencia de especies (incluidos caballos y
otros animales de granja) con placenta epiteliocoriónica;
sus neonatos dependen del calostro, la primera leche producida como la fuente de anticuerpos que pueden proporcionar protección temporal.
Los antígenos fetales, presentes en el plasma o transportados por las células sanguíneas, pueden filtrarse al
torrente sanguíneo materno con consecuencias potencialmente nocivas. La ilustración clásica la proporciona la
enfermedad hemolítica (eritroblastosis fetal) de los lactantes humanos; este estado se desarrolla en un segundo
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 5
A
B
C
D
210
Figura 5-67. Placentación de algunas especies. Entre las especies
domésticas, la interacción más intensa entre las membranas fetales
y el endometrio se observa en carnívoros, con su placenta zonal (A).
La placenta del feto equino no es muy compleja. Las vellosidades no
penetran profundamente en el endometrio (B). Se observa una
situación similar en el cerdo (C). La placenta de los rumiantes es
cotiledonaria (D), con muchos placentomas (vaca). Se muestra la
separación parcial de las partes materna y fetal del placentoma (E).
E
Cuadro 5-2.
Aparato urogenital
Clasificación de las placentas
Forma macroscópica
Tipo histológico
Separación
Carnívoros
Zonal y laberíntica
Endoteliocoriónica
Semidecidual
Yegua
Difusa
Epiteliocoriónica
No decidual
Rumiantes
Cotiledonaria
Epiteliocoriónica
Semidecidual
Cerda
Difusa y plegada
Epiteliocoriónica
No decidual
211
Parte I
Anatomía general
3
2
1
Figura 5-68. Producto joven de la concepción (caballo): 1, Saco vitelino; 2, anillo coriónico; 3, alantocorion.
Figura 5-69. Placenta discoidal (rata).
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
hijo o en uno posterior que se enfrenta a un anticuerpo
producido por una madre Rh-negativa en reacción a la
incompatibilidad de su factor Rhesus con el de un hijo
anterior Rh-positivo. La producción de anticuerpos por
la madre se realiza tan lentamente que el hijo (por lo
común el primero) que provoca la respuesta suele escapar a un daño grave. Se dan condiciones similares en
otras especies, incluidos los caballos y los cerdos, pero el
daño a sus crías puede evitarse impidiéndoles el acceso al
calostro, el cual contiene el anticuerpo implicado.
Las funciones endocrinas de la placenta son tanto
complejas como carentes de uniformidad entre las especies, incluso entre las que están estrechamente relacionadas. El caballo es de un interés inusitado en este contexto, ya que la gonadotropina coriónica equina se produce
en estructuras exclusivas de los équidos: las cúpulas
endometriales (figura 5-71 y pág. 576).
Los valores elevados de hormonas esteroideas en sangre y orina constituyen la base de las pruebas diagnósticas
de embarazo en la mujer; incluso las pruebas “hágalo usted
misma” ahora ampliamente comercializadas son en general
confiables, si no infalibles. Todavía no se dispone de pruebas de confiabilidad, simplicidad y economía comparables
para las especies domésticas, para las cuales la confiabilidad
se basa todavía en gran medida en procedimientos clínicos,
entre los que se incluye la ultrasonografía.
La placenta es una de varias fuentes de otras hormonas importantes para la gestación. El lactógeno, una hormona relacionada con la hormona del crecimiento, actúa
junto con otras hormonas en el desarrollo de las glándulas mamarias para la lactación próxima, mientras que la
relaxina, que también es secretada por el cuerpo amarillo, ayuda a preparar el tracto reproductor y las paredes
pélvicas para el parto (pág. 214); más tarde, actuando en
sinergia con la oxitocina, estimula la actividad expulsiva
del miometrio.
Aunque la prostaglandina no es un producto de la
placenta, puede ser conveniente conocer algo de ella en
este momento. Esta hormona es producida por el endometrio del útero “vacío”, con un retraso aproximado de
dos semanas después de que el cuerpo amarillo la forma
primero. Abandona el útero en la vena uterina, y en algunas especies, incluidos los rumiantes, alcanza el ovario
ipsolateral después de una transferencia a contracorriente a la arteria ovárica; en otras especies (p. ej. el caballo)
en que el contacto entre la arteria y la vena no es tan
estrecho, alcanza los ovarios sólo después de su difusión
a través de la circulación general. Dentro del ovario la
prostaglandina promueve la luteólisis (regresión del
cuerpo amarillo), con la consiguiente caída y cese final
de la secreción y la liberación de progesterona. La producción de prostaglandina es estimulada por la oxitocina, pero en la preñez el producto genera un factor que
bloquea la receptividad endometrial de la oxitocina y de
esta manera protege indirectamente al cuerpo amarillo,
cuya integridad se requiere ahora.
Antes de concluir la descripción de las membranas
fetales y la placenta, se dedicará un poco de atención a
los líquidos contenidos dentro de las cavidades amniótica y alantoidea. Estos líquidos, cuyo mayor reclamo para
ser tenidos en cuenta algunas veces parece ser su liberación más bien aparatosa en el momento del parto (la
“ruptura de las aguas”), en realidad tienen funciones
bastante importantes que desempeñar a lo largo de la
gestación, y en ciertos estadios explican una fracción
muy considerable del contenido total del útero grávido.
El líquido dentro de la cavidad amniótica rodea inmediatamente y sostiene el embrión o el feto, amortiguando su peso contra la compresión y protegiéndolo contra
posibles golpes al abdomen de la madre. Esta protección
le es más necesaria al embrión joven, cuyo esqueleto
está todavía sin formar en su mayor parte y cuya cubierta externa (que difícilmente puede llamarse piel) es
delicada y vulnerable a los traumatismos. Más tarde,
cuando estas estructuras están mejor desarrolladas, el
líquido amniótico tiende a reducirse en cantidad (figura
5-65) respecto al tamaño del feto en las grandes especies, y en términos absolutos en los mamíferos peque-
Capítulo 5
Aparato urogenital
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F
Figura 5-70. A a H, Histología placentaria (véanse en H las descripciones de los números). A, Placenta vellosa plegada difusa (cerdo) (4×).
B, Placenta vellosa difusa (caballo) (28×). C y D, Placenta vellosa cotiledonaria (vaca) (4×; 140×). E y F, Placenta laberíntica zonal (gata)
4×; 279×).
213
Parte I
Anatomía general
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15
14
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G
H
Figura 5-70, cont. G y H, Placenta laberíntica zonal (perra) (4×; 279×): 1, Areola; 2, miometrio; 3, glándulas endometriales; 4, pliegue primario; 5, alantocorion; 6, placentoma; 7, células gigantes trofoblásticas; 8, septo uterino; 9, vellosidades coriónicas; 10, laberinto placentario; 11,
célula decidual; 12, capilares maternos; 13, capilares fetales; 14, hematomas marginales; 15, células trofoblásticas.
Figura 5-71. Cúpulas endometriales (yegua) durante la gestación
temprana. Estas cúpulas son responsables de la producción de
gonadotropina sérica de yegua preñada (PMSG).
El parto es iniciado principalmente por el feto, aunque la
madre no carece de influencia. Las yeguas, por ejemplo,
tienden a posponer el parto hasta cuando las condiciones
en el establo son tranquilas. El control endocrino del
parto es complicado y escapa a los objetivos de este libro,
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
PARTO Y PERIODO PUERPERAL:
EL NEONATO
© Editorial El
ños, aunque la cantidad precisa es siempre más bien
variable. En su momento máximo mide unos 3 a 5 L en
el bovino, quizás un poco más en los caballos; en los cerdos varía alrededor de 100 mL, y es de unos 10 a 30 mL
en los perros y los gatos. A menudo se supone que el
líquido amniótico está más o menos estancado, pero
existe un recambio ágil: producción y resorción están
más o menos equilibradas en el corto plazo. En los estadios tempranos, el líquido es un producto dializado de
los vasos de la piel embrionaria y del amnios; más tarde,
una vez que la ruptura de la membrana urogenital ha
abierto un pasaje desde la vejiga, consiste principalmente en orina, y a medida que se va añadiendo más de ésta,
el líquido ya presente disminuye por deglución. La falta
o el exceso de este líquido (oligohidramnios y polihidramnios, respectivamente) son complicaciones posibles
de la preñez; el primero indica a menudo un desarrollo
anómalo de los riñones; el último podría corregirse agre-
gando un “edulcorante” para estimular la deglución. Este
líquido no suele ser un contribuyente significativo al
líquido que está presente en las vías respiratorias del
feto y el recién nacido, aunque a veces se sugiere esto. Al
ser un tanto mucoide, el líquido amniótico tiene un
valor adicional como lubricante del canal del parto
durante éste.
La cavidad alantoidea es grande en todas las especies
domésticas, pero la alantoides humana no se expande y
pronto es reducida a un vestigio insignificante. Es posible
que la consiguiente falta de interés médico explique la
relativa escasez de datos respecto a formación, recambio
y función del líquido alantoideo. Es claro que la cavidad
alantoidea recibe orina a través del uraco antes de que se
establezca la vía uretral, y esto ayuda a mantener la presión osmótica del plasma fetal en niveles que evitan la
pérdida de líquido al torrente sanguíneo materno. Una
segunda función puede ser la de mantener la suficiente
presión radial para sostener el corion firmemente contra
el endometrio en aquellas especies en que la fijación placentaria es menos firme. Existe bastante más líquido
alantoideo que amniótico en las grandes especies, y aproximadamente la misma cantidad en perros y gatos; aunque hay alrededor de 100 mL en la cerda a la mitad de
la gestación, la cantidad va disminuyendo hasta ser muy
escasa al final de ésta. Sin embargo, las cantidades son
más bien variables en todas las especies.
Capítulo 5
pero pueden mencionarse determinados cambios preparatorios en los tejidos. Éstos requieren de algún tiempo
para desarrollarse, afectan muchas estructuras y en gran
medida implican un incremento de su contenido de agua
y el aflojamiento de las mayores acumulaciones de colágeno. En la vaca, el efecto más familiar es el hundimiento caudolateral del maslo de la cola cuando el parto es
inminente. Cambios similares pero ocultos ablandan la
parte caudal del canal del parto, incluido en especial el
cuello uterino. En algunas especies ocurre notable debilitamiento de la sínfisis del pubis, pero en los animales
domésticos los cambios articulares se limitan a algún
aflojamiento de las articulaciones sacroiliacas. Después
del parto los órganos reproductores tienden a volver a su
condición previa, aunque el restablecimiento después
del primer parto nunca es completo. El músculo uterino
se contrae directamente después del parto, y en unos
pocos días este órgano pierde gran parte del peso que
ganó durante la preñez.
A
Aparato urogenital
214
Antes de concluir este capítulo, se dedican unos
párrafos al estado del recién nacido, el cual muestra diferencias interespecíficas que son tanto notorias como
importantes. Los neonatos de las llamadas especies precoces tienen notable capacidad de valerse por sí mismos
más o menos casi de inmediato (figura 5-72), mientras
que los de especies altriciales son al principio mucho más
dependientes del cuidado materno y el calor y la protección de un nido o una madriguera (figura 5-73). Las crías
de los órdenes de ungulados, tanto perisodáctilos como
artiodáctilos, son generalmente precoces, los de los carnívoros y primates, incluidos los lactantes humanos, están
predominantemente menos desarrollados. Los roedores
jóvenes se dividen entre las dos categorías; los del tipo de
las ratas (miomorfos) nacen desnudos, incapaces de mantener la temperatura corporal en forma independiente,
apenas capaces de forcejear para llegar a los pezones de
la madre, y tienen los párpados unidos y los canales auditivos externos cerrados por fusión epitelial; en contraste,
B
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 5-72. Estado de desarrollo poco después del nacimiento. A, Potro recién nacido con su madre [la yegua todavía no expulsa las membranas fetales (secundinas)]. B, Conejillos de Indias recién nacidos.
A
B
Figura 5-73. Estado de desarrollo poco después del nacimiento. A, Gatitos recién nacidos. B, Ratas de tres días de edad.
215
Parte I
A
Anatomía general
B
C
Figura 5-74. Avance de la osificación esquelética en un cachorro, A, B y C, 1, 14 y 28 días después del nacimiento, respectivamente.
los cobayos o conejillos de Indias y sus parientes estrechamente relacionados (caviomorfos) nacen con su pelaje completo, móviles, equipados con visión y audición, y
tienen la capacidad de buscar e ingerir alimentos sólidos
después de unas horas de nacidos (aunque pueden tomar
leche las primeras dos o tres semanas). Las diferencias
entre las especies domésticas son significativas, aunque
menos extremas. Los potros, como la mayoría de los
ungulados recién nacidos, son capaces de ponerse de pie
y acompañar a sus madres casi de inmediato; sus esqueletos están bien desarrollados con la mayoría de los centros secundarios de osificación no sólo presentes sino con
un modelado muy avanzado hacia su forma adulta; una
coordinación locomotora relativamente eficiente les per-
mite seguir a la manada o al hato en poco tiempo. Los
gatitos y los cachorros, por otro lado, tienen esqueletos
menos maduros, con muchos centros de osificación que
todavía no han aparecido (figura 5-74); la musculatura
de los miembros torácicos está lo suficientemente desarrollada y controlada para permitirles arrastrarse hacia
los pezones, pero la de los miembros pélvicos es menos
competente y contribuye poco a ese avance; el desarrollo de los órganos de los sentidos está algo retrasado y los
párpados no se separan sino hasta el décimo día o un
poco después. Estas diferencias en el estado neonatal son
gradualmente “subsanadas” y la mayoría de los mamíferos
(excluido el ser humano) muestran una madurez comparable hacia el final del periodo habitual de lactación.
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Glándulas endocrinas
glándulas endocrinas o glándulas sin conductos son
L asaquellas
que liberan sus productos secretorios (hormo-
nas) hacia la sangre, la linfa o el líquido tisular, los cuales los
transportan hasta los órganos “blanco” susceptibles a las
“instrucciones” que estos productos representan. Cada glándula tiene su función particular y distintiva; colectivamente, todas ellas colaboran con el sistema nervioso en
el mantenimiento del medio interno y en el aseguramiento de las respuestas generales y específicas apropiadas a los
estímulos de fuentes tanto externas como internas. A diferencia de las acciones del sistema nervioso, las acciones de
las hormonas tienden a producir sus efectos de manera más
lenta, pero su duración es más prolongada.
El estudio de la anatomía de las glándulas, la producción y la química de las hormonas, las respuestas de los
órganos blanco y la interacción complicada de los distintos tejidos endocrinos entre sí y con el sistema nervioso
se conoce como endocrinología. La endocrinología es
una de las ramas más importantes y actualmente más
activas de la biología y, puesto que los trastornos son
comunes en la medicina clínica, su importancia de ninguna manera deberá medirse atendiendo a la brevedad
de este capítulo, el cual en esencia tiene que ver con la
anatomía macroscópica de las glándulas.
Algunos autores consideran que estos órganos en conjunto constituyen el “sistema endocrino”. Aunque no existe una objeción seria a esta práctica, debe reconocerse que
los componentes, a diferencia de los de otros sistemas corporales, están dispersos, no alcanzan continuidad física y
tienen orígenes embrionarios, blancos y funciones muy
diferentes. Están unidos sólo por su subordinación general
al sistema nervioso central (hipotálamo) y por los patrones
similares de sus acciones y gobierno sobre otros órganos,
además algunas características comunes de estructura;
éstas comprenden el carácter epitelioide de las células
secretoras, la ausencia de conductos de drenaje, las escasas
estructuras de sostén, la vascularización abundante y la
íntima asociación con los vasos sanguíneos u otros medios
de transporte (figura 6-1).
En la práctica pueden reconocerse tres tipos de órganos endocrinos. El primero comprende unos cuantos
órganos inconexos de naturaleza endocrina primaria:
hipófisis, epífisis (glándula pineal), tiroides, paratiroides
y glándulas suprarrenales o adrenales. El segundo tipo
comprende aquellos órganos que combinan las funciones
216
6
endocrinas principales con otras importantes relacionadas: páncreas, testículos, ovarios y placenta. El último
tipo comprende el componente endocrino discreto de
órganos con una función primaria totalmente diferente;
riñones, hígado, timo, corazón y tracto gastrointestinal
constituyen los mejores ejemplos.
El conocimiento actual de las funciones endocrinas
se ha obtenido en parte por observaciones en pacientes
humanos y animales con trastornos de estas glándulas, y
en parte por estudios experimentales. Aunque falta
mucho por descubrir, por ahora está claro que existen
notables diferencias entre especies.
HIPÓFISIS
La hipófisis (antiguamente llamada pituitaria) se describe a veces como el órgano endocrino principal, como la
glándula maestra que rige las acciones de todas las demás
glándulas, ya que produce algunas hormonas que influyen directamente en las actividades de las demás glándulas endocrinas. Su localización como un apéndice del
cerebro apunta igualmente a su importancia como regulador entre los mecanismos nerviosos y humorales que
controlan de manera conjunta determinadas funciones.
La hipófisis es un cuerpo elipsoidal oscuro que mide
aproximadamente 1 × 0.75 × 0.5 cm en el perro de talla
mediana. Esta glándula está suspendida debajo del hipotálamo por un tallo hipofisario estrecho y frágil, y se
encuentra alojada dentro de una depresión (la fosa hipofisaria o silla turca) del piso del cráneo, limitada por las
crestas rostral y caudal del hueso. Una cubierta de duramadre reviste directamente la glándula y también sirve
de techo a la depresión, extendiéndose desde sus bordes
para rodear y limitar el tallo hipofisario desde todos los
lados; esta conformación, llamada diafragma de la silla
turca, hace extremadamente difícil durante la autopsia
separar el cerebro junto con la hipófisis unida.
Algunas otras características de la topografía revisten
interés clínico o experimental. Un gran canal venoso (seno
cavernoso) a cada lado de la hipófisis proporciona una conexión longitudinal entre el plexo oftálmico (y por tanto las
venas de la cara) rostralmente, y la vena yugular externa y
el plexo venoso vertebral caudalmente (pág. 313); los senos
transversos (intracavernosos) rostral y caudal a la glándula
Capítulo 6
Glándulas endocrinas
217
2
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1
A
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 6-1. Distintas maneras en que las hormonas alcanzan sus órganos “blanco”. A, Neuroendocrina; B, endocrina; C, neurotransmisora, neuromoduladora (acción sobre la membrana postsináptica); D, paracrina (acción hormonal localizada). 1, Torrente circulatorio; 2, célula “blanco”; 3, sinapsis.
completan un anillo venoso circundante. La arteria carótida
interna (o el vaso emisario desde la red admirable [rete
mirabile] que la reemplaza en el gato, los rumiantes y el
cerdo [pág. 311]) corre a través del seno cavernoso para
unirse al círculo arterial por debajo del cerebro. El quiasma
óptico se encuentra directamente rostral a la hipófisis (figura 8-22/21,24), mientras que lateralmente, flanqueando el
seno cavernoso, se encuentran los nervios craneales que
inervan los músculos anexos del ojo (los nervios oculomotor o III, troclear o IV, oftálmico o II y abducente o VI). El
aumento de tamaño fisiológico de la hipófisis (el cual ocurre durante la gestación) o el crecimiento patológico pueden ejercer presión sobre estas estructuras, en especial en los
nervios ópticos. Algunas características específicas en la
topografía afectan tanto la manera de la expansión como el
abordaje quirúrgico más conveniente. Éste se realiza a través de la nariz y el seno esfenoidal (dentro de la base craneal, rostroventral a la fosa hipofisaria) en los pacientes
humanos, pero más directamente desde ventral, a través de
boca, faringe y esfenoides (paladar) en el perro. Se ha utilizado también un acceso quirúrgico temporal en el cerdo.
Aunque la hipófisis tiene el aspecto de un órgano unitario sólido, comprende partes de muy distinto origen y
función e incluye ciertos espacios. Una parte, la neurohipófisis (lóbulo posterior), está formada por un crecimiento
hacia ventral del hipotálamo; el tallo hipofisario que persiste como conexión con el cerebro incluye una extensión del
tercer ventrículo. La otra parte, la adenohipófisis (lóbulo
anterior), está formada por una eminencia epitelial del
techo de la boca en desarrollo. Contiene un espacio vestigial aplanado, la hendidura hipofisaria; el tejido caudal a la
hendidura se aplica directamente a la neurohipófisis y se
distingue como la parte intermedia (lóbulo intermedio).
Las relaciones topográficas de los tres “lóbulos” muestran
algunas diferencias entre especies, pero éstas interesan a
muy pocos estudiosos en realidad (figura 6-2).
La adenohipófisis produce diversas hormonas designadas comúnmente mediante acrónimos del idioma inglés: la
hormona del crecimiento o somatotrópica (STH); las hormonas gonadotrópicas –foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH)–; la hormona adrenocorticotrópica (ACTH);
la hormona estimulante del tiroides (TSH); y la prolactina.
La parte intermedia produce la hormona estimulante de
los melanocitos α (MSH). La producción de todas ellas es
controlada por hormonas hipofisiotrópicas reguladoras, así
como por factores liberadores o inhibidores tales como
hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), somatostatina (SS), hormona liberadora de hormona del crecimiento (GRH) y hormona liberadora de corticotropina
(CRH), por nombrar las más importantes. Todas son producidas por células neurosecretoras en varios núcleos hipotalámicos, en particular el núcleo paraventricular, el área
preóptica, el núcleo infundibular o arqueado y el núcleo
periventricular. Estas hormonas son secretadas desde sus
terminales axónicas y descargadas en capilares fenestrados
dentro de la eminencia media (figura 8-66/6); tales hormonas liberadoras e inhibidoras son transportadas a una red
sinusoidal dentro de la adenohipófisis (figura 6-3).
Entre las hormonas almacenadas y después liberadas
en la circulación sanguínea por la neurohipófisis se incluyen ciertos péptidos, oxitocina y vasopresina. La oxitocina
estimula la contracción del músculo liso del útero y de las
células mioepiteliales de la ubre. La vasopresina estimula la
vasoconstricción y la reabsorción de líquidos por los riñones. Estas sustancias son producidas por neuronas neurosecretorias magnocelulares dentro de los núcleos supraóptico
y paraventricular del hipotálamo y son transportadas a lo
largo de los axones vía el lecho capilar neurohipofisario
para su liberación directa en la circulación principal.
La adenohipófisis y la neurohipófisis están vascularizadas por separado. La última está irrigada por pequeñas
ramas derivadas de la arteria carótida interna (o una arteria sustituta) y el círculo arterial (de Willis) del cerebro. La
primera está irrigada en forma indirecta; las arterias hipofisarias rostrales, también a partir de la carótida interna, se
distribuyen dentro del piso del hipotálamo, desde donde la
sangre es conducida a través del tallo hipofisario por un
sistema portal de venas. La red capilar de la adenohipófisis drena finalmente en el seno cavernoso.
Ciertas regiones del encéfalo, que en su conjunto se
conocen como órganos circunventriculares (OCV), se
distinguen de otras partes por su susceptibilidad a la estimulación quimiosensorial por sustancias transportadas
dentro del torrente sanguíneo. Deben esta distinción a la
218
Parte I
Anatomía general
5 4
A
3
1
dentro de los capilares fenestrados para su difusión en la
circulación general.
2
B
C
D
Figura 6-2. Cortes medianos de la hipófisis de caballo (A), bovino (B),
cerdo (C) y perro (D). El extremo rostral de la glándula se encuentra a
la izquierda. 1, Adenohipófisis; 2, parte intermedia; 3, neurohipófisis; 4,
tallo hipofisario; 5, receso del tercer ventrículo.
TIROIDES
El tiroides se ubica sobre la tráquea directamente caudal a la laringe, algunas veces superponiéndose a ésta.
Su forma varía mucho; en el perro y el gato, consta de
masas separadas que en ocasiones se conectan mediante un istmo (figura 6-4, A); en el caballo, un par de
lóbulos se encuentran muy separados, pero conectados
por un istmo insignificante (figura 6-4, B); en el bovino los lóbulos están conectados por un ancho istmo de
tejido parenquimatoso (figura 6-4, C); en los pequeños
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
La glándula pineal o epífisis, llamada así por la supuesta
semejanza de la estructura humana con una piña de
pino, es una pequeña eminencia de color oscuro que se
proyecta desde la cara dorsal del cerebro en el extremo
caudal del techo del tercer ventrículo y directamente
delante de los colículos rostrales (figura 8-22/11). En
algunas especies, está relacionada con un gran saliente en
forma de bolsa (receso epifisiario) del epéndimo pial que
sirve de techo al ventrículo. Esta glándula está oculta, en
el cerebro intacto, entre los hemisferios cerebrales y el
cerebelo.
La epífisis es sólida, pero no siempre es homogénea,
ya que en el ser humano se desarrollan frecuentemente
unos focos de calcificación (“arena cerebral”) a medida
que avanza la edad. Las funciones de la hipófisis fueron
prácticamente desconocidas durante mucho tiempo.
Produce melatonina, una indolamina relacionada con la
serotonina, la cual posee efecto circadiano antigonadotrópico. La existencia de esta hormona se postuló al principio a partir de la observación de que los tumores que
destruyen el tejido secretor se hallan con frecuencia asociados con pubertad precoz.
El reloj circadiano endógeno impulsor se localiza en
el núcleo supraquiasmático (NSQ) hipotalámico, y su
ritmo controla el ritmo de la secreción de melatonina
por la glándula pineal a través de una vía polisináptica.
La inervación neurovegetativa de la glándula pineal corre
a través del ganglio cervical superior. La melatonina se
secreta como una hormona del sueño por la noche y
actúa en muchas áreas del encéfalo, incluidos SNC e
hipófisis. El encéfalo “sabe” que es de día a causa de la
mayor actividad del SNV, y que es de noche por la secreción de melatonina. La acción de ésta en la porción tuberosa es importante para las fluctuaciones hormonales
estacionales. La sintonización fina de este reloj puede
lograrse mediante cambios graduales en la luz diurna, lo
cual regula tanto la variación a largo plazo (estacional)
como a corto plazo (diurna) de la actividad gonadal.
© Editorial El
fenestración de los capilares perfusores, la cual permite
el intercambio de grandes moléculas entre el plasma y el
medio extracelular de los OCV, una posibilidad que se
excluye en todas las demás partes por la existencia de la
barrera hematoencefálica. El nombre dado al conjunto
destaca la proximidad de las regiones componentes con
el sistema de ventrículos dentro del cerebro, lo cual
sugiere la participación del líquido cefalorraquídeo en la
difusión de los mensajeros químicos. Las neuronas dentro de las distintas regiones son por supuesto capaces de
comunicarse a través de las conexiones sinápticas en la
forma habitual, pero también permiten que los OCV
utilicen mecanismos neurohormonales para influir en la
función periférica. Los OCV comprenden el órgano subfornical, la glándula pineal, el órgano subcomisural, el
área postrema, los lóbulos posterior e intermedio de la
hipófisis, la eminencia media y el órgano vascular de la
lámina terminal (figura 8-66). Es difícil, si no es que
imposible, asignar funciones específicas a las diferentes
regiones, y tal vez baste con decir que participan en
general en las funciones homeostásica y neurovegetativa
o autonómica (autorregulación, así como en el aporte de
mecanismos neuroendocrinos de efecto periférico
dependientes de la entrada de sustancias, producidas por
neuronas en determinadas regiones circunventriculares,
EPÍFISIS
Capítulo 6
Vasopresina
TRH
CRH
GnRH
SS
GRH
Glándulas endocrinas
219
Vasopresina
Oxitocina
DA (PIF)
9
10
7
ACTH
LH
FSH
TSH
1
PRL
8
GH
2
6
3
5
4
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 6-3. Organización del eje encéfalo-hipófisis-órgano periférico. TRH, hormona liberadora de tirotropina; CRH, hormona liberadora de corticotropina; DA, dopamina; PIF, factor inhibidor de prolactina; GnRH, hormona liberadora de gonadotropina; SS, somatostastina; GRH, hormona liberadora de hormona del crecimiento; ACTH, hormona adrenocorticotrópica; TSH, hormona estimulante del tiroides; GH, hormona del crecimiento;
LH, hormona luteinizante; FSH, hormona foliculoestimulante; PRL, prolactina. 1, Corteza suprarrenal; 2, tiroides; 3, hígado; 4, ovario; 5, testículo;
6, glándula mamaria; 7, eminencia media; 8, lóbulo anterior de la hipófisis; 9, lóbulo intermedio de la hipófisis; 10, lóbulo neural de la hipófisis.
rumiantes, el istmo es inconstante y, cuando está presente, es una simple banda de tejido conectivo. Sin
embargo, en otras especies la glándula tiene forma más
compacta y exhibe un lóbulo mediano (piramidal)
relativamente grande, además de los lóbulos laterales.
Esta disposición, que se encuentra en cerdos y seres
humanos, proporciona una especie de coraza sobre la
tráquea que se extiende hacia la entrada torácica (figura 6-4, D); esto explica el nombre que se le ha dado a
la glándula.*
La glándula tiene su origen en un crecimiento
medial hacia fuera desde la parte del piso de la faringe
que contribuye a la formación de la lengua (pág. 142). El
primordio se extiende caudalmente sobre la superficie
ventral de la tráquea antes de dividirse en su vértice en
unos procesos divergentes que se extienden dorsolateralmente hasta alcanzar la frontera entre la tráquea y el esófago (figura 6-5/2). En la mayoría de los mamíferos, la
conexión con la lengua en desarrollo (conducto tirogloso) nunca es evidente, y más tarde involuciona en su
totalidad.
La glándula madura está encerrada dentro de una
cápsula de tejido conectivo unida laxamente a los
órganos vecinos. Su cuerpo, por lo general de color rojo
ladrillo, adquiere una textura más bien granular debido a los numerosos folículos de los que se compone. En
*Del griego thyreos, escudo.
algunas especies (p. ej. el bovino), estos folículos dan al
órgano intacto aspecto irregular, pero en otras (p. ej. el
perro) la superficie es muy lisa. El tejido es relativamente firme y su consistencia, junto con su forma,
tamaño y ubicación, permite identificar los lóbulos en
las especies más grandes mediante la palpación caudal
a la laringe. Los lóbulos no son palpables en el perro
sano.
