Palmeras y usos. Especies de Bolivia y la región 2020

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Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Book · April 2020
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Mónica Moraes R.
Universidad Mayor de San Andres
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Universidad Mayor de San Andrés
Mónica Moraes R. (editora)
Palmeras y usos:
Especies de Bolivia y la región
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Además se propone el contexto regional de las palmeras útiles
desde referencias del ámbito sudamericano hasta las más locales, enfatizando las tendencias que se registran en Bolivia y sus
zonas mayores en tierras altas y bajas. Los 16 autores incursionan en la información general y regional para luego atender con
mayor detalle las características de diez especies que se encuentran en Bolivia.
2020
Este libro presenta los casos más destacados y representativos
de las palmeras y sus categorías de uso, por el entorno de su
comercio y aprovechamiento regional. También se incluye a tres
especies que se aprovechan solo en Bolivia. Cuando corresponde, la información que se incluye para presentar enfoques más
completos menciona rasgos taxonómicos, filogenéticos, distribución geográfica, biología y ecología, usos y venta, entre otros.
En varios casos, la ilustración de tablas, figuras y fotos fue necesaria para destacar detalles y su respectivo énfasis.
Mónica Moraes R.
editora
Palmeras y usos:
Especies de Bolivia y la región
Palmeras y usos:
Especies de Bolivia
y la región
Mónica Moraes R.
Editora
Universidad Mayor de San Andrés
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Cita sugerida del libro:
Moraes R., M. (ed.) 2020. Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región.
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de
San Andrés, Plural editores, La Paz. 136 p.
Cita sugerida de capítulo de libro:
Miguez G., S. & M. Moraes R. 2020. La jatata (Geonoma deversa) y su importancia de uso para techos. pp. 59-70. En: Moraes R., M. (ed.) Palmeras y
Usos: Especies de Bolivia y la Región. Herbario Nacional de Bolivia, Instituto
de Ecología, Universidas Mayor de San Andrés, Plural editores, La Paz.
© Universidad Mayor de San Andrés, 2020
© Mónica Moraes R., 2020
Primera edición: junio de 2020
dl: 4-1-891-20
isbn: 978-99954-1-969-1
Producción:
Plural editores
Av. Ecuador 2337 esq. c. Rosendo Gutiérrez
Teléfono: 2411018 / Casilla 5097 / La Paz, Bolivia
e-mail: [email protected] / www.plural.bo
Impreso en Bolivia
Índice
Presentación.....................................................................................
7
Palmeras útiles, especies utilizadas en la región
Mónica Moraes R., Rosember Hurtado U. & Viviana Vargas E............
9
Attalea con especies útiles en Sud América
Mónica Moraes R., Alejandro Araujo-Murakami & Marisol Toledo......
21
Bactris gasipaes (Arecaceae): Una palmera con larga historia
de aprovechamiento y selección en Sud América
Viviana Vargas E., Charles R. Clement2 & Mónica Moraes R..............
37
Euterpe o palmeras asaí, un género neotropical de importancia
para las poblaciones humanas americanas
Narel Paniagua-Zambrana, Marielos Peña-Claros,
Mónica Moraes R. & Rommel Montúfar..............................................
47
La jatata (Geonoma deversa) y su importancia de uso para techos
Sofia Miguez G. & Mónica Moraes R.................................................
59
Mauritia flexuosa - un símbolo de las palmas útiles sudamericanas
Mónica Moraes R., Rosember Hurtado & Kember Mejía......................
71
Oenocarpus bataua: Una palmera aprovechada a nivel regional
Carmelo Peralta, Jeyson Miranda & Mónica Moraes R........................
85
[5]
6
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Palmeras útiles y endémicas de valles interandinos de Bolivia:
Especies de Parajubaea
Mónica Moraes R., Rosember Hurtado, Israel Vargas C.,
Viviana Vargas E. & Gabriel Toledo....................................................
99
Especies útiles sudamericanas de Syagrus
Larry R. Noblick & Mónica Moraes R................................................. 111
Usos de las especies de Trithrinax en Sudamérica
Gabriel Toledo, Zamir A. Pérez D. & Mónica Moraes R...................... 125
Presentación
La presente contribución, Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la
región presenta los casos más destacados y representativos por sus
categorías de uso y por el entorno de su comercio y aprovechamiento
regional; aunque también incluye a tres especies que se aprovechan
solo en Bolivia. Cuando corresponda, la información que se incluye
para presentar enfoques más completos menciona rasgos taxonómicos,
filogenéticos, distribución geográfica, biología y ecología, usos y venta,
entre otros; y en general el contenido de cada capítulo resulta siendo
diferente. En varios casos, la ilustración de tablas, figuras y fotos fue
necesaria para destacar detalles y su respectivo énfasis.
El primer capítulo propone el contexto regional sobre las palmeras
útiles desde referencias del ámbito sudamericano hasta las más locales,
enfatizando las tendencias que se registran en Bolivia y sus zonas mayores
en tierras altas y bajas. Casi el 80% de las especies nativas bolivianas tiene
una a más categorías de uso y condice con las tendencias generales de
la familia Arecaceae y donde las especies conforman especialmente a la
subfamilia Arecoideae.
Los siguientes nueve capítulos en orden alfabético según el género,
incursionan en la información general y regional para luego atender a
mayor detalle las características de diez especies que se encuentran en
Bolivia. Estas son: Attalea speciosa (cusi), A. princeps (motacú), Bactris
gasipaes (chima), Euterpe precatoria (asaí), Geonoma deversa (jatata),
Mauritia flexuosa (palma real), Oenocarpus bataua (majo), Parajubaea
sunkha (sunkha), P. torallyi (janchicoco) y Trithrinax schizophylla (saó). Para
el grupo de las especies de Syagrus no se destaca una especie en particular.
[7]
8
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Siete especies se destacan por pertenecer a la categoría de uso
alimenticio y especialmente porque son cosechados los frutos: cusi,
motacú, chima, asaí, palma real, majo, janchicoco. Seis de ellas –cusi,
motacú, chima, asaí, majo y palma real– son fuente para la extracción
de aceite de las semillas, que además tiene propiedades medicinales.
Todas las especies son buscadas por las comunidades locales porque
brindan materiales para la construcción de viviendas (estructura y techo)
y utensilios. La única especie que produce abundante fibra es la sunkha.
Las especies que solo son aprovechadas en Bolivia son Parajubaea
sunkha, P. torallyi y Trithrinax schizophylla, siendo las dos primeras
endémicas de valles interandinos; en cambio la tercera es compartida
con Argentina. Sin embargo, son representativas del país.
Un total de 16 autores se entusiasmaron con la idea de producir
esta publicación, por lo que nuevamente les reitero mi agradecimiento
y la satisfacción de haber logrado editar esta versión final. Ha sido un
privilegio compartir con ustedes la oportunidad y también la presión
por preparar estos capítulos … con este final feliz!
Mónica Moraes R.
Editora
La Paz, Abril 2020.
Palmeras útiles, especies utilizadas
en la región
Mónica Moraes R.*, Rosember Hurtado U.
& Viviana Vargas E.
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, Casilla 10077 - Correo Central, La Paz, Bolivia
*[email protected]
La flora de palmeras en la región sudamericana concentra elevadas cifras
en riqueza de especies y géneros. En el Neotrópico – es decir en la región
tropical de las Américas – se conocen 730 especies nativas de palmeras
(Pintaud et al. 2015), que a nivel mundial representan el 29%; las especies
de porte bajo (sotobosque) son predominantes con 423 especies en 36
géneros, mientras que las especies con tallos desarrollados y altos presenta
102 y 19, respectivamente (Balslev et al. 2011) (Fig. 1). Por encima de
los 1.000 m de altitud de la región central de los Andes se encuentran
110 especies en 24 géneros (Borchsenius & Moraes 2006), mientras
que en la región amazónica concentra una elevada riqueza: 150 especies
(Henderson 1995). Finalmente, el resto de las especies se encuentra en las
Guyanas, el Cerrado, el Gran Chaco, bosques del Pacífico, el Pantanal,
llanuras del Cono Sur y bosque del Atlántico.
En 130 yacimientos arqueológicos de la región neotropical se
encontraron vestigios de fitolitos y polen, así como cuatro tipos de
endocarpos de palmeras de los géneros Acrocomia, Attalea, Astrocaryum,
Bactris, Syagrus, Elaeis y Oenocarpus, que hasta hoy en día muchas de
las especies que conocemos son consideradas fuentes importantes de
alimento y de aceites para las poblaciones humanas sudamericanas; este
reporte mencionó que en total esas muestras representan a 29 géneros y
50 especies (Morcote-Ríos & Bernal 2001). Gran parte de la distribución
natural de Bactris gasipaes (palmera localmente denominada como chima,
chonta fina, pijuayo, chontaduro, pejibaye) por ejemplo está asociada al
hallazgo de cerámicas en la Amazonia y en el subandino, por lo que su
domesticación fue iniciada en los valles interandinos húmedos y luego
[9]
10
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
ampliamente distribuido por las poblaciones humanas a los bosques
amazónicos (Morcote-Ríos & Bernal 2001, Clement et al. 2010). En
la Amazonia y zona periférica se ha relevado un total de 15 especies de
palmeras cuya dispersión ha sido ampliamente facilitada por el hombre
en circuitos transamazónicos a varias regiones donde se han instalado
cultivos de palmeras (Kahn & Moussa 1997). Según Dabezies (2012),
por el hallazgo de restos encontrados en excavaciones arqueológicas es
probable que las hojas hayan sido utilizadas para techado y artesanías.
Se ha atribuido una elevada importancia para la subsistencia humana
probablemente mayor que la que se atribuye a cualquier otra familia
de plantas (Bates 1988). Junto a otras fuentes de referencia, como
enfatizaron Macía et al. (2011) y Bernal & Galeano (2013), ninguna
otra familia de plantas presenta tanta diversidad de usos para beneficio
del hombre, así como para otras especies de plantas y animales, como
ofrecen las palmeras – o Arecaceae en el idioma latín – y por ello son
concebidas como “árbol de vida” (Balick 1988). En la región neotropical
las palmeras son ampliamente utilizadas para diversos propósitos y la
importancia de algunas categorías de uso varían según las regiones e
inclusive entre especies, como se da en Sud América (Valencia et al. 2013,
Moraes 2014, Macía et al. 2015, Moraes et al. 2015).
Las categorías de uso que proveen estas plantas van desde fuentes
de alimento (humana y para la fauna nativa), materiales de construcción,
fibras, medicinas, artesanías, utensilios para cocinar, recolectar frutos,
pescar y cazar, rituales y ceremonias culturales, entre los principales
(Bernal & Galeano 2013, Macía et al. 2015, Moraes et al. 2015) (Fig. 2).
Finalmente y por la arquitectura de la corona foliar, muchas especies
de palmeras generan menor cobertura de sombra que otras especies,
por lo que permiten que otros cultivos crezcan incluso bajo patrones de
elevada densidad (Johnson 1983); también pueden estabilizar el suelo
por el denso sistema de raíces aunque sea poco profundo (Burley &
Carlowitch 1984) y conforman la recuperación de nutrientes del suelo
profundo (Anderson 1988).
Para la región central de los Andes son relevantes los alimentos
(frutos, palmito, semillas y aceites) con 16 géneros (71% del total),
los materiales de construcción, utensilios; de un total de 16 géneros
de palmeras (66%) se aprovechan para medicinas, combustible, usos
culturales y ambientales (Borchsenius & Moraes 2006). Con base a 6.141
reportes de usos, aproximadamente el 63% de las palmeras nativas de
la región conformada por Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia (noroeste
de Sud América) es fuente para 2.395 propósitos; siendo la región de la
Palmeras útiles, especies utilizadas en la región
11
a
b
c
d
e
f
Figura 1. Palmeras sudamericanas en paisajes predominantes. a. Acrocomia totai en llanuras
aluviales amazónicas, b. Syagrus petraea en formaciones del Escudo Precámbrico, c. Parajubaea
torallyi en valles interandinos secos, d. Geonoma deversa en sotobosque, e. Bactris major en
bosques inundados y f. Wettinia augusta en el subandino. Fotos: M. Moraes R.
12
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Amazonia con mayor concentración de especies útiles que otras (Macía
et al. 2011). Según Moraes et al. (2015), el nw sudamericano presenta
un elevado porcentaje de aprovechamiento de productos de palmeras
nativas en contraste con el total de inventarios documentados por país
(Tabla 1). La tendencia general es la predominancia de las especies
utilizadas como material para construcción con 176 especies, le siguen
las que son alimento humano (157) y aquellas destinadas para utensilios
y herramientas (146), mientras que las demás categorías incluyen menor
número de especies útiles (1-134).
%
Forraje
Parket y muebles
Frutos para bebidas
Joyería
Palmito
Aceites
Medicinal
Artesanías
Ornamental
Utensilios
Construcción estructuras
Frutos para fauna
Techado
Frutos comestibles
0
5
10
15
20
25
30
Figura 2. Importancia de las categorías de uso para palmeras nativas en tierras bajas, según
Moraes et al. (2016).
En el Cono Sur se encuentran especies de Acrocomia, Allagoptera,
Butia Syagrus y Trithrinax. Hay evidencias de un uso histórico de las
especies del género Butia, como el hallazgo de fitolitos de B. microspadix
(Pereira et al. 2013a, b) y endocarpos quemados de B. capitata en un
sitio arqueológico de Uruguay (Mazz 2013). El uso actual de Butia se
concentra mayormente en los frutos maduros que son consumidos frescos
o la pulpa procesada en jugos, bebidas alcohólicas, gelatinas (B. capitata)
y helados (Schwartz et al. 2010, Sganzerla 2010); el aceite extraido de las
semillas de B. catarinensis es utilizado para elaborar jabones y las raíces
tienen aplicación antiinflamatoria (Kumagai & Hanazaki 2013). Además,
Palmeras útiles, especies utilizadas en la región
13
tienen potencial ornamental por su conocida resistencia al frío intenso,
son individuos longevos que viven más de 200 años y la germinación
puede tomar más de dos años (Soares & Longhi 2011).
Tabla 1. Especies de palmeras útiles de Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú con nueve
categorías principales de uso (modificado de Moraes et al. 2015).
Bolivia
Colombia
Ecuador
Perú
Total
Flora de palmas
99
246
141
148
336
Palmas útiles
78
166
104
114
224
Construcción
66
142
94
100
176
Alimentación humana
62
112
77
90
157
Utensilios y herramientas
56
123
83
85
146
Cultural
62
104
70
85
134
Medicinal y veterinario
48
67
49
61
82
Ambiental
36
50
40
45
69
Alimentación animal
38
50
35
41
66
Combustible
22
28
23
26
36
1
1
58
46
60
83
Tóxico
Otros usos
48
1
Entre otras especies multipropósito y que se encuentran distribuidas
en varios países, se tiene a Butia odorata en Uruguay (Colominas 2016),
Copernicia alba en Argentina (Grassia & Benito 2016), así como muchas
otras especies en Brasil (Lorenzi et al. 2010).
Palmas útiles de Bolivia
En Bolivia de casi un total de 100 especies nativas de palmeras el 78% (78
spp.) son consideradas útiles en función a 251 registros en 10 categorías
de uso y cinco subcategorías (Moraes 2014): Alimenticia (frutos
comestibles, palmito, refrescos), medicinal, combustible, ornamental,
materiales de construcción (estructura y techado), utensilios, artesanías,
juguetes, forraje (alimento para fauna) y ceremonial; los más importantes
por el número de especies es el de los frutos comestibles (15%), techado
de viviendas (13%) y materiales para construcción 10%. Entre estos usos,
la extracción de aceite y pulpa de los frutos ofrecen mayor potencial
económico para fines medicinales, alimenticio, combustible y cosmética
(Moraes 2014).
14
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Mientras que al considerar palmeras útiles de tierras bajas – entre
150-400 m de altitud en la Amazonia, Andes, Cerrado y Gran Chaco
– significan aproximadamente el 50% (47 spp.) y son aprovechadas en
ocho categorías y 14 subcategorías de uso, destacándose los materiales
de construcción (22%), alimento humano (19%), alimento para fauna
(14%), entre otros (Fig. 2); entre las especies con mayor importancia
por su uso son Attalea princeps, A. speciosa, Bactris gasipaes, Mauritia
flexuosa, Euterpe precatoria, Geonoma deversa y muchas más (Moraes et
al. 2016, Fig. 3), excepto Geonoma deversa (compartida con Perú) y A.
speciosa (compartida con Brasil) – estas especies se encuentran en un área
geográfica mayor pues están representadas en Brasil, Perú, Colombia,
Ecuador y Venezuela, entre otros del norte sudamericano.
Entre los casos más llamativos de varios paisajes sudamericanos
figuran las especies de palmeras que ofrecen más de una categoría de uso
(especies multipropósito). Por ejemplo, Acrocomia totai, Aphandra natalia,
Bactris gasipaes, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Mauritia flexuosa y
Oenocarpus bataua que ofrecen desde alimento humano, alimento animal,
cultural, medicinal, utensilios y herramientas, entre otros (Moraes et al.
2015).
Las estructuras mayormente aprovechadas de las palmeras son los
tallos o troncos, hojas y frutos, pero según las especies pueden utilizarse
todas las partes (raíces, semillas y fibras); los troncos se destinan para
construir la estructura de casas, pisos, cercas, muebles y herramientas y
utensilios; las hojas maduras para techar casas y las tiernas para artesanías,
cesterías y utensilios; el palmito, frutos y semillas sirven como alimento;
las raíces y aceites de los frutos son usados como diferentes medicinas, de
semillas o endocarpos tallados se elaboran artesanías y joyerías (Moraes
et al. 2015). Para dar un ejemplo, en Bolivia el 33% se cosecha de las
hojas, el 32% de los frutos, 24% del tronco, 7% de las raíces y 4% de
las inflorescencias (Moraes 2014).
Para esta contribución, se incluyen algunos estudios de caso que
reflejan a las palmeras nativas de Bolivia en un contexto regional (Tabla
2). En cada uno de estos capítulos se comparte una versión compilada
a nivel regional, así como información documentada en estudios,
como aporte para la consideración de especies que son utilizadas por
las comunidades humanas y las diversas características que revisten en
paisajes naturales y transformados.
Palmeras útiles, especies utilizadas en la región
a
15
b
c
Figura 3. Palmeras útiles sudamericanas. a. Frutos de babassú o cusi para extracción de
aceites cosméticos (Attalea speciosa), b. palmito de asaí (Euterpe precatoria) y c. techo de
jatata (Geonoma deversa).
