EVOLUCIÓN Bioarqueología Interpretando el comportamiento a partir del esqueleto humano. Clark Spencer Larsen La siguiente traducción fue realizada por estudiantes, para estudiantes y sin fines de lucro. Año 2020 Bioarqueología Interpretando el comportamiento a partir del esqueleto humano CLARK SPENCER LARSEN Departamento de Antropología y Laboratorios de Investigación en Antropología. Universidad de Carolina del Nortel, Chapel Hill Cita texto original Larsen, C. (1997). Bioarchaeology: Interpreting behavior from the human skeleton. Cambridge: Cambridge University Press. Capítulo 5 - Pp.161-194 5 Patrones de actividad: 1. Modificaciones articulares y musculares 5.1 Introducción La actividad física es una característica definitoria de los regímenes adaptativos humanos. Los cazadores-recolectores, por ejemplo, son caracterizados a menudo por tener una gran movilidad, una gran capacidad de trabajo, y que sobreviven a duras penas. En cambio, los agricultores son vistos como si tuvieran todo resuelto: están asentados en un lugar, tienen mucho que comer y sus cargas de trabajo son ligeras. En su popular e influyente libro de texto de arqueología, Braidwood (1967:113) distinguió a los cazadores-recolectores como los que llevan "una existencia salvaje y muy dura... siguiendo a los animales sólo para matarlos para comer, o moviéndose de una parcela de bayas a otra (y) viviendo como un animal". Las investigaciones etnográficas y de otro tipo cuestionan estas descripciones simplistas de los sistemas económicos. Tras la publicación del volumen de la conferencia Man the Hunter de Lee y DeVore (1968), y especialmente los provocativos hallazgos de Lee (1979) sobre el comportamiento laboral y la adquisición de recursos entre los !Kung del norte de Botswana, se llegó al consenso de que, contrariamente a la descripción tradicional Hobbesiana de las formas de vida de los cazadoresrecolectores como "desagradables, brutales y cortas", los recolectores prehistóricos no estaban sujetos a cantidades excesivas de trabajo y la vida en general para ellos era tranquila, abundante y segura (véase Sahlins, 1972). Más importante aún, estos desarrollos fomentaron una discusión más amplia de la actividad y el comportamiento físico en los humanos, presente y pasado, llevando a la conclusión de que los sistemas adaptativos humanos son altamente variables. Como resultado de ello, ahora está claro que no es posible hacer afirmaciones generales sobre la naturaleza de las cargas de trabajo u otros aspectos del estilo de vida de los recolectores y agricultores (Kelly, 1992, 1995; Larsen, 1995). La carga de trabajo y la actividad tienen enormes implicaciones para la historia demográfica de una población. El estudio de seres humanos vivos indica, por ejemplo, que la actividad física exigente en las mujeres maduras desde el punto de vista reproductivo da lugar a una reducción de la función ovárica y de la fecundidad (por ejemplo, Ellison, 1994; Ellison y otros, 1993; Jasienska y Ellison, 1993). Por lo tanto, la identificación de las pautas de carga de trabajo y de actividad física a partir del estudio de los restos humanos puede proporcionar indicios para comprender las menores tasas de natalidad y la reducción de la fecundidad en algunas poblaciones del pasado (véase Larsen, 1995). El estudio de los cambios patológicos y no patológicos de las articulaciones articulares y las modificaciones relacionadas con el comportamiento de las regiones no articulares ofrece una gran cantidad de información sobre la actividad y la carga de trabajo en las poblaciones pasadas. 5.2 Articulaciones articulares y su función Dos tipos de articulaciones, las anfiartrosis 1y las diartrodiales2 (sinovial) son importantes para interpretar las modificaciones patológicas y de otro tipo en un contexto de comportamiento. Las articulaciones anfiartrosis son algo móviles pero sirven principalmente para estabilizar regiones específicas del esqueleto (por ejemplo, la sínfisis púbica para la pelvis anterior, los discos intervertebrales para la columna). Los extremos de los huesos que constituyen las articulaciones diartrósicas (por ejemplo, la rodilla, la interfalángica) se articulan entre sí dentro de una cápsula fibrosa, y las superficies articulares están cubiertas de cartílago hialino altamente lubricado. Dependiendo de la forma de las superficies articulares, la anatomía de la cápsula y las conexiones ligamentosas a través de la articulación, la libertad de movimiento es amplia. Así, además de proporcionar cierta estabilidad (Norkin y Levangie, 1983), las articulaciones diartrósicas permiten movimientos amplios, como la extensión y la flexión de las articulaciones interfalángicas para agarrar, y la extensión y la flexión de las rodillas para caminar y correr. 1 2 Anfiartrosis: tipo de articulación con movimientos limitados Diatrtrodiales o diartrosis: refiere a las articulaciones con mayor rango de movimiento 5.3 Patología articular La osteofitosis y la osteoartritis son trastornos degenerativos que afectan a las articulaciones anfiartrosis y diartrósicas, respectivamente. Estos términos son equívocos en el sentido de que implican una respuesta inflamatoria, lo que no siempre es el caso (Bridges, 1992; Hough & Sokoloff, 1989; Moskowitz, 1989; aunque véase DeRousseau, 1988). Un sinónimo comúnmente utilizado para estos trastornos es la enfermedad degenerativa de las articulaciones. Los cambios degenerativos que afectan a las superficies y los márgenes de los discos intervertebrales se denominan osteoartritis, porque las articulaciones de los discos intervertebrales no son articulaciones diartrósicas. Las respuestas patológicas asociadas a la osteoartrosis son prácticamente idénticas a las de la osteoartritis, y comparten la misma etiología3 y patogénesis4 (por ejemplo, véase Jurmain, 1990). A los efectos del presente análisis, he subsumido los dos términos bajo osteoartritis. 