TEMA 15.- METABOLISMO CELULAR (I)

TEMA 15.- METABOLISMO CELULAR (I)
CONCEPTO DE METABOLISMO ......................................... 1
2. CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES
METABÓLICAS ..................................................................... 2
3. ORGANISMOS AUTÓTROFOS Y HETERÓTORFOS ...... 4
4. PROCESOS ANABÓLICOS Y CATABÓLICOS .............. 5
5. FOTOSÍNTESIS ................................................................. 6
6. QUIMIOSÍNTESIS Y OTROS PROCESOS ANABÓLICOS
............................................................................................. 18
1.CONCEPTO DE METABOLISMO
Se denomina metabolismo al conjunto de reacciones químicas
que tienen lugar en el interior de las células. Sus objetivos son:
- la fabricación de materiales celulares y
- la obtención de energía
En el metabolismo las reacciones químicas están encadenadas, de
modo que el producto de una reacción, es el sustrato o metabolito de la
siguiente (figura 1). Por otra parte, cada conjunto de reacciones encadenadas
que constituyen el metabolismo recibe el nombre genérico de vía o ruta
metabólica.
E1
A
E2
B
E3
C
E4
D
….
Figura 1.- Esquema de reacciones metabólicas encadenadas. B es el producto de la reacción 1 y,
al mismo tiempo, es el reactivo de la reacción 2. E1, E2, E3 y E4 son enzimas.
Dentro del metabolismo podemos distinguir varios tipos de rutas:
anabólicas, catabólicas o intermediarias.
Se denomina anabolismo al conjunto de rutas metabólicas destinadas
a la síntesis de biomoléculas y macromoléculas a partir de moléculas sencillas
o de monómeros. Son, por tanto, reacciones de síntesis en las que la
célula consume energía (endergonicas). El objetivo es
- Fabricar material celular, y
- fabricar sustancias de reserva
-1-
Se denomina catabolismo a las rutas metabólicas que rompen y
deshacen biomoléculas o macromoléculas para la obtención de energía útil
para las actividades celulares. Son, por tanto, reacciones de degradación
en las que se libera energía (exergónicas). Objetivo:
Conseguir energía para:
-Trabajos celulares, y/o
- producción de calor
Se denomina metabolismo intermediario al conjunto de vías
metabólicas que conectan las vías anabólicas (biosintéticas) y las catabólicas
(degradativas).
2.
CARACTERÍSTICAS
METABÓLICAS
DE
LAS
REACCIONES
En las reacciones metabólicas, como en cualquier reacción química, se
cumplen las dos propiedades generales de las reacciones químicas:
a)
se forman nuevas sustancias, los productos, a partir de los
reactivos o metabolitos, y
hay un intercambio de
energía entre los compuestos
reaccionantes y el medio que los rodea.
b)
Pero además de estas dos propiedades
química, debemos señalar que:
generales
de toda reacción
Las reacciones metabólicas suceden en un medio acuoso; en
consecuencia, los reactivos y los productos se encuentran en disolución.
El agua es, además, un reactivo o un producto de algunas reacciones
metabólicas.
Las reacciones metabólicas están encadenadas y la mayoría están
acopladas, de manera que la energía liberada en una reacción, que
llamamos exergónica, es consumida en otra reacción (endergónica)
que requiere energía.
(.) En los seres vivos estas reacciones son de óxido-reducción,
en las que los electrones pasan de un átomo a otro o de una molécula a
otra:
Oxidación: pérdida de electrones (Paso de Fe2+ a Fe3+)
Reducción: ganancia de electrones (Paso de Cl a Cl-)
(1)
(2)
y
son semirreacciones del proceso de óxido-reducción, en el cual
un compouesto se oxida (pierde electrones) gracias a que otro se ha
reducido (gana electrones).
(1)
(2)
Ared
Aoxid
-2-
e-
H+
Boxid
Bred
Las oxidaciones liberan E. Son oxidaciones las combustiones y las
deshidrogenaciones (dado que la pérdida de un electrón suele ir
asociada a la pérdida de un protón (H+).