16
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Tabla 2. Relación de capítulos que son incluidos en esta contribución sobre palmeras
útiles de Bolivia en un contexto regional. Se incluye las subfamilias, tribu, subtribus
y la relación de los autores en esta publicación.
Subfamilia
Tribu
Subtribu
Autores
Palmeras útiles de Bolivia
y las utilizadas en la
región
Varias
-
-
Mónica Moraes
R., Rosember
Hurtado U. &
Viviana Vargas E.
Especies útiles de Attalea
Arecoideae
Cocoseae
Attaleinae
Mónica Moraes
R., Alejandro
Araujo-Murakami
& Marisol Toledo
Bactris gasipaes
(Arecaceae): Una palmera
con larga historia de
aprovechamiento y
selección en Sud América
Arecoideae
Cocoseae
Bactridinae
Viviana Vargas
E., Charles
R. Clement &
Mónica Moraes
R.
Euterpe o palmeras asaí,
un género neotropical
de importancia para las
poblaciones humanas
americanas
Arecoideae
Areceae
Euterpeae
Narel PaniaguaZambrana,
Marielos Peña,
Mónica Moraes
R. & Rommel
Montufar
La jatata – Geonoma
Arecoideae
deversa – y su importancia
de uso para techos
Geonomateae
-
Sofía Miguez &
Mónica Moraes
R.
Mauritia flexuosa – Un
símbolo de las palmas
útiles sudamericanas
Calamoideae
Lepidocaryeae
Mauritiinae
Mónica Moraes
R., Rosember
Hurtado &
Kember Mejía
Oenocarpus bataua: Una
palmera aprovechada a
nivel regional
Arecoideae
Euterpeae
-
Carmelo Peralta,
Jeyson Miranda
& Mónica Moraes
R.
Palmeras útiles y
endémicas de valles
interandinos de Bolivia:
Especies de Parajubaea
Arecoideae
Cocoseae
Attaleinae
Mónica Moraes
R., Israel Vargas,
Rosember
Hurtado, Viviana
Vargas & Gabriel
Toledo
Especies sudamericanas
útiles de Syagrus
Arecoideae
Cocoseae
Attaleinae
Larry R. Noblick
& Mónica Moraes
R.
Usos de las especies de
Trithrinax en Sudamérica
Coryphoideae
Cryosophileae
-
Gabriel Toledo,
Zamir Pérez D. &
Mónica Moraes
R.
Palmeras útiles, especies utilizadas en la región
17
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Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Lasso, C. A., G. Colonnello & M. Moraes R. (eds.). Morichales,
cananguchales y otros palmares inundables de Suramérica. Parte
ii: Colombia, Venezuela, Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay
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20
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Wettinia augusta.
Attalea con especies útiles
en Sud América
Mónica Moraes R.1*, Alejandro Araujo-Murakami2
& Marisol Toledo2
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, c/Andrés Bello y c/ 27 s/n Cota Cota, La Paz, Bolivia,
*[email protected]
2
Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Universidad Autónoma
Gabriel René Moreno, Av. Irala 565, Santa Cruz, Bolivia
*[email protected]
1
La historia evolutiva de Attalea parece ser reciente (Meerow et al. 2009)
y se ha evidenciado sobre un aumento en la tasa de diversificación
en un clado ancestral de aproximadamente 15 millones de años
(Baker & Couvreur 2013). La evidencia de un aumento reciente en la
diversificación y una aparente baja tasa de extinción indica la influencia
de eventos recientes que han llevado al género Attalea a alcanzar su
diversidad actual; Allagoptera ha demostrado ser el grupo hermano a nivel
filogenético con un sólido soporte (Freitas et al. 2016). Estos autores
presumen que el centro de distribución de Attalea estaba localizado en
el bosque a lo largo del este en la costa de Brasil; pero los efectos del
aislamiento del bosque atlántico desde la Amazonia fueron causados por
la formación de bosques secos y abiertos en América del Sur – como
son el Gran Chaco, Cerrado y la Caatinga – entonces es un género que
prosigue su evolución y radiación adaptativa.
La taxonomía del género Attalea es controvertida, con tratamientos
que varían en términos de límites genéricos y número de especies
(Pintaud 2008, Noblick et al. 2013, Freitas et al. 2016, Pintaud et al. 2016).
Sin embargo, Meerow et al. (2009, 2014) establecieron firmemente que
Attalea es monofilético con especies que muestran una amplia variación a
nivel genérico y la presencia de varios híbridos. De hecho, la realización
intensa de colecciones científicas en periodos recientes ha mejorado
el espectro morfológico del género y ha actualizado el conocimiento
taxonómico, documentando adecuadamente la lista publicada por
Henderson et al. (1995) para las Américas. Un claro ejemplo representa
al grupo de especies que presenta hojas con pinnas dispuestas en un
[21]
22
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
plano y que fueron reconocidas como A. butyracea a nivel continental
por Henderson et al. (1995), cuando ahora se reconocen hasta 10-12
especies diferentes y queda esa especie únicamente concentrada en el
norte de Sudamérica (Pintaud et al. 2016). Con base a Pintaud (2008)
y recientes publicaciones sobre el género, actualmente se contabilizan
ca. 75 especies de Attalea con 30 en la región compartida por Bolivia,
Colombia, Ecuador y Perú, así como unas 16 especies concentradas en
el sudoeste de la Amazonia (Conformado por Bolivia, el E de Brasil y
se de Perú).
El género está representado por palmas de hábito arbóreo medianas a
macizas, ya sea con tronco desarrollado o subterráneo, por lo que aparece
con hábito acaulescente (Fig. 1), que terminan en una corona foliar
frondosa. Las hojas con o sin peciolo son pinnadas con pinnas insertas
en diferentes planos o en uno solo; generalmente la forma es arqueada
y únicamente en A. pacensis son erectas (Moraes & Pintaud 2016); el
único carácter que es común en el género Attalea es el ápice asimétrico
de las pinnas (Pintaud 2008). La inflorescencia es interfoliar y solitaria,
erecta o péndula, ramificada y envuelta por una bráctea peduncular
que en su mayoría tiene consistencia leñosa; algunas especies presentan
inflorescencia en espiga. En las raquillas de la inflorescencia se disponen
en la base las tríadas de dos flores masculinas y una femenina, luego
hasta el ápice solo flores masculinas; una planta puede presentar otros
dos tipos: inflorescencias solo masculinas o solo femeninas y también se
encuentran plantas con solo inflorescencias masculinas. El fruto es una
drupa ovoide con mesocarpo fibroso, el endocarpo con 1-3 semillas que
presenta abundante endosperma y es comestible. Recientemente se ha
añadido las características del fruto multicarpelar que contribuye en forma
más eficiente a reconocer las especies (Pintaud et al. 2016, Rodríguez et
al. 2018).
Su distribución se extiende desde México hasta Bolivia, Paraguay y
Brasil, desde 100-1.600 m de altitud (Henderson 1995). Attalea exhibe
una alta variación ecológica, que sugiere una colonización exitosa de
nuevas áreas y gran capacidad de adaptación potencial (Freitas et al.
2016), por lo que presentan formaciones oligárquicas donde predominan
individuos en diferente grado de desarrollo de la especie (Fig. 2). A nivel
del continente americano ocurre en las dunas, en la selva tropical y en el
Cerrado (Dransfield et al. 2008); el Cerrado abarca las tierras de sabana
(Bolivia y Brasil) que incluye campos rupestres (sabanas rocosas) y el
Pantanal (la llanura de inundación estacionalmente inundada ubicada
en la mayor parte del sudoeste del bioma cerrado) (Oliveira-Filho &
Attalea con especies útiles en Sud América
23
a
b
Figura 1. Hábitos de Attalea. a. Arbóreo con tronco desarrollado, A. bassleriana. b. Planta
con tronco subterráneo, hábito acaulescente en A. eichleri.
24
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Ratter 2002); finalmente en los Andes solo se encuentran dos especies:
A. amygdalina en Colombia y A. princeps en Bolivia (Borchsenius &
Moraes 2006). Es importante relacionar la agrupación jerárquica de las
especies de Attalea con los sistemas ecológicos en función a dinámicas
paisajísticas para documentar sus patrones de espacio y también para su
conservación (Moraes & Zenteno-Ruiz 2017). La relación de las especies
con los sistemas ecológicos de Bolivia circunscribe que mayormente
corresponde el género Attalea a paisajes del sudoeste amazónico,
mientras que se distingue solo A. eichleri que corresponde al Cerrado
(Moraes & Zenteno-Ruiz 2017). Según ambos autores, entre las especies
amazónicas, A. blepharopus (endémica de Bolivia) se aísla de las demás
y el resto subagrupa a especies según su presencia afín en bosques y
sabanas, además del subandino y aluvial, como es para A. princeps, que
se encuentra en 17 sistemas ecológicos (57% del total registrado para
el género); finalmente ocho especies de Attalea son comunes con Perú
y 10 con Brasil. Mientras que solo algunas poblaciones de A. princeps
colonizan la vertiente oriental de los Andes de Bolivia hasta 1.600 m
(Borchsenius & Moraes 2006).
Figura 2. Formaciones del cusi (A. speciosa), localmente llamados cusales en Bolivia. Foto:
M. Moraes.
Attalea con especies útiles en Sud América
25
Respecto a otros géneros de Cocoseae, Attalea presenta mayor
número de semillas por fruto. Según Harms & Dalling (2000), esto
podría deberse a un proceso de coevolución con escarabajos brúquidos
que se desarrollan en los frutos y también actúan como controladores
de las poblaciones de A. butyracea. Por ejemplo, en el caso de A. princeps
los frutos con una semilla tienen mayor probabilidad de sobrevivir al
ataque de brúquidos (48%) que cuando tienen más (35%) (Rios-Aramayo
& Loayza-Freire 2000).
Especies sudamericanas útiles de Attalea
Los yacimientos arqueológicos en la Amazonia han estado indicados por
la presencia de Attalea speciosa (Balée 1989, Morcote & Bernal 2001).
Sin embargo, su establecimiento en pasturas y áreas deforestadas es
considerado invasivo y hasta una plaga para los ganaderos que llegan hasta
a abandonar áreas colonizadas por la intensa regeneración y proliferación
de esta especie (Mitja & Ferraz 2001). La densidad poblacional de
individuos adultos de A. speciosa en bosques primarios es baja (Peters
et al. 1989), pese a que en el caso de las plántulas es más bien elevada
(Kahn & Granville 1992).
Algunas de las especies de Attalea representan una importante
fuente de recursos y generan materia prima para diferentes propósitos
que benefician a las poblaciones locales (Moraes et al. 2015); en el caso
de Bolivia de un total de 10 especies nativas, seis son consideradas útiles
(Moraes 2014). A nivel regional, la categoría de uso con mayor valor
de uso es el de los frutos comestibles y la extracción de aceites de las
semillas para fines de salud humana (Tabla 1), luego el uso de las hojas
para diferentes utensilios y artesanías, entre otros (Moraes 2014); frutos
y aceites se utilizan para producir cosméticos (A. princeps, A. phalerata),
medicamentos contra la hepatitis (A. maripa) y medicamentos contra
las amebas (A. princeps, A. phalerata) (Balslev et al. 2008, Moreno &
Moreno 2006, Moraes 2014). También las hojas de varias especies (A.
blepharopus, A. eichleri, A. pacensis, A. phalerata, A. princeps, A. speciosa,)
son aprovechadas para el techado temporal de viviendas (Moraes
2004, Moreno & Moreno 2006, Hurtado 2013) a nivel local y regional
(Weigend et al. 2015). Algunas Attalea se utilizan en ceremonias
religiosas (A. eichleri, A. phalerata, A. princeps) y en la extracción de
palmito, A. microcarpa, A. racemosa, A. phalerata y A. plowmanii (Balslev
26
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
et al. 2008). Attalea butyracea (nativa de Colombia y Venezuela) tiene un
gran potencial comercial en la producción de etanol y azúcar (Bernal &
Galeano 2010). El babassu o cusi (A. speciosa) se utiliza regionalmente
para producir aceite de palma en Brasil (Anderson et al. 1991) y en
Bolivia (Toledo et al. 1999). El acurí o motacú de áreas inundadas (A.
phalerata) es considerada de uso múltiple en Brasil (Negrelle 2015) y
Bolivia (Peralta et al. 2009).
Tabla 1. Porcentaje de ácidos grasos en mesocarpo y semillas de Attalea speciosa
y A. princeps (basado en Hilditch & Williams 1964 y Moraes et al. 1996,
respectivamente).
A. speciosa Caprílico Cáprico Láurico
Mirístico Palmítico Esteárico Oleico
Linoleico
Semilla
4.1
7.6
45.1
16.5
7.3
2.8
13.5
3.0
A. princeps
Semilla
4.4
4.6
36.4
16.6
10.2
4.2
20.9
3.1
Mesocarpo
-
0.5
7.3
11.0
21.9
3.8
47.5
4.8
Además, los frutos y semillas de muchas especies de Attalea son
fuente alimenticia para la fauna local e inclusive se asocia con relaciones
estrechas de control biológico poblacional en que predan las semillas
y destruyen al embrión, por ejemplo, con especies del escarabajo
Pachymerus (Harms & Dalling 2000), así como grupos de loros y
ardillas. Pero también se encuentra el gremio de los dispersores que
buscan recursos alimenticios en los frutos y semillas de Attalea, como
tapires, monos y algunos roedores que aprovechan el consumo del
mesocarpo, trasladando las semillas sin afectar al embrión y facilitando
la germinación. Un estudio en el Pantanal de Brasil sobre A. phalerata
concluyó que Dasyprocta azarae (agutí) es el mayor consumidor con el
34.6% de los frutos, aquellos que son transportados fuera del árbol
parental (14.6%) y las semillas enterradas (2%) (Nascimento et al.
2004).
Muchas especies del género son consideradas de uso multipropósito
porque brindan varias categorías de uso. Por ejemplo, la palma “palla”
del Chapare y Yungas (A. blepharopus) el 80% del pueblo Yuracaré (en
el centro de Bolivia) considera que esta especie es la más utilizada
(Montoya & Moraes 2014); y es mayormente utilizada por sus hojas
para techado y de los frutos para extraer de aceite de las semillas; el
fruto es comestible pero muy fibroso (Moraes & Pintaud 2016). A
continuación incluimos dos casos que son representativos de Bolivia,
A. speciosa y A. princeps.
Attalea con especies útiles en Sud América
27
El cusi (A. speciosa)
El cusi es una palmera maciza que llega a 25-30 m de altura; las hojas
presentan las pinnas insertas en un solo plano y no se agrupan; y los
frutos son desarrollados, de los que se extrae aceite (Fig. 3). El tronco
de hasta 44 cm de diámetro es liso y libre de bases foliares remanentes.
Se encuentra en tierras bajas, en bosques amazónicos y bosques
semideciduos del Cerrado; en Bolivia se encuentra en los departamentos
de Santa Cruz, Beni y Pando conformando bosques densos y también en
sitios rocosos deforestados, entre 125-800 m de altitud. Según el sistema
de Navarro (2011), se encuentra en el bosque siempreverde estacional
del c-s Amazonia.
Usos (Moraes 2014): Las hojas maduras son destinadas para techado
y paredes de uso temporal, mientras que las esteras, cestas y abanicos
son elaborados con el entrelazado de hojas tiernas, con las que también
las enrollan para armar el bajón de Chiquitos (instrumento de viento
que acompaña la danza de los macheteros en el Beni y durante el festival
de Chiquitos); manojos de secciones de hojas maduras armadas en ejes
de madera para techos; el mesocarpo de frutos maduros es comestible;
el fruto es utilizado como forraje para el ganado vacuno; el aceite de
las semillas es utilizado para fines medicinales y cosméticos, así como
combustible; la semilla comestible y el endocarpo seccionado se usa para
elaborar artesanías (collares, portalápices y aretes); también la plantan
como ornamental. Las semillas son depredadas por larvas de brúquidos,
que los lugareños utilizan como carnada para pescar.
La extracción del aceite de las semillas es una práctica mayormente
artesanal y que tradicionalmente está concentrada en la región de Guarayos
(Santa Cruz, Bolivia) (Toledo et al. 1999, 2014). En las semillas, el contenido
mayormente representado en ácidos grasos para esta especie lo representa el
ácido láurico con 45.1% seguido por ácido mirístico (Tabla 1). Los frutos de
A. speciosa en Bolivia se comercializan en $us 0.05/kg y el aceite es vendido
por el procesador a ca. $us 30/kg al por mayor, mientras que en las tiendas
locales el precio del litro de aceite es de $us 29 (Weigend et al. 2015).
Si bien es apreciada por ser una especie multipropósito, el cusi es
considerado por los agropecuarios como una plaga porque se desarrolla
prolíficamente en sitios abiertos y deforestados. La resistencia contra
el fuego de los individuos se debe a su germinación criptógena, así las
semillas se mantienen viables por varios años, incrementando aún más
el grado de maleza para la región donde crecen, especialmente si se trata
de sitios ganaderos (Toledo et al. 2001, 2014).
28
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
a
b
c
Figura 3. Attalea speciosa en Bolivia. a. Hábito, b. frutos, c. aceite de cusi. Fotos: M. Moraes.
Attalea con especies útiles en Sud América
29
El motacú (A. princeps)
También el motacú es una palmera maciza que alcanza los a 20-25
m de altura; las hojas presentan las pinnas insertas en varios planos y
están agrupadas por lo que dan una apariencia crespa; y los frutos son
desarrollados, de los que se extrae aceite (Fig. 4). Contrario al cusi, el
tronco del motacú con un diámetro máximo de 65 cm está cubierto por
bases foliares remanentes.
Se encuentra ampliamente distribuida en Bolivia desde tierras
bajas hasta los 1.600 m de altitud, en bosque húmedo aluvial libre de
inundación o inundado y bosque montano de Yungas (Andes orientales).
Se encuentra en el bosque del piedemonte andino del sw Amazonia
(Navarro 2011) de La Paz, W Santa Cruz, Beni y Pando.