5.3.1 Osteoartritis La osteoartritis es un trastorno multifactorial que representa un patrón de respuestas a diversos factores predisponentes (Hoffman, 1993; Hough & Sokoloff, 1989; Rogers & Waldron, 1995). Los epidemiólogos5 y antropólogos observan una gran variación mundial en la osteoartritis en relación con la edad. Por ejemplo, los adultos jóvenes y los jóvenes mayores de algunas poblaciones humanas expresan una frecuencia relativamente alta de la afección (por ejemplo, Chapman, 1972; Chesterman, 1983; Larsen, Ruff y otros, 1995). En las sociedades industriales urbanizadas, la artrosis rara vez se produce antes de los 30 años (Dekker y otros, 1992). Existe cierta variación en la prevalencia y gravedad de la osteoartritis con el clima (véase Moskowitz, 1989); los síntomas parecen ser algo menos graves en los climas cálidos, y esto puede estar relacionado con la temperatura, la exposición al sol y la cantidad de ropa que se usa (Moskowitz, 1989). El peso corporal también puede ser un factor importante. Los estudios clínicos y 3 Etiología: estudia el origen o las causas de las enfermedades Patogénesis: describe el origen y evolución de una enfermedad 5 Epidemiólogos: estudian la distribución, frecuencia y factores determinantes de una enfermedad 4 epidemiológicos indican una mayor incidencia de la artrosis en individuos obesos, especialmente en las articulaciones que soportan el peso (por ejemplo, Kellgren, 1961; Kellgren y Lawrence, 1958; Leach y otros, 1973; Moskowitz, 1989). Las mujeres obesas tienen una incidencia especialmente alta de osteoartritis de rodilla, lo que está relacionado con el estrés mecánico añadido en esta importante articulación que soporta el peso (Cooper y otros, 1994; Moskowitz, 1989; Spector y otros, 1994). Jurmain (1977a) documenta un aumento de la artrosis femenina en la edad media tardía, más que en los hombres adultos de la misma edad. En los grupos de los Estados Unidos del siglo XX, más mujeres que hombres tienen osteoartritis después de los 55 años (Roberts & Burch, 1966). Análogamente6, el trastorno es más grave y está más generalizado en las mujeres que en los hombres en Gran Bretaña (Kellgren y otros, 1963). Estos estudios sugieren que puede haber una influencia hormonal en la osteoartritis. Otros factores como el metabolismo, la nutrición, la densidad ósea, las deficiencias vasculares, la infección, los traumatismos y la herencia pueden influir en el trastorno (véase Duncan, 1979; Engel, 1968; Jurmain, 1977a; McCarty & Koopman, 1993; Moskowitz, 1989; Ortner & Putschar, 1985; Rogers & Waldron, 1995). El principal factor que contribuye a la artrosis es la actividad física y el estrés mecánico (Duncan, 1979; Hough & Sokoloff, 1989; Jurmain, 1977a, 1977b; McKeag, 1992; Nuki, 1980; Peyron, 1986; Radin, 1982, 1983; Radin et al., 1972). A medida que un individuo envejece, es probable que una o varias articulaciones sometidas a estrés presenten los concomitantes7 biológicos de la osteoartritis. Radin (1982:20) definió la artrosis como "el resultado de un desequilibrio fisiológico entre el estrés mecánico en el tejido de la articulación y la capacidad de estos tejidos para soportar... el estrés". El argumento del estrés mecánico se apoya en varios hallazgos. Por ejemplo, los trabajadores industriales muestran patrones de degeneración articular en la relación con actividades físicas particulares en el lugar de trabajo. El levantamiento agotador de los mineros causa cambios articulares en las caderas, rodillas y vértebras (Anderson et al., 1962; Kellgren & Lawrence, 1958; Lawrence, 1977); el uso de herramientas neumáticas por los 6 7 Análogamente: refiere a una relación de semejanza entre cosas distintas Concomitante: que acompaña a una cosa o actúa junto a ella constructores de barcos y otros resulta en modificaciones similares (por ejemplo, Lawrence, 1955, 1961); el levantamiento de largas pinzas para mover metales calientes por parte de los trabajadores de la fundición da lugar a cambios degenerativos en el codo (Hough & Sokoloff, 1989); y la actividad repetitiva con las manos en los trabajadores de la fábrica de algodón da lugar a diferentes patrones de osteoartritis (Hadler, 1977; Hadler et al., 1978; y véase Merbs, 1983). Otros hallazgos para los trabajadores manuales, agricultores, bailarines de ballet, diversos tipos de atletas y los que realizan ejercicios rigurosos apoyan en general estas observaciones (véase Cooper y otros, 1994; Croft, Coggon y otros, 1992; Croft, Cooper y otros, 1992; Forsberg y Nilsson, 1992; Jurmain, 1977a; Lawrence, 1977; McKeag, 1992; Nakamura y otros, 1993; Stenlund, 1993). Los nuevos hallazgos epidemiológicos están proporcionando una importante corroboración de estas conclusiones que vinculan la demanda mecánica con la artrosis. Las comparaciones revelan una prevalencia notablemente mayor de la osteoartritis de rodilla y cadera en las poblaciones rurales de Carolina del Norte que en la población estadounidense (principalmente urbana) en su conjunto (cadera: 25,1% frente a 2,7% en la cohorte8 de 55 a 64 años; Jordan y otros, 1995). Estas diferencias reflejan las mayores exigencias físicas del estilo de vida rural en los Estados Unidos. Los vínculos entre la actividad física y la artrosis no son sencillos. Los huesos de la mano de los tejedores de las series esqueléticas de Spitalfields, Londres, no tienen más osteoartritis que los huesos de la mano de la muestra general (Waldron, 1994). Los trabajadores manuales de esta serie no tienen ni más ni menos osteoartritis que la población en su conjunto. Estos hallazgos y un estudio de las inconsistencias encontradas en la literatura epidemiológica llevaron a Waldron a concluir "que no hay evidencia convincente de una relación consistente entre una ocupación particular y una forma particular de osteoartritis" (1994:94). Por lo tanto, aunque la patología articular relacionada con la actividad ofrece una importante comprensión de las características de comportamiento de las poblaciones humanas en un sentido general, la identificación de actividades u ocupaciones específicas a partir de restos individuales puede no ser siempre posible. 