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Regeneración y Silvicultura
de Bosques Tropicales en Bolivia
Bonifacio Mostacedo
Todd S. Fredericksen
Editores
Santa Cruz, Febrero, 2001
Copyright©2001 by
Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)
Las opiniones y juicios técnicos expresados en este documento son de exclusiva
responsabilidad de los autores y no reflejan necesariamente la opinión o políticas de la
Secretaría Ejecutiva del PL480 o de USAID
Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)
Cuarto Anillo, Av. 2 de Agosto
Casilla # 6204
Santa Cruz, Bolivia
Fax: 591-3-480854
Tel: 480766-480767
Email: [email protected]
Citación: B. Mostacedo y T.S. Fredericksen (Eds.) 2001. "Regeneración y Silvicultura
de Bosques Tropicales en Bolivia".
Edición electrónica/diagramación: Delicia Gutiérrez
Traducción: Daniel Nash
Para la reproducción íntegra o en parte de esta publicación se debe
solicitar autorización al Proyecto BOLFOR.
_______________
Impreso en Editora El País
Dirección: Cronembold No. 6
Teléfono 343996
Santa Cruz, Bolivia
Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia
BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con MDSP y FONAMA
Presentación
E
l texto que se presenta a continuación es la recopilación de una gran cantidad de trabajo
de campo, que se basa en dudas científicas relacionadas con decisiones cotidianas de
manejo forestal. Los trabajos se han reunido con la convicción de que el manejo forestal
en el trópico boliviano es un uso factible y, al mismo tiempo, inevitable del bosque
tropical. Los autores y editores merecen un gran reconocimiento por su contribución integrada
para la comprensión del impacto que el aprovechamiento y las prácticas silviculturales tienen en
la regeneración, el bosque remanente y el ecosistema forestal. Muchos arguyen que se sabe poco
sobre el manejo de los ecosistemas que forman los bosques tropicales. Si bien esto es cierto,
también se puede argüir que, como profesionales forestales, nunca podremos contar con
suficiente información y certeza al respecto. No obstante, mediante contribuciones científicas
como las que se presenta en este libro, contamos con una base que permitirá nuestra iniciación
en el manejo forestal sostenible. Sólo mediante la investigación continua y la diseminación de los
resultados de ésta se podrá ampliar nuestra base de conocimientos, permitiendo así que los
especialistas forestales tomen mejores decisiones, dentro de la monumental tarea que constituye
el predecir e influenciar la respuesta del bosque a intervenciones en ecosistemas extremadamente diversos y complejos. En el dinámico contexto socioeconómico en que nos encontramos,
con una creciente presión para convertir las frágiles tierras boscosas en pastizales para la
ganadería u otros usos poco aptos, debemos aplicar las prácticas de manejo más conocidas, si
bien no del todo comprobadas, a fin de lograr nuestro objetivo de mantener el bosque y proteger
su biodiversidad. El conocimiento que el presente libro brinda contribuirá enormemente a
nuestra comprensión de estas prácticas de manejo.
John B. Nittler
Preface
T
he following text is a compilation on of a tremendous amount of fieldwork based on
scientific quandaries that address daily forest management decisions. It has been pieced
together under the conviction that forestry management in the Bolivian tropics is a
viable, and at the same time inevitable, use of the tropical forest within the overall landscape.
The authors and editors deserve considerable recognition for their integrated contribution
towards understanding the impacts of logging and silvicultural practices on regeneration, the
residual forest, and overall ecosystem. Many argue that we know little about the management of
the ecosystems in which we find tropical forest. While it is true, I would also argue that as forest
practitioners, we will never have as much information, and confidence in what we have, as we
would like. However, through scientific contributions such as those that follow, we do have a
basis on which to embark upon sustainable forest management. Only through continued
research and dissemination of these findings will our knowledge base grow to enable practicing
foresters to make better decisions in their- enormous task of trying to predict and influence
responses to interventions within extremely diverse and complicated ecosystems. In the
dynamic socio-economic context in which we find ourselves, with increasing pressure to convert
fragile forests lands to pasture or other non-sustainable uses, we must apply best known, albeit
far from conclusive, forest management practices in order to meet our goal of maintaining the
forest in tack and protecting its biodiversity. The insights that can be gained from this book
greatly contribute to our understanding of these management practices.
John B. Nittler
COMITÉ EDITORIAL
Alejandra Roldan Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia
Carlos Gutierrez, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
Damián I. Rumiz, CONFAUNA, Santa Cruz, Bolivia
Deborah Kennard, Universidad de Georgia, Estados Unidos
Francis E. Putz, Universidad de Florida, Estados Unidos
Freddy Contreras, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia
Geoffrey Blate, Universidad de Florida, Estados Unidos
Jaime Teran, Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia
Julieta Benitez-Malvido, Universidad Nacional Autónoma de México, México
Lincoln Quevedo, Universidad de Florida, Estados Unidos
Lourens Poorter, Universidad de Utrecht, Holanda
Luis Pacheco, Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia
Marielos Peña, Universidad de Utrecht, Holanda
Nell Fredericksen, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia
René Boot, Proyecto de Manejo de Amazonía Boliviana (PROMAB), Riberalta, Bolivia
Rodolfo Peralta, Proyecto de Manejo Forestal de Pando (PANFOR), Cobija, Bolivia
Rudy Guzmán, Superintendencia Forestal, Santa Cruz, Bolivia
Steve Panfil, Universidad de Georgia, Estados Unidos
Sven Günter, Universität Göttingen, Alemania
Ted Gullison, Centre for Biodiversity Research, Canada
William Pariona, Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia
Agradecimiento Especial
Los editores dan un reconocimiento y agradecimiento especial a Delicia Gutiérrez por el
trabajo de edición electrónica/diagramación y a Daniel Nash por la traducción de algunos
capítulos del libro.
Indice de Temas
1.
INTRODUCCIÓN
B. Mostacedo y T. S. Fredericksen
1
I. ECOLOGÍA Y REGENERACIÓN DE BOSQUES TROPICALES
EN BOLIVIA
2.
ECOLOGÍA DE SEMILLAS Y PLÁNTULAS DE ÁRBOLES MADERABLES EN BOSQUES
TROPICALES DE BOLIVIA
B. Mostacedo y M. Pinard
3.
11
EL ROL DE LA FAUNA EN LA DINÁMICA DEL BOSQUE NEOTROPICAL: UNA REVISIÓN DEL
CONOCIMIENTO ACTUAL ADAPTADO AL CASO DE BOLIVIA
D. I. Rumiz
4.
31
DINÁMICA DE ESPECIES ARBÓREAS EN UN BOSQUE HÚMEDO TROPICAL EN EL NORTE DE
LA AMAZONÍA BOLIVIANA
L. Poorter, R.G.A. Boot, Y. Hayashida-Oliver, J. Leigue-Gomez, M. Peña-Claros
y P.A. Zuidema
5.
CLASIFICACIÓN DE ESPECIES FORESTALES EN GREMIOS ECOLÓGICOS EN EL BOSQUE
6.
IMPACTO DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS EN LA REGENERACIÓN DE LA MARA
SECO DE LOMERÍO, SANTA CRUZ, BOLIVIA
R. A. Guzmán Gutiérrez
7.
8.
(SWIETENIA MACROPHYLLA KING) EN BLOSQUES NATURALES DE BOLIVIA
S. Günter
REGENERACIÓN DE ESPECIES MADERABLES EN EL BOSQUE TUCUMANO - BOLIVIANO
J.R. Terán C. y C. M. Marañón
REGENERACIÓN DE BOSQUES TROPICALES FRAGMENTADOS DEL BENI, BOLIVIA
J. A. Simonetti, M. Moraes, R.O. Bustamante y A. A. Grez
53
77
99
119
139
II. SILVICULTURA DE BOSQUES TROPICALES EN BOLIVIA
9.
OPCIONES SILVICULTURALES PARA EL MANEJO FORESTAL EN BOLIVIA
10.
DOS EXPERIMENTOS SILVICULTURALES PARA ENRIQUECER POBLACIONES DE MARA
T. S. Fredericksen y R. Peralta
(SWIETENIA MACROPHYLLA KING) EN EL BOSQUE CHIMANES, BENI, BOLIVIA
S. N. Panfil, R.E. Gullison y C. Leaño
11.
157
173
REGENERACIÓN NATURAL DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL EN FAJAS A
TALA RASA EN UN BOSQUE TROPICAL BOLIVIANO
W. Pariona A.
12.
185
POTENCIAL DE LAS QUEMAS CONTROLADAS PARA EL MANEJO DE ESPECIES
MADERABLES DE BOSQUES SECOS: ESTUDIO DE CASO DE LOMERÍO
D. K. Kennard, T. S. Fredericksen y B. Mostacedo
203
1. Introducción
Bonifacio Mostacedo1 y Todd S. Fredericksen1
E
n Bolivia, país que cuenta con una superficie de 110 millones de hectáreas, existe una
gran diversidad de especies de plantas, animales y ecosistemas (Ibisch 1998). En los
bosques de Bolivia existen alrededor de 20.000 especies de plantas fanerógamas, de las
cuales se estima que 4.000 son árboles (Killeen et al. 1993). Asimismo, se pueden encontrar
bosques tropicales que van desde los más secos (bosque chaqueño con 500 a 700 mm de
precipitación anual) hasta los más húmedos (1800-4000 mm de precipitación anual); desde
bosques que están situados a poca elevación (200 m s.n.m.) hasta bosques que llegan hasta los
2000 m s.n.m. (Beck et al. 1993). Estos bosques comprenden alrededor del 50% de la superficie
total del país (Montes de Oca 1997, Fredericksen 2000a) y muchos de ellos son considerados
como los más extensos y conservados, tal es el caso del bosque amazónico y el bosque seco
(Ibisch 1998, Parker et al. 1993).
Sin embargo, los cambios de uso del suelo y el aprovechamiento irracional de los
recursos naturales están afectando negativamente a estos bosques. La deforestación en Bolivia,
con una población de 8 millones, es de cerca de 150 mil hectáreas anuales (Pacheco 1998), si bien
esta tasa es baja en relación a otros países. De igual manera, la tala selectiva, ha puesto en riesgo
la desaparición de algunas especies forestales, tal es el caso de la mara (Swietenia macrophylla), el
roble (Amburana cearensis) y el cedro (Cedrela spp.). También, la construcción de caminos con
fines forestales, de explotación mineral y de colonización es una amenaza constante a la
integridad de los bosques, ya que incrementan las posibilidades de deforestación por la expansión agrícola-pecuaria y el mayor riesgo de incendios forestales (Fredericksen 2000a)
Hoy en día, con la ley forestal (MDSMA 1997), la ley de INRA y con la ayuda de la
clasificación de áreas según el plan de uso del suelo, se pretende aprovechar el bosque o realizar
cambios de uso de suelo de acuerdo a planes de manejo forestal y planes de ordenamiento
1
Proyecto BOLFOR, casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
1
predial. Existen normas que, en una primera fase, tratan de regular tanto el aprovechamiento
forestal, como el aprovechamiento integrado de los bosques de Bolivia. Sin embargo, las normas
tienden a cambiar para estar acorde a los procesos naturales del bosque y al tipo de aprovechamiento realizado sobre la base de la información existente y las investigaciones realizadas.
El éxito de la regeneración natural es considerado como la clave para el manejo
sostenible de los bosques tropicales. Asegurar el reemplazo de individuos aprovechados ha sido
una preocupación constante para los ecólogos y especialistas forestales, con el fin de mantener la
estructura y composición de los bosques. Esta preocupación se manifiesta en la gran información generada en los últimos años. Autores como Álvarez-Buylla y García-Barrios (1991),
Brandani et al. (1988), Brokaw (1985, 1987), Martínez-Ramos et al. (1988), Martínez-Ramos (1994),
Mostacedo et al. (1998), Núnez-Farfán y Dirzo (1988), Schupp et al. (1989), Uhl et al. (1988) y
Whitmore (1989), han generado información sobre la dinámica de los claros naturales o de origen
antrópico. Otros autores como Augspurger y Franson (1988), Bodmer (1991), Chambers y
MacMahon (1994), Garwood (1989), Guariguata y Azocar (1988), Guariguata y Pinard (1998),
Guevara y Gómez-Pompa (1972), Holthuijzen y Boerboom (1982), Howe y Smallwood (1982),
Janzen (1971), Loiselle et al. (1996), Sinha y Davidar (1992), Uhl y Clark (1983), Vázquez-Yanes y
Orozco-Segovia (1982a, 1982b, 1993), Whitmore (1983), Young et al. (1987) y Álvarez-Buylla y
Martínez-Ramos (1990) han enfocado sus estudios sobre la ecología de semillas. Asimismo,
muchos estudios se han efectuado para determinar los efectos de los tratamientos silviculturales
en la abundancia y crecimiento, especialmente, de especies comerciales (Budowski 1988,
Buschbacher 1990, Finegan 1992, Finegan et al. 1999, Fredericksen 2000a, Graaf et al. 1999,
Guariguata 1997, 1999, Hutchinson 1988, 1993, Lamprecht, 1990, Larsen 1995, Martínez-Ramos y
Samper 1998, Peralta 2000, Uhl y Vieira 1989, Valerio y Salas 1996, Valerio 1996).
La investigación silvicultural recientemente efectuada en el país está produciendo
información sobre opciones para la prescripción y aplicación de tratamientos silviculturales,
incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos (Fredericksen, 2000b, Howard et al. 1996,
Pariona y Fredericksen 1999, Pariona y Fredericksen 2000, Pariona et al., En Prensa). Estudios
preliminares han detectado muchos problemas de regeneración de especies forestales
(Mostacedo y Fredericksen 1999) que es necesario solucionar para asegurar cohortes de
categorías jóvenes. Los problemas de regeneración de especies pueden deberse a distintas
causas y, por ello, las soluciones también deben ser diversas. La falta de regeneración puede
2
tener muchas causas, como la falta de árboles semilleros, producción irregular de semillas, altas
tasas de depredación de semillas y herbivoría en individuos jóvenes, bajas tasas de germinación,
falta de suficiente luz, y/o la excesiva competencia de lianas (Mostacedo y Fredericksen 1999).
En este sentido, la silvicultura es una ciencia que puede ayudar a solucionar dichos problemas
mediante el manejo de los bosques y la aplicación de ciertos tratamientos que permitan un
desarrollo acelerado de las plantas.
Desde el punto de vista forestal, los tratamientos silviculturales pueden ser importantes
a mediano y largo plazo en el incremento de volumen de especies maderables de interés
comercial. Por ejemplo, Pariona en este libro concluye que el aprovechamiento en fajas a tala
rasa en un bosque húmedo favoreció la regeneración de especies demandantes de luz; asimismo
Mostacedo et al. (1998) mencionan que el aprovechamiento manejado de un bosque seco
aumentó la regeneración natural de especies arbóreas.
De esta manera, este libro intenta recopilar información de los estudios más relevantes
acerca de dos campos importantes de la ecología y el manejo de los bosques naturales. El libro
está divido en dos partes: la primera trata sobre la ecología y regeneración en los bosques
tropicales de Bolivia, mientras que la segunda se refiere a los avances en la silvicultura en los
bosques del país. En el segundo capítulo, Mostacedo et al. hacen una revisión y recopilación de
las características ecológicas de las semillas (producción, dispersión, germinación y depredación
de semillas) y plántulas (capacidad de rebrote, abundancia, crecimiento y depredación) de
árboles. En esta revisión se tomó en cuenta, especialmente, aquellas especies de interés
maderable, las cuales son actualmente aprovechables y otras que muestran gran potencialidad.
En el tercer capítulo, Rumíz hace una revisión, adaptada y con ejemplos en Bolivia,
sobre la importancia de la fauna en la dinámica del bosque natural. Aquí se detallan aspectos de
la interacción planta-animal donde los animales (vertebrados e invertebrados) tienen una
marcada intervención en los procesos naturales del bosque. Principalmente, se analiza la
participación de los animales en la descomposición de materia muerta y el reciclaje de nutrientes,
la polinización, la dispersión y depredación de semillas, la herbivoría y destrucción de la
regeneración, y la carnivoría y control de los herbívoros.
En el cuarto capítulo, Poorter et al., muestran resultados de las tasas de crecimiento y
supervivencia de árboles en la Amazonía boliviana. En primer lugar los autores dan resultados
3
sobre la estructura del bosque y posteriormente analizan la dinámica del bosque en relación a las
tasas de mortalidad y crecimiento de los árboles. También, se hacen algunos análisis sobre el
crecimiento de las especies y su relación con el diámetro y la intensidad de luz dentro del bosque
de esta región.
En el quinto capítulo, Guzmán caracteriza y clasifica a los árboles del bosque seco de la
región de Lomerío en gremios ecológicos. Esta clasificación de las especies arbóreas se hizo en
base a la fase de desarrollo del bosque en áreas con aprovechamiento forestal, posición de la
copa, pendiente y posición topográfica en las que se encontraban las especies en etapa de
regeneración. Para este estudio se consideraron 19 especies de árboles, las cuales se caracterizan
por ser las más abundantes y representativas del mencionado bosque y, mediante un análisis de
componentes principales, se separaron en cuatro gremios ecológicos.
El sexto capítulo trata sobre la ecología y regeneración de la mara (Swietenia macrophylla)
en tres tipos de bosque siguiendo un gradiente de humedad. Gunter analiza y discute la
influencia de la luz y la precipitación en las estructuras poblaciones de la mara. Es probable que
en ambientes con una prolongada sequía, donde existe mara, la disponibilidad de agua puede
ser un factor limitante para la regeneración natural, más que la cantidad de luz que ingresa a los
micrositios donde existe tal regeneración.
Terán y Marañón, en el Capitulo 7, presentan resultados de la regeneración natural de
siete especies arbóreas del bosque montano húmedo de la región sub-andina de Chuquisaca y se
presentan resultados sobre la abundancia en las diferentes categorías de regeneración. También,
hacen una aproximación de los gremios ecológicos a los que pertenecen las siete especies.
En el Capitulo 8, Simonetti et al., presentan resultados sobre la regeneración de los
bosques fragmentados en el departamento del Beni. Los autores analizan la influencia del
bosque fragmentado, con respecto al bosque continuo, en la riqueza y abundancia de especies
arbóreas; también evaluaron la tasa de reclutamiento y las probabilidades de transición de las
especies arbóreas.
En la segunda parte del libro, Capítulo 9, Fredericksen y Peralta mencionan una serie de
opciones para poner en práctica la silvicultura, en base a la experiencia obtenida en nuestro país
y en otros bosques tropicales. La investigación silvicultural recientemente efectuada en el país
4
está produciendo información sobre opciones para la prescripción y aplicación de tratamientos
silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos
Panfil et al., en el Capítulo 10, presentan resultados del efecto de dos tratamientos
silviculturales para acelerar la regeneración y enriquecer las poblaciones de la mara (Swietenia
macrophylla). En el primer experimento, en claros formados por el aprovechamiento forestal, se
experimento la influencia de la cantidad de luz en el crecimiento de plantas jóvenes de mara. En
el segundo experimento, se probó la influencia del ancho de fajas de tala rasa en el crecimiento
de plantines.
En el Capítulo 11, Pariona muestra resultados sobre los efectos del aprovechamiento en
fajas en tala rasa sobre la regeneración de árboles en bosque húmedo. Después de ocho años de
haber iniciado este experimento, el autor compara la riqueza de especies y abundancia inicial
(1992) y final (1999) en fajas de distinto tamaño. También, hace una discusión sobre las ventajas
y desventajas (ecológicas y económicas) de este tipo de aprovechamiento.
Por último, en el Capítulo 12, Kennard et al. discuten el potencial de las quemas
controladas, como una opción silvicultural en bosques secos, para el manejo de especies maderables. Los autores sostienen las ventajas que pueden tener las especies arbóreas en su
crecimiento, especialmente aquellas que requieren grandes cantidades de luz o nutrientes.
Asimismo, se discute el rebrote de las plantas, como una estrategia óptima de reproducción
después de una quema en el bosque seco.
Si bien los capítulos de este libro no cuentan con toda la información sobre regeneración
y silvicultura, estamos seguros que este libro muestra los avances que se han producido en los
últimos años en Bolivia. Es necesario abordar otros campos para tener conocimiento pleno de la
regeneración, de tal forma que se pueda conocer los problemas existentes y buscar alguna
alternativa silvicultural para mantener o aumentar la regeneración natural de especies o del
mismo bosque (Mostacedo y Fredericksen 1999). Quisiéramos que este libro sea un incentivo
para que los ecólogos, especialistas forestales y biólogos puedan aportar con más conocimiento
científico sobre los distintos tipos de bosque, en los diferentes hábitats, y en las distintas áreas de
la ecología y silvicultura tropical.
5
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9
2. Ecología de Semillas y Plántulas de Arboles
Maderables en Bosques Tropicales de Bolivia
Bonifacio Mostacedo1 y Michelle Pinard2
RESUMEN
Este ensayo constituye una revisión sobre aspectos ecológicos de las semillas
(producción, dispersión, germinación y depredación) y de las plántulas (capacidad de rebrote,
abundancia, mortalidad y crecimiento) de 50 especies arbóreas maderables en los bosques de
Bolivia. También se discute sobre algunas implicaciones que puede tener, el conocimiento de la
etapa de semillas y plántulas, en el manejo de los bosques tropicales. La producción de semillas
parece no ser un factor limitante para los árboles maderables, puesto que la mayoría producen
grandes cantidades, aunque existe variación entre años. El 66% de las especies maderables son
dispersadas por el viento, mientras que solo el 24% y 10% son dispersadas por animales y
autodispersados, respectivamente. Pruebas de laboratorio y observaciones de campo indican que
el 30% de estas especies germinan rápidamente. El 32% de todas las especies germinan en
periodos largos. Al respecto, no se tiene información del 26% de las especies. La germinación de
semillas es mayor al 60% para el 38% de las especies arbóreas consideras en esta revisión. El 24%
de los árboles maderables tienen una depredación alta de semillas. El 42% de las especies tienen
la capacidad de rebrotar, ya sea de tallo o raíces. Respecto a las plántulas de especies maderables, hay una variación en cuanto a la abundancia, que en el caso de especies demandantes de
luz son más abundantes en áreas perturbadas. El 24% de las especies tienen una alta abundancia, mientras que el 26% son de abundancia baja. Asimismo, el crecimiento de las plántulas
está relacionada con las características ecológicas de cada especie y la disponibilidad de luz u
otros factores ambientales. En términos relativos, la depredación de plántulas parece ser baja.
Las semillas y las plántulas son los componentes de la regeneración natural, que dependiendo de
las influencias bióticas y abióticas, determinan la composición futura de un bosque. En este
sentido, estas dos etapas deben ser consideradas como las más importantes de la regeneración
natural, si se quiere tener éxito en un manejo forestal.
Palabras clave: Bolivia, Depredación, Dispersión de semillas, Crecimiento, Germinación de semillas, Plántulas,
Rebrotes.
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2
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom
11
2. Seed and Seedling Ecology of Timber Trees
in Bolivian Tropical Forests
Bonifacio Mostacedo1, and Michelle Pinard2
ABSTRACT
The ecology of seeds (production, dispersal, germination, and predation) and seedlings
(resprouting capacity, abundance, mortality, and growth) of 50 tree species in Bolivian forests is
reviewed. In addition, the implications of knowledge about the ecology of seeds and seedlings
for tropical forest management is discussed. Seed production does not seem to be a limiting
factor for the tree species studied, given that the majority produce seeds in large quantities,
although there is variation among species. Approximately 66% of species considered in this
review are dispersed by wind, while 24% y 10% are dispersed by animals or gravity,
respectively. Greenhouse trials and field observations indicate that 30% of the species germinate
rapidly and 32% germinate over long time periods. For another 26%, little is known about their
germination. Seed germination is greater than 60% for 38% of the species considered. High rates
of seed predation are observed for 24% of the species. About 42% of the species have the
capacity to resprout from stems or roots. For seedlings, abundance varies among species, but
shade intolerant species tend to be more abundant in disturbed areas. Approximately 24% of the
species have a high abundance in Bolivian forests, while 26% have a low abundance. Seedling
growth rates are related to the ecological characteristics of each species and the availability of
light and other environmental factors. The incidence of herbivory for the species studied is
relatively low. Seeds and seedlings are components of natural regeneration that depend on
biotic and abiotic influences and determine the future composition of forests. In this sense, these
two life phases should be considered to be the most important part of natural regeneration if
forest management is to be successful.
Key words: Bolivia, Seed predation, Seed dispersal, Seedling growth, Seed germination, Seedlings, Resprouts.
1
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Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia
University of Aberdeen, Aberdeen AB24 5UA, United Kingdom
12
INTRODUCCIÓN
El estudio de las semillas y plántulas es importante para determinar la capacidad de
regeneración que tienen las especies de plantas. Por un lado, la interacción entre las
características ecológicas de las semillas y las condiciones existentes en un bosque, determinan la
abundancia de plántulas existentes en determinado lugar. Por otro lado, la cantidad de
plántulas determina la abundancia futura de árboles maduros. Tanto, la fase de las semillas
como la fase de las plántulas, son etapas críticas que se deben considerar cuando se pretende
utilizar una determinada especie.
Este conocimiento de la ecología de semillas y plántulas es de vital importancia cuando
se pretenda aprovechar un bosque, de manera sostenible. En Bolivia, desde el año 1997 se
estableció una ley (MDSP 1998) que permite el uso racional del bosque. A partir de esa fecha se
ha determinado que, desde el punto de vista del aprovechamiento maderable, existe una gran
cantidad de especies en el país con potencialidad de uso maderable, si bien, años antes, el
aprovechamiento era sólo de dos o tres especies. Para realizar un aprovechamiento sostenible de
los bosques tropicales de Bolivia, se vio la necesidad de conocer aspectos ecológicos de las
especies arbóreas, para determinar como ellas cambian en respuesta a intervenciones, más
propiamente las semillas y las plántulas. Por ello, se seleccionaron las especies más importantes,
desde el punto de vista comercial, y más utilizadas para hacer un análisis de estas dos etapas,
semillas y plántulas, de estas especies.
En este estudio se consideran 50 especies de árboles maderables (Cuadro 1),
distribuídas en todo el país. Esto significa que en esta lista han sido tomados en cuenta las
especies de todos los tipos de bosque donde existen especies maderables. Siete especies son alto
valor comercial (Amburana cearensis, Cedrela odorata, C. fissilis, Hura crepitans, Machaerium
scleroxylon, Swietenia macrophylla, Tabebuia impetiginosa y T. serratifolia), 32 especies son
comerciales con un valor intermedio y 16 especies, por su volumen y por el uso que tienen en
países vecinos, son grandes potenciales a corto plazo.
Este estudio está basado en la revisión bibliográfica disponible y en la experiencia de
ecólogos que han trabajado mucho tiempo en este tema. En primer lugar, de forma general, se
analiza aspectos de producción, germinación, dispersión y depredación de semillas de especies
distribuidas en Bolivia, aunque en algunos casos se tomaron en cuenta ejemplos de otras
localidades. En segundo lugar, se analizaron los patrones de rebrote, abundancia, depredación y
crecimiento de plántulas de las especies en mención (Cuadro 1).
13
Cuadro 1. Algunas características de semillas y plántulas de 50 especies de árboles maderables en los
bosques de Bolivia.
Semillas
Porcentaje
germinaciónf
Depredacióng
Rebrote
Abundanciah
Crecimientoj
Mortalidadk
V§
A
P
C
A
B
no
B
L
?
V§
M
M
?
B
?
si
B
M
?
Anadenanthera macrocarpa (curupaú)2
A§
A
G
C
A
A
si
B
R
?
Aniba canelilla (canelón)2
Zß
A
P
C
M
M
no
B
M
A
V§
A
M
L
M
A
si
B
M
A
Aspidosperma cylindrocarpon (jichituriqui)
V§
M
M
T
A
M
si
M
M
A
Aspidosperma quebracho-blanco (cacha)2
V§
A
G
T
M
M
si
A
R
A
Aspidosperma rigidum (jichituriqui amarillo)2
V§
A
M
T
A
B
si
A
R
A
Astronium urundeuva (cuchí)2
V§
A
P
C
A
B
si
A
R
A
Brosimum guianense (quecho)3
Z§
A
P
L
M
B
no
A
R
A
Caesalpinia pluviosa (momoqui)3
A§
A
G
C
A
M
si
A
L
B
Calophyllum brasiliense (guayabochi)3
V§
A
P
?
?
B
no
A
L
B
Calycophyllum spruceanum (guayabochi)3
V§
A
P
?
?
?
no
B
L
B
Cariniana domestica (yesquero colorado)2
V§
M
M
T
?
B
no
B
L
B
Cariniana ianeirensis (yesquero blanco)2
V§
A
G
C
A
M
no
B
L
B
Cariniana estrellensis (yesquero negro)2
V§
A
M
?
?
?
no
B
L
B
Cariniana micrantha (enchoque)2
V§
A
M
?
?
M
no
B
L
B
Cedrela fissilis (cedro)1
V§
A
M
C
A
B
no
M
L
B
Cedrela lilloi (cedro)3
V§
A
M
C
A
B
no
M
L
B
Cedrela odorata (cedro)1
V§
A
M
C
A
B
no
M
L
B
Cedrelinga catenaeformis (mara macho)2
V§
A
G
C
A
B
no
M
L
B
Centrolobium microchaete (tarara amarilla)2
Vß
M
G
L
B
A
si
M
L
B
Copaifera chodatiana (sirari)2
A?
A
M
C
A
A
si
A
M
B
Cordia alliodora (picana)2
V§
A
P
L
B
B
si
A
M
B
Couratari guianensis (miso amarillo)3
V§
A
M
L
B
M
no
B
M
B
Couratari macrosperma (miso colorado)3
V§
A
G
L
M
B
no
B
M
B
Erisma uncinatum (cambará)2
V§
A
P
?
?
?
no
B
M
B
Ficus glabrata (bibosi)2
Z§
A
P
T
A
M
no
B
M
B
Heisteria nítida (itauba negra)3
Zß
A
M
?
?
A
no
M
M
B
Hura crepitans (ochoó)1
Aß
A
M
T
A
A
si
M
M
B
Alnus acuminata (aliso)3
Amburana cearensis (roble)
1
Apuleia leiocarpa (almendrillo)2
2
Producciónc
Tiempo
germinacióne
Plántulas
Tamañod
Forma y calidad
de dispersióna
Especies
14
Continúa Cuadro 1.
Semillas
Crecimientoj
Mortalidadk
T
B
A
no
M
M
B
G
C
A
A
no
M
M
B
Jacaranda copaia (chepereque)3
V§
M
G
C
A
B
no
M
M
B
Juglans boliviana (nogal)2
Z?
M
M
L
B
A
no
A
R
B
Machaerium scleroxylon (morado)1
V§
A
G
L
B
M
si
A
R
B
Parkia pendula (toco colorado)3
Aß
A
G
?
?
?
no
A
R
B
Phyllostylon rhamnoides (cuta)2
V§
A
M
C
M
M
si
A
R
B
Platimiscium cf. ulei (tarara colorada)3
V§
A
G
?
?
B
si
B
R
B
Podocarpus palatorei (pino de monte)3
Zß
M
M
?
?
?
no
B
R
B
Pouteria nemorosa (coquino)2
Zß
M
G
?
?
?
no
M
R
B
Pseudolmedia laevis (ojoso colorado)2
Zß
A
G
L
M
M
si
M
R
B
Schinopsis brasiliensis (soto)2
V§
A
M
?
?
?
si
M
R
B
Schizolobium amazonicum (serebó)2
V§
A
G
T
A
M
no
M
R
B
Spondias mombin (azucaró)3
Z§
A
G
L
A
B
si
M
R
B
Swietenia macrophylla (mara)1
V§
A
G
T
A
B
si
M
R
B
Tabebuia impetiginosa (tajibo rosado)1
V§
M
M
L
B
A
si
B
L
B
Tabebuia serratifolia (tajibo amarillo)1
V§
M
M
?
?
?
si
M
L
M
Terminalia amazonica (verdolago)2
V§
A
M
L
B
A
no
B
M
M
Terminalia oblonga (verdolago)2
V§
M
M
L
B
?
no
M
M
M
Tetragastris altísima (isigo)3
Zß
M
G
C
M
A
si
M
L
B
Abundanciah
G
M
Rebrote
M
Zß
Depredacióng
Zß
Hymenaea parvifolia (paquiocillo)3
Porcentaje
germinaciónf
Tamañod
Hymenaea courbaril (paquió)2
Tiempo
germinacióne
Producciónc
Plántulas
Forma y calidad
de dispersióna
Especies
Referencias del Cuadro 1.
Valor comercial de las especies: 1=alto, 2=medio, 3=bajo. aForma y calidad de dispersion: V = viento, A = autodispersión, Z
= socorra, §= buena dispersión, ß= dispersión regular, ? =mala dispersión. cProducción de semillas: A = alta, M = media.
d
Tamaño de semillas: G = grande, M = mediana, P = pequeña. eTiempo de germinación: C = corto, T = intermedio, L =
largo. fCapacidad de germinación: A = alta, B = baja, M = media. gDepredación de semillas: A = alta, B = baja, M = media.
h
Abundancia de plántulas: A = alta, B = baja, M = media. jCrecimiento de plántulas: L = lento, M = medio, R = rápido.
k
Mortalidad de plántulas: A = alta, B = baja, M = media.
15
ANÁLISIS DE DATOS
En base a estimaciones visuales, datos obtenidos en el campo y laboratorio e
información publicada, se hizo una categorización de los parámetros mencionados anteriormente. La producción de semillas se categorizó cualitativamente en alta, media y baja. Se han
determinado las tres principales formas de dispersión en bosques tropicales, entre ellas tenemos
las especies dispersadas por los animales (zoocoría), por el viento (anemocoría) y las que tienen
autodispersión (autocoría). La calidad de dispersión se refiere a amplitud de dispersión y se ha
clasificado como buena a aquellas especies que se dispersan más de 40 m, regular a las que se
dispersan entre 10 y 40 m y mala las que dispersan sus semillas por debajo de su copa (Castro,
En Revisión). El tamaño de las semillas se clasificaron en tres categorías: pequeña, medianas y
grandes. El tiempo de germinación se clasificó en corto cuando la mayoría de sus semillas
germinan en menos de 15 días, intermedio cuando germinan entre los 15 y 30 días, y largo
cuando las semillas germinan en más de 1 mes. La capacidad de germinación fue evaluada en
términos de su porcentaje de germinación y se categorizó como alta las que tuvieron porcentajes
mayores a 60%, media cuando los porcentajes fueron entre 30 y 60%, y baja cuando fueron
menor a 30% de germinación (Fredericksen et al. 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión).
Igualmente, la depredación de semillas fue clasificada en baja, media y alta. Asimismo, en cada
especie fue observada la presencia o no de rebrotes, ya sea a partir de raíces o de tallos. La
abundancia de plántulas fue clasificada cualitativamente en baja (< 0.2 plántulas/m2), media
(0.3-2.0 plántulas/m2) y alta (>2 plántulas/m2). Por último, se discute la importancia e
implicaciones en el manejo forestal de especies arbóreas. La clasificación de los gremios ecológicos se hizo con base a Pinard et al. (1999).
PRODUCCIÓN Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS
La producción de semillas es uno de los aspectos más importantes para la disponibilidad de semillas en suelo del bosque, que puede determinar el éxito o fracaso de la
regeneración de especies arbóreas comerciales (Fredericksen y Mostacedo 2000, Fredericksen et
al. 2000, Guariguata y Pinard 1998, Martínez-Ramos 1994). A nivel específico los patrones de
producción de semillas varían entre individuos, entre años y estaciones, y entre hábitats (Janzen
y Vázquez-Yanes 1990). Algunos autores (Putz 1993, Fredericksen et al. 2000) han determinado
que la producción está relacionada con el diámetro de las plantas; a medida que aumenta el
diámetro la producción de semillas también aumenta, pero estas llegan a un diámetro en que la
producción es la máxima. A partir de esta edad la producción de semillas tiende a tener una baja
por la senectud que tienen las plantas. Esto indica que cuando se trata de manejar un bosque
para fines de extracción de madera, la retención de árboles semilleros deben ser de todas los
diámetros y no solamente los diámetros mayores. El tamaño y la forma de la copa de los árboles,
además de la superficie expuesta al sol puede tener un efecto directo en la producción de
semillas (Guariguata y Pinard 1998). En términos del manejo forestal de especies potenciales del
16
bosque, la liberación de lianas de las copas, puede tener un efecto no solo en el incremento
diamétrico del fuste, sino también en la cantidad de semillas a producirse (Guariguata y Pinard
1998). Por último, la calidad y cantidad de semillas dispersadas se reduce drásticamente por la
depredación pre-dispersión y la falta de madurez fisiológica (semillas abortivas)(Janzen y
Vázquez-Yanes 1990). Por ejemplo, para el último caso, en la amazonía boliviana, el 39% de las
semillas dispersadas de Aspidosperma cf. macrocarpon (marfil) fueron abortivas (Mostacedo, Datos
no publicados).
En forma general, la producción de semillas de las especies maderables en Bolivia varía
entre alta a intermedia, y haciendo una relación entre producción y amplitud de dispersión la
mayoría de las especies (56%) tienden a tener una producción alta de semillas. Dependiendo de
las condiciones climáticas la producción de semillas pueden variar año tras año, aunque en otras
especies parece mantenerse constante. En Anadenanthera macrocarpa, Centrolobium microchaete y
Machaerium scleroxylon se observó que la producción de semillas en el año 1997 fue alta, pero en
el año 1998 y 1999 la producción tuvo una baja. En Cedrelinga catenaeformis la producción de
semillas se produce cada dos años (Pariona, Com. Pers.), mientras que en especies como
Astronium urundeuva, Brosimum guianense, Caesalpinia pluviosa, Cordia alliodora, Ficus glabrata,
Hymenaea courbaril, Spondias mombin y Tetragastris altissima la producción de semillas parece ser
constante.
Por otro lado, la dispersión de semillas es una de las estrategias de las plantas para
evitar ser depredadas o para llegar a sitios adecuados para su germinación (Janzen 1971, Howe y
Smallwood 1982). El éxito reproductivo en gran parte depende de la forma y amplitud de
dispersión que tengan las especies. La mayoría de las 50 especies maderables cubiertas en esta
revisión (66%) tienen semillas dispersadas por el viento, mientras que el 22% de las especies son
dispersadas por animales, y solo el 12% son especies autócoras. Todas las especies anemócoras
tienen su máxima dispersión de semillas en la época seca, que comprende entre los meses de
Mayo a Septiembre, aspecto que coincide con los mencionados por otros autores (Augspurger y
Franson 1988, Howe y Smallwood 1982, Foster 1990). Sin embargo, otras especies como
Calycophyllum spruceanum y Cordia alliodora que dispersan sus semillas al inicio de la época seca,
parecen estar relacionada con el fotoperiodo (Borchert 1996). En tanto, especies como
Anadenanthera macrocarpa, Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp., Couratari
spp., dispersan sus semillas, en la época seca, por un periodo largo (3 a 4 meses). Algunas
especies como Ficus spp., Podocarpus parlatorei, Brosimum guianense, se dispersan en la mayor
parte del año. Tetragastris altissima y Spondias mombin, dispersan sus semillas al final de la época
de lluvias (Justiniano 2000).
La amplitud de dispersión, debido a la complejidad y el tiempo de estudio que se
requiere, ha sido poco estudiado en las especies maderables de Bolivia. Para especies
dispersadas por el viento el diseño de estudio puede ser más fácil que aquellas dispersadas por
animales, por tanto, es posible que haya mayor información. Sin embargo, en esta sección se
17
discutirán algunos patrones de la dispersión de semillas de estas dos formas más importantes de
dispersión en bosques tropicales. Las especies anemócoras tienden dispersarse de manera
uniforme y a distancias mayores que las especies zoócoras (Wunderle Jr. 1997); sin embargo,
ciertas especies de animales dispersores (por ejemplo aves) pueden viajar mucho más lejos,
transportando semillas más lejos de lo que el viento puede hacerlo. La amplitud de dispersión en
especies anemócoras puede ser influenciada por la distancia desde la planta madre, la dirección
del viento, la altura de los individuos, el tamaño y peso de las diásporas y la vegetación
circundante (Sihna y Davidar 1992, Chambers y MacMahon 1994). En cambio, para especies
zoócoras la amplitud de dispersión puede estar afectada por el número y ubicación de los
árboles perchas, y la velocidad y patrones de movimiento de los animales (Wunderle 1997).
Asimismo, en la época seca, justo cuando la mayoría de las especies anemócoras se encuentran
en su máxima dispersión, la velocidad del viento aumenta considerablemente lo cual favorece la
dispersión de estas especies (Augspurger y Franson 1988, Foster 1990, Howe y Smallwood 1982).
Estudios preliminares reportan que Machaerium scleroxylon, Centrolobium microchaete, Cariniana
ianeirensis se dispersan más de 30 m de distancia (Medina, En Revisión); en tanto, Schizolobium
amazonicum, Terminalia amazonica y Cordia alliodora se dispersan más de 50 m de distancia (Castro,
En Revisón). Asimismo, Cedrela spp., Tabebuia spp., Apuleia leiocarpa, Jacaranda copaia, también
son especies que reportan una amplia dispersión de semillas (Mostacedo, Observación Personal).
En especies zoócoras, el anta (Tapirus terrestris), los monos (Cebus apella, Ateles spp.,
Allouata spp.) chancho tropero (Tajassu pecari) y muchas aves, son muy importantes para la
dispersión de las semillas (Bodmer 1991, Emmons y Feer 1999, Loiselle y Blake 1990, 1999, Olmos
1997, Rumíz 2001). En el caso de Ficus spp., Pseudolmedia laevis, Brosimum spp., Pouteria nemorosa,
Dipteryx odorata y Tetragastris altissima, la dispersión primaria es muy importante por la gran
cantidad de semillas removidas (Rumíz 2001; Mostacedo, Observación Personal); en cambio, en
Spondias mombin, Juglans boliviana, Hymenaea spp. y Bertholletia excelsa, una vez que las semillas
llegan al suelo, la dispersión secundaria por anta, jochis (Agouti paca, Dasyprocta sp.) y pecaríes,
es más importante (Rumíz 2001), ya que a partir de ello, los animales frugívoros consumen y
transportan las semillas a largas distancias. En un bosque húmedo de México, determinó que las
semillas de Pseudolmedia oxyphyllaria podrían dispersarse 25 m, mientras que Spondias radlkoferii
podría hacerlo hasta los 125 m de distancia (Gonzáles-Méndez 1995).
GERMINACIÓN DE SEMILLAS
Una vez que las semillas llegan al suelo, estas forman parte de un banco de semillas
considerado como un reservorio de gran variabilidad genética y una fuente importante de
regeneración (Levin 1990). Según las características fisiológicas y ecológicas de las semillas que
se encuentran en el suelo, el ciclo de renovación puede ser rápido, cuando la germinación es
rápida y no existe ningún tipo de latencia, o lento, cuando las semillas tienen latencia, sea
exógena o endógena, que evita una germinación pronta. Las semillas en el suelo pueden sufrir
diferentes destinos dependiendo de las características de cada especie. La mayoría de las
18
semillas en el suelo se encuentran en forma latente; éstas pueden activarse inmediatamente por
estímulos externos que permiten la germinación, o bien al cabo de un tiempo al concluir la
maduración del embrión. Otro grupo de semillas pueden ser depredadas o perder su viabilidad
por envejecimiento o por el ataque de microorganismos patógenos (Harper 1977).
En Bolivia, ya existe alguna información sobre los procesos de germinación y
depredación de semillas de las especies en estudio (Mostacedo y Fredericksen 2000, Rojas 1998,
Fredericksen et al. 2000), los cuáles se discutirán en este ensayo. Estudios de campo y de
invernadero dan una idea más clara acerca de estos procesos, los cuales fueron probados de las
localidades de mayor distribución de estas especies (Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). De
las 50 especies, el 34% son consideradas como las que tienen una alta capacidad germinativa, las
que sobrepasan el 60% de germinación (Cuadro 1). En cambio, el 18% de las especies parecen
tener un bajo porcentaje de germinación, con menos del 30% de germinación. Es importante
mencionar que no se conoce la capacidad germinativa del 26% de las especies. Especies como
Astronium urundeuva, Cariniana ianeirensis, Cedrela fissilis y Sterculia apetala, son especies que
tienen el mayor porcentaje de germinación en condiciones controladas (Mostacedo y
Fredericksen, En Revisión). En cambio, las especies con bajo porcentaje de germinación son
Centrolobium microchaete y Machaerium scleroxylon con menos del 10% de germinación (Kennard
2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). Otras especies, aunque no están consideradas
dentro de las 50 especies maderables de este estudio, tienen las semillas con la testa dura, las
cuales se mantienen latentes por falta de inbibición; algunos ejemplos de este caso son Dialium
guianense, Cochlospermum vitifolium y Ochroma pyramidale, que tardan más de cuatro meses para
germinar. Tanto la velocidad como el porcentaje de germinación de semillas son factores que
determinan las oportunidades de colonización y abundancia de las especies.
Según los gremios ecológicos (Pinard et al. 1996), las especies maderables que son
tolerantes a una sombra parcial, tienen una gran variabilidad en lo que se refiere a capacidad
germinativa. De 20 especies demandantes de luz, el 40% tienen un alto porcentaje de germinación, si bien el 30% de las especies de este grupo tienen una baja capacidad germinativa. Es
importante hacer notar que las especies que necesitan de claros grandes y escarificación de suelo,
tales como Jacaranda copaia, Schizolobium amazonicum, por su abundancia en los bosques húmedos
y por las pruebas en invernadero, parecen tener un porcentaje de germinación mayor a 60%,
aunque la velocidad de germinación puede ser lenta. Algunas especies como Swietenia
macrophylla, Anadenanthera macrocarpa, Cedrela spp., Astronium urundeuva y Spondias mombin, son
parcialmente tolerantes a la sombra, y tienen porcentajes altos de germinación. En cambio,
especies como Tabebuia impetiginosa, Amburana cearensis, Juglans boliviana, Terminalia amazonica,
Cordia alliodora y Centrolobium microchaete, que también pertenecen al mismo gremio ecológico,
tienen baja capacidad germinativa. De las especies tolerantes a la sombra, el 57% tienen un alto
porcentaje de germinación; entre las más importantes se puede mencionar a Copaifera chodatiana
y Aspidosperma cylindrocarpon, en tanto, para el 42% de las especies tolerantes a la sombra es
desconocida su capacidad germinativa.
19
La velocidad de germinación puede determinar la posibilidad de que las plantas sean
más competentes en la etapa de plántulas. Una especie con mayor velocidad de germinación
puede tener la oportunidad de aprovechar mejor las condiciones microambientales existentes en
ese momento, como ser luminosidad, nutrientes y humedad. Cuando las condiciones de
humedad son óptimas las semillas de Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Caesalpinia
pluviosa, Cedrela odorata, Cedrelinga catenaeformis, Cariniana ianeirensis, Hymenaea parvifolia,
Copaifera chodatiana, Phyllostylon rhamnoides y Alnus acuminata germinan, la mayoría de sus
semillas, en menos de 20 días (Kennard 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión, VázquezYanes y Orozco-Segovia 1993). En cambio, otras especies pueden tardar más de dos meses para
germinar; como ejemplos se puede citar a Spondias mombin, Pseudolmedia laevis, Machaerium
scleroxylon, Terminalia amazonica y Juglans boliviana. En condiciones de campo, estas especies
tardan mucho tiempo en germinar, por distintos factores sean extrínsecos o intrínsecos, como ser
latencia exógena o endógena, o la presencia de una testa dura e impermeable en las semillas
(Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993, Egley 1995, Fenner 1995, Garwood 1989).
En los bosques secos, la germinación de semillas de muchas especies ocurre con mayor
frecuencia con las primeras lluvias después de la época seca, ya que como un porcentaje alto de
especies arbóreas dispersan sus semillas a mitad y final de la época seca, éstas se mantienen con
latencia exógena durante algunos meses y una vez logrado una humedad adecuada, con las
primeras lluvias, inician su germinación muchas veces de forma explosiva. Ejemplos con éstas
características se pueden citar a Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera
chodatiana, Caesalpinia pluviosa, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Cedrela fissilis (VázquezYanes y Orozco-Segovia 1993). Es probable que en los bosques secos, los cambios ambientales
producidos por la caída de uno o más árboles sean factores poco relevantes para la germinación
de semillas, ya que en la época seca estos bosques tumban sus hojas y permiten la entrada de luz,
casi totalmente, al suelo (Vaca 1999, Mostacedo, Observación Personal). En cambio, en bosques
húmedos, donde la precipitación puede ser continua, pero con niveles variables según la época
del año, la germinación de semillas puede estar influenciada, más bien, por cambios de luz,
temperatura u otros factores ambientales en el suelo del bosque (Vázquez-Yanes y OrozcoSegovia 1993). Por ejemplo, Apuleia leiocarpa, Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia y
Cedrelinga catenaeformis parecen ser especies que germinan en áreas perturbadas (claros, borde de
caminos), a causa de cambios de temperatura y luz. Pero, también es probable que la época de
dispersión de semillas sincronice con la formación de claros u otro tipo de perturbación, lo que
sugiere que las semillas no necesariamente rompen su latencia por los cambios ambientales
bruscos, sino que puede ser una época oportuna y con todas las condiciones para germinar. Por
ejemplo, en los claros producidos por la extracción de especies maderables en la Concesión de la
Industrial Maderera de Pando (IMAPA) en el año 1998, una vez pasada la época de dispersión
de semillas de Cedrela fissilis, germinaron pocas semillas de esta especie; mientras que en el año
1999, en este mismo lugar se cortaron árboles justo al final de la época de dispersión de semillas
de esta misma especie, lo que permitió que más del 80% de las semillas germinaran (Mostacedo,
Observación Persona).
20
DEPREDACIÓN DE SEMILLAS
La depredación de semillas es una de las relaciones planta-animal que determina la
abundancia de las especies y la mantención de la diversidad de los bosques tropicales (Becker et
al. 1985, Janzen 1970, Howe 1990, Burkey 1994). Una planta puede invertir muchos recursos en
la producción de semillas, pero, sino es capaz de tolerar la depredación de estas por distintos
agentes, la capacidad de reproducción puede quedar en lo mínimo. Generalmente, especies que
tienen semillas pequeñas y que producen grandes cantidades, son las que sufren una menor
depredación de semillas (Janzen 1971). La depredación también está relacionada con la distancia
dispersada desde la planta productora de semillas, donde a mayor distancia la probabilidad de
depredación puede ser menor (Janzen 1970, Howe y Smallwood 1982, Hubbell 1980, Peres et al.
1997). Sin embargo, cuando hay una producción masiva de semillas la saciación de alimentos a
los depredadores puede dar la oportunidad a algunas semillas de escapar a la depredación. La
depredación de semillas ocurre tanto cuando estas se encuentran aún en la planta (predispersión) como también una vez llegadas al suelo (post-dispersión) (Janzen 1971).
En algunas especies de los bosques de Bolivia, la depredación es el problema principal
que reduce la disponibilidad de semillas para la regeneración natural. De las 50 especies
tomadas en cuenta en esta revisión, el 24% parecen tener una depredación alta, mientras que el
30% de las especies sufren tasas mínimas de depredación (Mostacedo, Observación Personal).
Los principales depredadores de semillas de árboles maderables son mamíferos grandes o
pequeños, aves y hormigas. Las hormigas parecen ser depredadores importantes de las especies
con dispersión autócora y anemócora. Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera
chodatiana, Centrolobium microchaete, Machaerium scleroxylon y Phyllostylon rhamnoides son
depredadas principalmente por hormigas y probablemente por otros insectos (Fredericksen et al.
2000). Los roedores y algunas especies de ungulados son depredadores importantes de semillas
en bosques tropicales (Bodmer 1991, Feer 1995, Olmos 1997, Painter 1998). Las aves aunque
muchas veces son muy útiles porque dispersan las semillas, el grupo de la familia Citacideae son
perjudiciales para muchas especies de árboles como el Cariniana ianeirensis, Bertholletia excelsa,
Cedrelinga catenaeformis, Hura crepitans y Spondias mombin ya que sufren la depredación antes que
estas lleguen a su madurez fisiológica (Justiniano y Fredericksen 1999, Fredericksen y Justiniano
2000, Herrera, Comunicación Personal).
REPRODUCCIÓN POR REBROTES
Una de las formas de reproducción de los árboles, con mucho éxito, es la vegetativa.
Esta forma de reproducción, aunque probablemente tenga menos variabilidad genética, el
crecimiento de plántulas puede ser más alta que las plantas originadas por semillas (Kennard
2000, Gould 1999, 2000). En condiciones naturales, el rebrote se inicia a partir de daños
producidos a la planta por la caída de ramas o plantas enteras, o por la depredación total o
21
parcial del meristemo apical por animales grandes como los mamíferos. En bosques manejados,
las maquinarias utilizadas en la apertura de caminos, patios de acopio y corta de árboles,
producen daños a los tallos y raíces de los árboles, a partir del cual se inicia el rebrote de las
plántulas. Los incendios naturales en bosques secos puede aumentar la tasa de rebrotes en
comparación a los bosques húmedos (Gould 1999). En especies maderables comerciales, esta
forma de reproducción se presenta en el 45% de las especies tomadas en cuenta en este estudio.
En los bosques secos, hay más especies que rebrotan que en los bosque húmedos (Gould 1999).
Especies con mayor grado de deciduidad tienden a ser los mejores para rebrotar. Algunos
ejemplos importantes que rebrotan fácilmente son: Centrolobium microchaete y Platimiscium ulei
que rebrotan de la raíz, y Astronium urundeuva, Anadenanthera macrocarpa, Spondias mombin,
Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp. y Tabebuia spp., que rebrotan de tallos jóvenes o viejos
(Cuadro 1, Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000).