Usos (Moraes et al. 1996, Moraes 2014): Secciones de hojas maduras
superpuestas en techos de viviendas rústicas (duran 5-7 años); hojas para
cestería y artesanías (cestos, abanicos, esteras y sombreros rústicos); hojas
tiernas usadas para Domingo de Ramos; nervadura central de la hoja es
extraída y junto a otras se usa como escoba; secciones de troncos cortados
para el armado de la estructura de viviendas locales (p.e. horcones) y
para tallar tacú o para construir catres; porción apical del brote foliar
destinada para preparación de ensalada de palmito (crudo o cocido);
mesocarpo de frutos maduros crudos de sabor dulce, pelados y crudos,
también hervidos para bebidas y elaborar pan (la fauna silvestre del
bosque también la consume: loros, chanchos de monte, monos, roedores
y otros); endocarpo comestible; del endocarpo elaboran artesanías:
semillas secas y cruda; aceite de semillas para fines medicinales (antigripal,
antifebril y contra quemaduras) y cosméticos para fortalecer el cabello,
así como tostadas para extraer aceite para cocinar; bráctea peduncular
usada como canoita por niños, la ceniza de esta bráctea se incluye en
la preparación de tujuré y como aditamento en la lejía que acompaña
el masticado de hojas de coca; jarabe de raíces tiernas usado para tratar
parásitos estomacales y raíces machacadas en cataplasma para fractura
de huesos; planta ornamental.
El motacú es una palmera considerada fuente multipropósito
(materiales de construcción, alimento, aplicaciones medicinales y
cosméticas, entre otros) (Moraes 2014). Cerca al 70% en peso seco de
aceite extraído de la semilla tiene el potencial productivo de 1.1-2.4
toneladas por hectárea por año; el que presente mayores proporciones de
ácido oleico (47.5%) en el mesocarpo y en el endocarpo el ácido láurico
(36.4%, tabla 1) hace que esta especie sea apropiada para el consumo
30
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
humano como aceite vegetal (Moraes et al. 1996). La comercialización
de los frutos del motacú es amplia, aunque el ingreso económico es bajo
(menor a $us 1 por dos docenas). Sin embargo, la extracción del aceite se
destina a la elaboración de champú, pero con un bajo contenido del aceite.
b
a
c
Figura 4. Attalea princeps. a. Hábito, b. frutos maduros, c. jasayé o cesta. Fotos: M. Moraes.
Attalea con especies útiles en Sud América
31
Ambas especies de Attalea en Bolivia son muy carismáticas por
su hábito y como destacan en los paisajes donde se encuentran, pero
especialmente por el valor de uso que le asignan las comunidades locales.
Las oportunidades que brindan las hojas, tronco y frutos son consideradas
de relevancia para fines de subsistencia familiar y eventualmente para
generar ingresos económicos. Su estado de conservación de acuerdo a las
categorías de la uicn presenta un estado poblacional autoregenerativo,
así como también una extensa área geográfica en Bolivia.
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36
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Socratea exorrhiza.
Bactris gasipaes (Arecaceae): Una palmera
con larga historia de aprovechamiento
y selección en Sud América
Viviana Vargas E.1*, Charles R. Clement2 & Mónica Moraes R.1
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, c/Andrés Bello y c/ 27 s/n Cota Cota, La Paz, Bolivia
2
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas, Brasil
*[email protected]
1
La palmera Bactris gasipaes (conocida localmente como chima, tembé,
chonta de Castilla, pupuña, pijuayo, pejibaye, chonta fina, chontaduro
y otras denominaciones en otros países, Mora Urpí et al. 1997) es
una especie con poblaciones domesticadas (Clement et al. 2017). Los
arqueólogos han encontrado micro-restos (fitolitos) de lo que puede ser
chima o tembé en sitios arqueológicos con 10.000 años de edad en los
Llanos de Mojos (Lombardo et al. 2020), confirmando la importancia
de las tierras bajas de Bolivia en la larga historia de aprovechamiento y
selección de esta especie.
Es posible que empezó a ser domesticada por la madera de su
tronco (Patiño 1992), que es muy duro y sirve para tallar varios tipos de
utensilios domésticos y adornos, así como para arcos y flechas (Patiño
1992, Macía et al. 2015, Moraes et al. 2015, Vargas et al. 2018). Luego
los frutos pasaron a ser importantes, inicialmente por su contenido de
aceite (Patiño 1992, Clement et al. 2009a). Aun hoy día, los pueblos
indígenas de las tierras bajas de Bolivia y Brasil ponen frutos maduros para
ablandar en agua y amasan para obtener un jugo rico en aceite, proteína y
beta-caroteno (Clement et al. 2009a). Conforme los pueblos empezaron
a seleccionar el tamaño del fruto, su contenido de almidón aumentó,
resultando en un tamaño mayor y apropiado para la fermentación (Patiño
1992, 2002, Clement et al. 2017).
Presenta plantas cespitosas o multicaules con 3-14 tallos por
individuo (Fig. 1). Por lo general, los tallos son fuertemente cubiertos por
espinas que protegen la planta y frutos de los herbívoros. La palmera se
desarrolla hasta 20 m y cada tallo tiene alrededor de 20 cm de diámetro
con 1-5 infrutescencias (o hasta 18, Fig. 2).
[37]
38
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
a
b
c
Figura 1. Bactris gasipaes. a. Hábito con corona de hojas arqueadas, b. individuo cespitoso
con varios brotes y c. infrutescencia con frutos maduros. Fotos: M. Moraes.
Una palmera con larga historia de aprovechamiento
39
Figura 2. Adulto de Bactris gasipaes portando hasta 18 infrutescencias de frutos maduros,
amarillos pequeños a medianos (cerca de Riberalta, Bolivia). Foto: M. Moraes.
40
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
En la chima, los frutos pesan de 1-3 g, mientras que en el tembé de
3-15 g, en ambos casos, la infrutescencia puede tener de 100-1.000. Los
frutos son de color rojo, algunas veces anaranjado o rara vez amarillo;
los colores naranja y amarillo son más comunes conforme avanza el
proceso de domesticación, ya que a la gente le gusta de variabilidad de
color también. La chima es rica en aceite, fibra, beta-caroteno, moderada
proteína y casi nada de almidón; el tembé es similar, excepto que tiene
más almidón (Saldias-Paz 1991, Clement 2006). Conforme la selección
humana ocurrió en otras partes de la Amazonía, la cantidad de almidón
aumentó y, como consecuencia, el tamaño del fruto también, llegando
a 200 g a lo largo del rio Vaupés en Colombia (Mora Urpí et al. 1997).
Los frutos previamente hervidos con sal son comestibles y también se
obtiene harina del mesocarpo (Patiño 1992, Vargas & Moraes 2014).
La distribución geográfica de Bactris gasipaes es bien extensa (Fig. 3),
parcialmente debido a la acción humana e incluye variaciones climáticas
y edáficas particulares en bosques húmedos del trópico americano. Cubre
desde Honduras en Centro América hasta el sur de Bolivia y Brasil
(Rondonia y Mato Grosso) en diferentes paisajes boscosos de la Amazonia
y zona subandina, entre otros (Mora Urpí et al. 1997, Moraes 2004).
Se encuentra desde el nivel del mar hasta los 1.200 m de altitud
en cadenas montañosas de los Andes y en algunos sistemas orográficos
centroamericanos. Las condiciones climáticas tropicales varían de 1.5006.000 mm de precipitación, mientras que las temperaturas promedio van
de 24-28°C; la temperatura y distribución de lluvias determinan tasas
de crecimiento y épocas de floración y fructificación (Mora Urpí et al.
1997). Sus poblaciones están adaptadas a suelos ácidos de baja fertilidad,
de textura arenosa hasta arcillosa y bajo contenido en materia orgánica,
pero produce mejor cuando se incrementan los nutrientes y materia
orgánica, y se evitan sitios pedregosos y muy escarpados; es determinante
su asociación con micorrizas arbusculares para la captación de fósforo
en suelos ácidos (Mora Urpí et al. 1997).
Se han tipificado dos variedades botánicas según los tipos de frutos
de poblaciones silvestres y cultivadas (Henderson 2000), aunque no todas
cuentan con registros completos. La variedad chichagui tiene poblaciones
silvestres con frutos pequeños. La variedad gasipaes tiene poblaciones
cultivadas con frutos medianos a grandes. Dentro de la var. chichagui,
Henderson reconoció tres tipos: 1 Muy pequeño, de 1-3 g (como la chima
y distribuido en el sur de la Amazonia desde Pará, Brasil, hasta Bolivia y
el sur de Perú, Clement et al. 2009b); 2 igualmente pequeño (distribuido
en el norte de los Andes); y 3 pequeño de 3-15 g (como el tembé, con
Una palmera con larga historia de aprovechamiento
41
distribución desde el suroeste de la Amazonia, a lo largo del rio Ucayali
en Perú y travesando los Andes de Ecuador y Colombia, Fig. 3).
Figura 3. Distribución de Bactris gasipaes en el Neotrópico con poblaciones silvestres (var.
chichagui 1, 2, 3) y razas domesticadas (var. gasipaes, grupo microcarpa (frutos con peso
de 15-30 g), mesocarpa (con frutos de 30-70 g) y macrocarpa (con frutos mayores de 70 g),
según Clement et al. (2017).
En las tierras bajas de Bolivia aún se encuentran poblaciones de
chima (con frutos muy pequeños) y tembé (con frutos mayores, aunque
menores que en Brasil y Perú) (Clement et al. 2009ab). Saldias-Paz
(1991) registró diferentes poblaciones de chima y tembé en el Parque
Nacional Amboró (Santa Cruz) y en el Valle del Sacta (Cochabamba),
que presentan la secuencia de cambios esperados durante el proceso
de domesticación; recientemente Vargas et al. (2018) registraron
poblaciones similares alrededor de Tumupasa (La Paz).Vargas et al.
(2018) documentaron poblaciones del tipo 1 con frutos pequeños de color
rojo y del tipo 3 con frutos medianos amarillos y anaranjados grandes
(medianos y grande en comparación con tipo 1, pero no con var. gasipaes)
(Fig. 4), siendo que los frutos amarillos presentan mayor contenido en
mesocarpo y, por lo tanto, es la más apreciada por los lugareños (Fig. 5).
42
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
a
b
c
Figura 4. Infrutescencias de Bactris gasipaes. a. Frutos silvestres de la var. chichagui tipo 3,
y b.-c. Frutos cultivados de la var. gasipaes (Tumupasa, Bolivia). Fotos: M. Moraes.
Figura 5. Mesocarpo de frutos maduros de Bactris gasipaes, con mayor proporción de pulpa
comestible (o jane, como se conoce en Bolivia) en frutos amarillos (a la izquierda). Fotos:
M. Moraes.
En los bosques abiertos de Tumupasa se identificaron seis categorías
de crecimiento en manchones silvestres de la chima, que presentan una
tendencia marcada de una jota invertida –en que el número de individuos
disminuye conforme se incrementa la edad– y donde la dependencia
poblacional es del 85% de las fases de regeneración: es decir de
Una palmera con larga historia de aprovechamiento
43
plántulas y tres etapas de juveniles (Moraes et al. 2016). Esta tendencia
se interpreta como una población auto-regenerativa (Fig. 6), pese a que
en algunos sitios las condiciones son extremas en relación a bordes de
zonas cultivadas y deforestadas donde la incidencia afecta directamente
a los propágulos, especialmente en época seca. Otro aspecto relevante
en la biología de esta palmera es la proporción de individuos solitarios
(22%) frente a los cespitosos (78%).
Las prácticas de manejo y producción han incrementado la calidad
de los cultivos de Bactris gasipaes, especialmente en Costa Rica, Brasil
y Perú (Mora Urpí et al. 1997). Las investigaciones han apuntado a la
selección de tipos cultivados de frutos y palmitos, basados en plantas
manejables y adecuadas para la cosecha masiva e industrializada. En
Bolivia fue propuesto el cultivo de semillas de plantas sin espinas
procedentes de Costa Rica para suplantar la cosecha depredadora de
palmito de asaí (Euterpe precatoria) (Peña et al. 2001). Aun antes, había
una propuesta similar para suplantar la producción de coca en las tierras
bajas de Cochabamba (Mora Urpí et al. 1997).
700
Número de individuos
600
500
400
300
200
100
0
Plántula
Juvenil 1
Juvenil 2
Juvenil 3 Preambulo
Adulto
Figura 6. Patrón de estructura poblacional de Bactris gasipaes variedad chichagui tipo 1,
localmente conocida como chima en Tumupasa (Bolivia) (Moraes et al. 2016).
En las últimas décadas, la producción de palmito de Bactris gasipaes
se ha expandido mucho en Brasil, Costa Rica, Ecuador y algunos otros
países en menor escala, pero la producción del fruto no sigue en la misma
proporción, aunque tiene un esfuerzo considerable de investigación en
algunos países (Clement et al. 2004, Graefe et al. 2013). En el Neotrópico,
44
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
el fruto es producido principalmente en sistemas agroforestales en
propiedades de pequeña escala, donde se ignora las preferencias locales
para tener un fruto tradicionalmente importante. Donde hay expansión
del mercado para fruto, como en Colombia, ya tiene problemas de plagas
y molestias (Clement et al. 2004, Graefe et al. 2013), mientras que en
otros países, la demanda no excede la oferta y tiene menos problemas.
En contraste, el palmito es una agroindustria casi siempre de alto
insumo, por ejemplo, en Brasil hay un programa de mejora ejecutado
por Embrapa Florestal que oferta semillas para los productores. Bactris
gasipaes representa millones de dólares de ingreso para los campesinos
y plantaciones, la conservación de la especie no recibe mucha inversión,
aunque reviste de un significativo potencial para mejorar la seguridad
alimentaria y los ingresos de productores rurales (Graefe et al. 2013).
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Euterpe o palmeras asaí, un género
neotropical de importancia
para las poblaciones humanas americanas
Narel Paniagua-Zambrana1*, Marielos Peña-Claros2,
Mónica Moraes R.1 & Rommel Montúfar3
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, La Paz, Bolivia
2
Department of Environmental Sciences, Wageningen University, Wageningen, Holanda
3
Herbario QCA, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador
*[email protected]
1
El género Euterpe (Subfamilia Arecoideae, tribu Cocoseae, subtribu
Euterpeae) tiene siete especies conocidas en general como asaí (açaí
en Brasil y huasai en Perú); y se distribuyen desde Centro América
(Guatemala, Belice) hasta Bolivia y Brasil en Sudamérica en un
rango altitudinal desde los 150-2.000 m y en la costa ecuatoriana
(Henderson et al. 1995). Se tienen dos especies con amplia distribución
geográfica y hábito distinto (Fig. 1) – E. precatoria con tallo solitario
y ampliamente distribuida en las regiones tropicales y subtropicales
de América (que sigue el mismo rango que el propio género) y E.
oleracea con tronco cespitoso y presente en la Amazonia oriental y con
una población disyunta en la costa Pacífica de Ecuador y Colombia.
Mientras que E. edulis es característica del bosque de Misiones (ne
Argentina), Paraguay y de la Mata Atlántica de Brasil, y E. catinga se
encuentra en zonaciones de arenas blancas en bosques amazónicos.
Finalmente, Euterpe espiritosantensis, E. luminosa y E. longibracteata son
especies de limitado rango geográfico y escasa información. Estudios
moleculares revelan de forma preliminar que la variedad E. precatoria
var. longevaginata –ampliamente distribuida en bosques tropicales
andinos y amazónicos hasta 600 m de Bolivia, Colombia, Ecuador,
y Perú– podría ser otra especie distinta de E. precatoria con hábito
cespitoso (Barreiro 2013).
El género Euterpe presenta formas arbóreas inermes con tronco
desarrollado, liso y erecto; generalmente las raíces adventicias son
[47]
48
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
a
b
Figura 1. El género Euterpe. a. monocaule (E. precatoria) y b. multicaule o cespitoso (E.
oleracea). Fotos: a: M. Moraes, b: N. Paniaga-Zambrana.
Euterpe o palmeras asaí, un género neotropical de importancia
49
rojas o anaranjadas. En la corona foliar las poco numerosas hojas
algo arqueadas son típicamente pinnadas y se destacan entre el follaje
circundante por ser esbeltas. Además de las características vegetativas
y reproductivas, algo que es característico del género es que las
inflorescencias e infrutescencias (1-5) se insertan por debajo de la
corona de hojas y la vaina foliar; finalmente los frutos maduros son
esféricos, morado-negros mayormente menores a 1 cm de diámetro
(Fig. 2).
a
b
Figura 2. Euterpe precatoria. a. Adulto con infrutescencia infrafoliar y b. frutos maduros.
Fotos: M. Moraes.
Usos de palmeras asaí
La palma de asaí o asaí es fuente de recursos para las poblaciones
humanas locales. Los productos derivados de Euterpe son principalmente
destinados para el consumo humano (frutos, hojas jóvenes),
materiales de construcción (tallo, hojas, fibras), medicinas (raíces,
fruto), cosmecéutica (frutos), ornamental, entre otros; no solo para
subsistencia familiar sino como fuente de ingresos económicos
adicionales al asegurar su manejo. Históricamente en Bolivia el uso
de Productos Forestales No Maderables (o Productos Secundarios)
50
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
como los derivados del asaí (Euterpe precatoria) se ha basado en una
explotación comercial, generalmente destinada para el mercado
internacional debido a una elevada demanda externa y con importantes
ingresos económicos, pero que podría agotarse en las próximas décadas
(Stoian 2004), teniendo en cuenta que E. precatoria es una especie de
tallo único y de lento crecimiento, además de ser el caso más extremo
de sobrecosecha en Bolivia (Valencia et al. 2015, Peña 1996). Sin
embargo, es la especie arbórea más abundante en toda la Amazonia
y forma bosques oligárquicos en amplias planicies inundables (ter
Steege et al. 2013) y por ello es importante atender su aprovechamiento
adecuado.
En todo caso, los recursos mayormente cosechados de este género
son el palmito y la pulpa de los frutos (mesocarpo), destinados para
producción masiva e inclusive industrial (Fig. 3). Aunque localmente
también el uso de las hojas para techado constituye una aplicación de
importancia por su durabilidad y calidad, como por ejemplo es el caso de
E. precatoria utilizada por los Tacana en el norte de La Paz (Bolivia, Moraes
2014, Fig. 3). Debido a su importante valor bromatológico nutritivo,
antioxidante y antiinflamatorio de los frutos de asaí – considerada
superior a otras especies en las dos últimas propiedades (Villanueva 2013,
cit. en García & Urioste 2013, Fig. 4) -, se ha desarrollado un creciente
aprovechamiento en la cosecha de frutos para extracción de la pulpa
destinada para refrescos, helados y otros. Sin embargo, solamente el
17% del fruto es comestible y destinado para la pulpa, siendo necesarios
cerca de 2.5 kg de frutos para un litro de jugo de asaí (Townsend et al.