Las formas más oxidadas del C y del H (bioelementos primarios) son el
CO2 y el H2O, por lo que los alimentos pueden oxidarse y la energía
obtenida de dicha oxidación puede utilizarse como combustible. Esto es
lo que ocurre en la RESPIRACIÓN CELULAR de la glucosa
C6H12O6 + O2
6 CO2 + 6 H2O + energía.
Por el contrario, cuando el C se combina con el H, se va reduciendo en
un proceso energéticamente desfavorable. Ejemplo, FOTOSÍNTESIS
6 CO2 + 6 H2O + energía.
C6H12O6 + O2
(.) También, con mucha frecuencia las reacciones se
acoplan a la síntesis y degradación del ATP.
E
A+B
ATP
E
ATP
E
AB
AB
ADP+Pi
ADP+Pi
E
ADP + Pi
E =7,3 Kcal/mol
A+B
ATP
AMP + Pi
E =7,3 Kcal/mol
El anabolismo está asociado a la hidrólisis de ATP (“moneda energética”)
El catabolismo y la fotosíntesis a la síntesis de ATP.
La síntesis de ATP se denomina FOSFORILACIÓN. Hay tres tipos:
-fosforilación a partir del sustrato,
- fosforilación oxidativa y
- fotofosforilación
Interviene la ATPasa de membrana
La FOSFORILACIÓN A PARTIR DEL SUSTRATO es una reacción
acoplada entre una molécula que tiene un grupo fosfato (P) y el ADP.
-3-
MOLÉCULA – P
ADP
MOLÉCULA
ATP
Cada reacción metabólica tiene su catalizador o enzima. En general los
catalizadores y en particular los enzimas, son sustancias que
intervienen en las reacciones químicas aumentando su velocidad
porque disminuyen la energía de activación de la reacción.
En toda reacción química es necesaria la aportación de una energía
inicial o de activación, para que se inicie la reacción,
independientemente de que la reacción sea espontánea
y vaya
acoplada a una liberación de energía en forma de calor (exotérmica) o
se trate de una reacción con absorción de energía en forma de calor
(endotérmica).
3. ORGANISMOS AUTÓTROFOS Y HETERÓTORFOS
En las plantas verdes y en numerosos organismos del reino de las
moneras y de los protoctistas, la fuente de carbono es el CO2 y la energía
necesaria para la síntesis anabólica, y en general para las actividades
celulares, procede de la energía lumínica transformada durante la fotosíntesis
y acumulada en forma de energía libre en la biomoléculas orgánicas, todos
estos organismos reciben el nombre de autótrofos (fotoautótrofos).
Por el contrario, otros seres vivos, sólo pueden usar para su
metabolismo las biomoléculas que son a la vez fuente de carbono y de energía
libre. Los animales, los hongos, los protozoos, las bacterias saprófitas, que
descomponen la materia orgánica mediante fermentaciones, las bacterias que
viven en simbiosis con animales o vegetales y las bacterias patógenas que nos
provocan enfermedades son, todos ellos, organismos heterótrofos
(quimioheterótrofos).
Se define como energía libre y se representa G, la energía que está
contenida en las sustancias que participan en una reacción. En las
transformaciones químicas espontáneas, los productos finales contienen
menos energía libre que los reactivos iniciales, es decir la variación de energía
libre (que representamos como ΔG) es negativa ΔG<0, estas reacciones son
las llamadas exergónicas. En cambio, en una reacción endergónica ΔG>0
FUENTE DE CARBONO
CO2
Biomoléculas orgánicas
-4-
LUMÍNICA
FOTOTROFOS
QUÍMICA
QUIMIOTROFOS
FUENTE DE ENERGÍA





Autótrofos
fotoAUTÓTROFOS
plantas verdes
bacterias
fotosintéticas
cianofíceas
algas
bacterias sulfúreas
quimioAUTÓTROFOS
 metanobacterias
 nitrosomonas
Heterótrofos
fotoHERÓTROFOS
 Bacteria no sulfúreas
quimioHETERÓTROFOS
 animales
 hongos
 protozoos
 bacterias
-saprófitas,
-simbióticas y
-patógenas
Figura 2.- Clasificación de los organismos según la fuente de carbono y la fuente de energía que utilizan
4. PROCESOS ANABÓLICOS Y CATABÓLICOS
El anabolismo es la parte del metabolismo que se encarga de la
construcción de moléculas orgánicas. Esta construcción parte de moléculas
pequeñas y oxidadas. Es necesario reducirlas, para lo que se requiere energía
(ATP) y poder reductor (NADPH) que se obtienen del catabolismo o de la
conversión de la energía lumínica en el caso de los organismos fotosintéticos.