ABUNDANCIA Y MORTALIDAD DE PLÁNTULAS
La regeneración natural de las especies depende de la etapa de plántulas (con este
termino, en este capitulo, nos referimos a todas las plantas menores a un metro de altura),
porque es en esta donde se define la capacidad de regeneración de una especie. El “cuello de
botella” de todo el proceso de regeneración se encuentra cuando la especie se encuentra en la
etapa de plántulas. Puede haber una alta producción de semillas y/o una alta capacidad de
germinación, pero si la especie no tiene la capacidad de sobreponerse a todos los factores
externos (especialmente competencia y depredación) que reduzcan su abundancia, prácticamente la regeneración de una especie será un fracaso. La depredación de hojas o meristemo en
etapa de plántulas puede tener un efecto negativo en el crecimiento, la pérdida de la fecundidad,
y causar la muerte en un porcentaje de individuos (Painter 1998).
La abundancia de plántulas, en muchas especies, puede ser muy alta en primera
instancia, pero en poco tiempo esto puede revertirse, ya que en poco tiempo una gran mayoría
pueden morir por efectos de la competencia con plantas invasoras como los bejucos o hierbas
((Fredericksen y Mostacedo 2000, Fredericksen y Licona 2000) o por la depredación de insectos
(Janzen 1971). En bosques secos, la sobrevivencia de Copaifera chodatiana, Anadenanthera
macrocarpa y Centrolobium microchaete, fue solo del 50% en áreas donde existe gran abundancia de
Pseudananas sagenarius (garabatá). En un bosque húmedo secundario de Costa Rica, la
sobrevivencia de plántulas de Cordia alliodora fue menos del 10% (Guariguata 2000). Las áreas
alteradas por el aprovechamiento forestal (caminos, patios, pistas de arrastre) eliminan de gran
manera la vegetación competidora; esto permite el desarrollo y crecimiento irrestricto de las
plántulas de especies maderables, aunque especies como Anadenanthera macrocarpa y Astronium
urundeuva son las más abundantes en estas áreas (Fredericksen y Mostacedo 2000). Asimismo, el
fuego es uno de los aspectos que induce a la existencia de una mayor abundancia de plántulas
22
sean de semillas o de rebrotes para especies de árboles, además que controla en gran medida las
plantas invasoras (Gould 1999, Kennard 2000, Mostacedo et al., En Prensa).
Solo el 20% de las especies revisadas tienen más de 2 plántulas/m2 recién germinadas,
la mayoría de estas en condiciones con dosel perturbado (Fredericksen y Mostacedo 2000). A
veces en el caso de Anadenanthera macrocarpa pueden llegar hasta más de 40 plántulas/m2. Otras
especies de plántulas abundantes son Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia, Copaifera
chodatiana, Cedrela odorata y Pseudolmedia laevis, aunque en muchos casos esta gran abundancia
puede tener una distribución agregada. Al contrario, el 36% de las especies de los principales
árboles maderables son poco abundantes; entre estas se puede citar a Cariniana micrantha,
Schinopsis brasiliensis, Heisteria nitida, Tabebuia serratifolia, T. Impetiginosa, Terminalia amazonica,
Amburana cearensis y Phyllostylon rhamnoides (Fredericksen y Mostacedo 2000, Mostacedo, Datos
no publicados). En bosques secos, se observan pocos individuos de C. fissilis, mientras que en
bosques amazónicos la abundancia de esta misma especie es alta. La abundancia de Amburana
cearensis es casi nula en muchas regiones donde se distribuye, sea este en bosque amazónico o
bosque seco (Fredericksen y Mostacedo 2000).
La abundancia de las plántulas, según la especie, depende de ciertas condiciones para
su sobrevivencia (Putz 1993). Las especies demandantes de luz, prefieren áreas con mayor
luminosidad. Los claros naturales o producto de la corta de árboles maderables, los caminos de
aprovechamiento y los rodeos son lugares aptos para el desarrollo de estas especies heliófitas
(Fredericksen et al. 1998, Poorter y Hayashida-Oliver 2000). Alnus acuminata, Anadenanthera
macrocarpa, Astronium urundeuva, Cedrela spp., Ficus glabrata, Jacaranda copaia, Hura crepitans,
Schizolobium amazonicum y Swietenia macrophylla son las principales especies que son abundantes
en áreas perturbadas de los bosques de Bolivia (Fredericksen y Mostacedo 2000, Kennard 2000,
Mostacedo y Fredericksen 1999, Pariona y Fredericksen 1997). Por otro lado, hay algunas
especies que son abundantes, y se desarrollan sin problemas en la sombra del sotobosque, lugar
donde la entrada de luz es mínima (2-5%) (Figura 2). En bosques secos, Caesalpinia pluviosa y
Aspidosperma rigidum son ejemplos claros de este patron. En cambio, en bosques húmedos, las
plántulas de Aniba canelilla, Brosimum guianense, Clarisia racemosa, Erisma uncinatum, Hymenaea
parvifolia y Pseudolmedia laevis se establecen bien en condiciones de sombra.
La mortalidad de plántulas es crítica, especialmente, cuando hay competencia intra o
interespecifica. La mortalidad de plántulas en el sotobosque es mayor en especies demandantes
de luz, ya que necesitan mayor cantidad de luz, la cual es aprovechada por otras especies de
mayor crecimiento (Martínez-Ramos 1994, Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En otros casos, la
mortalidad es producto de la depredación por insectos. En el primer caso, Anadenanthera
macrocarpa, Swietenia macrophylla, Schizolobium amazonicum y Cedrelinga catenaeformis tienen alta
mortalidad por efecto de la competencia por la luz (Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En cambio,
las especies de Cedrela spp. y Tabebuia impetiginosa son atacados por insectos desfoliadores o
pulgones que reducen drásticamente la densidad de individuos juveniles (Fredericksen y
23
Mostacedo, Observación Personal). Las especies tolerantes a la sombra, aunque generalmente
tienen menor densidad, estas parecen ser más resistentes a la competencia o la depredación.
CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS
La tasa de crecimiento es uno de los aspectos importantes a considerar en la
regeneración natural de especies, especialmente de árboles. Especies con mayor tasa de
crecimiento tienen más ventajas para aprovechar los recursos lumínicos y de alguna manera
sobreponerse a las demás que tienen menor crecimiento. El crecimiento de plántulas está
directamente relacionada con el nivel de competencia por la luz, la cantidad de agua y minerales,
la capacidad de fotosíntesis y el nivel de depredación (Bazzaz 1979, Poorter 1999, Medina 1995).
Individuos que tienen menor posibilidad de captar las radiaciones solares o aquellos individuos
con menos capacidad de fotosíntesis tienen tasas bajas de crecimiento. Asimismo, la
depredación puede influir drásticamente en el crecimiento, por la reducción del área foliar.
Las especies arbóreas, de acuerdo al grupo ecológico al que pertenecen, pueden tener
incrementos distintos en altura o diámetro (Figura 3). Las especies demandantes de luz, en
general, tienen crecimientos más rápidos que las tolerantes a la sombra bajo condiciones de alta
luz. Ejemplos de especies de rápido crecimiento se pueden mencionar a Cedrelinga catenaeformis,
Jacaranda copaia y Schizolobium amazonicum (Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000, Sotelo 1992).
Algunas especies como Centrolobium microchaete crecen rápido solamente a partir de rebrotes, y
no cuando son de semilla (Kennard, Com. Pers.). Especies como Copaifera chodatiana, Hymenaea
courbaril, Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum, Aspidosperma quebracho-blanco, Amburana
cearensis y Erisma uncinatum tienen crecimientos lentos que aprovechan la luz difusa que entra al
sotobosque (Kennard, 2000, Poorter et al. 2001, Mostacedo y Fredericksen, Datos no Publicados).
IMPLICACIONES EN EL MANEJO DE BOSQUES TROPICALES
Los bosques tropicales, por su potencialidad forestal, medicinal, turismo y las funciones
ecológicas que cumplen, están en la mira de muchos grupos de interés económico. Los bosques
tropicales necesitan ser manejados de manera sostenible para evitar la degradación de estos
ecosistemas que son muy importantes, no sólo por su potencialidad económica, sino por su
diversidad alta de especies de plantas y animales. En el manejo de los bosques tropicales se debe
tener conocimiento de la dinámica del bosque, lo cual incluye regeneración natural, fenología y
crecimiento. Dentro del proceso de regeneración natural, la dinámica de semillas y plántulas son
componentes importantes para el éxito de la regeneración de las especies (Martínez-Ramos
1994).
Muchas especies importantes en Bolivia, tales como la mara, cedro, roble, asaí (Euterpe
precatoria) y castaña (Bertholletia excelsa) se hacen más escasas. Esta disminución se puede
24
atribuir al aprovechamiento intensivo de estas especies, y a la consiguiente falta de reemplazo de
árboles por plántulas o individuos juveniles (Fredericksen et al., 1998). También, es probable
que existan fallas de regeneración que hasta el momento no se conocen, lo cual es importante
investigar para resolver con algún tratamiento silvicultural (Mostacedo y Fredericksen 2000).
La producción de semillas y la época de aprovechamiento de especies maderables
deben estar sincronizados para incentivar una buena regeneración natural aprovechando la
apertura de claros por la corta de árboles, esto especialmente para aquellas especies que tienen
una rápida germinación una vez que llegan al suelo. Esto quiere decir que, el aprovechamiento
de especies maderables debería ser preferentemente después de la época de producción de
semillas. Sin embargo, algunas especies producen una gran cantidad de semillas, pero estas
tienen bajos porcentajes de germinación. En bosques manejados la cantidad de árboles
semilleros deberían ser determinados tomando en cuenta su capacidad de producción de
semillas, capacidad germinativa y su sistema de reproducción (Fredericksen et al., En Prensa).
Otras características ecológicas a considerarse deben ser: el tamaño mínimo reproductivo, la
densidad y la distribución espacial de los individuos (Pinard, Com. Pers.).
Es importante hacer mención que la mayoría de las especies es dispersada por el viento,
por lo tanto las especies de plantas claves para la alimentación de los animales silvestres parecen
ser pocos. De todas maneras, al momento de aprovechar estas especies claves se debe tener en
cuenta la intensidad con la que se aprovechará. Ficus glabrata, Brosimum guianense, Hymenaea
spp., Pouteria nemorosa, Pseudolmedia laevis, Spondias mombin y Tetragastris altissima deben ser las
especies a manejarse cuidadosamente por el papel ecológico que juegan en estos ecosistemas.
Por ejemplo, en la Concesión Forestal La Chonta, F. glabrata tiene una densidad de 0.3 a 1.7
árboles/ha mayores a 10 cm de DAP y la mayoría son de clases diamétricas mayores a 60 cm
(Fredericksen et al. 1999). El aprovechamiento de esta especie puede disminuir de gran manera
la cantidad de alimento disponible para los animales, aunque muchas otras especies del mismo
género y que no son aprovechables pueden reducir la falta de alimentos.
Por último, las quemas controladas podrían ser una alternativa para eliminar la
vegetación competidora en bosques secos y húmedos, ya que inclusive la abundancia y el
crecimiento puede incrementarse considerablemente. Sin embargo, es necesario ver los efectos
negativos que pueda tener la aplicación de este tratamiento silvicultural en la diversidad de las
especies de plantas y animales.
Conocer la ecología de semillas y plántulas es importante para entender mejor el
proceso de regeneración natural de las especies de árboles. Las semillas y las plántulas son la
etapa de las plantas donde los factores bióticos y abióticos determinan la abundancia y riqueza
florística futura.
25
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3. El Rol de la Fauna en la Dinámica
del Bosque Neotropical: Una Revisión
del Conocimiento Actual Adaptado
al Caso de Bolivia
Damián I. Rumiz1
RESUMEN
Un examen de la literatura ecológica general y de la historia natural de plantas y
animales nativos ilustra cómo la fauna interviene en procesos ecológicos vitales para la
regeneración y dinámica del bosque. Las termitas y las lombrices principalmente, además de los
diversos invertebrados y microorganismos del suelo, son los responsables de la descomposición
de materia orgánica muerta y del reciclaje de nutrientes. La mayoría de las plantas del bosque
tropical son polinizadas principalmente por abejas y avispas (además de mariposas y otros
insectos), aunque existen también ejemplos notables de polinización especializada por aves y
murciélagos. La dispersión de semillas por animales, otro proceso vital para muchas plantas del
bosque, es realizada principalmente por mamíferos y aves, y en menor proporción por otros
vertebrados y por insectos. Varios mamíferos, aves y hormigas destruyen las semillas al
alimentarse de ellas, pero pueden también colaborar en su dispersión. El grueso de la herbivoría
y granivoría es causado por insectos. Los carnívoros y parásitos afectan todos estos procesos
controlando las interacciones entre plantas y animales, y promueven la coexistencia de más
especies. Como ejemplo de interacciones identificadas localmente, se enumeran grupos animales
que polinizan, dispersan o depredan una serie de especies forestales bolivianas. Al final se dan
sugerencias para considerar, de manera más integral, a la fauna en el manejo forestal.
Palabras clave: Ecología forestal, Polinización, Dispersión de Semillas, Herbivoría, Fauna Silvestre, Manejo de
Bosques, Bolivia
1
BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.
E-mail: [email protected]
31
3. The Role of Wildlife in Tropical Forest Dynamics:
a Literature Review with Implications for Bolivia
Damián I. Rumiz1
ABSTRACT
A review of the ecological literature and the natural history of native plants and
animals illustrate how animals interact in ecological processes vital to regeneration and forest
dynamics. Termites and earthworms and a wide variety of other invertebrates and soil microorganisms decompose organic matter and recycle nutrients. The majority of tropical forest
plants are pollinated principally by bees and wasps (as well as butterflies and other insects),
although there are some specialized cases of pollination by birds and bats. The dispersal of seed
by animals, another process vital for the reproduction of forest plants, is carried out principally
by mammals and birds and, to a lesser extent, by other vertebrates and insects. Various
mammals, birds, and ants destroy seeds while feeding on them, but can also help aid in their
dispersal. The majority of herbivory and seed predation is caused by insects. Carnivores and
parasites affect all these interactions between plants and animals and promote the coexistence of
species. Examples of animal groups that pollinate, disperse, or predate on plants in Bolivian
forests are provided. Finally, recommendations are considered for the management of wildlife
in these forests.
Key words: Forest ecology, Pollination, Seed Dispersal, Herbivory, Wildlife, Forest Management, Bolivia.
1
BOLFOR, Wildlife Conservation Society y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado.
E-mail: [email protected]
32
INTRODUCCIÓN
La regeneración natural y otros aspectos de la dinámica de los bosques de las tierras
bajas de Bolivia están vinculados a procesos donde intervienen los distintos grupos de fauna.
Algunos de esos procesos están mejor entendidos que otros, y permiten hacer recomendaciones
para el manejo forestal; en otros, el conocimiento es incipiente y entonces se pueden identificar
prioridades de investigación y monitoreo aplicado. La presente revisión bibliográfica pretende
dar un panorama de la función de los animales en los procesos del bosque y resaltar algunos
casos de demostrada o potencial importancia de las relaciones planta-animal para el manejo de
bosques en Bolivia.
LOS PROCESOS ECOLÓGICOS DEL BOSQUE EN LOS QUE INTERVIENEN ANIMALES
En la compleja red de procesos ecológicos que hacen a la dinámica del bosque pueden
identificarse una serie de roles que desempeñan los animales y que incluyen la descomposición
de materia muerta y el reciclaje de nutrientes, la polinización, la dispersión y depredación de
semillas, la herbivoría y destrucción de plántulas, y la carnivoría y control de los herbívoros.
Diversos grupos de animales (vertebrados, invertebrados y microorganismos) intervienen en
estos procesos, a veces con un solo rol importante (por ejemplo, el jaguar Panthera onca como
depredador de herbívoros), otras veces con funciones de diferente significancia ecológica (por
ejemplo, hormigas cortadoras de hojas, Atta spp., que actúan como “herbívoras” pero que
contribuyen a reciclar nutrientes en sus cámaras de cultivo de hongos, y que también destruyen
y dispersan algunas semillas). A continuación se describen los diferentes procesos y se
enumeran los agentes animales principales que se han reportado en casos de estudio fuera y
dentro del país.
DESCOMPOSICIÓN DE MATERIA VEGETAL MUERTA Y RECICLAJE DE NUTRIENTES
Los nutrientes minerales necesarios para el crecimiento y regeneración del bosque
húmedo tropical se hallan en gran parte fijados en su biomasa aérea, otra parte está disponible
en el suelo mineral superficial, y otra fracción está fija en las raíces o liberándose de la hojarasca
y madera muerta. Estas proporciones varían geográficamente y según cada elemento mineral
considerado; en ciertos casos, la desintegración de la roca madre en lo profundo del suelo puede
ser también una fuente importante de nutrientes. Sin embargo, la concentración de raíces en la
capa superficial sugiere que la descomposición de hojarasca y/o la lluvia son las fuentes más
importantes para el ciclo de estos elementos en bosques húmedos (Whitmore 1990). En bosques
deciduos, tanto la hojarasca por un lado, como las raíces finas y los microbios del suelo por otro,
han sido propuestos como la fuente principal de nutrientes que se liberan estacionalmente en el
ciclo anual (Jaramillo y Sanford 1995). La descomposición de la madera caída, hojarasca, raíces y
otra materia orgánica del suelo la realizan principalmente anélidos y artrópodos. Entre los
33
últimos se pueden reconocer macrofitófagos (comen plantas vivas y hojas recién caídas, no
atacadas por microorganismos aún), microfitófagos (comen polen, algas, esporas de hongos, y
microorganismos), saprofitófagos (comen vegetación muerta, hojas maceradas, humus incipiente), zoófagos (predadores de otros animales vivos), necrófagos (comen restos de animales
muertos), coprófagos (comen excrementos) y polífagos (comen varias cosas) (Eisenbeis y
Wichard 1987). Por su función descomponedora en el suelo del bosque tropical húmedo se
destacan las termitas, principalmente en las tierras bajas, y las lombrices, en bosques montanos
(Whitmore 1990). Los coleópteros son también agentes importantes en la degradación de la
madera y el reciclaje de nutrientes (Moron 1992). Entre ellos, los escarabajos coprófagos
(Scarabeidae, Scarabeinae) son importantes porque incorporan el estiércol de mamíferos al suelo,
dispersan las semillas que contiene, y son útiles como grupo indicador de biodiversidad y
cambios en el hábitat (Forsyth et al. 1998)
Las termitas (insectos, isópteros), con sus microbios simbiontes (protozoos y bacterias),
son principalmente descomponedores, pero también consumidores primarios de madera.
Pueden absorber nitrógeno atmosférico de manera que puede ser usado por ellos y otros
organismos. Pueden digerir la celulosa, y gran parte de hemicelulosa y lignina de la madera. Su
perforación en la madera permite la entrada de hongos que aceleran la descomposición si hay
humedad adecuada. Las termitas se clasifican en comedores de suelo (géneros Amitermes,
Anoplotermes), comedores intermedios (Termes, Neocapritermes, Convexitermes), comedores de
madera (Heterotermes, Coptotermes, Cornitermes, Cylindrotermes, Dolichorhinotermes, Nasutitermes),
y comedores de hojarasca (Nasutitermes, Velocitermes) (Fonseca de Souza y Brown 1994). Algunos
géneros (Coptotermes, Cryptotermes) producen daños a estructuras y materia prima, son
resistentes a la baja humedad, pueden atacar madera que no está en contacto con el suelo y se
expanden con la deforestación, por lo cual se consideran plagas. Las especies no plaga que
consumen humus, disminuyen con la degradación de bosques (Nickle y Collins 1992).
Las lombrices (anélidos, oligoquetos) ingieren suelo, restos vegetales y microorganismos a medida que avanzan con sus túneles, dejando atrás sus excrementos ricos en
nutrientes; además modifican la estructura, porosidad, aireación, mineralización y humificación
del suelo (Ausmus 1977, Lee 1985). Bouché (1977) los categoriza en epígeos (que habitan la
hojarasca, debajo de la corteza de árboles semipodridos, debajo de excrementos de mamíferos),
endógeos (sin pigmento, siempre dentro del suelo: en la superficie [polihúmicos], la mitad
[mesohúmicos] y la profundidad [oligohúmicos]), y anécicos (medianos y grandes con los
últimos segmentos aplanados, construyen galerías verticales desde el mantillo hasta la profundidad). Un estudio de la comunidad de lombrices en la Selva Lacandona, Mexico, estima que
la especie dominante por sí sola (Pontoscolex corethrurus, endógea mesohúmica) consume y
revuelve unas 250 toneladas de suelo / ha (Fragoso 1992).
La descomposición, mineralización y transformación química de los nutrientes para que
puedan estar disponibles a las plantas depende de la acción de hongos, bacterias y otros
34
microorganismos. Las relaciones simbióticas tipo micorriza entre plantas y hongos facilitan la
absorción radicular de nitrógeno y otros elementos (David 1997). En bosques tropicales
húmedos, la mayoría de los árboles tienen micorrizas, que son fundamentales para la absorción
de fósforo (Whitmore 1990). Vertebrados cavadores como roedores, armadillos y lagartijas
mantienen el suelo poroso e incorporan materia orgánica en el suelo, a la vez que rompen la
madera muerta en busca de termitas, lombrices y larvas para alimentarse. Los invertebrados
descomponedores son fuente de recursos también para aves, anfibios, reptiles, mamíferos y hasta
peces.
El efecto de los descomponedores en los bosques de tierras bajas de Bolivia no ha sido
estudiado formalmente aún pero quienes realizan aprovechamiento forestal selectivo a menudo
reportan pérdidas en la producción maderable debido a estos agentes. Por ejemplo, una
considerable proporción de árboles cortados presenta fustes huecos que aparentemente han sido
atacados por hongos. Esto es notable en especies del bosque seco chiquitano (Schoonenberg et al.
1999, MacDonald et al. 2000, A. Mendieta, datos no publicados), como también lo era en los
últimos manchones de mara (Swietenia macrophylla) aprovechados en el Bajo Paraguá (Obser.
Pers.). En el bosque chiquitano de Lomerío, departamento de Santa Cruz, se registraron
coleópteros Elateridae atacando la corteza de cuchi (Astronium spp.), Passalidae y Tenebrionidae
en troncos muertos de curupaú (Anadenanthera), tajibo (Tabebuia spp.), tarara amarilla
(Centrolobium microchaete), y yesquero (Cariniana spp.); y Bostrichidae en madera de cuchi y maní
(Platypodium elegans) (García 1996). Los mismos agentes se convierten en plaga de madera en
tronca o aserrada en patios de acopio, haciendo necesaria la adopción de prácticas de
tratamientos protectivos físicos o químicos.
POLINIZACIÓN
Comparados con los bosques templados del norte, los bosques tropicales tienen mayor
diversidad de árboles (e.g. Hubbell y Foster 1983). Los modos de reproducción son variados y
complejos, y predomina la fecundación cruzada que mantiene una baja endogamia en
poblaciones naturales (Bawa y Krugman 1990, Bazzaz 1990, Bawa 1992. Debido a esta mayor
diversidad y a que los árboles de muchas especies se encuentran en bajas densidades por
hectárea, es de esperar que los mecanismos de polinización que aseguren el intercambio genético
entre individuos sean igualmente complejos. Si bien en ambientes templados la polinización
anemófila puede ser importante, en los bosques tropicales el 99% de los casos es por acción
animal (Bawa 1990). Las plantas han desarrollado recompensas en la forma de néctar o polen
extra para que los animales se conviertan en los agentes transportadores de polen de una flor o
planta a otra.
Los insectos son los actores predominantes en esta función, y entre ellos se destacan
principalmente las abejas y avispas (himenópteros Apidae y Vespidae) por la variedad de
plantas que polinizan. Muchos himenópteros son generalistas, pero algunos son especialistas
35
que muestran relaciones mutualísticas con las plantas como las avispitas Agaonidae de los
higuerones o bibosis del género Ficus (Ramírez 1970, Wiebes 1979), o las abejas Euglossinae de la
castaña Bertholletia excelsa (Ortiz 1995). Las mariposas (lepidópteros), los escarabajos
(coleópteros) y algunas moscas (dípteros) siguen en importancia en la polinización de plantas
tropicales (Moraes 1994). En el bosque chiquitano de Lomerío (García 1996), se comprobó la
visita a flores (y potencial polinización) de abejas sin aguijón (Apidae, Melliponinae) de los
géneros Trigona (conocidas como suro, ovovosi, parabita) y Plebeya (lambe-ojo y oro) y de la abeja
“extranjera” introducida Apis (Apidae, Apinae) en las especies maderables como cuchi, maní,
soto (Schinopsis brasiliensis) , curupaú, tajibo, tarara, sirari (Guibourtia chodatiana), jichituriqui
(Aspidosperma spp.), verdolago (Calycophyllum multiflorum), picana (Cordia spp.), paquió
(Hymenaea courbaril), y morado (Machaerium scleroxylon). También se encontraron mariposas
diurnas polinizando tajibo y picana.
Las aves como polinizadores en el neotrópico tienen su ejemplo típico en los colibríes o
picaflores (Trochilidae), aunque otros grupos (Coerebidae, Vireonidae y Silviidae) también
pueden ser importantes. Las familias de árboles visitadas por aves polinizadores son las
bombacáceas, leguminosas (ej., los gallitos Erythrina) y proteáceas (Moraes 1994). Los murciélagos de lengua larga o glosofaginos (Glossophaga y Leptonycteris) son polinizadores que
también se alimentan de néctar de bombacáceas (como Ceiba y Ochroma), leguminosas (Mucuna y
Parkia), caparidáceas (Cleome) y bignoniáceas (Crescentia)(Moraes 1994). Los mamíferos no
voladores más grandes, como monos y marsupiales arborícolas, también han sido reportados
como potenciales polinizadores de Ceiba, Ochroma y Quararibea en bosques neotropicales (Janson
et al. 1981), aunque su efectividad no ha sido comprobada como para los lemures en Africa y
Madagascar o los marsupiales en Australia (Sussman y Raven 1978). En áreas forestales del Beni
hemos observado murciélagos Phyllostomus hastatus lamiendo néctar en flores de balsa (Ochroma)
y monos Callithrix argentata, Cebus apella y Ateles chamek en Santa Cruz haciendo lo mismo en la
liana Combretum. En la columna izquierda de la Figura 1 se muestra la relación entre algunos
grupos animales polinizadores y algunas especies forestales de Bolivia donde se registraron sus
visitas.
DISPERSIÓN DE SEMILLAS
En la mayoría de los bosques tropicales, más del 75% de las especies leñosas dependen
de animales para la dispersión de sus semillas (Howe y Smallwood 1982, Janzen y VázquezYanes 1991). La dispersión promueve la regeneración al liberar semillas en hábitats apropiados,
como claros de bosque (hipótesis de colonización o de dispersión dirigida), y al evitar la
mortandad denso-dependiente causada por la competencia intra-específica y la depredación en
la cercanía del árbol madre (hipótesis de escape) (ver revisión en Venable y Brown 1993). A
mayor distancia desde el árbol madre y con menor densidad de semillas acumuladas, la
supervivencia de las semillas mejora porque disminuye el ataque de los depredadores y
patógenos (Janzen 1970, Connell 1971). No obstante, se estima que más del 90% de las especies
36
arbóreas de bosques tropicales pierde más de la mitad de su producción de semillas antes de la
germinación debido al ataque de animales y hongos (Janzen y Vázquez-Yanes 1991).
Figura 1: Algunas relaciones entre animales y especies forestales maderables y no
maderables de Bolivia, documentadas en estudios de BOLFOR y otra bibliografía (ver
fuentes en Wallace et al. 2000).
37
Para asegurar la dispersión por diversos agentes físicos o biológicos, las plantas han
desarrollado adaptaciones en la morfología de los frutos y en el comportamiento de
fructificación. La diversidad de frutos tropicales puede clasificarse según su agente de dispersión sea el viento (anemocoria), el agua (hidrocoria), los animales (zoocoria; la cual puede ser
endozoocoria a través del tracto digestivo, ectozoocoria por adherencia al pelaje, sinzoocoria por
almacenamiento o desecho de semillas) o algún mecanismo de expulsión de la planta (autocoria).
Desde el punto de vista de los consumidores animales, rasgos morfológicos como el tamaño,
color y protección del fruto, así como la cantidad y tamaño de semillas, sirven para definir
“síndromes de dispersión” (Gauthier-Hion et al. 1985, van Roosmalen 1985) asociados a tipos de
frugívoros especialistas o generalistas, grandes o pequeños, terrestres o voladores.
En un estudio de frugivoría en el Parque Noel Kempff Mercado (Painter 1998), de 222
especies de plantas productoras de frutos descriptas, 39% fueron categorizadas como atractivas
para los frugívoros terrestres grandes, 31% para aves o monos, 7% como autócoras o atractivas
para las hormigas y 23% como anemócoras o hidrócoras, según los síndromes de dispersión
arriba mencionados. Analizando las heces del anta o tapir (Tapirus terrestris) en ese sitio, se
comprobó que éste ingiere semillas de al menos 24 especies de frutos carnosos, y en 16 de ellas
que se hicieron ensayos de germinación, se observaron tasas más altas que las de las mismas
semillas, pero que no habían pasado por el tracto digestivo del animal (Painter 1998). Las
semillas dispersadas por el tapir que se registraron en ese y otros bosques de Santa Cruz
(Herrera 2000, R. Aguape, Com. Pers., J. Justiniano, Com. Pers., y Rumiz, Obs. Pers.) incluyen
palmeras (Syagrus sancona, Astrocaryum aculeatum, Attalea phalerata, Acrocomia aculeata),
leguminosas (Enterolobium spp., Pithecellobium scalare, Chrysophyllum gonocarpum, Samanea
tubulosa), anacardiáceas (Spondias mombin), moráceas (Ficus spp., Brosimum spp.), y bromeliáceas
(Bromelia spp.), entre otras. La importancia del tapir y otros ungulados terrestres en la
regeneración y dinámica del bosque ha sido señalada también para otros países neotropicales
(Bodmer 1991, Fragoso 1994, Varela y Brown 1995).
Los marimonos (Ateles spp.) son otros dispersores importantes, y su dieta en el Parque
Noel Kempff Mercado consiste en más del 80 % de frutos carnosos maduros, pertenecientes a
por lo menos 68 especies de árboles y 7 de lianas, cuyas semillas son defecadas intactas en la
mayoría de los casos (Wallace 1998). Otros monos grandes (Alouatta spp., Julliot 1997), pavas de
monte o mutunes (Cracidae, Strahl y Grajal 1991) y los guácharos (Steatornis caripensis, Snow y
Snow 1978) dispersan semillas grandes de árboles o palmeras que ocurren en Bolivia al
defecarlas o regurgitarlas a distancia. Algunas especies de valor maderable como sangre de toro
(Virola sp.) tienen a los tucanes (Ramphastos) como dispersores específicos (Howe et al. 1985),
pero aunque esta acción se ha confirmado en el norte de Pando y Beni (Herrera, Com. Pers.) aún
no se ha evaluado su efectividad.
Las semillas pequeñas tienen una mayor diversidad de dispersores animales, entre los
que se destacan los murciélagos (Carollinae, Stenodermatinae) y las aves pequeñas (Thraupinae,
38
Emberizinae). Se ha demostrado que estos dispersores aseguran la colonización de áreas
disturbadas regenerando especies pioneras (Charles-Dominique 1986). Varias tortugas terrestres
del bosque (Testudinidae) también han sido registradas dispersando semillas (Shanley et al.
1998). En la columna derecha de la Figura 1 se señalan algunos animales frugívoros de Bolivia
que dispersan semillas de las especies maderables y no maderables listadas en la columna del
centro.
Algunos animales que destruyen las semillas al comerlas también facilitan su
dispersión porque las esconden en el suelo y no siempre las recuperan. Tal es el caso de los
jochis Dasyprocta y Myoprocta con los frutos de palmeras, de paquió (Hymenaea courbaril), y de
castaña (Bertholletia excelsa), y los diversos ratones (Muridae) y ratas espinosas (Echymiidae) que
acumulan semillas medianas y pequeñas de una variedad de árboles (Janzen 1986, Forget 1991;
Forget y Milleron 1991). Algo similar puede ocurrir con las hormigas cortadoras que recogen
semillas llamativas de sirari (Guibourtia chodatiana, Ormosia), y curupaú (Anadenanthera
macrocarpa) las que no siempre deben terminar degradadas en el fondo del hormiguero. Muchos
peces amazónicos comen frutos y semillas que caen al agua (Goulding 1980, Whitmore 1990),
pero no es claro si contribuyen o no a la dispersión de dichas plantas.
HERBIVORÍA Y DESTRUCCIÓN DE PLÁNTULAS Y SEMILLAS
Por herbivoría se entiende el consumo de partes vegetativas de las plantas (hojas, tallos,
yemas, floema, madera), flores, o frutos inmaduros por parte de insectos, vertebrados, y en
menor proporción, moluscos. El impacto de la herbivoría puede analizarse a nivel de su
variación espacio-temporal en la comunidad vegetal, o a nivel de la población y del individuo de
planta afectado (Janzen 1981).
Según Coulson y Witter (1990), los insectos defoliadores normalmente no tienen efectos
muy aparentes en la vegetación del bosque, pero pueden eventualmente constituirse en plagas
con impactos importantes a nivel poblacional. Sin embargo, estudios de folivoría en bosques
tropicales han estimado que la pérdida de área foliar, debida principalmente a la acción de larvas
de mariposas, hormigas cortadoras y algunos escarabajos, es significativa y parece más alta en
bosques secos que en bosques húmedos (Dirzo y Domínguez 1995). La concentración de
químicos defensivos contra herbívoros en muchas plantas tropicales es otro indicio de la
significancia ecológica de este proceso. La incidencia de la defoliación por insectos varía
ampliamente en espacio y tiempo en el bosque y se explica en parte por la presencia de defensas
anti-herbívoro que afectan principalmente a las larvas de mariposa. En bosques estacionales
como el de Barro Colorado, Panamá, se comprobó que la folivoría por insectos afectaba más a las
especies arbóreas pioneras que a las persistentes, y que tenía mayor incidencia en la época
lluviosa que en la seca (Coley 1990). En muestreos simultáneos de bosques deciduos y
semideciduos (ribereños) adyacentes, la folivoría fue mayor en el deciduo (Dirzo y Domínguez
1995).
39
Las hormigas funcionan principalmente como folívoros, pero pueden ser también
carnívoras, agentes de defensa, dispersoras y depredadoras de semillas, polinizadoras, o
proveedoras de macronutrientes (Huxley 1991, Mostacedo et al., este volumen ). Las cortadoras
o “sepes” Acromyrmex y Atta cultivan hongos basidiomicetes (Attamyces bromatificus) que
degradan la lignina, oxidando compuestos fenólicos que reducen la toxicidad de los taninos
hidrolizables (los taninos son defensas de las plantas que inhiben la digestión de proteínas en la
mayoría de los herbívoros). El hongo obtiene nitrógeno de los tejidos vegetales luego de
detoxificar los taninos (Powell y Strading 1991) y lo hace disponible a una nueva cadena trófica a
través de las hormigas. Un sepe muy común en las tierras bajas de Bolivia, Atta cephalotes, forma
enormes colonias que indudablemente tienen un impacto importante en la producción
vegetativa de las plantas y en el reciclaje de nutrientes. Varios vertebrados, algunos amenazados
de extinción como el pejichi (Priodontes maximus) y el oso bandera (Myrmecophaga tridactyla) se
alimentan principalmente de las hormigas, mientras que otros (anfibios y reptiles) conviven en
sus nidos.
En un estudio de 18 especies forestales del bosque de Lomerío, se encontró efectos de
hormigas cortadoras o sepes (Atta cephalotes y otras spp.) en árboles de sirari, curupaú, maní,
cuchi, soto, tasaá (Acosmium cardenasii), momoqui (Caesalpinia pluviosa) y picana. Las larvas de
mariposas como los Noctuidae y Pyralidae afectaron principalmente los jichituriquis, mientras
que los ortópteros Acrididae, Proscopidae y Tettigonidae atacaron hojas tiernas de plántulas o
árboles de sirari, tarara, verdolago y morado (García 1996). Sobre el follaje de especies
maderables del mismo estudio se identificaron insectos chupadores de savia como las chicharras
y chicharritas (homópteros Cicadidae, Cercopidae y Cicadellidae) y chinches o petas (hemípteros
Reduviidae y otros). También se registraron coleópteros como los escarabajos de la corteza y
barrenadores (Scotylidae y Cerambicidae) que atacaron cuchi, maní, soto, paquió, tajibo y
momoqui (García 1996). Las hormigas (y otros insectos) pueden ser una causa de la mortalidad
de plántulas de cedro (Cedrela spp.) y tajibo (Tabebuia impetiginosa) en los bosques de Santa Cruz
(Mostacedo et al., este volumen), a la vez que parecen ser depredadoras de semillas de especies
con dispersión autócora y anemócora como curupaú, sirari, tarara, morado y cuta (Phyllostylon
rhamnoides) (Fredericksen et al., En Prensa).
Los vertebrados folívoros arborícolas (monos Alouatta y Callicebus, perezosos Bradypus,
puercoespines Coendu, ardillas Sciurus, iguanas Iguana) parecen tener menor incidencia a nivel de
la comunidad vegetal que los insectos, aunque en muchos casos las poblaciones de vertebrados
han sido reducidas por la acción humana por lo que su impacto podría ser subestimado (Dirzo y
Domínguez 1995). Más claramente, los mamíferos herbívoros terrestres parecen ser un factor
más importante en la dinámica del bosque por su acción como depredadores de semillas y
plántulas (Terborgh 1988, Fragoso 1994) o como ramoneadores del sotobosque (Painter 1998). En
islotes artificiales del Lago Gatún, Panamá, donde los jochis (Dasyprocta, Agouti) o pecaríes
(Tayassu) han desaparecido y los insectos depredadores de semillas son escasos, se observan
altas concentraciones de plántulas de palmeras y de otros árboles con semillas grandes que
40
predicen una vegetación muy diferente a la de tierra firme o islas grandes cercanas que sustentan
estos mamíferos (Putz et al. 1990). De manera similar, la ausencia del ramoneo de pecaríes y
venados (Mazama) en bosques fragmentados de México parece explicar las diferencias en la
estructura del sotobosque cuando éste es comparado al de reservas mayores donde los animales
abundan (Dirzo y Miranda 1990).
En un estudio de la acción de los pecaríes de labio blanco (Tayassu pecari) sobre las
semillas de la palma pachiuba (Socratea exhorriza) en el Parque Noel Kempff Mercado (Painter
1998) se comprobó que los pecaríes limitaban el tamaño de los agregados de palmas ya que
depredan las semillas en proporción directa con su densidad, lo que promovería una mayor
diversidad vegetal. En el mismo sitio se investigó también la acción de los mamíferos
ramoneadores (anta, venados, roedores medianos) sobre la regeneración natural en claros y se
observó que estos herbívoros reducían la capacidad competitiva de las especies de crecimiento
rápido, y evitaban la formación de matas de bejucos en dichos sitios (Painter 1998).
CARNIVORÍA, PARASITISMO Y CONTROL DE HERBÍVOROS
Todas las funciones ecológicas realizadas por animales que se mencionaron pueden, en
teoría, ser afectadas por la acción de otro animal depredador o parásito. Los parásitos, y a
menudo los depredadores, regulan el tamaño poblacional de sus hospedadores o presas y la
competencia entre los mismos (Pimm 1991). Aunque los parásitos son raramente considerados
dentro de las comunidades animales, representan muchas más especies que las de hospedadores
(como 20 a 1) e interactúan de manera compleja y significativa entre sus poblaciones y las de
hospedadores (Freeland y Boulton 1992). Sin embargo, en esta revisión limitaremos los ejemplos
siguientes a interacciones de depredadores y presas que son más familiares para los
profesionales de campo.
Si desaparece el depredador (o están ausentes los parásitos, como en el caso de especies
introducidas), las presas pueden sobreexplotar los recursos primarios originando cambios sobre
la vegetación, o alguna de las presas puede expandirse y eliminar a su competidor, reduciendo la
diversidad de la comunidad. Una comparación de la abundancia de mamíferos herbívoros entre
Manu (un bosque en Perú con todos sus depredadores naturales) y Barro Colorado (una isla
artificial en Panamá donde se extinguieron el jaguar Panthera onca y el puma Puma concolor)
sugiere que los grandes félidos son el control de jochis (Agouti y Dasyprocta), coatíes (Nasua) y
armadillos (Dasypus) que ahora abundan desproporcionadamente en la isla y reducen la
regeneración de plantas con semillas grandes (Terborgh 1992).
En algunos casos, la acción humana da lugar a la aparición de nuevos depredadores o
parásitos al introducir especies exóticas o modificar los hábitats. Por ejemplo, la fragmentación y
el aumento de borde en el bosque puede permitir la expansión de depredadores y parásitos de
nidos en detrimento de aves vulnerables del interior del bosque (Robinson et al. 1995). A otra
41
escala, la apertura del dosel por la extracción selectiva de árboles puede aumentar la insolación
en el suelo del bosque y favorecer a lagartijas heliotérmicas depredadoras de insectos y pequeños
vertebrados (Vitt et al. 1995). Efectos como los mencionados han sido poco notables localmente
en Bolivia (Fredericksen et al. 1999, Fredericksen y Fredericksen 2000) pero su mayor ocurrencia
es probable y merece mayor atención de los investigadores.
Los grandes carnívoros del este de Bolivia (jaguar, puma, tigrecillos [Leopardus spp.],
águilas [Harpia hapyja, Spizastur melanoleucus], caimanes [Melanosuchus niger], y anacondas
[Eunectes spp.]) han sufrido considerables reducciones por la cacería, pero aún están presentes en
bosques amazónicos y chiquitanos (Ergueta y Morales 1996). Las presas varían desde antas y
pecaríes hasta armadillos y peces para el jaguar, mientras que el puma y otros gatos menores
comen mayormente mamíferos medianos y pequeños, aves y reptiles. Las águilas se alimentan
de monos, perezosos, marsupiales y de otras aves del bosque, mientras que los reptiles acuáticos
predan sobre mamíferos, aves y peces que capturan en o al borde del agua. Los diversos
“carnívoros” menores pueden pasar desapercibidos en la fauna local, pero indudablemente
tienen su influencia en las poblaciones de presas. Los búhos (Bubo virginianus, Pulsatrix
perspillata, y otros) se alimentan de aves o de mamíferos arborícolas y terrestres (marsupiales,
roedores, monos pequeños); las serpientes, hurones (Galictis) y zorros (Cerdocyon) predan sobre
ratones y aves, las aves, murciélagos y anfibios insectívoros lo hacen con los insectos fitófagos.
Las hormigas guerreras o cazadoras, Eciton burchelli, son depredadoras de insectos de la
hojarasca, y consumen principalmente larvas y adultos de otras hormigas, cucharachas, grillos y
otros invertebrados (Franks 1990). Las hormigas guerreras Labidus en los bosques del oriente
boliviano tendrían un comportamiento similar.
IMPLICANCIAS PARA EL MANEJO FORESTAL EN LAS TIERRAS BAJAS DE BOLIVIA
EXTINCIÓN DE ESPECIES ANIMALES Y PROCESOS ECOLÓGICOS
Las interacciones entre animales y plantas mencionadas ejemplifican la complejidad de
la red trófica del bosque tropical, la cual está íntimamente asociada con su alta diversidad
biológica. Esa diversidad es importante no sólo ecológicamente, sino que es la base de los
recursos forestales de uso actual y potencial, pero está seriamente amenazada por la deforestación y degradación de los bosques (Myers 1984).
La deforestación a gran escala, más la fragmentación y degradación de los bosques
remanentes lleva, si no a la extinción total, a una reducción en la diversidad de fauna y a la
interrupción de procesos ecológicos del bosque donde ésta interviene. La persistencia de
especies animales en fragmentos de bosque depende entre otros factores de sus requerimientos
espaciales básicos para sobrevivir y reproducirse a corto plazo (> 5.000-10.000 ha para una tropa
42
de pecaríes de labio blanco o una pareja de jaguares; 0.01 ha para una colonia de hormigas), del
acceso a distintos hábitats importantes estacionalmente o durante años críticos, más la posibilidad de mantener su variabilidad genética a largo plazo entrecruzándose con otros miembros
de una población viable ("n" veces el espacio básico) (Terborgh 1992). Junto al avance de la
deforestación en Bolivia, también la cacería, el aumento de incendios provocados y la
contaminación contribuyen directamente a la extinción de algunas especies animales, e indirectamente, a la de otras (plantas y animales) que dependen de las primeras. Desafortunadamente,
la magnitud de esta pérdida y sus impactos a largo plazo sobre la composición y estructura del
bosque remanente no son fáciles de predecir debido al escaso conocimiento local existente. No
obstante, con base en algunos principios ecológicos y estudios de otros sitios se puede esbozar
un esquema para su síntesis y discusión.
Por ejemplo, no todas las interacciones entre especies son tan estrechas o vitales como
para producir la extinción de una especie dada la desaparición de otra. Sin embargo, algunos
miembros de la comunidad ecológica son especialmente críticos y se los puede denominar
“especies clave” por su efecto sobre muchas otras especies. Varios autores (Soulé y Kohm 1989,
Terborgh 1992, Meffe et al. 1997) coinciden en que los grandes depredadores, los grandes
herbívoros, las termitas, los polinizadores, los dispersores de semillas, algunos mutualistas
obligados, las plantas que proveen recursos para animales en períodos de escasez, los parásitos y
patógenos son grupos clave en diferentes ecosistemas. Los grandes mamíferos pueden facilitar
el reciclaje y productividad de los ecosistemas, influyendo en el flujo de nutrientes a través del
paisaje (David 1997).
Se ha ilustrado vívidamente el escenario del “bosque vacío” (Redford 1992), donde la
vegetación aparentemente intacta ya no tiene, debido principalmente a la cacería, los animales
que moldearon en el pasado la presente estructura y composición de especies vegetales. Es
difícil predecir la configuración futura de esa vegetación bajo otras reglas de juego, aunque
algunos estudios locales comienzan a discernir cambios en la demografía de árboles que crecen
ahora en ausencia de los dispersores de semillas (Pacheco y Simonetti 1998, Roldán 1997). En la
Tabla 1, se resumen ejemplos de grupos animales de los bosques de Bolivia con su rol ecológico,
los factores que los amenazan y las posibles consecuencias de su desaparición o “extinción
ecológica” (o sea su reducción poblacional a niveles donde ya no cumplen con su rol). Esta
primera aproximación está limitada por la escasa información específica local, y pretende
resaltar la necesidad de desarrollar estudios en estos temas.
ALGUNOS LINEAMIENTOS PARA ORIENTAR EL MANEJO FORESTAL Y LA INVESTIGACIÓN APLICADA AL
MANTENIMIENTO DE PROCESOS ECOLÓGICOS DONDE INTERVIENE LA FAUNA
Debe reconocerse la importancia de la fauna en los procesos ecológicos del bosque,
profundizar su conocimiento, e incorporarlo en el manejo. Entonces, el manejo de los bosques de
producción debe tener en cuenta los impactos de la deforestación y fragmentación a nivel del
43
paisaje, de la cacería en o alrededor de los bosques manejados, y también los impactos del
aprovechamiento selectivo y de los tratamientos silviculturales que se estén aplicando en el sitio.
Algunas medidas de manejo se sugieren en la última columna de la Tabla 1, y se amplían en los
párrafos siguientes. No obstante, una sugerencia general sería:
1)
Asegurar la existencia de un mecanismo que promueva y guíe la investigación
forestal (incluyendo fauna silvestre y procesos ecológicos del bosque), que difunda
los resultados y facilite su corroboración, monitoreo y aplicación como prácticas de
manejo para el sector forestal.
Tabla 1: Resumen de procesos ecológicos donde intervienen animales.
Rol ecológico y grupo
animal
Descomponedores
Fauna del suelo
(termitas, lombrices, etc.)
Amenazas a su
persistencia o función
Aumento de incendios,
recolección intensiva de
leña, contaminación con
agroquímicos
Polinizadores
Específicos en castaña y
bibosi
Fragmentación de bosque,
raleo extremo por
extracción selectiva;
Impacto a otros recursos
del polinizador, uso de
pesticidas
Destrucción colmenas
Competencia con abeja
extranjera?
Posible efecto de su pérdida
o reducción
Empobrecimiento de
nutrientes, cambios estructural
física del suelo, menos
alimento para armadillos, aves,
etc. algunos amenazados
Fracaso en producción de
semillas, regeneración
deficiente
Cacería, fragmentación
hábitats,
Reducción selectiva en la
regeneración, cambios en la
composición,
Murciélagos, aves y
roedores pequeños
Destrucción refugios y
nidos, etc.
Reducción en la colonización
de pioneras
Comercio de mascotas,
cacería
Plántulas muy agrupadas,
diferente estructura y
composición del bosque,
menor diversidad?
Aves, murciélagos, y
otros comedores de
insectos
Cacería de carnívoros,
reducción de sus presas,
fragmentación hábitats
Destrucción nidos, uso de
pesticidas
Faltan estudios
Faltan estudios
Pérdida de variabilidad
genética?
Abejas sin aguijón en
muchas otras especies
maderables
Dispersores de semillas
Anta, marimonos, jochis,
pavas, tucanes
Depredadores de
semillas
Insectos
Loros
Pecaríes, etc.
Carnívoros
Jaguar, águilas, etc.
Medidas de manejo para
su conservación
Control incendios, retención
de madera muerta en el
suelo
Incremento de herbívoros
presa (roedores, insectos,
otros), cambios en la
vegetación
44
Manejo de abejas nativas,
evitar promoción abeja
extranjera?
Faltan estudios
Control cacería, diseño
adecuado de reservas,
protección hábitats críticos,
madereo de bajo impacto,
conservación de frutos
“recursos clave”
Faltan estudios
Control cacería, diseño
adecuado de reservas,
madereo de bajo impacto
Control cacería, diseño
adecuado de reservas,
madereo de bajo impacto,
uso responsible de
agroquímicos
Todavía no sabemos cómo el reciclaje de nutrientes y su fauna involucrada son
afectados por el aprovechamiento forestal, que en principio incrementa la madera muerta en el
suelo, o los crecientes incendios, que la reducen. Los organismos descomponedores deberían
responder positivamente a la retención de leña y hojarasca, siempre y cuando también se
mantenga la estructura en el bosque (David 1997). Posiblemente, el aumento de madera muerta
producto del aprovechamiento selectivo actual no sea mucho mayor al producido por los
disturbios naturales (T. Fredericksen, Com. Pers.). En los bosques estacionales, este proceso
estará muy influenciado por la frecuencia e intensidad de incendios. El fuego mineraliza
rápidamente los nutrientes y los libera a la atmósfera y el suelo, aunque una gran parte no
siempre es aprovechada eficientemente por las plantas y sale del sistema. La fauna
descomponedora del suelo y los otros animales que se alimentan de ella también se pueden ver
afectados negativamente por los incendios. En relación a estos aspectos, se sugiere:
2)
Hacer estudios sobre materia muerta en el suelo en diversos bosques aprovechados/quemados y su relación con la fauna de descomponedores y de depredadores.
3)
Tomar medidas para evitar la ocurrencia y expansión de incendios en el bosque y
evaluar los impactos del fuego sobre la biodiversidad y dinámica del bosque.
Algunas especies forestales de relevancia económica (bibosis, castaña) tienen polinizadores específicos con intrincados ciclos biológicos que pueden ser interrumpidos por impactos
de actividades humanas (Ortiz 1995). En otras especies arbóreas escasas y/o dioicas, una
reducción en la densidad de plantas debida al aprovechamiento podría también comprometer la
eficacia de los polinizadores y reducir la producción de semillas (ver revisión en Guariguata y
Pinard 1998). Pareciera que las diversas abejas nativas sin aguijón (Melliponinae) son
polinizadores importantes de muchos árboles, y las abejas extranjeras (Apis mellifera) compiten
con las nativas (Roubick 1989, Wilms et al. 1996). Con respecto al proceso de la polinización se
sugiere:
4)
Realizar estudios de autoecología de especies forestales que incluyan la
identificación de sus polinizadores y la influencia de la abundancia y distribución
de las plantas en la producción de semillas
5)
Promover el manejo de abejas nativas en vez de la abeja extanjera en bosques
naturales. Monitorear grupos selectos de la comunidad de polinizadores.
En el subtítulo anterior se mencionó cómo mamíferos, aves, y otros vertebrados
mantienen la diversidad y estructura del bosque a través de la dispersión de semillas, la
herbivoría, y la depredación. También se mencionó que la fragmentación y degradación del
bosque y la cacería son las principales amenazas a la fauna mayor. Los conocimientos
45
disponibles sobre la ecología de los vertebrados del bosque permiten establecer algunos principios para su conservación, e identificar algunas especies o grupos animales útiles como
indicadores de la salud del ecosistema. No obstante, hay una gran necesidad de confirmar
empíricamente algunos supuestos y mejorar el entendimiento de procesos ecológicos naturales y
de los impactos que las actividades humanas tienen sobre los mismos. A este respecto se
sugiere:
6)
Realizar estudios para identificar los dispersores y depredadores de semillas de las
principales especies forestales, evaluando su efectividad y grado de dependencia
específica recíproca entre plantas y animales.
7)
Identificar los hábitats críticos y los recursos clave para la fauna por medio de
estudios de fenología y disponibilidad de frutos a lo largo de varios años en
distintos tipos de bosque y regiones productivas.
8)
Identificar los incentivos de la práctica de la cacería a nivel regional, promover
alternativas según los diversos actores, mejorar el control donde está prohibido, y
promover planes de manejo sostenible de fauna con comunidades indígenas.