2001). La pulpa liofilizada es un alimento con elevado contenido calórico
(489.39 kcal/100 g; alto contenido de lípidos (40.75%), de los cuales
52.70% son representados por el ácido graso oleico (C18: 1) y 25.56%
por el ácido palmítico (C16: 0); carbohidratos totales 42.53% ± 3.56
y proteínas 8.13 g ± 0.63 / 100 g; potasio (900 mg/100 g), calcio (330
mg/100 g) y magnesio 124.4 mg/100 g (Menezes et al. 2008). Además,
también se aprovecha el resto del fruto (endosperma): el contenido en
proteínas osciló entre 4.0-5.3% y en fibras de 32.7-37.5% (Townsend
et al. 2001).
Las evaluaciones demográficas de E. oleracea y E. precatoria por
Peña-Claros & Zuidema (1999) y Arango et al. (1999) en Bolivia y
Colombia, respectivamente, sugieren que sus poblaciones son estables.
Sin embargo, en simulaciones sobre los regímenes de extracción del
palmito de E. precatoria sugieren que se podrá mantener la mitad del
Euterpe o palmeras asaí, un género neotropical de importancia
51
recurso después de cinco ciclos (100 años), cortando en intensidad del
palmito el 30% (en bosque alto) y el 20% (en bosque inundado) de los
individuos reproductivos en ciclos de corta de 20 años (Peña-Claros &
Zuidema 1999). Finalmente, el crecimiento anual del asaí (E. precatoria)
es de 0.2-0.3 m por año (Peña 1996).
a
b
c
d
Figura 3. Euterpe precatoria. a. Bastones de palmito, b. infrutescencia con frutos maduros,
c. bebida de asaí con pulpa de los frutos y d. armado de hojas para techado de viviendas.
Fotos: M. Moraes.
52
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Cajú
16,65
Palta
79,03
Lechuga
288,61
Frutilla
445.07
E. oleracea
1014
E. precatoria
1828,4
0
500
1000
1500
2000
Capacidad total antioxidantes (TE µmol/g)
Figura 4. Comparación en contenido antioxidante entre diferentes productos según Villanueva
(2013). Cajú (Anacardium occidentale, Anacardiaceae), palta (Persea americana, Lauraceae),
lechuga (Lactuca sativa, Brassicaceae), frutilla (Fragaria spp., Rosaceae).
Cosecha y manejo - palmito de asaí
El palmito constituye la hoja joven no abierta, el cual tiene la forma de
un cogollo o bastón. Particularmente en Bolivia, la cosecha del palmito
(E. precatoria) fue realizada mediante la tala del individuo. Esta cosecha
se extendía por lo general de julio a noviembre (Moraes 1998). Las
enlatadoras procesaron 72.000 palmitos/mes o sean ca. 3.000 palmitos/
día, sin embargo, podían mensualmente llegar hasta 192.000 bastones
en un turno (un bastón es la sección aprovechable del palmito, Fig.
3a); la envasadora opera durante unos cinco meses por zafra, o sea
que tiene una capacidad de procesamiento de hasta 960.000 palmitos/
zafra, aunque en 1997 se han procesado unos 203.000 palmitos (Moraes
1998). Por otro lado, la materia prima cosechada sufre pérdidas en
las diferentes fases, desde su recolección hasta el envasado final. Una
de las causas de mayor pérdida se da en la tala del individuo, ya que
en el mejor de los casos, 1-3 árboles se pueden quedar “colgados”
diariamente en el bosque (el zafrero prefiere dejarlo para aprovechar
ese tiempo en cosechar otros árboles); esto llegaba hasta un 10% de
pérdida en el proceso de extracción.
Si durante la extracción el bastón es puesto en posición horizontal
o afectado por la mayor incidencia solar, las condiciones cualitativas
pueden reducirse hasta que en la enlatadora sea rechazado o mal
Euterpe o palmeras asaí, un género neotropical de importancia
53
envasado, así como subvalorado al tiempo de pagar por el producto
a los contratistas (Moraes 1998). Los retrasos en el transporte
también influyen, aunque la zafra puede resistir hasta dos días.
Posteriormente, los índices de pérdida pueden llegar hasta un 30% en
todo el procesamiento desde la recolección hasta el envasado final. Sin
embargo, la consideración de la extracción de palmito en términos de
manejo sostenible es incipiente. Según Peña (1996), es una actividad
que muy poco se ha regulado en Bolivia y en otros países de la región
andina; y no se asegura su sostenibilidad. Si bien el contratista dirige
el destino y contratación de los zafreros, no hay metodologías de
corta y extracción mejorada; y no se ha realizado esfuerzos para un
aprovechamiento más eficiente.
Se esperaría que el proceso de cosecha en especies cespitosas, la
oportunidad de cosecha puede ser planificada en virtud a mantener
los individuos viables con permanente regeneración vegetativa de
nuevos brotes, como es en el caso de E. oleracea. Sin embargo, también
se registraron tasas e intensidades muy elevadas que han disminuido
al 85% en la última década en algunos lugares de Guyana, debido al
agotamiento de las poblaciones en el bosque circundante (Allan et al.
2002). Los cosechadores obtienen un promedio de 85 palmitos por
día durante 2.5 días por semana y cada semana en total fueron 750
palmitos pero del tamaño más pequeño aceptable en el mercado (Allan
et al. 2002).
Cosecha y manejo - frutos de asaí
En cuanto a los frutos de asaí (Euterpe spp.), las condiciones de manejo
y cosecha cuentan con alternativas que han probado estar más al alcance
de su producción sostenida. Los procedimientos de cosecha de frutos
son variados y los pobladores adecúan prácticas para el uso eficiente
de tiempo y esfuerzo (Fig. 5). Por la demanda local e internacional, la
pulpa de los frutos se destina a derivados para la producción de jugos,
néctares concentrados de frutas amazónicas y producción de licores
(Muñoz 2006). Las plántulas de asaí tienen mayor tolerancia a la sombra
con una posterior elevada tasa de germinación pero durante un corto
periodo (Rocha 2004), mientras que la baja sobrevivencia de plántulas
se debe a factores de herbivoría, daños físicos por la caída de árboles y
ramas (Zuidema & Boot 2000).
54
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 5. Cuerdas (“manea”) atadas a los pies y adaptadas para trepar el tronco de asaí hasta
llegar a la base de la corona foliar y pelado del palmito. Fotos: M. Moraes.
El potencial de producción de frutos maduros de E. precatoria en
el ne de Bolivia es de 120.401 kg/ha en el bosque de várzea y 12.707
kg/ha en el de tierra firme (Velarde & Moraes 2008) y llega a 173 + 22
hasta 450 + 79 kg/ha (Rocha & Viana 2004). Según Isaza et al. (2014)
un individuo puede producir entre 5.500-8.500 frutos, con un peso de
11.6 kg en promedio, repartidos en 2-4 racimos; y la productividad
promedio de 2.2 ton/ha/año aportada en promedio por 188 palmas
fértiles por hectárea. El peso seco de la pulpa encontrado en el bosque
várzea es aproximadamente el doble que en el de tierra firme y del 100%
de frutos producidos solo madura el 27% (Velarde & Moraes 2008). La
extracción de la pulpa de asaí se obtiene mediante la trituración mecánica
de los frutos maduros y repetitivo lavado en agua para filtrar una masa
rojo-morada muy densa y espesa (Fig. 6), que es el material destinado
para la preparación de refrescos y helados (Moraes & Velarde 2009). El
jugo es muy perecedero y se oxida fácilmente (Bovi & de Castro 1993),
por lo que es sometido a deshidratación y así mejorar las condiciones
de preservación hasta su venta local y de exportación (Melo et al. 1988).
Si bien una gran parte de las recomendaciones atiende a la forma
de la cosecha de las infrutescencias (Zuidema & Boot 2000, Moraes
& Velarde 2009, García & Mariaca 2012, Isaza et al. 2014, Moraes et
Euterpe o palmeras asaí, un género neotropical de importancia
55
al. 2014), cuidando no afectar a otras inflorescencias o infrutescencias
inmaduras, así como evitar la extracción destructiva con el corte de los
troncos y también el pisoteo de propágulos, es necesario mantener el 25%
de la regeneración en bosque alto y 55% en el bosque de várzea (Rocha
& Viana 2004). El control de calidad constante desde la búsqueda de
los individuos a ser cosechados, el número de infrutescencias, las rutas
de transporte y acarreo, entre muchas otras acciones son indispensables
para garantizar un óptimo aprovechamiento que no afecte a la estructura
poblacional y mantener la cosecha entre años con una intensidad menor
al 50%.
a
b
Figura 6. Euterpe precatoria. a. Frutos maduros y b. pulpa de asaí. Fotos: M. Moraes.
Finalmente, con base a la consideración de 14 aspectos
socioeconómicos, Paniagua-Zambrana et al. (2017) concluyeron que
la importancia de E. precatoria en Perú está más relacionada con el
comercio de sus frutos y palmito, en contraste en Bolivia –aunque
la comercialización de ambos genera algunos ingresos– aún no es
tan importante como los generados por otros recursos o actividades.
56
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Respecto al conocimiento sobre E. oleracea y su uso en Perú –donde
fue introducida pues no crece naturalmente–, se refleja la transmisión
de su uso y otros lo adquieren mediante la experimentación o interés
individual (Paniagua-Zambrana et al. 2017).
En la mitología griega, Euterpe significa “La muy placentera”, “La
de agradable genio” o “La de buen ánimo”. No hay un nombre genérico
más apropiado que el asignado a estas sorprendentes especies de palmeras
de los bosques húmedos del Neotrópico.
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La jatata (Geonoma deversa)
y su importancia de uso para techos
Sofia Miguez G.* & Mónica Moraes R.
1
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, c/Andrés Bello y c/ 27 s/n Cota Cota, La Paz, Bolivia,
*[email protected]
*[email protected]
Perteneciente a la subfamilia Arecoideae, Geonoma uno de los géneros
mayormente representados de palmeras (Roncal et al. 2012, Balslev et al.
2015). Constituye uno de los más importantes a nivel de riqueza dentro
de la región andina, ya que más de un cuarto del total de especies se
encuentra por encima de los 1.000 m en los Andes (Borchsenius & Moraes
2006, Henderson 2011, Roncal et al. 2012). Este género en su mayoría lo
conforman palmeras pequeñas a medianas de hasta 8 m (Moraes 2004,
Moreno & Moreno 2013), con 65 especies aproximadamente distribuidas
de México hasta Bolivia (Henderson 2011), de las cuales 17 se encuentran
en nuestro país (Moraes 2015).
Geonoma deversa (o localmente conocida en Bolivia como jatata),
presenta una distribución muy amplia desde Belice hasta Guyanas y desde
Ecuador hasta Bolivia (Henderson 2011). En Bolivia se la encuentra en
bosques húmedos primarios de tierras bajas y bosques pre montanos
entre 150-650 m de altitud, mayormente en los departamentos de La Paz,
Cochabamba Beni y Pando (Montoya 2001, Moraes 2004, 2014, Moraes
& Paniagua 2006, Moreno & Moreno 2013). Entre las condiciones más
importantes de su presencia es que está adaptada a ambientes umbrófilos
en suelos bien drenados (Moraes 2004). Las formaciones densas de estos
individuos mayormente son conocidos como jatatales, que son colonias
de individuos cespitosos mayormente conformados por reproducción
vegetativa (Fig. 1).
Es una palmera de sotobosque (hasta 2 m generalmente), monoica,
cespitosa (puede tener desde 1 a 12 estípites o tallos) sin espinas, con
raíces adventicias cortas (15- 20 cm). Cada estípite presenta un diámetro
[59]
60
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
de hasta 2 cm y muestra los entrenudos. La corona foliar puede portar
entre 10-20 hojas trífidas, aunque también pueden ser enteras o hasta con
10 pinnas por lado, de color verde oscuro y rojas cuando son inmaduras
(Fig. 2). Las inflorescencias son interfoliares y ramificadas en dos órdenes,
rodeada por una bráctea peduncular membranácea y caduca (Fig. 3). Los
frutos negros son esféricos de 5-6 mm de diámetro (Fig. 3); la semilla es
globosa con endosperma homogéneo y endurecido.
Según Zonta & Stelma (1997), la densidad total estimada está
entre 20.000-30.000 estípites (ramets) por hectárea en áreas de mayor
ocurrencia. En la serranía la densidad es mayor que en la llanura del norte
de La Paz; plántulas y juveniles representan un 80% del total, mientras
que el índice de regeneración fue de 1.82 (llanura) y 2.78 (serranía)
(Miguez 2014, Moraes et al. 2016).
Las evaluaciones de la estructura poblacional de la jatata registran
tendencias autoregenerativas en sitios cosechados, tanto en serranía
como en llanura, aunque la intensidad de cosecha en algunas localidades
la curva poblacional fue de tipo ii y iv (Miguez 2014, Moraes et al. 2016).
Además hay una implicación poblacional positiva de las colonias o jatatales
(genets) con base al desarrollo de los individuos cespitosos; los análisis
Figura 1. Formaciones dominadas por Geonoma deversa (jatatales). Foto: M. Moraes.
La jatata (Geonoma deversa) y su importancia de uso para techos
61
demográficos de las colonias indicaron que la mortalidad es muy baja y
que puede subsistir unos 300 años mientras que los individuos cespitosos
(ramets) con un promedio de 37 años (Zuidema & Werger 2000a). Por
otro lado, la jatata está adaptada a las variaciones climáticas pues aunque se
redujeron considerablemente en un año seco, el reclutamiento de plántulas,
producción de brotes y crecimiento del estípite, la tasa de crecimiento
poblacional se redujo moderadamente (Zuidema & Werger 2000a).
Figura 2. Palmera juvenil de Geonoma deversa y hoja nueva. Fotos: S. Miguez.
Figura 3. Inflorescencia e infrutescencia de Geonoma deversa. Fotos: M. Moraes.
62
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Usos de la jatata
Los reportes de uso de esta especie se restringen mayormente como
material de techado de viviendas con las hojas –en especial en Perú
(Montoya 2001) y Bolivia (Moraes 2004, 2014)– y eventualmente
los estípites son utilizados como parantes (Moraes 2014). En Perú
y Colombia también se registran otros usos de esta palmera: En
comunidades de los Esse Eja en Madre de Dios (Perú) utilizan los
estípites de G. deversa para la fabricación de corrales, mesas y mesones,
además los frutos son secados al sol y se los usa para artesanías (Paniagua
et al. 2012a), mientras que en la Amazonia colombiana es usada para
la obtención de sal mediante la quema total de la planta y filtrado de
las cenizas (Henderson 1995).
Las hojas son el aprovechamiento más relevante de esta especie,
destinadas para la elaboración de “paños de jatata” como material de
techado, estos paños son láminas rectangulares de 2-3 m de largo y 70
-80 cm de ancho donde se ensamblan en hileras las hojas de G. deversa
(Moraes & Sarmiento 1999, Hurtado 2013). Para el tejido se prepara
un juego de cuerdas de Thoracocarpus bisectus (tapi o mitimora) y se
recolectan tallos de Gynerium sagittatum (chuchío) que comúnmente se
desarrollan sobre las riveras de los ríos (Montoya 2001, Otterburg et al.
2008, Peralta et al. 2009).
Primeramente, se recolectan hojas maduras de jatata (desde 70 cm
de largo aproximadamente) cortándolas con un machete y se dejan en
la corona foliar a las hojas tiernas o nuevas para garantizar la siguiente
cosecha anual. Estas hojas son cortadas con 15-19 cm de peciolo
aproximadamente para poder entrelazarlas a los tallos de chuchío (Fig.
4) que pasan por un proceso previo de limpieza (Montoya 2001, Peralta
et al. 2009, Miguez 2014). Para cada paño se necesitan 300-400 hojas
aproximadamente (Melgar & Peralta 2009, Hurtado 2013), esto depende
de la longitud de las hojas y de los tallos de chuchío que serán amarrados
a los lados con el tapi o mitimora (Montoya 2001, Hurtado 2013). En
general, se pueden aprovechar entre 3-5 hojas/individuo, por lo que
sería necesario cortar 116 individuos para la producción de un paño de
jatata que demoran en tejer cerca de 30 minutos si es que tienen todo
el material cerca (Peralta et al. 2009). El ensamble de los paños en un
techo genera una superficie compacta y densa que se aprecia del interior
de la vivienda (Fig. 5).
La jatata (Geonoma deversa) y su importancia de uso para techos
63
Figura 4. Técnicas de ensamblado de hojas de jatata en tallos de chuchío, la extensión del
paño de jatata y techado con superposición de varios paños. Fotos: S. Miguez.
Estos paños son requeridos a nivel local y regional principalmente
por los Tacanas, Chimanes, Mojeños y otros pueblos por su larga
durabilidad entre 15-25 años (Moraes & Paniagua 2006, Hurtado
2013, Moraes 2014, Moraes et al. 2014) y también por su resistencia
a la combustión (Moraes & Paniagua 2006, Paniagua et al. 2012b). El
estípite seco también puede utilizarse para construcción como pasador
de techo para dar más estabilidad a la parte más alta del techo y evitar
64
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
que el viento lo haga caer, también lo usan como percha para colocar
prendas de vestir, herramientas, utensilios de cocina; finalmente las
semillas también se las hace secar para fabricar artesanías, como collares
(Hurtado 2013).
Figura 5. Detalle del tejido para los paños ensamblados en el techo de jatata. Foto: M. Moraes.
La jatata (Geonoma deversa) y su importancia de uso para techos
65
En Bolivia los paños de jatata son comercializados en Santa Cruz
y Trinidad mediante compradores intermediarios, donde el precio por
paño llega a costar hasta Bs 24 ($us 3.5), mientras que el valor de estos
paños en lugar de fabricación es de Bs 6 ($us 1) por unidad (Otterburg
et al. 2008). Algo similar ocurre en el Perú, ya que cada paño llega a
costar $us 1, pero todavía se desconoce el valor de comercialización en
otras ciudades (Montoya 2001).