El tamaño del tiroides varía mucho, dependiendo
en gran parte del contenido de yodo de los alimentos;
cuando este contenido es deficiente, la glándula puede
crecer (bocio), por lo que en algunas partes del
mundo es costumbre añadir yodo a la sal de mesa
como medida preventiva. En los perros, el peso relativo del tiroides puede variar en un factor hasta de seis,
aunque el uso creciente de alimentos comerciales (de
composición uniforme) en la actualidad tiende a disminuir esta variación. Las dimensiones promedio en
los perros de talla mediana son del orden de 6 × 1.5 ×
0.5 cm. A veces se localizan masas accesorias de tejido
tiroideo a lo largo de la tráquea cervical, y ocasionalmente son arrastradas dentro del tórax por el descenso del corazón.
La glándula está irrigada principalmente por la
arteria tiroidea craneal, que se origina de la arteria
carótida común y se extiende en un arco alrededor del
polo craneal. Una arteria tiroidea caudal proporciona
en ocasiones una irrigación subsidiaria, la cual tiene un
220
Parte I
Anatomía general
3
3
2
3
A
4
1
3
5
6
7
8
B
3
2
Figura 6-5. Primordios faríngeos de algunas estructuras endocrinas;
vista dorsal, esquemática. 1, Conducto tirogloso; 2, tiroides; 3, primera bolsa faríngea; 3´, meato acústico externo; 4, tonsila palatina
(segunda bolsa); 5, paratiroides III; 6, timo; 7, paratiroides IV; 8, cuerpo ultimobranquial.
1
C
3
2
2
D
PARATIROIDES
Existen por lo general cuatro glándulas paratiroides,
pequeños cuerpos epiteliales localizados cerca del tiroides (que es mucho más grande) o incrustados dentro de
él. Las glándulas paratiroides se desarrollan también a
partir del revestimiento faríngeo; un par de ellas (las
paratiroides III o glándulas paratiroides externas) procede de las terceras bolsas faríngeas, mientras que las otras
(las paratiroides IV o glándulas paratiroides internas)
proceden de las cuartas bolsas (figura 6-5/5,7). En el
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
origen más proximal. En el perro, los dos vasos sanguíneos están conectados por una sólida anastomosis a lo
largo del borde dorsal. El drenaje venoso se realiza
hacia la vena yugular interna. El tejido glandular recibe fibras tanto simpáticas como parasimpáticas, las
primeras encaminadas por los ganglios nerviosos cervicales craneales y, las últimas, por los ramos laríngeos de
los nervios vagos. Estas fibras son predominantemente
vasomotoras, y la desnervación tiene poco efecto sobre
la actividad secretoria.
El drenaje linfático principal del tiroides en el perro
sigue su curso hacia los ganglios linfáticos cervicales profundos craneales.
© Editorial El
Figura 6-4. Glándula tiroides de perro (A), caballo (B), bovino (C) y
cerdo (D). El inserto en D ilustra la conexión subtraqueal en sección
transversal en el cerdo. 1, Istmo; 2, tráquea; 3, m. cricofaríngeo.
Las hormonas tiroideas, que tienen que ver con el
metabolismo y el crecimiento, son producidas por las
células foliculares que componen la masa del parénquima. Se almacenan en el líquido folicular y después se
degradan en los productos finales, que se liberan hacia el
torrente sanguíneo.
Una pequeña porción del parénquima la constituyen las células parafoliculares (o células C). Éstas parecen tener su origen en los cuerpos ultimobranquiales
que se derivan de los grupos epiteliales de las cuartas
bolsas faríngeas que son invadidas por células de la
cresta neural (figura 6-5/8). Las células C producen
calcitonina, una hormona antagonista de la hormona
paratiroidea (parathormona) en algunas especies. Al
parecer también participa en el crecimiento fetal óseo
y protege el esqueleto materno contra una desmineralización excesiva.
Capítulo 6
perro, el gato y los pequeños rumiantes las glándulas
paratiroides por lo general se encuentran ocultas en lo
más profundo del tiroides o bien están incrustadas dentro de la masa de éste, y con mucha frecuencia pasan
inadvertidas en las disecciones de rutina. Una vez
expuestas, pueden identificarse por su color pálido, el
cual contrasta con el del tejido tiroideo. En el bovino y el
caballo, generalmente se localizan cerca del tiroides.
Las paratiroides III descienden por el cuello, pasando
por el timo en desarrollo, y llegan a ubicarse en varios
niveles, por lo general cerca de las bifurcaciones carotídeas, pero mucho más lejos caudalmente en el caballo (en
el que pueden acercarse a la entrada torácica). No son
siempre reconocibles con facilidad, pues se asemejan a
pequeños ganglios linfáticos; sin embargo, son más pálidas, y carecen del aspecto exterior liso y brillante de ellos.
En el perro, estas glándulas suelen ubicarse en el extremo
rostral del tiroides, y en el gato en el extremo caudal.
La hormona paratiroidea (o parathormona) tiene un
cometido vital en la regulación de diversos aspectos del
metabolismo del calcio: absorción desde el intestino,
movilización desde el esqueleto y excreción en la orina.
La producción de la hormona es regulada en gran parte
por la concentración plasmática de calcio. La estrecha
relación de las glándulas paratiroides con el tiroides señala la necesidad de actuar con precaución en la cirugía
tiroidea.
© Editorial El
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SUPRARRENALES
Las glándulas suprarrenales se ubican contra el techo del
abdomen cerca de la unión toracolumbar. Son retroperitoneales, y por lo general se localizan craneomediales al
riñón correspondiente (más medialmente en el caballo).
Aunque reciben su nombre de esta relación, están de
hecho más relacionadas con los vasos principales en el
abdomen, con la aorta a la izquierda y la vena cava caudal a la derecha, y se adhieren a ellas cuando los riñones
se desvían de sus posiciones acostumbradas (p. ej. el
riñón izquierdo del rumiante; pág. 693).
Aunque por lo general son alargadas, las glándulas
son con frecuencia asimétricas y muy irregulares, y se
amoldan a los vasos sanguíneos vecinos (figura 6-6/1). Es
difícil especificar su tamaño, ya que al parecer es influido por varios factores; son relativamente más grandes en
las formas silvestres que en las domésticas correspondientes, en los individuos jóvenes que en los adultos y en
las hembras preñadas y lactantes que en las inactivas
desde el punto de vista reproductivo. Las suprarrenales
de un perro de talla mediana miden alrededor de 2.5 × 1
× 0.5 centímetros.
Las glándulas suprarrenales son cuerpos firmes,
sólidos, que se rompen con facilidad cuando se flexionan. La superficie fracturada (o seccionada) muestra
la división de su interior en una corteza externa y una
médula interna. La corteza, cubierta por una cápsula
Glándulas endocrinas
221
3
1
1
5
6
4
2
7
8
R
L
9
Figura 6-6. Topografía de las glándulas suprarrenales del perro. 1,
1´, Glándulas suprarrenales derecha e izquierda; 2, riñón izquierdo;
3, aorta; 4, vena cava caudal; 5, vasos frenicoabdominales; 6, vasos
renales; 7, vena ovárica; 8, uréter; 9, vejiga.
fibrosa, es amarillenta y estriada radialmente; la
médula, que es mucho más oscura, muestra un aspecto más uniforme. Las dos partes contrastan también
en su origen, en su estructura microscópica y en su
función.
La corteza es mesodérmica y deriva de una porción
de epitelio celómico próxima al pliegue gonadal. Desde
el punto de vista macroscópico, ciertos cambios de
color sugieren de forma vaga una subdivisión en varias
capas concéntricas (zonas), pero esas distinciones se
vuelven claras sólo al microscopio. La zona exterior
produce la hormona mineralocorticoide. Las zonas subyacentes producen glucocorticoides y algunos esteroides sexuales.
La médula es de origen ectodérmico, y está constituida por un paquete de células que migran desde la
cresta neural para proporcionar las neuronas de los
ganglios simpáticos periféricos. Las células medulares
producen las sustancias transmisoras denominadas noradrenalina y adrenalina, y de esta manera comparten con
el sistema nervioso simpático el control de la respuesta
corporal (“lucha o huída”) a las situaciones de estrés
agudo. Estas células se conocen también como cromafi-
222
Parte I
Anatomía general
nes debido a su notable afinidad por las sales del cromo
y otros metales pesados.
Las glándulas suprarrenales están vascularizadas de
distintas maneras pero siempre en abundancia por
pequeñas ramas de varios troncos vecinos (la aorta y las
arterias renal, lumbar, frenicoabdominal y mesentérica
craneal). Después de perfundir la glándula, la sangre se
acumula en una vena central desde la que varios vasos
emisarios la conducen a través de un hilio para unirse a
la vena cava caudal o a una vena tributaria. Aunque no
se observan fácilmente, unos finos nervios dentro de la
corteza someten el tejido al control hipotalámico.
Dentro de la médula existen fascículos nerviosos que son
mucho más fáciles de demostrar; de manera apropiada,
son predominantemente fibras preganglionares simpáticas que pasan hasta las células medulares, las cuales son
equivalentes a las neuronas posganglionares simpáticas
de los demás lugares.
Se presentan masas accesorias tanto de tejido cortical como medular. Las de tejido cortical se pueden
incorporar a varios órganos, pero se encuentran más
comúnmente unidas a la cápsula de la propia glándula
suprarrenal. Las células cromafines accesorias forman
los cuerpos conocidos como paraganglios, que son agrupaciones de células endocrinas asociadas en particular a
los nervios simpáticos; un ejemplo prominente se
encuentra dentro del plexo sobre la aorta, cerca del origen de la arteria mesentérica craneal. Se conocen mejor
unos agrupamientos similares de células no cromafines,
comúnmente asignados al sistema parasimpático, en los
cuerpos carótideo y aórtico (los cuales se describen en
el capítulo 7, pág. 241).
OTROS TEJIDOS ENDOCRINOS
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
*Acrónimo en inglés de captación y descarboxilación de precursores
aminados (amine precursor uptake and decarboxilation).
© Editorial El
Los demás tejidos endocrinos están incorporados dentro
de órganos de función mixta. El ejemplo más familiar es
el componente endocrino del páncreas, los islotes pancreáticos (también conocidos como islotes de
Langerhans). La anatomía general del páncreas ya ha
sido descrita (pág. 141). El componente endocrino comprende muchos cientos (o miles) de islotes de tamaño
variado distribuidos irregularmente entre el tejido exocrino predominante. Los islotes no suelen ser visibles a
simple vista, pero los más grandes (del tamaño de una
cabeza de alfiler) pueden hacerse evidentes por medio
de tinciones intravitales. El tejido de los islotes tiene el
mismo origen que el páncreas exocrino y emerge de los
cordones epiteliales en un estadio temprano; permanece
sólido cuando el resto del “árbol” se canaliza.
Las células de los islotes son de varios tipos (existe
controversia sobre el número exacto de ellos); los dos más
numerosos son los tipos α y β, que producen glucagon e
insulina, respectivamente. Estas hormonas intervienen en
el metabolismo de los carbohidratos, y su función se
conoce mejor a partir de la diabetes que se desarrolla
cuando el tejido del islote no produce suficiente insulina.
El páncreas es también la fuente de otras hormonas,
incluidas la somatostatina y el polipéptido pancreático.
Otras células menos numerosas producen gastrina; se
discuten la distinción y las funciones de otros tipos. Las
frecuencias relativas de los diferentes tipos no son las mismas en todas las partes del páncreas, y existen pruebas de
variaciones en las proporciones entre las partes que se originan a partir del primordio dorsal y las que se originan
desde el primordio ventral.
Los componentes endocrinos y las funciones de los
testículos (pág. 186), los ovarios (pág. 205) y la placenta (pág. 211) se mencionaron con amplitud en el capítulo 5.
Los componentes endocrinos de otros órganos son
incluso más discretos y, debido a que no tienen una
representación macroscópica, no se describen aquí. Los
ejemplos más importantes son los complejos yuxtamedulares productores de renina dentro del riñón y la variedad de células enteroendocrinas diseminadas dentro de
los epitelios gástrico e intestinal (pág. 131). Es poco lo
que se sabe acerca del número, las distinciones y las funciones de los tipos de células enteroendocrinas. Aunque
diseminadas en forma aislada, estas células son tan
numerosas que constituirían una glándula notable si se
reunieran. Se considera que pertenecen al llamado sistema de células APUD* (que recién se ha demostrado
tiene un origen endodérmico, no neuroectodérmico
como antes se suponía), y se cree que producen gastrina,
secretina, glucagon, péptido intestinal vasoactivo, péptido inhibidor gástrico y varias otras hormonas.
Sistema cardiovascular
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
terminología oficial, los sistemas vascular y linfático
E nselaagrupan
bajo el encabezado de angiología. Angiología
significa en sentido estricto el estudio de los vasos, pero su
alcance se amplía en forma conveniente para incluir el corazón, el bazo y diversos órganos linfáticos, además de las arterias, las venas y otros vasos derivados de las anteriores.
El sistema circulatorio es esencial para todo organismo
que sobrepase el tamaño relativamente pequeño en el que
la difusión puede distribuir el combustible metabólico y
otras sustancias que los tejidos requieren y retirar de él sus
productos, ya sean desechos para excreción o materiales que
se utilizan en otras partes. Es claro que la masa crítica debe
variar con el grado de actividad metabólica. Ésta se alcanza
pronto en el embrión de los mamíferos, que crece rápidamente, y en el cual el sistema circulatorio, aunque no es el
primero en aparecer, es el primer sistema corporal que
alcanza el “estado funcional activo”.
Los órganos circulatorios y las células sanguíneas tienen
un origen común en los grupos de células mesenquimatosas
que aparecen en primer lugar en la pared del saco vitelino.
Las células más externas de estos “islotes sanguíneos” se
aplanan y se ordenan como un endotelio que recubre espacios en los cuales las células restantes, los hemocitoblastos o
células madre sanguíneas, flotan en un plasma líquido. A los
islotes formados primero pronto siguen otros que aparecen
en el mesodermo de la corioalantoides y dentro del cuerpo
del embrión; a medida que las diversas placas se extienden
y se unen entre sí, forman un sistema difuso de vasos comunicantes que luego se extienden aún más mediante ramificaciones a partir de los canales existentes. Los vasos principales se forman entonces de manera independiente unos de
otros y en relación con la forma y el crecimiento de las
regiones anatómicas y los órganos del embrión.
Ya que no puede ocurrir una circulación propiamente
dicha a través de tal sistema sino hasta que se cree un instrumento de bombeo de la sangre, el corazón necesariamente
hace una aparición muy temprana. Se forma por la diferenciación de canales dentro de una porción del mesodermo
conocida como área cardiógena. Esta área se ubica frente a la
membrana oral del embrión discoide, y los rudimentos del
corazón se relacionan desde el principio con los espacios
tisulares más rostrales, que más tarde se fusionan para formar
la cavidad celómica, que separa la somatopleura de la esplacnopleura. El área cardiógena (incluidos tanto el corazón
como los rudimentos pericárdicos) se pliega ventralmente y
se desplaza en sentido caudal en el proceso que convierte el
7
disco embrionario en un cuerpo cilíndrico (pág. 100). En
este estadio, el corazón consiste en dos tubos endoteliales
(endocárdicos) colocados ventralmente al intestino anterior,
pero se fusionan poco después para formar un órgano
mediano único, que de manera gradual se desplaza caudalmente hasta el nivel de las somitas torácicas (figura 7-1/5,7).
El corazón está conectado desde el principio en un
extremo con los vasos que se convierten en la aorta y en el
otro con los que forman tres conjuntos de venas: las venas
vitelinas (onfalomesentéricas) que drenan el saco vitelino,
las venas umbilicales que drenan la placenta corioalantoidea
y las venas cardinales que drenan el cuerpo. La aorta ventral,
que se continúa con el corazón, se une pronto a una aorta
dorsal formada de manera independiente por un sistema de
asas aórticas contenidas dentro de los arcos faríngeos (branquiales), laterales a la faringe (figura 7-2). Es posible rastrear el origen de algunas arterias en la anatomía del animal
adulto a partir de seis pares de arcos aórticos que se desarrollan (aunque no todos persisten), pero el lector debe consultar en los libros de texto de embriología los detalles de
este proceso y la descripción de la incluso más complicada
evolución de las venas. Se recuerda al lector que un aspecto clave del desarrollo del sistema circulatorio es su capacidad de responder a requerimientos funcionales cambiantes
mediante la reconfiguración del patrón de los vasos, siempre
reteniendo las porciones que caen en desuso hasta que
empiezan a operar sus reemplazos.
Más adelante, en este mismo capítulo, se encuentran
descripciones del desarrollo propio del corazón (pág. 234) y
de los cambios particularmente drásticos que ocurren en la
circulación al momento del nacimiento (pág. 256).
CORAZÓN
El corazón es el órgano central que, mediante contracción
rítmica, bombea la sangre de manera continua a través de
los vasos sanguíneos. En el animal adulto está constituido
por cuatro cámaras: atrio derecho, atrio izquierdo, ventrículo derecho y ventrículo izquierdo (figura 7-3). Los dos atrios
están separados por un septo (tabique) interno, al igual que
los dos ventrículos, pero el atrio y el ventrículo de cada lado
se comunican a través de una gran abertura atrioventricular
correspondiente. El corazón, por tanto, consta de dos bombas combinadas en un solo órgano. La bomba derecha recibe sangre desoxigenada (“venosa”) del cuerpo y la expele
223
224
Parte I
Anatomía general
2’
1
11
10
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2
3
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1
4
9
5
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7
A
6
2’
7
A
7’
B
Figura 7-1. A, Vista ventral de la parte craneal de un embrión de cerdo
de 15 días de edad después de la fusión del tubo endocárdico. B,
Sección transversal de un embrión de seis a siete somitas tomada a
nivel de 5. 1, Primer arco aórtico; 2, tubo neural; 2´, cresta neural; 3,
somita; 4, intestino anterior; 5, pared epimiocárdica de los tubos endocárdicos fusionados; 6, vena vitelina; 7, tubo endocárdico; 8, cavidad
pericárdica; 9, mesocardio dorsal; 10, notocorda y aortas dorsales.
El corazón está casi por completo revestido por el pericardio, el cual se adapta de manera perfectamente ajustada a aquél (figura 7-5). El pericardio es en esencia un
saco seroso cerrado que está tan profundamente invaginado por el corazón que su luz está reducida a una mero
espacio capilar (figura 7-5/4). Este espacio contiene
líquido seroso, por lo común en la cantidad suficiente
1
7
B
3’
1’
2’
2
1
3
C
8
1’
4’
3
9
4
6
D
10
13
Figura 7-2. Vista lateral izquierda de los arcos aórticos y su transformación. A, Las aortas dorsal y ventral están conectadas por los
primeros arcos aórticos. B, Están presentes el primero y segundo
arcos aórticos. C, El primer arco empieza a desaparecer, el tercero está completo y se desarrollan el cuarto y el sexto. D, El tercer
arco y la parte craneal de la aorta dorsal se han transformado
ahora en la arteria carótida interna, mientras que el sexto da origen al tronco pulmonar y el conducto arterioso. 1-4, 6, Arcos aórticos; 1´-4´, sacos faríngeos; 7, 7´, aortas ventral y dorsal; 8, arteria
carótida interna; 9, conducto arterioso; 10, arteria pulmonar
izquierda; 11, vesícula cerebral; 12, intestino anterior; 13, yema
pulmonar.
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PERICARDIO Y LA TOPOGRAFÍA
DEL CORAZÓN
2
© Editorial El
hacia del tronco pulmonar, el cual la transporta a los pulmones para su reoxigenación; la bomba izquierda recibe la sangre oxigenada (“arterial”) de los pulmones y la expele en la
aorta, la cual la distribuye una vez más por todo el cuerpo
incluyendo el propio corazón (figura 7-4).
El tamaño del corazón varía considerablemente
entre la especies y también entre los individuos; como
regla, es mayor en las especies y en los individuos más
pequeños, pero puede hipertrofiarse mucho como consecuencia de un intenso entrenamiento físico. Como regla
general, puede decirse que constituye alrededor de
0.75% del peso corporal, un poco menos en los animales
sedentarios y mucho más en los animales reconocidos
como buenos atletas, por ejemplo el caballo purasangre
y el galgo de carreras.
La constitución, la forma y la posición anatómica
general del corazón son similares en todos los mamíferos
y, dado que la mayoría de las diferencias en las dos primeras tienen sólo implicaciones teóricas, reciben poca
atención. Las diferencias en la topografía tienen en efecto importancia práctica, ya que modifican los métodos
empleados para la exploración clínica y la interpretación
de las pruebas que esta exploración proporciona; estos
puntos se mencionan en capítulos posteriores.
1’
12
Capítulo 7
12 13 3
Sistema cardiovascular
11
225
3
11
2
5
1
15
13
2
4
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10
6
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8
9
© Editorial El
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Figura 7-3. Sección del corazón mostrando las cuatro cámaras. 1,
Vena cava craneal; 2, surco terminal: 3, atrio derecho; 4, septo
interatrial; 5, atrio izquierdo: 6, valva atrioventricular izquierda; 7,
valva atrioventricular derecha; 8, ventrículo derecho; 9, septo interventricular; 10, ventrículo izquierdo; 11, nódulo sinoatrial; 12,
nódulo atrioventricular; 13, y 14, ramas derecha e izquierda del
fascículo atrioventricular.
para permitir un movimiento fácil de la pared del corazón contra su cubierta. Las capas visceral y parietal del
pericardio se continúan entre sí mediante un repliegue
que se extiende sobre los atrios y las raíces de origen de
los grandes vasos. La lámina visceral o epicardio está tan
estrechamente adherida a la pared del corazón que
puede describirse como un componente de ella. La lámina parietal posee una gruesa cubierta fibrosa externa
(figura 7-5/6) que se mezcla dorsalmente con la adventicia de los grandes vasos y se continúa dentro de un ligamento en el vértice ventral del saco. Éste suele fijarse al
esternón (ligamento esternopericárdico; figura 7-5/8),
pero se fija al diafragma (ligamento frenicopericárdico)
en las especies en que el eje cardiaco es más oblicuo. Esas
fijaciones suponen una restricción importante sobre la
movilidad del corazón, aunque se presenta un movimiento ligero con cada ciclo respiratorio.
Aunque el pericardio se deforma para adaptarse a la
forma cambiante del corazón durante el ciclo cardiaco,
su componente fibroso evita cualquier distensión significativa a corto plazo. Puede estirarse durante periodos
más largos, si el corazón se hipertrofia por el ejercicio o
por enfermedad o si llegara a acumularse un derrame o
pus dentro de la cavidad pericárdica.
El corazón (dentro del pericardio)* está incluido
dentro del mediastino (propiamente en el mediastino
Figura 7-4. Dibujo esquemático de la circulación sistémica y pulmonar. 1, Ventrículo izquierdo; 2, aorta; 3, lecho capilar de cabeza, cuello y miembro delantero; 4, aorta abdominal; 5, hígado; 6,
lecho capilar de los intestinos; 7, vena porta; 8, lecho capilar de los
riñones; 9, lecho capilar de la parte caudal del cuerpo; 10, vena
cava caudal; 11, vena cava craneal; 12, ventrículo derecho; 13,
tronco pulmonar; 14, lecho capilar de los pulmones; 15, vena pulmonar; 16, venas hepáticas.
medio ventral), la separación que divide las cavidades
pleurales derecha e izquierda (figura 4-20, A). Tiene
forma cónica y está situado de manera asimétrica dentro del tórax, con su mayor parte (alrededor de 60%) a
la izquierda del plano mediano (figuras 13-13, B y 208). La base del corazón es dorsal y alcanza aproximadamente el plano horizontal (dorsal) que biseca la primera costilla; en algunas especies (p. ej. el perro) se
inclina en grado variable para apuntar hacia craneodorsal. El vértice del corazón se sitúa cerca del esternón,
opuesto al sexto cartílago costal. El eje longitudinal
que une la base con el vértice se inclina por tanto caudoventralmente, con algo de desviación a la izquierda
impuesta por la orientación oblicua (figura 7-6). La
proyección del corazón sobre la pared del tórax se
extiende entre la tercera y la sexta costillas (aproximadamente); se deduce que gran parte del corazón está
protegida por los miembros torácicos, un problema
importante para la exploración clínica, en especial en
las grandes especies (figuras 20-1, 20-2 y 27-2).
Aunque en general de forma cónica, el corazón
muestra alguna compresión lateral para adaptarse a la
*Esta propiedad, necesaria para una precisión estricta, puede asumirse en referencias posteriores a las relaciones del corazón.
226
Parte I
Anatomía general
2
1
3
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5
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A
I
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8
Figura 7-5. Ilustración esquemática del pericardio. 1, Corazón; 2,
grandes vasos; 3, pericardio visceral (epicardio); 4, cavidad pericárdica (exagerada en tamaño); 5, pericardio parietal; 6, capa de
tejido conectivo del pericardio parietal; 7, pleura mediastínica; 8,
ligamento esternopericárdico.
La base del corazón está formada por los atrios, de
paredes delgadas, los cuales están claramente separados externamente de los ventrículos por un surco
coronario circundante que contiene los troncos princi-
Figura 7-6. Dibujos esquemáticos que muestran la posición del
corazón canino, con base en radiografías. A, Vista lateral izquierda; se señala la inclinación caudoventral a lo largo del eje (línea
recta) del corazón. B, Vista dorsoventral que muestra la posición
asimétrica del corazón.
pales de los vasos coronarios dentro de una masa de
tejido adiposo. Los atrios derecho e izquierdo se unen
en una formación continua en U que rodea el origen
de la aorta; esta formación está interrumpida en la porción craneal izquierda, en donde cada atrio termina en
un apéndice ciego libre, la orejuela o aurícula atrial
(figura 7-7, A/1), que se superpone en el origen del
tronco pulmonar. Los bordes de los atrios a menudo
están festoneados.
Los ventrículos constituyen una parte mucho mayor
del corazón, la cual es también mucho más firme debido
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
ANATOMÍA GENERAL DEL CORAZÓN
B
© Editorial El
compresión similar del tórax de la mayoría de los cuadrúpedos. Esto define mejor las superficies derecha e
izquierda que dan hacia los correspondientes pulmones, los cuales conforman un nicho para alojarlas. La
escotadura cardiaca en el borde ventral de cada pulmón permite al corazón un contacto restringido con la
pared del tórax, la cual es normalmente mayor en el
lado izquierdo debido a la posición asimétrica (figura
13-5). Cada superficie lateral está también cruzada
por el nervio frénico correspondiente. La cara craneal
está relacionada en gran parte con el timo (en el animal joven), mientras que la superficie caudal da hacia
el diafragma y puede estar relacionada en forma indirecta (a través del diafragma) con los órganos abdominales craneales (figura 28-14), un punto que es importante en algunas especies (pág. 687).
Capítulo 7
Sistema cardiovascular
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B
Figura 7-7. Vistas izquierda (A) y derecha (B) del corazón equino. A, 1, Orejuela izquierda; 2, tronco pulmonar; 3, ventrículo derecho; 4,
ventrículo izquierdo; 5, vena ácigos izquierda. B, 1, Orejuela derecha; 2, vena cava caudal; 3, aorta; 4, vena ácigos derecha (desemboca
en la vena cava craneal).
al mayor grosor de sus paredes. Aunque los ventrículos se
unen externamente, sus áreas separadas están definidas
por surcos poco profundos que descienden hacia el vértice. El surco paraconal (izquierdo) se extiende cerca de
la cara craneal del corazón (figura 7-7, A); el surco subsinusal (derecho) corre cerca de la cara caudal (figura 77, B). Ambos contienen vasos fuertes que siguen los bordes del septo interventricular y juntos revelan la disposición asimétrica de los ventrículos. La cámara interna del
ventrículo derecho se sitúa tanto cranealmente como a la
derecha de la cámara interna del ventrículo izquierdo
(figura 7-10). Algunas ramas adicionales de los vasos
coronarios se extienden cierto trecho sobre la superficie
ventricular en un patrón menos constante, pero, salvo
esto, la superficie externa es lisa y sin rasgos característicos. Aunque no se observa por fuera, una armazón fibrosa separa la masa del músculo atrial del ventricular.
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Atrio derecho
Esta cámara se localiza principalmente a la derecha, aunque el fondo de saco auricular se extiende hasta la cara
craneal del tronco pulmonar, para aparecer en el lado
izquierdo. La mayor parte forma una cámara o seno de
las venas dentro de la cual descargan las venas sistémicas
principales que llegan al corazón (figura 7-8/1). La vena
cava caudal ingresa en la porción caudodorsal de esta
cámara, dorsal a la abertura de la vena mucho más
pequeña (seno coronario) que drena del propio corazón.
La vena cava craneal se abre craneodorsalmente en la
cresta terminal (figura 7-8/7). Una vena ácigos entra por
varios sitios; cuando está presente una ácigos derecha
(como en el caballo, el perro y los rumiantes), ingresa
dorsalmente, ya sea uniéndose con la vena cava craneal
(figura 7-8/6) o descargando entre las aberturas cavales;
cuando está presente una ácigos izquierda (como en los
rumiantes y el cerdo), se une al seno coronario cerca de
su terminación después de curvarse alrededor de la cara
caudal de la base del corazón desde el lado izquierdo
(figura 7-9, A/12).
La pared interior del atrio es lisa entre las entradas
venosas, las cuales no están obstruidas por valvas y válvulas. Su techo está hundido entre las aberturas cavales, y
hendido por el paso de las venas pulmonares que regresan a través del atrio derecho para ingresar al atrio
izquierdo. El borde producido por las hendiduras (tubérculo intervenoso; figura 7-8/5) evita la confrontación
entre las corrientes cavales, desviándolas ventralmente
hacia el orificio atrioventricular (figura 7-8/3), el cual
ocupa gran parte del piso. Un área membranosa deprimida (fosa oval; figura 7-8/8) de la pared del septo se
encuentra caudal al tubérculo; corresponde al agujero
oval de la vida fetal. En notorio contraste, la pared interior de la orejuela (figura 7-8/1 ) se vuelve muy irregular
debido a una serie de bordes dados por los músculos pectinados que se ramifican de la cresta terminal, que señala la frontera entre la orejuela y el atrio correspondiente.
Atrio izquierdo
En general, éste tiene forma similar al atrio derecho.
Recibe las venas pulmonares, las cuales ingresan, por
separado o en grupos, en dos o tres sitios: craneosinistral,
(craneal izquierdo), craneodextral (craneal derecho) y,
en algunas especies, caudal (figura 7-9/11,11 ). La pared
septal interatrial puede presentar una cicatriz que indica
la posición de la válvula del agujero oval fetal. La orejuela es semejante a la del lado derecho.