Son procesos anabólicos: La fotosíntesis, la quimiosíntesis, la síntesis
de glúcidos, la síntesis de lípidos, la síntesis de proteínas y la de ácidos
nucleicos.
El catabolismo es la parte del metabolismo que se encarga de la
degradación (oxidación) de macromoléculas reducidas que se convierten en
otras más pequeñas y oxidadas. Estas transformaciones liberan energía que
se acumula en forma de ATP y en forma de poder reductor (NADH y NADPH)
Son procesos catabólicos la degradación de glúcidos, de lípidos, de
aminoácidos y de ácidos nucleicos. En organismos superiores estas rutas
desembocan en rutas centrales, por lo que el catabolismo es un proceso
convergente.
-5-
Combustibles
(moléculas
reducidas)
CATABOLISMO
ADP+Pi
NAD+
NADP+
FAD
ATP
NADH
NADPH
FADH2
Productos
(moléculas
oxidadas)
Transporte mecánico
Transporte activo
Amplificación de
señales
Producto
biosintético
reducido
ANABOLISMO
Precursores
(moléculas
oxidadas)
5. FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso mediante el cual las plantas, las algas y
algunas bacterias pueden transformar la energía de la luz en energía
química, almacenarla en forma de ATP, y utilizarla luego para sintetizar las
moléculas orgánicas.
Materia inorgánica
Materia orgánica
Energía luminosa
Energía enlaces
La fotosíntesis es propia de un grupo de organismos que comparten una
carácterístia común: contienen clorofila, un derivado isoprenoide de color
verde.
La fotosíntesis puede dividirse en dos etapas, cada una de las cuales
se produce en un lugar distinto de los cloroplastos:
1.- Fase luminosa, llevada a cabo en los tilacoides de los
cloroplastos. En ella es imprescindible la luz, que es captada por unas
moléculas fotorreceptoras (clorofilas y carotenoides) localizadas en las
membranas de los tilacoides. En esta etapa se consigue tener ATP y
NADPH + H+
Ecuación global de la fase luminosa:
Luz
(1) AH2 + B + ADP + Pi
A + BH2 + ATP
-6-
Es un proceso redox:
A → se oxida
B → se reduce
Los electrones se transfieren desde un compuesto reducido (AH2 →
donador, ej el H2O) que se rompe por acción de la luz, hasta un aceptor final
que se reduce y que normalmente es el NADP+ o el NAD+.
2.- Fase oscura. Esta fase tiene lugar en el estroma de los
cloroplastos. En ella que no se necesita la luz. Se produce la biosíntesis de
compuestos orgánicos a partir del CO2, utilizando el ATP y el NADPH,
obtenidos en la fase anterior.
Ecuación global de la fase oscura:
(2) CO2 + NADPH + H+ + ATP
NADP++ADP+Pi + (CH2O)n
Sumando (1) y (2) obtenemos la ecuación global de la fotosíntesis:
Luz
(1) H2O + NADP+ + ADP + Pi
NADPH+H+ + O2 + ATP
(2) CO2 + NADPH+H+ + ATP
NADP++ ADP+Pi + (CH2O)n
Luz
H2O + CO2
O2 + (CH2O)n
Hay dos tipos de fotosíntesis la oxigénica y la anoxigénica.
Fotosíntesis oxigénica: Se denomina así porque libera O2 como
producto final, debido a que el dador de electrones es el H2O. El aceptor final
de electrones es el NADP+. Este tipo de fotosíntesis la realizan las plantas, las
algas y las cianobacterias
Fotosíntesis anoxigénica: Se denomina así porque no utiliza H2O
como dador de electrones y como consecuencia no libera O2 como producto
final.. El aceptor final de electrones es el NAD+. Este proceso es llevado a
cabo por el resto de las bacterias
Veamos con detalle la fotosíntesis oxigénica:
-7-
5.1. Fase luminosa
Es una fase compleja en la que ocurren tres procesos diferentes aunque
íntimamente relacionados:
Captación de energía luminosa
Transporte electrónico dependiente de la luz.
Síntesis de ATP o fotofosforilación
Captación de energía luminosa
Los pigmentos captadores de la luz son, en las plantas verdes, las
clorofilas y los carotenoides. En algas y bacterias pueden aparecer otros
pigmentos.