8 Cohorte: en medicina refiere a conjunto personas que forman parte de un estudio o ensayo clínico Los estudios epidemiológicos proporcionan una base importante para interpretar la osteoartritis en las poblaciones humanas del pasado. Los estudios bioarqueológicos y epidemiológicos no son estrictamente comparables, ya que estos últimos se basan casi siempre en contextos clínicos, ya sea en exámenes radiológicos o en entrevistas con pacientes, que no identifican los sutiles cambios degenerativos observados en las muestras esqueléticas reales que estudian los bioarqueólogos. Los cambios en los tejidos duros observados en el contexto clínico no son estrictamente comparables a los observados en las colecciones arqueológicas o de otro tipo de esqueletos. La patofisiología 9 de la artritis no se comprende bien en lo que respecta a la relación entre el cartílago hialino y los cambios óseos. Algunos han sostenido que los cambios en el cartílago -incluyendo la fibrilación10 o el desgarro- preceden a las respuestas óseas; otros sostienen que los cambios diminutos en el hueso subcondral preceden a los cambios cartilaginosos (por ejemplo, Radin, 1982). Figura 5.1. Vértebra lumbar con “lipping” un labio que sobresale de manera irregular en los bordes del cuerpo vertebral (osteoartritis); muestra anatómica. (De Larsen, 1987; fotografía de Barry Stark; reproducido con permiso de Academic Press, Inc.) En el caso de los restos arqueológicos, el orden exacto de la respuesta de los tejidos al estrés mecánico es irrelevante, porque, independientemente del orden de los acontecimientos, los cambios esqueléticos derivados de la artrosis son universales, incluidos los crecimientos exofíticos proliferativos de hueso nuevo en los márgenes de las articulaciones ("osteofitos11" o "lipping12") y/o la erosión del hueso en las superficies de las articulaciones (figura 5.1). En algunas articulaciones, el tejido cartilaginoso que cubre la superficie articular ha 9 Patofisiología: trastorno de la fisiología que se produce en una enfermedad Fibrilación: proceso mediante el cual las fibras superficiales del cartílago comienzan a deshilacharse 11 Osteofitos: protuberancias óseas anormales que provocan osteoartrosis 12 Lipping (está en inglés): crecimiento del hueso en forma de labio en un margen articular 10 fallado, resultando en la picadura o la rarefacción13 de la superficie. En los casos en que el cartílago se ha desintegrado por completo, la superficie articular se pule debido al contacto directo hueso con hueso (figura 5.2). Debido a que la superficie tiene un aspecto brillante como marfil, la zona pulida se denomina eburnación14 (Hough & Sokoloff, 1989; Merbs, 1983; Rogers et al., 1987). En la rodilla y el codo, puede haber surcos profundos y paralelos en la superficie eburneada (Ortner & Putschar, 1985). La presencia de eburnación indica que, aunque el cartílago articular no está presente, la articulación seguía activa en el momento de la muerte (véase Rogers y Waldron, 1987, 1995). Figura 5.2. Húmero distal derecho que muestra la eburnación (osteoartritis); muestra anatómica. (De Larsen, 1987; fotograma de Barry Stark; reproducido con permiso de Academic Press, Inc.) Los osteofitos varían desde finos mechones, con protuberancias apenas perceptibles, hasta grandes proyecciones de hueso espiculado. Incluso en el extremo, las articulaciones diartrósicas no suelen fusionarse. En la artrosis espinal, los osteofitos marginales de dos vértebras adyacentes pueden unirse, formando así un puente de hueso continuo. Este cambio (anquilosis) también se acompaña de una reducción del espacio de disco que separa las dos vértebras y, por lo tanto, de una marcada reducción de la movilidad de la columna vertebral. La compresión o fractura por aplastamiento de las vértebras anteriores - un concomitante ocasional de la osteoartritis espinal - les da un aspecto en forma de cuña (figura 5.3). Además, la hernia del disco intervertebral da lugar a 13 14 Rarefacción: reducción de la densidad en un área concreta Eburnación: densidad excesiva de un hueso o cartílago que le da un aspecto similar al marfil depresiones irregulares en las superficies de los discos intervertebrales llamadas nódulos de Schmorl (Hough & Sokoloff, 1989; Merbs, 1989a; Rogers & Waldron, 1995; Saluja y otros, 1986; Schmorl & Junghanns, 1971). Los antropólogos biológicos, anatomistas y otros han reunido sistemáticamente datos sobre la osteoartritis durante más de un siglo. Wells se refirió a la osteoartritis como "la más útil de todas las enfermedades para reconstruir el estilo de vida de las primeras poblaciones" (Wells, 1982:152). La osteoartritis está presente en todas las poblaciones humanas y, con independencia de su etiología, los patrones documentados e interpretados por los bioarqueólogos proporcionan una imagen de los efectos acumulativos del estrés mecánico y la edad en el cuerpo en los diferentes grupos humanos. Figura 5.3. Fractura por compresión de vértebras torácicas adultas; Stillwater Marsh. Nevada. (De Larsen. RufT el al., 1995; reproducido con permiso del Museo Americano de Historia Natural). Debido a la larga historia del estudio, así como a la ubicuidad 15de la artrosis en las muestras de esqueletos, existe una voluminosa literatura sobre las frecuencias y prevalencias tanto en los grupos humanos vivos como en los pasados (por ejemplo, véase Bridges, 1992). 