Ventrículo derecho
Esta cámara, que tiene forma de media luna en sección
transversal, envuelve las caras derecha y craneal del ventrículo izquierdo (figura 7-10). Está dividida en forma incom-
228
Parte I
Anatomía general
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Figura 7-8. Vista general del interior del atrio derecho y del ventrículo derecho del corazón equino. 1, Atrio derecho; 1´, orejuela
derecha; 2, ventrículo derecho; 3, válvula atrioventricular derecha;
4, vena cava caudal; 5, tubérculo intervenoso; 6, vena cava craneal; 6´, vena ácigos derecha; 7, cresta terminal; 8, fosa oval.
13
8
pleta por una banda muscular gruesa (cresta supraventricular) que se proyecta desde el techo craneal hasta el orificio
atrioventricular derecho. La mayor parte de la cavidad ventricular se sitúa ventral de esta gran abertura atrioventricular, mientras que la extensión a la izquierda, el cono arterioso (figura 7-12), conduce directamente a la salida circular
(mucho más pequeña) en el tronco pulmonar.
La valva atrioventricular derecha (tricúspide) consta
de tres cúspides que se sujetan a un anillo fibroso que rodea
la abertura. Las cúspides están fusionadas en su fijación,
pero están separadas hacia el centro de la abertura en donde
sus bordes libres son gruesos e irregulares, especialmente a
edades avanzadas. Cada cúspide está unida por filamentos
fibrosos llamados cuerdas tendinosas, que descienden dentro de la cavidad ventricular para insertarse sobre las proyecciones del músculo cardiaco desde las paredes (músculos papilares). En general, tres de estos músculos están presentes y las cuerdas tendinosas están dispuestas de tal modo
que conectan cada cúspide con dos músculos, y cada músculo con dos cúspides (figura 7-12/2,3). Esta disposición
evita la eversión de las cúspides hacia dentro del atrio derecho durante la contracción ventricular (sístole). La luz del
ventrículo está cruzada por una banda delgada de músculo
(trabécula septomarginal) que transcurre desde la pared del
septo a la pared exterior (figura 7-16, B/2). Proporciona un
“atajo” para un fascículo del tejido conductor, asegurando así
una contracción más uniforme de todas las partes del ventrículo (figura 7-3). Otra modificación del músculo cardiaco la proporcionan las numerosas crestas irregulares llamadas trabéculas carnosas, que dan a la parte inferior de la
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Figura 7-9. Vistas izquierda (A) y derecha (B) del corazón bovino. 1, Ventrículo derecho; 2, ventrículo izquierdo; 3, orejuela izquierda; 4,
rama interventricular paraconal de la arteria coronaria izquierda; 4´, rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda; 4´´, rama interventricular subsinusal de la arteria coronaria izquierda; 5, tronco pulmonar; 6, orejuela derecha; 7, aorta; 8, ligamento arterioso; 9, vena cava
craneal; 10, 10´, arterias pulmonares izquierda y derecha; 11, 11´, venas pulmonares izquierda y derecha; 12, vena ácigos izquierda; 13,
vena ácigos derecha; 14, vena cava caudal; 15, arteria coronaria derecha.
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Capítulo 7
Sistema cardiovascular
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Figura 7-10. Sección transversal a través de los ventrículos.
Nótense los grosores diferentes de las paredes de los ventrículos
derecho e izquierdo. 1, Punto más craneal; 2, ventrículo derecho;
3, septo interventricular; 4, ventrículo izquierdo.
pared un aspecto esponjoso. Éstas están confinadas a la
parte “de entrada de sangre” de la cavidad y se cree que
reducen la turbulencia sanguínea.
La abertura al tronco pulmonar se ubica a un nivel más
dorsal que el orificio atrioventricular y es craneal izquierda
al origen de la aorta. Está cerrada durante la relajación ventricular (diástole) por el flujo retrógrado de la sangre, que
obliga a que se unan las tres cúspides, las cuales emergen
alrededor de su borde y constituyen la válvula pulmonar
(figura 7-13/4). Las cúspides son semilunares y profundamente cóncavas en el lado arterial, y ajustan de manera
estrecha entre sí cuando la válvula se cierra; los engrosamientos de las áreas de contacto, algunas veces notorios en
los animales más viejos, mejoran el cierre.
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Figura 7-12. Vista craneoventral del interior del ventrículo derecho. 1, Cúspide de la valva atrioventricular derecha; 2,cuerdas tendinosas; 3, músculos papilares; 4, válvula pulmonar; 5, orejuela
derecha.
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Figura 7-11. Corte del corazón de una vaca. 1. Orejuela derecha;
2, atrio izquierdo; 3, valva atrioventricular izquierda; 4, septo interventricular; 5, aorta.
Ventrículo izquierdo
Esta cámara es de sección circular (figura 7-10) y forma
el vértice del corazón como un todo. Excepto hacia el
vértice, su pared es mucho más gruesa que la del ventrículo derecho, de conformidad con el mayor trabajo que
tiene que realizar al bombear la sangre oxigenada hacia
todo el organismo; sin embargo, la impresión de que la
cámara es también mucho más pequeña es ilusoria. La
valva atrioventricular izquierda (bicúspide o mitral) que
cierra el orificio atrioventricular izquierdo tiene dos cúspides mayores, pero es comparable en los demás aspectos a su homóloga del lado derecho. Se sitúa en su mayor
parte a la izquierda del plano mediano (figuras 7-11/3 y
7-13/2). La salida a la aorta tiene una posición más central dentro del corazón.
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Parte I
Anatomía general
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Figura 7-13. Vista dorsal de la base del corazón bovino después de
quitar los atrios. Se han expuesto los huesos cardiacos de ambos
lados. 1, Valva atrioventricular derecha; 2, valva atrioventricular
izquierda; 3, válvula aórtica; 4, válvula pulmonar; 5, huesos cardiacos; 6, arteria coronaria izquierda; 7, arteria coronaria derecha.
La válvula aórtica, que recuerda en general a la válvula pulmonar, muestra una orientación diferente de sus cúspides (figura 7-13/3). Los engrosamientos nodulares son
evidentes en los bordes libres de las cúspides aórticas.
ESTRUCTURA DEL CORAZÓN
El corazón está abundantemente irrigado con sangre,
pues recibe alrededor de 15% de la que sale del ven-
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VASOS Y NERVIOS CARDIACOS
© Editorial El
La gruesa capa media de la pared (miocardio) se compone de músculo cardiaco, una variedad de músculo estriado peculiar de este órgano. Está cubierta en su parte
externa por el pericardio visceral (epicardio) e internamente por el endocardio, una capa fina de superficie lisa
continua con el revestimiento de los vasos sanguíneos.
Las porciones atrial y ventricular están separadas por
una armazón fibrosa, que está formada principalmente por
la conjunción de los anillos que rodean los cuatro orificios
cardiacos. La armazón contiene islas de fibrocartílago en las
que pueden desarrollarse nódulos óseos (huesos cardiacos)
(figura 7-13/5). Aunque estos huesos aparecen de manera
precoz en el corazón de los bovinos, no están confinados a
esa especie como a veces se sugiere. La armazón fibrosa
está perforada cerca de la entrada del seno venoso coronario para permitir el paso al fascículo atrioventricular de
tejido especializado que conduce el impulso para la contracción y constituye la única conexión directa entre los
músculos atrial y ventricular. Extensiones delicadas de tejido fibroso proporcionan también los núcleos de las cúspides de las diversas valvas y válvulas.
El músculo atrial es delgado, de manera que la pared
propia de la orejuela puede ser translúcida en sus bordes
pectinados. Está organizado en fascículos superficiales y
profundos; algunos de los primeros son comunes a ambas
atrios, pero los restantes, y todos los de los fascículos profundos, están limitados a uno solo. Se ha postulado que
los fascículos que rodean las diferentes entradas venosas,
tanto sistémicas como pulmonares, se comportan como
reguladores que impiden el reflujo de la sangre en las
venas durante la sístole atrial.
El músculo ventricular, mucho más grueso, está también dispuesto en fascículos superficiales y profundos.
Algunos fascículos superficiales se enrollan alrededor de
ambos ventrículos, utilizando el septo interventricular para
completar un recorrido en forma de “8”. Otros, como los
fascículos profundos, rodean sólo esta cámara. La disposición del músculo cardiaco ventricular es en realidad muy
complicada, y los análisis del mecanismo de la contracción
todavía dejan muchos aspectos sin resolver.
El ritmo intrínseco del corazón está controlado por un
marcapasos, el cual consiste en un nódulo sinoatrial, pequeño y ricamente inervado, de fibras cardiacas modificadas
(miofibras nodulares) que proporcionan el tejido conductor
(figura 7-15, A). Este nódulo, que no se aprecia a simple
vista, se sitúa por debajo del epicardio de la pared de la orejuela derecha, ventral a la abertura de la vena cava craneal
(figura 7-3/11). Con cada ciclo cardiaco, una onda de excitación, que surge en el nódulo sinoatrial y se extiende a través del músculo atrial, alcanza el nódulo atrioventricular
(figuras 7-14 y 7-15, B-C). En los ungulados, existe un tejido conductor especializado por debajo del endocardio en el
atrio, principalmente sobre el músculo pectinado. Desde el
nódulo atrioventricular pasa rápidamente un estímulo excitatorio por todo el miocardio ventricular a través del fascículo atrioventricular, compuesto en su mayor parte de
fibras atrioventriculares (de Purkinje), las cuales son fibras
musculares cardiacas modificadas que conducen impulsos
mucho más rápidamente que las del tipo común (figura 714). El nódulo atrioventricular consta de fibras nodulares
modificadas y de fibras atrioventriculares (Purkinje) y se
sitúa dentro del septo interatrial, craneal a la abertura del
seno coronario; está ricamente inervado. Este nódulo da origen al fascículo atrioventricular, que penetra en la armazón
fibrosa antes de dividirse en las ramas derecha e izquierda
que se sitúan como “montadas a caballo” sobre el septo
interventricular (figura 7-16, B). Cada rama continúa ventralmente cerca del endocardio y se ramifica para alcanzar
todas las partes del músculo cardiaco; una porción del fascículo atrioventricular derecho viaja hacia la pared externa a
través de la banda septomarginal. Las estructuras conductoras principales no son difíciles de observar por medio de la
disección del corazón en el ganado vacuno.
Capítulo 7
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6
Figura 7-14. Dibujo esquemático del sistema de conducción del
corazón. Las líneas de trazo interrumpido sugieren el paso de la
onda de excitación a través de la pared atrial. 1, Nódulo sinoventricular; 2, nódulo atrioventricular; 3, fascículo atrioventricular; 4, brazo
izquierdo; 5, brazo derecho; 6, rama del brazo derecho atravesando
la banda septomarginal.
Sistema cardiovascular
231
trículo izquierdo. La irrigación es conducida a través
de las arterias coronarias que emergen de dos de los
tres senos, dorsales a las cúspides semilunares en el
origen de la aorta (figura 7-17).
La arteria coronaria izquierda suele ser la mayor.
Nace dorsal a la cúspide caudal izquierda y alcanza el
surco coronario pasando entre el atrio izquierdo y el
tronco pulmonar; se divide casi inmediatamente. La
rama interventricular izquierda (paraconal) sigue el
surco que lleva el mismo nombre hacia el vértice del
corazón (figura 7-18/2 ). El tronco principal continúa
como una rama circunfleja (figura 7-18/2 ) que sigue el
surco coronario hacia la cara caudal del corazón, en
donde puede terminar cerca del origen del surco interventricular derecho (subsinusal) (en el caballo y el
cerdo) o continuar dentro de él (en los carnívoros y los
rumiantes) (figuras 7-19, A-B y 7-20).
La arteria coronaria derecha nace por encima de
la cúspide craneal (figura 7-17/6) y alcanza el surco
coronario después de su paso entre el atrio izquierdo
y el tronco pulmonar. Prosigue un curso circunflejo
que o bien se desvanece hacia el origen del surco subsinusal o gira dentro de él en aquellas especies en que
la arteria izquierda tiene la distribución restringida.
Ambas arterias coronarias envían otras ramas, de distintos tamaños y constancia de posición, hacia las porciones vecinas de las paredes atriales y ventriculares.
Unos capilares muy pequeños se extienden un poco
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Figura 7-15. A, Nódulo sinoatrial de corazón equino (I-HE) (279×):
1, Miofibras nodales; 2, haz de fibras nerviosas. B y C, Nódulo atrioventricular del corazón equino (HE) (279×): 1, Miofibras nodales; 2,
células de Purkinje con abundante glucógeno.
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Anatomía general
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Figura 7-16. A, Espécimen clarificado de ventrículo izquierdo. 1, Nódulo atrioventricular; 2, rama izquierda del tronco atrioventricular (inyectado de azul). B, Espécimen clarificado de ventrículo derecho. 1, Nódulo atrioventricular; 2, rama derecha del tronco atrioventricular, que continúa en la banda del moderador.
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Figura 7-17. Vista dorsal de la base del corazón después de retirar
los atrios. Están expuestas las arterias coronarias. 1, Valva atrioventricular derecha; 2, valva atrioventricular izquierda; 3, válvula aórtica;
4, válvula pulmonar; 5, arteria coronaria izquierda; 5´, rama interventricular paraconal; 5´´, rama circunfleja; 6, arteria coronaria derecha.
Cr, craneal.
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hacia dentro de los núcleos de las cúspides valvulares
(figura 7-21).
No se forman anastomosis entre las ramas principales de las arterias coronarias, pero son numerosas entre
las ramas menores. Incluso así, el cierre brusco de uno de
estos pequeños vasos no puede compensarse; conduce a
un infarto local del músculo cardiaco.
La sangre vuelve al corazón principalmente por la
vena cardiaca magna (vena coronaria mayor) que se abre
en forma separada dentro del atrio derecho a través del
seno coronario (figura 7-19/3,4). Resulta sorprendente
el hecho de que muchas venas muy pequeñas, las venas
cardiacas mínimas (de Tebesio), se abren directamente
dentro de las cuatro cámaras cardiacas.
La inervación del corazón se ve complicada desde el
punto de vista topográfico, pero por fortuna los detalles
conciernen principalmente a los fisiólogos. La contribución
simpática se encamina a través de los ganglios nerviosos cervical caudal y los primeros torácicos del tronco simpático.
Las fibras posganglionares forman plexos cardiacos dentro
del mediastino craneal antes de extenderse hasta la pared
del corazón (figura 7-22). Las fibras parasimpáticas son
ramos de los nervios vagos, bien directamente o después de
Capítulo 7
1
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3’
Figura 7-18. Ramificación de la arteria coronaria izquierda del corazón, vista desde la izquierda. Se ha recortado la orejuela izquierda.
1, Tronco pulmonar; 2, arteria coronaria izquierda; 2´, rama interventricular paraconal; 2´´, rama circunfleja; 3, gran vena cardiaca (continuada por el seno coronario sobre el lado derecho del corazón); 3´,
tributaria interventricular paraconal de 3.
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
un corto recorrido dentro de los nervios laríngeos recurrentes. Éstos terminan en células nerviosas en la pared cardiaca, especialmente dentro y alrededor de los nódulos sinoatrial y atrioventricular; muchas de las fibras posganglionares
pasan a los nódulos, y otras llegan a la periferia del corazón
siguiendo el fascículo atrioventricular y sus ramos.
ANATOMÍA FUNCIONAL
Una indicación del trabajo exacto que se requiere del
corazón la proporciona las siguientes cifras, recabadas de
diversas fuentes: 60% del volumen total de sangre dentro
del cuerpo humano pasa cada minuto por el corazón,
mientras que los valores correspondientes para perros y
caballos son de 80 y 100%, respectivamente.
Una contracción coordinada es esencial para el bombeo eficiente; la asincronía en la contracción de los fascículos musculares (fibrilación) es ineficiente y se torna rápidamente fatal cuando afecta el músculo ventricular. El nódulo sinoatrial es el “marcapasos” a partir del cual la onda de
excitación se disemina normalmente a todas las porciones
del músculo cardiaco; tiene la frecuencia más alta de actividad espontánea cuando se le quitan los estímulos exter-
Sistema cardiovascular
233
nos, pero en circunstancias normales su descarga es determinada por el delicado equilibrio de la aceleración simpática y el retraso de los impulsos vagales. La onda de excitación que se disemina a partir del nódulo sinoatrial por
medio del músculo atrial alcanza enseguida el nódulo
atrioventricular (figuras 7-14/2 y 7-16, A-B). Éste no responde en forma inmediata, y el corto retraso permite la terminación de la contracción atrial. El impulso entonces se
disemina hasta el músculo ventricular por medio del tejido
conductor atrioventricular. Aunque la contracción ventricular es casi siempre sincrónica, la capa subendocárdica, la
cual incluye los músculos papilares, gana un ligero avance.
El flujo de la sangre está relacionado con estas actividades. La sangre entra en los atrios durante el tiempo en
que la presión dentro de las venas excede la que existe dentro del corazón. Diversos factores de magnitud incierta y
variada contribuyen a la presión venosa. La fuerza ejercida
corriente arriba (vis a tergo: desde atrás; es decir, “a favor”)
es la suma de la presión residual impartida a la sangre por
la contracción ventricular; las fuerzas ejercidas por los
músculos, la actividad visceral y la pulsación arterial; y la
llamada bomba abdominal, en la que la contracción del
diafragma expulsa sangre de la vena cava caudal y sus grandes tributarias dentro del abdomen. La fuerza corriente
abajo (vis a fronte: desde enfrente; es decir, “en contra”)
oscila entre un efecto aspirante negativo (proporcionado
por la expansión torácica y la relajación atrial) y una presión positiva desarrollada en la sístole atrial. La contracción
de la túnica muscular de las grandes venas puede ejercer
una presión lateral. La gravedad también desempeña una
parte, algunas veces ayudando al flujo, otras veces impidiéndolo, según la postura. Gran parte de la sangre fluye
directamente a los ventrículos a través de los orificios atrioventriculares, y sólo un efecto complementario de “relleno”
es ejercido por la contracción atrial, que coincide con el
último estadio de la relajación ventricular. Cuando los
atrios se contraen, una cierta cantidad de sangre puede
refluir hacia las venas (a pesar del supuesto mecanismo
regulador ya mencionado); un “pulso yugular” puede ser la
evidencia visible de ello, más a menudo en bovinos.
Las válvulas pulmonar y aórtica se cierran durante la
relajación ventricular cuando la presión arterial sobrepasa
la del interior de ambas cámaras. La contracción ventricular cierra las valvas atrioventriculares, de manera que la
contracción oportuna de los músculos papilares impide así
la eversión de las cúspides hacia los atrios. A medida que
ocurre la contracción, la sangre fuerza que las valvas arteriales se abran y las arterias conductoras se expandan y
ensanchen por esta entrada brusca. Los dos ventrículos no
se contraen del mismo modo. La luz de la cámara ventricular derecha se comprime en una acción “de fuelle”, en la
cual la pared externa es desplazada hacia el septo interventricular (figura 7-23). El ventrículo izquierdo, más cilíndrico, se contrae radialmente y a lo largo; se cree que la contracción radial ejerce el mayor efecto.
El cierre de las valvas y válvulas cardiacas produce
distintos sonidos que son audibles mediante ausculta-
234
Parte I
Anatomía general
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4
1
4
3
3
5
2’
1’
5
(Eq y Su)
(Ru y Ca)
A
B
Figura 7-19. Patrones de la circulación coronaria del corazón vistos desde la derecha. A, Situación en rumiantes y carnívoros; la rama interventricular derecha (subsinusal) (1´) es continuación de la arteria coronaria izquierda. B, Situación en el caballo y el cerdo; la rama interventricular derecha (subsinusal) (2´) es continuación de la arteria coronaria derecha. Ru (rumiantes), Ca (gato), Su (cerdo), Eq (caballo). 1, Rama
circunfleja de la arteria coronaria izquierda; 1´, rama interventricular derecha (subsinusal); 2, arteria coronaria derecha; 2´, rama interventricular derecha (subsinusal); 3, seno coronario; 4, gran vena cardiaca; 5, vena cardiaca media.
DESARROLLO DEL CORAZÓN
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El corazón primitivo, la estructura mediana simple
formada por la fusión de un par de esbozos, se localiza ventralmente al intestino anterior por el proceso de
inversión que rehace el extremo cefálico del embrión
(pág. 100). Aunque al principio consta de un simple
tubo endotelial, el corazón adquiere pronto un revestimiento de mesodermo que forma los componentes
miocárdico y epicárdico de su pared. La parte craneal
del tubo, que más tarde formará el tronco arterioso y
los ventrículos, está contenida en este estadio dentro
de la cavidad pericárdica y suspendida por un repliegue (mesocardio dorsal) que se extiende entre el mioepicardio y la pared pericárdica (figura 7-1, B/9). La
porción caudal, que forma los atrios y el seno venoso,
se sitúa inicialmente caudal a la cavidad pericárdica
incluida dentro del septo transverso. La porción cerrada (troncoventricular) del corazón crece más rápidamente que el espacio pericárdico y es forzada a una
flexión cuyo ápice se dirige ventrocaudalmente y un
poco a la derecha. Las expansiones atriales del par inicial de tubos endoteliales se fusionan ahora en un solo
© Editorial El
ción. Su carácter proporciona información valiosa sobre
el estado de dichos órganos. Debido a las variaciones de
la conducción del sonido a través de los tejidos de densidades distintas, las proyecciones de las valvas y válvulas
cardiacas sobre la pared torácica no son necesariamente
los puntos máximos en donde se escuchan y perciben
más claramente los ruidos cardiacos. Como una guía
general, dejando aparte variaciones de especie y raza, así
como otros factores, puede decirse que las válvulas pulmonar y aórtica y la valva atrioventricular izquierda se
auscultan mejor sobre las costillas tercera, cuarta y quinta del lado izquierdo, y la valva atrioventricular derecha
sobre la cuarta costilla del lado derecho. Las valvas arteriales se encuentran un poco dorsales a las valvas atrioventriculares, aunque la inclinación del corazón es claramente pertinente en lo que toca a este detalle. La percusión se utiliza también como un medio para valorar el
tamaño del corazón. La calidad de la matidez cardiaca
contrasta con el tono alto que se obtiene al percutir
sobre los pulmones. El límite del área cardiaca no está
claramente definido, ya que el tejido pulmonar que
cubre el corazón varía en grosor alrededor de la escotadura cardiaca.
Capítulo 7
1
Sistema cardiovascular
235
1
3
2
Figura 7-20. Modelo de corrosión de aorta y circulación coronaria
(cerdo): 1, A. coronaria izquierda; 2, rama circunfleja; 3, a. coronaria
derecha.
Figura 7-21. Modelo de corrosión de aorta y circulación coronaria
(cerdo). 1, A. coronaria derecha.
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Figura 7-22. Nervios cardiacos y ganglios relacionados del perro; vista lateral izquierda. 1, Tronco vagosimpático; 2, tronco simpático; 3, ganglio cervical medio; 4, 4´, brazos craneal y caudal del asa subclavia; 5, n. vertebral; 6, ganglio cervicotorácico; 7, ramas comunicantes; 8, 8´,
nn. cardiacos cervicotorácicos caudodorsal y caudoventral; 9, nn. cardiacos vertebrales; 10, 10´, ganglios torácicos tercero y séptimo; 11, nn.
cardiacos torácicos; 12, n. laríngeo recurrente izquierdo; 13, 13´, nn. cardiacos vagales craneal y caudal.
236
Parte I
Anatomía general
8
6
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4
5’
5
Figura 7-23. Dibujo esquemático del modo de contracción de los
ventrículos izquierdo y derecho. La pared del ventrículo izquierdo se
contrae radialmente, mientras que la luz del ventrículo derecho es
comprimida en una acción de fuelle.
2
1
Figura 7-24. Vista dorsal del corazón en desarrollo. 1, Vena vitelina;
2, vena umbilical; 3, vena cardinal caudal; 4, vena cardinal craneal;
5, 5´, cuernos izquierdo y derecho del seno venoso; 6, atrio; 7, ventrículo; 8, tronco arterioso.
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La división del atrio común en las cámaras ventriculares derecha e izquierda se logra primero por la
aparición y el crecimiento posterior de un borde semilunar protuberante (figura 7-25/2). Éste se proyecta
ventralmente dentro de la luz, y en sus extremos crece
hacia los engrosamientos de la pared del canal atrioventricular conocidos como cojinetes endocárdicos (o
almohadillas endocárdicas) (7-25/6). La protuberancia
se conoce como tabique o septo primario; la abertura
entre sus bordes libres y los cojinetes se conoce como
el agujero u orificio primario (figura 7-25/4). El agujero primario se cierra de manera gradual por el agrandamiento posterior de las almohadillas, pero antes de
que el cierre sea completo aparece una serie de perforaciones dentro del septo, que al soldarse y cerrarse
forman una nueva comunicación, el agujero u orificio
secundario (figura 7-25/5), entre los dos atrios. La
división definitiva de los atrios se alcanza con una
segunda cresta (figura 7-25/3) que ahora aparece a la
derecha de la división primaria. El borde ventral libre
cóncavo de esta segunda cresta se superpone sobre el
agujero secundario; el paso entre los atrios se reduce a
un estrecho espacio entre el segundo septo y lo que
queda del primero (figura 7-25, C). El pasaje se conoce como agujero oval; la cubierta proporcionada por el
resto del septo primario forma la valva del agujero
© Editorial El
atrio común continuo con el seno venoso; éste presenta una porción transversa impar que recibe los dos
“cuernos” creados por la entrada de las venas (figura
7-24).
En este estadio se aprecian cuatro cámaras cardiacas: seno venoso, atrio, ventrículo y tronco arterioso, en
secuencia caudocraneal. Las tres últimas están separadas por áreas de constricción; la que se sitúa entre el
atrio y el ventrículo se conoce como canal atrioventricular, mientras que la transición desde el ventrículo al
tronco forma el cono arterial (“bulbo del corazón”). El
tronco se continúa rostralmente dentro de los arcos
aórticos, que ahora aparecen en el mesodermo a cada
lado de la faringe (figura 7-2, B). El seno venoso recibe los sistemas venosos cardinal, vitelino y umbilical,
que se extienden desde el cuerpo del embrión, el saco
vitelino y la corioalantoides, respectivamente (figura
7-24). El carácter bífido del seno venoso persiste
durante un tiempo, pero su amplia comunicación con
el atrio gira gradualmente hacia la derecha a medida
que la cantidad de sangre que ingresa al “cuerno”
izquierdo disminuye después de la obliteración de las
venas umbilical y vitelina izquierdas. Cuando el seno
finalmente se incorpora dentro del atrio, la parte no
dividida y el “cuerno” derecho son los que contribuyen
a la formación del seno de venas, que será la porción
de paredes lisas del atrio derecho del adulto; el cuerno
izquierdo se reduce al seno coronario. En este estadio,
el seno venoso y el atrio común han llegado a situarse
también dentro de la cavidad pericárdica en donde se
ubican dorsalmente al ventrículo.
3
Capítulo 7
1
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Sistema cardiovascular
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B
C
Figura 7-25. División del atrio y el ventrículo, esquemática. A, Se ha formado el septo (tabique) atrial primario y comienza el desarrollo del
septo interventricular. B, El septo atrial primario se ha fusionado con los relieves endocárdicos y se ha formado un agujero secundario (5). C,
Se ha formado el septo atrial secundario, y un pasaje (agujero oval) entre los septos primario y secundario conecta los atrios derecho e izquierdo. Nótese la fusión del septo interventricular con los relieves endocárdicos. 1, Abertura sinoatrial; 2, septo atrial primario; 3, septo atrial secundario; 4, orificio primario; 5, orificio secundario; 6, relieves endocárdicos fusionados; 7, septo interventricular.
© Editorial El
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Figura 7-26. División del canal atrioventricular por los relieves endocárdicos. El canal atrioventricular único se divide gradualmente en las aberturas atrioventriculares derecha e izquierda.
oval. El cierre final de la abertura se produce después
del nacimiento por la aposición y la fusión subsiguiente de la valva con el septo secundario (pág. 256).
El crecimiento posterior y la fusión final de los cojinetes endocárdicos dividen el canal en las dos aberturas
que se convierten en los orificios atrioventriculares derecho e izquierdo (figuras 7-26 y 7-27, B).
La tabicación o septación del tronco arterioso y el
bulbo del corazón se logra por la aparición, crecimiento
y fusión de dos bordes endocárdicos que corren a lo largo
del tronco arterioso. El izquierdo se conoce como borde
septal, y el derecho como borde parietal o dorsal. La
fusión de los bordes se inicia en el extremo distal del
tronco arterioso y se extiende gradual y proximalmente,
originando una separación que termina en un borde libre
arqueado sobre el ventrículo común (figura 7-27, B/2,3).
El extremo inferior del borde parietal se expande dentro
del ventrículo y contribuye al cierre del orificio atrioven-
tricular. El borde septal se fusiona con la porción más
craneal del septo interventricular que mientras tanto se
ha desarrollado.
Este septo interventricular aparece primero como
una cresta falciforme (forma de hoz) dada por un
engrosamiento local del miocardio en el vértice del
ventrículo; a medida que se extiende, separa la cavidad
común en las cámaras derecha e izquierda (figura 725/7). Aunque la conformación externa del corazón en
este estadio casi se aproxima a su forma final, el tronco arterioso (aunque ahora separado internamente) se
muestra emergiendo únicamente desde el ventrículo
derecho (figura 7-27, A). Los dos ventrículos se comunican todavía entre sí sobre el borde libre del septo
interventricular, pero están en comunicación separada
con los atrios a través del par de aberturas en forma de
hendidura creadas por la subdivisión del canal atrioventricular. La abertura atrioventricular derecha está
238
Parte I
Anatomía general
7
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3
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3’
porción derecha de la almohadilla caudal y con el
septo interventricular. Puesto que el mismo proceso
termina la porción aórtica del tronco, el gasto del corazón se divide ahora en una corriente desde el ventrículo izquierdo hacia la aorta y otra desde el ventrículo
derecho hacia el tronco pulmonar.