Los paños de jatata son un recurso que puede generar ingresos para
las comunidades Tacana y Mojeños (Estenssoro 2009), pues la demanda
también se da desde las ciudades para incluir el techo de jatata en sitios
turísticos (Fig. 6), restaurantes, hoteles y otros (Moraes & Sarmiento
1999, Moraes 2014), aunque en el caso de la ciudad de La Paz la reducción
de humedad ambiental, cambios extremos diurnos de temperatura y la
incidencia de radiación ultravioleta generan modificaciones histológicas
por lo que las hojas se tornan frágiles y quebradizas (Palenque et al.
2011). La jatata es una de las especies de palmeras más comercializadas
en Bolivia, por ejemplo, entre 2003 y 2004, la Superintendencia Forestal
autorizó la comercialización de ca. 300 mil paños de jatata (Teran et al.
2005) elaborados por los Chimane para vender en la ciudad de Santa
Cruz. En la comunidad El Sena de Pando un 25% de los paños es para
uso propio, un 75% para venta, del que un 50% es comercializado en
el mismo mercado de la comunidad y 50% en las poblaciones cercanas
como Cobija y Riberalta con un precio de Bs 10/paño (Peralta et al. 2009).
Al someterse a una sobreexplotación, este recurso forestal no
maderable puede presentar una declinación en las poblaciones nativas
con implicaciones ecológicas y económicas (Zuidema 2000). El
aprovechamiento de hojas de palmeras del sotobosque como Geonoma
deversa no tolera altos niveles de cosecha, por lo menos en condiciones
de bosques primarios, mientras que varias de las palmas del dosel y
de áreas abiertas pueden soportar mayores tasas de aprovechamiento
en la cosecha de las hojas (Zuidema 2000, Svenning & Macía 2002,
Balslev et al. 2011, 2015). Sin embargo, se ha demostrado que las
respuestas de la jatata frente a la defoliación variaron ampliamente por ejemplo ningún aumento de la mortalidad fue registrado – pero la
tasa de producción foliar después de la defoliación de cada individuo
cespitoso (o ramet) defoliado disminuyó en un 16% y 9% (primer y
segundo año, respectivamente), el crecimiento del tallo en un 43 y un
29%, la probabilidad de reproducción en un 40 y un 60% y la tasa de
producción vegetativa de nuevos individuos en un 70% estimado para
ambos años (Zuidema & Werger 2000b). El impacto de la defoliación
66
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 6. Techos de jatata en restaurant y espacio de sombra en la ciudad de Rurrenabaque.
Fotos: S. Miguez.
La jatata (Geonoma deversa) y su importancia de uso para techos
67
parece estar localizado en los ramets tratados: Después de un año los
ramets defoliados habían recuperado el 36% de su número de hojas
inicial, después de dos años este ascendió al 68%.
Al tratarse de una especie cespitosa o multicaule se observó que
a medida que los individuos tienen más tallos o estípites, su número
va disminuyendo. Por ejemplo, los individuos con más de 20 estípites
representan solamente el 6.54% en un estudio realizado en Tumupasa
(Prov. Abel Iturralde) por Miguez (2014). Este patrón es similar al
reportado por Flores (1995) y Flores & Ashton (2000) con un 5.4 %,
mientras que individuos con más de 40 estípites representan menos
del 1%.
Esta especie resulta adecuada para el aprovechamiento de las hojas,
ya que generalmente se encuentra en poblaciones con altas densidades,
al ser una especie multicaule la tasa de mortalidad es baja y los tallos
cosechados pueden recuperarse a corto plazo (Zuidema & Werger
2000b). El tejido de los paños generalmente es una actividad individual
o familiar, ya que no hay una organización estructurada para esta
actividad, además existen algunas comunidades como Sena en Pando que
no cuentan con información para la venta de estos paños que pueden
generar ingresos económicos de tres a seis meses/ año (Peralta et al.2009).
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Mauritia flexuosa - un símbolo
de las palmas útiles sudamericanas
Mónica Moraes R.*, Rosember Hurtado & Kember Mejía2
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, c/Andrés Bello y c/ 27 s/n Cota Cota, La Paz, Bolivia
2
Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana, Iquitos, Perú
*[email protected]
1
Mauritia flexuosa conforma a la subfamilia Calamoideae –que es mucho
más diversa en el sudeste asiático– y la tribu Lepidocaryeae de los frutos
escamosos. Los registros de polen fósil y modelos de su paleodistribución
demuestran su presencia en pequeños refugios en tierras bajas durante
el Cuaternario en una variación espacial de M. flexuosa durante períodos
secos y fríos del último período glacial del Neotrópico; las barreras
geográficas conformadas por cuencas hidrográficas determinaron
diferencias genéticas (Lima et al. 2014).
Su distribución no es continua aunque conforma amplias zonas
donde predomina la palmera real (Mauritia flexuosa, Fig. 1) como se la
conoce en Bolivia y es también conocida como moriche (Colombia),
aguaje (Perú), morete (Ecuador), burití (Brasil) y canangucho (Venezuela)
(Lasso et al. 2013, 2016). En un rango altitudinal entre 180-500 m se
encuentra presente en depresiones aluviales y suelos de baja fertilidad,
muchas veces relacionados con lagunas edáficas y asociados tanto a
bosques como sabanas, desde Colombia y Venezuela hasta Bolivia y
Brasil; en humedales estacionales o permanentes con aguas negras y
abundante materia orgánica (Henderson 1995, Henderson et al. 1995).
Está entre las palmeras más comunes a nivel sudamericano y se estima
que solo en Perú ocupa unas 5.3 millones de ha y el 94% se encuentra
en Loreto (Brokamp et al. 2011). En Bolivia se la encuentra en el pie
de monte de los Andes y en la Amazonia, Chiquitanía y el Cerrado, en
los departamentos de Beni, Cochabamba, La Paz, Pando y Santa Cruz
(Moraes 2004, 2016).
[71]
72
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 1. Formaciones pantanosas donde predomina la palma real (Mauritia flexuosa). Foto:
M. Moraes.
Según la clasificación de Navarro (2011) para Bolivia, estas
formaciones corresponden a los herbazales pantanosos de la llanura
aluvial de la alta Amazonia. Fisionómicamente los palmar-reales destacan
en el paisaje, son vistosos por las coronas foliares y los troncos macizos,
dominados por esta especie y por ello considerados oligárquicos por
Peters et al. (1989) (Fig. 1).
Es una palma solitaria y dioica, por lo que se reconocen plantas
femeninas y masculinas por separado (Fig. 2). Tienen un porte muy
macizo de hasta 20-25 m de altura y con tronco solitario erecto de
hasta 35 cm de diámetro, cilíndrico y liso con anillos marcados y
muy estrechos (aunque en la parte apical del tronco presenta hojas
marcescentes persistentes) y con entrenudos vistosos (Fig. 3). En la
base del tronco presenta estructuras que le permite resistir medios
acuáticos y que generan el intercambio gaseoso para evitar su pudrición
(neumatóforos). La corona de 10-12 hojas costapalmadas y erectas
miden aproximadamente 3.5 m de longitud con peciolo macizos de 1.6
Mauritia flexuosa - un símbolo de las palmas útiles sudamericanas
73
m; la lámina consta de 180 segmentos, lanceolados de hasta 1.5 m de
longitud y levemente colgantes que dan un aspecto crespo, aunque están
insertos en un solo plano. Las robustas inflorescencias ramificadas hasta
en dos órdenes –con 4-5 por individuo– son colgantes y miden hasta
2.5 m de longitud; las inflorescencias masculinas presentan brácteas
pedunculares membranosas menores a 5 cm de longitud, las flores, de
color anaranjado amarillo, se insertan en raquillas cortas dispuestas en
forma dística y alterna sobre las secundarias, dando la apariencia en
forma de amentos, mientras que las femeninas son de mayor tamaño
y no se insertan como amento (Fig. 2). Las infrutescencias son muy
desarrolladas de hasta 2 m de longitud (Fig. 3), portando los frutos
que son oblongos algo achatados en ambos extremos muy aromáticos
de hasta 4.5-6 cm de longitud, con cubierta de escamas superpuestas
y de color rojo naranjados hasta café brillante, el mesocarpo es muy
carnoso de sabor dulce y color llamativo amarillo a naranja, una semilla
con endocarpo pétreo.
Figura 2. Inflorescencias de flores estaminadas en plantas masculinas en raquillas cortas
y simples (como amentos) y raquillas muy desarrolladas con flores pareadas pistiladas de
plantas femeninas de Mauritia flexuosa. Fotos: K. Mejía.
74
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 3. Hábito e infrutescencias inmaduras de Mauritia flexuosa. Foto: M. Moraes.
Mauritia flexuosa - un símbolo de las palmas útiles sudamericanas
75
Mendieta (2004) describió la disposición en anillos que caracteriza
a estos palmares durante la época seca en relación a los bordes de
lagunas rectangulares en los Llanos de Moxos (al ne de Bolivia), donde
la estructura poblacional de la palma real y la asociación con especies
forma parte de su adaptación a condiciones permanentemente anegadas;
el anillo interno queda prácticamente dominado por adultos y plántulas
de M. flexuosa con tronco sumergido durante todo el año y asociadas a
vegetación palustre (Fig. 4). Al evaluar la dispersión de la palma real,
Mendieta (2004) encontró mayor abundancia de frutos en la época
seca (junio-agosto) luego se reduce progresivamente para la lluviosa
(noviembre-febrero), coincidiendo con los patrones de remoción por
la fauna. Según su estudio, son cuatro las especies que se encargan de
dispersar sus frutos: Agouti paca, Dasyprocta variegata, Mazama americana
y Tapirus terrestris, junto a roedores pequeños.
Figura 4. Disposición espacial de categorías de crecimiento de Mauritia flexuosa desde el
espejo de la laguna hacia el exterior (1 = adultos, 2 = plántulas, 3 = Ficus antisiphilitica, 4 =
Annona sp.; Mendieta 2004).
76
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Usos de Mauritia flexuosa
Como resumió Lasso et al. (2013), las formaciones de estos palmares
son fuente de recursos muy importantes a nivel de alimento, tanto
para el ser humano como para la fauna nativa además sirven de forraje,
refugio, atenúan el escurrimiento fluvial en las sabanas, son corredores
ecológicos para muchos vertebrados e incluso tienen importancia
en la cosmovisión de las comunidades indígenas a nivel regional.
Por lo tanto, tiene importancia socioeconómica para las poblaciones
humanas (Gilmore et al. 2013). Un caso clásico en la región amazónica
es la importancia que le confieren en la localidad de Iquitos en Perú
(Mejía 1986, 1992, Balslev et al. 2008), especialmente con la cosecha del
fruto y preparación de pulpa (Fig. 5) y otros usos como las artesanías
(Fig. 6); también se extrae la larva de Rhynchosphorus palmarum del
tronco, fibras de las hojas para hacer esteras (como elaboran los
Urarina del río Tigre en Perú) y la obtención de almidón (Rodríguez
et al. 2016).
Esta especie ha sido considerada como candidata promisoria
para el manejo sostenible en la Amazonia de Perú (Padoch 1988,
Peters et al. 1989, Delgado et al. 2007), Brasil (Bonesso et al. 2008)
y Colombia (Trujillo-Gonzalez et al. 2011, Isaza et al. 2013). Se
cuenta con evaluaciones del aprovechamiento de hasta 60 especies
asociadas a M. flexuosa (Gilmore et al. 2013), así como recomendaciones
para el manejo forestal de plantaciones en la Amazonia peruana
basado en su estructura poblacional y las condiciones silvoculturales
(Freitas & Flores 2015, Freitas Alvarado et al. 2019), el mejoramiento
genético desde 1999 (Gonzales et al. 2006) y su industrialización
primaria (Rojas et al. 2001). Principalmente se basa en la cosecha de
los frutos que genera importantes ingresos económicos para familias
rurales, como es el caso en Iquitos (Perú) con un consumo mensual de
22-150 t/mes (Guzmán Castillo 2003, Delgado et al. 2007) y podría
superar a las 2.000 t/año (Weigend et al. 2015). En un supuesto para
esta población se considera proporcionalmente la relación de plantas
femeninas y masculinas de 1:1, entonces la producción varía entre 1422.200 kg de frutos/ha/año; el precio es de $us 0.06-1.7/kg (Weigend
et al. 2015). Por otro lado, el aceite de buriti que se comercializa en
Brasil y que una gran parte es destinada a la industria cosmética, el
costo cotizado en el mercado europeo es de $us 23–210/kg (Brokamp
et al. 2011).
Mauritia flexuosa - un símbolo de las palmas útiles sudamericanas
77
Figura 5. Venta de los frutos maduros del aguaje en Iquitos y extracción de la pulpa del
mesocarpo para la venta destinada a elaboración de bebidas, helados y otros. Fotos: K. Mejía.
78
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 6. Artesanías del aguaje en Iquitos. Cestos, pisamanteles, caracol de adorno y loro
tallado en semilla. Fotos: M. Moraes.
Sin embargo, las prácticas de cosecha son muy destructivas (Manzi
& Coomes 2009), anualmente se tumban hasta 24.000 individuos de
palmas femeninas para facilitar la extracción de los frutos (Delgado et
al. 2007). Por lo que se generan rodales sobreexplotados y dominados
por individuos masculinos además de una notoria disminución en la
abundancia de esta especie en Iquitos (Holm et al. 2008, Horn et al.
2012). Sin embargo, Bonesso et al. (2008) concluyeron que pese a estas
prácticas de cosecha no fueron afectados los índices de sobrevivencia ni
de regeneración poblacional en Brasil.
Usos de la palma real en Bolivia
Si se compara con Perú y Colombia, en Bolivia esta especie está todavía
subutilizada. Sin embargo, se han registrado algunas categorías de uso,
Mauritia flexuosa - un símbolo de las palmas útiles sudamericanas
79
que si no son ampliamente aplicadas, reflejan la identificación de recursos
en algunas regiones del país (Moraes 2014).
Las hojas maduras son usadas para techado (duran hasta tres años)
de corrales en el Beni y según Hurtado (2013), según la técnica para
techado de viviendas y con la cosecha de individuos preadultos puede
durar entre 11-20 años. En algunas regiones del ne del país el tronco es
aprovechado para “canaletear” el techo o para armar las paredes (Hurtado
2013). Mientras que con las hojas tiernas e inmaduras tejen sombreros
y abanicos, así como artesanías (Fig. 7). Se aprovecha el mesocarpo de
los frutos maduros, pelando las escamas y se expone una pulpa amarilla.
También se machaca la pulpa hasta que produzca un jugo con el cual
se elabora un refresco, chicha o licor. De la semilla se extrae un aceite
que sirve para calmar la fiebre y aliviar la bronquitis (Hurtado 2013) y
fines cosméticos (Moraes 2014); antes algunos pobladores de Santa Cruz
extrajeron aceite de la semilla (Vázquez & Coimbra 2002).
Figura 7. Cestos y pisamanteles elaborados con hojas tiernas de Mauritia flexuosa en Bolivia.
Fotos: M. Moraes.
80
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Aunque los beneficios de M. flexuosa son variados su estado de
conservación a nivel de los países no se evalúa y por tanto, no se encuentra
en ninguna categoría de amenaza; aunque localmente se ha reportado la
notoria disminución de plantas femeninas porque las talan para cosechar
los frutos. Sin embargo, no se ha documentado los procesos ni efectos
en las poblaciones de la cosecha destructiva y la destrucción constante
de los bosques. Por su amplia gama de usos para los pueblos indígenas,
importancia económica y a nivel de los ecosistemas se la considera una
especie emblemática a nivel regional cuya presencia debería utilizarse
como símbolo de identidad cultural y como elemento de conservación
de humedales y bosques amazónicos.
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84
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Phytelephas tenuicaulis
Oenocarpus bataua:
Una palmera aprovechada a nivel regional
Carmelo Peralta1*, Jeyson Miranda2 & Mónica Moraes R.3
Centro de Investigación y Promoción del Campesinado, c/ Claudio Peñaranda
# 2706 esq. Vincenti, La Paz, Bolivia
2
Programa Apoyos Directos a la Creación de Iniciativas Agroalimentarias Rurales ii,
La Paz, Bolivia
3
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, La Paz, Bolivia
*[email protected]
1
El majo – Oenocarpus bataua - como se la conoce en Bolivia (milpesos en
Colombia, ungurahua en Ecuador, ungurahui en Perú, patauá en Brasil,
seje en Panamá y Venezuela) – es una palmera que está ampliamente
distribuida desde Panamá hasta Bolivia y Brasil desde el nivel del mar
hasta los 1.400 m de altitud (Henderson et al. 1995). Incluye varios
paisajes y pisos ecológicos en su distribución natural, que va desde suelos
bien drenados aluviales en la Amazonia occidental luego en bosques de
terra firme de la parte central amazónica, también en suelos pobremente
drenados y pantanosos (Kahn & Granville 1992), así como en bosques
montanos de la Cordillera oriental en el subandino entre 850-1.400 m
(Fig. 1). Por ello ha sido considerada una especie ubiquista en bosques
amazónicos por Kristiansen et al. 2009) y conforma formaciones
oligárquicas en algunos sectores (Peters et al. 1989).
El género Oenocarpus corresponde a la subfamilia Arecoideae y
la tribu Euterpeae; y tiene nueve especies; tentativamente se postuló
la divergencia molecular entre O. bataua var. bataua y var. oligocarpus
sugiriendo que son dos especies diferentes pero los patrones filogenéticos
tuvieron un débil soporte estadístico (Montúfar & Pintaud 2008).
Escóbar et al. (2017) analizaron los patrones intraespecíficos genéticos
de O. bataua y se infirió el levantamiento de los Andes en la evolución
y diversificación de los linajes derivados; además se confirmó a ambas
variedades alopátricas de O. bataua y se determinó la asignación geográfica,
asignando para la variedad oligocarpa restringida al noreste sudamericano
y la variedad bataua ampliamente distribuida. La separación entre ambos
clados pudo haber ocurrido previo a la separación de la cuenca amazónica
[85]
86
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
hace 4 millones de años (Roddaz et al. 2005). En localidades de Bolivia
y Perú encontraron elevados coeficientes de endogamia en poblaciones
de bosques sometidos a deforestación (Escóbar et al. 2017).
Figura 1. Oenocarpus bataua (en centro de la foto) con las hojas erectas en bosque
subandino. Foto: M. Moraes.