5.3.2 Patrones de osteoartritis específicos de la población Los primeros homínidos La osteoartritis está presente en los primeros homínidos, lo que proporciona una importante perspectiva de los patrones de actividad en el pasado remoto. El Austrolopithecus afarensis, A.L. 288-1 ('Lucy'), de tres millones de años de 15 Ubicuidad: capacidad de estar presente en todas partes al mismo tiempo antigüedad, muestra una distintiva elongación anteroposterior de los cuerpos vertebrales torácicos, un reborde marginal, una reducción del espacio de disco y un colapso del disco intervertebral (Cook et al., 1983). Estas modificaciones reflejan un repertorio de actividades extraordinariamente exigente, incluyendo el levantamiento y el transporte. El evidente alargamiento de los cuerpos vertebrales anteroposteriores puede deberse a diversas actividades que implican una flexión ventral extrema del tronco del cuerpo. Varios esqueletos neandertales tienen patrones distintivos de osteoartritis que son útiles para reconstruir la postura y la actividad en el Pleistoceno tardío, proporcionando un contexto para interpretar el comportamiento de los antepasados de los seres humanos modernos. Basándose en su estudio del esqueleto de La Chapelle-aux-Saints, Boule reconstruyó al individuo "como una criatura casi jorobada con la cabeza hacia adelante, las rodillas habitualmente dobladas, y los pies planos e invertidos, moviéndose con un andar arrastrado e incierto" (Straus & Cave, 1957:348). Esta imagen de la locomoción neandertal sirvió como modelo para la reconstrucción del comportamiento, y reforzó la imagen popular de los neandertales como menos que humanos. Straus & Cave (1957) sugirió que Boule malinterpretó aspectos clave de la anatomía del esqueleto y pasó por alto la posibilidad de que la artrosis severa pudiera haber impedido al individuo deambular normalmente. El análisis reciente del esqueleto de La Chapelle revela la presencia de una patología degenerativa generalizada (especialmente marginal “lipping”) que afecta a la articulación temporomandibular, los cóndilos occipitales, las vértebras cervicales inferiores y las vértebras torácicas (la T1-T2 presenta eburnaciones y las T6, T10 y T i l tienen posible efervescencia) (Trinkaus, 1985). El acetábulo izquierdo muestra rebordes extremos y eburnación. Aunque falta el acetábulo derecho, la cabeza del fémur derecho es normal, lo que sugiere que la artrosis de la cadera es unilateral. La osteoartritis severa en la cadera izquierda sugiere que habría sido doloroso para el individuo caminar o correr. La pauta general de la patología degenerativa indica que las capacidades locomotoras pueden haber sido algo limitadas, pero ciertamente no en la manera descripta por Boule (Trinkaus, 1985). La osteoartritis también está muy extendida en los adultos neandertales (n= 6) de Shanidar, Iraq (Trinkaus, 1983). La naturaleza generalizada de la patología articular en estos individuos refleja un modo de vida muy exigente físicamente para estos arcaicos Homo sapiens. Esta conclusión se ve confirmada por otras líneas de evidencia, como la alta robustez general y la resistencia ósea de estos homínidos (por ejemplo, Lovejoy & Trinkaus, 1980; Ruff et al., 1993; Trinkaus, 1984; véase el capítulo 6). Los esquimales de Sadlermiut El estudio bioarqueológico más completo sobre la artrosis es la investigación de los esqueletos esquimales de Sadlermiut (Isla de Southhampton, Territorios del Noroeste) realizada por Merbs (1983). Los esqueletos de esta serie muestran un patrón distintivo de patología articular degenerativa, que generalmente coincide con las actividades observadas etnográficamente. Los varones adultos presentan una artrosis bilateral de la articulación acromioclavicular, una articulación implicada principalmente en la elevación del brazo, e hipertrofia de la tuberosidad deltoides del húmero proximal. Varias actividades potenciales podrían causar este patrón distintivo de patología articular y morfología esquelética, pero lo más probable es que sea por remar en kayak. La carga extrema del hombro y la parte superior del brazo durante la práctica del kayak probablemente contribuyó a este patrón altamente específico de la osteoartritis (Merbs, 1983). Las mujeres adultas de Sadlermiut tienen niveles extremos de cambios degenerativos en la articulación temporomandibular - el doble de la prevalencia de los hombres. Este patrón sugiere una carga pesada de la mandíbula, especialmente en las mujeres. Como se ha documentado etnográficamente, las mujeres adultas acostumbran a ablandar los cueros de los animales con sus dentaduras, lo que puede contribuir al deterioro de esta articulación (Merbs, 1983). Tanto las mujeres como los hombres adultos tienen una alta prevalencia de artrosis postcraneal, lo que refleja sus estilos de vida físicamente exigentes. Por ejemplo, la artrosis vertebral generalizada y grave indica que las espaldas de ambos sexos fueron sometidas a marcadas fuerzas de compresión, como las que se producen durante el desplazamiento en trineos. Comparaciones de la población Los estudios sobre homínidos arcaicos y esquimales modernos subrayan la naturaleza altamente variable de la osteoartritis. A fin de evaluar los patrones generales de variación en los seres humanos, las comparaciones de muchas muestras esqueléticas diferentes deberían proporcionar un medio de identificar los patrones y niveles de actividad física sobre una base amplia. Bridges (1992) lo intentó revisando los estudios publicados sobre la osteoartritis apendicular (hombro, codo, cadera, rodilla) y axilar (vértebras) en poblaciones nativas de América del Norte. En las 25 muestras esqueléticas incluidas en su examen, la osteoartritis muestra la mayor prevalencia en la rodilla para 17 muestras; la osteoartritis del codo está en primer o segundo lugar para 15 muestras. No se observa una asociación clara entre la artrosis y el modo de subsistencia en comparación con los cazadores-recolectores y los agricultores. Sin embargo, los agricultores tienden a tener una baja prevalencia en las muñecas y las manos, pero no todos los grupos que se dedican a la búsqueda de alimentos tienen niveles altos en estas articulaciones. En casi todas las poblaciones examinadas, la artritis de tobillo o de pie es menos común que la osteoartritis de la mano. La comparación de diferentes poblaciones con los resultados publicados (por ejemplo, Bridges, 1992) contribuye a la comprensión de la variación de las cargas de trabajo y la actividad. Estas comparaciones se ven limitadas por la naturaleza variable de los métodos de recopilación de datos utilizados por los diferentes investigadores (véanse los debates de Bridges, 1993; Lovell, 1994; Waldron & Rogers, 1991). Este factor por sí solo puede impedir que los investigadores presenten tendencias diacrónicas16 claras o diferencias poblacionales en la prevalencia de la osteoartritis al comparar los resultados comunicados por diferentes investigadores (por ejemplo, Cohen, 1989). La recopilación de datos y las comparaciones de población por el mismo investigador evitan este problema. Aunque la identificación de actividades específicas de la osteoartritis sigue siendo un problema intratable, estos tipos de comparaciones proporcionan una importante perspectiva de las características generales de los diferentes estilos de vida, especialmente en lo 16 Diacrónico: Que se ocupa de un hecho desde el punto de vista de su evolución en el tiempo que respecta a la carga de trabajo y el nivel de la demanda mecánica (véase también Jurmain, 1990). Tabla 5.1. Frecuencia de la osteoartritis en las articulaciones derechas expresada por la severidad. (Adaptado de Jurmain, 1980: Tabla 5.) Blancos Negros Pecos Esquimales Articulación Moderado Severo Moderado Severo Moderado Severo Moderado Severo Hombres Rodilla Cadera Hombro Codo 27.0 51.0 47.3 12.5 3.0 2.9 1.1 5.8 38.2 47.3 50.9 19.8 4.5 1.8 3.8 5.2 29.3 20.7 33.3 11.4 1.7 2.3 1.5 3.8 32.4 35.2 53.6 31.1 13.5 2.8 0.0 18.0 Mujeres Rodilla Cadera Hombro Codo 35.6 37.4 44.3 12.7 10.9 13.1 8.2 1.0 31.9 47.8 53.6 21.7 18.6 7.8 8.9 0.9 16.1 20.7 22.2 10.4 0.0 0.0 0.0 3.0 32.0 22.4 23.1 22.0 4.0 1.7 2.6 7.3 Jurmain (1977a, 1977b, 1978, 1980) evaluó las pautas de la artrosis en el esqueleto apendicular (hombro, codo, cadera, rodilla) en una serie de poblaciones, entre las que se encontraban los blancos y negros americanos (Terry Collection), los esquimales (Alaska) y los amerindios (del pueblo Pecos, Nuevo México). Los esquimales varones tienen una mayor prevalencia y gravedad de la osteoartritis de rodilla y hombro que los blancos y negros americanos o los nativos americanos de Pecos; los adultos de Pecos tienen la menor prevalencia y gravedad de la osteoartritis entre los cuatro grupos (cuadro 5.1). Estas diferencias en la población reflejan las demandas mecánicas altamente variables asociadas a los estilos de vida y al contraste de las estrategias de subsistencia. Por ejemplo, las exigencias mecánicas para los agricultores de Pecos pueden limitarse principalmente a la temporada de cultivo, mientras que los esquimales están sujetos a altos niveles de actividad durante todo el año (Jurmain, 1977a; véase también Merbs, 1983). La evaluación de la prevalencia de la osteoartritis en hombres y mujeres adultos prehistóricos de la Gran Cuenca Americana contribuye a un debate permanente sobre la carga de trabajo en entornos ambientales hostiles (Larsen, Ruff y otros, 1995). Los arqueólogos sugieren dos modelos alternativos para caracterizar las estrategias de subsistencia de los nativos de la Gran Cuenca (Thomas, 1985). Uno de ellos afirma que las poblaciones nativas prehistóricas aplicaron una estrategia de explotación limnosedentaria en la que los alimentos y otros recursos se obtenían principalmente en zonas de humedales circunscritos de gran riqueza ecológica que salpicaban el paisaje desértico, lo que daba lugar a una vía de vida sedentaria. Por otra parte, el modelo limnomóvil sostiene que estos humedales no proporcionan recursos suficientes para el sustento de las poblaciones nativas, al menos a tiempo completo. Estos humedales están sujetos a ocasionales disminución de recursos derivados de sequías e inundaciones. Desde este punto de vista, las poblaciones nativas dependían en parte de los recursos de los pantanos, pero dedicaban cantidades importantes de tiempo a la recolección y el transporte de alimentos recuperados en las tierras altas de las montañas cercanas y en otros lugares. Las implicaciones del primer modelo es que la adaptación más sedentaria centrada en los humedales implicaba menos estrés mecánico que el estilo de vida no sedentario; el modelo limnomóvil se basa en la premisa de que el transporte de suministros y los viajes de larga distancia eran físicamente exigentes y requerían fuerza y resistencia (Larsen, Ruff et al., 1995). A fin de determinar cuál de los dos modelos caracteriza mejor las estrategias de adaptación de las poblaciones nativas de la Gran Cuenca, Larsen y sus colaboradores (1995) evaluaron la pauta y la prevalencia de la osteoartritis en los restos humanos prehistóricos recuperados de la región de Stillwater Marsh, una gran zona de humedales en el oeste de Nevada. El análisis de estos restos reveló una abundancia de osteoartritis. La mayoría de los adultos, incluidos todos los individuos mayores de 30 años, tienen osteoartritis en al menos una, y generalmente múltiples, articulaciones. La patología articular de los adultos mayores implica severos deslizamientos proliferativos en los márgenes de las articulaciones, eburnación, fracturas por compresión vertebral y nódulos de Schmorl. Contrariamente a lo que se esperaba del modelo limnosedentario, estos hallazgos sugieren que los cazadores-recolectores de este entorno llevaban vidas extremadamente exigentes. La alta prevalencia de la osteoartritis sugiere una elevada demanda mecánica, como en el levantamiento y transporte de cargas pesadas. Estos hallazgos también implican que los grupos prehistóricos pueden no haber estado atados al pantano, y que explotaron una amplia gama de recursos tanto del pantano como de las tierras altas circundantes. Sin embargo, más allá de concluir que la vía de vida de la Gran Cuenca era físicamente exigente, no es posible afirmar si estas poblaciones eran sedentarias o móviles sólo por la evidencia de la osteoartritis. El análisis de la morfología estructural de los huesos largos es más informativo en este punto (Larsen, RufT y otros, 1995; véase el capítulo 6). El impacto de determinados estilos de vida y ocupaciones en los patrones de patología articular degenerativa en las poblaciones de los Estados Unidos del siglo XIX ha sido objeto de una atención cada vez mayor por parte de los antropólogos