Un proceso tan complicado, que requiere el
encuentro y la fusión de varios elementos estrictamente en el lugar y el tiempo correctos, está a todas luces
expuesto a malformaciones; no sorprende, por lo tanto,
que las malformaciones cardiacas se encuentren entre
las anormalidades congénitas más comunes. Diversas
revisiones de la bibliografía sugieren que su incidencia
se acerca a 1% de todos los nacimientos humanos; aunque no se dispone de cifras confiables, las malformaciones cardiacas son también frecuentes en los animales domésticos. Las malformaciones más comunes son
defectos de los septos cardiacos, atresia o estenosis de
los troncos pulmonar o aórtico, o alguna combinación
de estas anomalías (p. ej. la tetralogía de Fallot: estenosis pulmonar, aorta engrosada con cabalgamiento,
defecto del septo ventricular e hipertrofia del ventrículo derecho). La falla en el cierre del agujero oval
generalmente no tiene importancia funcional, pero la
mayoría de las demás malformaciones son incompatibles con una vida normal después del nacimiento. La
corrección quirúrgica no es aconsejable ni practicable
en los animales afectados que no mueren de manera
espontánea.
5
4
B
3
ARTERIAS
La pared arterial se compone de tres túnicas concéntricas
(figura 7-28). El endotelio de la más interna (túnica interna) está sostenido por una capa delgada de tejido conectivo especializado, al cual rodea externamente una capa elástica fenestrada y bien desarrollada, la membrana elástica
interna (figura 7-28/2). El tejido conectivo subendotelial es
afectado con frecuencia por cambios arterioscleróticos
(“endurecimiento de las arterias”), en particular –aunque
no en forma exclusiva– en los seres humanos. La túnica
media es la capa más gruesa y más variable. Se compone de
una asociación de tejido elástico y músculo liso en distintas
proporciones y organizados en forma compleja (figura 728/3). La túnica adventicia es externa, principalmente
fibrosa, y se convierte de manera gradual en el tejido fibroareolar dentro del que muchas de las arterias están inclui-
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limitada en su mayor parte por el área derecha del
cojinete endocárdico caudal, en menor grado por el
cojinete craneal, y parcialmente, como ya se mencionó,
por el borde parietal del tronco arterioso. Cada una de
estas tres contribuciones forma una cúspide de la
valva, y el borde del tronco contribuye a la cúspide
parietal.
La valva atrioventricular izquierda tiene origen
similar, principalmente a partir de los cojinetes endocárdicos craneal y caudal, pero con una pequeña almohadilla adicional (lateral) que forma la cúspide parietal. La división de los ventrículos se completa en gran
parte por la fusión del septo interventricular con la
almohadilla caudal; se logra finalmente por la fusión
del borde inferior del septo del tronco arterioso con la
Arterias, capilares y venas forman un sistema continuo
revestido de un endotelio uniforme, sin interrupción y de
baja fricción. Las demás capas de sus paredes varían
mucho en estructura, grosor e incluso en su presencia, lo
cual constituye una adaptación evidente o presumible
respecto a las diferentes necesidades funcionales.
© Editorial El
Figura 7-27. División del tronco arterioso. A, Vista ventral del corazón en desarrollo. B, Se ha retirado la parte ventral del corazón para
exponer los bordes en desarrollo (2) en el tronco arterioso. 1, Tronco
arterioso; 2, bordes en el tronco; 3, ventrículo derecho; 3´, ventrículo
izquierdo; 4, septo interventricular; 5, canal atrioventricular derecho;
6, canal atrioventricular izquierdo; 7, atrio.
VASOS SANGUÍNEOS
Capítulo 7
1
Sistema cardiovascular
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Figura 7-28. Componentes de la pared arterial. 1, 2, Túnica interna
(1, endotelio; 2, membrana elástica interna); 3, túnica media; 4, túnica adventicia; 5, arterias nutricias.
das (figura 7-28//4). Su importancia para limitar la expansión de la arteria, protegiéndola contra la ruptura espontánea, no siempre se reconoce lo suficiente.
Las diferencias en la estructura de la túnica media
permiten el reconocimiento conveniente de las tres clases
principales de arterias, aunque no debe asumirse que se
puedan distinguir con facilidad. Unas cuantas arterias muy
grandes (que son las que necesitan expandirse considerablemente cuando reciben el flujo sistólico de los ventrículos) tienen una túnica media compuesta de modo predominante de láminas elásticas fenestradas concéntricas con
relativamente poco músculo interpuesto. El tejido elástico
se estira para absorber y almacenar la energía contenida en
el torrente sanguíneo circulante; luego, en el retroceso,
libera esta energía para impulsar el flujo de sangre hacia la
periferia corporal. Estas arterias elásticas o conductoras
comprenden el primer tramo de la aorta, algunas de sus
grandes ramas, y el tronco pulmonar.
La mayoría de las arterias con nombre propio y otras
de tamaño menor poseen una túnica media constituida
en mayor medida de músculo liso organizado en muchas
capas dispuestas en una espiral apretada. El calibre de
1
Figura 7-29. Dibujo esquemático del plexo capilar. 1, Arteriola; 2,
vénula; 3, canal comunicante (baja resistencia); 4, capilares cerrados; 5, capilares abiertos; 6, esfínteres precapilares.
estas arterias musculares o distribuidoras está controlado
de manera estrecha por una inervación autónoma.
Las arterias más pequeñas, conocidas como arteriolas,
regulan principalmente la resistencia al flujo de la sangre y
por ende la presión arterial periférica. Su túnica muscular
está reducida a unas cuantas capas que se van desprendiendo de modo progresivo. Aunque las arteriolas pueden ser
un poco más anchas que los capilares dentro de los que se
abren, se distinguen de ellos por la conservación de cierta
cantidad de tejido muscular en sus paredes. Los esfínteres
alrededor de las aberturas a los capilares son los medios
para determinar la fracción del lecho capilar que se abre a
la perfusión en cualquier momento (figura 7-29).
CAPILARES Y SINUSOIDES
Los capilares se reducen a estrechos tubos endoteliales
sostenidos por un revestimiento de tejido conectivo muy
delicado. Son los vasos de intercambio desde los cuales el
líquido pasa desde la sangre hacia el intersticio tisular en
el extremo arterial del circuito y dentro de los cuales se
reabsorbe algo de líquido hacia el extremo venoso (figura 7-29). Los capilares penetran en casi todos los tejidos,
aunque la densidad de la red varía mucho. El endotelio
se describe como completo, pero existen poros diminutos en los capilares (fenestrados) que son típicos de algunas situaciones, como el caso de las vellosidades intestinales y el de los glomérulos renales.
Los sinusoides constituyen un tipo especial de capilar que se encuentra en algunos órganos, como hígado,
bazo y médula ósea. Son más anchos, menos regulares y
más comúnmente fenestrados que el capilar ordinario, y
sus células endoteliales son capaces de extraer sustancias
coloidales de la sangre.
240
Parte I
Anatomía general
VENAS
Aunque de paredes más delgadas, las venas más grandes tienen estructura similar a la de las arterias. Las más pequeñas,
las vénulas, no tienen túnica muscular y pueden atravesar
varias confluencias sucesivas antes de adquirir este componente de la pared. La túnica interna siempre es delgada y
carece de membrana elástica; su distinción principal es que
participa en la formación de las valvas, cuyas forma, disposición y función ya se analizaron (pág. 27). La túnica media
es relativamente débil y en mayor medida muscular, con
poca mezcla de elementos elásticos. Las fibras elásticas son
más abundantes en la adventicia.
La estructura de las venas es mucho menos uniforme que la de las arterias, pero si bien se han descrito
muchas especializaciones, aún no ha sido posible asignar
importancia adaptativa específica a todas ellas. Sin
embargo, sí es posible correlacionar fascículos longitudinales de músculo liso dentro de la adventicia de algunas
venas con una capacidad de modificar su longitud cuando ocurren cambios en algunas situaciones. Existen indicaciones claras de que la capa muscular puede aumentar
su grosor en respuesta a una presión venosa elevada (p.
ej. las venas digitales en los caballos).
ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS
Existen conexiones (anastomosis) directas entre las pequeñas arterias y las venas en muchas partes del cuerpo, en
donde se utilizan para poner en cortocircuito el lecho capilar (figura 7-30). Uno de sus propósitos consiste en desviar
2
4
Figura 7-30. Una anastomosis arteriovenosa precapilar. 1, Arteria; 2,
vena; 3, anastomosis arteriovenosa; 4, plexo capilar.
El tejido eréctil o cavernoso es una especialización vascular
en la que muchos espacios estrechamente empacados y
revestidos de endotelio se encuentran en continuidad con
la corriente sanguínea. Los espacios suelen estar cerrados,
pero como son alimentados en forma directa por arteriolas,
se congestionan con rapidez bajo la estimulación nerviosa
apropiada. El tejido eréctil es mejor conocido en relación
con el aparato genital; constituye gran parte de la estructura del pene (pág. 193) y del equivalente comparable, aunque más pequeño (clítoris), de la hembra. En forma modificada, se encuentra también en la pared del pezón, la
mucosa nasal, el órgano vomeronasal y en algunos otros
sitios. Es común una respuesta simultánea del tejido eréctil genital y el nasal, y ello ha provocado una especulación
curiosa; la asociación es menos sorprendente de lo que
podría parecer en un principio, ya que la percepción de los
olores tiene un cometido importante en el comportamiento sexual de muchos animales.
Aunque no son estrictamente comparables, pueden
mencionarse aquí las “almohadillas sanguíneas”, formadas
por una concentración de venas. Varias de estas formaciones se asocian con el tracto gastrointestinal. Una que reviste interés veterinario es la papila del íleon del caballo (pág.
556), la cual tiene capacidad considerable de ingurgitarse.
Otro ejemplo es la mucosa anal del ser humano; se piensa
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1
TEJIDO ERÉCTIL
© Editorial El
3
(derivar) sangre desde tejidos que tienen actividad intermitente cuando se encuentran en reposo; son buenos ejemplos de ello la glándula tiroides y la mucosa gástrica. Las
anastomosis arteriovenosas también intervienen en la regulación de la temperatura. Con este fin, son numerosas en
los apéndices expuestos del cuerpo, como los dedos, los
pabellones auriculares y la nariz. Paradójicamente, parece
que se utilizan de dos maneras. Se abren en un ambiente
frío para evitar el enfriamiento local excesivo de los apéndices; también se abren cuando el animal tiene un exceso
de calor, con lo que promueven la pérdida de calor incrementando el caudal sanguíneo cerca de la superficie corporal. Un ejemplo especial del último uso lo proporciona el
jadeo del perro; la circulación de la sangre a través de
muchas anastomosis arteriovenosas dentro de la lengua
promueve la evaporación de la saliva desde la superficie,
compensando en algún grado la restringida distribución de
las glándulas sudoríparas en la piel del perro.
El empleo de microesferas con marcador radioactivo
ha permitido calcular la cantidad de sangre que puede
circular por el lecho capilar. En el cerdo, hasta 30% del
gasto cardiaco total pasa a veces a través de las anastomosis arteriovenosas.
La estructura de estos canales de interconexión no es
uniforme. Algunos se distinguen por poseer paredes muy
musculares, otros porque las células musculares tienen
carácter epitelioide peculiar; se piensa que estas células
epitelioides se hinchan en respuesta a estímulos químicos específicos, provocando así el cierre del canal.
Capítulo 7
que las almohadillas formadas por las venas subyacentes
contribuyen al cierre del orificio, y se ha afirmado que la
elaboración posnatal de estas venas se correlaciona con el
desarrollo de la continencia en el niño.
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VASCULARIZACIÓN E INERVACIÓN DE
LA PARED DEL VASO SANGUÍNEO
Al igual que otros tejidos, las paredes de los vasos sanguíneos necesitan nutrirse. La difusión desde su propia luz es
suficiente para cubrir las necesidades de los vasos más
pequeños, pero en los de mayor tamaño debe ser suplementada por medio de una circulación intramural. Las
arterias nutricias (vasa vasorum: literamente “los vasos de
los vasos”) surgen más a menudo a alguna distancia del
tramo de pared que irrigan, con frecuencia llegando desde
ramas colaterales. Penetran en la adventicia desde el exterior y se ramifican dentro de esta capa y la parte contigua
de la túnica media (figura 7-31/1). No penetran más allá de
la mitad de la túnica media en las arterias, probablemente
porque los capilares en la parte interna de la pared se cerrarían a causa de la presión radial generada por la corriente
sanguínea dentro de la luz. La túnica íntima nunca está vascularizada, excepto cuando está enferma.
Las arterias y las venas reciben tanto inervación
motora como sensitiva. Los nervios vasomotores de las
arterias son especialmente importantes debido a que
controlan los diámetros de la luz del tubo arterial o
venoso y, por ende, la resistencia periférica. La mayoría
son fibras vasoconstrictoras de origen simpático. Algunas
pasan directamente a las grandes arterias desde plexos
nerviosos simpáticos dentro del mediastino, pero la
mayoría viajan primero dentro de los troncos nerviosos
locales a partir de los cuales surgen más tarde para entrelazarse en las arterias periféricas. La inervación aferente
participa en los reflejos vasculares locales y generales;
algunas fibras nerviosas intervienen en la sensación de
dolor que se percibe en las lesiones arteriales.
Además, algunos sitios específicos están mucho más
inervados por nervios cuyas terminaciones responden a
la presión o los estímulos químicos. Estas concentraciones de barorreceptores (receptores de presión) y quimio-
Sistema cardiovascular
241
rreceptores (receptores químicos), de gran importancia
en la regulación de la circulación, se circunscriben a las
arterias que se originan en los arcos faríngeos (branquiales), como el caso de las arterias carótidas internas, el
arco aórtico, la arteria subclavia derecha y el tronco pulmonar. Los ejemplos mejor conocidos de cada tipo, el
seno carotídeo y el cuerpo carotídeo (glomus caroticum),
se encuentran en estrecha asociación dentro de la pared
de origen de la arteria carótida interna (figura 7-32).
El seno carotídeo puede reconocerse en el cadáver
como una porción un tanto expandida y especialmente distensible en el origen de la carótida interna. Sus receptores
son estimulados por cambios de presión que alteran la tensión mecánica en su pared. El cuerpo carotídeo es un nódulo vecino (en ocasiones palpable) que se compone de una
masa ricamente vascularizada de células epitelioides. Los
quimiorreceptores responden a cambios en la tensión de
oxígeno y de dióxido de carbono y a la concentración de
iones hidrógeno en la sangre perfundida. Las fibras aferentes desde ambos tipos de receptor viajan en el ramo del
seno carotídeo (conocido por los fisiólogos como el nervio
de Hering) del nervio glosofaríngeo para proyectarse hacia
centros nerviosos dentro del tallo cerebral.
Las áreas de receptores menos conocidas en las otras
arterias nombradas son similares pero menos importantes.
Existen diferencias específicas, y en algunos animales parece que pierden importancia con la llegada a la madurez.
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ARTERIAL
Ya se han mencionado algunas características más obvias
de la distribución arterial (el aumento en el área total
transversal en cada ramificación, el cambio en el ángulo
4
3
2
6
5
1
1
4
3
2
Figura 7-31. Arterias nutricias en la pared de una arteria grande. 1,
Arterias nutricias; 2, túnica adventicia; 3, túnica media; 4, túnica interna.
Figura 7-32. Barorreceptores y quimiorreceptores en el origen de la
arteria carótida interna. 1, Arteria carótida común; 2, arteria carótida
externa; 3, arteria carótida interna; 4, rama del seno carotídeo del
nervio glosofaríngeo; 5, seno carotídeo (barorreceptor); 6, cuerpo
carotídeo (quimiorreceptor).
242
Parte I
Anatomía general
de ramificación, la preferencia por recorridos protegidos
dentro de los miembros y la abundancia de anastomosis
interarteriales) (pág. 27). Se requiere, sin embargo,
ampliar la descripción de algunas características.
Circulación colateral
Son pocas las arterias de cualquier tamaño que avanzan
hasta sus terminaciones en los lechos capilares sin primero
desprender ramas laterales o colaterales. La mayoría de las
ramas colaterales, sean grandes o pequeñas, se conectan con
sus vecinas, aunque la profusión de las anastomosis puede
no ser obvia en el momento de la disección, ya que muchas
de ellas están ocultas dentro de los músculos y otros órganos (figura 7-33). Las anastomosis se agrandan cuando la
corriente sanguínea se desvía de su ruta normal por oclusión de un tronco principal; al inicio, el ensanchamiento se
debe a la relajación y el estiramiento de la pared, y después
a la reconstrucción de las conexiones de las anastomosis.
Por tanto, siempre que pueda pasar la sangre suficiente, los
tejidos privados de sus fuentes habituales de irrigación suelen sobrevivir, aunque tal vez con pérdida temporal del
funcionamiento de las partes isquémicas. Algunos experimentos han demostrado que en los perros sanos incluso la
aorta puede ligarse (caudal al origen de las arterias renales),
con una amplia expectativa, quizá de un 50%, de supervivencia. Esto no significa que cualquier arteria pueda ligarse impunemente. La capacidad de desarrollar una circulación colateral adecuada es mayor cuando la obstrucción se
desarrolla lentamente; disminuye en cambio cuando la
oclusión es aguda y por el envejecimiento o por cambios
francamente patológicos en la pared del vaso.
La permeabilidad de algunas arterias es esencial, ya que
la interrupción del flujo produce un infarto, la muerte de un
bloque de tejido (que de manera típica adquiere la forma de
cono alrededor del eje vascular). Esas arterias, conocidas
como arterias terminales, son paradójicamente más numerosas entre las arterias más pequeñas que entre los troncos
de los que proceden, los cuales por lo general tienen conexiones colaterales más extensas. Por definición estricta, la
arteria terminal es una rareza, pero las arterias terminales
“funcionales” (en las cuales las conexiones colaterales son de
calibre insuficiente) son más comunes (figura 7-34). Es
imposible evaluar la idoneidad de la circulación colateral a
partir de evidencia puramente morfológica; por ejemplo,
aunque parece que las arterias intramusculares se anastomosan libremente, la oclusión de una de ellas a menudo
ocasiona necrosis local. Otros buenos ejemplos de arterias
en las cuales las anastomosis son escasas son la arteria central de la retina y muchos vasos pequeños dentro del cerebro; la consecuencia de su obstrucción puede ser inmediata
y catastrófica (la destrucción de la retina o la muerte de un
1
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Figura 7-33. Patrón arterial de la extremidad equina; se muestra la
abundancia de anastomosis interarteriales.
2’
Figura 7-34. Arterias terminales verdaderas (1) y funcionales (2). El
cierre de una arteria terminal lleva a la necrosis del tejido que irriga
(1´). En el caso de una arteria terminal funcional, (2), existe una ruta
alternativa potencial pero insuficiente (2´).
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1’
Capítulo 7
núcleo o vía nerviosa con un trastorno sensitivo o motor
permanentes). Esto contrasta con la libertad de anastomosis
entre las arterias mayores que se unen para formar el círculo arterial sobre la superficie ventral del cerebro (círculo
cerebral arterioso). Las anastomosis entre las ramas más
finas de las arterias coronarias son también escasas, y por lo
común incapaces de mantener una circulación colateral
adecuada; incluso así, no todas las embolias coronarias son
letales; mucho de ello puede depender del tamaño y el sitio
específico del infarto y de la atención médica inmediata.
Las anastomosis entre las pequeñas arterias dentro
de los miembros torácicos y pélvicos son especialmente
numerosas en las regiones de las articulaciones, y a veces
forman redes visibles; un ejemplo notable de esto se
encuentra en la red arterial dorsal del carpo, sobre la cara
dorsal del carpo del caballo.
Las redes recién descritas no deben confundirse con
las llamadas redes admirables, de aparición más restringida. Las redes admirables se encuentran en donde un
tronco principal se divide más o menos inmediatamente
en un conjunto de vasos paralelos. En una de las variedades de éstas, los troncos paralelos se reúnen después;
constituyen una organización “bipolar” que se encuentra
en las arterias que van al cerebro (en algunas especies)
(figura 7-35/7) y, en menor escala, en los glomérulos
renales (figura 5-28). Otras variedades son “unipolares”,
esto es, las ramas permanecen separadas. Se encuentran
ejemplos de éstas dentro de los miembros de especies
arborícolas de movimiento lento (perezosos, lémures) y
en la cavidad torácica de las ballenas y otros mamíferos
buceadores. No hay explicaciones convincentes sobre el
valor adaptativo de la mayoría de estas redes, con la
excepción obvia de los glomérulos renales (pág. 181).
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ANGIOLOGÍA SISTEMÁTICA
No es intención de los autores proporcionar en un solo lugar
una descripción exhaustiva de todos los vasos sanguíneos.
Pocas cosas serían más tediosas, y al parecer existe una ventaja práctica en fragmentar la descripción: al tratar en otros
capítulos la vascularización de órganos y regiones específicos resulta más fácil destacar aquellas características que tienen importancia funcional o interés clínico especiales.
Incluso así, es aconsejable tener un esquema descriptivo de
los “árboles” arterial y venoso. Debido a que las diferencias
entre especies son numerosas y si se les atendiera la descripción requeriría de muchas puntualizaciones, se utilizará al
perro como modelo, y sólo se señalarán las características
comparativas más sobresalientes.
Sistema cardiovascular
243
7
6
5
3
2
4
1
Figura 7-35. Una red admirable interpuesta en la irrigación sanguínea al cerebro. 1, Arteria carótida común; 2, arteria occipital; 3, arteria carótida interna (involuciona después del nacimiento); 4, arteria
carótida externa; 5, arteria maxilar; 6, rama desde la red hacia el
círculo arterial del cerebro; 7, red admirable epidural rostral.
del corazón. Está ligeramente expandido en su origen,
donde presenta un pequeño seno encima de cada cúspide de la valva pulmonar. El tronco pulmonar (figura
7-9, A/5) transcurre entre las dos orejuelas, y luego se
curva caudalmente sobre la base del corazón, en donde
se une sobre su cara derecha al ligamento arterioso (el
remanente fibroso del conducto arterioso) (pág. 256).
Después de penetrar en el pericardio, se divide en las
arterias pulmonares derecha e izquierda, cada una
dirigida al hilio del pulmón correspondiente acompañada del bronquio principal y las venas pulmonares
(figura 7-9/10,10 ). El curso de la arteria derecha la
dirige hacia ventral de la tráquea.
Las arterias pulmonares realizan su primera ramificación antes de entrar al pulmón (figura 4-23); sus ramificaciones adicionales ya han sido brevemente señaladas
(pág. 164).
CIRCULACIÓN PULMONAR
Venas pulmonares
Arterias pulmonares
Las venas pulmonares se abren de distinta manera dentro del techo del atrio izquierdo. Forman dos grupos en
el perro, cada uno para las venas que drenan cada pulmón; en algunas otras especies, las venas que drenan
El tronco pulmonar se origina del orificio pulmonar
del ventrículo derecho sobre la cara craneal izquierda
244
Parte I
Anatomía general
los lóbulos caudales de ambos pulmones forman un
tercer grupo separado. Estas venas carecen de valvas o
válvulas.
CIRCULACIÓN SISTÉMICA
Arterias sistémicas
Arco aórtico. El origen de la aorta es similar al del tronco pulmonar, pero desde el ventrículo izquierdo. La porción inicial, el bulbo aórtico, está oculto entre los atrios
y forma senos por encima de las tres cúspides de la válvula aórtica; la arteria coronaria derecha nace del seno
craneal, y la izquierda, del seno caudal izquierdo (figura
7-17/5,6). Más allá de este punto, la aorta se arquea craneal, dorsal y caudalmente, penetrando en el pericardio
para ascender dentro del mediastino hasta alcanzar la
cara ventral izquierda de la columna vertebral aproximadamente al nivel de la séptima vértebra torácica (figura
7-36). Además de las arterias coronarias (pág. 231), la
primera parte de la aorta da origen a las arterias pares
subclavias y carótidas comunes. Estos vasos se unen en
sus orígenes para formar, en las especies más grandes, un
tronco braquiocefálico corto, dirigido cranealmente
(figura 7-37); en el perro y el cerdo la arteria subclavia
izquierda se destaca de manera distintiva y toma un origen separado, más distal (figura 7-36/4). Las arterias
carótidas comunes irrigan las estructuras de la cabeza
(pág. 246).
La arteria subclavia (figura 7-36/4) lleva sangre
hacia el miembro torácico y hacia estructuras del cuello y de la unión cervicotorácica. Se curva alrededor
del borde craneal de la primera costilla para entrar en
el miembro torácico atravesando la axila; cambia su
nombre por el de axilar en este punto. La arteria subclavia desprende cuatro ramas en su curso intratorácico. La primera, la arteria vertebral (figura 7-36/6),
corre craneodorsalmente, se hunde entre los músculos
escaleno y largo del cuello y luego pasa a través de
sucesivos agujeros transversos desde la sexta hasta la
primera vértebras cervicales. Después de recibir la terminación de la arteria occipital ingresa en el canal vertebral dentro del atlas y aquí se divide en una arteria
basilar hacia el cerebro y en la arteria ventral de la
médula espinal (pág. 312). En su camino por la columna vertebral, se desprenden algunas ramificaciones que
irrigan los músculos, así como el contenido del canal
vertebral.
La segunda rama mayor, el tronco costocervical (736/7), proporciona las primeras arterias intercostales
dorsales y la arteria cervical profunda, la cual asciende
por el cuello dentro de la musculatura cervical dorsal a
la que irriga.
La arteria torácica interna (figura 7-36/11), la tercera rama, se curva ventralmente dentro del mediastino
para pasar entre el músculo transverso del tórax y el
esternón. Sigue por el esternón y excava por debajo del
diafragma para continuar como la arteria epigástrica craneal del piso abdominal. Las ramas colaterales envían
capilares a la pleura, el timo y el pericardio, ramas perforantes a los músculos pectorales y a las glándulas mamarias torácicas, y arterias intercostales ventrales; las ramas
intercostales ventrales más caudales nacen de un tronco
común, la arteria musculofrénica, que sigue la inserción
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Figura 7-36. Ramificación del arco aórtico en el perro. (En esta serie de figuras no se han dibujado ni nombrado todas las arterias.) 1, Tronco
pulmonar; 2, aorta; 3, aa. intercostales; 4, a. subclavia izquierda; 4´, a. subclavia derecha; 5, tronco braquiocefálico; 6, a. vertebral; 7, tronco
costocervical; 8, aa. carótidas comunes izquierda y derecha; 9, a. cervical superficial; 10, a. axilar; 11, a. torácica interna.
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Capítulo 7
Sistema cardiovascular
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Figura 7-37. Ramificación del arco aórtico en el caballo. Las arterias que van a cabeza y cuello y a las extremidades anteriores se originan a
partir de un corto tronco braquiocefálico (3). 1, Tronco pulmonar; 2, arco aórtico; 3, tronco braquiocefálico; 4, a. subclavia izquierda; 5, tronco
bicarotídeo; 6, a. carótida común izquierda.
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lateral del diafragma. La arteria epigástrica craneal se
divide en ramas superficial y profunda; la última sigue la
cara profunda del recto abdominal hasta una anastomosis con la arteria epigástrica caudal dentro de la parte
maciza de este músculo. La rama superficial pasa a la fascia superficial, en donde ayuda a la irrigación de las glándulas mamarias abdominales.
La arteria cervical superficial (figura 7-36/9), la
cuarta rama, nace de la subclavia opuesta al nacimiento
de la torácica interna. Irriga músculos de la porción ventral del cuello, la parte craneal del hombro y el miembro
torácico.
Arco aórtico
Aa. coronarias
Tronco braquiocefálico
A. subclavia derecha
A. vertebral
Tronco costocervical
A. cervical profunda
A. torácica interna
Aa. intercostales ventrales
A. epigástrica craneal
A. musculofrénica
A. cervical superficial
Aa. carótidas comunes
A. subclavia izquierda (sus ramas se corresponden con
las de la a. subclavia derecha)
Arteria axilar. La arteria axilar (figura 7-38/1), el tronco
maestro del miembro torácico, cruza la axila para conti-
nuar distalmente sobre la superficie medial del brazo,
caudal al húmero. Cambia de nombre cuando alcanza la
tuberosidad del redondo mayor, en donde se convierte
en la arteria braquial (figura 7-38/6). La axilar emite las
arterias torácicas externa y lateral a la pared del tórax y
una rama colateral importante al miembro, la arteria
subescapular (figura 7-38/3). Ésta transcurre dorsalmente a lo largo del borde caudal de la escápula entre el músculo subescapular y el redondo mayor. Irriga los músculos del hombro.
La arteria braquial (figura 7-38/6) pasa oblicuamente sobre la superficie medial del húmero para
alcanzar la cara craneomedial del codo; continúa dentro del antebrazo en donde inmediatamente cambia
de nombre otra vez, convirtiéndose en la arteria
mediana. Sus ramas colaterales incluyen derivaciones
a los músculos del brazo, principalmente la braquial
profunda (figura 7-38/7) para la masa del músculo
tríceps; hacia el codo, emite las arterias colateral ulnar
y braquial superficial (figura 7-38/8,9), que pasan a
las caras caudal y craneal del antebrazo, respectivamente. Ramas de la braquial superficial corren subcutáneamente al lado de la vena cefálica y el ramo
superficial del nervio radial hasta alcanzar el dorso
distal de los dedos. La arteria ulnar (cubital) transversa (figura 7-38/10) se desprende exactamente proximal a la articulación del codo. Una rama importante,
la arteria interósea común, se origina a partir de la
arteria principal distal al codo.
246
Parte I
Anatomía general
La arteria interósea común (figura 7-38/11) desprende la arteria ulnar (cubital) (figura 7-38/13) para
los flexores de los dedos y del carpo y la arteria interósea
caudal, que corre entre el radio y el cúbito para alcanzar
los arcos palmares del metacarpo proximal. Una interósea craneal penetra en el espacio interóseo para irrigar los
músculos dorsales del antebrazo.
La arteria mediana (figura 7-38/12) corre hacia distal de la cara caudomedial del antebrazo junto con el
nervio mediano y bajo la protección del músculo flexor
radial del carpo. Pasa a través del canal carpiano para terminar uniéndose con ramas de la interósea común para
formar arcos arteriales palmares (figura 7-38/15,16),
desde los que se irriga la cara palmar de los dedos de la
mano.
Los dedos de la mano reciben su principal aporte
sanguíneo sobre la cara palmar, por donde corren las
arterias metacarpiana palmar (profunda) y la digital
común palmar (más superficial) en los límites de los
huesos metacarpianos antes de dividirse en sus extremos
distales en arterias digitales propias que siguen los bordes
axiales de los dedos. Las arterias común dorsal y digital
propia (de menor calibre) correspondientes siguen un
patrón similar.