Se trata de una palma arbórea de tronco solitario con hasta 30 cm
de diámetro, que presenta entrenudos muy espaciados (en individuos
preadultos está cubierto por una capa densa de fibras negras y en total
el tronco llega a un diámetro de 45 cm) y con un porte total de 25-30 m
de altura (Fig. 2). En la corona foliar de 18-20 hojas pinnadas son todas
erectas y pueden medir hasta 13 m de longitud; las pinnas se insertan
regularmente en el raquis sobre un solo plano, son verdes brillantes en el
haz y glaucas en el envés (este patrón se nota inclusive en las plántulas).
Cada individuo porta entre 2-4 inflorescencias infrafoliares con 200
raquillas ramificadas en un orden de tipo hipuriforme (Fig. 3); la bráctea
peduncular es membranosa y caduca con 1.6 m de longitud; las flores
pistiladas en tríadas (una femenina y dos masculinas) en la parte proximal
de la raquilla y las estaminadas a lo largo de la raquilla hasta el extremo
distal. Los frutos son ovoides, negros con el epicarpo lustroso y aceitoso,
de 2.2 x 4 cm, de color púrpura negro y contienen una semilla.
Oenocarpus bataua: Una palmera aprovechada a nivel regional
Figura 2. Hábito y tronco con anillos de Oenocarpus bataua. Foto: J. Miranda.
87
88
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 3. Inflorescencia hipuriforme y frutos. Fotos: M. Moraes.
Oenocarpus bataua: Una palmera aprovechada a nivel regional
89
Al ser estratega “k”, Oenocarpus bataua se desarrolla como plántula
esciófita en la sombra luego alcanzará una altura de 1.4-4 m sin acceso
directo a la luz (Miranda et al. 2009). Según estos autores, la relación
entre el número de plántulas por adulto llega a ser de ca, 9:1, así en las
poblaciones con mayor densidad de individuos reproductivos, también
se encontró mayores tasas de regeneración que casi es de 9 plántulas
para asegurar la dinámica poblacional.
El promedio de individuos adultos de Oenocarpus bataua por hectárea
varía de 13 en Ecuador y Perú y 20 en Bolivia (Weigend et al. 2015). La
estructura poblacional en el ne de Bolivia mostró la tendencia de una “J”
invertida, que implica poblaciones autoregenerativas con y sin extracción
comercial (Peralta et al. 2008) y la misma tendencia fue registrada en los
Yungas montanos (Miranda et al. 2009). En una evaluación demográfica
de una localidad de Colombia para O. bataua, Isaza et al. (2016)
registraron la tasa de crecimiento finito de la población que fue de 0.9103
debido al lento crecimiento y baja supervivencia de individuos sin tallo
y bajo reclutamiento, mientras que en Yasuní (Ecuador) una población
en crecimiento fue de 1.0368, por lo que recomendaron obtener altos
rendimientos evitando las técnicas de cosecha destructivas y satisfacer
la demanda y mantener a las poblaciones.
La dependencia mutua con varios grupos de Coleoptera
responsables del 97% del flujo de polen, el grado de interrelación y
la distribución geográfica similar entre O. bataua y sus polinizadores,
sugiere un importante grado de especialización (Nuñez-Avellaneda
& Rojas-Robles 2008). Cerca de 30 especies de animales - como aves
(Amazona ochrocephala, Penelope jacquacu, Pionites melanocephala, Pionus
sp. y Ramphastus tucanus: Sist & Puig 1987, Steatornis caripensis: Herzog
& Kessler 1997) y mamíferos – entre tapires, venados, roedores y
marsupiales – consumen y dispersan los frutos de O. bataua (Bodmer
1991).
Usos de Oenocarpus bataua
A nivel regional esta especie suele ocupar el primer lugar entre las
palmeras silvestres más utilizadas para muchos Pueblos Indígenas
sudamericanos (Cámara-Leret et al. 2014) que cosechan materia prima
de O. bataua destinada para alimentación, bebidas (Fig. 4), palmito
y medio de cultivo de larvas de coleópteros (Balick 1992, BorgtoftPedersen & Balslev 1993). Una de las razones de su importancia es
90
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
la calidad excepcional de sus frutos ricos en grasas monosaturadas,
antioxidantes y proteínas, a partir de las cuales se elaboran bebidas y
aceites (Montúfar et al. 2010). El jugo extraído del fruto hervido ha sido
comparado con la calidad de la leche materna humana, ya que contiene
el 55.3% de las calorías de los aceites, 7.4% de proteína y 37.3% de
carbohidratos (Collazos & Mejía 1988). Según Ocampo-Durán et al.
(2013), el aceite de O. bataua es rico en ácido oleico en proporción
similar al aceite de oliva, con menor contenido de ácido linoleico y
mayor contenido de ácido linolénico. El porcentaje de rendimiento
para biodiesel derivado de la pulpa de esta especie es del 94% (Coello
et al. 2006).
El promedio de frutos producidos por esta especie varía enormemente
según la literatura: 6.2–36.8 kg/palma/año (Miranda et al. 2008). Según
Weigend et al. (2015), el valor de cosecha de frutos no procesados varía
entre $us 86 y 528/ha/año, pero si se extrae aceite, entonces el valor
asciende entre $us 52 y 2.120/ha/año. Díaz & Ávila (2002) elaboraron
un estudio de mercado mundial para el aceite de majo y plantearon que
el verdadero potencial del majo está en la comercialización de aceite,
pero que la calidad y características del producto dependen fuertemente
de las costumbres y tradiciones locales.
a
b
Figura 4. Trepada en el tronco del majo y cosecha de frutos de O. bataua. Fotos, a: J. Miranda,
b: CIPCA.
Oenocarpus bataua: Una palmera aprovechada a nivel regional
91
Usos del majo en Bolivia
Es considerada una especie multipropósito y por su distribución
geográfica es una especie con importancia a nivel regional (Moraes
2014).
El tronco se destina para horcones de viviendas, dinteles de puertas
y ventanas, eventualmente para canaletas y paredes de viviendas rústicas;
las hojas maduras son dobladas por la mitad y superpuestas para techado
que dura menos de 15 años; del nervio central de la hoja extraen los
foliolos y los juntan para usarlos como escoba; las hojas tiernas sirven
para elaborar cestas, mochilas, esteras, sombreros y abanicos; el peciolo
de las hojas se usa para la construcción de puertas; ocasionalmente
se cosecha el palmito que es comestible (crudo o cocido); el racimo
de la infrutescencia se usaba como escobilla; el mesocarpo de frutos
maduros es machacado para la preparación de refresco (“leche de majo”)
con sabor a chocolate y de efecto somnífero (Fig. 5); las semillas son
cosechadas para extracción de aceite (Fig. 6) con fines cosméticos y
medicinales (antirreumático, antitusivo, antifebril, analgésico y contra
el arrebato de los niños), también se extrae aceite para cocinar; semillas
recolectadas como amuleto de buena suerte; la raíz hervida sirve para
aliviar el dolor de cuerpo en baños de cuerpo y cuando es machacada
y hervida usada en baños con otras especies después del parto; de las
raquillas del fruto se elaboran posavasos (Fig. 7), portavasos, cajas,
individuales, aretes y otras artesanías (Moraes 2004, 2014). Bajo la
primera capa de fibras en el tronco tumbado o caído de viejo, la gente
cosecha larvas de coleópteros (“tuyu tuyu”) para fines alimenticios y
medicinales (Miranda et al. 2009)
Impacto por su aprovechamiento
A nivel de la región norte amazónica de Bolivia (Pando y ne Beni) con
base a información de productividad, densidades de plantas adultas y
tipos de bosque, Vos (2017) estimó que podrían existir aproximadamente
51.2 millones de palmeras de O. bataua, con una producción total de
1.2 millones de toneladas de frutos. Asimismo, indicó que la producción
equivaldría aproximadamente a $us 540 millones, pero considerando
estimaciones de la producción comercial y, que tan solo una parte de la
población aprovecha sus recursos, valoró que el aprovechamiento real es
aproximadamente de 4.231 toneladas de frutos que representa un valor
92
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 5. “Leche de majo”, elaborada con los frutos de O. bataua. Foto: CIPCA.
Figura 6. Aceite de majo extraído de frutos de manera convencional. Foto: J. Miranda.
Figura 7. Raquillas de la infrutescencia de O. bataua para armar posavasos. Foto: M. Moraes.
Oenocarpus bataua: Una palmera aprovechada a nivel regional
93
aproximado de $us 596.201 según rendimiento del 50% de frutos/racimo,
30% por mermas en el proceso productivo y un precio local aproximado
de $us 0.40 por kilogramo.
El majo es considerado una especie clave que complementa la
provisión de alimentos e ingresos económicos de familias campesinas
e indígenas recolectoras de frutos amazónicos en los cuatro meses de
mayor producción (Peralta et al. 2009; Tonore 2017) y, contribuye a
la seguridad alimentaria y a la diversificación de estrategias y modos
de vida de cientos de comunidades (Salazar & Jiménez 2018). Por su
parte, Orihuela & Melgar (2008) indicaron que una familia campesina,
por la extracción y comercialización de frutos de majo pueden
obtener ingresos promedio entre $us 41.31 y 193.73 anualmente.
Tonore (2017) evaluó que en comunidades donde la densidad de majo
es alta, una familia logra ingresos entre $us 632.56 y 2.213 por la
comercialización entre 1.407 y 5.040 kg de frutos en los cuatro meses
de mayor producción. Desde hace 12 años, diversas comunidades
andino - amazónicas obtuvieron mayores ingresos económicos por la
venta de frutos cosechados, cocidos, pulpa congelada y por la venta de
leche de majo para consumo directo (vaso de 200 ml), al comercializar
los frutos cosechados hasta en Bs 80 (= $us 11.5) la arroba en época
alta y el vaso de leche de majo entre Bs 8-10 ($us 1.15-1.44) (gef
Forestal 2018).
La práctica de cosecha de la especie O. bataua resulta desventajosa
para la regeneración natural. En la Amazonia boliviana, Peralta et
al. (2008) documentaron que el 10% tumba la palmera de majo para
obtener frutos. Mientras que, en el subandino de la Cordillera oriental,
la práctica de tumbar el majo es poco frecuente (Miranda et al. 2009).
Sin embargo, desde la última década, se ha visto un cambio de actitud
de los recolectores en la cosecha y tratan en lo posible no realizar daño
a las palmeras.
Aguilar (2005) analizó la sustentabilidad de aprovechamiento de
frutos de O. bataua en una población ecuatoriana utilizando un Índice
de Aprovechamiento Sostenible, que considera como indicadores de
sustentabilidad la densidad local, la ubicuidad (rasgo que describe el
grado de “generalista”) y las estrategias de reproducción, regeneración y
crecimiento. Sus resultados sugieren que Oenocarpus bataua se encuentra
en una categoría A, lo que indica que es una especie con alto valor
biológico para aprovechamiento sostenible, siendo una especie resiliente
a los posibles efectos del aprovechamiento.
94
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Finalmente, el aprovechamiento de O. bataua en la región amazónica
de Bolivia se torna cada vez más importante para cientos de familias que
dependen de los recursos del bosque. Si bien aún existen limitaciones de
transporte de sus derivados y otros rubros de su cadena productiva, un
factor sustancial es que, en decenas de comunidades, el majo juega un
rol importante para que los bosques no sean deforestados o degradados
mediante otros usos de la tierra y, de esta manera, se garantiza la
conservación de la especie.
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98
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Copernicia alba
Palmeras útiles y endémicas
de valles interandinos de Bolivia:
Especies de Parajubaea
Mónica Moraes R.1*, Rosember Hurtado1, Israel Vargas C.2,
Viviana Vargas E.1 & Gabriel Toledo3
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, La Paz, Bolivia
2
Instituto de Capacitación del Oriente, Vallegrande, Bolivia
3
Herbario del Oriente Boliviano, Museo Noel Kempff Mercado, Santa Cruz, Bolivia
*[email protected]
1
El género Parajubaea pertenece a la tribu Cocoseae de la familia
Arecaceae y subtribu Attaleinae y tiene tres especies de hábito arbóreo:
P. torallyi (G. Martens) Burret, P. sunkha Moraes y P. cocoides Burret,
la última ha sido encontrada solo plantada en pueblos y ciudades de
Colombia, Ecuador y Perú para fines ornamentales, mientras que
las dos primeras son endémicas de Bolivia. La taxonomía del género
andino Parajubaea fue propuesta por Moraes & Henderson (1990)
quienes refirieron que P. cocoides era un cultígeno de P. torallyi de Bolivia
(Fig. 1). Meerow et al. (2009, 2015) reportaron análisis filogenéticos
y concluyeron que el género hermano de Parajubaea es Allagoptera
(procedente del bosque Atlántico), cuya divergencia se dio hace 22
millones de años, pero comparado a otros géneros Parajubaea no se
diversificó en similar periodo. Actualmente se analiza la filogenie y
filografía de las poblaciones en Bolivia con base a material coleccionado
en Vallegrande (Departamento Santa Cruz) y varias localidades en
Chuquisaca y Potosí.
En los valles interandinos situados en las laderas orientales de los
Andes de Bolivia, se destacan 37 especies nativas de palmeras en un
rango desde los 500-3.400 m de altitud (Moraes 1999); en aquellos
que son secos y con marcada estacionalidad entre época seca y lluviosa
se encuentran entre tres endemismos importantes con distribución
distinta: Parajubaea sunkha y P. torallyi (Fig. 2). Parajubaea torallyi está
distribuida entre 2.700-3.400 m de altitud sobre sustrato de areniscas
[99]
100
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 1. Paisaje de areniscas andinas con palmares de Parajubaea torallyi en Bolivia. Foto:
G. Toledo.
Figura 2. Mapa de localización de poblaciones de Parajubaea. Círculos verdes: P. sunkha y
círculos rojo-rosados: P. torallyi (mapa elaborado por V. Vargas).
Palmeras útiles y endémicas de valles interandinos de Bolivia
101
(W Chuquisaca, ne Potosí); la vegetación varía según la exposición
y humedad de las laderas; predominando gramíneas, arbustos
dispersos (p. e. Baccharis spp., Asteraceae) y kewiñas aisladas (Polylepis
tomentella, Rosaceae) en exposición ne; en laderas expuestas al sw
la cobertura arbórea – arbustiva es mayor, con presencia de pino de
monte (Podocarpus parlatorei, Podocarpaceae), aliso (Alnus acuminata,
Betulaceae) y Polylepis neglecta (Thompson et al. 2009). Mientras que
P. sunkha está más restringida a Vallegrande (sw Santa Cruz) entre
1.700-2.600 m de altitud en suelos ricos en nutrientes y se asocia
con bosques bajos semideciduos y se la ve ocasionalmente mezclada
con formaciones de árboles de Podocarpus parlatorei, Alnus acuminata
y especies de Berberis (Berberidaceae), así como también en laderas
arbustivas y áreas de pastos (Moraes 2004).
A primera vista, ambas especies son muy similares, además de
otros caracteres, la disposición y textura de las hojas es parecida pero
definitivamente la P. torallyi es mucho más desarrollada y esbelta (Fig.
3). Las diferencias son también llamativas y especialmente si se asocian
condiciones ambientales y geológicas (Tabla 1). Eventualmente fueron
antes consideradas como una sola especie, pero gracias a intensivos
relevamientos de campo, se comprobó que se trata de dos poblaciones:
una muy restringida geográficamente (P. sunkha) y la otra extendida
en varios parches (P. torallyi). Sin embargo, entre los departamentos
de Potosí y Chuquisaca se encuentra una población distinta, de menor
altura y con frutos reducidos en tamaño.
Tabla 1. Comparación de características morfológicas y de sitios
entre P. sunkha y P. torallyi.
Parajubaea sunkha
(sunkha)
Parajubaea torallyi
(janchicoco, manzana)
Características morfológicas
Palma de hasta 8 m de alto, tronco 4-0 m de alto, densamente
cubierto por bases foliares remanentes; pinnas en grupos de
3-5; fibras de la hoja desarrolladas hasta 1.35 m de longitud; 1
semilla; estambres 13-15. Distribuida entre 1.700-2.600 m de
altitud (SW Santa Cruz) en valles de suelos ricos en nutrientes.
Palma de hasta 28 m de alto, tronco 20-16 m de alto, liso;
pinnas regularmente dispuestas (no en grupos); reducidas
fibras de la hoja; semillas 2; estambres 17. Distribuida entre
2.700-3.400 m de altitud (W Chuquisaca, NE Potosí) en
farallones de areniscas. Además, presenta dos variedades en
relación al tamaño del fruto, número de semillas, número de
estambres, así como por la forma y tamaño del endocarpo: var.
torallyi y var. microcarpa.
102
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Figura 3. Hábito de ambas especies de Parajubaea. a. P. sunkha y P. torallyi. Fotos: M. Moraes.
Palmeras útiles y endémicas de valles interandinos de Bolivia
103
Se resumen algunas características biológicas de ambas especies.
Parajubaea sunkha presenta formaciones densas, mayormente compuestas
por 25.000 individuos adultos y están registrados en 14 manchones en
la provincia Vallegrande del Departamento de Santa Cruz en un área
aproximada de 300 km2, concentrándose el 70% entre Mataralcito y El
Palmar y muy baja representación de los niveles de regeneración (Vargas
1994, Enssle et al. 2006); florece y fructifica todo el año, manteniendo
entre 1-4 inflorescencias en diferente estado de maduración por individuo
y las semillas demoran 17-20 meses en germinar, las ardillas rompen el
endocarpo, roen el endosperma y destruyen al embrión; los roedores
cumplen la función de dispersión sin dañar al embrión (Vargas 1994). De
acuerdo a las características tiene dispersión de corta distancia pues está
estrechamente asociada a las condiciones edáficas y en área muy restringida.
Mientras que gracias a la evaluación de la estructura poblacional, se concluyó
que P. torallyi presenta indicios de auto-regeneración; pero, a nivel local tiene
limitaciones en el reclutamiento de juveniles que podría ser resultado de la
regulación poblacional denso-dependiente y la reducida disponibilidad de
hábitats con condiciones adecuadas para su regeneración (Thompson et al.
2009). Por sus frutos desarrollados (9 x 5 cm) podría contar con dispersión
a larga distancia, por ejemplo por el oso andino (Tremarctus ornatus).