biológicos (véase Owsley, 1990). Estos estudios revelan que para muchos estadounidenses las actividades físicas eran muy exigentes. Los afroamericanos del cementerio de la Primera Iglesia Bautista Africana (Filadelfia urbana) tienen una extensa patología degenerativa de la columna vertebral, incluida la osteoartritis (hombres, 69%; mujeres, 39%) y los nódulos de Schmorl (hombres, 31%; mujeres, 13%) (Parrington & Roberts, 1990; véase también Angel et al., 1987). Estas prevalencias son superiores a las de una población afroamericana contemporánea de un entorno rural en Cedar Grove, Arkansas (véase Rose, 1985). Estas diferencias sugieren que el estilo de vida urbano era mucho más exigente mecánicamente que el estilo de vida rural. Las diferencias en la patología degenerativa de las articulaciones entre los dos entornos pueden deberse a diferencias específicas en las actividades habituales. Los registros históricos indican que las personas enterradas en el cementerio de Filadelfia tenían trabajos no cualificados y físicamente exigentes (véase también otros entornos de los afroamericanos en relación con el entorno mecánico: Kelley & Angel, 1987; Owsley y otros, 1987; Rathbun, 1987; Thomas y otros, 1977). También se infieren circunstancias muy exigentes a partir del estudio de la osteoartritis en los pioneros euroamericanos que viven en la frontera del medio oeste americano y las Grandes Llanuras. Los adultos euroamericanos de Illinois y Texas tienen una elevada prevalencia de osteoartritis y sitios de inserción muscular muy desarrollados en los huesos de las extremidades (Larsen, Craig et al., 1995; Winchell y otros, 1995). La patología degenerativa articular incluye extensos deslizamientos marginales en las articulaciones que soportan o no el peso del cuerpo, eburnación y extensiones de las superficies articulares (por ejemplo, la cabeza y el cuello del fémur anterior). La alta prevalencia de indicadores de estrés fisiológico no específicos (por ejemplo, defectos de esmalte) y las pruebas históricas indican que la vida en los primeros tiempos de la frontera estadounidense era en general insalubre y físicamente exigente. Numerosos relatos históricos de principios a mediados del siglo XIX hablan del trabajo físico extremadamente duro que soportaban las familias pioneras, especialmente en la preparación de los campos y el cuidado y la cosecha de los cultivos (véase el análisis en Larsen, Craig et al., 1995). La patología degenerativa de las articulaciones en las bajas de batalla es especialmente reveladora sobre la actividad física en los soldados euroamericanos (Owsley et al., 1991). Casi la mitad de los restos óseos euroamericanos de la guerra de 1812 en el cementerio de Snake Hill, cerca de Fort Erie, Nueva York, presentan nódulos de Schmorl en las vértebras; se trata de una prevalencia inusualmente alta. Algunos individuos tienen múltiples nodos de Schmorl: seis individuos tienen cinco o más vértebras con nodos, y un soldado tiene nodos pronunciados en 11 vértebras. Además, varios individuos tienen fracturas por compresión vertebral como resultado de una carga mecánica excesiva en la espalda. Estos hallazgos indican que los reclutas militares de principios del siglo XIX fueron sometidos a una carga excesiva de sus espinas dorsales, por ejemplo, al levantar pesados equipos militares, al transportar paquetes pesados a través de largas distancias, al construir fortificaciones y al participar en regímenes de actividad rigurosos. Estas comparaciones de población revelan algunas tendencias que vinculan la patología articular degenerativa con los estilos de vida. Un hallazgo importante que surge de estos análisis es el impacto del estilo de vida en la patología articular. La atención prestada a articulaciones específicas en muestras arqueológicas indica que los patrones de la artrosis pueden estar relacionados con tareas concretas, como en relación con la tecnología utilizada para adquirir o procesar alimentos, el uso del caballo en actividades de subsistencia y la actividad que implica el uso de la espalda y la patología articular asociada. El armamento, la adquisición de alimentos y el procesamiento de alimentos El estudio clásico de Ortner (1968) sobre la osteoartritis del codo (húmero distal) en esquimales e indios peruanos (Chicama) revela patrones muy contrastados que reflejan los diferentes usos del miembro superior en la adquisición de alimentos. Los esquimales muestran una mayor prevalencia de cambios degenerativos -proliferación marginal y destrucción de la superficie articular- que los indios peruanos (18% frente a 5%). Los esquimales también muestran una asimetría bilateral distintiva en la patología degenerativa; los codos derechos son mucho más artríticos que los izquierdos. El predominio del lado derecho en la artrosis se debe al mayor uso del brazo derecho que del izquierdo, como en el caso del lanzamiento de lanzas con propulsores (atlatls) por parte de cazadores predominantemente diestros (véase también Kricun, 1994; Merbs, 1983; Webb, 1989, 1995). A lo largo de la vida de un individuo, el uso prolongado de armas, como el arco y la flecha o el átlatl, también puede contribuir a la degeneración de la articulación del codo. Angel (1966b) describió por primera vez el "codo del átlatl" en una serie de esqueletos del sitio Tranquillity, California. Especuló que el átlatl facilita un lanzamiento de lanza más rápido sin involucrar la extensión y abducción del hombro; la extensión se limita principalmente al codo. De acuerdo con su hipótesis, las articulaciones del hombro de Tranquillity muestran muy poca patología degenerativa, pero la artrosis del codo es grave (Angel, 1966b). Para documentar el cambio en la tecnología de las armas del átlatl al arco y flecha. Bridges (1990) evaluó los patrones de la osteoartritis de las extremidades superiores en las poblaciones prehistóricas tempranas (arcaicas) y tardías (Mississippi) de la cuenca de Pickwick, Alabama. Sugirió que sólo un brazo y sólo la articulación del codo están involucrados