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Figura 7-38. Arterias de la extremidad anterior del perro. 1, A. axilar;
2, a. torácica lateral; 3, a. subescapular; 4, a. humeral circunfleja caudal; 5, a. humeral circunfleja craneal; 6, a. braquial; 7, a. braquial profunda; 8, a. cubital colateral; 9, a. braquial superficial; 10, a. cubital
transversa; 11, a. interósea común; 12, a. mediana; 13, a. cubital; 14,
a. radial; 15, arco palmar superficial; 16, arco palmar profundo.
Arteria carótida común. Las arterias carótidas comunes se originan por separado en el perro (figura 736/8) y en un tronco común corto (bicarotídeo) en los
ungulados (figura 7-37/5). Cada una cruza la cara ventrolateral de la tráquea (o el esófago en el lado izquierdo) en su ascenso craneodorsal por el cuello, en donde
es acompañada por el tronco nervioso vagosimpático.
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(Las arterias pequeñas de las regiones digitales de la
mano nacen de anastomosis no listadas aquí.)
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A. axilar
A. torácica externa
A. torácica lateral
A. subescapular
A. braquial
A. braquial profunda
A. ulnar colateral
A. braquial superficial
A. antebraquial superficial craneal
Aa. digitales comunes dorsales
A. transversa del codo
A. interósea común
A. ulnar
A. interósea craneal
A. interósea caudal
Arco palmar superficial
Aa. digitales comunes palmares
Arco palmar profundo
Aa. metacarpianas palmares
A. mediana
A. radial
Capítulo 7
© Editorial El
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La arteria termina dividiéndose dorsal a la laringe en
las arterias carótidas externa e interna. Las únicas
ramas colaterales de importancia de la carótida común
se desprenden cerca de donde termina; son las arterias
tiroidea caudal y craneal, origen, esta última, de las
ramas laríngea y faríngea.
La arteria carótida externa es la más grande de las
ramas terminales y parece la continuación directa del
tronco de donde procede (figura 7-39/1,2). En el
perro, emite casi inmediatamente la arteria occipital,
que en algunas otras especies nace de la carótida interna. La carótida externa se continúa rostralmente
como la arteria maxilar (figura 7-39/11), y la distinción entre ellas queda más bien determinada de manera bastante arbitraria por el origen de la arteria temporal superficial.
La carótida externa, en sentido estricto, forma dorsalmente un corto arco convexo que descansa sobre la
faringe y está cubierto por la glándula mandibular y el
músculo digástrico. Sus ramas son las arterias occipital,
laríngea craneal, faríngea ascendente, lingual, facial, auricular caudal, parotídea y temporal superficial.
La arteria occipital (figura 7-39/4) corre hasta la
fosa condiloidea, en donde se divide en varias ramas que
irrigan, entre otras estructuras, el oído medio y el interno y las meninges caudales. La rama más grande, en realidad la continuación del tallo, pasa a la fosa del atlas y se
anastomosa con la arteria vertebral; interviene de esta
manera en la irrigación del cerebro (pág. 312).
Las arterias laríngea craneal y faríngea ascendente (figura 7-39/5,6) proporcionan la irrigación principal a estos órganos (laringe, faringe). La gran arteria
Sistema cardiovascular
247
lingual (figura 7-39/7) sigue un curso rostroventral
sobre la faringe para entrar en la lengua entre los músculos geniogloso e hiogloso. Irriga principalmente la
lengua, pero en su camino emite ramas colaterales las
cuales incluyen una para la amígdala palatina que
tiene importancia potencial para el cirujano (pág.
393).
La arteria facial (figura 7-39/8) nace cerca del
ángulo de la mandíbula y corre dentro del espacio
intermandibular antes de girar alrededor del borde
ventral de la mandíbula, en donde se localiza de modo
conveniente para la toma del pulso en las especies más
grandes; luego se divide en varias ramas para los
labios, la nariz lateral y el ángulo de la boca. La arteria auricular caudal (figura 7-39/9), relativamente
grande, irriga en forma abundante el oído externo y
los músculos asociados. La arteria parotídea irriga la
glándula parótida.
La arteria temporal superficial (figura 7-39/10) gira
sobre la cara y corre hacia delante para irrigar el masetero. En el perro, se ramifica hasta los párpados superior e
inferior y el dorso de la nariz. La posición y el apoyo
firme de una de las ramas (la arteria transversa de la cara)
hacen que ésta sea muy adecuada para tomar el pulso en
las grandes especies.
La arteria maxilar (figura 7-39/11) corre en dirección del canal alar, a través del cual transcurre para entrar
en la fosa pterigopalatina. Antes de alcanzar el canal, su
rama principal es la alveolar inferior (figura 7-39/12), la
cual entra en la mandíbula para irrigar los alvéolos y los
dientes y, a través de ramas mentonianas que surgen del
hueso, el labio inferior y la región de la mejilla. Otras
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Figura 7-39. Arterias de la cabeza canina. 1, A. carótida común; 2, a. carótida externa; 3, a. carótida interna; 4, a. occipital; 5, a. laríngea craneal; 6, a. faríngea ascendente; 7, a. lingual: 8, a. facial; 9, a. auricular caudal; 10, a. temporal superficial; 11, a. maxilar; 12, a. alveolar inferior; 13, a. oftálmica externa; 14, a. infraorbitaria.
248
Parte I
Anatomía general
ramas maxilares pasan a cavidad timpánica, músculos de
la masticación y meninges craneales (la última a través
del agujero oval). No se desprenden ramas del trayecto
de la arteria dentro del canal, pero ésta emite un manojo de vasos divergentes directamente cuando alcanza la
fosa pterigopalatina. El más importante es la arteria
oftálmica externa (figura 7-39/13), que llega hasta las
estructuras de la cavidad orbitaria (pág. 344). Otros
vasos incluyen la arteria etmoidal para la cavidad nasal,
las arterias palatinas mayor y menor para el paladar duro
y el blando, respectivamente, y la continuación del tronco principal (arteria infraorbitaria) dentro del canal alveolar dorsal (figura 7-39/14).
La arteria carótida interna (figura 7-39/3) entra en
la cavidad craneal a través del agujero yugular y el canal
carotídeo, tomando un curso más bien indirecto en el
perro (pág. 311). Se divide dentro de la cavidad en las
ramas divergentes caudal y rostral, las cuales se unen a
sus contrapartes contralaterales y con la arteria basilar
para formar el círculo arterial arterioso del que se irriga
el cerebro (pág. 311).
Aorta abdominal. La aorta abdominal sigue el techo del
abdomen, relacionada con la vena cava caudal a su derecha y con los músculos psoas a su izquierda. Poco después de emitir la arteria ilíaca externa, par, la aorta abdominal termina, en el perro, ventral a la última vértebra
lumbar, ramificándose en las arterias ilíacas internas, y
continúa como la arteria sacra media, que es mucho más
pequeña, y que se extiende hasta la cola (figura 740/2,3,4). A lo largo de su recorrido, la aorta abdominal
emite ramas tanto viscerales como parietales.
Las arterias viscerales se han considerado con los
órganos a los que irrigan. Comprenden las arterias impares celiaca (pág. 126), mesentérica craneal (pág. 134) y
mesentérica caudal (pág. 134), y las arterias pares renal
(pág. 180) y testicular (pág. 189 u ovárica [pág. 203]).
Los vasos impares representan las arterias de la porción
caudal del intestino anterior, medio y posterior del
embrión (figura 3-65).
Las ramas parietales colaterales comienzan con las
arterias frénica caudal y la abdominal craneal, que comparten un origen frenicoabdominal común en el perro.
También incluyen las arterias lumbares, en número par,
para los tejidos y estructuras de la espalda, la ilíaca circunfleja profunda para el flanco, la arteria ilíaca externa
para el miembro pélvico y la arteria ilíaca interna, que
sirve tanto para las vísceras pélvicas como para las paredes de la pelvis.
Aorta abdominal
Aa. frenicoabdominales
Aa. lumbares
A. celiaca
A. gástrica izquierda
A. hepática
Ramas hepáticas
A. gástrica derecha
A. gastroduodenal
A. pancreaticoduodenal craneal
A. gastroepiploica derecha
A. esplénica
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Aorta torácica. La aorta torácica corre caudoventralmente al techo del tórax para entrar en el abdomen por el
hiato aórtico del diafragma. Continúa como la aorta
abdominal en compañía de la vena ácigos y el conducto
torácico. Las ramas de la aorta torácica son las arterias
intercostales dorsales (exceptuando las de los primeros
espacios), las cuales tienen orígenes diversos y a menudo
mediante troncos comunes para los vasos derecho e
izquierdo, y una arteria broncoesofágica, la cual es más
bien errática en su origen.
A pesar de sus nombres, que sugieren una distribución bastante restringida dentro de los espacios intercostales, las arterias intercostales dorsales desprenden ramas
importantes para la columna vertebral y estructuras aso-
A. torácica
Aa. intercostales dorsales
A. broncoesofágica
Ramas bronquiales
Ramas esofágicas
A. costoabdominal dorsal
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A. carótida común
A. tiroidea caudal
A. tiroidea craneal
A. carótida externa
A. occipital
A. laríngea craneal
A. faríngea ascendente
A. lingual
A. facial
A. auricular caudal
A. parotídea
A. temporal superficial
A. maxilar
A. alveolar inferior
A. oftálmica externa
A. etmoidal
Aa. palatinas
A. infraorbitaria
A. carótida interna
ciadas. Terminan anastomosándose con arterias intercostales ventrales de la arteria torácica interna y su rama
musculofrénica, completando de esa manera asas arteriales dentro de los espacios. La correspondiente arteria por
detrás de la última costilla se conoce como la costoabdominal dorsal. La arteria broncoesofágica desciende hasta
la raíz de los pulmones, en donde da origen a ramas bronquiales para los tejidos pulmonares y ramas esofágicas
para gran parte del esófago torácico.
Capítulo 7
Sistema cardiovascular
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Figura 7-40. Terminación de la aorta abdominal canina (vista ventral). 1, Aorta; 2, a. ilíaca externa; 3, a. ilíaca interna; 4, a. sacra media;
5, a. pudenda interna; 6, a. glútea caudal; 7, a. iliolumbar; 8, a. glútea craneal; 9, a. femoral profunda; 10, tronco pudendoepigástrico; 11,
a. femoral.
Ramas pancreáticas
Aa. gástricas cortas
A. gastroepiploica izquierda
A. mesentérica craneal
A. pancreaticoduodenal caudal
Aa. yeyunales
Aa. ileales
A. ileocólica
A. cólica media
A. cólica derecha
Aa. cecales
Aa. renales
Aa. testiculares (ováricas)
A. mesentérica caudal
A. cólica izquierda
A. rectal craneal
Aa. ilíacas circunflejas profundas
Aa. ilíacas externas
Aa. ilíacas internas
A. sacra media
A. lumbar VI
A. caudal mediana
Merece la pena llamar la atención en este punto sobre la
existencia de varias vías, establecidas mediante anastomosis, que mitigan los efectos de la constricción o el bloqueo de la aorta (p. ej. por trombosis, que es especialmente común en el gato). Las vías colaterales incluyen
las que se forman a lo largo de la médula espinal por
anastomosis entre arterias lumbares sucesivas, aquellas a
lo largo del intestino formadas por conexiones entre las
arterias viscerales principales, y aquellas dentro del piso
abdominal formadas por las arterias epigástricas craneal
y caudal.
Arteria ilíaca externa. Ésta es la arteria principal
del miembro pélvico. Nace cerca de la terminación de
la aorta y corre oblicuamente sobre el techo abdominal para abandonar el abdomen a través de la laguna
vascular por encima del ángulo caudodorsal del flanco
(figura 7-41/3). Emite una rama dentro del abdomen,
la arteria femoral profunda (figura 7-41/12), la cual es
el origen común del tronco pudendoepigástrico y una
rama importante para los músculos aductores del
muslo. El corto tronco pudendoepigástrico (figura 741/13) termina originando las arterias epigástrica cau-
250
Parte I
Anatomía general
dal y la pudenda externa. La primera se divide de la
misma manera que la epigástrica craneal; la última
pasa a través del canal inguinal para irrigar estructuras
en la región inguinal, incluidos el prepucio en el
macho y las glándulas mamarias caudales (a través de
la arteria epigástrica superficial caudal) en la perra
(figura 14-2).
La ilíaca externa continúa como la arteria femoral
(figura 7-41/16) al abandonar el abdomen. Su primera parte tiene una posición superficial en el triángulo
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A. ilíaca externa
A. femoral profunda
Tronco pudendoepigástrico
A. epigástrica caudal
A. pudenda externa
A. femoral
A. femoral circunfleja lateral
Aa. femorales caudales proximal, media y distal
A. safena
Rama craneal
Aa. digitales comunes dorsales
Rama caudal
Aa. digitales comunes plantares
A. poplítea
A. tibial craneal
A. pedia dorsal
© Editorial El
Figura 7-41. Arterias de la extremidad posterior canina. 1, Aorta
abdominal; 2, a. ilíaca externa izquierda; 3, a. ilíaca externa derecha; 4, aa. ilíacas internas izquierda y derecha; 5, a. sacra media;
6, a. glútea caudal; 7, a. glútea craneal; 8, a. caudal lateral; 9, a.
iliolumbar; 10, a. pudenda interna; 11, a. vaginal (prostática); 12, a.
femoral profunda; 13, tronco pudendoepigástrico; 14, a. femoral
circunfleja medial; 15, a. femoral circunfleja lateral; 16, a. femoral;
17, a. safena; 18, a. genicular descendente; 19, a. femoral caudal
distal; 20, a. poplítea; 21, a. tibial craneal; 22, a. tibial caudal; 23,
rama craneal de la a. safena; 24, rama caudal de la a. safena; 25,
a. pedia dorsal.
femoral (entre los músculos sartorio y pectíneo, en
donde levanta un borde visible y se localiza en un sitio
ideal para la toma del pulso). Se hunde luego más profundamente entre los músculos para cruzar la superficie medial del fémur y alcanzar la cara caudal del
muslo; continúa directamente sobre la cápsula de la
articulación de la babilla como arteria poplítea. La
arteria femoral posee muchas ramas, unas con nombre
y otras sin él, que llegan hasta los músculos del muslo,
pero que no requieren una descripción individual.
Una rama que merece atención es la arteria safena
(figura 7-41/17), la cual se desprende a la mitad del
muslo. Éste es un vaso más importante en los carnívoros que en las especies más grandes; desciende sobre la
cara medial de miembro pélvico antes de dividirse en
las ramas craneal y caudal. La rama craneal (figura 741/23) irriga los músculos crurales dorsales antes de
cruzar la cara dorsal del corvejón para seguir como
arterias digitales comunes dorsales. La rama caudal
(figura 7-41/24) hace un recorrido profundo entre los
músculos de la cara caudal de la región tibial a los que
irriga, cruza la cara caudal del corvejón y termina
como arterias digitales comunes plantares, que son
comparables con las arterias correspondientes del
miembro torácico.
La poplítea (figura 7-41/20) se divide en las arterias tibiales craneal y caudal. La arteria tibial craneal
(figura 7-41/21) pasa a través del espacio interóseo
entre la tibia y la fíbula para correr distalmente con el
nervio fibular (peroneo) profundo. Cruza la cara dorsal del corvejón (como arteria pedia dorsal; figura 741/25) y da origen a las arterias metatarsianas dorsales
entre otras ramas. Una de estas arterias metatarsianas
refuerza la rama caudal de la safena sobre la cara plantar del miembro pélvico después de pasar entre el
segundo y el tercer hueso metatarsiano. La arteria
tibial caudal (figura 7-41/22) es de poca importancia
en los carnívoros. La siguiente lista incluye varias
ramas musculares que no se mencionan en el texto.
Capítulo 7
Aa. metatarsianas dorsales
Aa. metatarsianas plantares
A. tibial caudal
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
© Editorial El
A. ilíaca interna
A. umbilical
A. glútea caudal
A. iliolumbar
A. glútea craneal
A. pudenda interna
A. prostática (vaginal)
A. del conducto deferente (a. uterina)
6
4
2
251
rectal media a la penúltima parte del recto y diversas
ramas a las partes caudales del uréter y la vejiga, la próstata y la primera parte de la uretra. La arteria vaginal
también irriga el recto y los órganos urinarios, además
del útero y la vagina. Su rama craneal, la arteria uterina,
forma la parte caudal de la arcada arterial dentro del ligamento ancho (pág. 203).
La siguiente arteria, la arteria uretral (figura 742/10), es la misma en los dos sexos. Irriga la parte
caudal de la uretra pélvica. Las ramas terminales de la
pudenda interna son la arteria perineal ventral y la
arteria del pene o del clítoris. La arteria perineal ventral (figura 7-42/11) proporciona una arteria rectal
caudal para la última parte del recto y ramas para el
escroto (o labios de la vulva). La arteria del pene corre
a lo largo de la cara dorsal de este órgano hasta el
bulbo del glande; se conoce como la arteria dorsal del
pene después de la derivación de una rama para el
bulbo peniano, la cual también irriga el cuerpo esponjoso y la porción larga del pene, y una rama profunda
para el cuerpo cavernoso (pág. 469 y figura 15-20). La
arteria del clítoris (figura 7-42/12) es similar, pero sustancialmente menor.
Arteria ilíaca interna. Es la que irriga las vísceras y
paredes de la pelvis, incluidos los músculos que se
extienden sobre la región glútea y los de la porción
proximocaudal del muslo. La arteria ilíaca interna continúa caudoventralmente desde su origen y en el perro
tiene una sola rama, la arteria umbilical (figura 742/5), más bien un vestigio sin importancia de la irrigación placentaria del feto (pág. 255). La parte proximal de la arteria umbilical lleva un poco de sangre a la
porción craneal de la vejiga; la porción distal se transforma en el ligamento redondo de la vejiga dentro del
pliegue vesical lateral.
La arteria ilíaca interna termina dividiéndose en las
arterias glútea caudal y pudenda interna. La rama parietal, la arteria glútea caudal (figura 7-42/6), sale de la pelvis con el nervio ciático. Este tronco, con sus ramas iliolumbar y glútea craneal (figura 7-42/7), irriga los músculos alrededor de la articulación lumbosacra y los de las
regiones glútea y femoral proximocaudal; las estructuras
de esta última región incluyen las partes proximales de
los músculos del tendón calcáneo común, en los que termina la glútea caudal.
La segunda rama terminal es la arteria pudenda
interna (figura 7-42/8) para las vísceras pélvicas (págs.
564 y 698). Sus ramas se nombran y se disponen de diferente manera en los dos sexos. La primera rama es la
arteria prostática en el perro, la arteria vaginal (figura 742/9) en la perra. La arteria prostática emite la arteria
1
Sistema cardiovascular
7
3
8
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5 9’
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12
Figura 7-42. Arterias de la pelvis de la hembra, vista lateral izquierda (perra). 1, Aorta abdominal; 2, a. ilíaca externa; 3, a. ilíaca interna;
4, a. sacra media; 5, a. umbilical; 6, a. glútea caudal; 7, a. glútea craneal; 8, a. pudenda interna; 9, a. vaginal; 9´, a. uterina; 10, a. uretral
(frecuentemente una rama de la a. vaginal); 11, a. perineal ventral; 12, a. del clítoris.
252
Parte I
Anatomía general
A. vesical caudal
A. rectal media
A. uretral
A. perineal ventral
A. rectal caudal
A. del pene (clítoris)
A. del bulbo
A. profunda
A. dorsal
Venas sistémicas
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Las venas sistémicas retornan la sangre hacia el corazón
a través de la vena cava craneal, la vena cava caudal y el
seno coronario. El seno coronario retorna la mayor parte
de la sangre desde las paredes del propio corazón (pág.
233); en los rumiantes y el cerdo se une con la vena ácigos izquierda. En el caballo y el perro, el territorio equivalente (ácigos) es drenado por la ácigos derecha.
Vena cava craneal. La vena cava craneal se forma
cerca de la entrada del tórax por la unión de las venas
yugular externa y subclavia, las cuales drenan la cabeza y
el cuello y el miembro torácico, respectivamente. En el
perro, las venas subclavia y yugular de cada lado se unen
en un tronco común, que luego se une con su homóloga;
otra disposición es la unión de las dos yugulares en un
solo tronco biyugular, que luego se une con las venas
subclavias. La vena cava craneal corre a través del
mediastino craneal, ventral y a la derecha de la tráquea y
en relación con el tronco braquiocefálico (dorsalmente
en su origen, posteriormente en su cara izquierda). Se le
unen varias venas tributarias, que se corresponden en
general con ramas de la arteria subclavia, y, hacia su terminación, se le une la vena ácigos derecha, más grande
(figura 7-43/3), a menos que, como sucede en el caballo,
ésta haga su entrada separadamente en el atrio derecho.
La vena ácigos (figura 7-43/3) se forma por la reunión de las primeras venas lumbares y pasa a través del
hiato aórtico hacia dentro del tórax, en donde es reforzada por las venas intercostales que llegan de los espacios
intercostales caudales y medios. Las venas derecha e
izquierda están presentes en el embrión, pero el patrón
comúnmente se simplifica después: en los caballos y los
perros, la vena ácigos derecha persiste como el tronco
principal; en los rumiantes y los cerdos, persiste la
izquierda, a menos, como es común en los rumiantes,
que permanezcan ambas y con un cierto tamaño. La
vena ácigos derecha se arquea ventralmente, pasando
craneal a la raíz del pulmón derecho para alcanzar la porción terminal de la vena cava craneal o la porción adyacente del atrio derecho (en el caballo). La vena izquierda se arquea craneal a la raíz del pulmón izquierdo y
debe correr caudalmente, sobre el atrio izquierdo, para
alcanzar su confluencia con el seno coronario (figura 79, A/12). Las venas intercostales craneales que no drenan
en este sistema se unen a varias tributarias de la subclavia o llegan directamente a la vena cava craneal. La
importancia especial del sistema ácigos en el drenaje del
plexo venoso dentro del canal vertebral se analiza en
otro lugar (pág. 314).
La vena subclavia se corresponde en general con la
arteria subclavia, y la mayoría de las tributarias en la porción proximal del miembro torácico son satélites de las
ramas arteriales. El patrón es diferente en la porción distal del miembro, en donde hay importantes venas superficiales solitarias y únicas. Aunque éstas están conectadas
con las venas más profundas a diferentes niveles, se continúan también con la vena cefálica (figura 7-43/13),
que en el brazo corre entre los músculos pectoral y braquiocefálico para unirse a la vena yugular externa en la
porción ventral del cuello.
Dentro del cuello hay dos pares de venas yugulares.
La yugular interna, profunda (figura 7-43/5), corre junto
con la arteria carótida común dentro del espacio visceral
del cuello; sin embargo, excepto en el perro y el gato,
tiene un tamaño mucho más reducido o incluso está
ausente en algunos animales después del nacimiento; aun
en el perro y el gato es de importancia menor. La vena
yugular externa (figura 7-43/6) se forma cerca del ángulo de la mandíbula por la unión de las venas linguofacial
y maxilar. Su curso a través del cuello ocupa un surco
(yugular) entre el braquiocefálico dorsalmente y el esternocefálico ventralmente en las especies mayores; en el
perro se ubica sobre el esternocefálico. Se accede a ella
con facilidad para la inyección intravenosa o la extracción de muestras de sangre, y en las especies más grandes
esta vena es la primera elección para tales procedimientos. Los territorios de sus tributarias linguofacial y maxilar muestran superposición considerable y cierta variación entre especies; la vena linguofacial suele ser el drenaje principal de las estructuras más superficiales y más
rostrales de la cabeza; la vena maxilar es más profunda y
más caudal, e incluye el drenaje de los órganos contenidos en la cavidad craneal (figura 11-44).
Vena cava caudal. La vena cava caudal se origina en
el techo del abdomen, cerca de la entrada de la pelvis,
por la unión de las venas ilíacas comunes derecha e
izquierda, cada una formada a su vez por la unión de una
vena ilíaca interna, que drena las paredes pélvicas y gran
parte del contenido de la cavidad pélvica, y una vena ilíaca externa, la cual drena el miembro pélvico (figura 743/25,31). La vena ilíaca externa y la mayor parte de sus
tributarias son satélites de arterias. Las venas safenas
independientes medial y lateral de la pierna (figura 743/35,37) drenan las venas superficiales del pie.
En su transcurso intraabdominal, la vena cava caudal se
une a tributarias adicionales que drenan el techo abdominal, incluidas las grandes venas renales, antes de hundirse
ventralmente para pasar excavando a través del hígado y
más tarde del diafragma por el agujero de la vena cava.
Entra en la cavidad torácica a un nivel relativamente ventral y prosigue su curso dentro del borde libre del pliegue
de la vena cava entre los lóbulos caudal y accesorio del pulmón derecho (figura 4-20, B/9). Desemboca en el atrio
derecho dorsal a la desembocadura del seno coronario.
Capítulo 7
Sistema cardiovascular
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Figura 7-43. Representación esquemática del sistema venoso (perro). 1, V. cava caudal; 2, v. cava craneal; 3, v. ácigos; 4, v. vertebral;
5, v. yugular interna; 6, v. yugular externa; 7, v. linguofacial; 8, v. facial; 8´, v. angular (del ojo); 9, v. maxilar; 10, v. temporal superficial;
11, seno sagital dorsal; 12, v. subclavia; 12´, v. axilobraquial; 12´´, v. omobraquial; 13, v. cefálica; 13´, v. cefálica accesoria; 14, v. braquial; 15, v. radial; 16, v. cubital; 17, v. torácica interna; 18, plexo venoso vertebral; 19, v. intervertebral; 20, vv. intercostales; 21, vv.
hepáticas; 22, v. renal; 22´, v. testicular u ovárica; 23, v. ilíaca circunfleja profunda; 24, v. ilíaca común; 25, v. ilíaca interna derecha; 26,
v. sacra media; 27, v. prostática o vaginal; 28, v. caudal lateral; 29, v. glútea caudal; 30, v. pudenda interna; 31, v. ilíaca externa derecha; 32, v. femoral profunda; 33, tronco pudendoepigástrico; 34, v. femoral; 35, v. safena medial; 36, v. tibial craneal; 37, v. safena lateral; 38, v. porta; 39, v. gastroduodenal; 40, v. esplénica; 41, v. mesentérica caudal; 42, v. mesentérica craneal; 43, vv. yeyunales.
En su curso intrahepático, la vena cava caudal recibe
las venas hepáticas, las cuales drenan el hígado (figura 743/21).
La vena porta drena el bazo, los órganos digestivos
intraabdominales, la porción caudal del esófago torácico y gran parte del recto (figuras 7-43/38 y 7-44). Está
formada de manera variable por tres tributarias principales (figura 3-50/2,4,5). La tributaria vena esplénica
se corresponde con la arteria celiaca (excluidas sus
ramas hepáticas) y drena por tanto la última parte del
esófago, el estómago, partes de duodeno y páncreas, y
el bazo. Las venas mesentéricas craneal y caudal drenan los territorios de las arterias del mismo nombre y
por lo regular se reúnen en un tronco común antes de
unirse con la esplénica.
La porción final del recto y de la región anal difieren
del resto del intestino en que drenan hacia la vena ilíaca
interna. Las venas de esta parte forman una de las conexiones portosistémicas que proporcionan salidas alternas
(aunque no de gran capacidad) del territorio de drenaje
portal que se utilizan cuando la circulación intrahepática está impedida, por ejemplo a causa de cirrosis (fibrosis hepática).
CIRCULACIÓN EN EL FETO Y CAMBIOS
DESPUÉS DEL NACIMIENTO
Durante la vida fetal, la placenta aglutina las funciones que después desempeñarán los pulmones, el tracto digestivo y los riñones. Por tanto, en su circulación
a través de la placenta, la sangre se reoxigena, se abastece de nutrimentos y se limpia de impurezas. La san-
254
Parte I
Anatomía general
gre regresa al feto por dos grandes venas umbilicales
que se enrollan dentro del cordón umbilical y se unen
como una sola, en donde ingresan al cuerpo por el
ombligo (figura 7-45/11). La vena umbilical intraabdominal única sigue su curso para introducirse en el
hígado en la cisura umbilical, antes de dividirse. Esta
3
vena desprende ramas colaterales que vascularizan las
porciones izquierdas (mitad umbilical) del hígado,
mientras que otra rama se curva hacia la derecha para
conectarse ampliamente con la vena porta (figura 745/12), la cual vasculariza las porciones derechas
(mitad portal). Una continuación directa del tronco
umbilical, el conducto venoso (figura 7-45/9), se
introduce excavando en la sustancia hepática y evitando la circulación hepática, para unirse a la vena cava
caudal. El conducto venoso, presente en todos los
embriones jóvenes, pronto se vuelve vestigial en los
embriones del caballo y el cerdo. Persiste en otras
especies, pero varía en calibre e importancia y tiende
a reducirse hacia el término de la gestación. La división del hígado en mitades umbilical y portal tiene
una importancia funcional obvia y tal vez también clínica. La mitad portal está menos abundantemente
abastecida de oxígeno y ello estimula una hemopoyesis más activa; la mitad umbilical es más propensa a
sufrir infecciones adquiridas in utero.
La vena cava caudal (figura 7-45/8) recibe la sangre umbilical después de su paso a través del hígado y
la añade a la sangre desoxigenada que retorna desde la
parte caudal del cuerpo. El contenido de oxígeno de la
corriente de la cava caudal se halla por tanto ya redu-
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Figura 7-44. Canulación de la vena porta de un perro. 1, Vena
porta; 2, ramas de los lóbulos cuadrado, medial izquierdo y lateral del hígado; 3, ramas de los lóbulos hepáticos restantes; 4,
vena cava caudal; 5, riñón; 6, vejiga, llena con medio de contraste; 7, catéteres.
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cido por debajo del retorno placentario antes de que
Figura 7-45. Dibujo semiesquemático de la circulación fetal (ternera). 1, Timo; 2, tronco pulmonar; 3, arco aórtico; 4, conducto arterioso; 5, arteria pulmonar; 6, agujero oval; 7, pared del ventrículo izquierdo; 8, vena cava caudal; 9, conducto venoso; 10, unión de las
ramas umbilical y portal dentro del hígado; 11, vena umbilical; 12, muñón de la vena porta; 13, arteria umbilical izquierda; 14, vesícula
biliar; 15, colon descendente.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
11
Capítulo 7
alcance el corazón, en donde la corriente incide sobre
el margen craneal del agujero oval (figura 7-46/2,4).