9)
Desarrollar planes regionales de conservación y uso sostenible de recursos,
integrando los bosques de producción, las áreas protegidas y las tierras bajo otros
usos de manera de reducir la pérdida de biodiversidad y procesos ecológicos a
nivel del paisaje.
10) Promover la aplicación real de prácticas de manejo sostenible en los bosques de
producción, tales como:
a)
Establecimiento de reservas de protección adecuadas (p. ej. grandes,
conectadas, representativas de los distintos hábitats, enfocadas a especies
amenazadas, bien delimitadas y con restricciones reales de uso, etc.).
b)
Identificación de especies de flora y fauna amenazadas, recursos clave, etc. y
aplicación de medidas para reducir los impactos sobre los mismos (p. ej.
aprovechar a intensidades más conservadoras las especies maderables que
también son recursos para fauna, ubicar y evitar los disturbios a nidos de
parabas y águilas, controlar las actividades del personal o transeúntes que
puedan cazar animales, colectar huevos, pescar con dinamita, contaminar
cuerpos de agua, etc.)
46
c)
Monitoreo periódico (por el responsable del manejo directamente o a través de
acuerdos con instituciones educativas y conservacionistas) de la diversidad y
abundancia de especies indicadoras como frugívoros vulnerables, aves
migratorias, etc.
AGRADECIMIENTOS
La presente revisión no hubiera sido posible sin el intercambio de información y apoyo
de otros investigadores de BOLFOR, de WCS y del Museo de Historia Natural NKM.
Principalmente quiero agradecer a José Carlos Herrera, Bonifacio Mostacedo, Todd Fredericksen,
Betty Flores, Nell Fredericksen y Luis Pacheco revisaron el manuscrito y contribuyeron
significativamente a mejorarlo con sus comentarios.
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52
4. Dinámica de Especies Arbóreas en un Bosque Húmedo
Tropical en el Norte de la Amazonía Boliviana
L. Poorter 1,2,3, R.G.A. Boot 1,2, Y. Hayashida-Oliver 1,
J. Leigue-Gomez 1, M. Peña-Claros 1, y P.A. Zuidema 1,2
RESUMEN
Para la elaboración de planes de manejo forestal es necesario contar con información
sobre la estructura y composición del bosque, y sobre el crecimiento de las especies arbóreas. En
este estudio se presenta datos de una parcela permanente de monitoreo forestal establecida en
un bosque húmedo tropical en la Reserva Ecológica “El Tigre” situada en la provincia Vaca Diez
del departamento del Beni. El bosque tiene una densidad de 544 árboles ha-1 (con DAP>10 cm),
una área basal de 27.9 m2 ha-1 y un número de especie mayor a 81 ha-1. En comparación con otros
bosques en Latinoamérica, la estructura y riqueza de El Tigre es intermediaria entre valores
típicos para bosques más secos, y bosques más húmedos. La tasa de mortalidad de árboles es
independiente del tamaño del árbol, y alcanza un 2.1% por año. Los árboles tienen un
crecimiento mediano de 1.4 mm/año lo cual sugiere que los ciclos de corte para los bosques
húmedos deberían ser más largos que los 20 años establecido en las normas técnicas para el
aprovechamiento forestal en Bolivia. El crecimiento mediano en diámetro de las especies varía
de 0.3 mm/año hasta 9.5 mm/año. Por lo tanto, seria más apropiado utilizar tasas de crecimiento
específicas para especies en lugar de un crecimiento promedio para todo el bosque. Además, el
crecimiento de 38% de las veinte seis especies analizadas fue afectado por la intensidad de luz, lo
que sugiere que una apertura del dosel del bosque por medio de la extracción de madera tiene el
potencial de aumentar el crecimiento de una parte de las especies. En el caso de tratamientos de
liberación, un tratamiento al nivel de todo el bosque no es recomendable, es más adecuado
seleccionar las especies que tienen el potencial de responder vigorosamente. Para 38% de las
1 Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852
3243, Email: [email protected]
2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30
2518366, Email: [email protected]
3 Dirección actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,
The Netherlands. Email: [email protected]
53
especies analizadas, el crecimiento de los árboles aumentó con el diámetro del árbol. Para
optimizar el incremento en volumen en una concesión, seria mejor cosechar los árboles
solamente cuando ya han realizado su crecimiento máximo, y están a punto de entrar en una
fase senescente con un crecimiento reducido.
54
4. Tropical Humid Forest Stand Dynamics
in the Northern Bolivian Amazon
L. Poorter 1,2,3, R.G.A. Boot 1,2 , Y. Hayashida-Oliver 1,
J. Leigue-Gomez 1, M. Peña-Claros 1, y P.A. Zuidema 1,2
ABSTRACT
For the design of forest management plans, information is needed on forest structure,
composition, and the growth of tree species. In this study data are presented for a permanent
sample plot in a tropical moist forest in the ecological reserve “El Tigre”. El Tigre is situated in
the province of Vaca Diez, Department of Beni. The forest has a density of 544 trees ha-1 (with a
DBH > 10 cm), a basal area of 27.9 m2 ha-1 and a species richness > 81 species ha-1. In comparison
with other Latin American forests, the structure and species richness of El Tigre is intermediate
between values typical for drier forests and wetter forests. Tree mortality rate is independent of
tree size, and is 2.1% per year. Trees have a median growth rate of 1.4 mm / year, suggesting
that the cutting cycles for moist forests have to be larger than the 20 years established in the
technical regulations for forest management in Bolivia. The median diameter growth of species
varied from 0.3 mm / yr to 9.5 mm / yr. As a consequence, it would be more appropriate to use
species-specific growth rates for species exploited, instead of average growth rates based on the
whole forest stand. Tree growth was affected by solar irradiance for 38% of the 26 species
evaluated. Therefore, opening the forest canopy through timber extraction has the potential to
increase the growth of a third of the species. It is better not to apply liberation treatments at the
stand level, but is more appropriate to liberate only to those species that have the capacity to
respond vigorously. Tree growth increased with diameter for 38% of the species evaluated. To
optimize stand volume increment, it would be better to harvest the trees only after they have
1 Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB), Casilla 107, Riberalta, Bolivia. Fax + 591 (0)852
3243, Email: [email protected]
2 Department of Plant Ecology, Utrecht University, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, The Netherlands. Fax: + 31 (0)30
2518366, Email: [email protected]
3 Dirección actual: Silviculture and Forest Ecology group, Wageningen University, P.O. Box 342, 6700 AH Wageningen,
The Netherlands. Email: [email protected]
55
realized their maximal growth, at the point when they begin the senescent phase with a reduced
growth.
Key Words: Bolivia, Forest structure, Forest management, Tropical humid forest, Tree mortality
56
Introducción
En los últimos años la tasa de explotación de los bosques del norte de la Amazonía
Boliviana ha aumentado. Mientras en los comienzos de los años ‘90 la extracción comercial de
madera ocurría en una escala modesta, hoy en día unas 20 especies son explotadas por su
madera. En 1998 el volumen exportado desde el departamento de Pando y las provincias de
Iturralde y Vaca Diez fue de 75.000 m3, correspondiendo a un valor económico de US$ 14.7
millones (A. Bojanic, Com. Pers.). Para un uso racional del bosque y para la elaboración de
planes de manejo es necesario contar con información sobre la estructura y composición del
bosque, así como también con información sobre el crecimiento y supervivencia de las especies
arbóreas. Especialmente información sobre la dinámica es muy escasa para la Amazonía
Boliviana.
En bosques húmedos tropicales, el factor más limitante para el crecimiento de árboles es
la luz (Whitmore 1996). Por lo tanto, muchos tratamientos silviculturales tienen como objetivo
cambiar la estructura del bosque para aumentar la intensidad de luz en el rodal residual (de
Graaf et al. 1999, van der Hout 1999). Un tratamiento de este tipo al nivel de todo el bosque es
solamente recomendable si todas las especies tienen el potencial de responder al mismo
vigorosamente. Sin embargo, es muy probable que las especies tengan diferentes patrones de
crecimiento, según el tamaño del árbol y la intensidad de luz (Clark y Clark 1999, Gourlet y
Houllier 2000).
El objetivo del presente estudio es el de proveer esta información básica, presentando
datos de una parcela permanente de monitoreo forestal establecida en la Reserva Ecológica “El
Tigre”. La parcela permanente se encuentra situada en un bosque húmedo tropical en la
provincia Vaca Diez del departamento del Beni. Aunque el área de El Tigre no ha sido
aprovechada para la explotación maderera, datos sobre tasas de crecimiento de especies en
condiciones no perturbadas son necesarios y útiles. La parcela tiene una superficie de cuatro
hectáreas, y ha sido monitoreada por un periodo de cuatro años. Las siguientes preguntas fueron
abordadas:
1)
¿Cuál es la estructura del bosque, y como es el crecimiento y la mortalidad a nivel
del rodal?
2) ¿Cuál es la tasa de crecimiento de las especies de árboles, y como varia ésta con el
tamaño del árbol y la intensidad de luz, indicada por la posición de la copa?
57
MATERIALES Y MÉTODOS
AREA DE ESTUDIO
Este estudio se llevó a cabo en la Reserva Ecológica “El Tigre” (10°59’S, 65°43’O),
estación de investigación y capacitación del Programa Manejo de Bosques de la Amazonía
Boliviana (PROMAB). El Tigre está localizado a 40 km. al oeste de Riberalta, sobre la carretera a
Guayaramerín. La precipitación en la región es de 1780 mm/año, con una estación seca marcada
(<100 mm/mes) de mayo - septiembre (Beekma et al. 1996). Los suelos de El Tigre son del tipo
ferrasol, de color pardo fuerte, tiene textura franca, pH bajo y niveles de aluminio altos (DHV
1993).
En 1995 se estableció en El Tigre una parcela permanente de monitoreo forestal (PPMF)
(Poorter et al. 2000). La parcela está ubicada en un área sin indicios de intervención humana
reciente, en terreno plano sin arroyos. Tiene una forma cuadrangular, con una superficie de
cuatro hectáreas (200 m x 200 m). Las cuatro hectáreas fueron subdivididas en sub-parcelas de 20
m x 20 m, haciendo un total de 100 sub-parcelas. En la PPMF se identificaron todos los árboles
con un diámetro a la altura del pecho (1.3 m, DAP) ≥ 10 cm. Todos los árboles fueron plaqueados
y mapeados en un sistema de red con una precisión de un metro, midiendo con una wincha la
distancia hasta los límites más cercanos de la sub-parcela. Para facilitar el monitoreo de
crecimiento de los árboles, se pintó a 1.3 m de altura del fuste dos anillos paralelos, indicando de
esta manera la posición exacta para facilitar la remedición.
Las especies fueron identificadas por un matero en el campo. En este articulo utilizamos
nombres vernaculares para facilitar el uso de estos datos para el sector forestal de la región, y
también porque para algunas especies el nombre científico es al momento incierto o
desconocido. Se incluye una lista preliminar del nombre común y científico de las especies
(Cuadro 1).
MEDICIONES
La medición de PPMF se llevó a cabo anualmente de 1995 a 1999 con excepción de 1996,
año en el que solamente dos hectáreas fueron evaluadas. Los árboles fueron medidos en el
periodo marzo-abril, al fin de la época de lluvia. En cada lectura se midió el diámetro y se evaluó
la supervivencia, y el reclutamiento de los árboles que han logrado un diámetro mayor o igual
de 10 cm. En 1999 se determinó si la posición de evaluación de crecimiento fue afectada por la
presencia de nidos de termitas, lianas, protuberancias o aletones. En 1999 se determinó también
para cada árbol la posición de la copa en el dosel usando el sistema de Dawkins (Dawkins y
Field 1978). Este sistema clasifica de una manera cualitativa la cantidad de luz que los árboles re-
58
Cuadro 1: Nombre común y científico, y el crecimiento anual promedio en diámetro de 32 especies
arbóreas con N>=10. N se refiere a la cantidad de árboles en 4 hectáreas. Se muestra,
repectivamente, el crecimiento mediano (med) y el percentil noventa de crecimiento (90a ).
Familia
Especie
Nombre común
Crec
(mm a-1)
med
90a
Anacardiaceae
Annonaceae
Annonaceae
Bixaceae
Boraginaceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Caesalpiniaceae
Caesalpiniaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Flacourtiaceae
Hippocrateaceae
Lauraceae
Lecythidaceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Astronium lecointei
Cuta
Piraquina negra hoja chica
Piraquina blanca
Urucusillo
Lagaña de perro
Isigo colorado
Isiguillo
Isigo blanco
Palo santo blanco
Palo santo colorado
Malva negra
Ojo de mutun
Limoncillo
Guapomó
Canelon
Pancho
Quecho negro
Quecho amarillo
Murure
Pata de michi
Macanui
2.1
1.2
3.7
1.0
0.3
1.5
1.0
1.2
4.1
9.5
0.6
3.0
1.5
0.8
0.6
0.6
1.1
1.1
2.1
2.0
1.9
9.7
4.5
8.5
4.3
2.9
4.0
2.7
6.8
11.1
20.5
6.1
7.4
8.9
2.3
6.4
1.9
6.2
3.9
7.0
4.5
4.9
13
23
16
18
17
109
66
188
149
49
22
25
11
54
19
18
19
145
21
12
13
Iryanthera juruensis
Iryanthera sp.
Virola sp.
Euterpe precatoria
Nui fruta pequeña
Nui fruta grande
Sangre de toro hoja larga
Sangre de toro de copa
Sangre de toro de tronca
Virola suave
Asaí
1.3
1.2
0.8
1.5
1.3
3.4
0.2
3.5
3.0
4.0
10.1
3.8
9.0
1.8
182
127
29
11
87
15
195
Oenocarpus bataua
Coussarea macrophylla
Luehea sp.
Rinoreocarpus ulei
Majo
Palo agua
Piti choco
Blanquillo
0.0
1.0
1.9
0.3
1.5
3.8
8.9
5.8
27
16
16
18
Moraceae
Moraceae
Myristicaceae
Myristicaceae
Myristicaceae
Myristicaceae
Palmae
Palmae
Rubiaceae
Sterculiaceae
Violaceae
Xylopia cf. calophylla
Bixa excelsa
Cordia cf. ucayaliensis
Protium carnosum
Protium sagotianum
Tetragastris altissima
Sclerolobium sp.
Tachigali vasquezii
Margaritaria nobilis
Xylosma tessmannii
Salacia gigantea
Aniba cf. guianensis
Eschweileria coriaceae
Brosimum acutifolium
Brosimum lactescens
Clarisia racemosa
Helicostylis tomentosa
Pseudolmedia cf.
macrophylla
Pseudolmedia laevis
Pseudolmedia rigida
59
N
ciben, a través de la posición de su copa en el dosel: 1) árboles que no reciben luz directa, 2)
árboles que reciben luz lateral, 3) árboles que reciben luz vertical en una parte de su copa, 4)
árboles que reciben luz vertical en toda su copa, y 5) árboles emergentes, que reciben luz directa,
tanto vertical como lateral. Datos preliminares de la PPMF fueron presentados en los estudios
de Bergmans y Vroomans (1995), Arets (1998), Drescher (1998), Poorter et al. (2000), y Poorter y
Arets (Presentado).
ANÁLISIS DE CRECIMIENTO, Y SU RELACIÓN CON DAP Y LUZ
El crecimiento anual en diámetro (± 1 mm / año) de muchos árboles es del mismo
orden de tamaño que el error de la medición (± 1 mm de precisión). Por lo tanto, se hizo una
regresión lineal de las mediciones de DAP en los diferentes años (2-5 medidas) contra tiempo (en
días después del primer censo) (Figura 1). De esta se obtuvo un crecimiento anual, minimizando
el efecto del error de la medición (Zagt 1997). Árboles que eran difíciles de medir (por causa de
aletones, porras, termitas) fueron excluidos de los análisis adicionales. Para evaluar si, al nivel de
rodal, el crecimiento de los árboles vario con el índice de Dawkins, se hizo un análisis de
varianza (ANVA). Luego, diferencias en crecimiento entre árboles con un diferente índice de
Dawkins, fue evaluado con una prueba de Student-Newman-Keuls. Para las treinta y dos
especies de árboles con suficientes individuos (n>=10) se presentan datos sobre el crecimiento
anual en diámetro (Cuadro 1).
Para evaluar como el crecimiento de un árbol depende de la especie, tamaño del árbol,
y luz, se ejecutó para cada especie una regresión múltiple con crecimiento anual en diámetro
como factor dependiente, y DAP, DAP elevado al cuadrado, y clase de luz como factores
independientes:
Crecimiento = α + β x DAP + γ x DAP2 + δ x LUZ
Se hizo una serie de regresiones múltiples en que se eliminaron sucesivamente las variables
menos significantes. Tal análisis estadístico permite remover estos factores (DAP, DAP2, luz) del
modelo, cuando estos no explican significativamente el crecimiento de los árboles. Incluyendo
tanto DAP como DAP2 en la regresión, se puede evaluar si el crecimiento aumenta de una
manera lineal con el tamaño del árbol (solo DAP es significante), o si el crecimiento aumenta en
una manera no-lineal con el tamaño, mostrando tal vez un óptimo (DAP2 es significante). La
intensidad de luz fue incluida como una variable de categoría, con árboles que reciben poca luz
(índice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y árboles que reciben mucha luz (índice de
Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. Tal reclasificación fue hecha para tener suficientes
individuos en cada clase de luz. Además, estas dos categorías separan árboles que reciben luz
directa de árboles que reciben solamente luz lateral o están en el sotobosque. Si el factor luz es
60
15.7
15.6
DAP (cm)
15.5
15.4
15.3
15.2
15.1
15.0
94
95
96
97
98
99
Tiempo (a)
Figura 1:
Ejemplo de estimación del crecimiento de un árbol, en base a mediciones del DAP
en 5 años seguidos. Si se calcula el crecimiento en base a la diferencia en DAP
entre 2 años (la línea quebrada), el árbol tiene aparentemente un crecimiento que
es positivo ó negativo en años consecutivos. Si se calcula el crecimiento en base
al DAP en el primer año (’95) y el ultimo año (’99), el crecimiento depende mucho
de la precisión de las medidas en estos dos años, y se descarta la información de
los otros años. Con una línea de regresión lineal de DAP respecto al tiempo (la
linea continua) se toma en cuenta la información de los 5 años. La pendiente de la
línea de regresión representa en este caso el crecimiento en diámetro por año.
61
significante, el coeficiente δ indica el crecimiento adicional que tienen los árboles con mucha luz
en comparación a árboles con poca luz.
Como medición de DAP se tomó la medición de 1997, porque esta medida representa
el DAP en la mitad del intervalo de evaluación (1995-1999). El índice de luz fue basado en las
mediciones de 1999. Solamente se incluyó en el análisis las 26 especies que tenían por lo menos
15 árboles con todos los datos completos (crecimiento, DAP y luz).
RESULTADOS
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL BOSQUE
En el periodo 1995-1999, la PPMF tuvo una densidad promedio de 544 árboles ha-1, y un
área basal promedio de 27.9 m2 ha-1 (Cuadro 2). El dosel del bosque, cual esta formado por
árboles con un índice de Dawkins de 3 o 4, tuvo una altura entre 25 y 35 m, con algunos árboles
emergentes alcanzando alturas hasta 45 m. La estructura de la población muestra una
distribución negativa exponencial, con muchos árboles pequeños, y una disminución continua
en frecuencia en las mayores clases de tamaño (Figura 2). Solamente 3.8 árboles por hectárea
tuvieron un DAP >= 100 cm, teniendo el árbol más grande un DAP de 1.9 m.
Cuadro 2. Características estructurales y dinámicas del bosque en El Tigre (para árboles con DAP >=10
cm) para 4 hectáreas (indicadas por números diferentes). Los datos son promedios de 4 años
(en el caso de densidad y área basal), de 3 periodos (95-97, 97-98, 98-99 en el caso de
mortalidad y reclutamiento), o de 1 año (99) en el caso del número de especies.
Característica
Ha 5
Ha 6
Ha 8
Ha 9
Promedio
Densidad
(ha-1)
568
560
526
523
544
Area basal
(m2 ha-1)
24.6
28.6
29.5
28.9
27.9
Especies
-1
(# ha )
>82
>80
>77
>84
>81
Mortalidad
(% a-1)
2.4
2.1
1.8
2.0
2.1
2.3
1.3
2.2
1.4
2.0
Reclutamiento
-1
(% a )
62
-1
Densidad (ha )
1000
100
10
1
0
20
40
60
80 100 120 140 160 180 200
DAP (cm)
Figura 2.
Estructura de la población del bosque en El Tigre. El promedio y
desviación típica están basados en cuatro hectáreas censadas. Tome
nota que el eje y está transformado (logaritmo).
De los 544 árboles ha-1 presentes, 99% pudieron ser identificados con un nombre común
o como una morfoespecie. La PPMF tiene por lo menos un promedio de 81 especies ha-1 a partir
de 10 cm de DAP (Tabla 2). Las especies fueron identificadas por un matero en el campo, y por lo
tanto, es posible que la cantidad de especies aumente mientras más muestras botánicas sean
colectadas e identificadas.
Las especies más abundantes en la PPMF son asaí (Euterpe precatoria), isigo blanco
(Tetragastris altissima), nui fruta pequeña (Pseudolmedia laevis), palo santo blanco (Sclerolobium sp.)
y quecho amarillo (Brosimum lactescens). Las especies emergentes comunes son entre otras
castaña (Bertholletia excelsa), bitumbo (Couratari guianensis), mara macho (Cedrelinga catenaeformis),
y enchoque (Cariniana micrantha). Las palmeras forman un elemento conspicuo del bosque,
comprendiendo a un 11% de los árboles. La PPMF tiene seis especies de palmeras, siendo las más
abundantes el asaí (Euterpe precatoria) y el majo (Oenocarpus bataua).
63
DINÁMICA DEL BOSQUE
La tasa de mortalidad de los árboles mostró bastante variación espacial (se extiende de
1.8% a 2.4% entre hectáreas) y temporal (variando de 1.3% a 2.7% entre años). La tasa de
mortalidad promedio de la PPMF en los cuatro años es 2.1% (Cuadro 2). Esta tasa fue similar a la
tasa de reclutamiento de 2.0% de árboles que logran un diámetro mínimo de 10 cm. Esto indica
que en esta escala espacial de cuatro hectáreas el bosque estuvo en equilibrio durante los cuatro
años evaluados. La mortalidad de los árboles no varió con la clase diamétrica (regresión logística
entre mortalidad 1995-1999 y DAP, P > 0.05).
Los árboles en la PPMF (excluyendo las palmeras) tuvieron un crecimiento promedio
de 1.8 mm/año (datos logarítmicos retransformados, rango –3.8 hasta 37.7 mm a-1). La mayoría
de los árboles tuvo un crecimiento lento (mediana = 1.4 mm/año), 16% de los árboles tuvo un
crecimiento de 5mm/año o más, y solamente 4% tuvo un crecimiento de 10 mm/año o mayor
(Figura 3). Al nivel del rodal, el crecimiento no varió con el diámetro pero si varió con el índice
de luz (ANVA, F4,2020 = 75.7, P < 0.001). Los árboles que reciben más luz, tuvieron una mayor tasa
de crecimiento. El crecimiento promedio de árboles con índice de luz de 1, 2, 3, 4, y 5 fue
respectivamente de 1.0, 1.6, 2.3, 3.8, y 4.8 mm/año, y el crecimiento de todos los grupos de luz
fue significativamente diferente entre ellos (Prueba de Student-Newman-Keuls, P < 0.05).
CRECIMIENTO DE ESPECIES Y SU RELACIÓN CON DAP Y LUZ
El crecimiento mediano de las especies arbóreas varia de 0.3 mm/año para lagaña de perro
(Cordia cf. ucayaliensis), hasta 9.5 mm/año para palo santo colorado (Tachigali vasquezii) (Cuadro
1). El percentil noventa de crecimiento de las especies arbóreas es en general 5 veces mayor en
comparación con el crecimiento mediano, y varía de 1.9 mm/año hasta 20.5 mm/año
dependiendo de la especie (Cuadro 1). Dentro de una misma especie hay bastante variación en la
tasa de crecimiento entre árboles (Figura 4). Esta variación se debe parcialmente a la variación en
tamaño de los árboles y a la cantidad de luz que ellos reciben. Para 8 especies (31% de las
especies analizadas) ninguna de las variables evaluadas tuvo un efecto en el crecimiento (Cuadro
3). Un ejemplo de tales especies es isigo colorado (Protium carnosum) (Figura 4). Para las otras
especies, el crecimiento pudo ser relacionado con el diámetro del árbol, la intensidad de luz, o
una combinación de ellos. La variación explicada por los modelos de regresión es baja (6-51%).
El crecimiento de 10 especies (38%) fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3),
como es el caso de mururé (Clarisia racemosa) (Figura 4). Árboles que reciben mucha luz crecen
0.6 mm/año (en el caso de nuí fruta grande; Pseudolmedia rigida) hasta 7.5 mm/año (en el caso de
palo santo colorado) más que árboles del mismo DAP que reciben poca luz (Cuadro 3). Para 10
especies (38%), el crecimiento también fue afectado por el diámetro del árbol. Para la mayoría de
estas especies, el crecimiento aumentó de una forma no-lineal con el diámetro. Sangre de toro de
64
tronca (Iryanthera sp.) fue la única especie que mostró un óptimo de crecimiento para el tamaño
intermedio (Figura 4), mientras que las otras especies mostraron un incremento exponencial en
crecimiento con el diámetro del árbol (Figura 4).
35
Frecuencia (% )
30
25
20
15
10
5
0
-2 -1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 15 >15
Crecimiento (mm/a)
Figura 3.
Distribución de frecuencia (en %) de crecimiento para todos los árboles en la
parcela permanente de monitoreo forestal. El ancho de clase de crecimiento es 1
mm/a, con la excepcion del penúltima (5 mm/a) y ultima clase. “1” refiere al
intervalo de crecimiento de 0 hasta 1.
65
Cuadro 3. Efecto de la luz y diámetro del árbol en el crecimiento en diámetro de 26 especies arbóreas. Se
muestra resultados de una regresión múltiple con crecimiento anual en diámetro (en mm/año)
como factor dependiente y DAP (en cm), DAP elevado al cuadrado y clase de luz como factores
independientes. El modelo utilizado es: Crecimiento = α + β x DAP + γ x DAP2 + δ x LUZ. Se
muestran los coeficientes de regresión sólo para las variables que contribuyen significativamente al modelo. La intensidad de luz fue incluida como una variable de categoría, con árboles
que reciben poca luz (índice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y árboles que reciben
mucha luz (índice de Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. En el caso de que la luz sea
un factor significante, el coeficiente δ indica el crecimiento adicional (en mm/año) que los
árboles que reciben mucha luz en comparación con árboles que reciben poca luz. Por ejemplo,
para un palo santo colorado con un código de luz de 1 y un DAP de 30 cm, se puede estimar su
crecimiento utilizando los coeficientes del cuadro: Crecimiento = 0.5 + 7.5 x 1 + 0 x 30 + 0.004 x
302 = 11.6 mm/año.
Especie
Asaí
Blanquillo
Canelón
Guapomó
Isigo blanco
Isigo colorado
Isiguillo
Lagaña de perro
Majo
Malva negra
Murure
Nui fruta grande
Nui fruta pequeña
Ojo de mutun
Palo agua
Palo santo blanco
Palo santo colorado
Pancho
Piraquina blanca
Piraquina negra hoja chica
Piti choco
Quecho amarillo
Quecho negro
Sangre de toro de tronca
Sangre de toro hoja larga
Urucusillo
C
DAP2
DAP
α
P
β
P
γ
10.8
-0.3
0.7
4.1
0.9
12.6
1.0
1.1
1.1
-0.5
-0.9
0.5
6.0
0.7
1.1
-5.0
0.4
1.2
**
ns
ns
**
-1.26
-0.45
-1.33
0.30
-0.70
0.73
0.06
-
*
0.038
0.006
0.016
0.035
0.013
0.004
0.021
-0.017
-
***
*
ns
***
***
ns
ns
ns
*
ns
***
**
ns
*
*
***
*
***
*
66
Luz
P
0.06
*
***
*
*
**
*
**
δ
1.9
1.0
2.4
0.6
0.9
2.5
7.5
5.0
1.2
1.8
r2
N
P
0.06
0.06
***
*
**
***
***
**
**
***
0.06
0.08
0.29
0.20
0.37
0.18
0.21
0.26
0.06
0.07
0.36
0.45
0.41
0.47
0.51
0.12
0.14
0.16
0.21
195
18
19
54
188
109
66
17
27
22
21
127
182
25
16
149
49
18
16
23
16
145
19
95
29
18
Crecimiento (mm/a)
8
8
isigo
colorado
6
4
4
2
2
0
0
-2
-2
0
10
Crecimiento (mm/a)
sangre de toro de tronca
6
10
20
30
40
50
DAP (cm)murure
8
e
0
6
10
20
30
40
DAP (cm)
guapomó
4
6
4
2
2
0
0
-2
-2
0 10 20 30 40 50 60 70
0 10
DAP (cm)
Figura 4.
15
20
25
30
DAP (cm)
Ejemplos de la relación entre el crecimiento y DAP para árboles con
mucha luz (puntos abiertos) y con poca luz (puntos cerrados) para cuatro
especies; isigo colorado, mururé, sangre de toro de tronca, y guapomó.
Se muestra líneas de regresión. En el caso de mururé, la línea cortada
es para árboles con mucha luz, y la línea cerrada para árboles con poca
luz.
67
DISCUSIÓN
ESTRUCTURA DEL BOSQUE
El Tigre tiene una riqueza de especies, densidad y área basal de árboles que es un poco
mayor en comparación con bosques al oriente del Bolivia (Jardín Botánico de Santa Cruz, y Las
Trancas) (Cuadro 4). Esto es muy probablemente causado por una precipitación más elevada y
una estación seca más moderada. Sin embargo, cuando se toma en cuenta todo el gradiente de
precipitación que existe en Latinoamérica, la estructura del bosque y la riqueza de especies de El
Tigre es intermedia a valores típicos de bosques más secos y bosques más húmedos (Figura 5).
DINÁMICA DEL BOSQUE – MORTALIDAD DE ÁRBOLES
La mortalidad de los árboles no varió con la clase diamétrica. Para calcular la
mortalidad en la PPMF solamente se tomó en cuenta aquellos árboles con un DAP > 10 cm los
cuales son bien establecidos. Plantines y brinzales tienen una tasa de mortalidad mucho más
elevada, mientras la tasa de mortalidad es baja y constante para árboles con un DAP mayor a 4
cm (Clark y Clark 1992, Lieberman y Lieberman 1987). Una mortalidad constante para diferentes
clases de tamaño facilita el cálculo del volumen a extraerse en el futuro en los planes de manejo
forestal.
En general, la tasa de mortalidad en bosques tropicales es de 1.6 % por año (Lugo y
Scatena 1996). Hay indicaciones que los bosques en la Amazonía son más dinámicos que otros
bosques tropicales (Phillips et al. 1998). La tasa de 2.1 % obtenido en el Tigre confirma esta
observación. Aunque a primera vista la diferencia entre una tasa de mortalidad de 1.6 y 2.1 %
parece trivial, a largo plazo esta diferencia puede tener implicaciones importantes para la
extracción de madera. Por ejemplo, un concesionario puede tomar la decisión de dejar en una
determinada área 100 árboles potencialmente cosechables para el próximo corte. Con un ciclo de
corte de 20 años y una tasa de mortalidad de 1.6%, 72 árboles sobrevivirán hasta el próximo
corte. En el caso de una tasa de mortalidad de 2.1%, el numero de árboles a cosechar disminuye
hasta 64 árboles.
Sin duda, hay mucha variación interanual en la mortalidad. Fenómenos como
tormentas extremas y sequías extremas por efecto de El Niño pueden aumentar, substancialmente, la mortalidad. Por ejemplo, en un bosque en Panamá, 3.2% de los árboles del dosel
murieron durante la época del Niño, en comparación con una tasa de mortalidad de 1.9%
durante años regulares (Condit et al. 1995). Igualmente, en el norte de la Amazonía Boliviana, los
plantines tuvieron una tasa de mortalidad mucho más elevada durante la época del Niño en
comparación con años regulares (Zuidema 2000).
68
Cuadro 4. Características estructurales de bosques en Bolivia para árboles con DAP>=10 cm. Las
abreviaciones se refieren respectivamente a: latitud (Lat), longitud (Long), precipitación (Prec),
altitud sobre nivel del mar (Alt), área censada (Área), densidad (Dens), área basal (AB), y el
número de especies por hectárea (Esp).
Lugar
Bosque
Lat
Long
Prec
Alt
Área
Dens
AB
Esp
(mm a-1)
(m)
(ha)
(ha-1)
(m2 ha-1)
(ha-1)
1.6
368
23.1
34
Jardin Bot. Santa
Cruz1
semideciduo
-17.5
-63.1
1100
Las Trancas2
semideciduo
-16.1
-61.5
1100
440
59
437
23.2
50
submontano
humedo
-17.3
-63.4
2000
360
1
533
39.5
74
-15.0
-66.2
1800
-15.3
-67.2
1584
650
3
530
27.0
116
-14.4
-62.4
1350
280
1
597
23.6
96
-11.5
-66.0
1690
200
1
649
21.5
94
-10.6
-65.4
1780
170
4
544
27.9
>81
Rio Sagnayo
3
4
Bosque Chimanes
Alto Beni5
Perseverancia6
Alto Ivon7
El Tigre8
submontano
humedo
siempreverde
estacional
humedo de
tierra firme
humedo de
tierra firme
1
2
27.6
Saldías 1991, 2Killeen et al. 1998, 3Vargas 1996, 4Forero 1994, 5Seidel 1995, 6Vargas et al. 1994, 7Boom 1986,
Poorter et al. 2000
9
100 parcelas de 25 m x 20 m
8
69
Figura 5.
Características estructurales para bosques neotropicales (tomando en cuenta todos los
árboles con DAP>10 cm) en relación a la precipitación. A) densidad, B) area basal, C)
número de especies, y D) tasa de mortalidad. Los puntos abiertos representan las 4
hectáreas de El Tigre. Para las referencias ver Poorter et al. (2000).
DINÁMICA DEL BOSQUE – CRECIMIENTO
Los árboles en la PPMF (excluyendo las palmeras) tuvieron un crecimiento mediano en
diámetro de 1.4 mm/año, y al nivel del rodal tal crecimiento no varió con el diámetro de los
árboles. En un bosque semideciduo en Lomerío en el departamento Santa Cruz se encontraron
tasas de crecimiento de 3 mm/año para árboles pequeños (DAP 10-20 cm), y 5 mm/año para
árboles con un DAP de 40-60 cm (Valerio 1997). Estas tasas de crecimiento elevadas pueden ser
debidos a la cantidad de luz que los árboles reciben. En un bosque semideciduo el dosel es más
bajo y más abierto (Killeen et al. 1998) y, por lo tanto, los árboles subadultos reciben más luz en
comparación con árboles del mismo tamaño en el bosque de El Tigre.
70
En Bolivia, se utiliza actualmente una tasa de crecimiento de 5 mm/año para el cálculo
de tasas de aprovechamiento y para estimar el volumen disponible en el futuro (Valerio 1997).
Aunque estas altas tasas de crecimiento son encontradas en bosques semideciduos del oriente
del país, el crecimiento mediano de 1.4 mm/año de El Tigre sugiere que la situación de los
bosques húmedos del norte de la Amazonía es diferente. Es posible que después del primer
corte, las tasas de crecimiento de los árboles residuales aumenten temporalmente para unos 5-10
años debido al aumento de luz, como se encontró en otros bosques tropicales (Chapman y
Chapman 1997, Zagt 1997, de Graaf et al. 1999). Sin embargo, para un uso racional de los bosques
es necesario aplicar un manejo estratificado para diferentes tipos de bosques, basado en las
características de la vegetación y las condiciones climáticas y edáficas del lugar.
CRECIMIENTO DE ESPECIES Y SU RELACIÓN CON DAP Y LUZ
El crecimiento mediano de las especies arbóreas varia de 0.3 mm/año para lagaña de
perro hasta 9.5 mm/año para palo santo colorado (Cuadro 1). La mayoría de las especies tiene
una tasa de crecimiento entre 1 y 3 mm/año. Estos valores son muy parecidos a los valores
obtenidos para otros bosques húmedos tropicales no perturbados (Figura 6, Lieberman et al.
1985, Favrichon 1994, Korning y Balslev 1994). Debido a esta gran variación en crecimiento entre
las especies, seria más apropiado utilizar, para planes de manejo, tasas de crecimiento específicas
para cada especie, en lugar de un crecimiento mediano para todo el bosque, como se hace hoy en
día. Por ejemplo, utilizando un crecimiento mediano del bosque de 1.4 mm/año, un árbol
promedio con un DAP de 30 cm, tomará unos 214 años para crecer hasta un tamaño
aprovechable de 60 cm de DAP (calculado como (60-30)/0.14). En contraste, una especie como
lagaña de perro, que tiene un crecimiento lento, demorará 1000 años en alcanzar el mismo DAP,
mientras que una especie como palo santo colorado que tiene un crecimiento rápido necesitará
solamente 32 años. Es obvio que estas diferencias tienen grandes implicaciones en el cálculo del
ciclo de corte. Por ejemplo, en sistemas silviculturales se puede utilizar el 20 por ciento de los
individuos de la población con mayor crecimiento para calcular el ciclo de corte. Estos
individuos tienen su tasa de crecimiento representada por el noventa percentil de crecimiento.
Tomando en cuenta esta tasa, lagaña de perro tomara 103 años para alcanzar el tamaño
aprovechable, y palo santo colorado solamente 11 años. Sin embargo, uno debe considerar que
tal cálculo permitirá cortar solamente el 20 por ciento del futuro “standing stock”.
La variación explicada por los modelos de regresión es baja, lo que es normal para datos
obtenidos de árboles tropicales creciendo en condiciones naturales (Favrichon 1998). La baja
fuerza predictiva de los modelos puede ser debido a la variación genética, vigor, cobertura de
lianas y condiciones edáficas entre los árboles, y a la imprecisión con que el crecimiento en
diámetro y la intensidad de luz son medidos.
71
El crecimiento de 38% de las especies fue afectado por la intensidad de luz (Cuadro 3).
Árboles que reciben mucha luz crecen 0.6 mm/año hasta 7.5 mm/año más que árboles que
reciben poca luz. Por lo tanto, una apertura del dosel del bosque, causada por la extracción de
madera o por medio de un tratamiento de liberación, tiene el potencial de aumentar el
crecimiento de casi cuarenta por ciento de las especies. Sin embargo, tratamientos de liberación
al nivel de todo el bosque no son recomendables, ya que algunas especies no van a mostrar una
repuesta al mismo, como en el caso de pancho, mientras que otras especies tienen el potencial de
responder vigorosamente, como el piti choco (Luehea sp.). Con un tratamiento de liberación
específica dirigida para las especies hay probablemente menos costos de intervención, y una
mejor conservación del rodal.
10
Crecimiento (mm/a)
8
6
4
2
0
B o liv ia
Figura 6.
Ecuador
G . fra n c e s a
C o s t a R ic a
Tasas de crecimiento en diámetro mediano (para Guyana francesa
promedio) de especies arbóreas en bosques húmedos tropicales en
Bolivia (n = 32 especies, este estudio), Ecuador (n = 22, Korning y
Balslev 1994), Guyana francesa (n = 122, Favrichon 1994), y Costa
Rica (n = 45, Lieberman et al. 1985). Ninguna de las áreas de estudio
ha sido explotada forestalmente. La línea horizontal en el diagrama de
barras indica la mediana, el margen superior e inferior del diagrama
indican los percentiles 25 y 75 respecivamente, la barra superior e
inferior indican los percentiles 10 y 90 respectivamente. Los círculos
abiertos representan especies con valores extremos. Dos especies
(una en Ecuador, y la otra en Costa Rica) tienen un crecimiento mayor
a 10 mm/año, el máximo siendo 13.4 mm/año.
72
Para 38% de las especies el crecimiento fue afectado por el tamaño del diámetro del
árbol. Se puede esperar que la relación entre crecimiento y tamaño del árbol muestre un óptimo
a un tamaño intermedio, con los árboles pequeños mostrando un crecimiento exponencial, y los
árboles más grandes teniendo un crecimiento reducido, debido a los costos de reproducción, los
efectos de envejecimiento y el desbalance entre la proporción de tejido para asimilación y
respiración (Zeide 1993, Zuidema 2000). El hecho de que varias especies muestran un incremento
exponencial con el diámetro es probablemente debido a la escasez de árboles grandes en las 4
hectáreas censadas. Si se incluyeran más árboles grandes en el análisis, es muy probable que
también estas especies muestren un óptimo en crecimiento en diámetros intermedios.
Tal relación entre tamaño y crecimiento tiene implicaciones importantes para la
planificación de aprovechamiento de la especie. Si se quiere optimizar el incremento en
volumen en un área de manejo, sería mejor cosechar los árboles solamente cuando ya han tenido
su máximo crecimiento, y cuando el árbol está al punto de entrar en una fase senescente con un
crecimiento reducido. Por ejemplo, para sangre de toro de tronca, una especie del subdosel
(diámetro máximo de +/- 35 cm; diámetro mínimo de reproducción de 10 cm), el máximo
crecimiento en diámetro se da en árboles con un DAP de 20 cm (Figura 4). Para un
aprovechamiento máximo del crecimiento del árbol, seria mejor fijar el diametro mínimo de
corte para esta especie en un DAP de 30 cm, cuando el crecimiento disminuye y el árbol entra
probablemente en una fase senescente.
OBSERVACIONES FINALES
Este es el primer estudio que presenta datos sobre el crecimiento de un número de
especies en el bosque húmedo del norte de la Amazonía Boliviana. Para muchas especies, sobre
todo las especies maderables, faltan todavía más datos para poder evaluar el crecimiento en todo
el rango diamétrico. El establecimiento de parcelas permanentes de monitoreo forestal en las
concesiones forestales y propiedades privadas, como exige la Ley Forestal (Superintendencia
Forestal 1998), ofrece una excelente oportunidad para obtener este tipo de datos. Tal información
provee una base de información que ayuda a diseñar un manejo más refinado para los bosques,
basado en un manejo estratificado para especies que tienen comportamientos diferentes.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo no hubiera sido posible sin la cooperación de mucha gente. En primer lugar
queremos agradecer a Nicolás Divico, René Aramayo, Luis Apaza, Miguel Cuadiay, Bert van
Ulft, Eric Arets, Michael Drescher, Thomas Stockman y los estudiantes de la Carrera de Ingeniería Forestal por establecer, mantener y remedir la parcela permanente. Asimismo, un
agradecimiento especial a Nicolás Divico por identificar las especies. Agradecemos a los
73
revisores anónimos y a los editores por sus comentarios. Este estudio ha sido posible por el
apoyo financiero de la Embajada Real de los Países Bajos.
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76
5. Clasificación de Especies Forestales en
Gremios Ecológicos en el Bosque Seco de Lomerío,
Santa Cruz, Bolivia
Rudy A. Guzmán-Gutiérrez1
RESUMEN
La agrupación de especies arbóreas en gremios ecológicos resulta en una simplificación
de una serie de características que revelan patrones generales relacionados a la regeneración,
crecimiento y desarrollo a lo largo de la historia de vida de las mismas, constituyéndose en una
de las bases principales para el manejo de bosques. La clasificación en grupos relativamente
homogéneos es una herramienta necesaria para predecir los procesos del bosque y su respuesta a
las distintas intervenciones que se pudieran aplicar. La presente investigación consistió en
determinar grupos de especies ecológicamente afines tomando como elementos de agrupación
variables de micrositio y variables de sustrato, a través de muestreos de regeneración natural de
16 especies arbóreas. El trabajo fue ejecutado en el bosque seco estacional de la región de
Lomerío, Santa Cruz-Bolivia. Se estimaron la abundancia, frecuencia y área basal para cada una
de las especies de árboles. Se hicieron análisis inter-específicos para cada una de las variables,
quedando la clasificación de los grupos ecológicos basados en la regeneración natural de las
especies arbóreas de la siguiente manera: Se determinó que las especies generalistas o de
plasticidad ecológica son Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Machaerium scleroxylon,
Eriotheca roseorum y Calycophyllum multiflorum); mientras que especies que requieren de sitios
perturbados para su regeneración son Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa, Centrolobium
microchaete, Anadenanthera colubrina, Lonchocarpus guilleminianus y Cedrela fissilis). Copaifera
chodatiana, Poeppigia procera y Phyllostylon rhamnoides fueron clasificadas como especies de fase
madura; mientras que Gallesia integrifolia y Cariniana ianeriensis fueron clasificadas como especies
de fase madura con preferencia de fondo de valles. En términos de manejo de bosque,
intervenciones muy drásticas podrían, en el largo, plazo favorecer a la regeneración de las
especies que requieren de perturbaciones y de las generalistas, comprometiendo de cierta
manera la regeneración de algunas especies de fase madura. La simplificación de la composición
1
Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: [email protected] (casa);
[email protected] (Oficina)
77
de las especies es otro elemento que se debe tomar en cuenta si el aprovechamiento forestal no
considera los requerimientos microambientales de la regeneración de las especies.
Palabras clave: Bolivia, Bosque seco, Regeneración natural, Gremios ecológicos, Historia de vida, Claros.
78
5. Tree Species Classification in Ecological Guilds in the
Dry Forest of Lomerío, Santa Cruz, Bolivia
Rudy A. Guzmán-Gutiérrez1
ABSTRACT
Ecological guild classification of forest trees results in a simplification of a series of tree
characteristics that can reveal general patterns related to the their regeneration, growth, and
natural history. Such classifications are a useful tool for understanding forest processes and
responses to silvicultural treatments. This study used regeneration and microsite data collected
for 16 tree species in a sub-humid seasonally dry forest in the Lomerio region of Santa Cruz,
Bolivia to group species into life form guilds. The resulting life form guilds consisted of four
groups: generalists species presenting ecological plasticity (Aspidosperma rigidum, Caesalpinia
pluviosa, Machaerium scleroxylon, Eriotheca roseorum y Calycophyllum multiflorum), especies that
require disturbances for regeneration (Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa, Centrolobium
microchaete, Anadenanthera colubrina, Lonchocarpus guilleminianus y Cedrela fissilis), species
regenerating in mature forest (Copaifera chodatiana, Poeppigia procera y Phyllostylon rhamnoides) and
species regenerating in riparian zones (Gallesia integrifolia y Cariniana ianeriensis). For forest
management, intensive harvesting and other silvicultural treatments may favor generalists and
disturbance-adapted tree species, but will likely negatively influence species that regenerate in
mature forest. Simplification of species composition may result if forest harvesting does not
consider the microsite regeneration requirements of forest species.
Key words: Bolivia, Dry forest, Regeneration, Regeneration guilds, Life history, Gaps.
1
Casilla 4445 c/o Zalles, Tel: +591-3-573605, Santa Cruz, Bolivia, email: [email protected] (casa);
[email protected]o (Oficina)
79
INTRODUCCIÓN
Los bosques son considerados como mosaicos dinámicos de vegetación de diferentes
edades, producidos por disturbios e influenciados por diferentes condiciones bióticas y abióticas,
presentando parches de árboles juveniles, creciendo en claros y bosque maduro (MartínezRamos et al. 1989; Whitmore 1991). Los claros creados por la caída de los árboles pueden
contribuir al mantenimiento de la alta riqueza de especies en los bosques tropicales, ya que estas
perturbaciones crean oportunidades para la diferenciación de nichos y favorecen a la
regeneración y al crecimiento de una gama más amplia de especies, que la que existiría si no
hubieran este tipo de disturbios. Si bien esta idea ha recibido atención, pocos estudios han
comparado el desempeño de plantas juveniles tanto en claros como bajo dosel (Clark y Clark
1987) y otros de reciente realización (por ejemplo, Mostacedo et al., este volumen).
La permanencia de una masa boscosa en su estado natural está basada en su propia
capacidad de auto-perpetuarse, en consecuencia, para el éxito de cualquier sistema de manejo
forestal sostenible es fundamental el conocimiento de los aspectos que rigen la dinámica de la
regeneración. Unicamente conociendo los requerimientos ecológicos de las diferentes especies de
interés es posible manipular, por medio de los tratamientos silviculturales, los procesos de
establecimiento y crecimiento de la regeneración y así lograr el manejo deseado (Sáenz y Finegan
1996).
La clasificación de las especies forestales con similares comportamientos ecológicos es
una de las principales bases para el manejo. El propósito de clasificar las especies dentro de
grupos relativamente homogéneos resulta importante para hacer ciertas generalizaciones. Las
agrupaciones en los bosques tropicales húmedos son particularmente necesarias, porque muchas
especies son representadas por muy pocos individuos en cualquier área a ser estudiada. La
clasificación de especies en grupos requiere de un grado de simplificación, que aunque reduce
información, revela patrones generales y facilita predicciones relacionadas con los procesos del
bosque (Swaine y Whitmore 1988).
Los bosques de la región de Lomerío localizados en el departamento de Santa CruzBolivia, hacen parte del territorio de 21 comunidades de la etnia Chiquitana, las que agrupadas
en su ente matriz denominado Central Intercomunal del Oriente de Lomerío (CICOL), hace más
de 10 años iniciaron un proyecto de manejo sostenible de bosques naturales (Louman 1994). Sin
embargo, los conocimientos de la ecología de este bosque transicional entre los bosques
húmedos y los bosques secos del Chaco son insuficientes, requiriéndose de mayor investigación
sobre las especies y sus respuestas a las condiciones microambientales que determinan su
regeneración. Los bosques de la región tienen gran importancia económica, ya que se
constituyen en una de las fuentes más importantes abastecedoras de maderas semiduras y duras,
tanto al mercado boliviano como internacional.
80
La presente investigación contempló el estudio de la distribución e historia de vida en
la fase de regeneración natural, los requerimientos microambientales de 16 especies arbóreas con
mayor abundancia que ocurren en los bosques de la región de Lomerío y las agrupaciones
naturales que existen entre las especies, considerando variables de estimación directa, como son
los de micrositio y de sustrato. El objetivo general fue el de contribuir al desarrollo de las bases
científicas para la silvicultura del bosque sub húmedo tropical estacional de la región de Lomerío
(bosque chiquitano), Santa Cruz, Bolivia, dentro del contexto del manejo sustentable. Los
objetivos específicos fueron: 1) Determinar la abundancia y tipo de distribución de la regeneración natural de las 19 especies más abundantes en el bosque de estudio; 2) determinar las
condiciones microambientales de los micrositios ocupados por la regeneración natural de las
especies de estudio, definidas en términos de la fase de desarrollo del bosque, iluminación del
micrositio y condiciones topográficas del sustrato en que los individuos desarrollan, definiendo
de esta manera los grupos ecológicos; y 3) desarrollar recomendaciones para la silvicultura y
manejo de los bosques naturales tropicales para la formación boscosa chiquitana.
MÉTODOS
DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en los bosques de la región de Lomerío, Provincia Ñuflo de
Chávez del Departamento de Santa Cruz, Bolivia (16°30’- 16°53’ S y 61°37’-62°13’ O), en la
comunidad chiquitana Santa Anita, a una altitud entre 400 y 500 msnm, dentro de la formación
geológica del Escudo Precámbrico. Las precipitaciones alcanzan a 1100 mm anuales, distribuidas
de diciembre a marzo, con una notable estacionalidad de una temporada seca de 5 meses,
acentuada durante junio y julio, acompañada por períodos fríos. La temperatura media anual es
de 24°C a 25°C.
El bosque corresponde, al tipo sub-húmedo semideciduo pluviestacional, de acuerdo
modelo bioclimático de Rivas-Martinez (Navarro 1995). Sin embargo, de acuerdo a la
clasificación de zona de vida (Holdridge 1987), se trata de un bosque seco. El bosque de Santa
Anita es un bosque primario intervenido selectivamente en 1990 bajo un plan de manejo
diseñado por CICOL y APCOB, donde las especies aprovechadas fueron: Machaerium scleroxylon,
Amburana cearensis, Cedrela fissilis y Tabebuia impetiginosa. Este bosque fue afectado en años
anteriores por incendios, apreciándose en algunos sectores un dosel más abierto. Para estos
efectos, se consideraron 16 especies para el estudio de regeneración, tal como se aprecia en el
Cuadro 1.
La identificación de las especies en el campo, a nivel de nombres comunes, se realizó
con el apoyo de materos chiquitanos. Se obtuvieron muestras botánicas las que fueron
herborizadas y transportadas al Herbario Regional del Oriente Boliviano (USZ) del Museo de
81
Historia Natural “Noel Kempff Mercado” de la Universidad Autónoma Gabriel René Moreno de
Santa Cruz, donde se confirmaron los nombres científicos a través de comparaciones con
especímenes archivados y consulta de literatura taxonómica.
Cuadro 1: Lista de especies del bosque de Lomerío seleccionadas para el estudio
Familia
Nombre científico
Astronium urundeuva (Allemao) Engl.
Aspidosperma rigidum Rusby
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standl.
Eriotheca roseorum (Schuman)
Anadenanthera colubrina (Vell) Brenan
Caesalpinia pluviosa DC.
Centrolobium microchaete (Mart. ex Benth.) Lima
ex G.P. Lewis
Lonchocarpus guillemineanus (Tul.) Malme
Machaerium scleroxylon Tul.
Copaifera chodatiana Hassl.
Acosmium cardenasii H.S. Irwin & Arroyo
Cariniana ianeirensis Knuth
Cedrela fissilis Vell.
Gallesia integrifolia (Sprengel) Harms
Calycophyllum multiflorum Griseb.
Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss.) Taub.