en el uso del átlatl (sensu Angel, 1966b), mientras que tanto el brazo izquierdo como el derecho y las articulaciones del codo y del hombro de cada uno están involucrados en el uso del arco y la flecha. Por lo tanto, las articulaciones de la extremidad superior deben mostrar diferentes distribuciones de la artritis que reflejen un patrón atlatl (unilateral, codo) o un patrón de arco y flecha (bilateral, codo y hombro). Dado que en la mayoría de las sociedades humanas los hombres son responsables de la caza, deberían mostrar una mayor prevalencia de la osteoartritis que las mujeres. Además, como es de esperar, los hombres prehistóricos tempranos tienen una mayor prevalencia de la osteoartritis del codo que los hombres prehistóricos tardíos, una pauta que probablemente refleje el uso del átlatl en el grupo anterior y del arco y la flecha en el grupo posterior. Contrariamente a lo que se esperaba, ambos grupos temporales muestran un ligero predominio de la osteoartritis derecha. Las mujeres prehistóricas tempranas tienen la mayor frecuencia de la osteoartritis del codo derecho dominante. Estos hallazgos proporcionan un apoyo mixto en este escenario para el vínculo entre el uso de armas y la patología articular degenerativa. Los estudios de Angel y Bridges indican que algunos grupos que utilizan el átlatl tienen un patrón distintivo de osteoartritis del codo (por ejemplo, los esquimales), mientras que otros no (por ejemplo, la cuenca de Pickwick). Estas diferencias pueden reflejar la importancia relativa o la intensidad de actividades específicas (Bridges, 1990). Por ejemplo, las dietas tradicionales de los esquimales están muy dominadas por la carne, y se basan exclusivamente (o casi) en la caza durante todo el año. Por lo tanto, su uso del átlatl era muy intensivo. Los primeros indios prehistóricos que vivían en la cuenca de Pickwick tenían una dieta mucho más diversa, que se adquiría sólo parcialmente por la caza. Durante gran parte del verano y la primavera, las poblaciones nativas utilizaban los recursos fluviales (por ejemplo, los peces) y diversas plantas de la llanura de inundación (por ejemplo, las semillas comestibles); la caza se practicaba principalmente durante el invierno. Por lo tanto, el patrón muy diferente de la artrosis del codo en los indios de Tennessee no puede atribuirse únicamente al uso del átlatl o del arco y flecha. Más bien, una serie de actividades probablemente contribuyó a las pautas de la osteoartritis de los miembros superiores (Bridges, 1990). En contraste con la pauta de predominio del lado derecho de la osteoartritis en los miembros superiores (por ejemplo, Merbs, 1983; Webb, 1995), algunos grupos presentan una simetría bilateral. La osteoartritis del codo en las poblaciones nativas de Chavez Pass, Arizona, tiene una gran prevalencia y es simétrica bilateralmente (Miller, 1985; Nagy & Hawkey, 1993). En este contexto, la carga mecánica de ambos codos mientras se procesa el maíz con los instrumentos de molienda - empujando las manos contra los metates con las manos - implica un uso igual de los brazos izquierdo y derecho (Miller, 1985; y véase Merbs, 1980). En las sociedades nativas tradicionales del suroeste, las mujeres son las responsables de esta actividad. Así pues, la frecuencia relativamente mayor de mujeres adultas en la serie del Paso de Chávez refleja el papel de la mujer en la preparación de alimentos. Montar a caballo El caballo fue un importante medio de transporte para muchas sociedades del Holoceno, en el Viejo Mundo y más tarde en el Nuevo Mundo tras el contacto con Europa. Las poblaciones muestran concomitantes 17 articulares degenerativas de una vía de vida ecuestre en el número limitado de escenarios estudiados por los bioarqueólogos (Bradtmiller, 1983; Edynak, 1976; Palfi, 1992; Reinhard etal., 1994). Tras la introducción del caballo en las Grandes Llanuras de América por los europeos, las poblaciones autóctonas dependían de este animal como "una cuestión de rutina diaria" (Bradtmiller, 1983:3), especialmente para la caza y la guerra. Los patrones de osteoartritis atribuidos a la equitación incluyen una alta frecuencia de cambios degenerativos en las vértebras y las pelvis de los machos adultos a principios del siglo XIX (1803-1832) Arikara del sitio de Leavenworth, Dakota del Sur (Bradtmiller, 1983). Análogamente, las antiguas Omaha y Ponca del noreste de Nebraska presentan una patología degenerativa de las vértebras y la cadera, junto con otras características esqueléticas que se explican mejor por la carga mecánica de determinadas articulaciones durante la equitación (Reinha. d et id., 1994). Estas características incluyen la elongación superior del acetábulo, la extensión de la superficie articular de la cabeza del fémur al cuello femoral anterior y la hipertrofia de los sitios de unión muscular para el glúteo medio y el glúteo mínimo, el aductor mayor, el aductor menor, el vasto lateral y el gastrocnemio (cabeza media) (Reinhard et al., 1994). La artrosis extensa de los primeros metatarsianos sugiere la existencia de estrés mecánico asociado a la colocación del primer dedo del pie en un estribo de cuero (Reinhard et al., 17 Concomitantes: que acompaña una cosa o actúa junto a ella 1994). Más hombres que mujeres tienen cambios osteoartríticos asociados con la equitación, lo que indica que los hombres se dedicaban habitualmente más que las mujeres, a tareas relacionados con el uso del caballo. Osteoartritis vertebral La columna vertebral ha sido estudiada en un gran número de escenarios en América (resumido por Bridges, 1992) y en otros lugares. En el caso de América del Norte prehistórica, estas comparaciones revelan una serie de tendencias. En primer lugar, la prevalencia es siempre mayor en la región articular entre la quinta y la sexta vértebra cervical; en segundo lugar, hay una tendencia a que la parte inferior del tórax se vea más afectada que la parte superior de las vértebras torácicas; en tercer lugar, las vértebras lumbares segunda a cuarta suelen mostrar el mayor