Esto la divide en dos: una porción continúa hasta el
atrio derecho (figura 7-43/3), y la otra pasa a través
del agujero oval hacia el atrio izquierdo (figura 746/8). Los tamaños relativos de las dos corrientes
cambian a medida que avanza la gestación, y una desviación continua del borde del agujero a la izquierda
incrementa el flujo en el atrio derecho. La corriente
derecha se mezcla con la que retorna desde las demás
venas sistémicas (figura 7-46/1), y por ello el contenido de oxígeno de la sangre que pasa al ventrículo
derecho disminuye todavía más. Esta sangre es proyectada dentro del tronco pulmonar (figura 7-46/6),
que en el feto se comunica con la aorta a través de un
amplio canal, el conducto arterioso (figura 7-46/7’).
Éste entra en la aorta más allá del origen del tronco
braquiocefálico y es tan ancho como el tronco pulmonar (en realidad es su continuación directa; las arterias
pulmonares derecha e izquierda [figura 7-46/7] son
las ramas laterales). El conducto arterioso recibe la
mayor parte de la salida de sangre del ventrículo derecho, ya que el lecho vascular de los pulmones no
Sistema cardiovascular
expandidos ofrece resistencia considerablemente
mayor al flujo sanguíneo.
El pequeño flujo que retorna al atrio izquierdo
desde los pulmones se mezcla aquí con el mayor volumen de sangre que pasó a través del agujero oval. La
sangre que ingresa a la aorta (figura 7-46/10) está por
tanto relativamente bien oxigenada; parte de esta
corriente entra en las arterias coronarias y las carótidas.
La cabeza y el cerebro se ven favorecidos así, al recibir
una irrigación más rica de oxígeno que la que se proporciona a los órganos irrigados por aquellas ramas de
la aorta que nacen distales a la entrada del conducto
arterioso; estas ramas reciben la sangre mezclada que
sale de ambos ventrículos. La placenta recibe la mayor
parte del flujo a través de la aorta descendente (figura
7-46/10 ) por medio de las arterias umbilicales (figura
7-47/11); éstas se ramifican desde las arterias ilíacas
internas y salen del feto en el ombligo, junto con el
conducto alantoideo (figura 7-45/13). La corriente
sanguínea fetal es llevada en estrecha yuxtaposición
con la corriente sanguínea materna dentro de la placenta, aunque la barrera tisular interpuesta varía en
grosor y permeabilidad entre las especies (pág. 209).
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B
A
Figura 7-46. Diagramas de los sistemas circulatorios fetal (A) y posnatal (B). 1, Vena cava craneal; 2, vena cava caudal; 3, atrio derecho; 4, flecha entrando en el agujero oval; 5, ventrículo derecho; 6, tronco pulmonar; 7, arteria pulmonar; 7´, conducto arterioso (en B,
vestigio); 8, atrio izquierdo; 9, ventrículo izquierdo; 10, arco aórtico; 10´, aorta descendente; 11, arteria umbilical; 12, vena umbilical; 12´,
conducto venoso; 13, hígado; 14, vena porta.
256
Parte I
Anatomía general
simple colgajo en los carnívoros y más elaborada y tubular en los ungulados, en los que el músculo hace que se
contraiga, mejorando el cierre. Aunque al final la fibrosis
sella en su sitio la válvula, esto lleva algún tiempo, y no
es raro que la abertura siga permeable para una sonda
durante meses o incluso años; tal falta de obstrucción
raramente tiene alguna importancia.
La hipertrofia de la pared ventricular izquierda ocurre como respuesta a la carga de trabajo aumentada que
actúa ahora sobre esa cámara. Aunque se dispone de
poca información exacta acerca de este punto para la
mayoría de las especies, un considerable engrosamiento
relativo de la pared del ventrículo izquierdo se hace ya
notable hacia el final de la primera semana postnatal en
los cachorros.
ORGANIZACIÓN DEL
SISTEMA LINFÁTICO
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
El sistema linfático es responsable de la defensa inmunitaria del organismo. Protege el cuerpo de macromoléculas exógenas (extrañas) y endógenas anormales y de
virus, bacterias y otros microorganismos invasores.
Incluye todos los órganos linfáticos: timo, tonsilas (amígdalas), bazo y ganglios linfáticos y hemáticos, así como
tejido linfático difuso y nódulos linfáticos presentes en
muchas membranas mucosas. Los linfocitos circulantes y
estacionarios y las células plasmáticas (plasmocitos), que
están ampliamente diseminados por todo el organismo,
también participan en este sistema protector.
Se reconocen dos tipos de linfocitos distintos desde
el punto de vista funcional: los linfocitos T (o células T)
y los linfocitos B (o células B). Ambos son resultado de
la proliferación y diferenciación (independientes de antígeno) de células madre en los órganos linfáticos primarios: las células T proceden del timo y las células B de la
bolsa cloacal (de Fabricio) en las aves y de la médula
espinal en los mamíferos. Desde los órganos primarios
ambos tipos de linfocitos siembran los órganos linfáticos
secundarios y, dentro de ellos, los linfocitos B y T experimentan proliferación y diferenciación dependientes de
antígeno en células efectoras, las cuales se encargan de la
eliminación de partículas antigénicas o constituyen las
células de memoria que de manera temporal se vuelven
inactivas. Existe, además, una población de reserva de
linfocitos indiferenciados.
La breve introducción al sistema linfático que se
presentó en el capítulo 1 pone énfasis en el cometido
de los capilares linfáticos y los vasos mayores en el
retorno a la sangre circulante de una fracción importante del líquido tisular. Este cometido justifica la
inclusión de estos vasos, y de los ganglios a través de
los cuales pasa la linfa, dentro del amplio concepto de
un sistema circulatorio (figura 1-34). La estructura
que sostiene los nódulos linfáticos (centros germina-
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Los cambios en la circulación que siguen al nacimiento no se completan tan rápidamente como podría
creerse, y pueden necesitarse algunas horas, o incluso
días, antes de que quede establecida una circulación estable de patrón adulto. El cierre permanente de los canales
fetales redundantes requiere un tiempo mucho mayor.
La detención de la circulación placentaria puede preceder o seguir al inicio de la ventilación pulmonar, según
las circunstancias del parto. Los vasos umbilicales son
cortados a mordiscos por la madre (p. ej. en el perro) o
se rompen, debido a que son incapaces de soportar el
peso de la cría (p. ej. en la ternera); en especies en que
esto último es común, se rompen a niveles predeterminados. En ambas circunstancias, ocurre hemorragia escasa puesto que el rudo tratamiento estimula la contracción del músculo en la pared del vaso. Los muñones arteriales se transforman lentamente en los ligamentos
redondos de la vejiga. El muñón de la vena umbilical
fuera del abdomen se seca, y la parte intraabdominal con
el tiempo se transforma en el ligamento redondo del
hígado (pág. 436). Las superficies umbilicales proporcionan una entrada potencial a infecciones (“enfermedad
del ombligo”), ya que el conducto alantoideo y la vena
trombosada son vías propicias para su diseminación.
El conducto venoso se cierra en un corto tiempo,
pero cómo se logra eso y si el tiempo debe medirse en
horas o días son puntos controversiales. Su eliminación
de la circulación permite que la vena porta perfunda
todas las porciones del hígado.
La pérdida del retorno umbilical reduce tanto el
volumen como la presión de la corriente de la cava caudal. Esto, combinado con el incremento concurrente de
la presión del atrio izquierdo, interrumpe la derivación a
través del agujero oval. La contracción de la pared muscular del conducto arterioso es estimulada por la elevada
tensión de oxígeno de la sangre perfundida; no tiene un
efecto inmediato, y durante varias horas o días la sangre
puede ser derivada en cualquier dirección según las presiones relativas en la aorta y la arteria pulmonar. La
expansión de los pulmones reduce la resistencia de su
lecho vascular, y la caída en la presión arterial pulmonar
da por resultado que el flujo a través del conducto arterioso normalmente se realice desde la aorta. El paso de la
sangre a través del tubo constreñido causa la vibración de
su pared, lo que puede detectarse a la auscultación como
un soplo continuo durante el primero o segundo días de
la vida postnatal en terneras y potros. Con el tiempo los
cambios estructurales permanentes obliteran la luz, convirtiendo el conducto en la estructura fibrosa llamada
ligamento arterioso; pero, durante algún tiempo después
del nacimiento, el conducto se dilata en circunstancias
que producen hipoxia y a menudo se descubre muy
abierto en el espécimen postmórtem neonatal.
El retorno venoso aumentado desde los pulmones
eleva la presión dentro del atrio izquierdo, y esto fuerza
la valva del agujero oval contra el septo interatrial,
cerrando el agujero (figuras 7-25 y 7-46). La valva es un
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 7
les) contiene células fagocíticas que retiran partículas
(en ocasiones incluidos microorganismos) de la linfa
filtrada; este elemento debe incluirse dentro del
ampliamente difundido sistema macrofágico o reticuloentelial, que también comprende los macrófagos
tisulares y el endotelio de los sinusoides hepáticos,
esplénicos y de la médula ósea. El tema unitario vital
es la defensa, tanto celular como humoral, contra la
invasión del cuerpo por agentes externos. Puesto que
algunas de estas funciones no quedan dentro del
campo de acción de la anatomía macroscópica, la presente descripción se concentra en los vasos y ganglios
linfáticos como mecanismos de drenaje y filtración.
Antes de considerar la disposición topográfica del
sistema linfático, deben mencionarse las estructuras
llamadas linfoepiteliales, que comprenden agregados
de nódulos linfáticos no encapsulados dentro de varias
mucosas. De manera genérica se denominan convenientemente tonsilas (o amígdalas), aunque el nombre se usa con más frecuencia específicamente para las
de la región faríngea, en donde impiden el paso de la
infección a porciones más profundas de los aparatos
respiratorio y digestivo (figura 7-47/2). Las tonsilas
faríngea y palatina se mencionan en las páginas 116 y
117. Otras tonsilas se encuentran en las mucosas de la
laringe, el intestino, el prepucio y la vagina y otras
porciones del tracto femenino. Los rasgos comunes
que distinguen las tonsilas de los ganglios linfáticos
son la ausencia de una cápsula, la estrecha relación
con una superficie epitelial húmeda y la posición en el
origen de una vía de drenaje linfático.
Además del ganglio linfático ordinario, existe una
segunda variedad de estructura similar, pero está posicionada contra la corriente sanguínea. Estos ganglios hemáticos (figura 7-48) no se encuentran en todas las especies
y son más comunes en la oveja, en la que su color oscuro (debido a la sangre que contienen) contrasta con la
grasa blanca en que suelen estar inmersos. Se encuentran
principalmente ventrales al techo del abdomen y del
tórax. Una tercera variedad, el ganglio hemolinfático, es
quizá sólo un ganglio linfático que contiene eritrocitos
en sus senos como resultado de hemorragia en su campo
tributario.
No es seguro si los vasos linfáticos se desarrollan
independientemente y más tarde realizan una entrada
secundaria a las venas, si brotan de venas existentes o
si surgen mediante una combinación de estos métodos. Los dos métodos explican la existencia de conexiones linfaticovenosas entre los troncos linfáticos
mayores y las grandes venas a la entrada del tórax. En
algunos mamíferos (no domésticos) se han descrito
conexiones adicionales, frecuentemente con venas
renales. Tales aberturas adicionales dentro del sistema
venoso pueden desarrollarse más tarde en la vida
cuando se obstruye el flujo normal.
Los ganglios linfáticos se forman al inicio como
condensaciones de mesénquima localizadas a lo largo
Sistema cardiovascular
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Figura 7-47. Dibujo esquemático de las tonsilas palatinas del
perro (A) y el bovino (B). Las tonsilas del perro se desarrollan
alrededor de la fosa, pero se proyectan dentro de la bucofaringe.
Las del bovino rodean el seno tonsilar dentro de la pared bucofaríngea. 1, Epitelio; 2, tonsila palatina; 3, vasos eferentes (flechas); 4, fosa tonsilar; 5, seno tonsilar.
del plexo capilar linfático. Más tarde son poblados por
linfocitos que emigran desde el órgano linfático central, el timo. Todas las estructuras linfáticas están
especialmente bien desarrolladas en los animales jóvenes.
Como ya se mencionó (pág. 28), existen diferencias
importantes entre especies en la disposición de los componentes de los ganglios linfáticos. En la mayoría de los
animales, los nódulos linfáticos se localizan en la corteza
periférica cerca del sitio en que los vasos linfáticos aferentes entran en la cápsula (figuras 7-49 y 7-50). La
médula central consta de tejido linforreticular laxo en el
que los vasos eferentes tienen su origen para dejar el ganglio en la zona del hilio nodal. En contraste, en los ganglios porcinos, el tejido “cortical” es central en donde la
mayoría de los nódulos se ubican a lo largo de los senos
trabeculares. Los vasos aferentes penetran la cápsula en
uno o más sitios y siguen las trabéculas para alcanzar los
nódulos localizados centralmente. La periferia del nodo
está ocupada en su mayor parte por tejido linforreticular
laxo (figura 7-51), y es de ahí de donde emergen los
vasos linfáticos eferentes.
258
Parte I
Anatomía general
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Figura 7-48. Ganglio hemático de oveja (HE) (70×). 1, Eritrocitos; 2, linfocitos.
TOPOGRAFÍA DEL DRENAJE LINFÁTICO
Ganglios linfáticos de la cabeza
Ganglios linfáticos del cuello
El centro cervical superficial (figura 7-54/6) se ubica
craneal a la articulación escapulohumeral (hombro),
cubierta por los músculos superficiales laterales del cuello; consta de uno o más ganglios que drenan un territorio muy amplio, pero predominantemente superficial.
Este territorio se extiende desde la nuca hasta la mitad
del tronco e incluye la porción proximal del miembro
torácico. El flujo suele ocurrir hacia los linfáticos de la
entrada del tórax (figura 7-54/12).
El centro cervical profundo (figura 7-54/5) comprende una cadena de ganglios, más a menudo descritos como
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Se presentan en la cabeza tres linfocentros. El centro
parotídeo está constituido por uno o más ganglios
situados sobre el masetero cerca de la articulación temporomandibular, y comúnmente cubiertos por la glándula parótida (figura 7-54/2). Estos ganglios reciben
linfa desde las estructuras dorsales de la cabeza, incluidos la piel, los huesos dorsales del cráneo, el contenido
de la cavidad orbitaria y los músculos de la masticación
(en parte).
El centro mandibular (figura 7-54/1) comprende un
grupo de ganglios situados dentro del espacio intermandibular o más caudalmente junto al ángulo de la mandíbula. Drenan estructuras de hocico y cara, las glándulas
salivales, el espacio intermandibular (incluida la lengua)
© Editorial El
Ya se hizo hincapié en la importancia aplicada del drenaje linfático, y más adelante se considera su organización
en diferentes especies. Ya que estas descripciones tendrán necesariamente que fragmentarse debido al carácter
regional de los últimos capítulos, puede ser útil dar aquí
una corta descripción general en la que las variaciones
entre especies y la importancia clínica se subordinen a la
presentación de un panorama del sistema como un todo.
Se comienza con las figuras 7-52 y 7-53, las cuales muestran los ganglios linfáticos palpables del perro y el gato.
y una porción más distante de los músculos de la masticación.
El centro retrofaríngeo comprende dos grupos de
ganglios, los mediales y los laterales; los primeros (figura
7-54/4) se ubican contra el techo de la faringe y los últimos (figura 7-54/3) están contenidos dentro de la fosa
del atlas. Juntos, drenan estructuras más profundas de la
cabeza y las partes adyacentes del cuello, incluidas la
faringe y la laringe; unos u otros reciben también la linfa
que ya ha pasado a través de centros más periféricos. En
la mayoría de las especies, el grupo medial sirve como el
centro colector para la cabeza, y recibe la linfa desde los
ganglios retrofaríngeo lateral, parotídeo y mandibular; en
el bovino esta función es realizada por el grupo linfático
lateral (figura 25-26).
Capítulo 7
1
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Sistema cardiovascular
259
la tráquea dentro del cuello. Excepto en el caballo, este
conducto tiene su origen en los ganglios retrofaríngeos
que sirven como centro colector de linfa de la cabeza; su
flujo puede ser aumentado por el de tributarias desde
ganglios cervicales profundos antes de que se una al conducto linfático torácico (en el lado izquierdo) o el conducto linfático derecho. De manera alternativa, uno o
ambos conductos traqueales pueden entrar en la vena
yugular correspondiente o en otra en la confluencia
venosa a la entrada del tórax (figura 1-34). En el caballo,
el flujo puede ser interrumpido por pasos en serie a través de ganglios cervicales profundos (figura 18-41/7).
Ganglios linfáticos del miembro torácico
3
A
3
Existe un centro axilar. Los ganglios principales están contenidos dentro de la axila, en donde se sitúan sobre los
músculos mediales del hombro; pueden encontrarse ganglios adicionales en relación con la primera costilla o más
caudalmente sobre la pared del tórax. Sólo en el caballo,
un grupo más distal de ganglios ulnares se encuentra sobre
la cara medial del codo. El centro drena las estructuras más
profundas de todo el miembro y las estructuras más superficiales de los segmentos distales. Los vasos eferentes pasan
directamente, o después del paso en serie a través de varios
ganglios, a uno de los canales linfáticos o venosos mayores
hacia la entrada del tórax.
Ganglios linfáticos del tórax
1
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
B
Figura 7-49. Estructura de un ganglio linfático (A), en el que los
centros germinales (nódulos linfáticos) ocupan la región cortical.
En el cerdo (B), los centros germinales se ubican centralmente.
Las flechas indican la dirección del flujo linfático. 1, Linfáticos aferentes; 2, seno subcapsular; 3, linfáticos eferentes.
dispuestos en grupos craneal, medio y caudal, pero con frecuencia en forma irregular. Los ganglios se encuentran a lo
largo de la tráquea dentro del espacio visceral del cuello, y
drenan principalmente estructuras más profundas y más
ventrales; gran parte de esta linfa se filtra a través de ganglios sucesivos de la cadena antes de ingresar en uno de los
canales linfáticos mayores a la entrada del tórax.
Conducto linfático traqueal
En la mayoría de las especies, el conducto traqueal (figura 7-54/12) es un vaso par grande que sigue el curso de
Cuatro linfocentros se encargan del drenaje de las paredes y el contenido del tórax. Los ganglios de algunos grupos están más bien difusamente distribuidos, y no siempre es fácil decidir su designación correcta.
El centro torácico dorsal comprende dos grupos de
ganglios pequeños e inconstantes; el conjunto intercostal
(figura 7-55/6) se encuentra dentro de las porciones dorsales de unos cuantos espacios intercostales; el grupo linfático aórtico torácico está disperso a lo largo del curso
del vaso. El centro drena la espalda y los tejidos más profundos de la pared torácica y envía su flujo, posiblemente después de su paso sucesivo a través de varios ganglios,
al conducto torácico o a los ganglios mediastínicos (figura 7-55/8).
El centro torácico ventral comprende ganglios esternales craneales (figura 7-55/10) junto al manubrio del
esternón y, sólo en los rumiantes, ganglios esternales caudales situados contra ambas superficies del músculo
transverso torácico. Este centro drena las estructuras más
profundas de la porción ventral de la pared torácica y
envía su flujo eferente bien a ganglios mediastínicos o a
uno de los vasos colectores más grandes.
El centro mediastínico se divide en un grupo de ganglios dentro del mediastino craneal (figura 7-55/8), un
grupo medio alrededor de la base del corazón, y un
grupo caudal (ausente en los carnívoros) cerca del esófago, cuando se aproxima al diafragma (figura 27-8/5,6).
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Parte I
Anatomía general
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Figura 7-50. Ganglio linfático (perro) (28×). 1, Corteza con nódulos linfáticos; 2, médula; 3, vasos linfáticos aferentes.
El conducto torácico es el mayor canal colector de linfa.
Se origina en la cisterna del quilo, que recibe linfa del
abdomen, la pelvis y los miembros pélvicos (figura 134/5,7). La cisterna tiene forma muy irregular, incluso
plexiforme, y aunque se halla contenida en su mayor
parte entre la aorta y las vértebras en la articulación toracolumbar, también puede extenderse ventralmente alrededor de la vena cava y el origen de la arteria celiaca. El
Ganglios linfáticos de las vísceras abdominales
y la región lumbar
El techo del abdomen es drenado por un centro lumbar que
comprende varios ganglios diseminados a lo largo de la aorta
abdominal y posiblemente también dentro de los espacios
entre los procesos transversos lumbares (figura 7-58). De
manera habitual, aquellos ganglios (renales) (figura 7-58/7)
que están asociados con los riñones son más grandes que los
demás del área. Además de drenar las estructuras de la
región lumbar, los riñones y las glándulas suprarrenales, tales
ganglios pueden recibir alguna cantidad de linfa de los órganos reproductores. El flujo se dirige a la cisterna del quilo
(figura 7-58/5) directamente o después de un paso seriado.
Tres de los centros asociados con el drenaje de las
vísceras abdominales tienen territorios que se corres-
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Conducto torácico
conducto torácico pasa a través del hiato aórtico al
mediastino. Su curso posterior lo toma craneal y ventralmente, sobre la cara izquierda de la tráquea, hasta una
terminación dentro de una u otra venas de la confluencia que forma la vena cava craneal; más a menudo ingresa en la vena yugular izquierda o en la misma vena cava
(figura 7-57). El conducto recibe linfa adicional de las
estructuras y ganglios del lado izquierdo del tórax. Un
conducto linfático derecho separado proporciona un
drenaje similar para las estructuras torácicas craneales
del lado derecho y sigue su curso hasta una terminación
similar. Uno o ambos reciben comúnmente el conducto
o los conductos traqueales correspondientes.
© Editorial El
Estos distintos ganglios drenan estructuras de la pared
torácica, principalmente después de un primer paso de la
linfa a través de otros ganglios primarios, y vísceras torácicas; proporcionan una “estación secundaria” para la
linfa que procede de los pulmones y que ya ha pasado a
través de ganglios traqueobronquiales. El flujo llega a los
vasos colectores mayores en la entrada del tórax, en parte
después del paso seriado a través de varios ganglios.
El centro bronquial consta de grupos de ganglios traqueobronquiales situados alrededor de la bifurcación traqueal y, en muchos animales, de pequeños ganglios pulmonares inmersos en la sustancia del pulmón (figuras 755/5 y 7-56). Los primeros grupos se nombran de manera individual (ganglios traqueobronquiales izquierdo,
medio, derecho y [en los rumiantes y cerdos] craneal)
conforme a sus relaciones con los bronquios mayores.
Colectan la linfa de los pulmones y la envían de manera
inconstante a ganglios mediastínicos medios y caudales,
y algunas veces de forma directa al conducto torácico.
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Figura 7-51. A y B, Ganglio linfático (cerdo) (28×). 1, Tejido linforreticular laxo; 2, nódulos linfáticos en una “corteza” localizada centralmente; 3, vasos linfáticos eferentes; 4, vaso linfático aferente localizado centralmente, con valva.
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Figura 7-52. Ganglios palpables del perro. 1, Parotídeo; 2, mandibular; 3, retrofaríngeo lateral (inconstante); 4, cervical superficial; 5, axilar; 6, axilar accesorio (inconstante); 7, inguinal superficial; 8, poplíteo; 9, femoral (inconstante).
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Figura 7-53. Ganglios linfáticos palpables del gato. 1, Mandibular;
2, retrofaríngeo lateral; 3, cervical superficial dorsal; 4, axilar; 5,
axilar accesorio; 6, inguinal superficial; 7, epigástrico caudal; 8,
poplíteo.
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ponden a grandes rasgos con los de las arterias celiaca,
mesentérica craneal y mesentérica caudal. Muestran
diferencias muy considerables entre especies, y hacer
mención de los ganglios asignados a cada centro será
suficiente en esta descripción general (figura 7-59). El
centro celiaco comprende los ganglios esplénicos, gástrico (subdividido en los rumiantes), hepáticos y pancreaticoduodenales (figura 7-59/1,2,3,4). El centro
mesentérico craneal comprende los ganglios mesentéricos craneales hacia la raíz del mesenterio y los ganglios más periféricos yeyunal, cecal y cólico (figura 759/5,6,7). El centro mesentérico caudal comprende
los ganglios mesentéricos caudales asociados con el
colon descendente (figura 7-59/8). Los tres centros
dan origen a varios troncos viscerales que convergen en
la cisterna del quilo.
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 7-54. Drenaje linfático de cabeza, cuello y glándulas mamarias del perro. 1, Ganglios mandibulares; 2, ganglio parotídeo; 3, ganglio retrofaríngeo lateral; 4, ganglios retrofaríngeos mediales; 5, ganglios cervicales profundos craneal y caudal; 6, ganglios cervicales
superficiales; 7, ganglios esternales; 8, ganglio axilar; 9, ganglio axilar accesorio; 10, ganglios inguinales superficiales; 11, conducto torácico; 12, conducto traqueal; 13, vena yugular externa; 14, glándula tiroides.
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Figura 7-55. Ganglios linfáticos torácicos en el perro. Se ha extirpado el pulmón izquierdo; el contorno del corazón se aprecia dentro del
mediastino. 1, Diafragma; 2, aorta torácica; 3, bronquio izquierdo; 4, vasos pulmonares; 5, ganglios traqueobronquiales; 6, ganglio intercostal; 7, conducto torácico; 8, ganglios mediastínicos craneales; 9, ganglio cervical profundo caudal; 10, ganglio esternal.
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Figura 7-57. Linfangiograma del conducto torácico canino.
Figura 7-56. Ganglios linfáticos asociados con la tráquea y los
pulmones del perro. 1, Ganglios mediastínicos craneales; 2, ganglios traqueobronquiales; 3, ganglios pulmonares.
Ganglios linfáticos del miembro pélvico,
la pelvis y la pared abdominal
Aunque éste es un territorio demasiado grande para considerarlo en su conjunto, no puede ser subdividido, ya que las
funciones de algunos ganglios no coinciden con la división
común del cuerpo. Es más apropiado comenzar la descripción con el centro poplíteo, el más periférico, que consiste
en uno o más ganglios situados dentro de la fosa poplítea,
caudales a la articulación femorotibiopatelar (babilla)
(figuras 7-52/8 y 7-60/5). Los ganglios drenan la porción
distal del miembro pélvico y dirigen su flujo eferente al
centro ilíaco medial (excepto en el caballo, en el que el
flujo pasa hacia los ganglios inguinales profundos).
El centro isquiático posee un elemento, el ganglio
isquiático, situado sobre la cara lateral del ligamento
sacroisquiático (de los ungulados [figura 31-10/6]; no
existe un ganglio comparable en los carnívoros). Colecta
linfa de músculos y piel de anca, grupa y muslo proximal
y envía su flujo a varios ganglios del centro iliosacro.
El centro inguinal profundo (iliofemoral) comprende ganglios situados a lo largo del curso de la arteria ilíaca externa o su continuación femoral (figura 7-58/11).
264
Parte I
Anatomía general
encuentran otros ganglios dentro de la cavidad pélvica,
tanto en las paredes (ganglios sacros) como alrededor de
las vísceras (ganglios hipogástricos y anorrectales). Estos
diversos ganglios pequeños son los centros primarios de
filtración para estructuras adyacentes y estadios secundarios en el drenaje del miembro pélvico y los órganos
reproductores así como otros órganos pélvicos; el flujo se
dirige hacia los ganglios ilíacos mediales que dan origen
a los troncos lumbares.
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Troncos lumbares
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Están formados principalmente por vasos eferentes a
partir de los ganglios ilíacos mediales. Forman un plexo
linfático ventral al techo del abdomen, en donde se
expanden con parte del flujo lumbar antes de ensancharse como la cisterna del quilo (figura 7-58/5 y figura 760/1 ). Ésta recibe también troncos viscerales que proceden de los órganos digestivos.
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BAZO
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Figura 7-58. Drenaje linfático del área lumbosacra canina; vista
ventral. 1, Aorta; 2, suprarrenales; 3, riñones; 4, vena cava caudal; 5, cisterna del quilo; 6, ganglios aórticos lumbares; 7, ganglios renales; 8, ganglios iliacos mediales; 9, ganglios hipogástricos; 10, ganglios sacros; 11, ganglios inguinales (iliofemorales)
profundos.
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*El nombre oficial de lien es la raíz para muchos términos descriptivos en latín, por ejemplo a. lienalis, arteria esplénica.
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Drenan en mayor medida parte del muslo, pero también
reciben linfa de los ganglios poplíteos para su paso hacia
el centro iliosacro.
El centro inguinal superficial es más periférico.
Incluye los ganglios inguinales superficiales de la ingle,
los ganglios subilíacos del pliegue del flanco (excepto en
el perro), el ganglio coxal y los de la fosa paralumbar del
bovino (figuras 7-54/10 y 31-9/2,10). Los ganglios inguinales superficiales se llaman también escrotal o mamario,
ya que drenan los órganos reproductores externos del
macho o la ubre (en perros, las glándulas mamarias caudales) además de la región inguinal. El ganglio subilíaco
drena piel y estructuras más profundas que se extienden
desde la mitad del flanco hasta el muslo. La linfa eferente es llevada al centro iliosacro, directamente o después
de pasar a través de los ganglios inguinales profundos.
El centro iliosacro es un grupo muy grande y
ampliamente diseminado de ganglios situados contra el
techo de la parte caudal del abdomen y dentro de la cavidad pélvica (figura 7-58). Los componentes principales
son los ganglios ilíacos mediales (figura 7-58/8), cerca
del origen de las arterias ilíacas externa e interna y, aunque no en el perro, los ilíacos laterales próximos a la
separación de los vasos ilíacos circunflejos profundos. Se
El bazo* está contenido dentro de la porción craneal del
abdomen, en donde se une a la curvatura mayor del estómago mediante la inclusión dentro del omento (epiplón)
mayor. Esto ayuda a fijar su posición, la cual no puede ser
definida de manera muy precisa ya que depende del
grado de llenado del estómago y de su propio contenido
de sangre. La forma básica es muy diferente para las distintas especies domésticas: forma de “pesa de gimnasio”
en el perro y el gato, forma de banda en el cerdo, forma
oblonga más ancha en el bovino y falciforme en el caballo (figura 7-61). Su cápsula extiende trabéculas hacia su
interior. En algunas especies (los carnívoros), la cápsula y
las trabéculas son muy musculares, en otras (los rumiantes) son mucho menos; estas diferencias determinan el
grado de variación fisiológica en tamaño que puede presentarse. Cuando está relajado, el bazo del perro y el gato
incrementa varias veces su tamaño en estado de contracción y es entonces especialmente eficaz como reservorio,
desde el cual el contenido celular de la circulación puede
ser abastecido en situaciones de estrés.