Las poblaciones de P. sunkha presentan varias limitaciones a mediano
plazo, especialmente por la reducida regeneración y una deficiente tasa de
cosecha que puede afectar a los individuos adultos (Moraes 2011); su estado
de conservación fue evaluado bajo la categoría uicn de Amenazada (en)
(Navarro et al. 2012). En el caso de P. torallyi está considerada en estado de
conservación Vulnerable (vu) debido al estado poblacional que mantiene
niveles elevados de regeneración y muchos de los parches de esta especie
se encuentran en condiciones de difícil acceso (Navarro et al. 2012). El
Área Natural de Manejo Integral El Palmar es una zona protegida que
incluye grandes poblaciones del janchicoco en Chuquisaca.
Usos de Parajubaea en Bolivia
Ambas especies de Parajubaea son consideradas multipropósito por las
diferentes aplicaciones y utilidades que los pobladores obtienen de sus
troncos, frutos hojas y fibras (Moraes 2014) y los palmares son utilizados
para diversos fines: pastoreo de ganado vacuno, agricultura, cosecha de
recursos y de otras especies vegetales. En el caso de P. torallyi es fuente
de múltiples recursos para subsistencia de las poblaciones humanas
104
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
locales (Moraes 2014, Figs. 4-5). Los frutos y semillas de esta palmera
son usados con fines alimenticios y de forraje, las hojas y troncos como
materiales de construcción y las fibras de sus hojas para la elaboración
de utensilios domésticos, sogas y artesanías; únicamente las semillas son
cosechadas intensivamente de los frutos caídos para luego vender en las
ciudades de Cochabamba y Sucre para la elaboración de horchata; es
plantada como ornamental en varios sectores de la ciudad de Sucre y en
el Jardín Botánico de Cochabamba (Moraes 2014, Moraes et al. 2017).
Actualmente conforma el escudo de Bolivia, como símbolo patrio de
una especie vegetal representativa. Las hojas son usadas para Domingo
de Ramos (S. Miguez, com.pers.).
Parte de la palma
Meristemo apical
Hojas tiernas
Hojas adultas
Fibras peciolares
Troncos
Fruto
Semillas
0
2
4
6
8
10
12
Número de usos
Alimento
Comerial
Construcción
Combustible
Forraje
Ornamental
Doméstico
Figura 4. Usos de P. torallyi y las partes de la palma que son utilizadas (según Moraes et al.
2017).
Por otro lado, Parajubaea sunkha ofrece varias categorías de uso,
como especie multipropósito (Fig. 6). La gente aprovecha el endocarpo
de los frutos maduros y crudos para consumo humano, pero también son
consumidos por animales silvestres y domésticos, antes se utilizaban los
frutos para elaboración de café; también se cosecha la porción terminal
de las hojas para consumo del palmito; la base fibrosa de la hoja (fibras
peciolares) constituye la estructura mayormente utilizada y destinada
para la elaboración de sogas, colchones y artesanías; las hojas son tejidas
para sogas y cestas, también como forraje para animales domésticos;
finalmente también se la usa localmente como planta ornamental (Vargas
1994, Moraes 2011, 2014).
Palmeras útiles y endémicas de valles interandinos de Bolivia
105
a
b
c
d
Figura 5. Usos de Parajubaea torallyi. a. Semilla comestible, b. abanico de hojas, c. soga de
fibras y d. infrutescencia cosechada. Fotos: M. Moraes.
106
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
b
a
c
d
Figura 6. Usos de P. sunkha. a. colchón, b. muñecas artesanales, c. cuerdas y d. cesta. Fotos:
M. Moraes.
Palmeras útiles y endémicas de valles interandinos de Bolivia
107
Sin embargo, la extracción de la fibra es la que tiene fines comerciales
para colchones y muñecas artesanales. En Vallegrande, un grupo
de mujeres artesanas se ha organizado para la confección y venta de
“muñecas de la sunkha”. Generalmente son los individuos adultos los
que mayor presión sufren para la cosecha de la fibra (Fig. 7). Se da
un gradiente de presión por aprovechamiento en las clases de altura
especialmente es mayor para pocos individuos que llegan a los 50 cm de
altura con el 97% aprovechado anualmente, mientras que para los que
presentan 1 m reduce al 88% y hasta 3 m con el 65%, por lo que solo
el 35% que logra la maduración de frutos (Enssle 2004).
Las prácticas de cosecha también pueden generar consecuencias y
hasta condiciones de sobrevivencia. En muy pocos casos los pobladores
locales han cortado el tronco de un individuo adulto de P. torallyi, pues
normalmente aprovecha la comunidad cuando caen los frutos desde la
corona de la palmera o se desmorona la palmera cuando tiene muchos
años o por incidencia de rayos para luego proceder a utilizar y reciclar
todas las partes de la palma. Mientras que en el caso de P. sunkha y
pese a normas comunales para conservarla como complemento a
otras actividades socioeconómicas como la agricultura, se observaron
individuos sobrecosechados en la extracción de las hojas de la corona o
daños irreversibles en los troncos causados por el tallado profundo de
hendiduras en el tronco a modo de gradas para aproximarse a la porción
medial de la palmera y extraer las hojas (Moraes 2011, Fig. 8).
Las formaciones de estos palmares son muy vistosas y fáciles de
distinguir (Cárdenas 1970), por ello son incluidas en rutas turísticas
a nivel local (Vallegrande en Santa Cruz y El Villar en Chuquisaca).
Sin embargo, para esas actividades es necesario completar información
geológica, climática, ecológica y biológica con el fin de generar materiales
educativos integrales.
Mientras tanto, la importancia de conservar a ambas especies es
no solo una responsabilidad de país sino a nivel global, por tratarse de
especies endémicas. Por ello, los planes de monitoreo y de evaluación
de Parajubaea torallyi en El Palmar en Chuquisaca son sustanciales para
adelantar con estrategias y programas de conservación y uso adecuados,
junto a los pobladores locales quienes son los principales protagonistas
en que esa fuente de ingresos permanezca a largo plazo y además son
los guardianes porque esas amplias zonas sean mantenidas a futuro.
Sin embargo, P. sunkha es la que se encuentra más amenazada en su
conservación y dado que la presión de uso es muy irregular a lo largo
del año, es imprescindible aplicar medidas para controlar su estado
108
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Presión de cosecha sobre clases de altura de la sunkha
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0,15
0,25
0,50
1,00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
8.00
Aprovechamiento
Aprovechamiento
Aprovechamiento
Aprovechamiento
Aprovechamiento
Aprovechamiento
Figura 7. Aprovechamiento de cosecha en clases de altura de P. sunkha (tomado de Enssle
2004). La ausencia de extracción va del 51-90% en individuos juveniles porque la fibra no se
ha desarrollado aún.
a
b
Figura 8. Prácticas de cosecha desfavorables en P. sunkha. a. Individuo sobrecosechado de
hojas y b. incisiones en el tronco que afectan su sobrevivencia. Fotos: M. Moraes.
Palmeras útiles y endémicas de valles interandinos de Bolivia
109
poblacional y realizar esfuerzos para mejorar los niveles de regeneración
que están seriamente afectados. Actualmente se está difundiendo su
cultivo como ornamental en viviendas particulares, avenidas y áreas
verdes de la ciudad de Vallegrande, como resultado de sensibilización
que esperamos también repercuta en protección de áreas naturales.
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Especies útiles sudamericanas de Syagrus
Larry R. Noblick1* & Mónica Moraes R.2
Montgomery Botanical Center, 11901 Old Cutler Road, Miami, Florida,
USA 33156
2
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, La Paz, Bolivia
*[email protected]
1
Previo al tratamiento monográfico del género Syagrus únicamente se
habían registrado 30 especies sudamericanas y una especie endémica de las
Antillas en el Caribe (Henderson et al. 1995). Con 65 especies este género
neotropical está representado en Sud América y mayormente en Brasil
(con 57 especies, es decir el 88% del total), pues los centros de distribución
se concentran en zonas secas del este y centro (Noblick 2017). Las áreas
secas brasileñas corresponden a tres importantes unidades de paisajes:
Caatinga, Cerrado y sabanas arenosas a rocosas, mientras que muy pocas
especies se asocian a los bosques húmedos tropicales (Henderson et al.
1995); la mayoría de las especies de Syagrus crece en bosques de estación
seca o en bosques de transición de húmedos a más secos (Noblick 2017)
con alta densidad de especies en el este de Brasil (Eisenhardt et al. 2013).
Se tiene una mayor proporción de especies con distribución restringida
y endemismos, aunque también hay casos de amplia distribución, como
es el caso de S. sancona que se encuentra desde Bolivia hasta Venezuela en
valles interandinos húmedos de los Andes orientales.
Filogenéticamente entre las Attaleinae con clados monofiléticos,
Syagrus –con formas de tallos cespitosos en el E Brasil y las del bosque
húmedo tropical– está entre la dupla conformada por Cocos y Attalea y la
de Parajubaea y Allagoptera (Meerow et al. 2009, 2014). Las implicaciones
vigentes de esos parentescos son basadas en dos conclusiones planteadas
por Noblick (2017): 1) el clado de tallo cespitoso es hermano de todas
las demás especies de Syagrus, el clado de bosque lluvioso (que incluye al
anterior género Lytocaryum bajo Syagrus por Noblick & Meerow 2015)
ahora se convierte en hermano de todas las demás especies de Syagrus; y
2) el clado de tallo cespitoso se ha anidado en el antiguo clado del este de
Brasil. Además, se ha reportado el hallazgo de varios híbridos en Syagrus
[111]
112
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
(Glassman 1987, Noblick 1991, Henderson et al. 1995), tanto naturales
como cultivados con 13 casos actualmente registrados; inclusive se cuenta
con un híbrido intergenérico con Butia (Noblick 2017).
Las formas de crecimiento en el género son muy variables, entre
tallos solitarios a cespitosos (en menos de 10 especies) con troncos
cilíndricos desarrollados en palmas arbóreas (llegando hasta algo más
de 30 m de altura y un diámetro de hasta 35 cm) y también de hábito
acaule (Fig. 1) con tallos cortos y subterráneos que mayormente se
encuentran en áreas del Cerrado seco estacionalmente y que se queman
periódicamente (Noblick 2017). Según Henderson et al. (1995), algunas
especies son muy variables, especialmente aquellas de crecimiento
acaulescente y que crecen sobre sustratos rocosos.
Las hojas son pinnadas insertas alternas y espiraladas en el tallo, la
base foliar es muy fibrosa y desarrollada que se confunde con el peciolo;
las pinnas son regularmente dispuestas aunque en la mayor parte de los
casos se disponen en grupos de 2-5 pinnas. Las inflorescencias que son
interfoliares pueden ser espigadas (un solo raquis central) o ramificado
en distintos órdenes y con varias raquillas donde portan a las flores
femeninas en la base y luego las masculinas hasta la porción terminal.
Además de la oportunidad de producir semillas pequeñas a medianas con
abundante endosperma y que es motivo de cosecha local por la fauna y
la gente, una de las características más llamativas es la presencia en su
mayor parte de un mesocarpo carnoso y jugoso, aunque también hay
especies que presentan una consistencia seca y más fibrosa.
Especies útiles de Syagrus
Todas las especies de Syagrus tienen uso (Fig. 2) y 60 (92% del total) son
plantadas con fines ornamentales, jardinería y paisajismo (Lorenzi et al.
1996, 2010, Noblick 2017). Le siguen en importancia las especies que
brindan alimento –que se suma a las bebidas, extracción de palmito y la
preparación de comida– y aquellas que son también aprovechadas por
la fauna silvestre y forraje para animales domésticos; mientras que con
menos del 10% se tiene a las categorías de uso medicinal, bebidas y otras
(Fig. 2). Aunque es una baja representación, se destaca la extracción de
aceites, de cera y como ingrediente para fabricar jabón. Syagrus coronata
resulta siendo una especie multipropósito con seis categorías de uso y
ha sido documentada ampliamente en el Brasil, le sigue S. romanzoffiana
y S. oleracea con cinco.
Especies útiles sudamericanas de Syagrus
113
Figura 1. Hábito arbóreo en Syagrus sancona y S. cardenasii (endémica de Bolivia),
acaulescente. Fotos: M. Moraes.
Bebidas
Fuego
Japón
Medicinal
Preparación alimentos
Cera
Artesanías y utensilios
Aceite
Construcción
Fauna y forraje
Alimenticio
Ornamental
0
10
20
30
40
50
60
70
Figura 2. Categorías de uso de 60 especies del género Syagrus (con adiciones a Lorenzi et
al. 1996, 2010, Martins 2012, Moraes 2014, Noblick 2017).
114
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Por las características de porte, tipos de hojas y crecimiento, las
plantas de Syagrus son consideradas potenciales para fines ornamentales y
ser plantadas en jardines y entornos urbanos (Fig. 2). Por ejemplo, entre
los casos más llamativos de las especies ornamentales están S. cearensis que
crece muchas veces con dos plantas mellizas (Noblick 2004) o el tronco muy
atractivo de S. coronata con cinco ortósticos en espiral en el tronco con las
bases foliares remanentes (Fig. 3). Moreno & Moreno (2014) destacaron
sobre la ornamentación urbana en la ciudad de Santa Cruz (Bolivia) con
los individuos de S. sancona en plazas y avenidas debido al fácil cultivo y
transplante (Fig. 4); también es plantada en Cobija y Trinidad. Según Lorenzi
et al. (1996), S. glaucescens es una de las más bellas por el arreglo de las hojas
y color glauco. En algunos casos se ha reportado una latencia corta, como
3-5 meses en el caso de S. botryophora que además tiene rápido crecimiento
y cierta tolerancia a leves heladas que la hace candidata para horticultura,
pero no es tolerante frente a vientos intensos; en cambio S. comosa presenta
un lento crecimiento desde sus etapas juveniles (Lorenzi et al. 1996).
a
b
Figura 3. Uso ornamental. a. Syagrus cearensis y b. S. coronata. Fotos: M. Moraes.
Las estructuras vegetales de las especies de Syagrus que son
mayormente aprovechadas son los frutos y semillas destinados tanto
para alimento humano, consumo por la fauna como para la extracción
de aceites (Fig. 5). Sin embargo, como el peso de las semillas es muy
reducido, se ha considerado que la recolección de semillas de algunas
Especies útiles sudamericanas de Syagrus
115
especies sirve para “entretener a los niños”, como fue reportado por
Martins (2012), por ejemplo S. deflexa y S. rupicola. Dos especies
endémicas de Bolivia tienen frutos comestibles: Blacutt & Moraes (2011)
reportaron que los pobladores locales consumen frutos de S. yungasensis;
también en un área de mayor distribución sucede con las semillas de S.
cardenasii (Moraes 2014). Varias especies brindan un mesocarpo jugoso y
dulce, mientras que la semilla es apetecible, como sucede en la mayoría de
los grupos de Attaleinae. Únicamente en cinco casos es que se consume
el palmito (S. coronata, S. oleracea, S. pseudococos y S. romanzoffiana) y en
S. comosa es preparado hervido para tratar problemas digestivos (Martins
2012). Sin embargo, la cosecha y aprovechamiento de S. comosa afecta a
las poblaciones (Lorenzi et al. 1996). Solo hay un caso de uso del exudado
o látex amargo en semillas inmaduras del fruto de S. amara, reportado
por Hodge (1957) del cual se elaboran bebidas fermentadas. Finalmente,
se cuenta con cinco especies de las cuales se extrae aceite de las semillas:
S. cocoides, S. coronata, S. oleracea, S. sancona y S. vagans.
El tronco de S. botryophora, S. cocoides, S. orinocensis, S. pseudococos, S.
sancona y S. stenopetala sirve para construir viviendas, cercos y canales. Dos
casos muy interesantes y llamativos son S. coronata, S. harleyi y S. vagans
por la abundante presencia de cera en las hojas que ha sido documentado
por varios trabajos en Brasil.
Figura 4. Palmas de sumuqué (Syagrus sancona), cultivadas para fines ornamentales en
Santa Cruz. Foto: N. Paniagua.
116
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Planta
Semilla
Mesocarpo
Hojas
Palmito
Tronco
Inflorescencias
Bráctea
Exudado
0
10
20
30
40
50
60
70
Figura 5. Partes de las especies de Syagrus que son aprovechadas para diferentes usos.
Ornamentales y sus características
Muchas especies de Syagrus tienen tallos columnares individuales y son
plantas paisajísticas populares en parques y como árboles en ciudades.
Syagrus romanzoffiana, la palmera reina (“queen palm” en inglés), es
probablemente una de las palmeras mayormente cultivadas para fines
paisajísticos más utilizadas en todo el mundo. Sin embargo, varias
especies con tallos lisos (sin bases remanentes de las hojas viejas) se
usan localmente como árboles urbanos, como: S. amara, S. botryophora,
S. cocoides, S. oleracea y S. sancona. Syagrus botryophora es popular por su
rápido crecimiento y con hojas recurvadas con foliolos uniformemente
espaciados en el mismo plano. Syagrus coronata, S. glaucescens, S.
schizophylla y S. santosii también son útiles para paisajismo y presentan
bases foliares persistentes en el tronco o con peciolos espinosos. Pocas
especies tienen tallos múltiples, como S. cearensis o la palma gemela (“twin
palm” en inglés) que se desarrolla en pares a partir de una sola semilla,
aunque también hay individuos solitarios o agrupados. Algunas especies
tienen troncos agrupados, como S. campestris, S. flexuosa y S. stratincola,
entre otras; varias especies agrupadas tienen tallos subterráneos muy
cortos o casi acaules como S. angustifolia, S. graminifolia y S. mendanhensis.
Otras especies se adaptan a sustratos rocosos: entre las que tienen troncos
solitarios se tiene a S. glaucescens, S. guaratingensis, S. lorenzoniorum, S.
orinocensis y S. romanzoffiana mientras que aquellas con tallos cespitosos
se tiene a S. amicorum, S. deflexa, S. ruschiana y S. stratincola. (Bondar
1941, Noblick 2017, Noblick 2018, Soares 2019).
Especies útiles sudamericanas de Syagrus
117
Tanto S. weddelliana como S. hoehnei son plantas de interior cuando
son jóvenes; por su pequeño porte y por ser acaulescente, S. itapebiensis
prospera en maceta, crece bien a la sombra y es excepcionalmente atractiva
con sus hojas con dorso plateado e infrutescencias de frutos rojos (Fig.