 Las clorofilas son moléculas con un
anillo tetrapirrólico, en cuyo interior hay un átomo
de magnesio, y del cual sale una larga cadena
lateral isoprenoide. Hay varios tipos de clorofilas,
las más importantes son la clorofila a y la clorofila
b. (Figura 3)
 Los carotenoides también llamados
pigmentos accesorios, son moléculas de tipo
isoprenoide y absorben luz de diferente longitud
de onda (λ) a la absorbida por las clorofilas. Los
más importantes son el β-caroteno y la xantofila.
Estos pigmentos captadores de luz se
encuentran asociados a proteínas, en las
membranas tilacoidales, formando unos conjuntos
funcionales denominados complejos antena.
Las moléculas fotorreceptoras absorben la luz
y la trasfieren a una molécula especial de clorofila
a denominada centro de reacción. Existen dos
centros de reacción el P700 y el P680, cuya eficacia
máxima se presenta a λ=700 nm y λ=680 nm
respectivamente.
Figura 3.clorofila
Constitución
de
la
El conjunto de complejo antena más centro
de reacción se denomina fotosistema. Hay, por
tanto, dos fotosistemas: fotosistema I (PSI)
asociado al P700 y fotosistema II (PSII) cuyo
centro de reacción es el P680.
.
-8-
Ambos fotosistemas cooperan en el transporte de electrones desde el
H2O hasta el NADP+ que se transforma en NADPH+H+
Luz
2 H2O + 2NADP+
2NADPH+2H+ + O2
Los electrones van desde el H2O con un elevado potencial redox
(+0,82 V) hasta el NADPH+H+ con bajo potencial redox (- 0,32 V), es decir, en
contra del flujo espontáneo de los electrones, por tanto, necesitan aporte de
energía que procede de la luz.
Transporte electrónico dependiente de la luz
La energía contenida en los fotones de la luz se emplea en impulsar
determinados electrones de la molécula de clorofila del centro de reacción,
desde niveles energéticos normales hasta niveles muy altos. Este fenómeno se
conoce también con el nombre de excitación del centro de reacción, y se
traduce en la cesión de electrones desde el centro de reacción a una molécula
aceptora y luego a otra y a otra. Es decir, los electrones cedidos por el centro
de reacción excitado “descienden” por una cadena de moléculas
transportadoras de electrones, que se encuentra situada en la membrana
tilacoidal, hasta un aceptor de electrones final.
Dependiendo de cual sea la molécula aceptora final, hay dos tipos de
trasporte de electrones fotosintético: flujo electrónico abierto (esquema e Z) y
flujo electrónico cíclico.
 En el flujo electrónico abierto el aceptor final de electrones
es el NADP+, de forma que se obtiene poder reductor en
forma de NADPH + H+
 En el flujo electrónico cíclico el aceptor final de electrones es
el propio fotosistema I. En este caso se obtiene ATP pero no
se obtiene poder reductor en forma de NADPH + H+
FLUJO ELECTRÓNICO ABIERTO: ESQUEMA EN Z
En los organismos que contienen los dos fotosistemas, el transporte de
electrones se produce de manera que estos hacen un recorrido abierto
llamado esquema en “Z”, desde el agua hasta el NADP+ , pasando primero
por el PSII y luego por el PSI.
La energía luminosa captada por el PSI llega al P700. Por cada fotón o
quanto de luz absorbido por el P700, un electrón pasa a un nivel excitado y es
liberado del PSI, de manera que este queda oxidado y se dice que tiene un
“hueco electrónico”. A lo largo de la cadena transportadora los electrones
desprendidos por la clorofila circulan cuesta abajo, hasta llegar a una proteína
con hierro, la ferredoxina (Fd), la cual los cede al NADP+ que capta dos
electrones y un protón (del medio cloroplástico), reduciéndose a NADPH+H+
-9-
Los huecos electrónicos del PSI se rellenan con electrones procedentes
del PSII, el cual queda oxidado. Estos electrones muy ricos en energía circulan
“cuesta abajo” a través de una cadena de moléculas transportadoras hasta el
P700, que estaba oxidado, el cual recupera su estado inicial.
Los “huecos electrónicos
procedentes de l fotólisis del H2O.
del
P680,
se
rellenan
con
electrones
Luz
2 H2 O
4H+ + 4e- + O2
Fotólisis del agua
La fotólisis del agua ocurre en la cara interna del tilacoide.