El tejido blando contenido dentro de la estructura de
sostén se divide en pulpa roja y blanca; la primera consiste en espacios en serie con los vasos sanguíneos y está
ocupada por una concentración de elementos celulares
de la sangre. La pulpa blanca, que se divide en fosas por
lo general apenas apreciables a simple vista, está formada de nódulos linfáticos dentro de una estructura reticuloendotelial de sostén. Este tejido tiene las propiedades
habituales linfogénicas y fagocíticas.
Las funciones del bazo son almacenar sangre, retirar
de la circulación partículas de materia, destruir eritroci-
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Figura 7-59. Drenaje linfático de los órganos de las cavidades abdominal y pélvica caninas (esquematizado). 1, 1´, Ganglios hepáticos
derecho e izquierdo; 2, ganglio gástrico; 3, ganglios esplénicos; 4, ganglios pancreaticoduodenales; 5, ganglios yeyunales; 6, ganglio
cólico derecho; 7, ganglio cólico medio; 8, ganglios mesentéricos caudales; 9, ganglios aórticos lumbares; 9´, ganglios renales; 10, eferentes de la región iliosacra; 11, continuación de la cisterna del quilo como conducto torácico.
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Figura 7-60. Linfangiograma de área lumbar, pelvis y muslo caninos. 1, Ganglio linfático aórtico lumbar; 1´, troncos lumbares; 2,
ganglios ilíacos mediales; 3, ganglio hipogástrico; 4, músculos del
muslo; 5, ganglios poplíteos; L6, sexta vértebra lumbar.
tos gastados y producir linfocitos. La primera de las funciones se hace familiar a todos los que han experimentado alguna vez una “punzada”, el dolor que algunas veces
acompaña al estrés físico y está asociado con la contracción de la cápsula esplénica.
El bazo es irrigado por la arteria esplénica, una rama
de la arteria celiaca que tiene tamaño grande en relación
con el órgano (figura 3-39/4). El drenaje venoso a través
de la vena esplénica lleva hacia la vena porta (figura 350/1,2). Existen rasgos específicos importantes en la disposición de estos vasos. La arteria y la vena pueden pasar
sin dividirse a través de un hilio restringido (en los
rumiantes; figura 7-61, B); corren a lo largo del órgano
desprendiendo ramas a intervalos (en el caballo y el
cerdo; figura 7-61, A); o se dividen conforme se acercan
al bazo en ramas que vascularizan e irrigan compartimientos esplénicos que normalmente son independientes, aunque se comunican (en el perro y el gato; figura 761, C). Los vasos linfáticos que se encuentran en la cápsula y las trabéculas no se extienden hasta la pulpa. Los
nervios simpáticos y parasimpáticos se acercan junto con
la arteria.
El bazo se desarrolla a partir de una condensación
mesodérmica dentro del mesogastrio dorsal (que se convierte en el omento mayor) (figura 3-65/6). La porción
del repliegue que interviene entre el estómago y el bazo
puede distinguirse específicamente como el ligamento
gastroesplénico.
TIMO
El timo es un órgano cuya importancia es mucho mayor
en el animal joven. Empieza a contraerse alrededor del
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Parte I
Anatomía general
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C
Figura 7-61. Superficie visceral del bazo de caballo (A), bovino (B) y perro (C) para mostrar la distribución de las arterias esplénicas.
Las ramas a otras estructuras se muestran en azul.
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Figura 7-62. Timo de ternera (HE) (70×). 1, Lóbulos tímicos; 2, cápsula.
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momento de la pubertad y puede finalmente casi desaparecer; incluso cuando perdura un vestigio más considerable,
se encontrará que consta de manera primordial de grasa y
elementos fibrosos, con supresión del tejido tímico.
El timo tiene un origen par en el tercer saco faríngeo
(figura 6-5/6), aunque existe cierta incertidumbre acerca de la contribución precisa que hacen el endodermo y
el mesodermo subyacente e incluso de una supuesta contribución ectodérmica en algunas especies. Las yemas
crecen hacia abajo en el cuello al lado de la tráquea e
invaden el mediastino, en el que se extienden hasta el
pericardio. La porción cervical sufre involución prematura en muchas especies (incluido el perro), y el timo parece entonces un órgano de la línea media, único, cuya
naturaleza bilateral de ninguna manera es clara. En su
Sistema cardiovascular
267
apogeo es una estructura lobulada (con algún parecido a
una glándula salival) que llena la parte ventral del
mediastino craneal, ajustándose alrededor del resto del
contenido de este espacio.
En la preparación microscópica, el timo se observa
dividido en corteza y médula. La corteza produce los linfocitos T inmunocompetentes, los cuales entran en la
corriente sanguínea para su distribución en los órganos
linfáticos periféricos (ganglios y nódulos linfáticos dispersos) en donde se asientan y se multiplican. La médula está formada por células epitelioides de una importancia más especulativa (figura 7-62). A causa de su pertinencia en relación con el desarrollo postnatal y el mantenimiento de la competencia inmunitaria, el timo reviste importancia vital.
Sistema nervioso
CONCEPTOS INTRODUCTORIOS
organismo vivo debe ser capaz de reaccionar de
C ada
manera apropiada a los cambios en su entorno si quiere sobrevivir y, al sobrevivir, aumentar las probabilidades de
supervivencia de la especie. La regulación de esas reacciones
es responsabilidad del sistema nervioso, con mucho el más
complicado de todos los aparatos y sistemas corporales.
Una reseña puramente descriptiva, del cerebro en particular, tiene valor o interés muy limitados; y una reseña
que intente una explicación adecuada del funcionamiento
se enfrenta a ciertos problemas. Muchas de las estructuras
y vías de las que se compone el sistema nervioso central no
son ni separables ni identificables por los métodos habituales de la anatomía; la mayoría de las “unidades funcionales”
que es conveniente reconocer tienen múltiples conexiones
complejas con otras unidades de este tipo. Existen partes a
las que es imposible señalarles funciones específicas, algunas porque no se conoce su significado y otras debido a una
multiplicidad de asociaciones.
La solución intermedia que se adopta en este capítulo consiste en presentar una descripción formal inicial
seguida de apartados cortos y más bien elementales acerca de la importancia funcional de unas cuantas unidades
seleccionadas. Estos apartados tienen como propósito
principal dar algún “significado” a las estructuras previamente descritas. Se hace así sabiendo que el lector realizará análisis funcionales más completos en sus cursos
actuales o futuros de fisiología o neurología.
ELEMENTOS ESTRUCTURALES
Un cambio ambiental apropiado proporciona un estímulo
que es reconocido por un órgano receptor; la reacción o
respuesta que puede ser provocada en réplica al estímulo
es ejecutada por un órgano efector (figura 8-1). En organismos multicelulares, los órganos receptores y efectores están
separados y se conectan por medio de una cadena de neuronas, células altamente especializadas en las cuales las
propiedades citoplásmicas generales de irritabilidad y conductividad se han desarrollado en grados extremos.
Cualquiera que sea el estímulo, la neurona receptora lo traduce a un potencial eléctrico, y el mensaje se transmite en
esa forma codificada. El impulso viaja a lo largo de la neu-
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rona antes de transmitirse a la siguiente célula de la cadena; esa célula puede ser otra neurona o una interneurona,
pero a la larga, al final de la cadena, la neurona motora terminará en un efector muscular o en una célula glandular.
Las neuronas, por tanto, constituyen las unidades básicas a
partir de las cuales se estructura el sistema nervioso.
La neurona típica es una célula alargada que consta de
un cuerpo celular, que contiene el núcleo y que por ello se
conoce como pericarion (o soma), y varias ramificaciones o
procesos (figura 8-2). Las ramificaciones, que varían considerablemente en número, longitud y forma, son de dos
variedades que se distinguen de manera obvia y útil por el
sentido en que transmiten los impulsos. Una variedad, la
dendrita, por lo común es múltiple y transmite impulsos
hacia el pericarion; la otra, el axón, es siempre única en su
origen (aunque puede dividirse a cierta distancia del soma)
y conduce impulsos desde el pericarion. La célula nerviosa,
por tanto, está claramente polarizada. La disposición de las
ramificaciones permite una clasificación morfológica simple de las neuronas. La mayoría son multipolares y poseen
un número, con frecuencia muy grande, de dendritas arborizadas que se unen al pericarion en puntos diseminados
(figura 8-2). En un segundo tipo, bipolar, las dendritas se
unen en un tronco común antes de alcanzar el pericarion
en un punto alejado del origen del axón. En el tercer tipo,
unipolar, el árbol dendrítico y el axón se combinan al principio en una extensión única del pericarion que después se
ramifica; tales neuronas se describen a veces como seudounipolares porque al principio se desarrollan como células
bipolares. Las dendritas y los axones tienen parecido superficial, y se describen ambos casi siempre como fibras nerviosas o neurofibras. Como regla general para la que hay
muchas excepciones, las dendritas son relativamente cortas
y los axones relativamente largos.
Las distintas variedades de neurona tienen distribuciones específicas que se relacionan con sus funciones
particulares. Con toda claridad, un árbol dendrítico muy
ramificado permite a la neurona recibir impulsos de
muchas fuentes. A la inversa, un axón muy ramificado
hace conexión con muchas células y las estimula. La primera disposición permite una convergencia de impulsos
desde varios orígenes; la segunda se encarga de la desviación o la difusión del mensaje.
Las conexiones interneuronales se conocen como
sinapsis, un término que suele ampliarse para incluir
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Capítulo 8
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Figura 8-1. Un sistema simplificado receptor-efector. 1, Receptor
cutáneo: 2, neurona aferente; 3, sinapsis; 4, neurona eferente; 5,
músculo estriado (ógano efector).
también conexiones neuromusculares. Un axón puede
establecer conexiones sinápticas con los cuerpos, las dendritas o los axones de otras neuronas (variedades de
sinapsis denominadas axosomáticas, axodendríticas y
axoaxónicas). La mayoría de las neuronas establecen
muchas sinapsis; algunas tienen muchos miles de sitios
sinápticos, aunque no en relación con el mismo número
de otras células. Las sinapsis tienen morfología variable,
aunque siempre complicada; sólo se necesitará aquí una
descripción elemental. Las células participantes no son
ni continuas ni se encuentran en contacto directo, sino
que siempre están separadas por un espacio sináptico
muy estrecho. Un impulso nervioso (potencial de
acción) que llega a la porción presináptica de un axón no
salta de una célula a otra, sino que impulsa la liberación
de una sustancia transmisora química específica que se
difunde a través del espacio sináptico. Cuando esta sus-
Sistema nervioso
269
tancia llega a la membrana plasmática postsináptica (de
la célula siguiente), produce uno de dos efectos: o despolariza la membrana, iniciando un nuevo impulso, que
luego se propaga a lo largo de la célula postsináptica, o
hiperpolariza la membrana, produciendo un bloqueo o
efecto inhibitorio. La existencia de sinapsis tanto excitatorias como inhibitorias, a veces en la misma célula, proporciona un medio para que se dé una gran diversidad de
respuestas. Se conocen muchas sustancias neurotransmisoras; entre las más comunes se incluyen acetilcolina,
glutamato (excitatorio), GABA (inhibitorio), noradrenalina, serotonina y muchos neuropéptidos.
Las neuronas están sustentadas por otras células
especializadas. El tejido de soporte del cerebro y la
médula espinal se conoce como neuroglia y comprende
varios tipos de célula que no se diferenciarán aquí. Las
células de neuroglia no sólo sustentan las neuronas sino
también las ayudan en su nutrición y neurotransmisión;
además, las células neurogliales proporcionan a algunas
fibras nerviosas del cerebro y la médula espinal revestimientos que las aíslan de sus vecinas, evitando el escape de los impulsos que transportan. El material aislante (la mielina) da un color blanco a las fibras nerviosas
vistas en su conjunto. Las fibras nerviosas dentro de
troncos periféricos (fuera del encéfalo y la médula espinal) reciben aislamiento similar (de grosor muy variable) de otro tipo de célula de sostén, la célula de
Schwann (o neurolemocito; figura 8-3). Los troncos
nerviosos periféricos están también protegidos, susten-
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Figura 8-2. Neuronas multipolar (A), bipolar (B) y seudounipolar (C). 1, Lado receptor (dendritas); 2, cuerpo celular (pericarion); 3, lado efector (axón).
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Parte I
A
Anatomía general
B
Figura 8-3. A, Neurona con su axón envuelto en una vaina citoplásmica inervada por una serie de células de Schwann. B, La membrana celular de la célula de Schwann se enrolla alrededor del axón. El revestimiento puede constar de varias capas de plasmalema que forman una
gruesa vaina de mielina.
APARATO DE ESTÍMULO-RESPUESTA
Habiendo establecido estos puntos fundamentales, es
posible volver ahora a considerar el aparato de estímulorespuesta. En la forma más simple que se encuentra en
los mamíferos, este aparato comprende cinco elementos
dispuestos en serie: una región receptora adaptada para
responder a un estímulo de una modalidad* específica
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empleado como prefijo, y su destino, usado como sufijo; así, el significado de nombres tales como tractos
espinocerebelosos y cerebeloespinales se deduce de
manera directa.
Los agregados neuronales en los nervios periféricos
pueden formar abultamientos visibles; pueden distinguirse también por su color y textura, ya que son más
oscuros y más firmes que los de los troncos nerviosos
relacionados. Se conocen de manera universal como ganglios.
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tados y subdivididos por vainas y septos de tejido
conectivo; pero el encéfalo y la médula espinal, aunque
incluidos dentro de una serie de revestimientos de tejido conectivo (las meninges), no son penetrados por
tejido conectivo de esta manera.
Grupos de pericariones se distinguen por su color
más oscuro, especialmente cuando están resaltados por
la blancura de los fascículos de fibras adyacentes; esto
permite la rápida distinción de la sustancia gris (en realidad, color crema en un espécimen fresco) y la sustancia
blanca del encéfalo y la médula espinal. Los agregados
neuronales aislados dentro del encéfalo se conocen en
general como núcleos; muchos de ellos son demasiado
pequeños para distinguirlos a simple vista.
Las agrupaciones de fibras de origen, destino y
función comunes tienden a unirse dentro del encéfalo
y la médula en fascículos o tractos, aunque sus límites
no son normalmente evidentes y sólo pueden establecerse por medios experimentales. La mayoría de tales
tractos se designan por la combinación de su origen,
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Sistema nervioso
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Figura 8-4. Reflejo patelar (rotuliano) monosináptico. El estímulo de
estiramiento sobre el tendón (1) viaja vía la neurona aferente (2)
hasta la médula espinal. Luego el impulso es transmitido a la neurona eferente (3), que estimula el músculo cuadríceps (4).
(sonido, tacto, etc.); una neurona aferente que transporta centralmente un impulso, hacia el cerebro o la médula espinal; una sinapsis; el resto de la neurona eferente
que transporta un impulso desde el centro a la periferia;
y un efector, que puede ser un músculo, una glándula o
una célula neurosecretora (figura 8-1). Esta secuencia
constituye un arco reflejo primario, elemental o monosináptico.
El arco reflejo monosináptico es en realidad una
disposición muy rara, aunque proporciona la base de
un ejemplo conocido, el reflejo patelar (rotuliano) o
reflejo de extensión de la rodilla (figura 8-4). Éste es
un reflejo de estiramiento (miotáctico) que, como
muchos lectores sabrán, puede ser provocado mediante un golpe apropiado sobre el ligamento patelar, la
continuación tendinosa funcional del músculo cuadríceps femoral. El golpe distiende el músculo y de esta
manera estimula los husos musculares y otros receptores dentro de su vientre y tendón; un impulso viaja a
lo largo de fibras aferentes dentro del nervio femoral
para alcanzar la médula espinal, en donde es proyectado sobre neuronas eferentes (motoras inferiores); los
axones de estas neuronas responden dentro del nervio
femoral, y el impulso es proyectado entonces sobre las
fibras constitutivas del músculo, estimulando su con-
*De hecho, los estímulos a ciertas neuronas pueden ser percibidos
de varias maneras, dependiendo de su intensidad, duración y frecuencia de transferencia.
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Figura 8-5. Representación esquemática de una cadena refleja en la
que se interpone una interneurona. 1, Receptor cutáneo; 2, neurona
aferente; 3, sinapsis en la interneurona; 4, sinapsis en la neurona
eferente; 5, músculo; 6, médula espinal.
tracción para efectuar la brusca extensión de la articulación femorotibiopatelar.
En la mayoría de los reflejos, una o más neuronas
adicionales se interponen en la cadena entre las neuronas
aferentes y eferentes (figura 8-5). Éstas se conocen adecuadamente como interneuronas, aunque existen varios
sinónimos. El sistema puede ser descrito todavía como
simple si sólo está implicada una cadena neuronal no
ramificada. Sin embargo, la mayoría de los reflejos implican un sistema de circuitos más complicado, en el que
neuronas adicionales son estimuladas (o inhibidas). La
ramificación colateral permite el ejercicio de un control
más refinado y posiblemente la intrusión de la actividad
en la conciencia.
Un buen ejemplo de respuesta integrada lo da el
miembro locomotor de un animal de pie sometido a un
pinchazo o a otro estímulo nocivo. El miembro es retirado por la acción coordinada de los músculos flexores de
varias articulaciones; esos movimientos son facilitados
por la relajación de los músculos extensores antagonistas
y previamente activos. Las vías “arborizadas” que intervienen para asegurar esta respuesta se extienden a través
de varios segmentos de la médula espinal con objeto de
alcanzar y excitar (o inhibir) las neuronas eferentes que
inervan los diversos músculos. Al mismo tiempo, el animal debe ajustarse a la retirada de uno de sus puntos de
apoyo, redistribuyendo su peso sobre los otros miembros; las vías necesarias para este ajuste más amplio se
extienden a través de considerables trechos de la médula espinal, algunas de las cuales cruzan al lado contralateral (figura 8-6).
La coordinación de los cambios de modo que pueda
mantenerse el equilibrio requiere de centros superiores
en el encéfalo, a los cuales debe ascender el mensaje, además de la integración dentro de la médula espinal. No es
probable que el proceso pase inadvertido; la corteza está
implicada, y el animal evalúa la situación y considera si
una respuesta más general, como la de huida o lucha
contra el agresor, sería adecuada. Esta respuesta pondera-
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Parte I
Anatomía general
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Figura 8-6. Curso de las fibras dentro de la médula espinal. Algunas
fibras aferentes en el funículo dorsal viajan directamente hacia el
encéfalo (1); otras terminan en interneuronas en el asta dorsal.
Desde aquí, los impulsos pueden ser transmitidos directamente a
neuronas eferentes (2) o a otras interneuronas que transmiten impulsos caudal o cranealmente dentro de la médula espinal (3); algunos
llegan hasta el encéfalo (4).
da es muy distinta de la simple respuesta monosináptica
y monosegmentaria del reflejo patelar y requiere de aparatos integradores de varios grados de complejidad, diseminados a través de la médula espinal y el encéfalo y que
actúan sobre esos centros superiores que tienen que ver
con la memoria y el juicio.
SUBDIVISIONES DEL
SISTEMA NERVIOSO
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Aunque el sistema nervioso en realidad constituye un
único todo integrado, es conveniente (y de hecho necesario para muchos propósitos) dividirlo en partes. La
división más fundamental puede hacerse sobre bases
topográficas, distinguiendo el sistema nervioso central
(encéfalo y médula espinal, o neuroeje) del sistema nervioso periférico (los troncos nerviosos craneales, raquídeos y autónomos con sus ganglios asociados). La división
facilita la descripción, pero al costo de hacer una distinción artificial que incluso asigna partes diferentes de las
mismas neuronas a las dos divisiones (p. ej. los pericariones y axones de las neuronas eferentes del arco reflejo
patelar).
Una división alternativa que implicaría poner más
énfasis en la función se basa en el sentido en que viajan
los impulsos y en la naturaleza de la información que
esos impulsos llevan. Distingue sistemas aferentes de eferentes. Los primeros conducen los impulsos hacia médula espinal y partes específicas del encéfalo; los segundos
los llevan lejos de esas estructuras. Las vías aferentes dentro de los nervios periféricos se llaman con frecuencia
sensitivas; los impulsos viajan desde la periferia hacia el
encéfalo o la médula espinal. Dentro de la médula se
describen más a menudo como ascendentes; los impulsos
viajan desde la parte “más baja” o “inferior” (más caudal)
hacia la “más alta” o “superior” (más craneal). Las vías
eferentes suelen conducir impulsos desde niveles “más
altos” a otros “más bajos” dentro del encéfalo y la médula espinal y desde ellos a la periferia; los nombres alternativos que describen estos sistemas son descendente y
motor. La equivalencia de algunos de estos términos no
resiste un análisis preciso, en especial cuando se aplican
a sistemas integradores dentro de la médula espinal;
muchos haces de fibras descendentes no son motores y
muchos haces ascendentes no son sensitivos.
La naturaleza de la información transportada y de
las actividades a las que va dirigida permite una distinción más entre sistemas nerviosos somático y visceral.
El sistema somático tiene que ver con aquellas funciones, como la locomoción, que determinan la relación
del organismo con el mundo exterior. El sistema visceral está implicado en funciones que se relacionan con el
medio interno: regulación del sistema vascular y la frecuencia cardiaca, control de la actividad glandular y los
procesos digestivos, etc. Como regla general, pero no
invariable, existen mayores conciencia y control voluntario de las funciones somáticas que de las viscerales.
Por supuesto, ambos sistemas trabajan en estrecha colaboración.
Es posible otra clasificación más elaborada. Los sistemas aferentes pueden separarse inicialmente en divisiones somática y visceral y éstas a su vez en subdivisiones
general y especial.
Las vías aferentes somáticas se originan en receptores dentro de piel y tejidos somáticos más profundos
de la pared corporal y los miembros. Las vías que
emergen de receptores de la piel tienen que ver con las
sensaciones exterosensibles, tales como tacto, temperatura y dolor, que responden a estímulos provocados
desde fuera del organismo; los receptores dentro de los
tejidos más profundos incluyen la categoría adicional
propiosensible o cinestésica implicada en sensaciones
“profundas” tales como las que informan sobre la angulación existente de las articulaciones y la tensión dentro de músculos y tendones, y sobre cambios en esas
condiciones. Las fibras aferentes somáticas son transportadas por todos los nervios raquídeos (de la médula espinal) y por el quinto nervio craneal (trigémino)
(cuadro 8-2, pág. 286).
Las vías aferentes somáticas especiales tienen un
origen más restringido dentro de determinados órganos
especiales de los sentidos (la retina del ojo y los componentes coclear y vestibular del oído interno), que tienen
que ver con la visión, el oído y el equilibrio, en forma respectiva. Las fibras encargadas de la visión y el oído son
exterosensibles, y las implicadas en el equilibrio son propiosensibles. Por tanto, las fibras aferentes somáticas
especiales sólo se hallan dentro de dos nervios craneales,
los nervios óptico y vestibulococlear.
Las vías aferentes viscerales se originan en los receptores (interosensibles) de vasos y glándulas y en las vísce-
Capítulo 8
ras de la cabeza y el tronco que responden principalmente al estiramiento y a los estímulos químicos. Las fibras
de esta división se encuentran en los nervios craneales III,
V, VII, IX y X, en algunos nervios simpáticos y parasimpáticos y en todos los nervios raquídeos.
Las vías aferentes viscerales especiales se originan en
los órganos de los sentidos especiales del olfato y el
gusto. Las fibras que transportan información de olores
están confinadas en el nervio olfatorio y las que transportan información gustativa se limitan a un pequeño grupo
de nervios craneales.
Los sistemas eferentes se dividen de manera más
sencilla.
Las vías eferentes somáticas conducen a músculos
estriados de origen somítico y branquiomérico.*
Las vías eferentes viscerales conducen hacia el músculo liso de vísceras y vasos, al músculo cardiaco y a las
glándulas. La mayoría de estos órganos reciben una doble
inervación a través de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo (pág. 327), las
cuales con frecuencia se describen como antagonistas,
aunque la palabra “equilibradoras” podría sugerir mejor
su función cooperativa. Las fibras eferentes viscerales de
la división simpática abandonan el sistema nervioso a
través de los nervios raquídeos en las regiones toracolumbares de la médula; las de la división parasimpática se
limitan a un pequeño grupo de nervios craneales y al
contingente sacro de los nervios raquídeos. Sin embargo,
muchas fibras eferentes viscerales luego se unen a otros
nervios de manera que finalmente logran una distribución periférica muy amplia.
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SOMATOTOPÍA
Las fibras nerviosas y cuerpos celulares dentro de muchos
tractos y núcleos retransmisores, y dentro de áreas de las
cortezas cerebral y cerebelosa sobre las que se proyectan,
preservan muy ordenadamente y punto por punto disposiciones que reflejan la topografía de las partes del cuerpo
de donde surgen los impulsos aferentes o a las que se
transmiten los impulsos eferentes. Esas fibras y cuerpos
celulares no siempre (o incluso casi nunca) reproducen las
verdaderas proporciones, pero representan las partes del
cuerpo en cuanto a las densidades de su inervación. Las
representaciones toman la forma de caricaturas grotescas,
a veces conocidas como homúnculos (aunque animálculos
es un término que encajaría mejor en la anatomía veterinaria), en los que partes muy sensibles, tales como los
labios y el hocico del caballo, o aquellas capaces de movimientos muy refinados y precisos, como los dedos de un
ser humano o la cola prensil de un mono, son de tamaño
exagerado. El concepto de somatotopía es de gran importancia cuando se considera el significado de lesiones pato*Este término identifica estructuras que se originan en los arcos faríngeos (branquiales) en serie.
Sistema nervioso
273
lógicas en el proceder neuroquirúrgico y en la estimulación experimental.
MORFOLOGÍA GENERAL Y EMBRIOLOGÍA
DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
EXAMEN INTRODUCTORIO
El encéfalo† y la médula espinal‡ son continuos, sin ninguna demarcación clara. El encéfalo es un órgano muy
irregular, cuya forma se ajusta muy aproximadamente a
la cavidad craneal en la que se aloja, mientras que la
médula espinal, delgada y alargada, tiene un aspecto más
regular y uniforme.
El tamaño del encéfalo no guarda una relación constante con el del animal al que pertenece, pero es relativamente más pequeño en las especies grandes y es
proporcionalmente mayor en los mamíferos más avanzados. Lo que resulta significiativo es el peso relativo. El
cociente de peso encefálico entre peso corporal es del
orden de 1:50, 1:200 y 1:800 en ser humano, perro y
caballo, en ese orden. Como regla, el peso se reduce con
la domesticación; el proceso no puede revertirse devolviendo los animales domesticados a la vida silvestre. Un
significado más obvio se corresponde con el desarrollo
relativo de partes determinadas del encéfalo; existe un
predominio relativo de las partes “más nuevas” (en el
sentido filogenético) y de manera específica del encéfalo
en los mamíferos en general, y en los mamíferos “superiores” en particular, cuando se hace la comparación con
las formas inferiores. El gran tamaño y la complejidad de
los hemisferios cerebrales humanos proporcionan el
ejemplo extremo de esta tendencia evolutiva (figura 8-7).
Enseguida se darán descripciones más detalladas de
las partes del sistema nervioso central, pero una primera
apreciación de ellas se verá facilitada por una revisión
inicial del encéfalo como un todo, seguida de una consideración sobre su desarrollo. Es conveniente hacer referencias continuas a las figuras para localizar e identificar
las estructuras nombradas.
Cuando se observan desde una posición dorsal, los
rasgos dominantes del encéfalo son los hemisferios cerebrales y el cerebelo; sólo una parte pequeña de la médula oblongada (bulbo raquídeo) es visible en continuidad
con la médula espinal (figura 8-20). Los hemisferios
cerebrales, semiovoides, están separados entre sí por una
fisura longitudinal mediana profunda y del cerebelo por
una fisura transversa; cuando el encéfalo está in situ,
ambas fisuras están ocupadas por pliegues de la membrana duramadre, rígida, que reviste la cavidad craneal.
†El término oficial, encéfalo, se refiere a la porción intracraneal del
sistema nervioso; proporciona una raíz ampliamente utilizada, p. ej.
en encefalitis y electroencefalografía.
‡El término oficial es médula espinal. Por desgracia, médula se utiliza en diferentes contextos (médula ósea, médula espinal, médula
oblongada).
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Parte I
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Figura 8-7. Encéfalos de vertebrados que ilustran el desarrollo filogenético. El incremento en volumen y complejidad del telencéfalo y el cerebelo es lo más llamativo. A, Pez (carpa); B, reptil (pitón); C, ave (pato); D, mamífero (vaca); E, mamífero (ser humano). 1, Telencéfalo; 2, mesencéfalo; 3´, 3´´, metencéfalo; 3´, arquicerebelo; 3´´, neocerebelo; 4, mielencéfalo; 5, médula espinal.
Ya que la anatomía del encéfalo se entiende más fácilmente si se hace referencia a su desarrollo, puede ser útil
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DESARROLLO
dar una explicación general de él antes de continuar; más
adelante se mencionarán detalles adicionales.
El sistema nervioso aparece muy pronto, y en el estadio de disco embrionario se ve como un engrosamiento
alargado (placa neural) del ectodermo que recubre la
notocorda y el mesodermo paraaxial. Las porciones laterales de este engrosamiento, la placa neural, se elevan
muy pronto por encima de la superficie circundante
debido al crecimiento del mesodermo subyacente y forman pliegues neurales bilaterales que se inclinan hacia
una raya axial, el surco neural. Conforme avanza el proceso, los bordes de los pliegues se vuelven cada vez más
prominentes y luego se doblan hacia dentro el uno hacia
el otro; finalmente se encuentran y se fusionan, convirtiendo el surco neural en un tubo neural (figura 8-8). El
tubo, que es el primordio del encéfalo y de la médula
espinal, luego se hunde por debajo de la superficie, que
se cierra de manera simultánea sobre él por la fusión del
ectodermo no neural a cada lado. Al mismo tiempo, las
células dentro de los márgenes de los pliegues se desprenden para formar cordones continuos, las crestas neurales, que corren casi a todo lo largo del tubo en sus caras
dorsolaterales. Las crestas neurales contribuyen a la formación de los ganglios periféricos, tanto somáticos (raíz
dorsal) como viscerales, del sistema nervioso entérico, de
las porciones medulares de las glándulas suprarrenales,
de la glía, de los melanocitos de la piel y de una diversidad de tejidos conectivos craneofaciales. Los ganglios
simpáticos se desarrollan en el tronco medio del
embrión, mientras que las células de las crestas neurales
emigran desde regiones más craneales y más caudales al
intestino para formar el sistema nervioso entérico.