Nombre común
Anacardiaceae
Apocynaceae
Bignoniaceae
Bombacaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Cuchi
Jichituriqui amarillo
Tajibo
Pequí
Curupaú
Momoqui
Tarara amarilla
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Lecythidaceae
Meliaceae
Phytolaccaceae
Rubiaceae
Ulmaceae
Tarara colorada
Morado
Sirari
Tasaá
Yesquero
Cedro
Ajo
Verdolago
Cuta
MUESTREO DE LA REGENERACIÓN
Se realizaron 10 transectos de diferente longitud cada 75 m aproximadamente, en las
que se instalaron 44 parcelas de 0.24 ha (20 x 120 m), una a continuación de otra, cubriendo una
superficie de muestreo de 10.56 ha (Figura 1). Se cuantificaron y se midieron los individuos de
las especies en estudio mediante un inventario por muestreo. Cada parcela se dividió en subunidades para registrar las distintas categorías de vegetación, siguiendo la metodología
desarrollada por Wyatt-Smith para los bosques del Sudeste asiático y adaptada para los bosques
del neotrópico (Saenz y Finegan 1996). Se consideraron los tamaños de regeneración de brinzal
(plántulas de 0.30 m hasta 1.50 m de altura); latizal bajo (individuos a partir de 1.50 m de altura
hasta 4.9 cm de DAP); latizal alto (individuos con DAP ≥ 5 cm hasta 9.9 cm) y fustal (individuos
con DAP ≥ 10 cm hasta 19.9 cm).
La parcela de 20 x 120 m se dividió cada 10 m, obteniéndose 24 subparcelas de 10 x 10
m, en las que se registraron fustales y latizales altos. En cada subparcela de 10 x 10 m se
marcaron dos subparcelas opuestas de 5 x 5 m y en ellas se registraron los latizales bajos.
82
Figura 1. Croquis del área de muestreo y localización de transectos en el bosque de la
comunidad Santa Anita, Lomerío.
Asimismo, en cada sub-parcela seleccionada de 5 x 5 m se midieron 2 pequeñas sub-parcelas de 2
x 2 m para registrar los brinzales. Durante el muestreo de la regeneración natural, se registraron
todos los individuos encontrados de las especies arriba indicadas. (Figura 2).
83
120
20
Latizales altos y fustales
Latizales bajos
Brinzales
Figura 2. Diseño del transecto y muestreo de categorías de regeneración.
VARIABLES MEDIDAS
Se midieron los diámetros para todos los individuos de los tamaños latizales bajos, altos
y fustales y para brinzales se contaron los individuos registrados. Asimismo, se tomaron en
cuenta variables de micrositio como fase de bosque e índice de iluminación registrándolas para
cada uno de los individuos de las especies en estudio. Para fase de bosque se tomaron los
criterios de Clark y Clark (1992), incorporando los patios como otra fase (Cuadro 2).
84
Cuadro 2: Valores asignados a la variable fase de bosque y sus respectivas definiciones (adaptados de
Clark y Clark, 1992).
Valor
4
3
2
1
Descripción
Fase madura o sitios con altura máxima de vegetación o por lo menos igual a la altura promedio del
dosel del bosque existente en el área
Fase de reconstrucción o de regeneración que sigue a la fase de claro; constituyéndose un hábitat con
vegetación mayor a 2 m de altura, pero sus copas se encuentran por debajo del promedio del dosel del
bosque
Claros, aperturas temporales formadas por caídas naturales de árboles o por corta; considerando como
apertura del dosel a la proyección vertical que llega a 2 m del suelo o menos
Patios de acopio, áreas donde fue cortada la vegetación para el carguío de trozas, ingreso de
camiones, etc
La otra variable de micrositio considerada fue el índice de iluminación de la copa
(desarrollado originalmente por Dawkins 1958), que refleja el nivel de luz que recibe cada copa
de los individuos observados. En este estudio, se adoptó el índice de iluminación modificado por
Clark y Clark (1992), tal como se describe en el cuadro 3.
Cuadro 3. Valores de índice de iluminación de copa y sus respectivas definiciones (tomado de Clark y
Clark 1992).
Valor
5
4
3
2.5
2
1.5
1
Definición
Copa completamente expuesta (luz vertical y lateral en un ángulo de 90°, llegando en la forma de un
cono invertido)
La copa del árbol recibe luz directa vertical completa, luz lateral interferida por la copa de los árboles
vecinos
La copa del árbol recibe alguna luz directa vertical
La copa del árbol recibe bastante luz directa oblicua o lateral
La copa del árbol recibe mediana luz directa oblicua o lateral
La copa del árbol recibe baja luz directa oblicua o lateral
La copa del árbol recibe solamente luz indirecta
Como variable de sustrato se tomó en cuenta la posición de cada individuo registrado
respecto al relieve del terreno, considerándose tres valores categóricos ordinales (cuadro 4).
Cuadro 4: Valores asignados a la variable posición y sus definiciones
Valor
3
Posición
Bajo o fondo de valle
2
Ladera
1
Cima
85
Al igual que para las variables de micrositio, los valores para la variable posición fueron
asignados a todos los individuos registrados, con excepción de los brinzales a los que se les
asignó un registro general para cada sub-parcela de 2 x 2 m.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Se obtuvieron las frecuencias, las abundancias promedio por hectárea y sus
estimaciones de precisión para cada especie, tomando en cuenta el sistema de muestreo utilizado
(Thompson 1992). Para las variables fase de bosque, índice de iluminación y posición, todas con
escala categórica y valores ordinales, se optó por utilizar las medianas para expresar las medidas
de tendencia central (Norman y Streiner 1996) y sus respectivos rangos. Para probar la hipótesis
de que hay diferencias entre las observaciones para cada variable considerando todas las
especies, se utilizó estadística no paramétrica y la información fue procesada con el paquete
estadístico SAS. Se realizaron comparaciones interespecíficas para cada una de las variables por
separado, usando la prueba Kruskal-Wallis con un nivel de significancia de 0.05.
Una vez realizadas las comparaciones interespecíficas se hicieron comparaciones
pareadas entre las especies usando la prueba no paramétrica U de Mann Whitney, con un nivel
de significancia de 0.01, para probar la hipótesis de que hay diferencias entre pares de especies,
para cada clase de tamaño y dentro de cada una de las variables. Se consideró esta rigurosidad
para controlar los errores de Tipo I, riesgo común en pruebas de comparación múltiple (Glass y
Stanley 1988, Norman y Streiner 1992).
Posteriormente, se realizó un análisis de conglomerados tomando en cuenta las
medianas de fase de bosque, iluminación y posición, aplicando a cada una de las clases de
tamaño. Se construyó una matriz de distancias entre las especies utilizando la distancia de
Gower, y se procedió con el análisis de conglomerados a través del método Ward, para las tres
variables. Para determinar el desempeño del análisis de conglomerados, se aplicaron análisis
discriminante y análisis discriminante canónico, siendo que con este último se derivaron
variables canónicas o combinaciones lineales de las variables originales para resumir la variación
entre los grupos (Andelberg 1973, Kaufman y Rousseeuw 1990). Mediante la representación
gráfica de pares de variables canónicas se logró una mejor interpretación de la conformación de
los grupos y las diferencias entre ellos. Finalmente, se aplicó todo el procedimiento arriba
descrito, juntando las cuatro clases de tamaños (brinzales, latizales bajos, latizales altos y
fustales), definiéndose así los grupos de especies.
86
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La abundancia y el área basal fue estimada para todas las especies a partir de 5 cm de
dap, reflejando que A. cardenasii es la especie que presenta mayores valores, siguiendo A.
colubrina y A. rigidum con notables diferencias (Cuadros 5 y 6).
Cuadro 5: Abundancia promedio por hectárea y su límite de error de estimación para las especies en el
bosque intervenido de Santa Anita.
ESPECIE
BRINZAL (N/ha)
LAT. BAJO (N/ha)
LAT.ALTO (N/ha)
FUSTAL (N/ha)
A. cardenasii
A. rigidum
A. colubrina
C. chodatiana
C. pluviosa
C. multiflorum
M. scleroxylon
C. fissilis
E. roseorum
P. rhamnoides
A. urundeuva
G. integrifolia
T. impetiginosa
L. guillemineanus
C. microchaete
C. ianeirensis
2403.0±60.8
728.0±17.0
555.2±21.1
401.9±11.7
245.6±12.5
177.6±15.8
110.7±3.8
133.2±7.2
105.4±3.9
61.0±3.0
51.5±2.1
33.7±2.7
27.3±1.0
33.1±2.5
12.4±1.2
4.1±0.5
247.4±6.7
130.1±4.5
104.7±3.6
47.5±2.1
58.9±2.6
20.8±2.2
30.5±1.4
16.3±1.6
15.5±0.9
31.8±2.3
11.9±0.7
11.4±0.9
10.8±0.6
4.2±0.5
9.1±1.4
2.8±0.3
41.4±8.6
27.7±5.5
24.3±7.1
4.4±2.4
11.6±3.5
2.9±1.5
6.8±1.8
2.1±1.4
3.3±1.8
14.7±7.5
1.9±1.3
4.2±1.5
5.0±2.0
1.1±0.8
1.2±0.7
1.1±0.8
42.6±9.2
22.8±6.4
30.3±8.6
1.7±0.8
11.0±4.0
2.0±1.1
8.1±2.4
2.6±1.8
2.6±1.5
9.8±5.3
7.2±3.5
4.5±2.3
7.5±2.3
2.7±2.9
2.8±2.1
0.9±0.7
Cuadro 6: Area basal promedio y límite de error del estimación para todas las especies a partir de 5 cm de
dap, bosque intervenido Santa Anita.
Especie
A. cardenasii
A. colubrina
A. rigidum
C. pluviosa
P. rhamnoides
M. scleroxylon
T. impetiginosa
A. urundeuva
G. integrifolia
C. fissilis
E. roseorum
L. guilleminianus
C. microchaete
C. multiflorum
C. chodatiana
C. ianeirensis
Lat. Alto AB/ha
0.176±0.038
0.101±0.030
0.102±0.019
0.047±0.016
0.056±0.029
0.026±0.007
0.022±0.009
0.008±0.006
0.018±0.007
0.008±0.006
0.014±0.007
0.005±0.004
0.004±0.003
0.013±0.007
0.016±0.010
0.005±0.004
Fustal AB/ha
0.699±0.157
0.507±0.145
0.382±0.106
0.184±0.069
0.154±0.09
0.15±0.047
0.139±0.045
0.149±0.073
0.079±0.04
0.049±0.030
0.042±0.024
0.050±0.054
0.048±0.036
0.037±0.02
0.025±0.013
0.017±0.013
87
Total AB/ha
0.875±0.195
0.608±0.175
0.484±0.125
0.231±0.085
0.210±0.119
0.176±0.054
0.161±0.054
0.157±0.079
0.097±0.047
0.057±0.036
0.056±0.031
0.055±0.058
0.052±0.039
0.05±0.027
0.041±0.023
0.022±0.017
A través de las frecuencias absolutas (Cuadro 7) y de acuerdo con las clases de
frecuencia establecidas por Lamprecht (1990) (Cuadro 8) se tiene una aproximación de que el
bosque es bastante heterogéneo en cuanto a especies. La frecuencia de las especies se concentra
en las clases I (1-20%), II (21-40%) y hasta III (41-60%).
Cuadro 7: Frecuencias absolutas de especies para el bosque intervenido de Santa Anita.
Especie
A. cardenasii
A. rigidum
C. pluviosa
A. colubrina
C. chodatiana
M. scleroxylon
G. integrifolia
P. rhamnoides
C. ianeirensis
C. microchaete
E. roseorum
A. urundeuva
T. impetiginosa
C. fissilis
L. guillemineanus
C. multiflorum
TOTAL
Brinzales %
32.86
18.29
6.62
11.68
11.29
3.61
0.91
2.02
0.0
0.35
3.39
1.65
0.96
3.37
0.78
2.20
100
Latizales Bajos %
32.81
17.26
7.81
13.89
6.31
4.05
1.51
4.22
0.38
1.21
2.05
1.58
1.43
2.16
0.55
2.76
100
Latizales Altos %
26.93
17.99
7.52
15.83
2.83
4.44
2.71
9.55
0.74
0.80
2.16
1.23
3.27
1.36
0.74
1.91
100
Fustales%
26.93
14.42
6.94
19.15
1.08
5.15
2.87
6.22
0.0
1.80
1.62
4.55
4.73
1.62
1.68
1.26
100
Cuadro 8: Número de especies por clase de frecuencia según Lamprecht (1990).
Clases de frecuencia (%)
Clase I (1-20)
Brinzal
13 spp
Latizal bajo
14 spp
Latizal alto
15 spp
Fustal
14 spp
Clase II (21-40)
1 sp
1 sp
1 sp
1 sp
Clase III (41-60)
Existen especies como A. colubrina, A. rigidum, C. pluviosa, M. scleroxylon, A. cardenasii y
G. integrifolia que están presentes en todas las clases de tamaños (Cuadro 7). A. cardenasii
presenta sistemáticamente mayor frecuencia, aspecto que lleva a especular la preferencia de esta
especie por la fase madura, dado que este micrositio es el que proporcionalmente domina en el
bosque. A. rigidum muestra que también está presente en todas las clases de tamaño y con
frecuencias similares, mostrando una significativa presencia a nivel de abundancias.
88
MICROSITIOS OCUPADOS POR LA REGENERACIÓN
El estudio mostró diferencias significativas en las comparaciones interespecíficas para
las diferentes clases de tamaño de regeneración, respecto a las variables analizadas. La prueba
Kruskall Wallis constató que las especies presentaron diferencias altamente significativas una de
otra para las variables fase de bosque, iluminación y posición para todos los tamaños (todos con
p<0.01). A través de comparaciones pareadas con la prueba U de Mann-Whitney se
determinaron las diferencias altamente significativas entre especies para cada una de las
variables (p<0.01). A través de los resultados encontrados se observó la preferencia de un grupo
de especies por presentar regeneración en sus diferentes tamaños en la fase madura de bosque,
como es el caso de C. chodatiana, A. cardenasii, P. rhamnoides, C. ianeirensis y G. integrifolia. En
cambio, otras presentaron tendencias de aparecer en fases de claros de bosque que reflejan
perturbaciones, es el caso de especies que se destacan como C. fissilis, A. urundeuva y A. colubrina.
Llama la atención de que individuos de las distintas especies de la clase fustales presenten un
rango amplio de distribución de sus medianas en cuanto a fase de bosque (1-5). Estos resultados
pueden explicarse bajo dos aspectos: el primero, porque el aprovechamiento realizado en 1990
fue de muy bajo impacto, con construcción de caminos en forma manual, haciendo que muchos
individuos de regeneración quedaran en pie, sea en los propios claros o a orillas de caminos. La
otra explicación posible es la ocurrencia años atrás de algún otro tipo de evento perturbador,
como es el caso de incendios, y que con la apertura de dosel se haya favorecido la regeneración
de algunas especies. Los individuos de la clase fustales registrados durante el presente trabajo,
podrían ser producto de las perturbaciones ocurridas en períodos pasados.
Una tendencia general es que la mediana del índice de iluminación de la copa aumenta
a medida que se pasa de una clase de tamaño a otra, lo que señala la importancia de evaluar el
proceso de regeneración en todas las etapas juveniles para describir el patrón de regeneración,
coincidiendo con lo observado por Clark y Clark (1987).
Se observó también que hay una marcada tendencia de un grupo de especies que
presentaron mayores índices de iluminación de la copa en todos los tamaños, aspecto que
sugiere estar íntimamente relacionado con perturbaciones. En cambio, aquellas especies que
presentaron valores mas bajos de iluminación en todas las clases de tamaño, reflejan preferencia
por ambientes no perturbados o con mayor sombra. La variable posición no muestra variación
entre especies y tamaños, salvo alguna tendencia de G. integrifolia y C. ianeirensis por preferir los
fondos de valles.
ANÁLISIS MULTIVARIADO
Inicialmente se tomaron como referencia en el análisis de conglomerados los
estadísticos pseudo F y pseudo t**2 obtenidos a través de la matriz de distancias entre medianas
de las especies, en vista de que estos elementos dan una indicación del número adecuado de
89
grupos a formarse. A través del descenso pronunciado que presentó el gráfico del pseudo t**2 se
determinó que el número apropiado de grupos de especies estaba entre dos y cuatro.
Adicionalmente y con la ayuda del árbol gráfico obtenido por el método Ward se determinó que
son cuatro (4) los grupos de especies que se definen para las especies en estudio. El Cuadro 9
muestra la conformación de los grupos de acuerdo al análisis de conglomerados y los porcentajes
de especies por grupo.
Cuadro 9: Grupos de especies y porcentajes definidos por el análisis de conglomerados (Cluster).
Especie
Astronium urundeuva
Tabebuia impetiginosa
Centrolobium microchaete
Anadenanthera colubrina
Lonchocarpus guillemineanus
Cedrela fissilis
Aspidosperma rigidum
Caesalpinia pluviosa
Machaerium scleroxylon
Eriotheca roseorum
Calycophyllum multiflorum
Gallesia integrifolia
Cariniana ianeirensis
Phyllostylon rhamnoides
Copaifera chodatiana
Acosmium cardenasii
Grupo
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
3
3
4
4
4
%
37.5
31.3
12.5
18.7
El análisis discriminante probó el desempeño del análisis de conglomerados mostrando
que no hubo reclasificación de las especies de los grupos que inicialmente fueron establecidos,
obteniéndose una tasa de error aparente (TAE) igual a cero. La tasa de error corregida o
validación cruzada dio 0.0556, indicando que la agrupación hecha por el análisis de
conglomerados es robusta.
Por otro lado, el análisis de varianza (prueba F), mostró que existen diferencias
altamente significativas entre grupos para las variables fase de bosque (p = 0.0001) e iluminación
(p = 0.0001) y no así para posición (p = 0.2464). Asimismo, la prueba de vectores de medias o
análisis de varianza multivariado reflejó que existen diferencias altamente significativas entre los
grupos, al considerar todas las variables en conjunto (p = 0.0001 del estadístico Lambda de
90
Wilks). La primera variable canónica presentó un valor de 0.83 de correlación con los grupos y
explica un 88.58 % de la variabilidad o diferencia entre los grupos. La segunda variable canónica
presentó un valor de 0.6 de correlación y explica los restantes 11.42 % de la diferencia entre los
grupos.
La variable canónica 1 refleja un fuerte contraste entre fase de bosque e iluminación
(0.94 vs -0.63), resultando así por la forma en que se asignaron valores a las categorías. Las fases
de bosque mas iluminadas tienen valores bajos de mediana, mientras que las categorías de
iluminación mayor, presentan valores altos. La variable canónica 2 (0.76), separa a los grupos de
acuerdo a la variable iluminación, por ser la mas altamente relacionada entre los grupos,
presentando el valor mas alto (Cuadro 10).
Cuadro 10. Estructura canónica total para las tres variables consideradas en el análisis de conglomerados.
Variables
mediana fase de bosque
CAN 1
0.94
CAN 2
0.35
mediana iluminación
-0.63
0.76
media rango posición
0.28
-0.08
Finalmente, las variables canónicas separaron los tres grupos de acuerdo a los contrastes arriba
explicados, identificando al grupo 2 como a las especies que requieren de mayores
perturbaciones ambientales a nivel de micrositio para su regeneración; al grupo 1 como un
grupo de especies de plasticidad ecológica amplia en cuanto a sus requerimientos de micrositio o
pudiendo también denominarse de generalistas, ya que regeneran tanto en ambientes
perturbados y no perturbados sin estar condicionadas a ambientes definidos por distintos grados
de iluminación. El grupo 3 conformado por especies que regeneran con mayor frecuencia en
bosque maduro que en otras condiciones, pero con cierta preferencia por sitios de fondo de
valles; y finalmente el grupo 4 con especies características del bosque maduro, donde el
micrositio es mas tenue y presenta menor iluminación, condiciones favorables para la
regeneración de estas especies (Figura 3).
Las especies quedaron clasificadas en función a sus requerimientos ecológicos para
germinar, crecer, desarrollarse, tal como se muestra en el Cuadro 11.
77
Figura 3. Gráfico de variables canónicas contra los grupos ecológicos de especies
Cuadro 11. Grupos o gremios de especies definidos para el bosque de Lomerío
Grupo 1 (generalistas)
Aspidosperma rigidum
Caesalpinea pluviosa
Machaerium scleroxylon
Eriotheca roseorum
Callicophyllum multiflorum
Grupo 2 (perturbación)
Cedrela fissilis
Astronium urundeuva
Anadenanthera colubrina
Tabebuia impetiginosa
Centrolobium microchaete
Lonchocarpus guillemineanus
Grupo 3 (fase madura
fondo de valle)
Gallesia integrifolia
Cariniana ianeirensis
Grupo 4 (fase madura)
Phyllostylon rhamnoides
Copaifera chodatiana
Acosmium cardenasii
Los resultados de los análisis nos muestran que las variables que mas aportaron para la
definición de los grupos fueron aquellas correspondientes al micrositio, es decir vinculadas a
hábitats creados por perturbaciones (fase de bosque) y por iluminación, en tanto que la variable
de sustrato posición, tuvieron menor decisión en la definición de los grupos. Dentro de este
contexto, la variable mas importante fue fase de bosque porque las gradientes de perturbación
del bosque determinaron micrositios fundamentales para la regeneración de grupos de especies,
coincidiendo con los resultados de Clark y Clark (1992).
78
Las especies del grupo 2, es decir, aquellas que requieren de perturbaciones para su
regeneración y crecimiento, alcanzaron los valores mas altos de índice de iluminación,
principalmente en las clases de tamaño brinzales y latizales bajos, reflejando de cierta manera la
tendencia de que la disponibilidad de luz es crítica en los tamaños menores de regeneración y
que estas condiciones de micrositio serían las preferidas por lo menos en este estadio de la
historia de vida. Las especies del grupo 3 presentaron abundancias de brinzales, aspecto que
indica que estas especies tienen la capacidad de germinar, establecerse y sobrevivir bajo el dosel
por largos períodos, hasta alcanzar el dosel.
Cariniana ianeirensis, G. integrifolia y P. rhamnoides no mostraron cambios en las
medianas de fase de bosque a lo largo de las clases de tamaño, lo que permite especular su
marcada preferencia por el bosque de fase madura. En cambio las especies del grupo 2 presentan
una marcada diferencia por regenerar en hábitats perturbados, mostrando cambios en la
mediana a lo largo de las clases de tamaño. El grupo 4 se compone por especies que están
presentes en ambientes de bosque maduro para su regeneración, tal es el caso de C. chodatiana, P.
rhamnoides y A. cardenasii. Las especies C. fissilis, A. urundeuva, T. impetiginosa, C. microchaete y A.
colubrina, pertenecientes al grupo 2, se caracterizan por presentarse como indicadoras de
micrositios temporalmente perturbados, sean éstos claros por caída o corta de árboles, caminos
de extracción de madera e inclusive barbechos anteriormente utilizados para agricultura de bajo
impacto, (como es el caso de C. fissilis - observaciones personales). L. guillemineanus y A. colubrina
tienen las mismas características y por ende han sido clasificadas en el mismo grupo, sin
embargo la ‘plasticidad’ de ambas es mayor, ya que es posible encontrarlas tanto en bosque en
reconstrucción como en maduro. Es por esta razón que en el gráfico de las variables canónicas,
son las dos especies del grupo 2 que más se acercan al grupo 1 o de especies ‘generalistas’.
Cedrela fissilis se destaca de las demás especies del mismo grupo por ser aparentemente
la especie más exigente en cuanto a perturbaciones se refiere, aspecto que se refleja en el gráfico 1
al presentar el valor extremo negativo en el contraste iluminación-fase de bosque establecido por
la variable canónica 1. Barbechos en descanso de aproximadamente diez años, cercanos al
bosque en estudio reflejaron una abundancia considerable de C. fissilis y en menor cantidad de A.
urundeuva, lo que muestra la preferencia de estas especies a micrositios altamente perturbados
para su regeneración (observaciones personales). En contraposición se tiene a C. chodatiana que
presenta el valor extremo positivo en el contraste iluminación-fase de bosque (gráfico 1), lo que
sugiere que esta especie regenera y se establece en bosque de fase madura y que requiere de
ambientes mas sombreados y tenues. La presencia de regeneración natural de esta especie podría
ser considerada como un indicador de condiciones de micrositios de bosque de fase madura.
Las cinco especies correspondientes al grupo 1-generalistas son muy semejantes en
cuanto a sus requerimientos de micrositio evaluadas a través de las variables en estudio, por esta
razón es que se presentan muy cercanas gráficamente entre sí, en función de las variables
canónicas (gráfico 1). Además este grupo presenta los valores mas cercanos a cero (0) en el
79
contraste iluminación-fase de bosque, lo que indica que la variable de mayor aporte en su
definición es la iluminación. En otras palabras, éstas especies, al presentar plasticidad en cuanto
a requerimientos de micrositio, pueden regenerar en cualquier hábitat o fase de bosque dentro
del rango considerado en el presente estudio, tanto en bosques intervenidos como no
intervenidos.
El presente estudio se constituye en una investigación estática, por tanto, la información
utilizada para los análisis y su posterior interpretación sugieren tendencias del comportamiento
de las especies en un momento de sus historias de vida; no obstante, se quiso inferir a través del
registro de información a través de sus distintas clases de tamaño para entender sus
requerimientos ecológicos. Se observó que existe un grupo objetivamente definido por su
preferencia hacia sitios con perturbación (claros, caminos y bosque en fase de reconstrucción) y
alta iluminación, aspecto que, análogamente fue establecido por Clark y Clark (1992) para las
especies pioneras del bosque húmedo. La mejor expresión de este grupo para el bosque
estacional es dado por C. fissilis y A. urundeuva y A. colubrina.
Tanto las especies que requieren perturbaciones para su regeneración-grupo 2, como
aquellas que regeneran bajo dosel-grupo 3 mostraron medianas con valores bajos del índice de
iluminación en la clase brinzal, sin embargo, hubieron diferencias significativas entre ellas
(prueba U de Mann-Whitney, p<0.01). Estas similitudes también fueron encontradas por Clark y
Clark (1992) para las especies estudiadas en el bosque húmedo en los tamaños mas juveniles y en
fustales. A nivel de iluminación se observó que para todas las especies en estudio, los índices de
iluminación de copa de los árboles incrementaron con el cambio de las clases de tamaño, aspecto
que fue evidenciado por Clark y Clark (1992) en el bosque húmedo de la Estación Biológica La
Selva en Costa Rica.
Las especies del grupo 1 ó “generalistas” sugieren tener mayor plasticidad en cuanto a
sus preferencias de micrositios. Presentan indistintamente regeneración tanto en micrositios
perturbados como en bosque maduro sin intervención, coincidiendo con Welden et al. (1991), al
sugerir que ciertas especies presentan algún grado de especialización para sobrevivir bajo el
dosel del bosque, pero en menor grado que aquellas que regeneran y desarrollan en bosque de
fase madura. A. rigidum es una de las especies más características de este grupo que está presente
en todos los tamaños, en todas las fases de bosque y posee una gran plasticidad para regenerar y
desarrollar, favoreciéndose por las perturbaciones.
Anadenanthera colubrina mostró ser una especie con frecuencias en todos los tamaños,
con una marcada preferencia hacia los sitios perturbados. Esto se refleja en la abundancia en
todas las clases de tamaño (Cuadro 7). Los datos obtenidos sugieren que A. colubrina tiene una
fuerte relación con eventos de perturbación, inclusive mayor al aprovechamiento maderero (por
ejemplo incendios y/o aclareos mayores). Respecto al concepto de claro asumido por Clark y
80
Clark (1992) para bosques húmedos tropicales, y que considera como tal aquel espacio o
proyección de apertura del dosel y que llega hasta 2 m del suelo, es aplicable para definir este
micrositio en el bosque estacional subhúmedo.
Al ser los bosques de la región susceptibles a incendios, Pinard y Huffman (1997)
encontraron en sus investigaciones sobre resistencia de las especies de Lomerío a fuegos, una
tendencia de que algunas de ellas que regeneran en bosque en fase madura (grupos 3 y 4)
presentan menos resistencia a incendios por el tipo y grosor de la corteza, es el caso de A.
cardenasii, C. chodatiana y P. rhamnoides. En cambio, algunas especies generalistas-grupo 2 y con
corteza mas gruesa como A. rigidum y E. roseorum, junto a otras que requieren de perturbaciones
como T. impetiginosa y A. urundeuva presentaron mayor resistencia. Esto lleva a sugerir que,
dependiendo de la intensidad y la frecuencia de los incendios que podrían ocurrir en la zona,
habría una tendencia a que algunas de las especies que regeneran bajo dosel de bosque maduro
podrían verse afectadas mas seriamente que el resto de las especies.
CONCLUSIONES
El estudio de las 16 especies del bosque sub-húmedo pluviestacional muestra que
existen diferentes comportamientos de las mismas en cuanto a requerimientos de micrositio,
principalmente en cuanto a las fases de desarrollo del bosque y la iluminación que reciben. Ello
permite hacer agrupaciones de las especies, a fin de hacer ciertas generalizaciones que facilitan el
manejo de los bosques tropicales basado en la regeneración natural.
Los resultados de este estudio nos sugieren que las intervenciones de diferente
magnitud tales como incendios, aclareos y aperturas mayores, tienden a modificar en el tiempo
la proporción de la composición de las especies arbóreas (por lo menos de las especies
estudiadas). Aprovechamientos selectivos podrían favorecer a la colonización de los sitios por
parte de especies que presenten mayor plasticidad ecológica como el grupo de las especies
generalistas (grupo 1). No obstante, un aspecto que requiere de mayor investigación es el
comportamiento de algunas de las especies de fase madura (grupo 3), en particular de A.
cardenasii. Aprovechamientos de mayor intensidad sugieren a través de la información
analizada que podrían derivar en favorecer la regeneración de las especies de los grupos 1 y 2.
Sin embargo, este aspecto requiere de seguimiento a través de parcelas de control permanente.
Las especies que requieren de perturbaciones (grupo 2) parecieran tener alguna
analogía a las especies pioneras de los bosques húmedos (Clark y Clark 1992), sin embargo, en
términos de calidad de madera, todas estas presentan madera de buena calidad, con mediana a
alta densidad (Mancilla, Com. Pers.) por lo que tienen alta demanda.
81
Con base a los resultados obtenidos y desde el punto de vista de la ecología del bosque,
prácticas de aprovechamiento intensivo sugieren que podrían generar una modificación en
cuanto a la composición, lo que derivaría en una simplificación del bosque. Se especula que los
efectos de esta simplificación en cuanto a composición de especies, llevaría a un retroceso en la
sucesión del bosque y posible disminución de algunas especies con el transcurso del tiempo.
La riqueza de las especies en los bosques secos tropicales es relativamente poco
estudiada y tiende a declinar con el aumento de las perturbaciones (Sabogal 1992). Esta
afirmación podría ser válida para los bosques tropicales estacionales, donde la tendencia de
simplificación por efecto de perturbaciones sucesivas y no planificadas parece ser una
consecuencia a largo plazo. Por esta razón, es importante un manejo planificado, a la vez de
hacer un monitoreo de la regeneración.
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83
6. Impacto de los Factores Ecológicos en la Regeneración
de la Mara (Swietenia macrophylla King)
en Bosques Naturales de Bolivia
Sven Günter1
RESUMEN
En base a los resultados de investigaciones propias en tres sitios del departamento de
Santa Cruz y en datos de los inventarios de todas las concesiones forestales de Bolivia, se
demuestra que existen varios tipos de distribuciones diamétricas de la mara (Swietenia
macrophylla King) en bosques naturales. Es poco probable que las estructuras poblacionales de
mara sean adecuadas para un manejo forestal sostenible en el futuro sin enriquecimientos o
tratamientos silviculturales. Se discute el impacto de factores ecológicos, como luz y
precipitación, sobre las estructuras de los bosques tropicales de Bolivia en general y de la
población de mara en particular. Posiblemente, existe una relación de causa-efecto entre
precipitación, área basal del rodal e intensidad relativa de iluminación que afecta la regeneración
natural de la mara. Existen indicios de que el factor que impulsa la regeneración natural de la
mara en zonas de Bolivia con una época seca marcada, especialmente en el Bajo Paraguá y
Guarayos, no sólo es la dinámica de claros naturales, sino también el equilibrio hídrico. En base a
las curvas de crecimiento de mara en dos diferentes sitios, se demuestra que una adaptación del
sistema de manejo forestal a las condiciones ambientales en diferentes zonas forestales y a la
ecología de las especies aprovechables podría derivar en beneficios ecológicos, así como en un
mayor incremento de volumen.
Palabras clave: Bolivia, Mara, Manejo de bosques naturales, Regeneración, Swietenia macrophylla.
1
Institut für Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universität Göttingen, Büsgenweg 1, 37077 Göttingen, Alemania, fax:
++49/551/394019; e-mail: [email protected]
99
6. Impact of Ecological Factors on the Regeneration
of Mahogany (Swietenia macrophylla King)
in Bolivian Forests
Sven Günter1
ABSTRACT
Studies carried out in three different sites in the department of Santa Cruz and
inventories of all forestry concessions of Bolivia revealed that mahogany (Swietenia macrophylla
King) appears in natural forests with many different diameter distributions. It is questionable
whether the existing population structures of mahogany can support sustainable harvesting
without some tending operations and enrichment planting. The impact of some ecological
factors like light and precipitation on size-class distribution and abundance are discussed for the
tropical forests of Bolivia in general and specifically for mahogany. Results suggest possible links
between precipitation, basal area of the stand, light availability and the size-class distribution of
mahogany. There is some evidence that regeneration of mahogany in regions with a marked dry
season is not only stimulated by the gap dynamic, but also by the water balance. Growth-age
curves of mahogany imply that silvicultural systems that consider the ecological behaviour of
mahogany could provide ecological benefits and also higher medium volume increment.
Key words: Bolivia, Mahogany, Natural forest management, Regeneration, Swietenia macrophylla.
1
Institut für Waldbau, Abt. II: Waldbau der Tropen, Universität Göttingen, Büsgenweg 1, 37077 Göttingen, Alemania, fax:
++49/551/394019; e-mail: [email protected]
100
INTRODUCCIÓN
La mara (Swietenia macrophylla King) fue explotada intensivamente desde hace décadas
en Bolivia, por ello las exportaciones de mara están disminuyendo desde algunos años. Aunque
la mara fue la especie más importante para la economía forestal de Bolivia, en general existen
estimaciones, pero muy pocos estudios científicos, sobre el estado de la estructura poblacional y
de la regeneración natural. El presente estudio se basa en los resultados de investigaciones
propias en diferentes zonas forestales del departamento de Santa Cruz y, también, en los datos
de los inventarios realizados por las concesiones forestales de Bolivia. Finalmente, se discuten
aspectos ecológicos de la mara y sus impactos en el manejo forestal sostenible.
MÉTODOS
AREAS DE ESTUDIO
Se presentan resultados de investigaciones realizadas en los años 1998 y 1999 en tres
diferentes tipos de bosque, siguiendo una gradiente de sequía dentro de la faja de bosques semidecíduos del departamento de Santa Cruz. La concesión forestal Lago Rey se encuentra en la
zona del Bajo Paraguá (14° 16´S; 62° 11´ W) con 1565 mm de precipitación anual y cinco meses
secos1. La Chonta, otra concesión forestal, se ubica en la zona de Guarayos (15° 56 ´S; 62° 50´ W)
con precipitaciones anuales similares a Lago Rey (1420 mm), pero sólo con tres meses secos. Con
2693 mm de precipitación y un mes seco, el sitio más húmedo es Mataracú, ubicado en el norte
del Parque Nacional Amboró, cerca de la localidad de Yapacaní (17° 26´ S; 63° 50´ W). Los datos
climáticos provienen de las estaciones meteorológicas más cercanas a cada área de estudio, de la
base de datos del Servicio Nacional de Meteorología y Hidrología en Santa Cruz.
CENSO DE SWIETENIA MACROPHYLLA
En Mataracú, La Chonta y Lago Rey se instalaron parcelas de 43, 25 y 16 ha
respectivamente, donde se realizaron censos de todos los individuos de mara con un DAP = 10
cm (diámetro a la altura del pecho). Los individuos con un DAP < 10 cm y una altura mayor a 50
cm fueron registrados en muestras aleatorias en un 25 % de toda la parcela. En total, se
encontraron 94 individuos con un DAP = 10 cm y 43 individuos con diámetros menores, de los
cuales se registraron los parámetros: DAP, posición en la parcela, altura total y altura comercial.
Las alturas fueron medidas con un clinómetro SUUNTO.
1
Según el sistema de De Martonne (1926, citado por Weidelt, 1990)
101
INVENTARIO FORESTAL
Dentro de cada una de las parcelas de censo de mara, se distribuyeron sistemáticamente
25 subparcelas de 20 x 20 m (en Mataracú 30 subparcelas), para estudiar la composición de
especies y la estructura del bosque en general. Árboles, arbustos y palmeras con un DAP = 10 cm
se registraron en toda la subparcela, en cambio la regeneración natural se anotó en un estrato de
10 x 10 m (DAP < 10 cm, altura ≥ 150 cm) y dentro de un círculo de 6 m diámetro (altura entre 50
cm y 150 cm). La intensidad del muestreo realizado dentro de la parcela del censo de mara fue
de 2.8 % en Mataracú, 4.0 % en La Chonta y 6.25 % en Lago Rey. Adicionalmente, se midieron
las intensidades relativas de iluminación (IRI) en cuatro puntos para cada subparcela con
integradores del modelo Ecotec mini DL 750. El instrumento calcula las sumas de RAF2 en
intervalos determinados. Para calcular la IRI, ésta se mide simultáneamente con un instrumento
en un sitio cercano a la parcela bajo cielo abierto3 y además en cuatro puntos de cada subparcela
dentro del bosque. La IRI es definida por el porcentaje de luz en un punto de muestreo en
relación con la luz bajo cielo abierto. Todas las medidas de luz fueron realizadas en la época seca
a una altura de un metro sobre el suelo.
ANÁLISIS DEL CRECIMIENTO
En las áreas de investigación aparecen, anualmente, épocas secas marcadas, las cuales
influyen en la pérdida de un cierto porcentaje de la hojarasca y en la producción anual de anillos
de crecimiento en la madera de especies deciduas, como la mara (Worbes, 1995). De cada árbol
de mara con DAP = 10 cm, ubicado en una de las parcelas de censo, de 23 individuos con DAP ≥
10 cm en La Chonta, y 9 en Mataracú se tomaron dos muestras de madera con un taladro
PRESSLER. Los anillos de crecimiento fueron medidos con un posicionómetro digital JOHANN. Los
errores debidos a anillos incompletos o poco distinguibles se redujeron mediante la comparación
de las dos muestras por individuo.
DATOS DE INVENTARIOS DE LAS CONCESIONES FORESTALES
Según el reglamento de la nueva Ley Forestal de Bolivia, los concesionarios deben
presentar los resultados de un inventario forestal a la Superintendencia Forestal de Bolivia. Estos
datos son públicos y pueden ser analizados por motivos científicos. Para este estudio, se
analizaron los datos de todas las concesiones forestales de Bolivia con existencia de mara, según
abundancias y áreas basales totales, y abundancias y áreas basales de mara para cada concesión
forestal.
2
3
Radiación activa para la fotosíntesis
Sin ninguna cobertura de árboles o vegetación
102
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
RELACIÓN ENTRE ÁREA BASAL TOTAL Y PRECIPITACIÓN ANUAL
La Figura 1 muestra que existe una relación entre área basal total del rodal (DAP = 20
cm) y la precipitación anual de las concesiones forestales de Bolivia (Brockmann 1986 citado por
Morales 1990). Las concesiones forestales sin existencias de mara no se incluyeron en el estudio.
Las cantidades de precipitación entre 1000 y 1750 mm por año no afectan al área basal. Entre
1750 a 2750 mm de lluvia existe una relación positiva con el área basal. Las precipitaciones
mayores a 2750 mm no aumentan el área basal, sino que, por el contrario, tienen un efecto
negativo.
Área basal [m²/ha]
25
20
15
10
5
0
1000- 1250- 1500- 1750- 2000- 2250- 2500- 2750- >3000
1250 1500 1750 2000 2250 2500 2750 3000
Precipitación anual [mm]
Figura 1. Relación entre área basal total (DAP = 20 cm) y precipitación anual en las concesiones forestales
de Bolivia con existencia de mara. Se presentan los promedios y los errores estándar. Función y
coeficiente de correlación: y = -0.1625x³ + 2.1987x² + 7.1279x + 16.978; r = 0.920; n = 9; p < 0.01
Las áreas basales promedio de rodales obviamente no solo se derivan de las cantidades
de precipitación, sino también de la intensidad de la extracción de madera, del estado de
sucesión y de condiciones edáficas. No obstante, es notable que a pesar de la existencia de varios
factores que afectan a las áreas basales, se puede mostrar el impacto de la precipitación. También
Dauber et al. (1999) muestran que en las zonas forestales: Amazonía, Preandino-Amazónico y
103
Choré, con precipitaciones altas, las áreas basales promedio son mucho mayores a las de las
zonas de Guarayos, Bajo Paraguá y Chiquitanía, con precipitaciones menores.
ESTRUCTURAS DE LAS POBLACIONES DE MARA EN CONCESIONES FORESTALES DE BOLIVIA
Para las concesiones forestales con existencia de mara (en total 47), se calculó la
distribución diamétrica de mara (DAP = 20 cm) para cada concesión. Se definieron seis diferentes
tipos de distribución diamétrica, según la clase diamétrica, en la cual se encuentra la máxima
abundancia de mara (Figura 2). Se encontraron cinco concesiones con abundancias de mara
extraordinariamente altas y con un punto máximo de la distribución diamétrica en la clase 20–30
cm (tipo 1). El criterio para clasificar la segunda categoría, es también un punto máximo en la
clase 20–30 cm, pero con abundancias mucho menores. Los otros tipos de distribución diamétrica
(tipos 3-6) tienen sus puntos máximos en clases diamétricas mayores a 30–40 cm (tipo 3), 40–50
cm (tipo 4), 50–80 cm (tipo 5) y > 80 cm (tipo 6). Con la serie de distribuciones diamétricas se
simula una población de mara en proceso de envejecimiento con falta de regeneración natural.
La situación del bosque Chimanes (Gullison 1995) o del área Mataracú (tipo 6 en Figura
2) no es típica para toda Bolivia. Por el contrario, los resultados de los inventarios forestales en
las concesiones demuestran que existen varios estadios en la estructura de las poblaciones de
mara en Bolivia.
Los datos muestran, además, que con el proceso de envejecimiento de la población de
mara (Figura 2), se incrementa el área basal promedio de las concesiones (correlación de
Spearman en el nivel de p < 0.001) y se baja la abundancia de mara por hectárea (correlación de
Spearman en el nivel de p < 0.05). Es notable que en concesiones forestales con áreas basales
mayores se encuentran mucho menos individuos de mara con DAP entre 20 y 30 cm que en
bosques con áreas basales menores. Los individuos de mara con DAP de 20 cm tienen
probablemente más de 20 o 30 años. Los datos indican, por ello, que la mara se podía regenerar
mejor naturalmente hace algunas décadas en bosques con menor dominancia. La situación actual
se muestra para las tres áreas de estudio Mataracú, La Chonta y Lago Rey, donde se registraron
individuos de mara a partir de una altura de 50 cm (Figura 3). En las áreas de estudio con áreas
basales bajas (La Chonta, Rago Rey), la mara se regenera actualmente mucho mejor que en la
zona de Mataracú con área basal alta. Queda la interrogante abierta de por qué la mara se puede
regenerar mejor en bosques con menos área basal.
Los resultados de las intensidades relativas de iluminación (IRI) en Mataracú, La
Chonta y Lago Rey mostraron que en rodales con grandes áreas basales (Mataracú) existe un
menor ingreso de luz que en rodales con menor área basal (La Chonta y Lago Rey), (Figura 3).
Por ello, es muy probable que en bosques densos con mayores áreas basales, la mara requiera de
perturbaciones grandes para su regeneración, mientras que en bosques menos densos, con áreas
basales menores, la luz penetra el dosel con intensidades más altas, lo que permite a la mara
104
regenerarse naturalmente sin eventos catastróficos. Por otra parte, la mara se regenera sin
grandes perturbaciones en bosques secos dentro de su área de distribución, donde la estructura
del bosque tiene un efecto positivo para el ingreso de luz. En bosques secos la luz pierde su
importancia como factor limitante a favor del factor sequía.
n/ha
1
2
3
4
5
6
DAP [cm]
20
30
Tipos de distribución
diamétrica
Abundancia máxima en
clase diamétrica [cm]
Área basal promedio de
las concesiones [m²/ha]
Abundancia de mara
[n/ha]
Número de concesiones
[N]
40
50
j
60
70
80
90
100
110
k
l
m
n
o
20-30
20-30
30-40
40-50
50-80
>80
13.3
12.4
13.4
14.1
17.5
17.7
2.08
0.35
0.2
0.06
0.09
0.15
5
10
11
4
5
6
Figura 2. Relación entre el tipo de la distribución diamétrica y el área basal total promedio de las
concesiones forestales (DAP = 20 cm) y la abundancia de mara. El orden de los tipos de
distribuciones diamétricas (cifras 1-6) es una simulación del proceso de envejecimiento de la
población de mara. Correlación (Spearman) entre el tipo de distribución diamétrica y el área
basal: r = 0.943; n = 6; p < 0.001. Correlación (Spearman) entre el tipo de distribución diamétrica
y abundancia de mara: r = -0.771; n = 6; p < 0.05
105
3.5
3
n/ha
2.5
2
1.5
1
0.5
> 100
90-100
80-90
70-80
60-70
50-60
40-50
30-40
20-30
10-20
5-10
0-5
C
0
DAP [cm]
Mataracú
La Chonta
Mataracú
Precipitación anual [mm]
2693 mm
Meses áridos
1
Area basal total del rodal (DAP = 20 cm) [m²]
29.3
Intensidad relativa de iluminación [%]
2.9
Lago Rey
La Chonta
1420 mm
3
18.9
6.5
Lago Rey
1565 mm
5
9.0
13.0
Figura 3. Distribución diamétrica de mara en las tres áreas de estudio Mataracú, La Chonta y Lago Rey.
Entre las áreas de estudio existen diferencias en la precipitación anual, la intensidad de la
época seca, las áreas basales y la disponibilidad de luz. Los brinzales tienen alturas entre 50 y
150 cm. La clase 0-5 cm incluye árboles mayores a 150 cm y con DAP menores a 5 cm.
106
En bosques con mayores áreas basales, la mara no se regenera muy bien. Esta
observación concuerda con las de Gullison (1995) en el bosque Chimanes, Bolivia y de Snook
(1993), en Quintana Roo, México, quienes descubrieron que la regeneración de mara es buena
después de catástrofes naturales como huracanes y cambios en el curso de los ríos. Muchos
autores (Gullison 1995, Snook 1993) acentúan la necesidad de claros grandes para una buena
regeneración natural de mara.
Considerando, que mayores ingresos de luz podrían iniciar la regeneración de mara, se
podría discutir si el aprovechamiento forestal tiene efectos positivos sobre la regeneración
natural en bosques húmedos, con bajas intensidades relativas de iluminación. Marklund (1998)
observó que la regeneración natural en concesiones forestales de Bolivia con aprovechamiento
forestal es más abundante que en bosques primarios o muy poco intervenidos.
ESTRUCTURAS POBLACIONALES DE MARA EN LAS ÁREAS DE ESTUDIO
Sumas relativas de
frecuencias de mediciones
[%]
Para los inventarios realizados en las áreas de estudio, no sólo fueron fueron incluidos
los individuos con DAP = 20 cm sino también brinzales, latizales y fustales de mara. Además, se
midieron intensidades relativas de iluminación (Figura 4). Por ello, se presentan los resultados
aparte de los datos de las concesiones forestales.
Ma
100
LC
80
LR
60
40
20
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90 100
Intensidad relativa de iluminación [%]
Mataracú
La Chonta
Lago Rey
Figura 4. Sumas relativas de frecuencias de la intensidad relativa de iluminación en las áreas de estudio.
Mataracú (Mat): n = 120; La Chonta (LC) y Lago Rey (LR): n = 100 respectivamente.
107
Las áreas basales en los sitios de investigación Mataracú, La Chonta y Lago Rey
coinciden con la intensidad de la época seca y las precipitaciones (Figura 3), mientras que los
valores promedios de IRI están en contravención con las áreas basales. En el rodal de Mataracú,
no se encontró ninguna regeneración de mara y el punto máximo de la distribución diamétrica
está ubicado en clases altas. En cambio en los rodales de La Chonta y Lago Rey, lugares con
menores precipitaciones, menores áreas basales y mayores valores de IRI, se encontró una
regeneración natural abundante de mara y los puntos máximos de las distribuciones diamétricas
se encuentran en clases diamétricas muy bajas. El alto valor de IRI (13.0 %) en Lago Rey no
fomenta una abundancia más alta de la regeneración natural de mara en relación con La Chonta
(IRI = 6.5 %).
En la Figura 4, se ve que en Lago Rey los valores de IRI mayores a 20 % se encuentran
en más de un 25 % del bosque, mientras que en La Chonta constituyen aproximadamente 5 % de
la superficie y en Mataracú aún menos del 2 %. Una especie que necesitaría, por ejemplo, más de
20 % de IRI para su regeneración natural sólo encontraría un ambiente adecuado de 25 % del
bosque en Lago Rey, en 5 % de La Chonta y en 2 % de Mataracú. Si la mara solo necesitaría
claros grandes con valores altos de IRI para una buena regeneración, entonces se debería
encontrar más regeneración en Lago Rey que en La Chonta; pero, en realidad, en La Chonta
existe una regeneración mucho más abundante que en Lago Rey (Figura 3). El factor ecológico
que limita el desarrollo de la regeneración de mara en Lago Rey probablemente no es la luz sino
otros factores (Mitscherlich 1975). Los resultados de otros autores confirman ésta suposición.
García et al. (1993) tampoco encontraron una relación entre la luz y el desarrollo de plantines en
Quintana Roo, México. Como causa posible de este fenómeno, se puede plantear una deficiencia
de saturación del vapor de agua, la cual aumenta con el tamaño de los claros y los valores de IRI.
Por lo menos para zonas con una época seca intensiva, las perturbaciones grandes no podrían ser
el ambiente preferido para la regeneración natural de la mara. Otra posibilidad es la vegetación
competidora, más que todo lianas, que podría competir por luz, agua y nutrientes.
Gullison et al. (1996) han calculado la relación entre el área basal y la producción de
frutos de mara en el bosque Chimanes. Aplicando sus resultados a las áreas del presente estudio,
se obtiene que la máxima producción de frutos se presenta en Mataracú, con 4183 frutos/ha,
mientras que en La Chonta la producción fue sólo de 1495 frutos/ha y en Lago Rey de sólo 1208
frutos/ha. La reducida producción de frutos en La Chonta y Lago Rey en comparación con
Mataracú, posiblemente, se debe a la falta de árboles grandes. Aunque la producción de semillas
sería muy similar en la Chonta y Lago Rey, la abundancia de regeneración natural de mara (DAP
< 20 cm) es 400 % mayor en La Chonta que en Lago Rey. Esto indica que la falta de semilleros no
puede ser la única causa de la reducida abundancia de regeneración natural en Lago Rey.
También, otros factores ecológicos como la sequía podrían jugar un papel importante en la
ecología de la regeneración natural de la mara. Gerhardt (1994) observó, en bosques con una
108
época seca intensa, que la sobrevivencia de plántulas es más alta bajo doseles cerrados con más
sombra que bajo doseles más abiertos, donde la sequía causa una mortalidad más alta.
Por lo demás, en el lugar con la producción más alta de semillas y las precipitaciones
más altas (Mataracú), no se observa ninguna regeneración natural de mara, pero si valores de IRI
muy bajos. Por consiguiente, en Mataracú el factor ecológico limitante para la regeneración
natural probablemente sea la falta de luz.
A pesar de la existencia de semilleros, la cuál se toma en consideración en la
planificación forestal, la regeneración natural depende mucho de factores ecológicos y, para un
manejo forestal sostenible, se tiene que tomar en cuenta las condiciones ambientales de cada
lugar donde se quiera aplicar manejo forestal.
CRECIMIENTO DE MARA Y PRECIPITACIÓN ANUAL EN LA CHONTA
4
Para La Chonta existen datos climatológicos desde hace más de 30 años . En la Figura 5
se presentan las precipitaciones anuales, en relación con los incrementos medios anuales de
diámetro de 23 individuos del área de investigación de La Chonta. Las precipitaciones en La
Chonta han aumentado significativamente hasta la actualidad (r = 0,560; p < 0,001), y las
temperaturas han cambiado mucho en las tres décadas pasadas. En el año 1985, la temperatura
aumentó bruscamente y, desde entonces, se mantuvo a un nivel elevado5.
Si los cambios climáticos continúan así por un largo plazo, se producirá un cambio
drástico en la ecología, composición y estructura de los bosques, cuyos efectos no sólo afectarán
al manejo de la mara, sino a todo el sector forestal y ecológico.
Entre las precipitaciones anuales y el crecimiento hay una relación significativa, lo que
permite deducir que el factor sequía es muy importante para la ecología de mara en La Chonta.
En general, la mara es considerada como una especie con alto requerimiento de luz (Gullison
1995, Mayhew y Newton 1998, Snook 1993) y muchas discusiones sobre la ecología de la mara se
refieren, por lo general, a las condiciones de luz, mientras que el factor del agua no es tratado
profundamente en la literatura.