-
Los electrones van a rellenar el “hueco electrónico” del P680
los H+ se acumulan en el interior del tilacoide
El oxígeno difunde al medio
Los electrones “energéticos” desprendidos del P680 pasan por una
cadena
transportadora de electrones, son captados por la
plastoquinona (Q), y ésta se los cede al complejo citocromo b6-f,
que actúa como una bomba de H+, utilizando parte de la energía en
bombear H+ al espacio tilacoidal. Del complejo citocromo b6-f, los
electrones pasan a la plastocianina (PC) , finalmente son captados
por el P700.
Cuando los electrones circulan “cuesta arriba”, necesitan energía (la
obtienen de la luz)
Cuando los electrones circulan “cuesta abajo”, liberan energía que se
emplea en bombear protones en contra de gradiente, desde el estroma al
lumen del tilacoide (espacio tilacoidal), donde ya hay protones acumulados de
la fotólisis del agua. Por tanto, se crea una presión de protones hacia el
estroma que salen a través de la ATP-sintetasa mediante un proceso
exergónico cuya energía es usada para sintetizar ATP
- 10 -
Fotofosforilación o fosforilación fotosintética
La fotofosforilación es el proceso mediante el cual se sintetiza ATP a
partir de ADP + Pi, acoplada al flujo de electrones de la fase luminosa de la
fotosíntesis, por la que la energía necesaria proviene de la luz.
Según la hipótesis quimiosmótica (la más aceptada), la síntesis de ATP
está asociada a la creación de un gradiente de H+a través de la membrana.
Esta hipótesis es válida para fotofosforilación y fosforilación oxidativa.
Las membranas implicadas serían la tilacoidal y la mitocondrial interna
respectivamente.
Durante el transporte de electrones “cuesta abajo”, se libera una
energía que se utiliza para bombear H+ en contra de gradiente, desde el
estroma hasta el espacio tilacoidal, donde hay también electrones
procedentes de la fotólisis del agua. Por tanto, se crea una presión de
protones hacia el estroma que salen a través de la ATP sintetasa mediante un
proceso exergónico cuya energía se utiliza para sintetizar ATP.
LA fotofosforilación puede ser acíclica o cíclica
La F. ACÍCLICA es el esquema en Z que acabamos de ver
H2O
PSII
ADP+Pi
PSI
NADP+
ATP
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En la fase oscura se necesita mayor cantidad de ATP que de
NADPH+H+, por lo que el cloroplasto tiene otros mecanismos para producir
sólo ATP, la FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA, que implica un flujo de electrones
que sale de PSI y vuelve al PSI.
 No se libera O2
 No se libera NADPH+H+
5.2. Fase oscura
Conjunto de reacciones que tienen lugar en el estroma del cloroplasto
y que originan sustancias orgánicas utilizando los productos de la fase
luminosa (ATP y NADPH+H+). El proceso fundamental es la fijación del CO2 en
un proceso cíclico denominado Ciclo de Calvin. Además, como veremos,
existen otras vías para aquellos compuestos orgánicos que contienen
nitrógeno o azufre, en los que las plantas utilizan, como fuente de estos
elementos, nitratos (NO3-) y sulfatos (SO4-).
Ciclo de Calvin
Es un proceso en el que se pueden diferenciar tres fases:



Fase de fijación del CO2 (carboxilación)
Fase reductiva
Fase de regeneración
1. Fase de fijación del CO2 (carboxilación)
El ciclo se inicia a partir de un enzima de elevado peso molecular, la
RuBisCO (ribulosa difosfato carboxilasa, oxigenasa), que cataliza la
incorporación de CO2 atmosférico o disuelto en agua (en el caso de algas y
plantas actúa. Encada vuelta del ciclo se incorpora un átomo de C de la
molécula de CO2, por lo que son necesarias tres vueltas para la formación de
una triosa, o azúcar de 3 C, precursora del resto de la materia orgánica.
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La RuBisCo, combina una molécula de CO2, con una de ribulosa 1,5
difosfato, formándose un compuesto muy inestable de 6 átomos de C, que
se rompe inmediatamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato.
2. Fase de reducción
Consume ATP y poder reductor (NADPH+H+) que proceden de la fase
luminosa. Tiene lugar en dos etapas:
1.-El 3-fosfoglicerato es
en primer lugar fosforilado con
correspondiente consumo de ATP, formándose ácido 1,3 difosfoglicérico.
el
2.-Seguidamente, gracias al NADPH+H+, se reduce a gliceraldehído
3-fosfato.