El cierre del tubo neural se limita al principio a la
región occipital presuntiva, pero pronto se extiende rostral y caudalmente hasta que sólo quedan dos pequeñas
aberturas (neuroporos; figura 8-9/3,5), las cuales, en la
superficie embrionaria, permiten la comunicación entre
la luz del tubo y la cavidad amniótica. Estas aberturas no
duran mucho tiempo; el neuroporo rostral es el primero
en cerrarse; el caudal permanece abierto otro día o dos,
mientras que el tubo continúa alargándose en su extremo caudal por la extensión y ulterior invaginación de la
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Cada hemisferio está moldeado para exhibir bordes o
eminencias (giros) y depresiones o surcos en patrones
que difieren de manera significativa entre las distintas
especies. El cerebelo tiene incluso más notorias estas
marcas de superficie.
La cara ventral del encéfalo es más plana en general
y muestra las subdivisiones encefálicas más claramente.
La porción caudal está formada por la médula oblongada o bulbo raquídeo, que se ensancha cuando sigue hacia
rostral hasta que termina caudal a un borde transverso
prominente, el puente (puente de Varolio), que en su
cara lateral se une al cerebelo (figura 8-19). El mesencéfalo se sitúa rostral a él, oculto en la vista dorsal, y semeja dos columnas divergentes, los pedúnculos cerebrales
(figura 8-19/12), que se continúan rostralmente para
desaparecer dentro de las profundidades de los hemisferios. Están separados por la fosa interpeduncular (figura
8-19/13). El prosencéfalo está situado rostral a ella; sus
rasgos medianos ventrales más prominentes son el hipotálamo (al que se une la hipófisis por medio del tallo
hipofisario) y la decusación o quiasma, formada por los
nervios ópticos. La porción más grande del prosencéfalo
la constituyen el par de hemisferios cerebrales, que tienen como características ventrales más prominentes los
lóbulos piriformes redondeados (figura 8-19/3), que
flanquean los pedúnculos cerebrales, y los tractos olfatorios (figura 8-19/2), que se originan en los bulbos olfatorios, los cuales se proyectan en el extremo rostral. Los
orígenes superficiales de todos los nervios craneales
excepto el par troclear (IV) son también visibles sobre la
superficie ventral.
Los hemisferios cerebrales y el cerebelo se desarrollan dorsales a las demás partes y, cuando se quitan completamente, todo lo que queda se denomina tallo (o
tronco) encefálico (figura 8-23). Éste es una continuación directa, aunque altamente modificada, de la médula espinal.
Capítulo 8
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Figura 8-8. Tres estadios en el cierre de la placa neural. 1. Placa neural; 2, notocorda; 3, mesodermo paraxial; 4, endodermo; 5, tubo neural;
6, somita; 7, cresta neural.
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Figura 8-9. Vistas dorsales del embrión en desarrollo. Se ilustran dos estadios en la formación y fusión de los pliegues neurales. 1, Pliegue
neural; 2, surco neural; 3, neuroporo rostral; 4, somitas; 5, neuroporo caudal.
placa neural. La persistencia anormal de estas aberturas
produce defectos relativamente comunes del encéfalo y
la médula espinal, en los que el tejido nervioso puede
quedar expuesto sobre la superficie corporal. El defecto
en el extremo rostral conduce a la malformación del prosencéfalo y el mesencéfalo con anomalías acompañantes
del esqueleto; se conoce como anencefalia y, aunque el
término implica fracaso completo del desarrollo cerebral, puede mostrar una considerable variación en su gravedad; la mayoría de las formas son incompatibles con la
vida después del nacimiento. El defecto en el extremo
caudal es más común y se conoce como espina bífida.
Ésta se asocia con el cierre defectuoso de los arcos vertebrales. Los niños y los animales jóvenes con esta malformación pueden vivir después del nacimiento, aunque
con un trastorno funcional grave; a los animales afectados suele sacrificárseles.
La parte del tubo neural que forma el encéfalo es
más ancha desde el principio y muestra expansiones
localizadas incluso antes de que el tubo se cierre por
completo. Estas expansiones definen tres vesículas cerebrales primarias: el prosencéfalo (cerebro anterior), el
mesencéfalo (cerebro medio) y el rombencéfalo (cerebro
posterior). El resto, la parte más uniforme del tubo, se
convierte en la médula espinal. La diferenciación de la
pared es al principio similar a lo largo de todo el tubo,
pero se modifica después en la parte que se convierte en
el encéfalo y cada vez más hacia su extremo rostral. Es
conveniente considerar primero la diferenciación de la
médula espinal.
Un corte transversal del tubo en su formación muestra tres capas concéntricas en su estructura (figura 8-10).
Éstas están desarrolladas de manera desigual alrededor
de la circunferencia, que puede dividirse en partes laterales gruesas conectadas por las placas más delgadas del
techo y el suelo. La capa más interna, que limita la luz,
es una lámina de células neuroepiteliales que persiste
como los epéndimos que tapizan el canal central y el
sistema ventricular de la médula espinal y el encéfalo
adultos. Estas células proliferan rápidamente y, aunque
algunas células hijas continúan como un revestimiento
superficial, la mayoría emigran hacia fuera, dentro de la
capa media (manto) de la pared lateral. Estas células
inmigrantes son los neuroblastos, precursores de las neu-
276
Parte I
Anatomía general
1
3′
3
1
4
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6
2
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4
Figura 8-11. Diferenciación ulterior del tubo neural (médula espinal).
1, Capa neuroepitelial; 2, canal central; 3, columna dorsal de la capa
del manto; 4, surco limitante longitudinal; 5, columna ventral de la
capa del manto; 6, capa marginal.
4
3″
Figura 8-10. Diferenciación del tubo neural. 1, Capa neuroepitelial
(ependimaria); 2, canal central; 3´, 3´´, capa del manto; 3´, columna dorsal (lámina alar); 3´´, columna ventral (lámina basal); 4, capa
marginal.
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7
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6
A
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7
1
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6
Figura 8-12. Organización de la sustancia gris de la médula espinal
(A) y de la medulla oblongada (B). 1, Columna aferente somática; 2,
columna aferente visceral; 3, columna eferente visceral; 4, columna
eferente somática (neuronas motoras inferiores); 5, raíz dorsal; 6,
raíz ventral; 7, canal central o cuarto ventrículo; 8, surco limítrofe; 9,
lámina basal; 10, lámina alar.
las placas del techo y del piso y creando el surco dorsal
y la fisura ventral que dividen la médula espinal adulta
en sus mitades derecha e izquierda. La aparición de las
raíces de los nervios raquídeos crea una segmentación
en serie. Las raíces dorsales son aportadas por neuronas
dentro de los ganglios radiculares dorsales, condensaciones locales de las células de la cresta neural. Los proce-
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
B
© Editorial El
ronas y la glía. La misma capa del manto se convierte en
la sustancia gris en la que están confinados los cuerpos de
las neuronas. Los procesos de las células dentro de la
capa del manto se extienden hacia fuera y forman la capa
externa (marginal) que consta de dendritas y axones. La
capa marginal se convierte en la sustancia blanca de la
médula, en la cual las fibras descienden o ascienden
varias distancias.
Las células de la capa del manto se disponen ahora
en las columnas dorsal y ventral que sobresalen dentro
de la luz del tubo, en donde son separadas por un surco
limitante longitudinal (figura 8-11/4). La protuberancia
dorsal (placa alar) proporciona el asta o columna dorsal
de la sustancia gris de la médula espinal; las neuronas
que la constituyen son las de los sistemas aferentes. La
protuberancia ventral (placa basal) se convierte en el asta
o columna ventral, que da alojamiento a las neuronas
eferentes; ambas astas contienen también muchas interneuronas. Las neuronas con funciones somáticas se segregan de las que tienen funciones viscerales, y entonces se
disponen cuatro grupos de neuronas en secuencia dorsoventral: las aferentes somáticas, las aferentes viscerales,
las eferentes viscerales y las eferentes somáticas (figura
8-12). Las placas del techo y el piso proporcionan comisuras a través de las cuales pasan fibras nerviosas desde
un lado de la médula espinal al otro.
El crecimiento posterior de las placas alar y basal
hace que las partes laterales de la pared del tubo se
expandan hacia fuera en todas direcciones, sumergiendo
5
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Capítulo 8
sos axónicos de estas células se extienden medialmente
hasta alcanzar la capa marginal y penetrar en ella, en
donde se dividen. Las ramas de estos axones se extienden sobre varios segmentos antes de entrar en la capa
del manto para terminar en las células de la columna
dorsal; algunas de mayor longitud se extienden hasta
alcanzar niveles más altos dentro del sistema nervioso
central (figura 8-6). Las raíces ventrales están formadas
por axones de neuronas eferentes dentro de la columna
ventral, los cuales crecen a través de la capa marginal
para emerger en la superficie de la médula, en donde
convergen. La aparición de las raíces divide la sustancia
blanca en los funículos dorsal, lateral y ventral (figura 813/7,8,9).
Aunque no se describirá aquí la histogénesis del sistema nervioso, deben hacerse dos puntualizaciones. En la
mayoría de las porciones del cerebro, la dotación completa de neuronas se establece un poco después, si no
antes, del nacimiento. Sin embargo, y contra lo que antes
se pensaba, en algunas regiones existe un reclutamiento
posnatal significativo, más prolijo, que continúa en algunas áreas más tarde en la vida. La vida adulta está marcada por una disminución ligera de su número. Distintos
autores proporcionan muy diferentes cálculos de la
pérdida neuronal en el encéfalo humano, en el que el
fenómeno es del más obvio interés. La segunda puntualización se refiere al proceso de mielinización de las
fibras dentro del sistema nervioso central. Diferentes
tractos dentro del encéfalo y la médula espinal adquieren
un aislamiento adecuado (esencial para su funcionamiento) en los diferentes estadios del desarrollo. Existen
importantes diferencias entre especies en este proceso.
Las tres vesículas cerebrales primarias son evidentes
antes del cierre del tubo neural. En este momento, el
prosencéfalo ha extendido ya las evaginaciones que se
convierten en las copas ópticas. El encéfalo crece más
rápidamente que los tejidos que lo encierran, y el constreñimiento que ellos ejercen fuerza un remodelado de
su forma. En tres localizaciones aparecen flexuras. La flexura más caudal está más marcada en el ser humano que
en los cuadrúpedos. Dobla ventralmente el encéfalo en
7 5
1
2
10
10
8
6
9
4
3
Figura 8-13. Sección transversal de la médula espinal que muestra
la subdivisión de la sustancia blanca por las raíces dorsal y ventral
de los nervios raquídeos. 1, Canal central; 2, fibras de la raíz dorsal;
3, fibras de la raíz ventral; 4, fisura ventral media; 5, asta dorsal; 6,
asta ventral; 7, funículo dorsal; 8, funículo lateral; 9, funículo ventral;
10, ganglio de la raíz dorsal.
Sistema nervioso
277
su unión con la médula espinal. Una segunda flexura a
nivel del mesencéfalo es casi simultánea y es lo bastante
pronunciada para reunir las superficies ventrales del prosencéfalo y el rombencéfalo; esta relación es revertida
después por la tercera flexura, que pliega el rombencefálo de modo dorsal sobre sí mismo (figura 8-14). El
esquema de las porciones principales se completa con la
aparición del par de evaginaciones laterales desde las placas alares del prosencéfalo, inmediatamente por detrás
del límite rostral de esta parte. Estas eminencias, los futuros hemisferios cerebrales, constituyen el telencéfalo; la
porción mediana impar del prosencéfalo, denominada a
partir de ese momento diencéfalo, se diferencia como el
tálamo y las estructuras relacionadas. Las vesículas telencefálicas se expanden en todas direcciones, pero de modo
principal en una curva que se extiende dorsal y caudalmente para superponerse sobre el diencéfalo, con el que
realizan fusiones secundarias en las superficies yuxtapuestas (figura 8-33).
El desarrollo del cerebelo ocurre inicialmente por
formaciones bilaterales en las placas alares del metencéfalo; éstas se extienden después para una fusión media.
El origen de los componentes y las cavidades mayores del encéfalo puede resumirse de manera conveniente
en forma tabular (cuadro 8-1).
El tubo neural recibe al inicio un revestimiento
directo que le proporcionan las células mesodérmicas,
con algún suplemento en la región del prosencéfalo a
partir de células que emigran desde las crestas neurales;
forman dos láminas (piamadre y aracnoides). Una
cubierta exterior (duramadre) le es proporcionada por la
condensación del mesodermo circundante; está separada
de la aracnoides por un espacio estrecho.
ANATOMÍA DESCRIPTIVA DEL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
MÉDULA ESPINAL
La médula espinal es una estructura alargada, más o
menos cilíndrica, pero con cierto aplanamiento dorsoventral y algunas variaciones regionales en su forma y
dimensiones. Las más importante de estas variaciones
son los engrosamientos o intumescencias (figura 8-15)
de las partes que dan origen a los nervios que inervan los
miembros torácicos y pélvicos y a la afilada terminación
caudal final (cono medular). La médula espinal se divide
en segmentos que corresponden a los somitas por los orígenes en serie de las raíces de los nervios raquídeos pares;
la formación de estos nervios ya ha sido descrita (pág.
29). La relación de los segmentos con las vértebras se
analiza en capítulos posteriores (figura 8-15).
Un simple corte transversal muestra una masa central de sustancia gris perforada en la línea mediana por
un pequeño canal del epéndimo central, el residuo de la
278
Parte I
Anatomía general
A
B
C
Figura 8-14. Formación de las flexuras ventral caudal (A), ventral rostral (B) y dorsal (C) (flechas).
Cuadro 8-1
Derivados del tubo neural
División primaria
Subdivisiones
Derivados mayores
Luz
Corteza cerebral
Núcleos basales
Ventrículo lateral
Telencéfalo
Sistema límbico
Prosencéfalo
Diencéfalo
Epitálamo
Tálamo
Hipotálamo
Tercer ventrículo
Techo (tubérculos cuadrigéminos)
Tegmento
Pedúnculos cerebrales
Mesencéfalo
Acueducto cerebral (mesencefálico)
Puente
Rombencéfalo
Mielencéfalo
Porción caudal del cuarto ventrículo
Médula espinal
Canal central
luz del tubo neural embrionario (figura 8-13). La sustancia gris, que tiene un tosco parecido con una mariposa o
una letra H, se describe comúnmente como configurada
por las astas o columnas dorsal y ventral, aunque el primer término es más bien confuso, pues las astas son las
que se extienden a lo largo de la médula espinal (figura
8-16). El color gris es desde luego producido por la restricción de los pericariones a esa parte. El asta dorsal se
corresponde con la placa alar. Contiene neuronas aferentes somáticas dorsomedialmente, y neuronas aferentes
viscerales dorsolateralmente (figura 8-17). El asta ventral
se corresponde con la placa basal; se compone de neuronas eferentes somáticas, las cuales se localizan ventralmente, y neuronas eferentes viscerales, que forman un
asta lateral adicional confinada a las regiones toracolumbar y sacra de la médula espinal.
Las neuronas dentro de cada asta están agrupadas de
modo más específico conforme a sus asociaciones funcionales y temáticas, pero esto no puede discernirse de
manera macroscópica.
La sustancia blanca que recubre la gris se divide en
tres funículos a cada lado (figura 8-18/I,II,III). El funícu-
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Resto del tubo neural
Porción rostral del cuarto ventrículo
Cerebelo
Médula oblongada (bulbo raquídeo)
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Metencéfalo
Capítulo 8
2
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Sistema nervioso
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5
A
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3
6
B
Figura 8-15. A, Vista dorsal de la médula espinal y los pedículos vertebrales del caballo. La médula espinal es más corta que el canal vertebral (ascenso de la médula espinal). B, Amplificación de la parte caudal. 1, Atlas; 2, ilion; 3, sacro; 4, intumescencia cervical; 5, intumescencia
lumbar; 6, cauda equina.
5
C1
1 2
C5
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4
C8
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
T2
T7
L1
L6
S1
Figura 8-16. Secciones transversales de la médula espinal canina (se indican los niveles). Nótense los cambios en el diámetro de
la médula y en las proporciones relativas de la sustancia gris y la
blanca.
Figura 8-17. Subdivisión esquematizada de las sustancias grises en
la médula espinal. 1, Neuronas aferentes somáticas; 2, neuronas
aferentes viscerales (1 y 2 forman el asta dorsal); 3, neuronas eferentes viscerales; 4, neuronas eferentes somáticas (3 y 4 forman el
asta ventral); 5, ganglio de la raíz dorsal.
lo dorsal está contenido entre un surco dorsal somero y
la línea de origen de las raíces dorsales de los nervios
raquídeos (figura 8-13), y se extiende profundamente
mediante un septo (tabique) glial medio. El funículo
lateral está situado entre las líneas de las raíces dorsal y
ventral, y el funículo ventral se encuentra entre la línea
de las raíces ventrales y una fisura ventral que penetra en
la sustancia blanca, aunque dejando una comisura considerable que conecta las mitades derecha e izquierda.
Esta fisura ventral está ocupada por una masa de piamadre que aparece como una línea brillante sobre la superficie de la médula espinal.
280
Parte I
Anatomía general
Médula oblongada y puente
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3
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7
III
11
12
Figura 8-18. Sección transversal hipotética de la médula espinal
canina que muestra la localización de algunos tractos principales.
Las flechas curvadas indican el entrecruzamiento de los tractos piramidales. (El dibujo ha sido simplificado por motivos de claridad.) I,
Funículo dorsal; II, funículo lateral; III, funículo ventral. 1, Fascículo
grácil; 2, fascículo cuneiforme; 3, tracto corticoespinal lateral; 4, tracto rubroespinal; 5, tracto espinocerebeloso dorsal; 6, tracto espinocerebeloso ventral; 7, tractos espinoolivar y olivoespinal; 8, sistema
propioespinal (fascículos propios); 9, tracto espinotalámico; 10, tracto corticoespinal ventral; 11, tracto vestibuloespinal; 12, fisura ventral
media; 13, surco medio dorsal.
Los funículos de la médula espinal se componen de
fibras nerviosas ascendentes y descendentes, muchas
agrupadas dentro de haces (fascículos o tractos) de origen, destino y función comunes (figura 8-18). Algunos
de ellos se mencionan más adelante.
ROMBENCÉFALO
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El rombencéfalo (encéfalo caudal) comprende la
médula oblongada (bulbo raquídeo), el puente (puente de Varolio) y el cerebelo. Estas porciones se diferencian de la vesícula encefálica caudal poco después
del cierre del tubo neural. La atenuación de la placa
de la raíz debilita la estructura y hace que la vesícula
se aplane a medida que se desarrolla la flexura del
puente. El aplanamiento extiende las paredes laterales
hacia fuera, de manera que las superficies luminales
llegan a estar enfrente dorsomedialmente; las placas
alares ahora se disponen laterales a las placas basales
(figura 8-24). La porción caudal a la flexura (mielencéfalo) se convierte en la médula oblongada de la anatomía adulta. La porción rostral se desarrolla para
volverse el metencéfalo, señalado externamente por el
puente y el cerebelo. Las partes de la placa del techo
caudal y rostral al cerebelo siguen siendo delgadas y
constituyen los velos medulares que completan el cierre de la luz, ahora conocidos como el cuarto ventrículo
(figura 8-24).
La médula oblongada (bulbo raquídeo) y el puente
(puente de Varolio) forman porciones sucesivas del tallo
encefálico. El puente corresponde en toda su extensión
a la gran barra transversal que abraza las caras ventral y
lateral y que luego se continúa dentro del cerebelo
como los pedúnculos cerebelosos medios (figura 823/9). A pesar de la clara distinción externa, la continuidad de la organización interna hace de la división entre
el puente y la médula oblongada un concepto más bien
artificial.
Aunque la médula oblongada se continúa directamente hacia caudal con la médula espinal, primero se
ensancha hacia su extremo rostral como resultado del
aplanamiento producido en el desarrollo. Su superficie
ventral está señalada por una fisura mediana continua
con la de la médula espinal y está flanqueada por bordes
longitudinales, las pirámides (figura 8-19/17). Muchas
de las fibras constitutivas de las pirámides se entrecruzan
en el enlace de la médula espinal y la médula oblongada,
formando haces entrelazados dentro de la fisura. Un
borde transversal menor, el cuerpo trapezoide, cruza la
superficie ventral de la médula oblongada directamente
caudal a la barra del puente, mayor. Las otras características sobresalientes en esta superficie son los orígenes
superficiales de muchos de los nervios craneales. El nervio trigémino (V) aparece en la cara lateral de la barra
del puente; el nervio abductor (VI) emerge caudal al
puente y más medialmente, a través del cuerpo trapezoide, lateral a la pirámide; los nervios facial (VII) y vestibulococlear (VIII) parecen continuar lateralmente el
cuerpo trapezoide; los nervios glosofaríngeo (IX), vago
(X) y accesorio (XI) se originan en la cara lateral de la
médula oblongada en estrecha sucesión; y el nervio hipogloso (XII) tiene un origen más ventral, en línea con el
del nervio abductor y las raíces ventrales de los nervios
raquídeos (figuras 8-19 y 8-21).
Puede ser útil estudiar un corte mediano (figura
8-22) del encéfalo antes de examinar la cara dorsal de
la médula oblongada y el puente. Este corte muestra
que el cuarto ventrículo es llevado cerca de la cara
dorsal del tallo encefálico por una inclinación dorsal
del canal central medular dentro de la porción caudal
corta de la médula oblongada. El cuarto ventrículo
está cubierto por un techo en forma de tienda formado por el cerebelo y los velos medulares caudal y rostral (figura 8-22/15,15 ), los cuales se extienden
desde el cerebelo hasta la porción caudal cerrada de la
médula oblongada y el mesencéfalo, respectivamente.
La exposición de la superficie dorsal de la médula
oblongada y el puente requiere la remoción del cerebelo mediante transección de sus pedúnculos, una
operación que casi inevitablemente destruye los frágiles velos (figura 8-23).
El cuarto ventrículo tiene forma de diamante y se
llama adecuadamente fosa romboidea; tiene su parte
Capítulo 8
Sistema nervioso
281
1
I
2
2′
2″
4
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II
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III
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X
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VIII
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IX
XI
XII
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CI
A
B
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manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 8-19. A, Vista ventral del cerebro canino. 1. Bulbo olfatorio; 2, tracto olfatorio; 2´, tracto olfatorio medial; 2´´, tracto olfatorio lateral; 3,
lóbulo piriforme; 4, surco rinal; 5, surco silviano; 6, giro ectosilviano; 7, quiasma óptico; 8, tracto óptico; 9, cuerpo ceniciento; 10, infundíbulo
(se ha desprendido la hipófisis); 11, cuerpo mamilar; 12, pilar del cerebro; 13, fosa interpeduncular; 14, puente; 15, cuerpo trapezoide; 16,
hemisferio cerebeloso; 17, tracto piramidal; 18, entrecruzamiento de tractos piramidales. I-XII designan los nervios craneales correspondientes. B, Espécimen real de un perro.
más ancha en la unión pontinomedular. Los bordes de la
fosa los proporcionan los tres pares de pedúnculos cerebelares. El piso es más bien irregular y está marcado por
un surco mediano y dos surcos laterales (limitantes). La
porción más rostral del velo rostral, una parte que
comúnmente sobrevive a la extirpación del cerebelo,
muestra los orígenes superficiales de los nervios trocleares (IV), los únicos nervios que emergen de la cara dorsal del encéfalo.
En el piso lateral del cuarto ventrículo y cerca de la
línea media destaca el sitio cerúleo. Su color azul se debe
a la presencia de gránulos de neuromelanina, formados
por la polimerización de noradrenalina.
La superficie dorsal de la médula oblongada que
flanquea la porción caudal del cuarto ventrículo presenta eminencias poco notables, los núcleos grácil (delgado)
y cuneiforme (figura 8-20/5,7), en la terminación de los
fascículos del mismo nombre dentro del funículo dorsal
de la médula espinal.
Las características principales de la anatomía
interna de la médula oblongada y el puente son las
siguientes: los núcleos de los nervios craneales, los
núcleos olivar y pontino, y la formación reticular y
algunos tractos fibrosos ascendentes y descendentes
que conectan la médula espinal con niveles más altos
dentro del encéfalo. Las distintas categorías de estructura se describen consecutivamente, pero sin excesiva
atención, a fin de determinar sus relaciones topográficas.
Núcleos de los nervios craneales
Los núcleos de los nervios craneales representan la
continuación de los cuatro componentes funcionales
(aferente somático, aferente visceral, eferente visceral
y eferente somático) que componen la materia gris de
la médula espinal (figura 8-12), complementados por
dos componentes adicionales (el aferente somático
especial y el aferente visceral especial) que aparecen
en la médula oblongada en conexión con la inervación
de estructuras de la cabeza que no tienen contrapartes
en el tronco o los miembros (figura 8-24). Los cuatro
primeros componentes están juntos dentro de la materia
gris de la médula espinal, pero separados en columnas
282
Parte I
Anatomía general
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15
I
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II
8
9
5 7
III
A
4
6
3
C
cionales. Las consecuencias de todo esto son que los
nervios craneales que contienen más de un componente funcional surgen de más de un núcleo, y que ciertos
núcleos dan origen a componentes similares de más de
un nervio. La disposición general de los seis componentes se ilustra en la figura 8-25, de manera esquemática, pero lo suficientemente exacta para la mayoría de
las necesidades.
La columna eferente somática inerva músculos que
se han originado a partir de somitas y branquiómeras de
la cabeza. Su porción medial se fragmenta en un núcleo
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
paralelas dentro de la médula oblongada (figura 8-12).
En parte, esto es consecuencia del aplanamiento de la
médula oblongada y del ensanchamiento y giro dorsal
en la posición de su luz.
Estos componentes exhiben ahora una secuencia
lateromedial más que dorsoventral, con una columna
aferente somática lateral y una columna eferente
somática medial. Algunas de las columnas también se
fragmentan en pociones separadas (núcleos), mientras
que en algunos niveles las relaciones se ajustan aún
más para permitir la intrusión de los componentes adi-
© Editorial El
Figura 8-20. A, Vista dorsal del cerebro canino. I, Hemisferios cerebrales; II, cerebelo; III, médula oblongada. 1, Fisura longitudinal; 2,
fisura transversa; 3, surco mediano dorsal; 4, tracto grácil; 5, núcleo grácil; 6, tracto cuneiforme; 7, núcleo cuneiforme; 8, hemisferio cerebeloso; 9, vermis cerebeloso; 10, surco marginal; 10´, giro marginal; 11, surco ectomarginal; 11´, giro ectomarginal; 12, surco suprasilviano; 13, surco ectosilviano; 13´, giro ectosilviano; 14, surco cruzado; 14, bulbo olfatorio. B, Espécimen real de un perro. C, Espécimen real
de un gato.
Capítulo 8
10
8
7
6
7
5
4
2
11
6
5
5
7
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283
8
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Sistema nervioso
3
II
14
V
X XI
XII
VI VII VIII IX
B
3
C
© Editorial El
manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.
Figura 8-21. A, Vista lateral del cerebro canino. 1. Bulbo olfatorio; 2, tracto olfatorio; 3, lóbulo piriforme; 4, surco rinal; 5, surco silviano;
5´, giro silviano; 6, surco ectosilviano; 6´, giro ectosilviano; 7, surco suprasilviano; 7´, giro suprasilviano; 8, surco ectomarginal; 8´, giro
ectomarginal; 9, surco coronal; 9´, giro coronal; 10, surco cruzado; 11, vermis cerebeloso; 12, hemisferio cerebeloso; 13, paraflóculo; 14,
puente. B, Vista lateral del encéfalo canino. 1, Bulbo olfatorio; 2, giro ectosilviano; 3, n. óptico; 4, hemisferio cerebeloso. C, Vista lateral
del encéfalo felino.
hipogloso, largo, y un núcleo abductor, más pequeño,
en el piso del cuarto ventrículo (y núcleos troclear y
oculomotor dentro del tegmento del mesencéfalo). Las
fibras de los núcleos oculomotor, abductor e hipogloso
siguen los cursos esperados para emerger en la cara ventral del encéfalo, cerca de la línea mediana y en línea
entre sí y las raíces ventrales de los nervios raquídeos
(figura 8-19). Los que componen el nervio troclear
emergen de la cara dorsal del encéfalo después de cruzarse dentro del velo medular rostral (figura 8-23/IV),
un curso aberrante para el que no existe una explicación satisfactoria.
La porción lateral (branquiomérica) de la columna
eferente somática (figura 8-25) inerva los músculos
estriados masticatorios, miméticos, laríngeos y faríngeos
a través de los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo,
vago y accesorio. Esta porción se divide en los núcleos
motores de los nervios trigémino y facial (figura 825/16,17) y el núcleo ambiguo (figura 8-25/14), compartido por los nervios glosofaríngeo y vago. Las fibras
emergen de la superficie ventrolateral del tallo encefálico, pero no siempre toman el curso interno más directo
para ello.
La columna eferente visceral inerva el componente motor autónomo (parasimpático) de algunos nervios craneales. Es la lateral de las columnas eferentes
(figura 8-24/4) y se divide en el núcleo parasimpático
del vago (figura 8-25/13), el núcleo salival caudal del
glosofaríngeo y el núcleo salival rostral del nervio
facial (figura 8-25/15) (y el núcleo parasimpático del
nervio oculomotor [figura 8-25/18] en el mesencéfalo). La distribución de las fibras vagales de esta categoría es a las vísceras cervicales, torácicas y abdominales
(pero no pélvicas), y la distribución de las que se
encuentran dentro de los nervios glosofaríngeo y facial
es a las glándulas de la cabeza (la distribución de las
que se encuentran dentro del nervio oculomotor es a
los músculos intrínsecos del globo ocular).
La columna aferente visceral (figura 8-24/2,3) es
de hecho doble y está compartida por neuronas aferentes viscerales y viscerales especiales. Forma un núcleo
único muy largo (del tracto solitario [figura 8-25/10])
que se subdivide en relación