La correlación entre las precipitaciones anuales y el crecimiento diamétrico en La
Chonta es otro indicador de la importancia del factor agua en la zona de Guarayos. En Lago Rey,
donde la época seca es aún más intensa, probablemente también existen dichas relaciones, las
cuales, por falta de datos meteorológicos, lamentablemente no se puede demostrar. Es evidente
4
5
Estación climatológica de Ascención de Guarayos (datos del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología de Bolivia)
Según datos del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología
109
10
2000
8
1600
6
1200
4
800
2
400
0
0
1960
1965
1970
1975
Incremento
1980
1985
1990
1995
Precipitación [mm]
Incremento diamétrico
[mm]
que los datos climatológicos son muy importantes para deducir informaciones sobre la ecología
de bosques. En las concesiones forestales, no sería muy costoso instalar estaciones meteorológicas para un monitoreo permanente.
2000 año
Precipitacíon por período vegetativo
Figura 5. Incremento promedio de diámetro de 23 individuos de mara y precipitación por período
vegetativo6 en La Chonta. Correlación entre precipitación e incremento:
r = 0,560; n = 32; p < 0,001.
CRECIMIENTO DE MARA EN LAS ÁREAS DE ESTUDIO
La Figura 6 presenta las curvas de crecimiento en relación con la edad del árbol,
basándose en los promedios de las clases de edad. Las curvas para la Chonta y Mataracú son
muy similares hasta la edad de aproximadamente 60 años. Debido a la tala de árboles gruesos en
La Chonta, la curva de crecimiento sólo alcanza la edad de 59 años, mientras que en Mataracú
algunos individuos llegan hasta más de 150 años de edad. Para ambas áreas de estudio, se nota
que en ninguna fase de vida el crecimiento supera los ocho milímetros por año y que entre los 30
6
Período entre época seca del anterior año y el año actual
110
y 50 años de edad se alcanza un punto máximo de siete a ocho milímetros por año. En Mataracú,
el crecimiento se mantiene en un nivel alto hasta una edad de 130 a 150; después de los 150 años
de edad, el crecimiento disminuye bruscamente.
Incremento anual [mm]
10
8
Mataracú
6
4
2
150-160
140-150
130-140
120-130
110-120
100-110
90-100
80-90
70-80
60-70
50-60
40-50
30-40
20-30
10-20
0-10
0
años
Incremento anual [mm]
10
8
6
La Chonta
4
2
50-60
40-50
30-40
20-30
10-20
0-10
0
Edad [años]
Figura 6.
Incremento anual del diámetro de mara en relación con la edad por clases de diez años para los
rodales Mataracú y La Chonta. Funciones y coeficientes de correlación: Mataracú: y = -3E-09x5
+ 1E-06x4 – 1E-04x³ + 0.0023x² + 0.0636x + 5.2582; r = 0.916; n = 16; p < 0.001; La Chonta: y =
-1E-05x³ - 0.0004x² + 0.1196x + 3.9448; r = 0.900; n = 6; p < 0.05
111
Los datos muestran que la mara mantiene un crecimiento alto por muchas décadas en
Mataracú. El descenso a la edad de aproximadamente 140 años es posiblemente el resultado del
aumento en la reproducción. Stevenson (1944, citado por Mayhew y Newton 1998) señala que la
producción de una gran cantidad de semillas comienza cuando el árbol empieza a emerger del
dosel superior del bosque, normalmente a partir de los 70 cm de DAP.
Las curvas de crecimiento en La Chonta y Mataracú son, en general, similares a aquellas
encontradas por Gullison (1995) en el bosque Chimanes. A diferencia del bosque Chimanes, el
crecimiento de la mara en Mataracú se mantiene alto por mucho más tiempo.
Una base fundamental para crear un sistema de manejo forestal sostenible son los datos
y conocimientos sobre el crecimiento de los árboles aprovechables. El sistema de manejo forestal
aplicado en Bolivia (determinación del diámetro mínimo de corte (DMC) y del ciclo de corta) se
basa, principalmente, en suposiciones del crecimiento de los árboles aprovechables. Se tendría
que determinar, lo más pronto posible, si la realidad coincide con las suposiciones, no sólo por
medio de parcelas permanentes, sino también con el método de análisis de anillos de crecimiento
en zonas con una época seca marcada. Para el ejemplo de la mara en Mataracú, se demuestran
los problemas que resultan de una determinación esquemática del DMC (Figura 7), en
comparación con una determinación de un DMC que se oriente a los procesos ecológicos de la
especie.
DIÁMETRO MÍNIMO DE CORTA Y DIÁMETRO ÓPTIMO PARA LA PRODUCCIÓN DE VOLUMEN EN MATARACÚ
En base a las mediciones de altura realizadas para cada individuo de mara con un DAP
= 10 cm, se calcularon las curvas de altura comercial en relación con el DAP, para el rodal de
Mataracú. La función con la menor suma de desviación cuadrática fue la función logarítmica.
Con los resultados de dicha curva y los valores del crecimiento promedio del diámetro por edad,
se construyeron las curvas de crecimiento del volumen (Figura 7). El coeficiente de forma fue
fijado en 0.7.
Desde el punto de vista de una producción máxima de volumen, el periodo óptimo de
turno es determinado por el punto máximo en la curva del incremento medio anual de volumen
o también por la intersección de dicha curva con la del incremento del volumen anual (punto A
en la Figura 7). En el caso de Mataracú, el DMC utilizado en Bolivia es mucho menor que el
diámetro óptimo de corta. Cosechando la mara con un DAP de 102 cm, se ganaría 58.8 % de
incremento total medio anual de volumen, en comparación con una cosecha de mara con DMC.
112
140
0,12
120
B
0,1
0,08
100
80
C
0,06
A
0,04
60
DAP [cm]
Incremento del volumen por
árbol [m³]
0,14
40
D
0,02
20
0
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Edad [años]
Incremento anual del volumen
Incremento medio anual del volumen
DAP
Figura 7.
Determinación del período de turno óptimo de mara por comparación del incremento total
medio anual por árbol y del incremento anual por árbol para el rodal de Mataracú. Incremento
anual es el incremento en cada año, incremento total medio anual es el incremento promedio
desde el principio hasta la fecha. A = Edad óptima para la producción (166 años) en la
intersección de las curvas del incremento anual y del incremento total medio anual
(0.054m³/año/individuo); B = Diámetro de corte a la edad óptima para la producción = 102
cm; C= Edad en el momento de alcanzar el DMC (70 cm) = 118 años; D = Incremento total
medio anual alcanzando el DMC = 0.034 m³/año.
113
El período de turno se prolongaría de 118 años a 166 años. En estos 48 años, el volumen
de un árbol de mara se duplicaría (223 %) y la producción de semillas posiblemente aumentaría
en un 290 % (en base a Gullison 1995). Mataracú se encuentra en el Parque Nacional Amboró,
por lo que la tala es estrictamente prohibida, pero los resultados mencionados sirven como
modelo para otras zonas forestales.
Una prolongación del período de turno tiene ventajas ecológicas. Sin embargo, para un
análisis económico, se tendrían que tomar en cuenta muchos otros factores, como cambio de la
calidad, mortalidad, costos de producción, precios, situación del mercado e intereses. Pero no se
excluye que una prolongación del período de turno también rinda económicamente en ciertos
casos. El hecho de fondo es que la mara fue explotada intensivamente durante varias décadas y
que en muchas áreas de Bolivia su regeneración no está asegurada. Debido a ello, es aconsejable
adaptar el sistema de manejo forestal aplicado en Bolivia a las necesidades de las diferentes
especies y a las características de las diferentes zonas ecológicas en Bolivia.
Gullison et al. (1992) dedujeron un diámetro óptimo de corte de 62 cm para el bosque
Chimanes. La diferencia con el presente estudio se debe a una desviación estándar muy alta en
los resultados del estudio de Gullison et al. (1992) y a diferencias del crecimiento de mara en
edades mayores. En Mataracú, la mara mantiene un alto nivel de crecimiento hasta
aproximadamente 140 años, mientras que en el bosque Chimanes el descenso ocurre
aproximadamente a los 80 años de edad.
ESTRUCTURAS DE LAS POBLACIONES DE MARA POR REGIONES FORESTALES
La situación actual de la regeneración natural de la mara y la estructura de la población
en las regiones forestales de Bolivia se presenta en la Figura 8. Los resultados presentados se
refieren a las zonas forestales de Amazonía, Preandino-Amazónico, Choré, Guarayos y Bajo
Paraguá donde la mara crece naturalmente. Las abundancias promedio de mara (DAP ≥ 20 cm)
en las diferentes zonas forestales son 0.07/ha en Amazonía, 0.35/ha en Preandino-Amazónico,
0.46/ha en Choré, 0.44/ha en Guarayos y 0.53/ha en Bajo Paraguá. Los árboles aprovechables se
distribuyen en 0.041/ha en Amazonía, 0.055/ha en Preandino-Amazónico 0.023/ha en Choré,
0.012/ha en Guarayos y 0.009 en Bajo Paraguá.
Es notable que, en regiones con mayor abundancia de arboles aprovechables, hay
menos regeneración natural con DAP entre 20 y 30 cm. En el orden de Amazonía, PreandinoAmazónico, Choré, Guarayos y Bajo Paraguá baja la abundancia de los árboles aprovechables y
aumenta la abundancia de los árboles con DAP 20-30 cm.
114
La relación entre abundancia de árboles aprovechables y abundancia de árboles entre
20 y 30 cm podría resultar en parte, del aprovechamiento de mara en las décadas pasadas. Como
consecuencia de las talas, posiblemente había mayor ingreso de luz que fomentaba la
regeneración natural. Otra causa de tales distribuciones diamétricas sería la relación causa-efecto
entre precipitaciones, área basal, ingreso de luz y regeneración natural como se describe en los
subcapítulos anteriores.
0,25
n/ha
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 >100
DAP [cm]
Amazonia
Preandino-Amazonico
Choré
Guarayos
Bajo Paraguá
Figura 8.
Distribuciones diamétricas de mara (DAP = 20 cm) en concesiones en las diferentes zonas
forestales de Bolivia. BPG = Bajo Paraguá; CHR = Choré; GRY = Guarayos; LPB = La
Paz; PDO = Pando
Las abundancias de mara, en general, son muy bajas en todas las zonas forestales. Para
un manejo sostenible en el futuro, se tendría que fomentar la regeneración con enriquecimientos
y tratamientos silviculturales en todas las zonas forestales. Considerando que en cada clase
diamétrica existe cierta mortalidad, se necesitan distribuciones diamétricas con forma de
híperbola para el sistema de manejo con un diámetro mínimo de corte. Por esta razón, las
distribuciones diamétricas en el Preandino-Amazonico, el Choré y, sobre todo, en la Amazonía
no se juzgan adecuadas para el sistema de manejo existente.
115
Por falta de datos sobre la mortalidad de mara en los bosques naturales de Bolivia, no
se puede afirmar, definitivamente, si las distribuciones diamétricas de mara en las diferentes
zonas forestales pueden garantizar un manejo sostenible o no. Estudios propios en Lago Rey y
La Chonta demuestran un porcentaje muy alto de árboles muertos en las clases diamétricas
bajas. Si otros estudios confirman una mortalidad alta en las clases diamétricas bajas, se aconseja
tratamientos silviculturales para fomentar la regeneración natural.
La abundancia promedio de árboles aprovechables (DAP = 70 cm) en concesiones con
existencia de mara fluctúa entre un individuo por 18 hectáreas (Preandino-Amazónico) y un
individuo por 111 hectáreas (Bajo Paraguá). Obviamente, estas abundancias no permiten una
regeneración natural que cubra toda el área de las concesiones. Muchos autores argumentan que
la dispersión de semillas no sobrepasa la distancia de 100 m del semillero (Gullison et al. 1996,
Lamb 1966, Santiago et al. 1992). Suponiendo una distribución equilibrada de mara en las
concesiones forestales, la dispersión natural de semillas cubriría 17 % de la superficie de las
concesiones forestales en Preandino-Amazónico y menos de 3% en el Bajo Paraguá. Por
consiguiente, el aprovechamiento de mara siempre debe estar acompañado por medidas
intensivas de enriquecimiento, para garantizar un manejo sostenible. Asimismo, la estrategia
para la mara no debería limitarse al mantenimiento de las abundancias actuales, sino incluir un
aumento para compensar la explotación de las décadas pasadas.
CONCLUSIONES
Existen indicios de una relación de causa-efecto entre precipitación, estructura del
bosque e ingreso de luz, que determina, hasta cierto grado, la capacidad de la regeneración
natural y la estructura de la población de la mara. En áreas con una época seca intensa, dentro
del área de distribución de la mara en Bolivia, el factor limitante para la regeneración natural
probablemente no sólo es la luz, sino también la sequía y, especialmente en áreas explotadas
anteriormente, la disminución de árboles semilleros. Se supone que en bosques más húmedos,
densos y por ello más oscuros, la falta de regeneración natural de mara se debe a las bajas
intensidades de luz. En estos tipos de bosques, la mara necesita para su regeneración
principalmente perturbaciones grandes. En cambio, en los bosques secos dentro de su área de
distribución, la mara probablemente no necesita tales disturbios grandes, porque hay mayor
ingreso de luz, causado por la caída parcial de hojas de árboles decíduos o semi-decíduos y una
estructura diferente a los bosques húmedos. En bosques secos la luz pierde su importancia como
factor limitante, a favor del factor sequía.
En contra de las preocupaciones en sentido de que actualmente la mara está en peligro
de extinción por la explotación intensiva de las décadas pasadas, los inventarios forestales
realizados por las concesiones muestran que, en muchas zonas forestales, existe una
regeneración natural abundante de mara. Esto permite deducir que la mara en las concesiones
116
forestales de Bolivia no está en peligro de extinción, pero es poco probable que, bajo las
existentes normas de manejo forestal, las estructuras poblacionales garantizen un manejo
sostenible de mara en el futuro, sin tratamientos silviculturales intensivos. Especialmente las
bajas frecuencias de árboles semilleros, originadas posiblemente por la tala intensiva, permiten
aconsejar enriquecimientos y mantener un porcentaje de árboles semilleros mucho mayor al
ordenado por la Ley Forestal.
La base fundamental para establecer un sistema sostenible de manejo forestal es el
conocimiento sobre el crecimiento de mara y otras especies aprovechables. Se deben priorizar
investigaciones y estudios para caracterizar el impacto de diferentes factores ecológicos en el
crecimiento de mara en ciertas áreas forestales y crear curvas de crecimiento en relación con la
edad. Por ejemplo, en el área de estudio de Mataracú se muestra que el sistema esquemático de
diámetro mínimo de corta no sólo podría causar daños ecológicos, sino también pérdidas en la
productividad. Una adaptación del sistema de manejo a las condiciones ambientales en
diferentes zonas forestales y a la ecología de las especies aprovechables podría derivar en
beneficios ecológicos y económicos.
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mis agradecimientos a la DFG, Alemania por el financiamiento. Gracias
al apoyo del equipo de la empresa Agroindustrial La Chonta, del Aserradero Lago Rey de la
misma empresa y del Parque Nacional Amboró, lugares donde los trabajos de campo pudieron
ser realizados. Agradezco a la Superintendencia Forestal de Bolivia por poner a mi disposición la
base de datos de las concesiones forestales de Bolivia. Por la revisión del manuscrito, agradezco a
Gabriela Günter y Patrick Spittler, a los editores y los revisores anónimos.
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118
7. Regeneración de Especies Maderables
en el Bosque Tucumano - Boliviano
Jaime R. Terán C.1 y Carla M. Marañón S.2
RESUMEN
Se evaluó la regeneración de siete especies maderables comerciales en bosques de la
formación tucumano-boliviana, subcategoría Yungas de Bosques Montanos Andinos. Se aplicó
un muestreo diagnóstico en 735 cuadros de 10x10 m, que consiste en visualizar y proyectar las
posibilidades de cosecha futuras, basándose en individuos ya existentes, distribuidos espacialmente en forma aceptable y creciendo a la madurez. La información se analizó por tipo de
bosque. Los resultados muestran que el porcentaje de ocupación de la regeneración de calidad
(seleccionables para futura cosecha) varía entre 16% en el bosque de tipa hasta 54% en el bosque
de Cebil-Soto, abundancia considerada baja en relación al valor óptimo de productividad de un
rodal que sería de 100 individuos de futura cosecha por ha (100%). En los bosques de Tipa y
Laurel predominan los deseables sobresalientes con iluminación deficiente, mientras que en los
bosques de Quebrachillo, Cebil-Guayacán y cebil-soto la mayor parte de la regeneración no tiene
problemas de iluminación. Con esta información y la de árboles maduros existentes se analiza la
necesidad de acciones silviculturales para mejorar las condiciones de crecimiento de la
regeneración establecida. Se prevé que solamente los tipos de bosques de Laurel y de Tipa
requerirían de un aprovechamiento planificado y adicionalmente otras medidas silviculturales
durante el ciclo de corta.
Palabras clave: Bosque tucumano-boliviano, muestreo diagnóstico, regeneración.
1
2
SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: [email protected]; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org)
E-mail: [email protected]; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz – Bolivia (per) .
PLAFOR - COTESU – IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).
119
7. Regeneration of Timber Species
in a Bolivian Tucumano Forest
Jaime R. Terán C.1, and Carla M. Marañón S.2
ABSTRACT
The regeneration of seven commercial timber species was evaluated in different forest
stands in the Bolivian Tucumano formation, subcategory Yungas Andean Mountain Forest. A
regeneration diagnostic was conducted consisting of 735 10x10 m quadrants. Sampling consisted
of predicting the availability of trees for future harvests based the spatial distribution, form, and
potential for advanced regeneration to grow to maturity. Results show that the occupation of the
stand by acceptable future crop trees varied between 16% in Tipa forests to 54% in Cebil-Soto
forests. This stocking varies from low to moderate if optimal stand regeneration stocking is
100%. In Tipa and Laurel forests, desirable crop trees had insufficient light, while in
Quebrachillo, Cebil-Guayacan, and Cebil-Soto forests, most regenerating trees received sufficient
light. Considering the current density of mature trees, only Laurel and Tipa forests would likely
require other silvicultural treatments other than planned harvesting to improve the recruitment
and growth of advanced regeneration.
Key Words: Diagnostic sampling, bolivian Tucumano Forest, regeneration, ,
1
2
SUPERINTENDENCIA FORESTAL, E-mail: [email protected]; Casilla de Correo 7091, Santa Cruz - Bolivia (org)
E-mail: [email protected]; Casilla de Correo 5701, Santa Cruz – Bolivia (per) .
PLAFOR - COTESU – IC, Chuquisaca - Bolivia (Proyecto concluido en 1998).
120
INTRODUCCIÓN
El bosque tucumano-boliviano subcategoría Yungas de Bosques Montanos Andinos, es
uno de los catorce principales tipos de vegetación neotropical de los valles centro sur de Bolivia
de importante extensión y reconocido valor por su endemismo de especies de plantas, mamíferos pequeños y aves (CI 1997). Comprende desde bosques siempre verdes de ceja nublados
sobre los 3000 metros de altitud en transición hacia la Puna, bajando hasta menos de 1000 metros
de altitud donde ocurren bosques semideciduos de transición hacia las llanuras amazónicas y
chaqueñas (Gentry 1995, Hueck 1978). La existencia de patrones de diversidad florística y
estructural variando a lo largo de gradientes latitudinales y altitudinales sugieren y determinan
diferentes condiciones ecológicas y diferentes necesidades silviculturales (Grau y Brown 1995,
Webster 1995, Gentry 1995, Terán 1997, Marañón 1998).
La presión antrópica sobre estos bosques es fuerte y constante originándose en
necesidades de conversión de uso del suelo para fines agropecuarios semi intensivos, pastoreo
extensivo, prospecciones petroleras y explotación forestal sin criterio de ordenación del recurso,
preocupación creciente en las autoridades, comunidades y pueblos indígenas locales.
En esta realidad el impacto sobre la regeneración de las comunidades de árboles y el
manejo de la misma constituye un enfoque estratégico y prioritario a efectos de lograr
información y herramientas básicas hacia una producción forestal sostenida. El objetivo de este
estudio fue evaluar la regeneración de siete especies forestales comerciales. Específicamente se
enfocó en lograr cuantificar y diferenciar la calidad, competencia y distribución de la
regeneración selecta para futuras cosechas, en los distintos tipos de bosques locales.
MÉTODOS
El lugar de estudio fue la Hacienda Aperiati de aproximadamente 3 mil hectáreas, a
400 Km al sur de la ciudad de Sucre (Figura 1). Las cuencas de este lugar forman parte de la red
hidrográfica del río Parapetí, principal afluente de los Bañados del Izozog. La precipitación
media anual varía entre 900 a 1500 mm con una estación seca de 6-8 meses. La temperatura
media anual oscila entre 18-23 °C, con máximas absolutas mensuales de 41.9 °C y mínimas
absolutas de hasta -3.5°C (CORDECH 1989). Según las zonas de vida de Holdridge el bosque
corresponde a un bosque húmedo montano templado.
Según la clasificación de unidades de vegetación que presenta el mapa forestal de
Bolivia el lugar se ubica en la unidad de “Bosque Denso o Ralo Mesofítico de Altura, Tipo
Montano, de la Subregión Perichaqueña (MDSMA 1995). La clasificación local de tipos de
bosques asociados a la variación fisiográfica y de altitud permitió caracterizar cinco
comunidades de árboles (Terán 1997):
121
1)
2)
3)
4)
5)
Figura 1.
Bosque de tipa (Tipuana y Cupania), entre valles estrechos en la ladera media de la
serranía Hitiyuru (1500 m), donde nacen los manantiales de agua, donde el bosque
es menos accesible y prácticamente no hubo aprovechamiento forestal.
Bosque de laurel (Nectandra y Chrysophyllum) al pie de la serranía Hitiyuru, penetra
los valles al pie de la serranía Hitiyuru, bosque de mayor potencial forestal, con
dificultades para su acceso y sin indicios de extracción forestal.
Bosque de quebrachillo (Diatenopteryx), en las galerías de los cursos de agua de las
serranías intermedias, hubo aprovechamiento en solo ciertos lugares accesibles.
Bosque de cebil-guayacán (Anadenanthera y Machaerium) en las laderas y cimas de
serranías intermedias, accesible, con moderada a fuerte intervención para material
de construcción en la hacienda.
Bosque de cebil-soto (Anadenanthera y Schinopsis), en los lomeríos (1040 m), con
fuerte extracción forestal, en este lugar esta ubicada la casa de hacienda los campos
agrícolas y el camino troncal de la zona.
Localización y fisiografía de la Hacienda Aperiati (a la izquierda, la Serranía Hitiyuru; a la
derecha, colinas intermedias y lomeríos)
122
Las siete especies de interés fueron elegidas principalmente por criterio comercial
siendo estas: cedro (Cedrela aff. fissilis Vell.), guayacán (Machaerium scleroxylon Tul.), nogal
(Juglans australis Griseb.), timboy (Enterolobium contortisiliquum [Vell.] Morong.), quina
(Myroxylon peruiferum L.f.), cebil (Anadenanthera colubrina [Vell. Conc.] Benth) y tipa (Tipuana tipu
[Benth.] Kuntze).
DISEÑO DEL ESTUDIO
La información de estudio se obtuvo de parcelas localizadas e instaladas para realizar la
clasificación de tipos de bosques existentes en Aperiati (Terán 1997). Dichas parcelas se
distribuyeron a lo largo de la hacienda siguiendo criterios de muestreo preferencial y regular. De
las 40 parcelas originales, en solo 29 se levantó información para este estudio. Cada parcela de
50x50 m fue subdividida en 25 unidades de muestreo, resultando en 725 unidades de muestreo
de 10x10 m. En cada una de ellas se aplicó el muestreo diagnóstico (Hutchinson 1993). El
muestreo diagnóstico es una operación intencionada para estimar la productividad potencial de
un rodal con características fundamentales definidas por su propio autor (Hutchinson 1993): a)
enfoca la regeneración como un componente esencial asociando conceptos de importancia de
tamaño, distribución espacial y normas de calidad para los individuos seleccionados, b)
constituye esencialmente una herramienta práctica hacia definiciones silviculturales y decisiones
de manejo, c) no sustituye inventarios convencionales ni actúa como implemento para estudios
botánicos o ecológicos, y d) a sus resultados no se pueden aplicar fácilmente análisis estadísticos,
aunque para una interpretación substanciada se consideran necesarios un mínimo absoluto de
100 cuadros.
LOS PASOS SEGUIDOS EN EL MUESTREO DIAGNÓSTICO
La aplicación práctica del muestreo diagnóstico gira en torno a la selección de un
individuo (árbol, latizal o brinzal) denominado deseable sobresaliente, dentro de la unidad de
10x10 m (en adelante cuadro) de las especies comercialmente deseables, las cuales se listan en
orden de importancia que en este estudio fue el siguiente: 1) cedro, 2) guayacán, 3) nogal, 4)
timboy, 5) quina, 6) cebil y 7) tipa, lista que no se modificó durante todo el trabajo (Hutchinson
1993).
Primer paso:
Segundo paso:
Tercer paso:
1
se delimitó el cuadro de 10x10 m.
en el cuadro se registró cualquier árbol maduro (DAP > DMC 1), sea comercial
o sin valor comercial, y la calidad de fuste (bueno o malo).
en el mismo cuadro se buscó un deseable sobresaliente. Primero se buscó un
árbol (DMC > DAP > 10 cm) considerando el orden de la lista de especies y
DMC Diámetro Mínimo de Corta: 60 cm DAP para cedro y nogal y 40 cm DAP para el resto de las especies.
123
Cuarto paso:
tratando de encontrar el mejor (muchas veces el más alto o el de mayor
diámetro) en el cuadro: este debe tener un solo tronco, sano, bien formado, que
contenga, o parezca que contendrá , una sección recta de por lo menos cuatro
metros de largo, libre de defectos, deformaciones o nudos grandes; debe tener
una copa bien formada y vigorosa.
Cuando no se encontraba un árbol (fustal) se procedía a buscar en la categoría
de latizal (9.9 cm > DAP > 5 cm) seleccionando un individuo por cuadro con
los criterios ya mencionados. Cuando no se encontraba ningún árbol o latizal
de calidad, se buscaba un deseable sobresaliente entre los brinzales (4.9 cm >
DAP > 30 cm altura). Cuando el cuadrado no contenía ningún árbol, latizal o
brinzal apropiado para deseable sobresaliente, se considera un cuadro que está
técnicamente desocupado y se registraba si era un vacío productivo o
improductivo, este último calificado así por la aparente mala calidad del sitio o
impedimento para que desarrolle vegetación (rocas, agua, etc).
una vez seleccionado un deseable sobresaliente se registró la información
dasométrica y ecológica: DAP y posición de copa. Las categorías de posición
de copa o índice de iluminación fueron: (1) emergente, (2) luz vertical plena,
(3) luz vertical parcial, (4) luz oblicua y (5) sin iluminación directa.
Además del diagnóstico de deseables sobresalientes (regeneración selecta para futuras
cosechas), se registró la presencia de todos los brinzales, latizales y árboles menores al DMC de
las 7 especies de interés comercial. En tanto que del estudio de clasificación de bosques locales
(Terán 1997) se obtuvo información de la regeneración de árboles de todas las especies a partir
de 10 cm de DAP.
El análisis consistió en comparaciones e interpretaciones simples de la abundancia,
ocupación y grado de competencia futuro de la regeneración por tipo de bosque y clase de
tamaño, en términos porcentuales o absolutos. La interpretación de los resultados del muestreo
diagnóstico mediante valores porcentuales o de ocupación radica en la división deliberada de
una hectárea en 100 cuadros de 10x10 m, por lo que la presencia de un deseable por cuadro
sumará en el caso optimo 100 individuos por hectárea. De esta manera si en 100 cuadrados se
hubieran encontrado solo 45 cuadros ocupados con individuos de las especies y características
deseadas, se indica que 45% del sitio (bosque) está ocupado con deseables sobresalientes.
RESULTADOS
ABUNDANCIA, OCUPACIÓN Y COMPETENCIA DE LA REGENERACIÓN DESEABLE
Los resultados obtenidos señalan que el porcentaje de ocupación de la regeneración de
calidad deseada y de interés para futuras cosechas, varía entre 16 % (16 individuos por hectárea)
en el bosque de tipa hasta 54% (54 individuos por hectárea) en el bosque de cebil-soto (Cuadro
124
1). Estas abundancias pueden calificarse de baja a moderada respectivamente, si consideramos
que el valor óptimo de productividad de un rodal es de 100 individuos (100%) de futura cosecha
por hectárea.
En lo que concierne a condiciones de iluminación o estratos que ocupa la regeneración
deseable, se observa que en los bosques de tipa y laurel predominan los deseables sobresalientes
con iluminación deficiente. En términos porcentuales esto significa que 64% de la regeneración
deseable en el bosque de laurel y 57% en el bosque de tipa tienen índices de iluminación oblicua
(4) o ninguna luz directa (5). Al contrario la mayor parte de la regeneración deseable en los
restantes tipos de bosques no tiene problemas de iluminación. Esto quiere decir que el 64% de la
regeneración en el bosque de quebrachillo, el 70% en el bosque de cebil-guayacán y el 58% en el
bosque de cebil-soto presentan índices de iluminación directa, vertical plena y vertical parcial
(Cuadro 1).
En el mismo cuadro (1) se observa que los brinzales y latizales son los que se
encuentran con mayor frecuencia en condiciones adversas de iluminación. Asimismo se observa
una notable variación en cada tipo de bosque si se consideran las categorías de tamaño. En el
bosque de cebil-guayacán predominan los árboles (fustales de 10 a 60 cm DAP), mientras que en
el bosque de laurel y bosque de cebil-soto la regeneración está concentrada como brinzales y
latizales. En tanto, en los bosques de quebrachillo y bosque de tipa la regeneración está
distribuida uniformemente en todos los tipos de tamaño.
Si se consideran las especies por categorías de tamaño (Cuadro 2), la regeneración
deseable muestra notable abundancia de la especie cebil distribuida mayormente en la categoría
de árboles en el bosque de cebil-guayacán y concentrada en las categorías de brinzal, latizal y
árbol en el bosque de cebil-soto. Otra de las especies que destaca es el nogal, que presenta
regeneración deseable más o menos uniforme en todas las categorías de tamaño ocupando
preferentemente sitios de los tipos de bosque de laurel y de quebrachillo. El bosque de laurel
concentra como ningún otro tipo de bosque la regeneración de las siete especies de interés, sin
embargo allí la regeneración de tipa y cebil es relativamente escasa, o en otros términos no hay
una especie que destaque de las restantes.
125
Cuadro 1. Cuadros ocupados y porcentajes de ocupación por clase de tamaño y categoría de iluminación.
Tipo de
bosque
Categorías de iluminación (Posición de copa
Clase
tamaño
Total
Emergente
cebilguayacan
total
Oblicua
Ninguna
1%
20
7%
6
2%
28
latizal
0
0%
0
0%
2
1%
2
1%
0
0%
4
1%
10-20
5
2%
6
2%
19
7%
9
3%
0
0%
39
14%
20-30
7
3%
13
5%
18
7%
0
0%
0
0%
38
14%
30-40
4
1%
9
3%
4
1%
0
0%
0
0%
17
6%
vacios_p
0
0%
5
2%
19
7%
117
43%
8
3%
149
54%
16
6%
33
12%
64
23%
148
54%
14
5%
275
100%
10%
brinzal
1
1%
0
0%
4
2%
20
11%
6
3%
31
18%
latizal
3
2%
1
1%
11
6%
9
5%
4
2%
28
16%
10-20
1
1%
5
3%
16
9%
4
2%
0
0%
26
15%
20-30
1
1%
2
1%
4
2%
0
0%
0
0%
7
4%
30-40
0
0%
1
1%
1
1%
0
0%
0
0%
2
1%
vacios_p
2
1%
1
1%
19
11%
55
31%
4
2%
81
46%
8
5%
10
6%
55
31%
88
50%
14
8%
175
100%
total
laurel
Vertical parcial
brinzal
total
cebil-soto
Vertical plena
brinzal
0
0%
1
1%
4
3%
27
18%
11
7%
43
29%
latizal
0
0%
1
1%
0
0%
1
1%
0
0%
2
1%
10-20
0
0%
1
1%
5
3%
0
0%
0
0%
6
4%
20-30
3
2%
1
1%
2
1%
2
1%
0
0%
8
5%
30-40
0
0%
0
0%
1
1%
0
0%
0
0%
1
1%
40-50
0
0%
0
0%
1
1%
0
0%
0
0%
1
1%
vacios_p
0
0%
2
1%
9
6%
47
31%
31
21%
89
59%
3
2%
6
4%
22
15%
77
51%
42
28%
150
100%
columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque
Cuadro 1 continúa en la pagina siguiente...
126
Continuación Cuadro 1.
Tipo de
bosque
Categorías de iluminación (Posición de copa
Clase
tamaño
Total
Emergente
quebrachillo brinzal
Vertical parcial
Oblicua
Ninguna
0
0%
0
0%
0
0%
5
10%
1
2%
6
10-20
0
0%
0
0%
2
4%
1
2%
1
2%
4
8%
20-30
1
2%
1
2%
3
6%
1
2%
0
0%
6
12%
30-40
1
2%
2
4%
3
6%
0
0%
0
0%
6
12%
40-50
0
0%
2
4%
0
0%
0
0%
0
0%
2
4%
50-60
1
2%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
vacios_p
0
0%
1
2%
2
4%
17
34%
5
10%
25
50%
3
6%
6
12%
10
20%
24
48%
7
14%
50
100%
total
tipa
Vertical plena
12%
brinzal
0
0%
0
0%
0
0%
3
4%
2
3%
5
7%
10-20
0
0%
0
0%
2
3%
1
1%
0
0%
3
4%
20-30
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
1
1%
30-40
1
1%
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
2
3%
40-50
0
0%
0
0%
1
1%
0
0%
0
0%
1
1%
vacios_p
0
0%
0
0%
14
19%
32
43%
17
23%
63
84%
total
2
3%
1
1%
17
23%
36
48%
19
25%
75
100%
TOTAL
32
4%
56
8%
168
23%
373
51%
96
13%
725
100%
columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales características
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque
127
Cuadro 2. Ocupación y porcentaje de los deseables sobresalientes por especie y clase de tamaño
Tipo de
bosque
cebilguayacán
Clases de Tamaño (individuos menores al DMC)
brinzal
cebil
20-30
30-40
40-50
50-60
cuadro vacio
3
1%
23
8%
23
8%
12
4%
0
0%
0
0%
0
0%
cedro
4
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
4
1%
guayacán
14
5%
0
0%
9
3%
5
2%
1
0%
0
0%
0
0%
0
0%
29
11%
quina
1
0%
1
0%
7
3%
10
4%
4
1%
0
0%
0
0%
0
0%
23
8%
vacios_p
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
149
54%
149
54%
28
10%
4
1%
39
14%
38
14%
17
6%
0
0%
0
0%
149
54%
275
100%
cebil
27
15%
27
15%
26
15%
7
4%
2
1%
0
0%
0
0%
0
0%
89
51%
guayacán
2
1%
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
3
2%
quina
2
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
2
1%
vacios_p
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
81
46%
81
46%
31
18%
28
16%
26
15%
7
4%
2
1%
0
0%
0
0%
81
46%
175
100%
cebil
0
0%
0
0%
2
1%
2
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
4
3%
cedro
9
6%
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
10
7%
70
25%
timboy
8
5%
1
1%
1
1%
2
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
12
8%
nogal
15
10%
0
0%
0
0%
1
1%
0
0%
1
1%
0
0%
0
0%
17
11%
guayacán
6
4%
0
0%
0
0%
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
7
5%
quina
5
3%
0
0%
3
2%
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
9
6%
tipa
0
0%
0
0%
0
0%
1
1%
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
2
vacios_p 0
total
10-20
3%
total
laurel
latizal
9
total
cebil-soto
Total
especie
Especie
43
1%
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
89
59%
89
59%
29%
2
1%
6
4%
8
5%
1
1%
1
1%
0
0%
89
59%
150
100%
columna izquierda: número de cuadros ocupados con por lo menos UN deseable sobresaliente de tales características
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque
Cuadro 2 continúa en la pagina siguiente...
128
Continuación Cuadro 2.
Tipo de
bosque
Quebra
chillo
Clases de Tamaño (individuos menores al DMC)
Especie
total
TOTAL
latizal
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
cuadro vacio
cebil
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
cedro
1
2%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
timboy
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
nogal
3
6%
0
0%
4
8%
3
6%
5
10%
2
4%
1
2%
0
0%
18
36%
guayacán
2
4%
0
0%
0
0%
1
2%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
3
6%
quina
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
vacios_p
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
25
50%
25
50%
total
tipa
Total especie
brinzal
6
12%
0
0%
4
8%
6
12%
6
12%
2
4%
1
2%
25
50%
50
100%
nogal
4
5%
0
0%
0
0%
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
5
7%
quina
0
0%
0
0%
3
4%
0
0%
2
3%
1
1%
0
0%
0
0%
6
8%
tipa
1
1%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
1
1%
vacios_p
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
0
0%
63
80%
63
84%
5
7%
0
0%
3
4%
1
1%
2
3%
1
1%
0
0%
63
84%
75
100%
113
16%
34
5%
78
11%
60
8%
28
4%
4
1%
1
0%
407
56%
725
100%
columna izquierda: número de cuadros con UN deseable sobresaliente de esas características
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosques
Respecto a las condiciones de iluminación por especie (Cuadro 3), se observa en general
que la mayor parte de la regeneración deseable se encuentra en las categorías de iluminación 3
(vertical parcial) y 4 (Oblicua).
En cuanto a tipos de bosque cabe resaltar que gran parte de la regeneración deseable en
el tipo de bosque de cebil-guayacán presentan índices de iluminación favorables.
Otro aspecto a destacar es que la mayor parte de los individuos de la especie nogal y
eventualmente el cedro se encuentran en condiciones de deficiente iluminación especialmente en
los bosques “maduros” y poco intervenidos de laurel y tipa.
Los porcentajes de ocupación de árboles maduros (Cuadro 4) varía entre 1% (un
individuo por hectárea) en el bosque de cebil-soto, hasta 20% (20 individuos por hectárea) en el
boque de quebrachillo. Aproximadamente la mitad de estos árboles maduros tienen valor
comercial y a su vez la mitad de estos últimos presentan al menos una troza (de 2 metros) útil
para producción de madera aserrada.
129
Cuadro 3. Ocupación de los deseables sobresalientes por especie y categoría de iluminación.
Categorías de iluminación (Posición de copa)
Tipo de bosque
Especie
cebil-guayacan
cebil
10
4%
21
8%
27
10%
Emergente
total
Oblicua
Ninguna
10
4%
2
1%
Total
especie
70
25%
cedro
0
0%
0
0%
0
0%
4
1%
0
0%
4
1%
3
1%
4
1%
5
2%
13
5%
4
1%
29
11%
quina
3
1%
3
1%
13
5%
4
1%
0
0%
23
8%
vacios_p
0
0%
5
2%
19
7%
117
43%
8
3%
149
54%
16
6%
33
12%
64
23%
148
54%
14
5%
275
100%
cebil
6
3%
9
5%
36
21%
29
17%
9
5%
89
51%
guayacán
0
0%
0
0%
0
0%
2
1%
1
1%
3
2%
quina
0
0%
0
0%
0
0%
2
1%
0
0%
2
1%
vacios_p
2
1%
1
1%
19
11%
55
31%
4
2%
81
46%
8
5%
10
6%
55
31%
88
50%
14
8%
175
100%
total
laurel
Vertical parcial
guayacán
total
cebil-soto
Vertical plena
cebil
1
1%
0
0%
3
2%
0
0%
0
0%
4
3%
cedro
0
0%
0
0%
1
1%
8
5%
1
1%
10
7%
timboy
0
0%
2
1%
3
2%
5
3%
2
1%
12
8%
nogal
0
0%
1
1%
1
1%
8
5%
7
5%
17
11%
guayacán
0
0%
0
0%
1
1%
5
3%
1
1%
7
5%
quina
1
1%
1
1%
3
2%
4
3%
0
0%
9
6%
tipa
1
1%
0
0%
1
1%
0
0%
0
0%
2
1%
vacios_p
0
0%
2
1%
9
6%
47
31%
31
21%
89
59%
3
2%
6
4%
22
15%
77
51%
42
28%
150
100%
Continúa Cuadro 3 en la página siguiente...
130
Continuación Cuadro 3.
Tipo de bosque
Categorías de iluminación (Posición de copa)
Especie
Emergente
quebrachillo
Vertical parcial
Oblicua
Ninguna
Total
especie
cebil
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
0
0%
1
2%
cedro
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
0
0%
1
2%
timboy
0
0%
1
2%
0
0%
0
0%
0
0%
1
2%
nogal
3
6%
4
8%
6
12%
3
6%
2
4%
18
36%
guayacán
0
0%
0
0%
1
2%
2
4%
0
0%
3
6%
quina
0
0%
0
0%
1
2%
0
0%
0
0%
1
2%
vacios_p
0
0%
1
2%
2
4%
17
34%
5
10%
25
50%
3
6%
6
12%
10
20%
24
48%
7
14%
50
100%
nogal
1
1%
0
0%
0
0%
2
3%
2
3%
5
7%
quina
1
1%
1
1%
3
4%
1
1%
0
0%
6
8%
tipa
0
0%
0
0%
0
0%
1
1%
0
0%
1
1%
vacios_p
total
tipa
Vertical plena
0
0%
0
0%
14
19%
32
42%
17
22%
63
84%
total
2
3%
1
1%
17
23%
36
48%
19
25%
75
100%
TOTAL
32
4%
56
8%
168
23%
373
51%
96
13%
725
100%
columna izquierda: número de cuadros con UN deseable sobresaliente de esas características
columna derecha: porcentaje de deseables sobresalientes respecto al número total de cuadros por tipo de bosque
131
Cuadro 4. Ocupación de cuadros con árboles maduros.
Calidad de fuste
Tipo de bosque
cebil-guayacán
Valor
comercial
TOTAL
con troza útil
sin troza útil
sin valor
4
1%
4
1%
8
con valor
10
4%
3
1%
13
5%
cuadro vacio
total
cebil-soto
14
5%
7
3%
0
0%
1
1%
0
0%
1
1%
sin valor
5
3%
2
con valor
7
5%
4
con valor
cuadro vacio
total
laurel
total
254
92%
254
92%
254
92%
275
100%
1
1%
174
99%
174
99%
99%
175
100%
1%
7
5%
3%
11
7%
132
88%
132
88%
132
88%
12
8%
6
4%
150
100%
sin valor
2
4%
5
10%
7
14%
con valor
2
4%
1
2%
3
6%
cuadro vacio
total
Tipa
3%
174
cuadro vacio
quebrachillo
cuadro vacio
40
80%
40
80%
40
80%
4
8%
6
12%
50
100%
sin valor
1
1%
2
3%
3
4%
con valor
2
3%
2
3%
4
5%
cuadro vacio
68
91%
68
91%
total
3
4%
4
5%
68
91%
75
100%
TOTAL
33
5%
24
3%
668
92%
725
100%
REGENERACIÓN TOTAL DE LAS SIETE ESPECIES SELECCIONADAS Y DE TODAS LAS ESPECIES
La regeneración de los deseables sobresalientes que constituye la parte de la
regeneración deseable o selecta para árboles de futuras cosechas se puede perder durante su
crecimiento sea por causas naturales o antrópicas. Entonces será necesario sustituirlas con
individuos de la regeneración de estas mismas especies con calidad parecida. En este sentido en
el Cuadro 5 podemos apreciar para las siete especies de interés, la abundancia de toda la
regeneración incluyendo los deseables sobresalientes entre las cuales se pueden buscar los
132
deseables alternativos para sustitución. Los paréntesis incluyen el valor de la desviación
estándar.
Cuadro 5: Abundancia por hectárea de toda la regeneración de las siete especies de interés
Clases de tamaño (cm)
Tipo de bosque
Total
Brinzal
Latizal
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
cebil-guayacán
53,1
(5,2)
36,4
(3,0)
66,2
(4,3)
41,5
(2,7)
17,1
(1,0)
0,7
cebil-soto
143,4
(9,2)
117,7
(9,7)
96,6
(7,6)
25,1
(1,5)
5,7
(0,9)
0,0
laurel
102,0
(9,7)
5,3
(1,0)
8,7
(1,4)
12,0
(1,7)
2,7
(0,5)
1,3
(0,3)
0,0
quebrachillo
34,0
(12,7)
6,0
(1,4)
18,0
(12,7)
20,0
(5,7)
22,0
(7,1)
8,0
(5,7)
4,0
tipa
22,7
(9,6)
0,0
6,7
(2,0)
4,0
(1,3)
4,0
(1,3)
2,7
(1,5)
0,0
(0,1)
0,0
214,9
0,0
388,6
132,0
(2,8)
112,0
40,0
Valores de desviación estándar entre paréntesis
En términos de manejo forestal, también es útil conocer la proporción de la
regeneración de las especies de interés en relación con la regeneración de todas las especies del
bosque. En el Cuadro 6 se aprecia la regeneración de todas las especies en los distintos bosques
de Aperiati, para todos los individuos presentes con DAP mayor a 10 cm.
Cuadro 6. Abundancia por hectárea de la regeneración de todas las especies.
Clases de tamaño (cm)
Tipo de bosque
TOTAL
10-20
cebil-guayacán
333,8
(4,40)
cebil-soto
348,0
laurel
226,7
quebrachillo
tipa
20-30
30-40
(1,8)
40-50
0,7
(0,1)
50-60
136,4
(4,8)
45,8
0,0
516,7
(8,7)
(15,10)
93,7
(8,2)
25,1
(1,8)
0,6
(0,2)
0,0
467,4
(22,6)
(11,20)
104,7
(5,6)
42,0
(13,5)
4,7
(1,9)
0,7
(0,3)
378,7
(120,3)
232,0
(8,50)
140,0
(65,1)
76,0
(2,8)
8,0
(5,7)
4,0
(2,8)
460,0
(62,2)
353,3
(19,10)
92,0
(4,6)
34,7
(6,2)
6,7
(2,0)
0,0
486,7
(26,9)
Valores de desviación estándar entre paréntesis
En la Figura 2 se puede ver comparativamente las poblaciones de regeneración de todos
los individuos de las siete especies de interés respecto a la regeneración de todas las especies.
Las siete especies de interés constituyen parte importante del conjunto de especies del bosque
133
que van creciendo hacia futuras cosechas en los tipos de bosque de cebil-soto y cebil-guayacán,
mientras que en los bosques de laurel y tipa muestran una participación reducida.
DISCUSION
Una de las principales características del muestreo diagnóstico, tal como lo señala
Hutchinson (1993) es que el mismo constituye una herramienta práctica hacia decisiones
silviculturales. Otra consideración no menos importante que enfatiza este autor es que este
método, más que proveer resultados con significación
estadística, busca favorecer la
formulación de hipótesis para el manejo.
Los índices de ocupación obtenidos de deseables sobresalientes en Aperiati, varían
entre 16 a 54% y son parecidos a los rangos reportados para los bosques de Chimanes en el
trópico húmedo de Bolivia donde se obtuvieron valores entre 23 y 50% (Saravia y Leaño 1999)
utilizando una lista de 34 especies seleccionadas, manifestando que la mayor parte de la
regeneración deseable de las especies seleccionadas tienen iluminación suficiente. En otro
estudio en un bosque de pino-mirtáceas del piso superior de la región boliviano-tucumana en el
Departamento de Chuquisaca se registró una notable ocupación de 71% con una lista de 5
134
especies (Terán 1996). A su vez Hutchinson (1993) reporta para un bosque secundario tropical
en Costa Rica un índice de ocupación casi óptimo de 98%.
Considerando en particular los deseables sobresalientes de la especie cedro la
ocupación varía entre 4-10% en Aperiati. Mientras que Mármol y Ortín (1994) señalan un índice
de ocupación de 5% para un estudio en el bosque tucumano-boliviano de la zona de Entre Ríos
donde se muestrearon individuos desde 30 cm de altura a 20 cm de DAP.
La ocupación de árboles maduros con características deseables para cosecha maderable
es considerada escasa por que de un número óptimo de 100 individuos por hectárea existen solo
5 árboles con esa posibilidad. Esta característica también es reportada en otros estudios como el
de Saravia y Leaño (1999) que indica haber entre 4 a 6 árboles por hectárea de las especies de
interés en los bosques de Chimanes, mientras que para el bosque de pino-mirtáceas se
contabilizó hasta 7 árboles por hectárea con DAP mayor a 60 cm (Terán 1996).
Los valores de abundancia de los árboles maduros de todas las especies en Aperiati
sugiere también una relación con la accesibilidad a los distintos tipos de bosques variando desde
1 árbol por hectárea en los bosques más accesibles a 20 árboles por hectárea en los menos
accesibles.
Otra posible tendencia que resalta en los estudios mencionados es que la mayor parte
de los deseables sobresalientes están concentrados en las categorías de latizal y de árboles de
clases diamétricas inferiores, con una baja proporción de los mismos (alrededor del 3%)
próximos a la cosecha. Esto tiene importantes implicaciones para el manejo considerando que la
mortalidad es más intensa en las categorías diamétricas entre 10-20 cm y que mueren más los
árboles mal iluminados y con copas deficientes (Camacho y Finegan 1997).
ORIENTACIÓN DE LAS DECISIONES SILVICULTURALES Y DE MANEJO
La historia de las perturbaciones que han ocurrido en los bosques tiene fundamental
importancia al momento de analizar la regeneración y proyectarla a futuro. La respuesta o
hipótesis sobre el comportamiento ecológico de la regeneración a condiciones de iluminación y
perturbaciones tanto para la regeneración en general como para algunas especies comunes a este
estudio, se encuentran analizadas en numerosos estudios (Chalukian 1991, Fredericksen y
Mostacedo 2000, Gentry 1995, Grau y Brown 1995, Guariguata y Pinard 1998, Guzmán 1997, ,
Grau 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999). En varios de estos estudios, por ejemplo, se sustenta
que la regeneración del cebil se favorece con las perturbaciones. El diagnóstico hecho en Aperiati
muestra que el cebil es la especie con mayor abundancia de deseables sobresalientes
(regeneración de calidad deseable) en los tipos de bosque más intervenidos por el hombre y el
ganado, bosques que por ser los más accesibles y cercanos a la carretera y casa de hacienda
también presentan los más bajos índices de ocupación de árboles maduros. También el
135
diagnóstico ha revelado que la regeneración del cebil está creciendo sin problemas de
iluminación (competencia). Estos elementos hacen posible orientar que por el momento no exista
necesidad de realizar acciones silviculturales o de manejo forestal en los tipos de bosques de
cebil-soto y cebil-guayacán. Otras especies como tipa, timboy y nogal muestran mayor ocupación
en los bosques de tipa y laurel, tipos de bosque que pueden ser catalogados como de fase
madura por no tener influencia del hombre y por presentar predominantemente un sotobosque
ralo, con cobertura herbácea uniforme, árboles adultos dispersos, altos y gruesos.
Desde el punto de vista de aproximar decisiones silviculturales basándonos en la
información de ocupación, condiciones iluminación de los deseables sobresalientes, abundancia
y calidad de árboles maduros, historia de las perturbaciones y accesibilidad, las decisiones
silviculturales y de manejo recomendables para los bosques de quebrachillo, laurel y tipa son:
†
†
†
Bosque de quebrachillo, sin otra proyección inmediata que el aprovechamiento
planificado de los árboles maduros comerciales.
Bosque de laurel, con la proyección inmediata de aprovechamiento planificado de
los árboles comerciales maduros, y si esto no fuera suficiente para mejorar las
condiciones deficientes de la mayor parte de la regeneración deseable, se debería
prever una acción silvicultural entre la remoción de árboles maduros sin valor
comercial o la liberación de los deseables más próximos a la cosecha de las especies
cedro, timboy, nogal, guayacán y quina.
Bosque de tipa, con la proyección de un aprovechamiento de impacto reducido y la
liberación de individuos de la especie tipa y nogal próximos a la cosecha.
Finalmente es importante considerar que por la escasez de árboles maduros de las
especies de interés comercial, será necesario prever la permanencia y protección de parte de los
deseables sobresalientes para que cumplan funciones de fuentes de semillas.
También cabe señalar la notable la escasez de latizales en todos los tipos de bosques,
con excepción del bosque de cebil-soto. Esta situación podría estar relacionada con la ganadería,
ya que el lugar de estudio hasta hace pocos años mantuvo una importante población de ganado
vacuno bajo sistema de pastoreo extensivo. Aún en el supuesto de que las especies de interés no
fuesen de consumo preferente por el ganado, en la etapa de latizales todos los árboles son mucho
más sensibles al daño por pisoteo o quebradura de tallo que en otras categorías de tamaño.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
El manejo forestal requiere de herramientas prácticas para tomar decisiones que sean de
fácil adopción por un amplio espectro de administradores del recurso. Este estudio muestra que
el método de diagnóstico empleado es una herramienta sencilla que permite evaluar la
136
regeneración como el componente esencial de los principios de rendimiento sostenido de un
bosque e interpretar los datos para sugerir acciones silviculturales y de manejo sin necesidad de
recurrir a complejos análisis.
La abundancia y calidad de la regeneración en las comunidades forestales de Aperiati
varía en términos de categorías de tamaño, disponibilidad de luz (competencia) y también en
cuanto abundancia y distribución de los individuos y las especies entre los diferentes tipos de
bosques. El conocimiento de estos factores y las interpretaciones que se pueda dar, relacionando
la historia antigua o reciente de perturbaciones naturales o antrópicas, son esenciales para
orientar con coherencia y solidez proposiciones silviculturales de regulación y manejo de la
regeneración de los bosques.
Se recomienda buscar formas sencillas de integrar a este tipo de diagnóstico
información útil del comportamiento de las especies en diferente fases de sucesión del bosque,
además de estudios básicos de fenología, diseminación y reproducción con la finalidad de lograr
un mejor control de las variables ecológicas que forman parte del manejo del manejo forestal.