3. Fase de regeneración
Tiene dos objetivos distintos:
obtención de moléculas orgánicas sencillas (glucosa)
CICLO De CALVIn que constituyen el rendimiento real de la fotosíntesis y
regeneración de la ribulosa difosfato, cerrándose así el
ciclo.
En la figura se representa la obtención de una molécula de glucosa.
Como la fuente e C es el CO2, tendrán que fijarse 6 moléculas del
- 13 -
mismo, consumiéndose 6 moléculas de ribulosa; esto es lo mismo que
decir que el ciclo de Calvin da seis vueltas.
Como consecuencia se obtiene una mezcla de 12 moléculas de triosa
(3C) a parir de las cuales se siguen dos rutas:
- dos moléculas de triosa se emplean para sintetizar glucosa
C3 + C3
C6
- Con las 10 moléculas restantes de 3C (total 30 Carbonos),
se regeneran las 6 moléculas de ribulosa que se habían
consumido, mediante una compleja serie de reacciones.
Fotorrespiración
El enzima RubisCO puede funcionar en dos sentidos diferentes. Por un
lado cataliza la carboxilación de la ribulosa difosfato, en el ciclo de Calvin,
pero también puede provocar la oxigenación de esta molécula.
El que actúe como carboxilasa o como oxigenasa, depende de las
concentraciones relativas de una y otra molécula en el interior de la célula. Si
las condiciones son cálidas y secas, la planta cierra sus estomas para evitar la
pérdida excesiva de H2O y, como consecuencia de la fotosíntesis, dentro de
las hojas disminuye al [CO2] y aumenta la [O2]. En esta situación la RuBisCO
cataliza la reacción entre ribulosa difosfato y O2, que constituye el primer paso
- 14 -
de la fotorrespiración. Como cerca del 50% del CO2 fijado en la fotosíntesis
puede ser reoxidado a CO2, la fotorrespiración puede resultar un proceso
altamente perjudicial para la planta, sobr todo teniendo en cuenta que en
dicho proceso la energía se pierde, pues no genera no ATP ni poder reductor.
Muchas plantas de zonas tropicales, donde la fotorrespiración puede ser
un problema grave, lo han resuelto mediante la adquisición de otra ruta para
la fijación del CO2: el aceptor del CO2 es el fosfoenolpiruvato (PEP), que tiene
tres carbonos, y el primer producto de la fotosíntesis es el OAA (ácido
oxalacético); como se trata de un compuesto que tiene 4 carbonos, dichas
plantas reciben el nombre de plantas C4. Estas plantas también tienen el
ciclo de Calvin, la ruta C4, sólo es un proceso adicional que consigue aumentar
la [CO2] en el microambiente de la RuBisCO.
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Síntesis de compuestos orgánicos con nitrógeno
La fotosíntesis es un proceso anabólico en el que se obtiene un
monosacárido: el gliceraldehído; a partir de él las plantas, además de
monosacáridos, sintetizan los ácidos grasos para formar los fosfolípidos de la
membranas, y todos los aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas
y de nucleótidos.
Los átomos de nitrógeno de los aminoácidos proceden del ión amonio
(NH4+). Pero las plantas no pueden tomar dicho ión del suelo a través de las
raíces, sino que han de absorber nitratos (NO3-) como fuente de nitrógeno par
los aminoácidos y las bases nitrogenadas. Los iones nitrato son reducidos a
amonio en las hojas gracias al nucleótido reducido NADPH+H+ procedente de
la fase luminosa de la fotosíntesis, y a este proceso se le suele llamar
fotosíntesis del nitrógeno. Otras veces el ión nitrato se reduce a amonio en
la raíz, en ese caso el NADPH necesario se produce en la respiración celular:
La reducción del NO3- a
enzimáticamente:
NADPH+H+
1) NO3-
NADP+
Nitrato-reductasa
NADPH+H+
2) NO2-
ATP
NH4+ se realiza en dos pasos catalizados
NO3-
NADP+
Nitrito-reductasa
NH4+
La incorporación de NH3 a los aminoácidos requiere poder reductor y
NADPH+H+
NADP+
- cetoglutarato
NH4+
Glutamina
ATP
ADP+Pi
Compuestos
nitrogenados
Por otra parte existe un grupo de bacterias y cianobacterias que son
capaces de fijar el N2 atmosférico reduciéndolo a NH3 gracias al complejo
enzimático nitrogenasa y mediante el aporte de ATP y una fuente reductora
(generalmente NADPH).