6). Estas tres especies que toleran condiciones de poca luz fueron antes
clasificadas en el género Lytocaryum, pero luego fueron transferidas bajo
Syagrus (Noblick y Meerow 2015). Pocas especies se adaptan a suelos que
son tóxicos para otras plantas, como especies de Brasil: S. longipedunculata
crece donde hay alto contenido de níquel tóxico (en Niquelândia, Goiás)
y S. graminifolia ssp. cabraliensis que prospera en suelos “canga” (ricos en
hierro) de la sierra Serra de Cabral en Minas Gerais (Noblick & Lorenzi
2014, Noblick 2017). Finalmente, S. schizophylla es tolerante a la sal e
ideal para el paisajismo cercano a las playas.
Figura 6. Syagrus itapebiensis es muy atractiva en una maceta por sus llamativos frutos
rojos. Foto: H. Lorenzi.
118
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
Construcción
Los troncos de S. romanzoffiana se usan para construir muelles de agua
salada porque su madera no es atacada por gusanos destructivos (Reitz
1974); también se utiliza para postes telegráficos o telefónicos, vigas
y listones (Pinheiro & Balick 1987). Los troncos de S. botryophora, S.
cocoides, S. orinocensis y S. stenopetala se usan con frecuencia localmente en
la construcción rural de plataformas, edificios y viviendas; por ejemplo, el
tronco de S. cocoides es considerado de buena calidad (Lorenzi et al. 1996).
Mientras que las hojas de otras especies sirven para cubrir con paja los techos
viviendas, depósitos o almacenes: S. botryophora, S. cardenasii y S. oleracea
(Fig. 7); también recientemente se registró que las hojas de S. yungasensis
son utilizadas superpuestas en comunidades de los Yungas de La Paz.
Figura 7. Vivienda indígena construida con hojas de S. botryophora en las paredes y un poco
en el techo. Foto: L.R. Noblick.
Alimentos, aceites y medicinas
El mesocarpo pulposo y de sabor dulce de varias especies de Syagrus
(como S. coronata, S. romanzoffiana, S. schizophylla, S. stenopetala, etc.) es
popular entre los niños y a menudo forrajeados por animales domésticos
(Bondar 1964). Por lo general, en la mayor parte de las especies el
Especies útiles sudamericanas de Syagrus
119
mesocarpo se mastica y finalmente se descarta; el de S. romanzoffiana
tiene un efecto beneficioso para la producción de leche del ganado vacuno
(Pinheiro & Balick 1987). La mayor parte de las semillas de Syagrus es
comestible con un sabor muy parecido al coco, a excepción de las que
tienen endosperma ruminado, donde la cubierta de la semilla se introduce
en el endosperma, lo que produce un sabor amargo (S. amara, S. hoehnei,
S. pseudococos, S. schizophylla, S. smithii). Sin embargo, en S. amara las
semillas inmaduras contienen una leche amarga, que se usa para hacer
bebidas fermentadas (Hodge 1957).
De las semillas de S. botryophora, S. cocoides, S. coronata, S. flexuosa,
S. inajai, S. oleracea, S. romanzoffiana, S. sancona y S. vagans se extrae un
aceite comestible que se puede utilizar de múltiples maneras (es decir,
fabricación de jabón, perfume, iluminación). Las semillas de Syagrus
flexuosa también son fuente de alcohol (Pinheiro & Balick 1987). Las
hojas de S. coronata, S. vagans y S. romanzoffiana son usadas como
forraje para el ganado y los caballos; análisis químicos de las hojas de S.
romanzoffiana revelaron calidad nutricional (Pinheiro & Balick 1987).
Según Pinheiro & Balick (1987), varias especies de Syagrus son usadas
para fines medicinales, por ejemplo, el agua de los frutos inmaduros de S.
coronata y S. microphylla puede usarse para tratar la irritación ocular y de
S. schizophylla puede usarse para tratar la conjuntivitis, mientras que con
el aceite de S. coronata cura las heridas infligidas por las rayas. El palmito
amargo de S. comosa, S. oleracea y S. pseudococos se usa como un tónico para
promover el apetito; con el líquido del mesocarpo y la savia similar al vino
de S. romanzoffiana se prepara un jarabe para tratar dolencias respiratorias;
la pulpa del fruto de S. cearensis es mucilaginosa y diurética que es utilizada
para preparar una bebida refrescante (Pinheiro & Balick 1987).
Otros usos
Syagrus harleyi produce grandes cantidades de cera se acumulan en sus
hojas, por lo que los niños a veces juntan las viejas hojas muertas para
encender fuegos domésticos para cocinar o calentar. Las hojas de S.
glazioviana y S. werdermannii se juntan y unen para formar escobas (Fig.
8a); S. werdermannii se usa para hacer tamices; las hojas o fibras foliares
de S. botryophora, S. coronata, S. flexuosa, S. pseudococos y S. vagans se usan
para hacer adornos (8b) y productos tejidos. Finalmente, de secciones
longitudinales de los troncos se tallan utensilios de varias especies y
también arcos y flechas (Fig. 9).
120
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
a
b
Figura 8. Utensilios. a. Comunaria en NE de Brasil mostrando cómo elaborar escobas de las
hojas secas de S. glazioviana. b. Adorno ceremonial para la cabeza, tejido con foliolos de S.
botryophora. Fotos: L.R. Noblick.
a
b
Figura 9. Tallados del tronco. a. Poblador local con tallando un arco. b. Arcos y flechas
tallados del tronco de S. botryophora. Fotos: L.R. Noblick.
Especies útiles sudamericanas de Syagrus
121
Especies multipropósito
En relación a palmeras de Brasil, Bondar (1938, 1939a-e, 1942, 1964)
divulgó constantemente sobre la utilidad del licuri (S. coronata) con varias
categorías de uso: Palmito, frutos y semillas son comestibles, las hojas
proporcionan cera; las semillas se usan para extraer aceite para jabón y
otros productos; y el endocarpo se usa para artesanías regionales. Durante
períodos secos, las hojas se pueden moler, mezclar con otras plantas
y alimentar como forraje al ganado vacuno. Las semillas trituradas y
quebradas sirven como ración diaria para aves domésticas. Esta especie
florece y fructifica durante la época seca. Las semillas oleaginosas se
recolectan en grandes cantidades para alimento y pueden convertirse
en una dulce cocada azucarada.
Según Pinheiro & Balick (1987), Syagrus oleracea es utilizado para
distintos fines: Se planta como ornamental y se cultiva como árbol urbano,
las hojas se utilizan para techar sitios rústicos y también como forraje
cuando no hay otro disponible e incluso se recomiendan para caballos
impotentes. El mesocarpo carnoso es comestible y ocasionalmente se usa
para alimentar al ganado y de las semillas se extrae un aceite comestible
(Bondar 1964, Medeiros-Costa 1982). El aceite de endosperma es de
buena calidad y se usa para hacer jabón (Bondar 1964). Aunque el palmito
es amargo, todavía se considera un manjar en menúes regionales y se
cultiva comercialmente, el cual debe hervirse en varios cambios de agua
y aun así persiste ese sabor.
En conclusión, la mayor parte de las especies de Syagrus son
manejables para ser plantadas con fines ornamentales, pero los casos
de estudio sobre otras categorías, como las comestibles, artesanales,
medicinales y elaboración de utensilios es todavía poco documentado
con la mayoría. Muchos estudios etnobotánicos que se realizan en Brasil
están documentando las prácticas tradicionales y culturales de diferentes
pueblos, cuyas costumbres son particulares y en algunos son compartidos
entre comunidades.
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Usos de las especies de Trithrinax
en Sudamérica
Gabriel Toledo1*, Zamir A. Pérez D.1 & Mónica Moraes R.2
1
Herbario del Oriente Boliviano, Museo Noel Kempff Mercado, Santa Cruz, Bolivia
2
Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor
de San Andrés, La Paz, Bolivia
*[email protected]
Trithrinax es un género neotropical que se encuentra representado
en Bolivia, Brasil, Argentina y Paraguay (mencionado también para
Uruguay, aunque no hay reportes recientes); se asocia con áreas colinosas
o rocosas, en bosques de mediana altura, libres de inundación o regiones
periódicamente inundadas hasta en bosques xeromórficos espinosos entre
100-1.400 m de altitud (Cano et al. 2013). Su distribución geográfica se
relaciona con sitios mayormente xéricos y que son incendiados durante la
época seca, ya sea por fuegos naturales o causados por la acción antrópica,
generalmente realizada para la habilitación de pastizales; T. brasiliensis
está más restringida en Brasil y Paraguay, mientras que las otras dos
especies tienen un rango más amplio y se encuentra en el extremo más
occidental de tierras bajas y serranías de los Andes. Aunque los adultos de
T. brasiliensis como T. schizophylla (Bolivia, Argentina, Brasil y Paraguay)
pueden resistir reducción térmica extrema y hasta heladas durante el
invierno. Por ello las tres especies revisten de amenazas principalmente
debidas a la destrucción de sus ambientes naturales, la habilitación de
amplias áreas agrícolas y la transformación intensa de los paisajes donde
se encuentran, aunque T. campestris (Argentina y Uruguay) se encuentra
con menor riesgo que las otras dos (Lewis et al. 2009, Palacios et al.
2012, Cano et al. 2013, Moraes et al. 2014, Pérez 2014, Moraes 2016,
Toledo et al. 2018a).
En recientes prospecciones de campo, una de las manchas más
extensas de palmares de T. schizophylla fue registrado en el sureste del
departamento de Chuquisaca (centro sur de Bolivia, Fig. 1) mucho
mejor conservada que varios parches hallados en Santa Cruz y donde
[125]
126
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
las comunidades locales cuidan y aprovechan de sus recursos. Las
autoridades locales resguardan esos sitios por el valor de su cultura, por
los servicios que brindan y las potencialidades de rutas ecoturísticas que
podrán consolidar su presencia como pueblos, así como la diversificación
de ingresos económicos.
Figura 1. Palmar extenso de T. schizophylla en Iticupe, Chuquisaca, Bolivia. Foto: M. Moraes.
Las tres especies del género Trithrinax - T. brasiliensis, T. campestris y
T. schizophylla (Fig. 2) - se distinguen por sus hojas palmadas (mayormente
biflabeladas), el tronco cubierto por vainas foliares leñoso-espinosas y el
hábito principalmente cespitoso, aunque también presentan individuos
solitarios. Las hojas quedan pegadas en forma persistente al tronco,
aunque en T. schizophylla no se mantienen más que meses a un año sobre
el tronco y solo son los peciolos los que cuelgan, especialmente cerca
de la corona foliar. Las raquillas de las inflorescencias están axiladas por
brácteas pedunculares membranosas a papirosas, generalmente deciduas;
las flores son hermafroditas funcionales presentan tres ovarios separados
y cada uno es uniovulado (es decir, son apocárpicas). Estas y otras
características morfológico-anatómicas fueron postuladas por Uhl &
Usos de las especies de Trithrinax en Sudamérica
127
Dransfield (1987) para ser reconocida como el género más plesiomórfico
de la subfamilia Coryphoideae; sin embargo, no es congruente con
recientes estudios filogenéticos, que tampoco han completado el análisis
a nivel del género (Cano et al. 2013).
Usos de Trithrinax
Según abepc (2010) las palmeras del género Trithrinax son cultivadas
como ornamentales, debido a la rigidez y color de sus hojas, así como
por las fibras leñosas intrincadas y espinas que adornan su tronco. Son
muy adaptables, resistentes a la sequía y al frío, aunque es aconsejable
los riegos regulares en verano y no abonarlas en exceso, pero en invierno
resguardarlas de la humedad.
Trithrinax brasiliensis (Fig. 2): Denominada localmente buriti
o caranday brasileño. Se ha reportado en Brasil como material de
construcción para cercos donde se utilizan los troncos; las hojas fueron
tejidas en el pasado para artesanías y sombreros, mientras que de
los frutos se elabora una bebida alcohólica; se la cultiva como planta
ornamental (Lorenzi et al. 2010).
Trithrinax campestris (Fig. 2): Conocida como caranday. La
celulosa extraída de las hojas junto a fibras de caña de azúcar sirvieron
antes como materia prima para fabricar cajas de cartón (Luna 1977).
Los troncos son usados como postes; las hojas sirven como escobas y de
las fibras foliares se elaboran cestos o cuerdas (Cabral & Castro 2007).
De los frutos se alimenta el ganado, así como para preparar una bebida
alcohólica y extracción de aceite (Cabral & Castro 2007). Se la cultiva
como ornamental (Cano et al. 2013). En San Luis y Córdoba (Argentina),
se comercializa como planta ornamental y se exporta, como palmera de
alta resistencia al frío; los cogollos suelen ser consumidos por el ganado y
la fibra del tronco es empleada para elaboración de artesanías (sombreros,
flores, muñecas, veladores) (Gómez & Bogino 2006).
Trithrinax schizophylla (Fig. 2): En Bolivia se la conoce como
palma de saó, mientras que en otros países se la denomina carandilla o
palma carandilla. Los usos fueron documentados por Moraes (2014),
Pérez (2014) y Toledo (2016). Es una especie muy apreciada por las
comunidades campesinas e indígenas de Bolivia, pues se aprovechan
hojas y troncos. Con las hojas tiernas se elaboran tejidos, especialmente
el sombrero de saó (Fig. 3a) que representa una identidad tradicional
del departamento de Santa Cruz, como el carnaval cruceño, el día de la
128
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
madre y la fiesta departamental del 24 de septiembre (Pérez 2014). Según
Toledo (2016), existen dos tipos de sombrero: uno de alta calidad (saó
fino) y otro de tejido más tosco (tropero) utilizados para diferentes fines.
También se usan las hojas para elaborar cernidores o tamices (localmente
denominado urupé, Fig. 3b) que son ampliamente comercializados en
el país. Finalmente se tejen bolsos, tinajas y otros productos artesanales
(Fig. 3c). Eventualmente las hojas y troncos se destinan como materiales
de construcción para viviendas temporales (Fig. 4).
a
b
c
Figura 2. Especies de Trithrinax en la zona subtropical americana. a. Trithrinax campestris
en San Luis (Argentina), b. T. schizophylla en Chuquisaca (Bolivia) y c. T. brasiliensis. Fotos
a-b: M. Moraes.
Usos de las especies de Trithrinax en Sudamérica
129
a
b
c
Figura 3. Usos de Trithrinax schizophylla en Bolivia. a. Sombreros de saó (los tres de la parte
superior y sin colores son los de tejido fino, mientras que los demás tienen secciones foliares
más gruesas y de tejido más laxo), b. cedazo, c. aretes. Fotos: M. Moraes.
130
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
a
b
Figura 4. Materiales de construcción del saó. a. estructura y b. detalle del techo. Fotos: M. Moraes.
Cosecha y estado poblacional de la palma de saó
De acuerdo a Pérez (2014), la cosecha de hojas de saó se da todo el
año aunque disminuye en la época de lluvias pues se dificulta el medio
de transporte; la extracción se da seleccionando las hojas tiernas de la
porción central en la corona foliar (Fig. 5a). Los cosechadores o saoceros
son los hombres de las comunidades quienes utilizan una herramienta
que consiste en una vara de madera en cuyo extremo ajustan un cuchillo
curvado con cuero o cintas de goma (Fig. 5b). Posteriormente agrupan
todas las hojas tiernas en amarres, que son almacenados en sitios
sombreados y cerrados para prolongar las condiciones de ser maleables
y que permitan el trenzado o tejido. Finalmente, las tejedoras mujeres se
ocupan de separar largas secciones longitudinales de las hojas y preparar
para el tejido y trenzado que es permanentemente humedecido (Fig. 5c).
Usos de las especies de Trithrinax en Sudamérica
a
131
a
a
Figura 5. Cosecha y tejido del saó. a. Porción central de la corona foliar, b. instrumento con
el que cortan y c. tejido de las secciones de hojas. Fotos: a-b, Z. Pérez, c, M. Moraes.
Únicamente son los individuos adultos y preadultos los que son
utilizados para aprovechamiento por los comunarios, sin embargo,
se conoce que la población consta de al menos cuatro categorías de
edad: plántulas, juveniles, preadultos y adultos (Toledo et al. 2018b).
Aunque la situación de la población de Trithrinax schizophylla con más
de 2.500 individuos evaluados en el norte de la ciudad de Santa Cruz
(Bolivia) siga un patrón de “J” invertida –es decir una distribución
132
Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
autoregenerativa de las categorías de edad– los registros de cada parcela
presentan tendencias muy diferentes Fig. 6), pues en algunos casos
la proporción de plántulas es muy reducida y registra una población
inestable (Toledo et al. 2018b).
Abundancia de individuos de Trithrinax schizophylla en 10 pareclas
700
600
500
400
300
200
100
0
P1
P2
Plántula
P3
P4
Juvenil
P5
P6
P7
Subadultos
P8
P9
P10
Adultos
Figura 6. Distribución de las categorías de edad por abundancia en 10 parcelas evaluadas
(según Toledo et al. 2018b).
Distribución potencial
En Bolivia, Trithrinax schizophylla muestra dos áreas disyuntas (Fig.
7), siendo dos variables las que mayormente determinan su presencia:
estacionalidad y precipitación anual pues juntas expresan casi el 70%,
mientras que con menor efecto el rango mediano diurno llegó solo
a 0.8% (Toledo et al. 2018a). Definitivamente la distribución de esta
especie manifiesta lo bien adaptada que se encuentra en la vegetación
seca de la provincia biogeográfica del Gran Chaco y su probabilidad
de presencia disminuye hacia el oeste de Bolivia. Moraes et al. (2014)
mencionaron que las inundaciones estacionales y las condiciones
extremas xéricas son factores limitantes para T. schizophylla; aunque
también los procesos de compactación en periodos secos y la influencia
de ganado vacuno en determinados sitios pues mayormente afecta a los
niveles de regeneración, como establecimiento de plántulas y desarrollo
de siguientes categorías de edad.
Usos de las especies de Trithrinax en Sudamérica
133
Figura 7. Distribución actual y potencial de Trithrinax schizophylla en Bolivia (según Toledo
et al. 2018a).
Lamentablemente la distribución real de la palmera de saó es
muy fragmentada, debido a la expansión agrícola en el departamento
de Santa Cruz por cultivos intensivos de soya y girasol, así como a la
urbanización. La consecuencia evidente es que en algunas localidades
ha sido disminuida. Por otro lado, el aprovechamiento y cosecha de las
hojas destinadas para el tejido de sombreros y cedazos no aplican un
manejo sostenible y es importante medir el efecto en la corona foliar.
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Palmeras y usos: Especies de Bolivia y la región
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