AGRADECIMIENTOS
I. Vargas, W. Barrios, G. Gómez, E. Tapia y M. Serrano.
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138
8. Regeneración de Bosques Tropicales
Fragmentados del Beni, Bolivia
Javier A. Simonetti1, Mónica Moraes2, Ramiro O. Bustamante1
y Audrey A. Grez3
RESUMEN
La fragmentación de los bosques tropicales es una amenaza a su biodiversidad. Con
objeto de determinar si los fragmentos de bosques remanentes serían capaces de mantener su
riqueza y estructura original, mediante una serie de experimentos naturales, de campo y una
simulación, se evalúa la tasa de reclutamiento y las probabilidades de transición de las especies
arbóreas en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni. La tasa de reclutamiento es
menor en los fragmentos comparada con un bosque continuo. La riqueza y abundancia relativa
de las especies arbóreas en los fragmentos cambiaría con el tiempo, siendo una formación
inestable comparada con la estructura del bosque continuo, la que mantendría su estructura
similar a la actual. Una serie de variables abióticas y bióticas, tales como granivoría y herbivoría
podrían dar cuenta de estas diferencias. Junto a presentar dichas variables, adelantamos el tipo
de experimentos en curso destinados a dilucidar los factores causales de los patrones de
regeneración en los bosques fragmentados del Beni.
Palabras Clave: Bolivia, Bosques fragmentados, regeneración, riqueza específica.
1
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.
Instituto de Ecología, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia.
3
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.
2
139
8. Regeneration of Tropical
Forest Fragments in Beni, Bolivia
Javier A. Simonetti1, Mónica Moraes2, Ramiro O. Bustamante1,
and Audrey A. Grez3
ABSTRACT
The fragmentation of tropical forests is a threat to their biodiversity. Through a series of
natural and field experiments and a simulation it was determined whether forest fragments are
able to retain their original species richness and structure by empirically assessing the
recruitment rate and transition probabilities of tree species at the Reserva de la Biosfera Estación
Biológica del Beni. Recruitment rates were lower in forest fragments compared to a continuous
forest. Species richness and relative abundance of tree species in forest fragments are very likely
to change through time, being unstable compared to the structure of a continuous forest. Several
abiotic and biotic variables, such as seed predation and herbivory could account for such
differences. Ongoing experiments designed to understand the causes behind the tree
regeneration patterns in the fragmented forests of Beni are briefly described.
Keywords: Bolivia, Forest regeneration, forest fragmentation, species richness.
1
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.
Instituto de Ecología, Casilla 10077-Correo Central, La Paz, Bolivia.
3
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Casilla 2, Correo 15, La Granja, Santiago, Chile.
2
140
INTRODUCCIÓN
La deforestación de bosques es una transformación creciente en los bosques tropicales
de Latinoamérica. La tasa de deforestación ha aumentado en un 5.6% entre 1960 y 1970 a un
7.4% entre 1980 y 1990, lo cual equivale a la pérdida de 61 millones de hectáreas (FAO 1993).
Entre 1990 y 1995 se han deforestado otros 5.8 millones de hectáreas anualmente (FAO 1997). En
Bolivia, durante el período 1990-1995 se deforestaron 581.000 hectáreas anualmente, con una tasa
anual de deforestación de 1.2%, el doble de la tasa de deforestación de la región tropical de
América Latina (FAO 1999).
Asociada a la deforestación está la fragmentación de los bosques remanentes (Groom y
Schumaker 1993). La reducción de la superficie original de los bosques y la distribución de los
bosques remanentes en unidades pequeñas y aisladas hacen que los fragmentos tengan
condiciones abióticas y bióticas diferentes a las condiciones del bosque originalmente continuo
(Saunders et al. 1991, Murcia 1995, Turner 1996, Fahrig y Grez 1997). Estos cambios pueden
alterar la regeneración de las especies arbóreas componentes de los fragmentos y, con ello,
alterar la estructura de los bosques remanentes (Laurance et al. 1998 a,b). De hecho, existe
creciente evidencia empírica que los fragmentos son incapaces de mantener la estructura original
de la vegetación arbórea (Turner et al. 1996, Tabarelli et al. 1999). En términos abióticos, la
fragmentación genera un aumento de luminosidad y temperatura así como una reducción en la
humedad del suelo y aire (Kapos et al. 1993). En términos bióticos, la fragmentación reduce la
diversidad y abundancia de especies herbívoras, granívoras, polinizadoras y dispersoras, lo cual
puede modificar la intensidad y el resultado de las interacciones planta-animal (Aizen y
Feinsinger 1994).
Los bosques amazónicos también han sido fragmentados (Skole y Tucker 1993). De
ellos, los bosques húmedos de la región amazónica suroccidental tienen una diversidad biológica
de relevancia global, pero se encuentran severamente amenazados por la deforestación y
fragmentación (Dinerstein et al. 1995). En la medida que la modificación del paisaje aumente, la
conservación de la biodiversidad dependerá progresivamente más de la protección de áreas
pequeñas y de la biota fuera de las áreas protegidas (Simonetti 1998), los fragmentos de bosque
se hacen particularmente importantes (Turner y Corlett 1996). Por ello, es importante analizar la
regeneración arbórea, tanto en fragmentos de bosques como en bosques continuos, así como
determinar los procesos ecológicos subyacentes.
Considerando la alta tasa de deforestación y fragmentación en los bosques tropicales
bolivianos (FAO 1999), resulta atingente estudiar los procesos de regeneración de la vegetación
arbórea en bosques fragmentados. En particular, es necesario conocer si la vegetación de los
fragmentos puede mantener su estructura comparada con el bosque original, así como analizar
los procesos e interacciones que determinan los patrones de reclutamiento poblacional en estos
141
bosques, tales como depredación y dispersión de semillas y herbivoría de plántulas (Pacheco y
Simonetti 1998, Ledezma 1999, Rico 2000, Ríos-Aramayo y Loayza-Freire 2000, Roldán y
Simonetti, En Prensa). En este capítulo, se comunican resultados sobre una investigación
desarrollada en los bosques tropicales del oeste del Beni, orientada a estudiar los patrones de
regeneración de las especies arbóreas e inferir el potencial de los bosques fragmentados para
mantener su riqueza específica y distribución de sus abundancias originales.
AREA DE ESTUDIO
Las islas de bosque dispersas sobre las sabanas del Beni son fragmentos de bosque
rodeados por una sabana (Hanagarth 1993) y constituyen un experimento natural (sensu
Diamond 1986) adecuado para analizar el efecto de la fragmentación sobre la regeneración de la
vegetación arbórea en bosques tropicales bolivianos. Los fragmentos son de origen natural,
producto de las desviaciones de los cuerpos de agua (Comiskey et al. 2000, ver además
Hanagarth 1993). En este contexto, trabajamos en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del
Beni. Esta Reserva cubre 135.000 ha, de las cuales un 60% son bosques (Moraes et al. 1999a). En la
Reserva existirían unas 450 especies de plantas vasculares, de las cuales 201 son arbóreas
(Roldán et al. 1999).
Para analizar la regeneración del bosque continuo, se trabajó en un bosque de tierra
firme en que confluyen formaciones como el bosque alto húmedo siempreverde estacional,
bosque mediano húmedo transicional y bosque aluvial ribereño (según la clasificación en Moraes
et al. 1999a) en el sector denominado Campo Monos, ubicado a unos 35 km de la estancia El
Porvenir. Para analizar la regeneración de los bosques fragmentados, se trabajó en cuatro
fragmentos en la estancia El Porvenir, con dimensiones de 12, 5, 1 y < 1 ha. Estas islas de bosque
limitan con una sabana parcial y estacionalmente inundable (Hanagarth 1993). En promedio, los
fragmentos se ubican a 1.5 km de distancia entre ellos (rango 0.8 a 2.7 km), mientras que los
fragmentos en su conjunto se ubican a unos 50 km (línea recta) del bosque continuo. Detalles
sobre la vegetación existente en la Reserva puede encontrarse en Hanagarth (1993), Roldán et al.
(1999) , Comiskey et al. (2000) y Moraes et al. (2000a).
El interés del presente trabajo es el efecto de la fragmentación en forma global, por lo
cual se compara la situación del bosque continuo con aquella de los fragmentos en su conjunto,
sin analizar por separado los posibles efectos del tamaño o edad de los fragmentos.
142
MÉTODOS
DIVERSIDAD ARBOREA
La diversidad de especies arbóreas en el dosel del bosque se evaluó en parcelas de 50 x
2 m (= 0.01 hectárea; Gentry 1992). Se realizó un total de 59 parcelas (5.900 m2), con 40 parcelas
en el bosque continuo y 19 en los fragmentos. En los fragmentos se realizaron un mínimo de tres
parcelas (fragmento de < 1 ha) y un máximo de seis (fragmento de 12 ha) según el área
disponible. Pese al menor tamaño de la muestra en los fragmentos, el área muestreada asegura
la representatividad de las especies de los fragmentos.
En cada parcela se identificaron y contaron todas las especies arbóreas presentes como
árbol adulto. Operacionalmente, se define como árbol adulto a todo individuo de una especie
arbórea con un diámetro igual o superior a 10 cm a una altura de 1.3 m del suelo (Gentry 1992).
De igual forma, se define como plántula a todo individuo con una altura de hasta 50 cm. Para
cada árbol encontrado dentro de la parcela, se evaluó la riqueza y abundancia de plántulas de
especies arbóreas creciendo bajo su copa, en una parcela de 1 m2. La parcela fue dispuesta al azar
a un 1 m al tronco del árbol, siempre bajo su propio dosel.
La determinación de las plántulas se realizó mediante guías elaboradas ad-hoc (Moraes
et al. 2000b) y por comparación con ejemplares de referencia en el Herbario Nacional de Bolivia
en La Paz. La tasa de reclutamiento se evaluó para el conjunto de plántulas y para algunas
especies seleccionadas a modo de ejemplos (Attalea phalerata, Astrocaryum murumuru, Inga sp. y
Nectandra sp.).
RECLUTAMIENTO
Las tasas de reclutamiento de plántulas se evaluó a través del monitoreo de plántulas
arbóreas. Para ello, tanto en los fragmentos como en el bosque continuo, en octubre 1998 se
instalaron parcelas permanentes de 2x1 m. En cada parcela, se identificaron y marcaron en
forma individual todas las plántulas de especies arbóreas, las cuales han sido censadas desde
entonces (junio 2000), lo que permite conocer la identidad y cantidad de plántulas nuevas
reclutadas a través del tiempo. Los censos se han realizado los meses de mayo-junio y octubre
de cada año. En cada uno de los cuatro fragmentos se dispusieron cinco parcelas (N = 20 en
total) y en el bosque continuo se dispusieron otras 20 parcelas, obteniéndose entonces un
esfuerzo de muestreo equivalente en ambas condiciones. Cada parcela es considerada una
réplica independiente.
La tasa anual de reclutamiento se estimó como r = (Nt / N0)1 / t donde N0 es el número
de plántulas (tanto a nivel comunitario como específico) al comienzo del intervalo censal, Nt es el
143
número de plántulas al final del intervalo y t es el número de años transcurrido entre el primer y
último muestreo (Sheil y May 1996). En este estudio, el primer muestreo corresponde a las
plántulas censadas en octubre 1998 y el último muestreo a aquellas censadas en junio 2000.
ESTRUCTURA FUTURA DEL BOSQUE
Para estimar si la composición y abundancia relativa actual de las especies arbóreas del
bosque fragmentado y del bosque continuo se mantendrían en el tiempo, se analizó la
probabilidad de transición de plántula a árbol adulto para cada especie (Horn 1975). Esta
estimación supone que las plántulas creciendo bajo el dosel de un árbol adulto son las mejores
candidatas a reemplazar a dicho adulto una vez que éste muera. Para estimar la probabilidad de
transición se emplea la abundancia de cada especie arbórea en estado de plántula (Ni), medida
como el número de individuos de la especie i creciendo bajo la copa de árboles adultos. De esta
forma, se define como Pij a la probabilidad que un adulto de la especie j sea reemplazado por
una plántula de la especie i. Esta probabilidad se estima como Ni / Σ N, esto es, como la
proporción de plántulas de la especie i sobre el total de plántulas creciendo bajo el dosel de la
especie j. Se genera así una matriz de probabilidades de transición, la cual es iterada 100 veces.
Después de 100 iteraciones, el vector alcanza un estado de equilibrio, representando las
abundancias relativas de las especies arbóreas. El vector inicial corresponde a la abundancia
relativa de los árboles adultos, estimada en las parcelas de 50x2 m.
Cuando los adultos de una especie x no tenían plántulas de ninguna especie creciendo
bajo su copa, se supone que todas las especies tienen la misma probabilidad de reemplazarla y se
estima dicha probabilidad como 1/ número de especies. Este es un criterio conservador que
permite disponer de una matriz cuadrada, es decir, se dispone de una probabilidad de transición
para cada especie arbórea (véase Horn 1975 para detalles y supuestos elementales del método).
RESULTADOS
DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE ÁRBOLES ADULTOS
En total, de las 59 parcelas muestreadas, se encontraron 365 árboles y 1.384 plántulas
de especies arbóreas. Al menos 68 especies arbóreas fueron censadas ya sea como adultos,
plántulas o en ambos estados. El bosque continuo tiene 33 especies arbóreas, mientras que los
fragmentos soportan en conjunto 36 especies (Cuadro 1). En total, 14 especies son compartidas
entre el bosque y los fragmentos. Al nivel de plántulas, el bosque tiene 30 especies mientras los
fragmentos tienen 32. En el bosque continuo 10 especies con árboles adultos en el dosel no
presentaron plántulas, tales como Abuta grandiflora y Matayba scrobiculata (Cuadro 1). Otras siete
especies presentan plántulas pero no hay adultos registrados en los censos, tales como Cordia
alliodora y Nectandra longifolia (Cuadro 1). En los fragmentos, 14 especies con árboles adultos no
144
tienen plántulas, como Aspidosperma sp. Otras 10 especies se registraron solamente como
plántulas, incluyendo a Machaerium hirtum y Tabebuia aurea (Cuadro 1).
Al nivel de árboles adultos, la abundancia relativa de los árboles en el bosque continuo
no se correlaciona con aquella de los fragmentos (rs = - 0.17, P = 0.17). Lo mismo ocurre con la
abundancia relativa de las plántulas (rs = - 0.003, P = 0.98). Esta evidencia sugiere que el bosque y
los fragmentos tienen una estructura específica diferente. De hecho, en los fragmentos aparecen
especies xerófilas como Pseudobombax spp. y Tabebuia spp., ausentes en el bosque continuo.
Asimismo, hay especies restringidas al bosque continuo, tales como Xylopia ligustrifolia. Estas
diferencias en composición no afectan el presente análisis, pues el interés se centra en determinar
si la estructura actual de los bosques, ya sea fragmentado o continuo, se mantendría en el
tiempo, independiente de la composición inicial.
TASAS DE RECLUTAMIENTO
La tasa de reclutamiento difiere entre los fragmentos y el bosque (Cuadro 2). El
reclutamiento es 1.5 veces más elevado en el bosque continuo. Sin embargo, no todas las especies
tienen la misma dinámica. Por una parte, las tasas de reclutamiento de Astrocaryum murumuru y
Attalea phalerata no difieren significativamente entre los fragmentos y el bosque, mientras que la
tasa de reclutamiento de Inga sp. y Nectandra sp. es 1.5 veces mayor en el bosque (Cuadro 2).
ESTRUCTURA FUTURA DEL BOSQUE
La abundancia relativa actual de las plántulas se correlaciona positivamente con la
abundancia relativa de árboles adultos, tanto en el bosque continuo (rs = 0.67 P < 0.001) como en
los fragmentos (rs = 0.37, P = 0.002). Sin embargo, mientras en el bosque la abundancia relativa
predicha de las diferentes especies se correlaciona positivamente con la abundancia actual (rs =
0.26, P = 0.003; Cuadro 1), en los fragmentos la abundancia predicha no se correlaciona con la
distribución de abundancia actual (rs = 0.06, P = 0.70; Cuadro 1). En ambas simulaciones se
predicen cambios en las abundancias de algunas especies, pero en los fragmentos esos cambios
son de tal magnitud que no existiría correspondencia entre la estructura actual y futura de la
vegetación. En el bosque continuo, se predice una disminución de la abundancia relativa de
Astrocaryum murumuru y un aumento en la abundancia relativa de Ampelocera ruizzi, Inga sp. y
Nectandra sp. En los fragmentos, se predice un aumento en la abundancia relativa de A.
murumuru, Acacia loretensis y Nectandra sp. (Cuadro 1).
145
Cuadro 1. Abundancia relativa de especies arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni. Valores son la
abundancia relativa observada de árboles y plántulas en parcelas, y el valor de abundancia
relativa predicho por un análisis de cadenas markovianas (ver texto). Para aquellas especies
aún no determinadas a nivel genérico se indica (entre paréntesis) su nombre vernacular.
Especie
Abuta grandifolia
Acacia loretensis
Acrocomia aculeata
Albizia niopioides
Albizia sp.
Ampelocera ruizii
Aspidosperma sp.
Astronium fraxinifolium
Astrocaryum murumuru
Attalea phalerata
Batocarpus amazonicus
Caesalpinia sp.
Calophyllum brasiliense
Cedrelinga catenaeformis
Cecropia sp.
Celtis schippii
Clarisia biflora
Cordia alliodora
Cordia sp.
Copaifera reticulata
Cupania cinerea
Eugenia patricii
Ficus sp.
Gallesia integrifolia
Genipa americana
Guettarda sp.
Guatteria alutacea
Guazuma ulmifolia
Hirtella sp.
Hura crepitans
Inga sp.
Luehea paniculata
Machaerium hirtum
Matayba scrobiculata
Nectandra longifolia
Nectandra sp.
Pera benensis
adulto
0.5
0.5
0
0
0
2.0
0
0
56.4
4.9
0.5
0.5
0.5
0
0
3.4
1.5
0
0
0
0
0
0.5
0.5
0
0
0.5
1.5
0
0.5
1.5
0
0
1.5
0
2.9
0
Bosque
plántula
0
0.2
0
0.1
0
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0
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predicho
0.1
0.2
0
0.1
0.1
15.3
0
0
5.6
2.8
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0.1
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0.3
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0
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19.7
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0.1
0.6
20.2
0
**continúa en la próxima
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146
adulto
0
0.7
0.7
0
0.7
0
1.4
0.7
2.0
42.9
0.7
0.7
0.0
5.4
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0.7
0.7
1.4
2.0
0.7
2.7
0.0
1.4
1.4
0.7
0.7
0
0.7
0
0
1.4
3.4
0
0
0
0.7
0
Fragmentos
plántula
0
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0
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0
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2.7
9.6
0.3
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0.3
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0
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0
0.6
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predicho
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0.6
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0.3
0.2
0.2
0.2
14.9
4.5
0.2
0.2
0
0.3
0.2
0.2
0.2
0.3
0.2
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0.2
0.2
0.2
0.2
0
0.2
0
0
0.6
0.2
0.4
0
0.3
47.3
0.2
Cuadro 1 cont.
Especie
Piper angustifolium
Pseudobombax sp.
Pseudolmedia laevis
Randia armata
Rhamnidium elaeocarpum
Rheedia sp.
Rinorea sp.
Sapium longifolium
Sapium marmieri
Senna spectabilis
Scheeflera morototoni
Sloanea guianensis
Sloanea obtusifolia
Spondias mombin
Swartzia jorori
Symphonia globulifera
Syagrus sancona
Tabebuia aurea
Tabebuia sp.
Terminalia amazonica
Terminalia sp.
Trichilia sp.
Triplaris americana
Unonopsis sp
Virola sebifera
Vitex cymosa
Xylopia ligustrifolia
Sp 1 (Aliso)
Sp 2 (Chamuscado)
Sp 3 (Chilcheadito)
Sp 4 (Chui)
N
adulto
0
0
1.0
0
0
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0
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0
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0
0
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0.5
1.0
0.0
3.4
0
2.0
0
0
0
1.0
204
Bosque
plántula
0
0
1.9
0
0
4.6
0
0.2
0
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0
1.2
0
0.2
0
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0
0
0
0.4
0
0.0
0.2
0
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9.6
0
0
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0.1
894
predicho
0
0
1.0
0
0
5.0
0
0.2
0.1
1.2
0
0.6
0
0.2
0.1
8.6
0
0
0
0.4
0
0.1
0.2
0
3.8
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2.2
0
0
2.4
0.1
--
adulto
0
2.0
0
0
0
0
1.4
0
0
0
3.4
0
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0
0
0
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0
2.7
0
1.4
0
6.1
0
0.7
0
0
1.4
0.7
0.0
0.0
147
Fragmentos
plántula
0.3
0.3
0
0.3
1.5
1.5
1.8
0
0
0
1.2
0
0.6
0
0
0
0.3
0.3
0.3
0
0.3
0
9.0
0.3
1.2
0
0
0
0
0
0
332
predicho
0.2
0.3
0
3.2
0.2
0.4
0.4
0
0
0
0.4
0
0.3
0
0
0
0.2
0.2
0.2
0
0.2
0
3.6
0.2
0.3
0
0
0.2
0.2
0
0
--
Cuadro 2. Tasa de reclutamiento de plántulas de especies arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.
Los valores son promedios y un error estándar de la tasa de reclutamiento y P es la probabilidad
a la cual los promedios difieren significativamente (prueba U de Mann-Whitney; n = 20 para
fragmentos, n = 17 para bosque; en tres parcelas no hay ninguna de estas especies).
Total
Astrocaryum murumuru
Attalea phalerata
Inga sp.
Nectandra sp.
Bosque
1.3 ± 0.1
1.0 ± 0.1
1.0 ± 0.1
1.5 ± 0.2
1.4 ± 0.2
147
Reclutamiento
Fragmentos
0.9 ± 0.2
1.0 ± < 0.1
1.2 ± 0.2
1.0 ± < 0.04
1.0 ± < 0.01
P
0.04
0.78
0.83
0.03
0.06
En el bosque continuo, en 20 especies de árboles no se observaron plántulas
conespecíficas creciendo bajo su dosel. Sin embargo, éstas crecen bajo el dosel de hasta otras
cuatro especies. De las 20 especies sin plántulas conespefícicas bajo su dosel, 19 de estas especies
tienen plántulas de otras nueve especies diferentes creciendo bajo ellas (Cuadro 3). Cuatro
especies, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Celtis schippii y Virola sebifera tienen plántulas
de entre 10 y 27 especies creciendo bajo su dosel. Por su parte, Astrocaryum murumuru,
Ampelocera ruizii, especie 3 (“chilcheadito”), Inga sp., Nectandra sp., Rheedia sp. y Symphonia
globulifera además de crecer bajo el dosel de adultos conespecíficos, lo hacen bajo el dosel de
entre otras 10 y 24 especies (Cuadro 3). En los fragmentos, árboles de 29 especies no tienen
plántulas conespecíficas creciendo bajo sus doseles, pero crecen bajo el dosel de otras cinco
especies diferentes. Tres especies, Attalea phalerata, Albizia niopoides y Cedrelinga catenaeformis
tienen entre 8 y 17 especies diferentes creciendo bajo ellas, en tanto Attalea phalerata, Astrocaryum
murumuru y Acacia loretensis, además de crecer bajo conespecíficos, crecen bajo el dosel de entre 9
y 15 especies diferentes (Cuadro 3).
DISCUSION
El reclutamiento es un factor importante que puede afectar significativamente la
composición y dinámica de la vegetación (Ribbens et al. 1994). La evidencia empírica sugiere que
la tasa de reclutamiento en los fragmentos de bosque difiere de aquella del bosque continuo. En
algunos casos, la tasa de reclutamiento puede ser mayor en los fragmentos, cuando existe un
incremento en el reclutamiento de especies pioneras (Benítez-Malvido 1998, Laurance et al.
1998a,b, Sizer y Tañer 1999). En otros casos sin embargo, la tasa de reclutamiento puede ser
menor en los fragmentos que en bosque continuo (Esseen 1994), lo cual concuerda con lo que
ocurre en el Beni. El menor reclutamiento en los fragmentos podría deberse al efecto del ganado
vacuno, que utiliza frecuentemente los fragmentos de bosque (J.A. Simonetti, Datos no
publicados). Experimentos en curso en donde se han excluido mamíferos grandes, tanto en el
bosque continuo como en los fragmentos, sugieren que efectivamente el ganado vacuno podría
afectar al reclutamiento arbóreo y con ello, la abundancia de plántulas en los fragmentos (datos
no publicados). De hecho, en los fragmentos el sotobosque está disminuído posiblemente debido
al ramoneo y pisoteo por el ganado (Comiskey et al. 2000).
La congruencia entre la abundancia relativa de los árboles adultos y las plántulas en
bosque continuo y fragmentos sugiere que sus estructuras podrían permanecer invariantes en el
tiempo (Foster et al. 1996). Sin embargo, al considerar las tasas de reclutamiento y las
probabilidades que los adultos de una cierta especie sean reemplazados por con-específicos, la
actual congruencia desaparece, esperándose modificaciones significativas en la estructura de los
fragmentos. Efectivamente, el análisis de la dinámica de árboles adultos en los fragmentos
muestra cambios significativos en un lapso de nueve años con elevado dinamismo de especies
pioneras (Comiskey et al. 2000).
148
Cuadro 3. Distribución del reclutamiento de plántulas arbóreas en la Reserva de la Biosfera del Beni.
Valores son el número total de plántulas observadas de cada especie (N), el porcentaje de ellas
que crecen bajo el dosel de un adulto conespecífico (% bajo especie), el número de otras
especies de plántulas que crecen bajo su dosel (otras especies bajo su dosel) y el número de
otras especies bajo las cuales crecen sus propias plántulas (bajo dosel de otras especies).
Especie
Abuta grandifolia
Acacia loretensis
Acrocomia aculeata
Albizia niopioides
Albizia sp.
Ampelocera ruizii
Aspidosperma sp.
Astrocaryum murumuru
Astronium fraxinifolium
Attalea phalerata
Batocarpus amazonicus
Caesalpinia sp.
Calophyllum brasiliense
Cedrelinga catenaeformis
Celtis schippii
Clarisia biflora
Cordia alliodora
Cordia sp.
Copaifera reticulata
Cupania cinerea
Eugenia patricii
Ficus sp.
Gallesia integrifolia
Genipa americana
Guettarda sp.
Guatteria alutacea
Guazuma ulmifolia
Hirtella triandra
Hura crepitans
Inga sp.
Luehea paniculata
Machaerium hirtum
Matayba scrobiculata
Nectandra longifolia
Nectandra sp.
** continúa otra hoja
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especie
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Bosque
otras spp. bajo
su dosel
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3
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Bajo dosel
otras spp.
0
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14
0
2
7
Fragmentos
% bajo otras spp.
especie bajo dosel
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0
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0
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0
0
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0
0
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0
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0
0
0
14.3
0
Bajo dosel
otras spp.
0
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5
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1
0
0
9
0
15
0
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0
0
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3
0
2
4
Cuadro 3 cont.
Especie
Pera benensis
Piper angustifolium
Pseudobombax sp.
Pseudolmedia laevis
Randia armata
Rhamnidium elaeocarpum
Rheedia sp.
Rinorea sp.
Sapium longifolium
Sapium marmieri
Senna spectabilis
Scheeflera morototoni
Sloanea guianensis
Sloanea obtusifolia
Spondias mombin
Swartiza jorori
Syagrus sancona
Symphonia globulifera
Tabebuia aurea
Tabebuia sp.
Terminalia amazonica
Terminalia sp.
Trichilia sp.
Triplaris americana
Unonopsis sp.
Virola sebifera
Vitex cymosa
X ylopia ligustrifolia
Sp 1 (Aliso)
Sp 2 (Chamuscado)
Sp 3 (Chilcheadito)
Sp 4 (Chui)
N
0
0
0
17
0
0
41
0
53
0
12
0
2
0
2
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0
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0
2
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0
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1
% bajo
especie
0
0
0
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0
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0
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0
0
0
0
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0
0
0
0
0
14.3
0
8.1
0
0
15.4
0
Bosque
otras spp. bajo
su dosel
Bajo dosel
otras spp.
N
0
0
0
3
0
0
8
0
4
2
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0
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0
2
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3
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4
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0
0
2
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0
0
6
0
0
10
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1
0
5
0
6
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1
0
0
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0
0
3
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0
2
0
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0
10
1
1
1
1
0
1
5
5
6
0
0
0
4
0
2
0
0
1
0
1
1
0
1
0
30
1
4
0
0
0
0
0
0
Fragmentos
% bajo otras spp.
especie bajo dosel
0
0
100
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
100
0
0
0
0
0
0
3.3
0
0
0
0
0
0
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0
0
0
1
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0
0
0
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0
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1
0
0
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0
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2
0
0
0
0
2
0
0
0
Bajo dosel
otras spp.
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0
0
1
1
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0
0
0
2
0
2
0
0
0
0
1
1
0
1
0
7
1
4
0
0
0
0
0
0
Los cambios en la estructura de la vegetación podrían explicarse por variaciones en la
probabilidad que un individuo sea reemplazado por un individuo con- o hetero-específico (Horn
1975). Por ejemplo, Nectandra sp. aumentaría su importancia tanto en los fragmentos como en el
bosque. Su aumento en los fragmentos se explicaría por cuanto solamente plántulas conespecíficas crecen bajo su dosel. Además, sus plántulas crecen bajo el dosel de otras cuatro
especies, es decir, puede reemplazar a estas especies en el futuro dosel. En el bosque continuo,
aún cuando los adultos de Nectandra sp. pueden ser reemplazados por plántulas de otras siete
especies arbóreas, ésta es capaz de reemplazar hasta otras 24 especies bajo las cuales se
desarrollan sus plántulas (Cuadro 3). Es interesante que mediante el análisis independiente de la
tasa de reclutamiento de Nectandra sp., también se espera un aumento mayor en el bosque que
en los fragmentos (Cuadro 2).
150
Astrocaryum murumuru en cambio presenta un panorama diferente en el bosque y los
fragmentos. En los fragmentos su abundancia relativa aumentaría, explicable ya que pocas
especies podrían reemplazarla mientras que ella podría reemplazar hasta a nueve otras especies
(Cuadro 2). Si bien su reclutamiento no difiere entre el bosque y los fragmentos, la evidencia
creciente indica que sus semillas tienen menor probabilidad de ser depredadas en los fragmentos
(Rico, 2000), debido a lo cual se espera una mayor abundancia de plántulas. Mientras que en el
bosque, A. murumuru bajaría su abundancia relativa. A pesar que un alto porcentaje de las
plántulas de A. murumuru crece bajo conespecíficos puede reemplazar, bajo su dosel también
crecen individuos de otras 27 especies, lo que implica una alta probabilidad de ser reemplazados
por un individuo hetero-específico.
Al igual que en otros bosques fragmentados, la estructura de la vegetación cambiaría
con un posible aumento de especies sucesionales tempranas y una disminución de especies de
bosque maduro (Laurance et al. 1998b). Si además en los fragmentos se eleva la mortalidad de
árboles adultos (Esseen 1994, Ferreira y Laurance 1997, Laurance et al. 1998a), habría una pérdida
significativa de biomasa aérea, la cual no es compensada por el reclutamiento de las especies de
rápido crecimiento (Laurance et al. 1997, 2000). Esto afecta no solamente a la biodiversidad de los
fragmentos remanentes sino también a su eventual valor como fuente de productos maderables
y no maderables.
Los factores que determinan cambios en las tasas de establecimiento y mortalidad de
plántulas en bosques fragmentados han sido poco abordados (Laurance et al. 1998a,b, Debinsky
y Holt 2000). Por ejemplo, aún cuando la fragmentación altera la reproducción de árboles,
particularmente la polinización y producción de semillas (Aizen y Feinsinger 1994), los procesos
post-polinización tales como germinación (Bruna 1999) y herbivoría (Didham et al. 1996) no han
sido abordados. Es decir, la súplica de Debinsky y Holt (2000) respecto que “future
fragmentation studies should focus on understanding the mechanisms behind observed
community and population-level patterns” es particularmente importante respecto la regeneración arbórea por cuanto podrían explicar los cambios futuros en biodiversidad de los bosques
fragmentados. En esta línea, se está desarrollando una serie de experimentos relacionados con
las interacciones biológicas que podrían dar cuenta de la variación en los procesos de
reclutamiento, tales como la depredación de semillas (Rico 2000), herbivoría en plántulas y
adultos (Ledezma 1999, Rodríguez 2000) y adultos, dispersión de semillas por hormigas (Lorini
2000). Asimismo, se está estudiando experimentalmente cómo estas interacciones están
moduladas por los efectos de la fragmentación sobre la riqueza y abundancia de especies
herbívoras (Simonetti y Huareco 1999, Moraes et al. 1999). Mediante estos experimentos se espera
analizar los factores que subyacen a la regeneración de las especies arbóreas y con ello, disponer
de antecedentes que faciliten la conservación de la biodiversidad en los bosques fragmentados
de Bolivia.
151
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación ha sido financiada por el Fondo Nacional de Investigación Científica
y Tecnológica, Chile (Fondecyt 1981050, Fondecyt 7980003) y por la Red Latinoamericana de
Botánica (RLB Binac 98/1). Agradecemos además el apoyo y facilidades brindadas por C.
Miranda, J.C. Miranda y el personal de guardaparques de la EBB y de El Porvenir. A diferentes
tiempos, A. Rico, K. Rodríguez, J. Vargas, H. Lorini y J.C. Ledezma nos apoyaron y acompañaron
en los censos de vegetación. G. Acosta prestó invaluable ayuda en el procesamiento de datos. Un
reconocimiento especial merece I. Huareco, por su valiosa ayuda en todas las labores de campo.
BIBLIOGRAFÍA
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Chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351.
Benítez-Malvido, J. 1998. Impact of forest fragmentation on seedling abundance in a tropical rain
forest. Conservation Biology 12: 380-389.
Bruna, E.M.1999. Seed germination in rainforest fragments. Nature 402: 139.
Comiskey, J.A., F. Dallmeier y G. Aymard. 2000. Floristic composition and diversity of forested
habitats in the Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia. En: O. HerreraMacBryde, F. Dallmeier, B. MacBryde, J.A. Comiskey y C. Miranda (Eds.). Biodiversidad,
Conservación y Manejo en la Región de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni,
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155
9. Opciones Silviculturales para el Manejo
Forestal en Bolivia
Todd S. Fredericksen1 y Rodolfo Peralta2
RESUMEN
Con pocas excepciones, la prescripción de tratamientos silviculturales para el manejo
forestal sostenible es algo nuevo en Bolivia. En el pasado, la extracción forestal no se planificaba,
se prestaba poca o ninguna atención a las futuras cosechas y no se consideraba el uso de
tratamientos para mejorar la regeneración de las especies comerciales. La investigación silvicultural recientemente efectuada en el país está produciendo información sobre opciones para la
prescripción y aplicación de tratamientos silviculturales, incluyendo su eficacia, costos e
impactos ecológicos. Dicha información indica que existen varios tratamientos silviculturales
económicos que podrían emplearse en los bosques bolivianos para incrementar el rendimiento
maderable y promover el manejo forestal sostenible, además de que, al parecer, los mencionados
tratamientos tienen un impacto limitado en la biodiversidad y otras funciones del bosque. Aún
se requiere mayor investigación silvicultural, sin embargo es importante que los resultados de la
investigación actual se pongan a disposición de las personas a cargo del manejo forestal. El
presente artículo constituye una revisión de diversas opciones silviculturales para Bolivia dentro
de las condiciones actuales de la industria forestal, en la que se incluye su utilidad, efectividad,
costo e impacto en los ecosistemas forestales.
Palabras clave: bosques tropicales, manejo forestal sostenible, regeneración forestal, silvicultura.
1
2
Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia, [email protected]
Proyecto PANFOR, Cobija, Bolivia, [email protected], [email protected]
157
9. Silvicultural Options for
Bolivian Forest Management
Todd S. Fredericksen1 , and Rodolfo Peralta2
ABSTRACT
With few exceptions, the prescription of silvicultural treatments to achieve sustainable
forest management is new to Bolivia. In the past, logging has been unplanned with little thought
for future harvests and the use of other treatments to improve regeneration and growth of
commercial species have not been applied nor considered. Research in silviculture conducted in
Bolivia is now yielding information on options for the prescription and application of
silvicultural treatments including their efficacy, costs, and ecological impacts. These results
indicate that there are several cost-effective silvicultural treatments that could be employed in
Bolivian forests to increase timber yields and promote sustainable forest management and these
treatments appear to have limited impacts on biodiversity and other forest functions. More
research in silviculture is still needed, but it is also important to make current research results
available to Bolivian forest managers. This article represents a review of various silvicultural
options for Bolivia given the current conditions of forest industry including their utility,
effectiveness, cost, and their impact on forest ecosystems .
Key Words: Forest Regeneration, Silviculture, Sustainable Forestry, Tropical Forests
158
INTRODUCCIÓN
En el pasado, los bosques de Bolivia se aprovechaban de manera selectiva, extrayéndose
mara (Swietenia macrophylla King.) y otras especies valiosas con un volumen de aprovechamiento
de sólo 0.25 m3 por hectárea. A pesar del bajo volumen extraído, el aprovechamiento se llevaba a
cabo sin la ayuda inventarios forestales o planes de manejo, con el consecuente daño al bosque
remanente. En muchos casos, la extracción era incompatible con la regeneración de las
mencionadas especies (Gullison et al. 1996, Fredericksen 1998, Fredericksen y Licona 2000), con la
consecuente desvalorización del bosque. Además, no se aplicaban tratamientos silviculturales
previos o posteriores al aprovechamiento, tales como la corta de bejucos, las quemas controladas
o los tratamientos de liberación, para promover la regeneración y el crecimiento de las especies
maderables. Como resultado de esto, existe una tendencia gradual hacia la extinción comercial
de las especies forestales más valiosas y la conversión de los suelos a otros usos, como la
agricultura, ganadería y urbanización. En Bolivia, las tasas de deforestación han sido hasta ahora
relativamente bajas, con relación a otros países latinoamericanos (Kaimowitz 1996, Pacheco
1998), promediando las 168.000 hectáreas por año o un 0.3% anual (MDSMA 1995). No obstante,
en vista del aumento de las actividades de desarrollo en las zonas boscosas del país, el potencial
de deforestación es alto.
En 1996, se aprobó una nueva ley forestal que, entre otros aspectos, requiere la
preparación de planes de manejo para todos los bosques. Los resultados de la mencionada ley
han sido dramáticos: las empresas funcionan actualmente con planes de manejo que cubren una
superficie estimada de 5.7 millones de hectáreas de bosque, la madera extraída ilegalmente se
confisca y 460.000 hectáreas de tierras forestales en han sido certificadas hasta el año 1999
(Nittler y Nash 1999). Se espera que se incremente a aproximadamente 1 millón de hectáreas
certificados en el año 2000.
Sin embargo, aún existen varios factores que amenazan la sostenibilidad del
aprovechamiento en los bosques de Bolivia. Las personas encargadas del manejo forestal carecen
de información básica sobre la ecología de las especies maderables, en la cual basar sistemas
silviculturales adecuados. Asimismo, la silvicultura en Bolivia rara vez se extiende más allá de
las operaciones de extracción, a pesar de la evidente necesidad de tratamientos silviculturales,
posteriores al aprovechamiento, para promover la regeneración de un gran número de especies
comerciales (Mostacedo y Fredericksen 1999). Muchas de las mejores especificaciones de manejo
estipuladas por la ley forestal, tales como ciclos de corta, diámetro mínimo de corta, lineamientos
para árboles semilleros, y tamaño y ubicación de áreas de reserva, son aproximadas y requieren
mayor comprobación por medio de investigaciones. Finalmente, las personas encargadas del
manejo forestal generalmente están poco dispuestas a abandonar los sistemas tradicionales de
extracción o invertir en futuras rotaciones que podrían disminuir sus márgenes de utilidad a
corto plazo. No obstante, se debe tratar de lograr un balance entre la sostenibilidad desde el
159
punto de visto ecológico y la sostenibilidad desde el punto de visto económico para que las
tierras forestales no se vean amenazadas por la conversión a otros usos del suelo.
Para evitar una mayor degradación del bosque, la investigación forestal deberá brindar
mayor información sobre la forma de aprovechar los bosques de manera rentable, al mismo
tiempo que se promueve la regeneración y protege la integridad ecológica de éstos. La
investigación se debe enfocar en la mejora de las normas técnicas y los tratamientos
silviculturales, además de que sus resultados deberán diseminarse, ampliamente, de forma que
convenza a las personas encargadas del manejo para que utilicen tratamientos no tradicionales,
cuando éstos sean necesarios. Asimismo, las instituciones que realizan investigación forestal
deberán fortalecerse y se deberá capacitar a su personal científico en cuanto a métodos de
investigación.
En este trabajo, se presenta una síntesis de los resultados de la investigación
silvicultural efectuada en bosques naturales de Bolivia. Dicha investigación se ha enfocado,
primordialmente, en tres temas comunes: inclusión de investigación básica en la ecología de las
especies forestales para determinar tratamientos silviculturales adecuados; ensayos de sistemas
silviculturales que brinden un aprovechamiento rentable y eficiente al mismo tiempo que
promueven la regeneración; y reducción del impacto de la extracción forestal y otros
tratamientos silviculturales sobre la biodiversidad.
ECOLOGÍA DE ESPECIES FORESTALES
Para ser sostenible, el aprovechamiento deberá basarse en un buen conocimiento de la
ecología de las especies arbóreas del bosque. En realidad, el aprovechamiento constituye sólo
una parte de un sistema silvicultural concebido para brindar productos forestales y garantizar su
regeneración y rápido crecimiento. Lamentablemente, en el trópico el aprovechamiento
generalmente se lleva a cabo sin entender la ecología de las especies forestales y sin considerar el
uso sistemas silviculturales sostenibles (Fredericksen 1998). Quizás uno de los ejemplos más
evidentes de extracción insostenible es el de la mara. Se sabe, hace varios años, que la especie
requiere grandes disturbios para su regeneración (Lamb 1966). Sin embargo, ésta ha sido
eliminada, a nivel comercial, de la mayoría del trópico americano, mediante la extracción
selectiva de árboles individuales; tipo de aprovechamiento que no favorece su regeneración
(Snook 1996, Dickinson et al. 2000). En Bolivia, en el Bosque Chimanes, el uso de límites
diamétricos y la conservación de un 10% de árboles semilleros no han logrado evitar la
desaparición comercial de la mara (Gullison et al. 1996). En dicha zona, al igual que en otros
bosques húmedos de Bolivia, es muy costoso dejar grandes árboles sin aprovechar o invertir en
otras prácticas silviculturales para estimular la regeneración, debido a las altas tasas de
descuento que utiliza la industria forestal.
160
En la actualidad, el aprovechamiento forestal comprende a varias especies de buena
calidad, pero “menos conocidas” tales como Anadenanthera colubrina, Copaifera chodatiana, Erisma
uncinatum, Ficus glabrata, Hura crepitans, Schizolobium amazonicum, Tabebuia impetiginosa,
Cedrelinga catenaeformis, Dipteryx spp., Hymenaea spp., Aspidosperma spp. y Cariniana spp. entre
otras. Si bien menos valiosas que la mara, el aprovechamiento de un mayor número de especies
permite más flexibilidad en el manejo, ya que se pueden extraer volúmenes más grandes y
reducir el área de aprovechamiento anual. En vez de abarcar miles de hectáreas para la
extracción de volúmenes menores a 1 m3/ha, las unidades de aprovechamiento son, usualmente,
menores a 2000 ha y en éstas normalmente se extraen volúmenes de entre 5 y 20 m3/ha. Es muy
importante que, para elaborar planes de manejo para dichas especies, se cuente con información
básica sobre los requerimientos para su regeneración y crecimiento, de modo que el
aprovechamiento y otros tratamientos silviculturales sean compatibles con la ecología forestal.
Con el fin de facilitar el acceso a dicha información, el Proyecto BOLFOR ha distribuido,
a concesionarios y propietarios de bosques, una serie de libros informativos basados en estudios
de la ecología de varias especies maderables menos conocidas. En el ámbito del manejo forestal
comunal, se han efectuado estudios para la clasificación de especies forestales de acuerdo a
grupos ecológicos, basándose en sus requerimientos para la regeneración. Una de dichas
clasificaciones, efectuada en los bosques secos de la región de Lomerío en el oriente de Bolivia
(Guzmán 1997, Pinard et al. 1999a), reveló que una combinación de sistemas silviculturales
(selección de árboles individuales y selección de grupos) es la más apropiada para la
regeneración y el crecimiento de la diversa mezcla de especies que actualmente se aprovecha.
Como base para el conocimiento de la dinámica reproductiva de las especies arbóreas,
también se han llevado a cabo estudios fenológicos de árboles importantes para la producción de
madera y productos no maderables, así como para la fauna silvestre. Por ejemplo, en el bosque
seco chiquitano se ha estudiado la fenología de 39 especies (Justiniano 1998, Justiniano y
Fredericksen 2000a,b) y se están efectuando investigaciones similares en la regiones de Pando y
Guarayos, pues existe poco conocimiento sobre su ecología forestal. Estos datos, combinados con
estudios de regeneración de las especies maderables (Mostacedo et al. 1998, Fredericksen et al.,
1999, Fredericksen y Mostacedo 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999), han brindado la base
para la elaboración de directrices preliminares para la conservación de árboles semilleros en
bosques secos y húmedos (Fredericksen et al. En Prensa). Dicho sistema de clasificación difiere
de las prácticas de manejo especificadas en las normas técnicas (complementarias al reglamento
de la Ley Forestal 1700), que requieren conservar 20% de los árboles mayores al diámetro
mínimo de corta. Este sistema sugiere que el nivel conservación indicado por las normas técnicas
es excesivo para algunas especies, tales como las que se regeneran primordialmente mediante
rebrote, e insuficiente para especies que típicamente producen pocas semillas con baja viabilidad
y tasas altas de depredación, o presentan otros problemas en la regeneración.
161
Si bien se cuenta con alguna información de ecología forestal, las personas a cargo del
manejo de bosques requieren aún más datos en los cuales basar sus decisiones tantos económicas
y de producción como silviculturales y de manejo. Por ejemplo, casi todos los datos locales
referentes a crecimiento y rendimiento tienen menos de tres años y los diámetros mínimos de
corta no están basados en datos ecológicos o de mediciones. Para varias especies, existe
evidencia de que los diámetros mínimos de corta son innecesarios o contraproducentes, aunque
hay amplitud dentro de la ley forestal para pedir excepciones si se las puede justificar. Gran
parte de las prácticas de manejo actualmente podrían ser mejoradas bastante si están basadas en
datos científicos derivados de estudios de autoecología de las especies maderables.
TRATAMIENTOS SILVICULTURALES EXPERIMENTALES
La extracción no planificada causa considerables daños residuales en los bosques
tropicales, gran parte de los cuales son innecesarios (Johns et al. 1996, Webb 1997, Whitman et al.
1997). La silvicultura puede aumentar la regeneración y tasa de crecimiento de los árboles,
mejorar la calidad y rentabilidad de los rodales, y reducir los daños a la masa remanente. Aún si
el costo de los tratamientos silviculturales parece ser relativamente alto (Cuadro 1), las
experiencias en otros países (R. Peralta, Datos no publicados) señalan que como resultado de los
tratamientos silviculturales el valor de la madera producida y aprovechada en las futuras cortas,
supera en varios órdenes de magnitud el costo de éstos.
La investigación efectuada en Bolivia sobre aprovechamiento de impacto reducido ha
demostrado que los costos de extracción se pueden reducir y que los daños al bosque remanente
se pueden disminuir mediante el uso de métodos tales como inventarios previos al
aprovechamiento, planificación del trazado de caminos y pistas de arrastre, corta dirigida y corta
de bejucos (Camacho 1996, Castro 1997, Crespo 1998). En los bosques secos, el aprovechamiento
selectivo en fajas ha reducido los costos de extracción y simplificado la red de caminos y pistas
de arrastre, brindando, simultáneamente, claros más grandes necesarios para la regeneración de
especies comerciales heliófitas (Mostacedo et al. 1998, A. Mendieta, Datos no publicados). La
corta de bejucos, previa al aprovechamiento, en las especies comerciales ha sido un valioso
instrumento para reducir daños durante las operaciones de extracción, así como para disminuir,
posteriormente, la competencia de estas plantas en los claros de corta. Los bosques bolivianos
presentan las densidades de bejucos más altas reportadas en la bibliografía existente sobre el
tema (Killeen et al. 1998, Pérez-Salicrup En Prensa, Pérez-Salicrup et al. En prensa). En un estudio
realizado en Bolivia, se ha demostrado que la corta de bejucos mejora, marcadamente, el
consumo de agua en los árboles liberados y el crecimiento de las plántulas establecidas (PérezSalicrup 1998). La factibilidad operativa de este tratamiento es alta, ya que la corta de bejucos en
árboles comerciales cuesta menos de $2/ha (Fredericksen 2000). No obstante, estas plantas
rebrotan frecuentemente (70% de los tallos) y pueden proliferar en los claros de corta, donde
crecen rápidamente debido a la alta disponibilidad de luz. La aplicación de herbicida, con o sin
162
corta, antes del aprovechamiento puede reducir la posterior infestación de bejucos, pero con un
costo considerablemente mayor (hasta $10.61/ha) (Fredericksen 2000).
Cuadro 1. Investigación de la aplicación de tratamientos silviculturales en Bolivia.
Tratamiento
Corta de bejucos en
árboles comerciales antes
del aprovechamiento
Control de bejucos con
herbicida
Quemas controladas en
claros de aprovechamiento
Costo
$1.64/ha
Ventajas
-Reducción de daños
-Bajo costo
$1.87 - 10.61/ha
-Control de rebrote
$8.30 – 13.60 / claro
Liberación selectiva de la
regeneración comercial en
claros de aprovechamiento
$1.04 -2.30 / claro
-Aumenta la regeneración de algunas
especies
-Reduce material
combustible
-Aumenta el crecimiento
-Relativamente barato
Refinamiento de rodales
con anillamiento y con/sin
herbicida
$0.05-0.38 / árbol
Desbroce total de claros
$6.25 / claro
Aprovechamiento en fajas
No estimado
Siembra de semillas al
voleo
No estimado
-Aumenta la calidad de
los rodales
-Puede usarse junto con
liberación de árboles
comerciales
-Liberación de regeneración avanzada
-Mayor eficiencia
-Se produce una mezcla
de claros grandes y pequeños
-Reintroducción de especies donde no existen
semilleros
Desventajas
-Aumenta el tiempo de
ejecución de los censos
-Impacta el hábitat de la fauna
- Más costoso
-Alto costo
-Peligro de escape
-Sólo es bueno aplicarlas cuando
no hay regeneración avanzada
-Sólo se usa cuando hay
regeneración avanzada
-Requiere mucho tiempo para
recuperar la inversión
-Requiere mucho tiempo para
recuperar la inversión
-La maleza puede brotar
nuevamente
-Problemático en terreno
accidentado
-Costoso
-Requiere liberación repetida
Desde el punto de vista silvicultural, una de las preocupaciones más grandes para el
manejo forestal sostenible en Bolivia es el desarrollo de sistemas silviculturales que conlleven a
la regeneración posterior al aprovechamiento. Se estima que un 78% de las especies maderables
comerciales presentan regeneración escasa y los tratamientos para rectificar dicha escasez se
desconocen o serían muy costosos (Mostacedo y Fredericksen 1999). Los problemas potenciales
para la regeneración incluyen tasas altas de depredación de semillas o poca germinación, falta de
disponibilidad de luz debido al tamaño reducido de los claros, y producción irregular o
deficiente de semillas. Sin embargo, los problemas en la regeneración son, generalmente,
específicos a ciertos tipos de bosque. Por ejemplo, en los bosques secos la densidad de las plantas
competidoras que se desarrollan en el sotobosque después del aprovechamiento inhibe la
regeneración forestal, sin importar el tamaño de los claros (Mostacedo et al. 1998; Fredericken et
163
al. 2000). Un tema común en todos los bosques tropicales de Bolivia es la desaparición gradual de
las especies maderables valiosas, debido a la extracción selectiva, basada en límites diamétricos,
sin que se produzca una posterior regeneración en cantidad suficiente (Gullison et al. 1996,
Fredericksen 1998, Fredericksen y Licona 2000). Esta situación ha impulsado la investigación
hacia otros sistemas silviculturales que permitan un aprovechamiento económicamente viable, al
mismo tiempo que brinden regeneración adecuada, mejores tasas de crecimiento y fustes de
buena calidad.
Se ha advertido que la regeneración en chacos abandonados por agricultores indígenas
es, a menudo, superior a la encontrada en claros de corta (Kennard, 1999), lo que ha impulsado la
realización de experimentos con quemas controladas en dichos claros, para fomentar la
regeneración. En un estudio sobre quemas en claros de corta, efectuado en un bosque seco
(Pinard et al. 1998), se determinó que éstas aumentan las tasas de crecimiento de las plántulas,
mas no el reclutamiento o la supervivencia. El reclutamiento se aumentó, también, mediante la
siembra directa y escarificación del suelo. Kennard (1998) estudió los efectos de la intensidad de
las quemas en el mismo tipo de bosque y determinó que las quemas controladas, de alta o baja
intensidad, en los claros de corta también aumentan la tasa de crecimiento de plántulas y
rebrotes de las especies comerciales, en comparación con la aplicación de tratamientos de sólo
desbroce o quema. No obstante, se estableció posteriormente que los costos de la aplicación
operativa de quemas controladas en claros de corta son prohibitivos, fluctuando entre 8 y 14
dólares por claro, dependiendo de la necesidad de emplear o no desbroce (Ramírez 1998). Las
quemas controladas también implican riesgos considerables de escape del fuego y mortandad de
la regeneración avanzada de las especies comerciales (Fredericksen y Kennard 1998). Los
incendios incontrolados causan grandes daños en los bosques del país (Pinard et al. 1999b, Gould
et al. 1999, Mostacedo et al. 1999). Los estudios más recientes se han enfocado en la liberación
selectiva (de bejucos leñosos y otra vegetación competidora) de la regeneración avanzada de
especies comerciales, mediante el uso de tratamientos mecánicos y químicos. Los costos de
dichos tratamientos son mucho más bajos (1 a 2 dólares por claro tratado) (Pariona y
Fredericksen 1999), pero aún queda por evaluarse la eficacia de los mismos.