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NADPH+H
NADP+ ATP
ADP+Pi
+
N2
Atmosférico
- cetoglutarato
NH3
Glutamina
NITROGENASA
Síntesis de compuestos orgánicos con azufre
La reducción de azufre es similar a la de nitrógeno. El ión sulfato (SO42-)
pasa a ión sulfito (SO32-), y luego a ácido sufídrico H2S, que fácilmente se
incorpora al aminoácido cisteína y pasa a formar parte de la materia orgánica.
En este proceso también se consume ATP y NADPH.
NADPH+H+
SO42ATP
SO32ADP+Pi
NADPH+H+
SO32ATP
NADP+
NADP+
H2S
ADP+Pi
Cisteína
ATP
ADP+Pi
Factores que influyen en la actividad fotosintética
En el rendimiento de la fotosíntesis influyen entre otros los siguientes
factores:
a. Intensidad luminosa: En general al aumentar la intensidad
luminosa aumenta la actividad fotosintética. Además de la
luminosidad influyen sobre la fotosíntesis el color de la luz y el
tiempo diario de iuminación
b. Concentración de CO2: La actividad fotosintética aumenta a
medida que se incrementa la [CO2], hasta llegar a un máximo en el
que se estabiliza
- 17 -
c. Temperatura: Como todo proceso metabólico la fotosíntesis se
activa con el aumento de la temperatura, hasta llegar a un máximo,
superado el cual se produce la desnaturalización de los enzimas con
graves consecuencias par la planta
d. Concentración de O2: Al aumentar la [O2] baja el rendimiento de
la fotosíntesis, debido al proceso de fotorrespiración.
6. QUIMIOSÍNTESIS Y OTROS PROCESOS ANABÓLICOS
6.1.La Quimiosíntesis
Es un proceso metabólico realizado únicamente por algunas bacterias
autótrofas. Consiste en la obtención de energía ATP) a partir de la oxidación
de ciertas sustancias inorgánicas, y el posterior uso de esa energía en
transformar sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos.
Compuestos
inorgánicos
Reducidos
ATP
NADPH+H+
Compuestos
inorgánicos
E
NADP+
ADP+Pi
Compuestos
inorgánicos
Oxidados
Compuestos
orgánicos
Hay varios grupos de bacterias quimiosintéticas:
 Bacterias nitrificantes: Son bacterias comunes en el suelo e
imprescindibles para el correcto desarrollo del ciclo del nitrógeno.
Oxidan el NH3 a NO3- en dos pasos:
1) Nitrosificación. Paso de amoniaco a nitrito
2 NH3 + 3 O2
2 NO2- + 2 H2O + 2 H+ + energía
2) Nitrificación. Paso de nitrito a nitrato
2 NO2- + ½ O2
2 NO3- + energía
 Sulfobacterias: Viven en aguas residuales y otros ambientes con
H2S y otros derivados del S, oxidando estos sustratos para obtener
energía.
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H2S + ½ O2
2S + 2H2O + 3 O2
S + H2O + energía
2 SO42- + 4 H+ + energía
 Ferrobacterias: Viven en aguas ricas en sales ferrosas que oxidan
a férricas.
4 Fe2+ + 4H+ + O2
4 Fe3+ + 2 H2O + energía
 Bacterias del hidrógeno y del metano: Utilizan estos sustratos
como fuentes reductoras.
H2 + ½ O2
CH4 + 2 O2
H2O + energía
CO2 + 2 H2O + energía
6.2. Anabolismo de glúcidos
Los organismos autótrofos son los únicos que pueden obtener los
precursores de los glúcidos y otros compuestos orgánicos a partir de materia
inorgánica. Pero, partiendo de pequeñas moléculas orgánicas, tanto
autótrofos como heterótrofos disponen de rutas anabólicas comunes o
similares a través de las cuales es posible la síntesis de todos lo demás
compuestos orgánicos.
En la biosíntesis de glúcidos se pueden diferenciar dos fases:
a) Formación de glucosa. Gluconeogénesis. Ruta metabólica a
través de la cual se forma glucosa partiendo de precursores no
glucídicos. Estos precursores son fundamentalmente aminoácidos,
lactato o glicerol.
En mamíferos tiene lugar fundamentalmente en el hígado, que se
encarga de mantener el nivel adecuado de glucosa en sangre
mediante dos procesos inversos; gluconeogénesis (anabólico) y
glucolisis (catabólico)
b) Formación de polisacáridos y otros glúcidos. Los procesos de
obtención de polisacáridos, disacáridos y monosacáridos, varían de
dependiendo del tipo de célula. Las vegetales forman sobre todo
sacarosa, almidón y celulosa; las animales fundamentalmente
glucógeno mediante la glucogenogénesis.
La glucogenogénesis consiste en la polimerización del exceso de
glucosa mediante una ruta metabólica en la que es necesaria la
formación del intermediario UDP-glucosa. Estas moléculas poseen la
energía suficiente para unirse a una cadena preexistente de glucógeno
cebador (con al menos 4 glucosas) mediante enlaces  1→ 4. Los
enlaces  1→ 6, se irán formando mediante enzimas ramificantes.
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Glucosa 6-P
Glucosa 1-P
Fosfoglucomutasa
glucógeno
(n residuos)
UTP
Pi
UDP-Glucosa
Pirofosforilasa
UDP
Glucógeno
Esquema de la glucogenogénesis
6.3. Anabolismo de lípidos
Para la síntesis de triacilglicéridos es necesario sintetizar ácidos grasos
y glicerol y su posterior unión por esterificación.
a)
Obtención de ácidos grasos. Tiene lugar en el citosol de células
animales (especialmente en hígado y tejido adiposo) en células vegetales
el metabolismo de lípidos es menos activo.
El precursor de los ácidos grasos es el Acetil-CoA procedente de la
degradación mitocondrial de la glucosa y también de algunos aminoácidos.
El acetil CoA sale de la mitocondria, por un mecanismo especial y se
transforma en ácidos grasos activos, (Acil-CoA) mediante un complicado
conjunto de reacciones en la que interviene el sistema enzimático
denominado sistema de la sintetasa del ácido graso, y que no es
simplemente la ruta inversa a la degradación de los ácidos grasos.
Generalmente primero se sintetiza ácido palmítico (16 C) para lo cual se
necesitan 8 moléculas de Acetil-CoA. El resto de los ácidos grasos puede
obtenerse por modificaciones del ácido palmítico
- 20 -
b) Obtención de glicerol 3P. Se obtiene por reducción de la
dihidroxiacetona fosfato (DHA-P) producida en la glucolisis, aunque también
se puede originar por fosforilación del glicerol.
NADH+H+
NAD+
DHA-P
Glicerol 3P
Glicerol
ATP
ADP
c) Formación de triacilglicéridos. Tiene lugar mediante la
esterificación de 3 ácidos grasos activados en forma de Acil-CoA con l glicerolP
6.4. Anabolismo de proteínas
Cabe diferenciar dos procesos: la obtención de aminoácidos
polimerización para la fabricación de proteínas.
su
Biosíntesis de aminoácidos: No todos los seres vivos tienen la misma
capacidad para sintetizar los 20 aminoácidos que constituyen las proteínas.
Algunos seres vivos (animales) sólo pueden fabricar determinados
aminoácidos, considerándose el resto esenciales.
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Las rutas metabólicas para le biosíntesis de aminoácidos no esenciales,
son variadas y complejas, pero en todas ellas podemos distinguir dos
aspectos:
 El origen del esqueleto carbonado. Suele ser un ácido orgánico
que se obtiene de la glucolisis o del ciclo de Krebs.
 El origen del grupo amino. Procede del NH3, o lo que es lo mismo
del ión amonio (NH4+), cuyo origen varía según los distintos
organismos:
-
de la fijación del N2 atmosférico
de la reducción de nitratos (organismos autótrofos)
de otros aminoácidos (heterótrofos)
NADPH+H+
NADP+
-cetoglutarato + NH3
Glutámico + H2O
Esta reacción es fundamental en la biosíntesis de todos los
aminoácidos ya que el glutámico puede transferir el grupo amino a otros
cetoácidos, mediante reacciones de transaminación, obteniéndose diferentes
aminoácidos .
Biosíntesis de proteínas ( Visto en Tema 8).
6.5. Anabolismo de ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos son polinucleótidos resultantes de la unión de
varios nucleótidos, los cuales pueden obtenerse por unión de sus
componentes (pentosa, base nitrogenada, y ácido fosfórico) como vimos en
el tema 8.
Las bases nitrogenadas se sintetizan a partir de un complejo proceso e
el que cabe destacar que los átomos
de nitrógeno proceden de los
aminoácidos.
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