Otro tratamiento que merece incluirse entre los sistemas de aprovechamiento por
selección es la mejora de rodales. La extracción forestal elimina las fuentes de semilla de las
especies comerciales y deja intactas las de las especies no comerciales, lo cual aumenta la
proporción de regeneración de las últimas, con respecto a las primeras. Esta proliferación de
especies no comerciales ha sido documentada en un estudio en el que se muestra que la
reducción de indiviíduos de especies comerciales promedia entre 5 y 50%, dependiendo de la
especie; aproximadamente 2/3 de los claros de corta mostraban posibilidades de ser llenados por
especies no comerciales de larga vida (Fredericksen y Licona 2000). Debido a la excesiva
extracción de algunas especies, en el pasado, el número actual de árboles semilleros podría ser
insuficiente para el reclutamiento de nueva regeneración (Fredericksen et al. En prensa).
Actualmente, se está investigando el uso, durante el aprovechamiento, de anillamiento y
164
tratamiento químico de individuos de las especies no comerciales, tanto en bosques húmedos
como secos, con el fin de mantener el equilibrio entre especies comerciales y no comerciales.
REDUCCIÓN DEL IMPACTO EN LA BIODIVERSIDAD
Además de aumentar la eficiencia del aprovechamiento y estimular la regeneración y el
crecimiento de las especies forestales comerciales, los tratamientos silviculturales empleados en
los bosques deberán enfocarse a minimizar su tener, también, un impacto mínimo en la
biodiversidad y otros servicios del bosque. Bolivia se encuentra entre los países con mayor
biodiversidad del trópico. Por consiguiente, la investigación sobre el impacto de los tratamientos
silviculturales en la biodiversidad es particularmente importante para el manejo forestal. Es
importante aclarar que la biodiversidad no se conserva a través de una estrategia única. Por un
lado, están las áreas protegidas, donde prevalecen los aspectos biológicos. Por otro lado, están
los bosques bajo manejo sostenible, donde se deben alcanzar compromisos entre los aspectos
biológicos y los socio-económicos.
Distintas investigaciones efectuadas en el país han determinado que las áreas ribereñas
y los bosques que circundan afloramientos rocosos son zonas especialmente importantes que
deberán protegerse de la extracción forestal (Guinart 1997, Fredericksen y Fredericksen 1998,
Fredericksen N.J. et al. 1999, Marcott et al. 2000). Dichas áreas mantienen una gran abundancia de
alimentos importantes para la fauna, tales como palmeras y bibosis (Ficus spp.), además de
brindar agua, regulación térmica y áreas de anidación. Otros micrositios, tales como salitrales y
entradas de cavernas, también ameritan considerarse como zonas de amortiguamiento del
aprovechamiento forestal (Marcott et al. 2000).
A nivel de rodales, los estudios sobre el impacto del aprovechamiento en la fauna no
han revelado presiones considerables, quizás debido a que la extracción selectiva de volúmenes
relativamente bajos (1 a 4 m3/ha) no ha causado suficientes disturbios como para modificar la
estructura del bosque o la composición de especies en una medida significativa para la vida
silvestre. Un estudio del uso, por parte de la fauna, de claros de corta grandes y pequeños en
comparación con áreas no alteradas no reveló muchas diferencias significativas, si bien la
abundancia de invertebrados terrestres y la riqueza de especies de anfibios fueron menores en
áreas alteradas, y la abundancia de aves fue mayor en claros (Fredericksen N.J. et al. 1999). El
área de bosque convertida en claros fue sólo un 8.7%, dejando una gran extensión no alterada,
que serviría como refugio. Asimismo, en un estudio de mayor escala, efectuado en el mismo
bosque, Woltmann (2000) determinó que la riqueza de especies o la abundancia de aves
aumentaron en áreas afectadas por el aprovechamiento hasta 25% de apertura en claros.
Si bien la extracción selectiva, en sí, no tiene un impacto considerable en estos bosques,
los problemas por la cacería, la colonización, los incendios y el robo de troncas podrán
165
incrementarse, una vez mejorado el acceso mediante los nuevos caminos madereros. En este caso
sería mejor aprovechar, de forma más intensiva y/o frecuente, áreas más reducidas con el fin de
disminuir la superficie total de acceso caminero (Fredericksen 1998). En estudios realizados en el
Brasil, se ha establecido que el mayor asolamiento posterior a la extracción forestal y la mayor
cantidad de materia combustible por los residuos de la corta pueden aumentar, también, la
susceptibilidad a los incendios (Uhl y Kauffman 1990). Los efectos negativos potenciales de los
incendios forestales se hicieron evidentes en agosto y septiembre de 1999, cuando más de un
millón de hectáreas de bosque se quemaron durante una aguda sequía, en la que las quemas sin
control, iniciadas en pastizales y áreas agrícolas, devastaron los bosques. El control de incendios
y del acceso a las áreas de aprovechamiento forestal son medidas importantes que deberán
tomarse para proteger la biodiversidad de éstos y otros bosques tropicales. Aparte de los efectos
directos sobre la fauna, la extracción selectiva reiterada y de especies comerciales, sin la
aplicación de tratamientos silviculturales que produzcan la posterior regeneración y/o control
especies no comerciales, posiblemente conllevará a cambios en la composición de especies
arbóreas, con consecuencias imprevisibles para la fauna silvestre y los procesos del ecosistema.
Aparte del aprovechamiento, otros tratamientos silviculturales podrán afectar a la
biodiversidad. Por ejemplo, los bejucos alojan importantes fuentes alimenticias y cumplen otras
funciones en los bosques y, por consiguiente, su corta puede tener un impacto negativo en la
biodiversidad. Los estudios efectuados en un bosque semi-húmedo, en parcelas donde se
cortaron todos los bejucos, revelaron cierto impacto en la biodiversidad, en comparación con las
parcelas en las que no se cortaron dichas plantas. La riqueza de especies, mas no la abundancia,
de escarabajos arbóreos fue mayor en árboles con bejucos, en comparación con los que fueron
liberados de plantas trepadoras (Davies 1998). En otro estudio sobre este tema, la corta de
bejucos no afectó la diversidad de especies de aves o su abundancia global, pero se observaron
algunos efectos, positivos y negativos, específicos a cada especie (Rojas 1999). Sin embargo, no
se ha evaluado el efecto de los bejucos sobre la biodiversidad asociada a los árboles que son
eliminados o suprimidos por ellos. No obstante, puesto que la corta de bejucos para evitar el
daño causado por la extracción forestal o la proliferación de dichas plantas es más beneficiosa
cuando se usa sólo en o cerca de árboles que serán aprovechados, su impacto sería minimizado.
Esto es particularmente cierto cuando la intensidad de extracción es baja, como es el caso en los
bosques bolivianos.
INTEGRACIÓN DE INVESTIGACIÓN EN LOS PLANES DE MANEJO
Si bien los resultados de la investigación se han publicado mediante revistas
internacionales, documentos técnicos y boletines, éstos no siempre son adoptados, fácilmente,
por las personas a cargo del manejo forestal en concesiones y propiedades privadas. En Bolivia,
debido a las altas tasas de descuento y la poca disponibilidad de capital, la industria forestal
invierte poco en tratamientos silviculturales que no brinden retornos inmediatos. Asimismo, el
166
manejo forestal tiene pocos años de vida en el país, después de un largo historial de extracción
irracional. Por consiguiente, existe poca experiencia en el diseño y la implementación de sistemas
silviculturales y no se percibe la importancia de la investigación necesaria para su desarrollo.
Para su implementación, los sistemas silviculturales no sólo deberán ser altamente efectivos en
estimular la regeneración y el crecimiento de las especies valiosas, sino también de bajo costo, en
vista de las altas tasas de descuento y la gran extensión de las áreas de aprovechamiento en el
país. Los requisitos para planes de manejo brindan incentivos para la investigación y la
implementación de tratamientos silviculturales apropiados. Las posibilidades de certificación
por terceros proporcionan otro incentivo para el manejo forestal basado en investigación. En
1998, más de 400.000 hectáreas de bosque fueron certificadas en Bolivia y existen perspectivas
para la certificación de casi 2 millones de hectáreas en el futuro cercano (Nittler y Nash 1999).
El Proyecto BOLFOR ha realizado investigación conjunta con concesionarios forestales,
propietarios privados de bosques y pueblos indígenas. Esta cooperación ha conllevado, en
ciertos casos, a un mayor interés en la investigación, puesto que los resultados de ésta son
directamente aplicables a los bosques de los beneficiarios, facilitan las decisiones de manejo y en
algunos casos tienen implicaciones económicas muy positivas. Es muy importante que los
investigadores continúen estableciendo vínculos con los profesionales y técnicos forestales del
sector público y privado, con el fin de contribuir, de manera práctica, al manejo forestal. Una
estrecha cooperación con los profesionales forestales gubernamentales a cargo de la definición de
las normas técnicas, garantizará que los lineamientos de manejo sean comprobados
científicamente y refinados de forma periódica. La mayor parte de las tierras boscosas del país se
encuentran en manos de concesionarios forestales y grupos indígenas, por lo que los
investigadores forestales deberán conocer tanto las bases económicos del manejo como las
necesidades técnicas de manejo de éstos y brindarles información práctica, para así lograr un
mayor impacto en el manejo forestal. Se debe señalar, también, que las instituciones a cargo de la
investigación forestal en el país carecen de fondos y personal. Además, generalmente están
orientadas hacia la biología básica, en lugar de las aplicaciones al manejo, lo que conlleva a una
desconexión entre investigadores y usuarios del bosque. Para concluir, se debe recalcar que el
fortalecimiento de la investigación forestal aplicada es una necesidad creciente para el manejo
forestal sostenible en Bolivia.
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Bolivia.
171
10. Dos Experimentos Silviculturales para Enriquecer
Poblaciones de Mara (Swietenia macrophylla King)
en el Bosque Chimanes, Beni, Bolivia
Steven N. Panfil1,2, R.E. Gullison1,3 y Claudio Leaño4
RESUMEN
La distribución diamétrica de las poblaciones de la mara (Swietenia macrophylla King) en
bosque natural se caracteriza, típicamente, por la predominancia de árboles de un solo tamaño y
por la falta de regeneración. Esta distribución diamétrica se atribuye a la necesidad de la especie
de condiciones de alta luz. La falta de regeneración hace muy difícil el manejo sostenible de la
especie. En este capítulo, se presentan los resultados de dos experimentos diseñados para
investigar el efecto de diferentes condiciones de luz sobre la regeneración de la mara. En el
primer experimento, se midió el crecimiento y la supervivencia de plántulas establecidas naturalmente en 20 claros creados por el aprovechamiento de árboles de mara. Se varió las
condiciones de luz a través de tratamientos de limpieza de malezas aplicados en la mitad de los
claros, dejando los otros claros como testigos. Los resultados indican que la limpieza aumentó el
crecimiento y, también, que las plántulas presentes en claros grandes tuvieron mayor
crecimiento. Sin embargo, el crecimiento fue reducido con un máximo de sólo tres metros en
cinco años. En el segundo experimento, para variar las condiciones de luz, se abrieron fajas de un
metro hasta 20 m de ancho en el bosque, donde se tumbó todo el dosel o sólo el sub-dosel para
variar las condiciones de luz. En estas fajas, se hicieron trasplantes de plántulas de mara
proveniente de un vivero. Después de cuatro años, hubo mejor crecimiento en las fajas de 15 m
de ancho, donde las plantas llegaron a seis metros de altura. En ninguno de los experimentos
hubo gran influencia del barrenador de brotes (Hypsipyla spp.)
Palabras clave: Bolivia, caoba, manejo sostenible, mara,regeneración, silvicultura, Swietenia macrophylla.
1
Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA
Dirección actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, [email protected]
3
Dirección actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canadá
4
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia
2
173
10. Two Silvicultural Experiments
to Enrich Mahogany (Swietenia macrophylla King)
in the Bosque Chimanes, Beni, Bolivia
Steven N. Panfil1,2, R.E. Gullison1,3, and Claudio Leaño4
ABSTRACT
Since mahogany (Swietenia macrophylla King) is typically found in single age stands with
little or no regeneration, forests where mahogany is logged could benefit from silvicultural
methods that promote mahogany regeneration. Here we report on two experiments designed to
promote the growth of mahogany seedlings in natural forest. In the first experiment, we
measured the growth and survivorship of naturally occurring mahogany seedlings in 20
clearings created by the extraction of mature mahogany trees. We removed competing
vegetation from around the mahogany seedlings in half of these plots and left the others as
controls. Our results show that cleaning treatment did improve seedling growth and that the
seedlings in larger clearings grew more than those from small clearings. Nevertheless, rates of
growth were low, with the largest individuals growing only 3 m in five years. In our second
study, we increased light availability to transplanted mahogany seedlings by clearing either all
trees or only the understory in strips of forest ranging from 1 m to 20 m wide. Our results
suggest an optimum strip width of 15 m, where seedlings grew 6 m or more in four years. With
both experiments, we found the mahogany shoot borer (Hypsipyla spp.) to be of minor
importance.
Keywords: Bolivia, mahogany, regeneration, silviculture, sustainable management, Swietenia macrophylla
1
Department of Ecology and Evolutionary Biology, Princeton University, Princeton, NJ 08544, USA
Dirección actual: Department of Botany, University of Georgia, Athens, GA 30602-7271, USA, [email protected]
3
Dirección actual: 13810 Long Lake Road, Ladysmith, BC V9G 1G5, Canadá
4
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia
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INTRODUCCIÓN
Varios estudios muestran que la mara es incapaz de regenerarse en las condiciones de
poca luz encontradas bajo bosque alto (Lamb 1966, Gullison et al. 1996, Snook 1996, Günter 2001).
Estos estudios indican que se requieren perturbaciones grandes para abrir el dosel y dejar pasar
suficiente luz para estimular el crecimiento de las plántulas. Las perturbaciones que han sido
documentadas como factores que fomentan la regeneración de la mara incluyen huracanes,
incendios, inundaciones y el movimiento lateral de los ríos. Puesto que estas perturbaciones son
poco frecuentes, la mara típicamente se encuentra en poblaciones de una sola edad, sin plantas
juveniles en proceso de regeneración. Esta falta de regeneración es un gran problema para el
manejo, porque donde no hay regeneración no puede haber manejo sostenible.
En este capítulo, se discuten dos experimentos donde se varían las condiciones de luz
en el bosque para someter a prueba la hipótesis de que la falta de luz es responsable de la falta
de regeneración de la mara en bosque alto. Si los tratamientos que se utilizan son exitosos en
fomentar el crecimiento de las plántulas, tal vez podrían usarse para el enriquecimiento de
bosques naturales, permitiendo varios ciclos de corte donde actualmente es posible un solo corte.
Los métodos de enriquecimiento de mara en bosque natural podrían suministrar
también una solución para el problema del barrenador de brotes (Hypsipyla spp.) El barrenador
de brotes es el factor principal para que no existan plantaciones de mara en el neotrópico. Este
insecto ataca el brote apical de las plantas jóvenes de mara, causando la malformación del tallo y
formando consecuentemente árboles de bajo valor comercial. El problema de Hypsipyla es más
grave en poblaciones de mara de alta densidad y, probablemente, también en plantaciones
mono-específicas. La presencia de otras especies de árboles puede proveer una barrera física que
evite que el insecto encuentre los árboles de mara y, también, puede servir como protector que
cubra la señal química que Hypsipyla utiliza para ubicar la mara (Mayhew y Newton 1998). Los
métodos utilizados en el presente estudio se refieren a la silvicultura en áreas pequeñas dentro
de una matriz de bosque intacto, posiblemente evitando infestaciones graves de Hypsipyla.
Se realizaron dos experimentos silviculturales para investigar el efecto de diferentes
condiciones de luz sobre el crecimiento de las plántulas de mara. En el primer experimento se
estudiaron las plántulas existentes en los claros creados por la corta de árboles maduros de mara.
En el segundo experimento, se abrieron fajas de varias anchuras para hacer trasplantes de
plántulas de mara de un vivero.
El uso de claros de corta con plántulas nativas tiene beneficios económicos y también
ecológicos. El beneficio económico se debe a los bajos costos de la mano de obra, ya que el uso de
claros de corta puede hacer innecesaria la apertura de bosque y, también, hace innecesario
mantener viveros para proveer plántulas para su trasplante, pues éstas existen naturalmente en
175
grandes cantidades en estos claros. Puede haber también un beneficio ecológico en el uso de
plántulas nativas de la zona, por tener éstas adaptaciones a las condiciones locales. Sin embargo,
existe la posibilidad de insuficiencia de luz en claros de corta y, por eso, se realizó el segundo
experimento en claros artificialmente creados para el trasplante de plántulas de mara de un
vivero.
MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
Se realizó esta investigación en las localidades de Chirizi, Aguas Negras y Jamanchi en
el Bosque Chimanes, Departamento del Beni, Bolivia (aproximadamente 15º 30’ S y 66º 30’ O).
En los tres sitios, la vegetación se clasifica como bosque semi-deciduo ubicado en planicies
aluviales. La región percibe anualmente aproximadamente 2200 mm de precipitación con cinco
meses en los que cae menos de 100 mm de lluvia. La temperatura promedio anual es de 26º C
(Gullison et al. 1996). El dosel tiene una altura que fluctuá entre 20 y 25 m y los emergentes como
la mara pueden alcanzar 50 m.
CLAROS DE CORTA
Para este análisis, se seleccionaron 20 claros creados por la tala y extracción de árboles
de mara en la zona del Río Chirizi. En cada claro, se realizó un inventario completo de las
plántulas de mara, colocando en cada una de ellas una placa enumerada y registrando datos de
ubicación y altura durante el año 1991. Posteriormente se seleccionaron, al azar, 10 de los 20
claros para un tratamiento de limpieza con machete, para eliminar las malezas que compiten con
las plántulas de mara. Durante 1992, 1993, 1994 y 1996 se repitieron las mediciones de las plantas
de mara y también el tratamiento de limpieza. Debido a problemas en la recolección de datos en
1996, no se cuenta con datos de dos de las parcelas limpiadas y quedó con datos de ocho claros
limpiados. Los otros diez claros se utilizaron como testigos, donde no se hizo ninguna limpieza,
donde también se repitió la medición de las plantas en estos claros al mismo tiempo que en los
otros claros.
Se utilizó un análisis de covarianza para los resultados de este experimento,
comprobando medidas de altura y supervivencia de 1996 entre claros limpiados y no limpiados,
utilizando las medidas de 1991 como covariable. Se comprobaron varios índices de crecimiento,
entre ellos la altura promedio de todas las plantas, la altura de la planta más alta en cada claro y
la altura promedio de las cinco plantas más altas en cada claro. Se cree que la última medida es la
más precisa para pronosticar el éxito silvicultural, porque los claros fueron creados por la
extracción de un solo árbol y tienen superficies suficientes para mantener cinco o menos árboles
grandes de mara. Esta medida es preferible a la altura promedio de todos los árboles ya que las
176
alturas de los individuos pequeños no tienen importancia debido a que muchos de éstos nunca
van a llegar al dosel.
Además de analizar el efecto del tratamiento de limpieza, se analizó la relación entre el
tamaño de claro y el crecimiento de las plántulas. Para aproximar la superficie de cado claro, se
obtuvieron medidas de distancia y ángulo desde el tocón al margen del claro, para elaborar un
mapa y luego sacar un cálculo de superficie. Se utilizó un análisis de regresión lineal para
relacionar el efecto del tamaño de claro con la altura de las plantas en 1996.
FAJAS
Se empezó el experimento de fajas en 1992, instalando parcelas en el sitio de Aguas
Negras y Jamanchi. En cada sitio, se crearon cinco claros de 250 m de largo orientados de este a
oeste y con 50 m de bosque alto entre ellos. Se varió la luz en cada sitio, abriendo fajas de 1, 5, 10,
15 y 20 m de ancho. Se seleccionó, al azar, un lado de cada faja para eliminar el subdosel (árboles
menores a 5 cm DAP) con machete. En todas, menos la faja de un metro de ancho, se eliminó
completamente el dosel en la otra mitad de la faja utilizando motosierra y machete. En las fajas
de un metro, se eliminó solamente el subdosel. En la Figura 1 se presenta un croquis de las fajas .
Figura 1.
Croquis de las fajas en Aguas Negras y Jamanchi. Las fajas tienen 250 m de largo y varían
entre 1 y 20 m de ancho. 50 m de bosque alto separa cada faja. Se abrió totalmente el dosel de
las áreas grises y solamente el sub-dosel de las áreas blancas. Los puntos indican las
posiciones de las plántulas de mara.
177
Después de abrir las fajas, se realizaron trasplantes de plántulas de mara de
aproximadamente 50 cm de altura provenientes de un vivero. Para evitar la desecación de las
plántulas, se quitaron las hojas antes del trasplante (Mayhew y Newton 1998). Debido a la
ubicación lejana del sitio de Jamanchi, se utilizó el método de raíz desnuda para el plantío. Para
el sitio de Aguas Negras, se hicieron los trasplantes en cepellón. En ambos sitios se hicieron los
trasplantes en líneas con 4 m de separación entre cada planta. Se trasplantó una sola línea de
plántulas por el centro de las fajas de 1 m y 5 m de ancho. En las fajas de 10 m y 15 m de ancho,
se trasplantaron tres líneas de plántulas con 4m entre cada línea. En los claros de 20 m de ancho,
se colocaron cuatro líneas de plántulas con cuatro metros entre ellas. Durante 1993, 1994 y 1996
se midieron las alturas y se ejecutaron limpiezas de las malezas alrededor de cada planta una vez
por año.
Este estudio se diseñó para su análisis mediante regresión no linear, porque el esfuerzo
necesario para establecer un número alto de parcelas fue demasiado alto. La regresión permitió
evaluar la relación entre la anchura de las fajas y el crecimiento de las plantas. Al igual que en el
estudio de claros, se decidió utilizar un índice de las plantas con mayor crecimiento en cada
parcela para comparaciones. La medida que se utilizó es la altura promedio del cuartíl de plantas
más altas (altura promedio de los 25% de plantas más altas.)
RESULTADOS
CLAROS
El tratamiento de limpieza mejoró significativamente el número de plantas
supervivientes y el crecimiento de éstas en los claros. La supervivencia promedio de las plantas
en los claros limpiados fue 0.61, comparada con una supervivencia de 0.40 en los claros no
limpiados. Este resultado fue significativo con un análisis de covarianza en el que se comprobó el
número de plantas vivas en 1996 en los claros limpiados y no limpiados, utilizando el número de
plantas vivas en 1991 como covariable (p < 0.01).
La altura promedio de las cinco plantas más altas en los claros varió desde 0.53 hasta
4.05 m en cinco años. Hubo una diferencia estadísticamente significativa para la altura promedio
de las cinco plantas más altas (p < 0.05), casi significativa para la altura promedio de todas las
plantas (p = 0.052), y significativa para la altura de la planta más alta de cada claro (p < 0.05),
entre los claros limpiados y no limpiados utilizando análisis de covarianza.
Para conocer la relación entre el tamaño de los claros y el crecimiento de las plántulas,
se hizo una regresión entre la altura promedio de las cinco plantas más altas por claro y la
superficie de los claros. Para los dos tratamientos, hubo una relación positiva entre la superficie
del claro y la altura de las plantas, aunque la relación para los claros no limpiados no fue
significativa (Figura 2).
178
450
Altura promedio de las
5 plantas mas altas (cm)
400
350
300
250
200
150
100
50
0
0
200
400
600
800
1000
2
Superficie de claro (m )
Figura 2.
Relación entre el tamaño de claro y la altura promedio de las cinco plantas más altas en
1996. Los círculos representan datos de los claros limpiados (y = 0.2453x + 103.55, r2 =
0.5565, p<0.05) y los triángulos representan los claros no limpiados (y = 0.2569x + 22.138, r2
= 0.2598, p = 0.132).
FAJAS
El crecimiento de las plántulas en las fajas fue mejor que en los claros. La altura
promedio del cuartíl de plantas más altas varió de 0.70 m en una de las fajas de un metro de
anchura hasta 6.3 m en una de las fajas de 15 m de ancho después de 4 años de crecimiento. La
relación entre el crecimiento y la anchura de las fajas y el tratamiento de apertura del dosel se
muestra en la Figura 3. Para las fajas de Aguas Negras y Jamanchi, hubo un mejor crecimiento en
las áreas donde se eliminó todo el dosel, que en las áreas donde solamente se eliminó el subdosel. Asimismo, debe notarse que se registraron las alturas máximas en las fajas de entre 10 y 15
m y que hubo menos crecimiento en las fajas de 20 m.
179
Altura promedio del cuartil mas alto en 1996 (cm)
700
600
500
400
300
200
100
0
0
5
10
15
20
25
Anchura de Faja (m)
Figura 3.
Relación entre la anchura de las fajas y la altura promedio del cuartíl de plantas más altas en
1996. Los círculos representan las fajas de Jamanchi y los triángulos representan las fajas de
Aguas Negras. Los círculos y triángulos sólidos representan el desbroce de sólo el sub-dosel y
los círculos y triángulos vacíos representan el desbroce completo. Las líneas representan los
tratamientos de desbroce completo (Jamanchi: y = -2.9318x2 + 84.698x + 16.403, r2 = 0.9608,
p<0.05; Aguas Negras: y = -2.4709x2 + 64.842x + 111.52, r2 = 0.9645, p<0.05).
DISCUSIÓN
CLAROS
El crecimiento de las plántulas aumenta en relación con el tratamiento de limpieza y el
tamaño del claro. Se registraron las plantas más altas en los claros grandes que también
recibieron el tratamiento de limpieza. Desafortunadamente, el estudio no permite pronosticar el
crecimiento de plántulas en claros grandes sin limpieza, puesto que no quedaron claros no
limpiados mayores a 600 m2 en el experimento. Es posible que en claros grandes habría un
180
crecimiento similar al de los claros limpiados. Sin embargo, los resultados apoyan la hipótesis de
que la luz tiene gran importancia para la regeneración de la mara.
Aún más importante que el contraste entre claros limpiados y no limpiados, es la
magnitud del crecimiento que se registró. En sólo tres de los 20 claros, la altura promedio de las
cinco plantas más altas sobrepasó los 3 m en seis años. No se sabe si esta tasa de crecimiento es
suficiente para asegurar la supervivencia de estas plantas a largo plazo. Se hicieron solamente
cuatro limpiezas durante cinco años y es posible que con más limpieza se hubiera obtenido un
mejor crecimiento.
La relación entre altura y edad para plantas jóvenes de mara ha sido publicada para
plantaciones en Fiji, México, y Vanuatu (JICA 1982, Llera y Melandez 1989, Neil 1986 citado por
Mayhew y Newton 1998). Se utilizaron dichas tasas de crecimiento para comprobar los
resultados de los experimentos (Figura 4). Si bien las condiciones varían bastante entre sitios,
esta comparación indica que las plantas de los claros eran muy pequeñas para su edad y que la
tasa de crecimiento también fue muy baja durante todo el período de estudio.
FAJAS
El crecimiento en las fajas óptimas fue mucho mayor que en los claros de corta, lo que
indica que este método tiene mayor potencial como técnica silvicultural. La anchura de los claros
y el estilo de desbroce, tienen efectos importantes sobre el crecimiento de la mara. Para cualquier
anchura de faja, las áreas sin dosel resultaron en plantas dos o tres veces más altas que las
plantas ubicadas en las áreas donde sólo se eliminó el sub-dosel. Este resultado también afirma
la importancia de la luz para la regeneración de esta especie.
El ancho de las fajas también fue muy importante para el crecimiento. Como se había
pronosticado, las plántulas instaladas en las fajas más anchas tuvieron mejor crecimiento que las
plantas de las fajas angostas. En ambas localidades, la relación entre anchura de faja y
crecimiento indica que existe un punto óptimo de entre 10 y 15 m de anchura. En las fajas de 20
m, el crecimiento fue reducido. En las mediciones de 1993 y 1994 observamos plantas en estado
de desecación. También observamos que otros especies como Cecropia, Piper, Ochroma, y Sapium,
tuvieron mayor crecimiento, reduciendo la luz disponible para las plantas de mara. Esas especies
no parecen crear tanta competencia en las fajas más angostas.
La magnitud de crecimiento en las fajas óptimas se compara adecuadamente con las
tasas de crecimiento publicadas para las plantaciones (Figura 4). La altura promedio del cuartíl
de plantas más altas en las fajas de 15 m de ancho, con desbroce completo, fue mayor a 6 m en
Jamanchi y superaron los 5 m en Aguas Negras, después de 4 años de crecimiento. La rapidez de
crecimiento probablemente indica que estas plantas sobrevivirán en tamaño adulto.
181
Ni en los claros ni en las fajas se encontró mucha evidencia del barrenador de brotes, lo
cual indica que las condiciones de luz y no así los insectos son responsables del éxito de las
plantas. Para las densidades representadas en este estudio, los barrenadores de brotes no
parecen causar problemas. Se tendría que realizar más experimentos para establecer las
densidades máximas que evitan el ataque por esta plaga.
1600
1400
Fiji
1200
Fajas
Altura (cm)
1000
Vanuatu
800
México
600
400
Claros
200
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Edad (años)
Figura 4.
Comparación entre el crecimiento de las plantas de mara en el presente estudio y el crecimiento
de mara en plantaciones de otros países. La curva denominada ‘Fajas’ representa las alturas del
cuartíl más alto de plantas en las fajas de 15 m de anchura con desbroce completo. La curva
‘Claros’ representa el crecimiento de las cinco plantas más altas en los claros que recibieron el
tratamiento de limpieza. Pasando cuatro años para las fajas y cinco años para los claros, las
líneas son extrapolaciones.
182
CONCLUSIONES
La conclusión principal del presente estudio es que la mara requiere aperturas grandes
en el bosque para su regeneración. En aperturas del tamaño de un claro de corta de un solo
árbol, hubo poco crecimiento de las plántulas que naturalmente ocurrieron en el lugar. Los
tratamientos de limpieza ayudaron al crecimiento, pero cuatro limpiezas realizadas en cinco
años no fueron suficientes para fomentar un crecimiento rápido. Por otro lado, el desbroce
completo de fajas de entre 10 y 15 m de anchura fomentó un crecimiento similar a plantaciones.
Este método silvicultural tiene posibilidades para enriquecer poblaciones de mara en bosque
alto.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a las siguientes instituciones por el apoyo financiero o logístico durante
el presente estudio: La Fundación Nacional para la Ciencia (NSF-USA) y USAID por la beca BSR9100058; BOLFOR; Thompson Mahogany Company; Industria Maderera San Francisco S.R.L.;
Hermann Miller, Inc.; Organización Internacional para Maderas Tropicales (ITTO); y El Consejo
Nacional para Ciencia e Ingeniería (NSERC-Canadá.)
BIBLIOGRAFÍA
Gullison, R. E., S. N. Panfil, J. J. Strouse, y S. P. Hubbell. 1996. Ecology and management of
mahogany (Swietenia macrophylla King) in the Chimanes Forest, Beni, Bolivia. Botanical
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Günter, S. 2001. Impacto de factores ecológicos sobre la regeneración de la mara (Swietenia
macrophylla King) en bosques naturales de Bolivia. En: B. Mostacedo y T.S. Fredericksen
(Eds.). Regeneración y Silvicultura de Bosques Tropicales de Bolivia. BOLFOR, Santa Cruz.
Lamb, F. B. 1966. Mahogany of tropical America; its ecology and management. University of Michigan
Press, Ann Arbor, EEUU.
Mayhew, J. E. y A. C. Newton. 1998. The Silviculture of Mahogany. CABI Pub., Wallingford, RU. ;
New York, EEUU.
Snook, L. K. 1996. Catastrophic disturbance, logging and the ecology of mahogany (Swietenia
macrophylla King): Grounds for listing a major tropical timber species in CITES. Botanical
Jouranal of the Linnaen Society 122: 35-46.
183
11. Regeneración Natural después del Aprovechamiento
Forestal en Fajas a Tala Rasa en un
Bosque Tropical Boliviano
William Pariona A.1
RESUMEN
En 1991, se abrieron cuatro fajas a tala rasa en un bosque tropical maduro boliviano,
para conocer los efectos que puede producir este sistema sobre la regeneración natural de
especies arbóreas. Las fajas, con dos diferentes anchos, fueron instaladas en condiciones
similares de suelo y tipo de bosque, y abiertas en un mismo tiempo. Ocho años después del
aprovechamiento, la regeneración natural mayor a de 50 cm de altura, proveniente de semillas y
de rebrotes (9,150/ha promedio para los cuatro claros), comparada con la regeneración natural
(sotobosque) evaluada antes de la apertura, mostró un incremento altamente significativo en el
número de individuos y de especies por hectárea. De las 87 especies aprovechadas mayores a 5
cm de DAP, 65 estuvieron presentes en la regeneración de ocho años de edad, incluyendo las de
mayor valor comercial. La estructura y composición florística de la regeneración de las cuatro
fajas fueron similares. Este sistema de aprovechamiento induce el inicio de una inmediata
sucesión secundaria, con una presencia adecuada de especies maderables del dosel del bosque
original. El grado de recuperación del bosque en las fajas ocurre rápidamente, debido a que los
suelos no tuvieron usos anteriores (prácticas agrícolas o ganaderas), a la existencia de suficientes
fuentes de semillas cercanas y a la buena capacidad de rebrote de muchas especies. La alta
densidad de plántulas, con muchas especies comerciales suprimidas, sugiere la aplicación de un
tratamiento silvicultural, para asegurar la sobrevivencia y el incremento del valor económico de
las especies más deseables.
Palabras Clave: Aprovechamiento forestal, Bolivia, bosque tropical,regeneración natural, tala rasa.
1
Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. [email protected]
185
11. Natural Regeneration following Forest Harvesting
in Strip Clearcuts in a Bolivian Tropical Forest
William Pariona A.1
ABSTRACT
In 1991, four strip clearcuts were installed as a demonstration experiment in the tropical
forest of Valle del Sacta, Bolivia. The objective of the study was to understand the influence of
clearcutting on natural regeneration of tree species in the region. The four strip cuts, of different
sizes, were installed in similar forest types at the same time. Eight years after harvesting, the
natural regeneration in clearcuts (9150 individuals/ha as average of the four clearcuts) was
significantly higher than that of the pre-harvest forest. A total of 87 species > 5 cm DBH was
harvested (not taking into account shrubs and palms), out of which 65 were part of the
regeneration after eight years, including all commercially valuable species. Plant structure and
composition of the regeneration in all four clear cuts was similar. The strip cuts rapidly
regenerated with a similar species composition of commercial and non-commercial tree species
in the canopy. These areas regenerated more rapidly than other successional forests originating
after agricultural abandonment due to an intact soil seed bank and root systems for the
generation of root sprouts. Many commercial tree species currently exist under the shade of
lower-valued species suggesting the need for silvicultural release treatments.
Key Words: Bolivia, clearcut, forest harvesting, natural regeneration, tropical forest.
1
Consultor, Proyecto BOLFOR, Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia. [email protected]
186
INTRODUCCIÓN
Una manera viable para la conservación de áreas importantes de bosques tropicales es
el manejo sostenible, el cual involucra una extracción controlada de productos maderables y no
maderables. Además, las áreas bajo manejo pueden complementar las funciones que cumplen las
reservas biológicas o áreas bajo protección estricta en la conservación de una mayor proporción
de la biodiversidad y en el mantenimiento de suficientes niveles de los servicios ecológicos, tales
como el secuestro de carbono entre otros (Delgado et al. 1997, Fredericksen 1998). Sin embargo,
para llegar a un verdadero manejo sostenible de los bosques tropicales, es necesario que la
regeneración natural de las especies aprovechadas sea cuantitativa y cualitativamente suficiente,
como para asegurar las futuras extracciones.
Actualmente en Bolivia, debido al agotamiento de las especies más valiosas, producto
de un aprovechamiento extremadamente selectivo, el mercado nacional e internacional,
literalmente está abriendo sus puertas a un grupo de especies menos conocidas, permitiendo, de
esta manera, el aprovechamiento de especies potenciales de los bosques naturales tropicales.
Para lograr la sostenibilidad de estos bosques productivos, se vienen aplicando diversos sistemas
de extracción, siendo el más utilizado hoy en día el aprovechamiento selectivo de baja
intensidad, el cual consiste en extraer las especies comerciales, con una selección basada
generalmente en un diámetro mínimo de corta (Fredericksen 1998). Sin embargo, este sistema de
aprovechamiento, tal como viene siendo aplicado, en la mayoría de los casos en Bolivia, no está
creando condiciones apropiadas para la instalación de una regeneración natural adecuada, tanto
de las especies valiosas como de las menos conocidas (Gullison et al. 1996, Fredericksen 1998,
Fredericksen et al. 1999, Mostacedo y Fredericksen 1999). Es muy posible que muchos de los
claros ocasionados por el aprovechamiento selectivo de baja intensidad no sean lo
suficientemente grandes o perturbados como para permitir una mayor disponibilidad de la luz
que pueda favorecer el establecimiento de plántulas deseables.
Es reconocido que una forma de perturbación que incrementa los niveles de luz en el
sotobosque es la creación de claros naturales ocasionados por la caída de árboles de gran
tamaño. Este es uno de los procesos naturales más importantes relacionados con la regeneración
de los bosques tropicales (Devoe 1989, Hartshorn 1980). Teniendo como base estas
investigaciones y en la búsqueda de lograr un aprovechamiento sostenido del recurso forestal, se
puso en práctica un sistema de aprovechamiento denominado "fajas a tala rasa", el cual consiste
en abrir largos cortes dentro del bosque maduro y aprovechar todas las especies arbóreas
encontradas. En realidad, cada faja es un claro alargado de 30 a 40 m de ancho, con una longitud
variable (usualmente de 100 m a 300 m), determinada principalmente por la topografía y los
equipos de extracción disponibles (Hartshorn y Pariona 1993).
187
Los resultados obtenidos de la aplicación de este sistema en un bosque tropical peruano
fueron muy prometedores, por la excelente regeneración natural de cientos de especies forestales
que repoblaron las áreas aprovechadas bajo esta modalidad (Hartshorn 1989, Hartshorn y
Pariona 1993). Teniendo como base estas experiencias, en 1991 se abrieron a tala rasa cuatro fajas
demostrativas, con dos diferentes anchos, en el Valle del Sacta - Bolivia, con la finalidad de
conocer los efectos de este sistema sobre la regeneración natural de especies maderables. En este
sentido, el objetivo del presente estudio es analizar la estructura y composición florística de la
regeneración instalada en estos claros, ocho años después de su aprovechamiento y, asimismo
conocer la influencia de los dos diferentes anchos de apertura.
MÉTODOS
ZONA DE ESTUDIO
El presente estudio fue realizado en los bosques de la Estación Experimental "Valle del
Sacta", a 230 km de Cochabamba (17º 06' S. 64º 46' W) y a una altitud de 240 msnm. Este predio se
encuentra en la provincia Carrasco, departamento de Cochabamba, Bolivia (Figura 1). De
acuerdo a la clasificación de Holdridge en el Mapa Ecológico de Bolivia (MACA 1975), esta área
se encuentra entre la transición de bosque muy húmedo tropical (bmh-T) y el bosque muy
húmedo subtropical (bmh-ST). Según registros de la Estación Meteorológica de Ivirgarzama (a
11 km del área de estudio), la temperatura promedio anual es de 23º C y la precipitación
promedio anual para el período 1959-1979 fue 3179 mm. Los meses de mayor precipitación
pluvial son de octubre a marzo (Pinto 1982). Los estudios de suelos, realizados específicamente
para esta área por Guamán (1992), determinaron que estos suelos son profundos, arcillosos y de
color pardo-rojizos, químicamente son muy pobres y fuertemente ácidos (pH 4.6). Taxonómicamente son clasificados como Typic Hapludult, es decir son suelos fuertemente intemperizados. La fertilidad natural, proviene sólo de la descomposición de los residuos orgánicos, ya
que no presentan reservas de minerales primarios. La materia orgánica se mineraliza rápidamente, por lo cual no son suelos aptos para la agricultura o ganadería.
ESTABLECIMIENTO Y APERTURA DE LAS FAJAS DEMOSTRATIVAS
Las fajas fueron ubicadas de acuerdo a los siguientes criterios: ausencia de huellas
antropogénicas, topografía homogénea, suelo y tipo de bosque similares. La separación entre
fajas fue de 120 m y las dimensiones adoptadas fueron: dos fajas angostas de 30x 70 m y dos fajas
anchas de 40x70 m. Las cuatro fajas, orientadas en un mismo sentido (34º de azimut), fueron
abiertas en septiembre de 1991. Todas las fases del aprovechamiento se realizaron secuencialmente, sin períodos de tiempo intermedio. Antes del inicio del aprovechamiento, se evaluó el
sotobosque, tomándose la altura y nombre común de todas las plántulas > a 50 cm de altura y
188
< a 5 cm de DAP. Para tal efecto, en las fajas de 30 m de ancho se ubicaron sistemáticamente 12
parcelas de 3x 3 m y 16 parcelas en las de 40 m.
189
En la primera fase del aprovechamiento se cortaron los bejucos, arbustos y arbolitos
menores de 5 cm de diámetro, con la finalidad de facilitar las operaciones de corta. A partir de 5
cm de DAP, se tomaron datos de nombre común, diámetro a 1.30 m, altura comercial, altura total
(árbol caído) y el posible uso de acuerdo a la conformación del fuste de cada uno de los árboles
aprovechados. También se evaluaron las palmeras, tomándose el diámetro sobre las raíces
fúlcreas y su altura comercial. Los árboles más gruesos e inclinados fueron tumbados al final,
porque tuvieron que ser sujetados para evitar que caigan fuera de las fajas y consecuentemente
dañar al bosque circundante considerado como fuente de semillas para la futura regeneración.
Todas las trozas fueron sacadas de las fajas manualmente, dejándose solamente hojas y ramas
sobre el suelo de los cuatro claros.
EVALUACIÓN DE LA REGENERACIÓN NATURAL DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO
Después del aprovechamiento, se realizaron dos evaluaciones de la regeneración
natural establecida en las cuatro fajas. La primera después de un año (septiembre 1992), donde se
consideraron todas las plántulas mayores a 50 cm de altura, provenientes de semillas y del
rebrote de tocones menores a 5 cm de DAP, a una intensidad del 14%. Para tal efecto, se delimitaron en cada una de las fajas 10 transectos de 1 m de ancho, con una longitud de acuerdo al
ancho de cada faja y con un distanciamiento de 5 m entre cada transecto. Para los análisis del
presente estudio, no se diferenció la procedencia de las plántulas (semillas o rebrote), porque la
mayoría de los tocones menores a 5 cm de DAP habían desaparecido, lo cual no permitió realizar
una identificación exacta del origen de la plántula. La evaluación de los tocones mayores a 10 cm
de DAP fue realizada al 100% (Pariona 1992).
La segunda evaluación fue realizada después de casi ocho años (agosto 1999) y, para tal
efecto, las cuatro fajas fueron delimitadas en cuadrículas de 10x10 m. Posteriormente, se
seleccionaron al azar seis cuadrículas en cada faja, para la evaluación de todos los individuos
mayores a 50 cm de altura y menores a 5 cm de DAP, excepto los bejucos. Las plántulas que
superaron los 5 cm de DAP fueron evaluadas y plaqueadas al 100% en todas las fajas. En esta
evaluación fue más difícil definir, en muchos casos, si las plántulas provenían de semillas o
tocones, motivo por el cual no se realizó esta diferenciación.
IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA DE MUESTRAS BOTÁNICAS
Las muestras botánicas de aquellas especies cuya identificación era dudosa y de las que
se encontraban floreciendo y/o fructificando, recolectadas durante y después del aprovechamiento fueron identificadas mediante la comparación con muestras archivadas en los herbarios,
consultando bibliografía especializada y con el apoyo de botánicos del Missouri Botanical
Garden. Un juego de estas recolecciones fue depositado en el MBG-USA, otro en el Herbario
Nacional de Bolivia en la Paz y un tercero en el Museo de Historia Natural de Santa Cruz.
190
ANÁLISIS DE DATOS
A partir de los datos, tomados en las evaluaciones realizadas antes y después de la
apertura de las fajas, se calculó la densidad, el número de especies y el número de individuos
por especies, presentes en cada una de las fajas. La composición florística se resumió en términos
de las familias más importantes, según el número de especies e individuos presentes y de las
especies más abundantes. Se elaboró un cuadro comparativo entre las densidades de la
regeneración natural antes y después del aprovechamiento. Se calculó el Indice de Valor de
Importancia (IVI especie = abundancia relativa + área basal relativa + frecuencia relativa) propuesto por Curtis y McIntosh (1950) para cada especie con individuos mayores de 5 cm de DAP,
en cada una de las fajas y se efectuaron comparaciones entre las especies de mayor dominancia
de las fajas angostas y de las fajas anchas. Para conocer si la diferencia era o no significativa,
entre el número promedio de especies y de plántulas de las fajas anchas y angostas, se utilizó la
prueba de chi cuadrado (X2), a un grado de libertad y una probabilidad del 95%.
RESULTADOS
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DEL BOSQUE ANTES DEL APROVECHAMIENTO
Antes de la apertura, las fajas presentaban un sotobosque denso, compuesto principalmente por tomatillo blanco (Clidemia sp.), jatata (Geonoma spp.) y un arbusto de nombre
común desconocido Actinostemun amazonicus (Euphorbiaceae). También se encontraron helechos
y patujú (Heliconia sp.), pero con menor frecuencia. Asimismo, tomando en cuenta todos los
individuos a partir de 5 cm de DAP, sin considerar las palmeras, se encontró un promedio de 834
árboles/ha con un área basal de 23.08 m2/ha. Este número de árboles es relativamente
abundante debido a la gran densidad de individuos encontrados en la categoría diamétrica de 5
cm a 9.99 cm. Sin embargo, a pesar de que el porcentaje promedio de árboles encontrados en esta
categoría pasa del 40%, su área basal no fue muy significativa (1.83 m2/ha). De los 834 árboles,
solamente un promedio del 13 % representaba a individuos de especies comerciales, un 18 % a
arbustos y un 69 % a individuos no comerciales. La curva de la distribución diamétrica presentó
el patrón de una “J invertida”, lo cual indica una estructura típica de un bosque tropical denso
en estado natural (Figura 2). Considerándose sólo árboles mayores a 10 cm de DAP (sin incluir
las palmeras), se encontró 484 árboles por hectárea y un área basal promedio de 21.24 m2/ha. El
51 % de esta área basal estaba representado por individuos sin valor comercial y solamente el 18
% (3.83 m2/ha) pertenecía a individuos mayores a 50 cm de DAP con un promedio de 11 arb/ha.
191
700
No. de Individuos/ha
600
500
400
300
200
100
0
5-15
15-25
25-35
35-45
45-55
55-65
65-75
75-85
85-95
Clase Diamétrica (cm)
Figura 2.
Distribución diamétrica de individuos mayores a 5 cm de DAP (1.30 m de altura)
antes del aprovechamiento.
En 0.98 ha (superficie total de las cuatro fajas) se encontraron 40 familias representadas
en 105 especies mayores de 5 cm de DAP (sin incluir palmeras), de las cuales 8 fueron
comerciales, 18 no arbóreas y 79 no comerciales. Las familias más importantes, en orden
decreciente, fueron: Fabaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Sapotaceae y Rubiaceae. Las
especies comunes para las fajas fueron 24, caracterizadas en gran parte por ser esciófitas totales
como, chocolatillo (Guatteria sp.), cayú (Bathysa obovata), chocolatillo macho (Fusaea decurrens),
huacha (Iryanthera juruensis), desconocido (Chimarrhis hookerii) y coloradillo (Hirtella pilossisima),
pero también se encontraron especies del dosel superior como, ambaibo (Pourouma minor),
charqui (Eschweilera coriacea), ojoso colorado (Helicostylis scabra), puca puca (Hyeronima sp.) y
caripe (Cybianthus comperuvianus). Las especies comunes anteriormente citadas, también fueron
las especies de mayor abundancia para las cuatro fajas, pero cabe añadir entre muchas la
presencia significativa de mara macho (Tapirira guianensis) y de Aspidosperma aff. marcgravianum.
En la categoría diamétrica mayor a 50 cm, las especies con mayor representatividad fueron jebio
(Enterolobium sp.), charqui y mara macho, las cuales son especies emergentes del dosel superior
que llegan a alcanzar hasta 31 m de altura. Entre otras especies menos abundantes destacan,
192
negrillo (Ocotea oblonga), Sacoglottis mattogrossensis, puca puca y copaibo (Copaifera reticulata).
También es importante resaltar la presencia muy significativa, de pachiubilla (Socratea exorrhiza),
pachiuba (Iriartea deltoidea) y majo (Oenocarpus bataua), palmeras comunes para las cuatro fajas,
con un promedio de 90/ha mayores a 10 cm de diámetro. La más abundante fue pachiubilla,
seguida de la pachiuba y el majo, respectivamente.
ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN NATURAL ANTES DEL APROVECHAMIENTO
Antes del aprovechamiento, la regeneración natural (>a 50 cm de altura y < a 5 cm de
DAP) estaba representada en 32 familias con 68 especies, de las cuales 18 especies arbóreas eran
del dosel superior de estos bosques y solamente 4 especies fueron comunes para las cuatro fajas,
dos esciófitas totales, “chocolatillo” y "huacha" y dos arbustivas coloradillo (Hirtella sp.) y
Actinostemun amazonicus. Especies que aparte de ser comunes, también fueron las más
abundantes. Las especies de mayor interés comercial no fueron comunes y se encontraban
prácticamente suprimidas. Sin embargo, es importante destacar la presencia de especies
maderables como laurel (Nectandra sp.), negrillo (Nectandra microcarpa), caripe, ojoso colorado
(Maquira guianensis), coquinos (Pouteria spp.) y otras más. Algunas plántulas superaban los 3 m
de altura y estaban representadas, en su mayoría por especies esciófitas totales y pioneras
(chocolatillo, huacha, Aparisthmium cordatum, Cecropia spp.)
De las 68 especies encontradas; 5 eran comerciales (Cuadro 1), 46 no comerciales y 17 no
arbóreas. En la categoría de no arbóreas, se consideraron arbustos y pequeños arbolitos del dosel
inferior, que generalmente no superan los 5 m de altura. La densidad promedio en las cuatro
fajas fue de 0.50 plantas/m2. Las cinco especies más abundantes, ninguna de ellas comercial,
representaron el 40% del total de individuos. La mayor densidad por especie fue de 0.065
plantas/m2 (chocolatillo). Las especies comerciales estuvieron representadas solamente por el
5% con una densidad de 0.025 plantas/m2.
ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN NATURAL DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO
Un año después del aprovechamiento (1992), la regeneración natural aún continuaba
instalándose y todavía se podían observar muchas áreas sin ningún tipo de plántulas (en unas
fajas más que en otras). En este sentido, los resultados de la primera evaluación no fueron
suficientes como para determinar la influencia de los diferentes anchos de apertura de las fajas.
Sin embargo, la regeneración ya establecida (> a 50 cm de altura) proveniente de semillas y
rebrotes de tocones menores a 5 cm de DAP, presentó una gran abundancia de plántulas, con
individuos que alcanzaban los 3 m de altura. Las especies encontradas fueron 88, de las cuales 23
fueron comunes para las cuatro fajas, esta coincidencia de especies no sólo incluía los
característicos árboles pioneros de la zona, sino también algunas especies comunes en claros de
bosques tropicales primarios como Alchornea triplinervia, Jacaranda copaia y varias especies del
193
género Inga. Las 88 especies encontradas estuvieron conformadas por 7 especies comerciales
(Cuadro 1), 70 no comerciales y 11 no arbóreas, proporciones muy diferentes a la regeneración
antes del aprovechamiento.
Cuadro 1. Número promedio de plántulas/ha de especies de importancia comercial para el área de estudio,
antes del aprovechamiento (> 50 cm de altura < a 5 cm de DAP) y después del
aprovechamiento (> a 50 cm de altura).
Nombre Común
Jebio
Charqui
Mara macho
Laurel/negrillo
Puca puca
Gabun, sangre de toro
Coquino
Isiri, urupi
Especies no comerciales
Total
Nombre Científico
Enterolobium sp.
Eschweilera coriacea
Tapirira guianensis
Nectandra spp.
Hyeronima sp.
Virola sp.
Pouteria spp.
Clarisia sp.
1991*
0
34
0
118
51
17
34
0
4780
5034
1992
48
162
66
604
48
13
51
0
14147
15139
1999
113
196
79
238
19
17
60
4
8425
9150
*Evaluación realizada antes del aprovechamiento.
El promedio de 15,139 plantas/ha encontrado en los cuatro claros (aproximadamente el
4% proveniente del rebrote de tocones < 5 cm de DAP) fue tres veces mayor que la densidad
encontrada en la regeneración natural antes de la corta. Las cinco especies más abundantes
(ninguna comercial) representaron el 58% del total de individuos. Las especies comerciales
estuvieron representadas por el 6.5% del total de los individuos, porcentaje un poco mayor al
registrado antes del aprovechamiento. Sin embargo, la densidad fue casi cuatro veces más alta
(0.1 plantas/m2). El número de individuos de especies arbustivas no tuvo presencia significativa
(1.8%); muy por el contrario las plántulas de especies no comerciales alcanzaron el 92% del total
de individuos (Figura 3).
La más alta densidad para las cuatro fajas ocurrió con árboles de especies pioneras,
como A. cordatum, Cecropia sp. y Cecropia sciadophylla. Entre las especies maderables, aparte de ser
comunes, también se destacaron en abundancia: laurel, negrillo, charqui, Byrsonima coriacea, y
Sloanea aff. obtusifolia. Varias otras especies maderables no comunes para las cuatro fajas, tenían
buena representatividad ej. mara macho, jebio, puca puca, coquinos, Rhodostemonodophne
kunthiana, y S. mattogrossensis. Si bien muchas especies maderables tuvieron una baja abundancia, su presencia fue más significativa que su baja cantidad, por ejemplo caripe, Pterocarpus rohrii,
Swartzia sp., Caryocar glabrum y Tabebuia sp., estas dos últimas, provenientes de semillas, no se
encontraban antes del aprovechamiento.
194
No. de Individuos/ha.
16000
No Comercial
14000
Arbustos
12000
Comercial
10000
8000
6000
4000
2000
0
1991
1992
1999
Año de Evaluación
Figura 3. Abundancia de la regeneración natural >a 50 cm de altura y <5 cm de DAP
antes (1991) y después de uno y ocho años del aprovechamiento (>50 cm de altura).
Los resultados de la segunda evaluación, después de casi 8 años (1999), muestran la
existencia de 111 especies para los cuatro claros (sin considerar 4 especies de palmeras), de las
cuales 22 especies eran no arbóreas, 78 no comerciales y ocho comerciales (Cuadro 1). Los
análisis estadísticos no muestran diferencias significativas entre el número promedio de especies
de las fajas anchas y de las fajas angostas (X2 = 0.03, P = 0.86). Del total de las especies, 43 fueron
comunes para las cuatro fajas (prácticamente el doble de lo encontrado en la evaluación un año
después del aprovechamiento), destacándose entre las más abundantes especies heliófitas como:
Siparuna decipens, A. cordatum, Xilopia cf. cuspidata, A. triplinervia y J. Copaia; sin embargo, aunque
menos abundantes, también se encontraron especies comerciales como: laurel, charqui, mara
macho, puca puca y jebio.
195
La estructura desarrollada por la regeneración, después de ocho años, fue impresionante por el buen establecimiento y el desarrollo vigoroso de muchas especies, llegando en
algunos casos hasta 35 cm de DAP. El dosel se encontraba totalmente cerrado por las copas de
especies pioneras, diferenciándose dos estratos: uno superior conformado por C. sciadophylla y J.
copaia, con alturas máximas que alcanzaron los 22 m, y un estrato medio de 10 a 15 m de altura,
conformado principalmente por A. cordatum, A. triplinervia, Cordia ucayalensis y mara macho. La
intensa sombra dentro de las fajas casi no permitió el desarrollo de bejucos o arbustos espinosos.
La densidad promedio para los cuatro claros, después de ocho años, fue de 9,150 plantas/ha
mayores a 50 cm de altura. Las plántulas no comerciales representaron un 78% del total de
individuos, las arbustivas un 14% y las comerciales un 8%, con una densidad de 0.08/m2.
Asimismo, un promedio de 1625 individuos (17%) pasó los 5 cm de DAP, representados en 42
especies (1 ha), con 12 especies comunes para las cuatro fajas; entre ellas dos especies
comerciales: mara macho y laurel. Solamente el 6% de las plántulas comerciales alcanzó un DAP
mayor a 5 cm.
Los análisis estadísticos realizados entre el número de individuos (X2 = 1.33, P = 0.24) y
el número de especies (X2 = 0.37, P = 0.53) de plántulas mayores a 5 cm de DAP, de las fajas
angostas y anchas, no muestran diferencias significativas; sin embargo, se puede observar que
las fajas angostas presentaron un menor número de especies (21) pero un mayor número de
individuos (1671). Muy por el contrario, en las fajas anchas existen más especies (27) y una
menor cantidad de individuos (1578). Los resultados de calcular el Indice de Valor de
Importancia para la regeneración > a 5 cm de DAP, muestran que solamente tres especies
conformaron el 54% del IVI total, tanto en las fajas anchas como en las fajas angostas, de las
cuales A. cordatum fue la mas importante para las fajas anchas y J. copaia para las fajas angostas.
Las diez especies más importantes, para los dos diferentes anchos de las fajas, también
conformaron un similar 91% del IVI total, donde 8 especies fueron comunes, resaltándose la
presencia de cuatro especies maderables, entre ellas una comercial, mara macho, Didimopanax
morototoni, J. copaia, Inga spp. y cuatro pioneras: A. cordatum, C. sciadophylla, Alchornea triplinervia
y Vismia sp.
ANÁLISIS DE LA REGENERACIÓN POR REBROTES UN AÑO DESPUÉS DEL APROVECHAMIENTO
Aunque los rebrotes provenientes de tocones mayores a 10 cm de diámetro no fueron
considerados para los análisis de la regeneración del primer año, es importante conocer que la
regeneración vegetativa de 55 especies también contribuyó con la riqueza y abundancia de
especies arbóreas regeneradas en las fajas demostrativas; pero lo más interesante, es que de estas
55 especies, 47 también se regeneraron de semillas. Las especies arbóreas que estuvieron sólo
representadas por rebrotes fueron: copaibo, Heisteria sp., Licania sp. Las especies comunes que
rebrotaron fueron cuatro: charqui, coquino (Pouteria bangii), puca puca y urucucillo (Sloanea
pubescens). Estas especies, aparte de ser las más abundantes en rebrotes, también se regeneraron
196
a partir de semillas. Otras especies no comunes, pero con una buena representatividad, fueron:
mara macho, isigo (Trattinickia aspera) y Rhodostemonodophne grandis. El porcentaje promedio de
los tocones rebrotados fue disminuyendo con el aumento del diámetro. El mayor porcentaje de
tocones rebrotados para las cuatro fajas (46%), se encontró en la categoría diamétrica de 10 a 15
cm y el menor (3%) se ubicó en la categoría mayor a 50 cm. Las familias mejor representadas
fueron: Sapotaceae (Pouteria spp.), Lecythidaceae (charqui), Lauraceae (varios géneros),
Rubiaceae (especialmente Chimarrhis hookerii), Elaeocarpaceae (Sloanea spp.) y Euphorbiaceae
(especialmente Hyeronima sp.).
DISCUSIÓN
El aprovechamiento en fajas a tala rasa es un sistema monocíclico e intensivo, donde
cada año sólo se corta una pequeña fracción de bosque, permitiendo que los claros se cierren, a
diferencia del aprovechamiento selectivo de baja intensidad, que requiere la intrusión humana
de extensas áreas no intervenidas con el paulatino deterioro del bosque (Fredericksen 1998). Los
sistemas monocíclicos son más fáciles de manejar, permiten el aprovechamiento de un mayor
volumen, y de acuerdo a resultados obtenidos por Hartshorn (1989) y Pariona (1997), inducen el
establecimiento de una buena regeneración natural. Sin embargo, aparte de encontrar un
mercado para la mayoría de especies aprovechadas, es necesario realizar investigaciones a escala
operativa, para conocer los efectos de este sistema de manejo sobre la fauna, la biología
reproductiva de las especies y otros componentes del ecosistema.
La inmediata colonización y predominancia de especies pioneras como Cecropia spp.,
Vismia sp. y varias especies de Melastomataceas, después de una apertura a tala rasa (Gorchov et
al. 1993) es un proceso esperado, que forma parte de la dinámica de renovación natural de los
bosques tropicales. Sin embargo, de acuerdo a un estudio realizado en Palcazú-Perú estas
especies pioneras regeneradas bajo estas condiciones, presentan una mortalidad muy
significativa entre el cuarto y quinto año (Pariona 1997) después de haber creado condiciones
microclimáticas peculiares, que inhiben su propio repoblamiento pero que permiten el
establecimiento de especies características de la siguiente etapa sucesional (Gómez-Pompa y
Vázquez-Yanes 1981). Este rápido proceso natural es el que, también, viene observándose en
estas cuatro fajas demostrativas instaladas en el Valle del Sacta.
Esta sucesión secundaria o bosque secundario, desarrollado sobre un suelo que no tuvo
usos anteriores (cultivos agrícolas o pastos), que ya contenía semillas enterradas y propágulos de
plantas, además de la existencia de muchos tocones que posteriormente llegaron a rebrotar,
tendrá un grado de recuperación relativamente rápido, porque de acuerdo a Uhl et al. (1988) y
Nepstad et al. (1990) la recuperación de atributos estructurales (biomasa, altura o área basal) es
función inversa del grado de degradación del sitio y función directa del nivel de fertilidad del
suelo. Asimismo, a nivel florístico, la proximidad de fuentes semilleros y el tipo e intensidad del
197
uso anterior del sitio, también determinan la velocidad de recuperación de la composición y
riqueza de especies (Uhl et al., 1988). Es importante mencionar que estos bosques, económicamente, son altamente productivos, con tasas de incremento de madera comparables a las de
plantaciones con especies de rápido crecimiento (Smith et al. 1997).
Un estudio realizado en la Amazonía Venezolana por Saldarriaga (1987), documenta
una larga cronosecuencia de la sucesión luego de prácticas agrícolas de tala y quema, desde
parcelas abandonadas a bosques maduros. Este autor encontró que durante los primeros 10 a 20
años de la sucesión las especies pioneras dominan, principalmente el género Vismia. A los 30 y 40
años, las “especies sucesionales tempranas” son reemplazadas por otras de rápido crecimiento y
más persistentes, tales como Vochysia sp., Alchornea sp. y Jacaranda copaia, las cuales llegan a ser
dominantes por los siguientes 50 años y, en algunos casos, pueden continuar siendo importantes
en los bosques maduros. Los mayores cambios de especies acontecen entre los 40 a 80 años,
cuando ocurren eventos significativos, principalmente la apertura de claros del dosel por muerte
de árboles dominantes. El autor estima que se requerirán aproximadamente 140 a 200 años para
que una parcela abandonada alcance los niveles de biomasa comparables al bosque maduro.
Si efectuamos una comparación con este estudio, por la similitud de especies
encontradas, podemos pronosticar que el ciclo de corta para los rodales aprovechados a tala rasa,
podría ser hasta tres veces menos de lo que necesita una parcela abandonada (luego de prácticas
agrícolas) para volver a recuperar sus atributos estructurales y florísticos originales. Esto puede
ser fundamentado por la presencia de una buena regeneración natural y por el rápido proceso
natural de sucesión, que viene dándose en estas cuatro fajas estudiadas, donde después de haber
predominado los primeros años A. cordatum y dos especies de Cecropia, a los casi ocho años se
puede observar que las especies dominantes son heliófitas durables tales como: Siparuna decipens,
Xylopia sp., Alchornea triplinervia y Jacaranda copaia. Este proceso probablemente podría ser más
rápido, si antes de esperar la caída natural de árboles dominantes se realiza un raleo a un
porcentaje del dosel, para favorecer a las plántulas de especies deseables (jebio, charqui, urupi,
mara macho) que se encuentran presentes, pero en muchos casos, suprimidas por las especies de
rápido crecimiento.
La alta densidad de tallos, provenientes de semillas y de rebrotes, presente en la
regeneración natural después de ocho años (9150/ha como promedio para las cuatro fajas, con
árboles pioneros que llegan hasta los 22 m y con una regeneración de especies deseables con
indicios que continuará incrementándose), ofrece una excelente oportunidad de realizar
intervenciones silviculturales, porque aparte de continuar la mortalidad natural de muchos
árboles jóvenes pioneros, es necesario liberar a las especies más deseables para crear una
densidad óptima de árboles y favorecer su desarrollo. El tratamiento silvicultural más adecuado
seria un raleo mediante el anillamiento y la aplicación de un herbicida (para evitar la
cicatrización o rebrote), a un porcentaje de las especies heliófitas durables más abundantes, tales
como; Aparisthmium cordatum, Alchornea triplinervia, J. copaia, Vismia sp. y C. sciadophylla.
198
Teniendo como base las experiencias realizadas por BOLFOR (Pariona y Fredericksen 1999), el
costo de este tratamiento, incluida la aplicación de 2,4-D o Roundup no sería mayor a US $
0.19/árbol, debido a que los árboles presentan diámetros menores a 35 cm de DAP.
Si bien es cierto que el sotobosque fue limpiado para favorecer las operaciones de tala,
el suelo de las fajas no quedó descubierto totalmente, porque las hojas y ramas de los árboles
aprovechados, aparte de servir como un colchón protector contra la erosión, también
contribuyeron a crear un ambiente adecuado para el establecimiento de cientos de plantines de
especies arbóreas y no arbóreas. Este aumento en el número de individuos después del
aprovechamiento de las fajas, obviamente se debe al rebrote de muchos tocones pequeños y a la
presencia de muchas semillas que estuvieron presentes antes de la apertura o que llegaron del
bosque alto circundante. En el caso de las especies pioneras, ellas se regeneraron, casi en su
totalidad, por semillas que se encontraban enterradas y que fueron llevadas por el viento o
animales de los bosques circunvecinos. Las especies con semillas más pesadas, probablemente
llegaron de fuentes más cercanas o rebrotaron de los tocones. Sin embargo, existen especies que
no están presentes en los bosques vecinos, especulándose que las semillas de estas especies
estuvieron en el suelo cuando se abrió el dosel del bosque o que llegaron en el sistema digestivo
de algún animal o adheridas a su cuerpo. En cualquier caso, el tiempo de la corta podría afectar ,
hasta cierto grado, la composición de la regeneración si coincidiera con la época de mayor
fructificación de las especies de bosque primario.
La ausencia de algunas especies en la regeneración natural de las fajas (Copaifera sp.,
Swartzia sp., Ilex sp. Sacoglottis sp.), probablemente sea debida a su baja representatividad antes
del aprovechamiento; sin embargo, existen posibilidades de que algunas de estas especies, se
encuentren entre los abundantes plantines menores a 50 cm de altura, que no fueron
considerados en las evaluaciones realizadas. Pero es importante resaltar que de las 87 especies >
a 5 cm de DAP que fueron aprovechadas (sin considerar arbustos y palmeras) 65 especies se
encontraron en la regeneración después de ocho años, incluyendo todas las especies de mayor
valor comercial de la zona. Asimismo, de las 24 nuevas especies que aparecieron en su gran
mayoría pioneras, es importante destacar la presencia de Caryocar glabrum, Spondias mombin y
Tabebuia sp.
Comparando la regeneración de un año y después de ocho años del aprovechamiento,
se observó que las especies no comerciales, a pesar de haberse incrementado en número de
especies, al octavo año disminuyeron su abundancia en un 14%, debido a la muerte altamente
significativa de individuos de especies pioneras como Cecropia spp. (99%), Cecropia sciadophylla
(95%), Vismia sp. (80%) entre otras. En cambio, el porcentaje de las no arbóreas se eleva un 12%,
originado principalmente por la aparición de nuevas especies. Las plántulas comerciales presentaron una pequeña disminución de la densidad a los ocho años, sin embargo no desapareció
ninguna especie y muy por el contrario, se incremento una nueva (Clarisia sp.). Si asumimos que
199
no existió un reclutamiento de nuevas plántulas, la mortalidad promedio, desde el primer al
octavo año, fue de un 40% aproximadamente.
Los diferentes anchos de las fajas no demostraron diferencias significativas en la
estructura y composición florística de la regeneración después de 8 años, pero se puede observar
que las especies dominantes de las fajas angostas están conformadas por Jacaranda copaia y
Alchornea triplinervia y las especies más importantes de las fajas anchas son Aparisthmium
cordatum y Cecropia sciadophylla. Estas dominancias tienen cierta similitud con la regeneración
encontrada en las fajas abiertas a tala rasa en Palcazú-Perú (Pariona 1997), donde la mayor
concentración de dominancia fue debido a Jacaranda copaia. Esta especie de rápido crecimiento es
muy común en los claros naturales y, en muchos lugares, es comercializada por su madera de
buena calidad y fácil trabajabilidad (Saldias et al. 1994, INIA 1996).
CONCLUSIONES
El sistema de aprovechamiento en "fajas a tala rasa", aplicado demostrativamente,
brindó condiciones favorables para el rápido establecimiento de una adecuada regeneración
natural de árboles nativos comerciales y no comerciales, demostrando que estos tipos de bosques
son muy dinámicos y que la mayoría de las especies comerciales de la zona (heliófitas durables)
tienen una alta dependencia de las aperturas del dosel para su óptima regeneración.
Si bien, en los primeros años, se observó una fuerte dominancia de especies pioneras en
la regeneración natural de las fajas, también se estableció una cantidad significativa de
individuos de especies comerciales que, paulatinamente, incrementa en dominancia y puede
producir un rodal de alto valor comercial. Asimismo, el desarrollo de especies comerciales puede
acelerarse por medio de raleos, eliminando las especies pioneras que dominan el dosel.
El número de individuos y el número de especies, con relación a la variación de los
anchos experimentados, no mostraron diferencias significativas. La recuperación de la
composición y los atributos estructurales del bosque establecido en las fajas a tala rasa ocurre
muy rápidamente (111 especies, hasta 35 cm de DAP y 22 m de altura en 8 años). La composición
florística de la regeneración en fajas no difiere significativamente de la del bosque original.
Se requiere investigar, en escala operativa, los efectos de este sistema de manejo en
otros componentes del ecosistema, tales como la fauna, la biología reproductiva de las especies,
etc., con el objeto de entender mejor este modelo de aprovechamiento, el cual, prudentemente
aplicado, se percibe como una opción de manejo forestal sostenible en los trópicos.
200
AGRADECIMIENTOS
Al Biodiversity Support Program – WWF y al Proyecto BOLFOR por el financiamiento
para la realización del presente estudio. A los Doctores Henk Van Der Werf y Carlos Reynel por
su colaboración en la identificación de las muestras botánicas, al personal administrativo y
docente de la ETSFOR por el apoyo logístico brindado en el Valle del Sacta y al Dr. Todd
Fredericksen por el tiempo dedicado a la revisión y recomendaciones del presente trabajo.
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12. Potencial de las Quemas Controladas para el Manejo
de Especies Maderables de Bosques Secos:
Estudio de Caso de Lomerío
Deborah K. Kennard1, Todd S. Fredericksen2 y Bonifacio Mostacedo3
RESUMEN
Los reducidos niveles de alteración que caracterizan al aprovechamiento forestal
altamente selectivo pueden ser insuficientes para el establecimiento de muchas especies
maderables de los bosques secos, la mayoría de las cuales son heliófitas y, posiblemente,
requieren disturbios más intensos para su establecimiento. El fuego, tanto de origen natural
como antropógenico, probablemente ha tenido una gran influencia en los bosques secos tropicales y, por lo tanto, las quemas controladas podrían constituir un efectivo instrumento
silvicultural para el aumento de la regeneración de especies maderables, posteriormente al
aprovechamiento selectivo. El presente trabajo representa un estudio de caso del potencial de las
quemas controladas para el manejo en el bosque comunal de Lomerío. Las quemas controladas
afectaron a la regeneración arbórea de manera diferente entre los gremios ecológicos. El
crecimiento de especies arbóreas heliófitas comerciales fue mayor en parcelas sujetas a quemas
de alta intensidad. Este crecimiento rápido se debe, posible-mente, a una combinación entre
menor competencia y mayor disponibilidad de nutrientes en el suelo. Las plántulas de las
especies esciófitas sobrevivieron mejor sin presencia de fuego, pero con eliminación de la
vegetación competidora. Los rebrotes dominaron la regeneración posteriormente a la formación
de claros de aprovechamiento, eliminación de vegetación competidora y aplicación de quemas
controladas. En contraste, las plántulas establecidas a partir de semillas recientemente
dispersadas fueron dominantes posteriormente a las quemas de alta intensidad. Si bien las
quemas controladas aumentan la regeneración de especies maderables heliófitas, no existe la
1
2,3
U.S.D.A. Forest Service, Southern Research Station, 320 Green Street, Athens, Georgia 30602, USA
Email: [email protected]
Proyecto BOLFOR, Casilla postal # 6204, Santa Cruz, Bolivia
203
posibilidad de que, en el futuro inmediato, éstas se constituyan en un instrumento de manejo
forestal en Bolivia, debido a factores económicos y políticos.
Palabras clave: Bancos de semillas, bosques secos, manejo de bosques tropicales, nutrientes en el suelo, quemas
controladas, rebrote, vegetación competidora.
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12. The Potential of Prescribed Fire for the
Management of Timber Species in Dry Forests:
The Case Study of Lomerío
Deborah K. Kennard1, Todd Fredericksen2, and Bonifacio Mostacedo3
ABSTRACT
The low levels of disturbance associated with highly selective logging may be
insufficient for the establishment of many dry forest timber species, the majority of which are
shade-intolerant and likely require moderately intense disturbances for their establishment. Fire,
of both natural and anthropogenic origins, has likely been a pervasive influence on tropical dry
forests, and therefore, prescribed burning may be an effective silvicultural tool to enhance
regeneration of timber species following selective logging. This study represents a case study of
the management potential of prescribed fire in the community-owned forest of Lomerío.
Prescribed burns affected tree regeneration differently among the ecological guilds. Growth of
shade-intolerant commercial trees was greatest in high intensity burn plots. This fast growth
was likely due to a combination of decreased competition and an increased availability of soil
nutrients. Shade-tolerant seedlings survived better without fire, but with competition removal.
Sprouts dominated regeneration following harvesting gap formation, competition removal, and
low-intensity burns. In contrast, seedlings establishing from newly dispersed seeds dominated
following high intensity burns. Although prescribed burning enhanced the regeneration of
shade-intolerant timber species, it is not likely to become a forest management tool in Bolivia in
the near future due to economic and political factors.
Key words: Dry forests, competition, prescribed burning, regeneration,soil seed banks, sprouting, tropical forest
management
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INTRODUCCIÓN
El manejo forestal podría tener mayor compatibilidad con la sostenibilidad a largo
plazo si el aprovechamiento forestal y los tratamientos silviculturales imitan los regímenes
históricos de alteración (Pickett y White 1985, Oliver y Larson 1990, Attiwill 1994). Los sistemas
de corta selectiva que se usan en varios bosques tropicales se basan en modelos de regeneración
en claros de formación reciente (ej. Hartshorn 1989, Gómez-Pompa y Burley 1991). No obstante,
las evidencias sugieren que los regímenes históricos de alteración varían entre bosques tropicales
húmedos y secos y, por lo tanto, las técnicas de manejo también deben variar. En el presente
capítulo, se discute el potencial de las quemas controladas como instrumento para el manejo de
bosques secos. Asimismo, se presenta evidencia del importante papel que el fuego ha tenido en
la dinámica del bosque seco y, mediante los resultados de estudios experimentales efectuados en
los bosques secos de Lomerío, se describen los efectos de las quemas controladas en el
establecimiento de la regeneración de especies comerciales.
PAPEL HISTÓRICO DEL FUEGO EN LA DINÁMICA DEL BOSQUE SECO
Anteriormente, se suponía que los grandes incendios eran un suceso poco frecuente en
los bosques tropicales secos (Malaisse 1978, Janzen 1988, Murphy y Lugo 1986), supuestamente
debido a la escasez de materia combustible en el piso del bosque (Hopkins y Graham 1983). No
obstante, existe la posibilidad de que se produzcan incendios naturales en este tipo de bosque
durante la transición entre la estación seca y la lluviosa, cuando las tormentas eléctricas
proporcionan fuentes de ignición (Middleton et al. 1997) y la hojarasca nueva suministra una
abundancia de materia seca combustible. La susceptibilidad de este tipo de vegetación a los
incendios naturales está respaldada, también, por los registros de carbón. El carbón, fechado
mediante radiocarbono, procedente de toda la Amazonía corresponde a episodios de sequía
ocurridos durante períodos glaciales, en los que los bosques secos se ampliaron y los húmedos se
redujeron (Goldhammer 1993, Clark y Uhl 1987, Saldarriaga et al. 1986).
Los estudios efectuados recientemente en los bosques semideciduos de Lomerío
respaldan el concepto de que el fuego ha tenido un papel importante en la dinámica forestal de
la región. Frecuentemente, se encuentran cicatrices causadas por el fuego en los troncos de los
árboles, lo cual sería indicativo de incendios superficiales recientes. Dispersos en los perfiles
edáficos, también se encuentran fragmentos de carbón (Kennard 2000), lo que sugiere que, en el
pasado, el fuego ha sido un evento cíclico en estos bosques. La dendrocronología de Cedrela
fissilis, una de las pocas especies que produce anillos anuales fiables, indica que la zona de Las
Trancas sufrió incendios intensos hace aproximadamente 30 a 60 años (J. Huffman, Com. pers.).
La estructura poblacional de las especies arbóreas dominantes de Lomerío brinda
indicios adicionales de regímenes históricos de alteraciones. El dosel de los bosques de Lomerío
206
está dominado, en su mayoría, por poblaciones coetáneas de especies arbóreas heliófitas, lo que
respaldaría el concepto de que estos rodales se desarrollaron después de algún tipo de disturbio
de gran escala, como el fuego. Mostacedo et al. (En Prensa) hallaron densidades más altas de
regeneración de especies comerciales en áreas quemadas por incendios, que en áreas adyacentes
no quemadas. Si bien se desconoce la causa de estos incendios del pasado, las grandes
poblaciones humanas que existieron en los llanos orientales de Bolivia sugieren que, al menos,
algunos incendios fueron antropogénicos. La actual densidad poblacional de Lomerío (alrededor
de 2.0 personas por km2) es sólo levemente mayor a la densidad que se estima existía en la zona
antes del descubrimiento de América (0.6 – 1.8 personas por km2) (Denevan 1976). Los
fragmentos de cerámica hallados en los perfiles inferiores del suelo de los bosques de Lomerío
brindan mayor evidencia de que los incendios antropogénicos y otras alteraciones de origen
humano fueron, posiblemente, un factor importante para la formación de la estructura forestal
de esta región (Kennard 2000). La estructura poblacional coetánea de muchas de las especies
arbóreas heliófitas podría, en efecto, ser el legado de siglos de cultivo de chaqueo y quema.
POTENCIAL DE USO DE QUEMAS CONTROLADAS COMO HERRAMIENTA SILVICULTURAL
En vista de la marcada influencia de los incendios naturales y antropogénicos en la
formación y continuidad de los bosques secos en el oriente de Bolivia, las quemas controladas
podrían ser un instrumento efectivo para el aumento de la regeneración de especies maderables,
posteriormente al aprovechamiento selectivo. La regeneración insuficiente de muchas especies
comerciales constituye una barrera ecológica para el rendimiento maderable sostenido en
Lomerío. El bajo nivel de alteración que se produce durante la extracción forestal selectiva podría
explicar la falta de regeneración de las especies arbóreas comerciales de estos bosques. Por
ejemplo, una vez finalizadas las operaciones de extracción en 1995, los caminos y pistas de
arrastre sólo cubrían de 2 a 4% de los sitios aprovechados y los claros de corta generalmente sólo
cubrían superficies de 40 a 70 m2 ha-1 (Camacho 1996). Al parecer, este grado de alteración no
crea suficiente apertura del dosel para la regeneración de varias especies comerciales, la mayoría
de las cuales están clasificadas como de regeneración heliófita y posiblemente requieren
alteraciones moderadamente intensas para establecerse.
Las quemas controladas producen varios efectos, que hacen de éstas un instrumento
prometedor para el manejo de especies arbóreas con regeneración heliófita y que incluyen la
eliminación de vegetación, exposición del suelo mineral y liberación de nutrientes (Hungerford
et al. 1990, Bond y van Wilgen 1996). No obstante, puesto que la meta del manejo sostenible es
crear un rendimiento maderable sostenido al mismo tiempo que se mantienen otras características de la integridad de los ecosistemas, los efectos de las quemas controladas en la
biodiversidad y los procesos de regeneración de las especies no comerciales revisten la misma
importancia. Por esta razón, en los siguientes estudios se investigaron los efectos que el fuego
tiene en todo el ecosistema forestal y no sólo en las especies comerciales.
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MÉTODOS
SITIO DE ESTUDIO
Se efectuó una serie de quemas experimentales en claros de aprovechamiento de la
unidad de manejo Las Trancas 95, en el bosque comunal de Lomerío, ubicado en la provincia
Ñuflo de Chávez, del departamento de Santa Cruz, Bolivia (16° 45’S, 61° 45’O). Lomerío se
encuentra en el centro de la Chiquitanía, dentro de la zona de transición entre los bosques
húmedos del límite austral de la Cuenca Amazónica y las formaciones del Gran Chaco. La
vegetación natural está clasificada como bosque seco tropical (sensu Holdridge et al. 1967). El
clima de la región se caracteriza por una marcada época seca que se extiende de mayo a octubre.
La temperatura media anual en Concepción es de 24.3°C, con variaciones entre 3° (en julio) y
38.1°C (en octubre) (Killeen et al. 1990). La precipitación anual media es de 1129 mm. El paisaje
está dominado por colinas bajas compuestas por granito, gneiss y rocas metamórficas de origen
Precámbrico (GEOBOL 1981), con afloramientos graníticos (inselbergs). Los suelos de la zona se
clasifican como Inceptisoles y Oxisoles (Iporre 1996). La elevación fluctúa entre 400 y 600
m.s.n.m.
DISEÑO EXPERIMENTAL Y TRATAMIENTOS
En junio de 1997, se ubicaron 16 claros de aprovechamiento de reciente formación que
cumplieran con los siguientes requisitos: área de apertura del dosel entre 200 y 600 m2, pendiente
menor a 15°, menos del 20% de afloramientos rocosos, árboles no mayores a 40 cm de dap y no
estar ubicados en pistas de arrastre. Cada claro se dividió en cuatro parcelas de 10x10 m,
mediante ejes cardinales originados en el centro del claro. La superficie original de los claros se
agrandó a un área uniforme de 20x20 m mediante el desbroce, con machete o motosierra, de toda
la vegetación mayor a 2 m de altura (sensu Brokaw 1985). Se asignó, al azar, uno de cuatro
tratamientos a cada parcela de 10x10 m dentro de cada claro: 1) quema de alta intensidad: 2)
quema de baja intensidad; 3) remoción de plantas y restos de gran tamaño (en lo sucesivo
remoción de plantas); y 4) claro testigo. Se ubicó una parcela de bosque no aprovechado a una
distancia aproximada de 20 a 25 m de cada claro. Aparte del desbroce de toda la vegetación
mayor a 2 m de altura, no se manipuló la vegetación ni los restos leñosos en los claros testigo. En
los tratamientos de remoción de plantas y quema de baja intensidad, se cortó toda la vegetación
a ras o cerca de la superficie del suelo y se extrajeron todas las plantas con diámetro ≥ 2.5 cm
para ser distribuidas, lo más parejamente posible, en el tratamiento de quema de alta intensidad.
Por consiguiente, una vez que la materia combustible fue manipulada y previamente a la
aplicación de las quemas controladas, los tratamientos de remoción de plantas y quema de baja
intensidad contaban con cantidades similares de hojarasca y restos leñosos, y no tenían
vegetación alguna sobre el nivel del suelo. La carga de materia combustible, previa a las quemas,
en las sub-parcelas de tratamiento con quemas de alta intensidad fluctuó entre 10.8 y 82.8 kg/m2
208
y promedió 48 ± 4.9 kg/m2 (media ± 1 error estándar). Casi una mitad de esta masa estaba
compuesta por materia combustible mayor a 7.5 cm de diámetro. La carga de materia
combustible en las parcelas de tratamiento con quemas de baja intensidad fluctuó entre 0.8 y 4
kg/m2 y promedió 2.2 ± 2.3 kg/m2. En las parcelas de quema de baja intensidad, 66% de la masa
combustible correspondió a materia fina combustible menor a 6 mm de diámetro.
La vegetación cortada se dejó secar durante 5 semanas sin lluvia y las quemas
controladas se efectuaron desde el 29 de agosto hasta el 1 de septiembre de 1997, cerca del final
de la época seca (de cinco meses de duración). Las temperaturas máximas alcanzadas durante las
quemas de alta intensidad promediaron 704°C en la superficie del suelo y 227°C a 3 cm de
profundidad. Las temperaturas máximas alcanzadas durante las quemas de baja intensidad
promediaron 225°C en la superficie del suelo y, en general, no se detectaron temperaturas
elevadas a 3 cm de profundidad.
MEDICIÓN DE DENSIDAD DE ÁRBOLES COMERCIALES, ALTURA Y ALTURA RELATIVA
A las tres semanas de efectuarse las quemas, se instalaron 4 sub-parcelas (cada una de 2
x 2 m) en cada parcela de tratamiento: 2 ubicadas cerca del centro de los claros y 2 cerca del
borde de éstos. Se instalaron dos parcelas adicionales en puntos, escogidos al azar, en bosque no
alterado, a una distancia de 15 a 20 m del borde de cada claro. Para cada variable medida, la
unidad de repetición es el bloque (igual al área de claro con cuatro parcelas de tratamiento + la
parcela de sotobosque), por lo tanto, a menos que se indique lo contrario, para cada prueba
estadística N = 16.
Se midió la altura y densidad de plántulas y/o rebrotes en cada sub-parcela de 4 m2
transcurridos 1.5, 3, 6, 9, 12 y 18 meses de la aplicación de las quemas. En cada período de
muestreo, todas las especies comerciales de las sub-parcelas se identificaron ya sea como rebrotes
o plántulas, se etiquetaron y se midió su altura hasta el meristema apical. Las plántulas de
Anadenanthera colubrina fueron extremadamente abundantes en 1997, por lo cual se etiquetó y
midió la altura de un máximo de 3 individuos, seleccionados al azar, por sub-parcela y el resto
sólo se contó. Los rebrotes originados en el fuste o el cuello de la raíz se identificaron fácilmente
debido a la visibilidad de las cicatrices. Los rebrotes radiculares fueron más difíciles de
identificar, pero se pudieron reconocer puesto que las primeras hojas de éstos generalmente
difieren de las primeras hojas verdaderas de las plántulas. La tasa de crecimiento en altura
relativa (en lo sucesivo TCR) se calculó con la siguiente fórmula:
TCR = [ln (alturat2) – ln (altura t1)] / (t2 – t1)
donde t1 y t2 corresponden a dos períodos de medición. Las densidades de plántulas de muchas
especies arbóreas no se pudieron normalizar y, por consiguiente, se analizaron mediante la
aplicación e pruebas no paramétricas de Kruskall-Wallis (SPSS 1997). Se efectuaron pruebas
209
separadas para cada especie, por mes, a fin de establecer los efectos de los tratamientos en la
densidad. Para las especies que se regeneran tanto por semilla como por rebrote, estas formas de
regeneración se analizaron separadamente. Las densidades de A. Colubrina transformadas
mediante raíz cuadrada mostraron una distribución normal y, por lo tanto, las densidades de
plántulas se compararon mediante análisis de varianza (ANOVA) de mediciones repetidas, en
los que los tratamientos de claros se usaron como efecto fijo y los bloques como efecto aleatorio
(en el modelo se usó también un tratamiento separado de siembra de semillas como efecto fijo, el
cual no se discute en este capítulo). La altura de las plántulas y la TCR se analizaron, por
separado, para cada especie mediante ANOVA de mediciones repetidas, teniendo como factores
los tratamientos de claros y, para las especies que rebrotaron, el modo de regeneración.
EFECTOS DE LOS TRATAMIENTOS DE CLAROS EN LA COBERTURA TOTAL
A fin de comparar la cobertura vegetal total entre los cuatro tratamientos de claros y las
parcelas de bosque, se efectuaron estimaciones del porcentaje de cobertura a los 1.5, 3, 6, 9, 12 y
18 meses de realizarse las quemas. La cobertura vegetal total se estimó, visualmente, en cada una
de las sub-parcelas de 4 m2. En las parcelas de bosque, sólo se estimó la cobertura menor a 2 m
de altura. La cobertura total se comparó entre los tratamientos, mediante análisis de varianza de
mediciones repetidas, usando los tratamientos como efectos fijos y los bloques como efectos
aleatorios, seguidos por comparaciones a posteriori de Tukey HSD.
MODO DE REGENERACIÓN, FORMA DE VIDA Y ESPECIE DE LOS INDIVIDUOS DE MAYOR ALTURA
A fin de determinar qué especies, formas de vida y modos de regeneración dominaron
cada tratamiento, se identificaron todos los individuos mayores a 2.5 m de altura de cada parcela
de 100 m2 a los 8 y 18 meses de efectuarse las quemas, se establecieron sus modos de
regeneración (semilla o rebrote) y se midieron sus alturas. El número total de individuos
mayores a 2.5 m de altura se comparó entre los tratamientos mediante una prueba de KruskallWallis a los 9 meses y mediante un análisis de varianza a los 18 meses. Las proporciones de
plántulas de árboles, rebrotes de árboles, plántulas de bejucos y rebrotes de bejucos en el número
total de individuos mayores a 2.5 m de altura fueron comparadas entre los tratamientos
mediante una prueba de Kruskall-Wallis. Nota: los autores reconocen que “dominancia” se
refiere generalmente a área basal; sin embargo, en el presente estudio se usa la altura como
medida de dominancia.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
EFECTOS DE LAS QUEMAS CONTROLADAS EN LA REGENERACIÓN DE ÁRBOLES COMERCIALES
Se determinó la existencia de tres patrones de regeneración posterior a las quemas entre
las especies comerciales. Las especies heliófitas se regeneraron, primordialmente, a partir de
210
semillas dispersadas después de las quemas. Las especies esciófitas, que característicamente
cuentan con plántulas, brinzales y latizales en el sotobosque, dependieron primordialmente de
esta regeneración avanzada, después de los tratamientos. La excepción a estos dos grupos, la
constituyó una especie que no se regeneró mediante plántulas recién establecidas o regeneración
avanzada. Dicha especie (Centrolobium microchaete) se regeneró, fundamentalmente, mediante
rebrotes de los sistemas radiculares de árboles maduros.
A. colubrina, la especie de mayor dominancia en Las Trancas 95, constituye un ejemplo
del efecto de los tratamientos en la supervivencia y el crecimiento de las especies heliófitas. Si
bien la densidad de plántulas de A. colubrina en el dosel fue baja durante el año previo al
presente estudio, la densidad inicial de plántulas, después de aplicarse los tratamientos, fue muy
alta, debido a la abundante producción de semillas en 1997. Asimismo, aunque a los tres meses
de efectuarse las quemas controladas la densidad de plántulas de A. colubrina fue mayor en el
sotobosque (F = 6.1, P < 0.001), la mortandad de plántulas en estas parcelas fue elevada durante
el primer año (Figura 1). Transcurridos 12 meses, la densidad de plántulas fue mayor en las
parcelas con tratamientos de quema y eliminación de la vegetación competidora (F = 3.8, P =
0.02).
Las tasas de crecimiento de las plántulas de A. colubrina fueron mayores posteriormente
a las quemas controladas. Probablemente, las tasas elevadas de crecimiento de las plántulas
establecidas después de las quemas de alta intensidad se deben al aumento en la disponibilidad
de recursos, tanto sobre como debajo de la superficie. Las áreas sujetas a quemas de alta
intensidad mostraron la recuperación más lenta de la vegetación entre todos los tratamientos de
claros (Figura 2) y, por lo tanto, menos competencia por luz, agua y nutrientes. Aparte de una
menor competencia, las muestras de suelos extraídas del tratamiento de quemas de alta
intensidad evidenciaron niveles altos de (NH4+), (NO3-), fósforo y cationes como Ca, Mg y K
(Kennard 2000).
Los patrones de regeneración de las especies esciófitas (Copaifera chodatiana, Caesalpinia
pluviosa, Aspidosperma rigidum) resaltan el importante papel de la regeneración avanzada en
determinar el éxito de éstas después de producirse las alteraciones. La densidad de plántulas de
especies esciófitas fue mayor en el sotobosque y los testigos dentro de los claros, donde la
supervivencia de esta regeneración avanzada fue más probable (Figura 3). En los tratamientos de
quema, la regeneración avanzada sobrevivió mediante el rebrote de raíces o tallos. La densidad
combinada de plántulas y rebrotes fue más baja en los tratamientos de quema de alta intensidad
que en los demás tratamientos. Debido a las altas temperaturas alcanzadas durante estas
quemas, probablemente la regeneración avanzada pereció y las semillas almacenadas en el suelo
quedaron esterilizadas (Kennard 2000). En este tratamiento, la alta mortandad de plántulas preexistentes o semillas almacenadas favorecerá a las especies que colonizan mediante semillas,
tales como A. colubrina.
211
Figura 1.
Densidad de plántulas (A), porcentaje de supervivencia de plántulas (B), altura de plántulas (C)
y tasas de crecimiento en altura relativa (D) de plántulas de Anadenanthera colubrina en los
cuatro tratamientos de claros y parcelas de bosque. La leyenda que se muestra en la gráfica C
se aplica a las demás gráficas (barras = E.S., n = 16).
212
Figura 2.
Porcentaje de cobertura vegetal en las parcelas de 4 m2 a 1.5, 6, 9, 12 y 18 meses de aplicarse
los tratamientos (barras = E.S., n = 16).
La mayoría de las especies heliófitas no evidenciaron efectos de los tratamientos de
quema en las tasas de altura o crecimiento. La altura de los individuos dependió más de que
éstos fueran plántulas o rebrotes, que del tratamiento al que correspondían; es decir que los
rebrotes casi siempre fueron más altos que las plántulas de la misma especie. El crecimiento de
los rebrotes puede haber estado menos influido por los tratamientos debido a que éstos
dependen de reservas de carbohidratos, almacenadas en las raíces, y, por lo tanto, serían menos
afectados por la competencia supra- y sub-superficial durante las etapas iniciales de desarrollo.
213
Figura 3.
Densidad y altura de plántulas (barras negras) y rebrotes (barras grises) de especies esciófitas
(Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum y Copaifera chodatiana) a los 18 meses de
aplicarse los tratamientos. La densidad se refiere a las densidades totales de estas tres
especies, mientras que la altura se refiere a las alturas promedio de dichas especies.
(barras = E.S., n = 16).
Los rebrotes de raíces de C. microchaete fueron más abundantes en los tratamientos de
eliminación de la competencia y quemas (Figura 4), lo que sugeriría que, para esta especie, el
daño a las raíces inicia el rebrote de las mismas. También se hallaron densidades altas de
rebrotes de raíces en las parcelas testigo, cerca de los tocones de árboles aprovechados de C.
microchaete, lo que sugeriría que la falta de dominancia apical puede promover el rebrote a través
de las raíces, lo cual es común en ciertas especies maderables de bosques templados (ej. Populus
tremuloides; Schier 1975).
214
Figura 4.
Densidad y altura de plántulas (barras negras) y brotes radiculares (barras grises) de
Centrolobium microchaete a los 18 meses de aplicarse los tratamientos (barras = E.S., n = 16).
Los rebrotes de las raíces de C. microchaete fueron siete veces más altos que las plántulas
de la misma especie. Los mismos también fueron los individuos más altos entre todas las
especies comerciales. Los rebrotes de C. microchaete crecen más rápido que los de otras especies
debido a que se originan a partir del sistema radicular de árboles maduros y, por consiguiente,
cuentan con mayores reservas de carbohidratos que los rebrotes de otras especies, que se
originan, mayormente, de los tallos de plantas jóvenes o plántulas.
Los rebrotes constituyeron un componente dominante de la vegetación regenerada en
los cuatro tratamientos (Figura 5). Transcurridos nueve meses desde la aplicación de los
215
tratamientos, 100% de los individuos mayores a 2.5 m de altura eran rebrotes. De éstos, 90% eran
árboles y el 10% restante bejucos. Los individuos mayores a 2.5 m de altura más comunes eran
rebrotes de C. microchaete. Después de 18 meses, los individuos mayores a 2.5 m seguían siendo
en su mayoría rebrotes, si bien varias plántulas habían entrado en esta clase de altura. En las
parcelas de aplicación de quemas de alta intensidad, las plántulas constituían un 40% de los
individuos mayores a 2.5 m, proporción leve pero no significativamente mayor que en otros
tratamientos (X2 = 7.7, P = 0.051).
Si bien, en todos los tratamientos, los rebrotes mayores a 2.5 m de altura fueron más
abundantes que las plántulas, la magnitud de esta diferencia dependió de la intensidad del
tratamiento. Por ejemplo, en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, remoción de
plantas y quemas de baja intensidad, sólo una fracción reducida de los individuos mayores a 2.5
m de altura eran plántulas (Figura 5). La disminución en la dominancia de rebrotes en las
parcelas sujetas a quemas de alta intensidad se debió, en parte, a la menor cantidad y el menor
tamaño de los rebrotes en este tratamiento. La muerte de células vegetales durante los incendios
depende de la intensidad del fuego. Frecuentemente, las intensidades más altas del fuego causan
la muerte de un número más elevado de plantas de tamaño cada vez mayor (Moreno y Oechel
1994). ). La disminución en la dominancia de rebrotes en los tratamientos de quema de alta
intensidad se debe, también, al mayor tamaño de las plántulas presentes en estas parcelas. Tal
como se indicó anteriormente, las tasas de crecimiento de las plántulas de árboles fueron
mayores en las parcelas sujetas a quemas de alta intensidad, debido tanto al aumento de
nutrientes como a la disminución de la competencia.
La mayoría de las plántulas de altura superior a 2.5 m, presentes en los tratamientos de
quema de alta intensidad, correspondió a especies heliófitas comerciales, primordialmente de A.
colubrina y A. urundeuva. Fue sólo después de aplicarse las quemas de alta intensidad que las
especies comerciales, recientemente establecidas, dominaron a la vegetación competidora. En los
demás tratamientos, los árboles comerciales fueron avasallados, mayormente, por brotes de
especies no comerciales originados a partir de individuos presentes antes de la formación de
claros.
RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO
En Lomerío, las actividades de aprovechamiento, por sí solas, no brindan micrositios
apropiados para la regeneración de muchas especies comerciales, la mayoría de las cuales son
heliófitas. Gran parte de éstas carece de bancos de plántulas en los bosques maduros y, por
consiguiente, depende de la regeneración a partir de semillas que se produce posteriormente al
aprovechamiento. Los resultados del presente estudio sugieren que aún los claros grandes,
formados por la corta de varios árboles, no brindan suficiente luz para el establecimiento de
plántulas de las mencionadas especies, debido, reiterando, a la abundancia de vegetación
216
competidora. Las quemas controladas pueden aumentar el establecimiento de plántulas, el
crecimiento y la supervivencia de estas especies heliófitas, mediante la reducción de la
competencia, la exposición del suelo mineral y el aumento de las formas disponibles de
nutrientes. Si bien esta evidencia respalda el potencial del uso de quemas controladas como
instrumento silvicultural en Lomerío, se deben aclarar varios puntos antes de emplearlas a escala
de manejo.
Figura 5.
Número de individuos de altura mayor a 2.5 m en cada parcela de tratamiento (de 100 m2)
transcurridos 9 y 18 meses. Los individuos se dividen en clases basadas en el modo de
regeneración (plántula o brote) y la forma de vida (árbol o bejuco).
Intensidad del fuego: tal como lo sugieren los resultados del presente estudio, la
intensidad del fuego es un factor importante a controlarse en las quemas controladas. Si bien las
quemas de baja intensidad controlan la vegetación competidora un poco más que el desbroce
217
manual, las quemas de alta intensidad pueden evitar la regeneración en general, con excepción
de las especies que rebrotan y son más tolerantes al fuego, o las que colonizan claros a partir de
semillas dispersadas. Asimismo, las quemas de alta intensidad pueden aumentar enormemente
la disponibilidad de nutrientes, pero, a menudo, a expensas del total almacenado de éstos y de la
estructura del suelo (Kennard 2000). Las quemas de baja intensidad aumentan la disponibilidad
de nutrientes en menor grado que las de alta intensidad, pero causan menos daños en las
propiedades físicas del suelo. Por consiguiente, las personas encargadas del manejo forestal
deberán controlar, en lo posible, la intensidad de las quemas de acuerdo a sus objetivos de
manejo.
Cuándo y dónde es apropiada la realización de quemas controladas: los tratamientos
silviculturales intensivos, como las quemas controladas, que están concebidos para aumentar la
regeneración de especies heliófitas también pueden dañar o matar la regeneración de las especies
esciófitas. Este conflicto requiere que los gremios de especies se manejen, ya sea en distintas
áreas o a distinto tiempo. Por ejemplo, si la regeneración avanzada de especies esciófitas es
suficiente en el sotobosque, entonces se deberán aplicar métodos de aprovechamiento de
impacto reducido, seguidos por desmalezado o raleo, en lugar de tratamientos intensivos como
las quemas controladas.
Como alternativa, estos dos gremios pueden manejarse, dentro del mismo bosque, con
diferentes ciclos de corta, como por ejemplo con el sistema “Trinidad Shelterwood” (Finegan
1992). Dicho sistema fue concebido como un sistema policíclico, con una rotación de 60 años y
dos ciclos de corta de 30 años. El primer aprovechamiento se enfoca en rodales coetáneos de
especies heliófitas de crecimiento rápido y el segundo en las especies esciófitas que se regeneran,
continuamente, en el sotobosque. A fin de mantener el mercado actual para las especies
maderables bolivianas, las unidades de manejo deberán tener ciclos distintos en la rotación, para
garantizar la oferta maderable tanto de especies secundarias como de las más tolerantes de la
sombra. No obstante, aún en este sistema policíclico, al inicio de cada nueva rotación surgirá la
disyuntiva entre optar por tratamientos silviculturales intensivos o menos intensivos.
Una segunda alternativa sería reservar el manejo de bosques maduros para las especies
esciófitas y concentrar el manejo de especies heliófitas en los lugares donde su regeneración es
abundante, tales como los bosques secundarios que se generan posteriormente al abandono de
chacos. El manejo comercial de especies heliófitas en barbechos agrícolas era una práctica común
en Birmania a fines del siglo XIX y principios del siglo XX (Dawkins y Philip 1998) y
recientemente ha sido ensayado, con éxito, en México (L. Snook, Com. Pers.). Una ventaja de
aprovechar especies heliófitas en chacos abandonados es que los costos de los tratamientos
silviculturales intensivos estarían incorporados en el sistema agrícola tradicional practicado por
la población local. Sin embargo, este sistema tiene varias desventajas, entre las que se incluye el
tamaño reducido de los chacos, así como una mayor duración de la etapa de barbecho, con
relación a lo acostumbrado en la zona. Asimismo, los agricultores podrían preferir no alejarse
218
demasiado de sus comunidades, lo que dificultaría la distribución de unidades de aprobéchamiento en el bosque.
Efectos de escala: si bien muchos de los cambios producidos por las quemas son de
corta duración (ej. disponibilidad de nutrientes), otros podrían prolongarse más (ej. alteraciones
de las propiedades físicas del suelo). En el presente estudio, sólo se examinó un lapso corto de la
regeneración del bosque, después de aplicarse quemas controladas. Además, las quemas
aplicadas en el estudio fueron de pequeña escala. Puesto que las proporciones entre superficie y
borde probablemente afecten la regeneración (mediante sus efectos en la dispersión,
depredación, duración del asolamiento, etc.), se podría esperar que los efectos de las quemas
controladas varíen de acuerdo a su tamaño. Por esta razón, deberán registrarse los efectos
ecológicos de las quemas de mayor escala, así como los efectos a largo plazo de las quemas
grandes y pequeñas, para brindar una mayor base de conocimientos a las personas encargadas
del manejo forestal.
Factibilidad económica: los estudios presentados en este capítulo sólo documentan los
efectos ecológicos de las quemas controladas. Antes de aplicarse quemas a escala de manejo, se
debe evaluar su factibilidad económica en los bosques del país. Las estimaciones preliminares de
costos sugieren que, debido a la mano de obra requerida para la preparación de barreras
cortafuego y la vigilancia de las quemas, la aplicación de éstas en áreas relativamente reducidas,
como claros de aprovechamiento, no sería económica (Ramírez 1998). La quema de grandes
superficies puede ser económica, puesto que el costo por unidad de área disminuye con el
aumento del tamaño de la quema. No obstante, la realización de grandes quemas requiere un
mayor adiestramiento y conocimiento sobre el comportamiento del fuego y, por lo tanto, la
educación y capacitación de las cuadrillas reviste mayor importancia, con el consiguiente
potencial de aumento de costos.
Políticas de manejo del fuego: si se adoptan las quemas controladas como un
instrumento de manejo forestal en Bolivia, éstas deberán formar parte de un sistema integral,
más amplio, de manejo del fuego. Además de usar las quemas controladas para cumplir las
metas de manejo forestal, el manejo integral del fuego requiere la capacidad de poder enfrentar,
de manera activa, todas las situaciones que impliquen fuego, incluyendo la prevención y/o
extinción de incendios no deseados (Goldammer 1992). Aparte del conocimiento ecológico y
económico pertinente, un sistema integral de manejo del fuego requiere de bastante
infraestructura y de personal capacitado. Muchas personas que trabajan en manejo forestal en
Bolivia expresan dudas sobre la aplicación, en el futuro cercano, del manejo de fuego en los
bosques del país, señalando como dos barreras considerables para su implementación la
inaccesibilidad de los bosques y la falta de capacidad institucional en las organizaciones que se
ocuparían, a la larga, de esta tarea (K. Gould, Com. Pers.). Por consiguiente, si bien los estudios
descritos en este capítulo sugieren que las quemas controladas podrían favorecer la regeneración
de las especies maderables de los bosques secos bolivianos, es probable que los factores
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institucionales y económicos determinen, en última instancia, si éstas se integrarán al manejo
forestal.
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