grado de lipping marginal en comparación con las demás vértebras; y por último, la región que abarca desde la séptima vértebra cervical hasta las vértebras torácicas superiores (hasta aproximadamente la tercera torácica) es siempre la menos afectada por el trastorno (Bridges, 1992). La cantidad relativamente mínima de artritis en las vértebras torácicas se debe al menor grado de movimiento de esta región de la espalda (Waldron, 1993). Para el mundo en su conjunto, la mayor prevalencia de la artrosis se da en la columna lumbar, seguida de la columna cervical, en una amplia gama de poblaciones (por ejemplo, Bennike, 1985; Bridges, 1994; Gunness-Hey, 1980; Jurmain, 1990; Merbs, 1983; Snow, 1974; y véase el examen de Bridges, 1992). Algunas poblaciones humanas muestran niveles relativamente más altos de osteoartritis en las vértebras cervicales. Por ejemplo, la osteoartritis de las vértebras cervicales es relativamente alta en el grupo urbano industrial de Spitalfields, Londres (Waldron, 1993). Análogamente, las poblaciones de Harappan del valle Indus presentan mayores frecuencias de osteofitos y picaduras en la superficie articular de las vértebras cervicales que en la columna lumbar o torácica (Lovell, 1994). Este patrón sugiere una causa relacionada con la actividad, como el transporte de cargas pesadas en la cabeza. Las personas de las comunidades agrícolas tradicionales y de los grupos socioeconómicos más bajos de los entornos urbanos del Asia meridional suelen llevar cargas sobre la cabeza (Lovell, 1994). Estas cargas incluyen fardos de ropa, jarras de agua, leña y contenedores llenos de suciedad en las obras de construcción. Los estudios clínicos y de observación confirman que la parte superior (cervical) de la columna vertebral es susceptible de sufrir lesiones y cambios degenerativos acumulativos por parte de las personas que llevan cargas pesadas sobre la cabeza (por ejemplo, Allison, 1984; Levy, 1968; Lovell, 1994). La mayor gravedad de la osteoartritis en la columna cervical en las mujeres que en los hombres sugiere que la práctica de llevar cargas con el uso de la cabeza es específica del género. Por ejemplo, la gravedad de la osteoartritis cervical es mayor en las mujeres adultas que en los hombres adultos en las poblaciones de la Puerta de Baño Romano-Británica de Cirencester (Inglaterra) (Wells, 1982; y véase Lovell, 1994). 5.3.3 Dimorfismo sexual en la osteoartritis Los hombres y mujeres adultos muestran una amplia gama de variaciones en la prevalencia de la osteoartritis en el Nuevo Mundo prehistórico y en otros entornos (por ejemplo, Bridges, 1992). En general, los hombres tienen una mayor prevalencia de la osteoartritis que las mujeres, independientemente de la estrategia de subsistencia o la complejidad sociopolítica. Las comparaciones de los sexos de los forrajeros prehistóricos de la costa de Georgia revelan diferencias estadísticamente significativas entre hombres y mujeres para las articulaciones lumbares (69,2% frente a 32,1%) y de los hombros (10,5% frente a 2,4%) (Larsen, 1982). En los agricultores prehistóricos posteriores, más articulaciones muestran diferencias significativas, incluyendo las articulaciones cervicales, torácicas, lumbares, del codo y de la rodilla. Se ha documentado un patrón similar de aumento del dimorfismo sexual en el noroeste prehistórico de Alabama (Bridges, 1991a). En este contexto, las diferencias en la prevalencia de la osteoartritis entre hombres y mujeres del período arcaico no son estadísticamente significativas, mientras que los hombres del período posterior al Mississippi tienen una osteoartritis más grave que las mujeres (Bridges, 1991a). Estos patrones en Georgia y Alabama no definen específicamente los comportamientos asociados a ninguno de los dos sexos, pero sugieren patrones contrastantes de actividad física (véase también más adelante). La presencia de diferencias más significativas entre los hombres y las mujeres agricultores en ambos entornos sugiere la posibilidad de que las diferencias entre los sexos en cuanto a la demanda de mano de obra fueran mayores en la prehistoria posterior que en la anterior. De manera similar, las comparaciones de los recolectores del sitio arqueológico Indian Knoll, Kentucky, con los agricultores de maíz de Averbuch, Tennessee, indican una prevalencia diferente de la osteoartritis entre hombres y mujeres adultos (Pierce, 1987). Por ejemplo, los hombres de Indian Knoll tienen una frecuencia significativamente mayor de osteoartritis de hombro, cadera y rodilla que las mujeres; los hombres de Averbuch tienen una osteoartritis significativamente mayor en el hombro y la cadera, pero no en la rodilla. Estas diferencias sugieren un cambio en la carga de trabajo y la actividad con la adopción de la agricultura. A diferencia de los hombres, las mujeres agricultoras del valle inferior del río Illinois tienen una mayor prevalencia de la osteoartritis vertebral que las mujeres recolectoras de la misma región (Pickering, 1984). Estas diferencias son especialmente pronunciadas en las vértebras cervicales; esto puede estar relacionado con un aumento de la demanda mecánica en esta región del esqueleto con la transición a la agricultura (Pickering, 1984). Fahlstrom (1981) identificó una prevalencia y gravedad inusualmente altas de osteoartritis del hombro en varones adultos en la serie de esqueletos medievales de Westerhus (Suecia). El análisis histórico de esta población sugiere que la alta frecuencia en los varones refleja prácticas de trabajo y actividad exclusivas de los hombres, como la parada en peleas de espada, el lanzamiento de lanzas, el corte de extremidades y otras actividades asociadas con la carga pesada y repetitiva de la articulación del hombro (Fahlstrom, 1981). Algunos análisis no revelan diferencias apreciables entre los hombres y las mujeres en los entornos arqueológicos. Por ejemplo, los hombres y las mujeres de la serie de Dickson Mounds, Illinois, no muestran diferencias en la prevalencia de la artrosis apendicular (Goodman et al., 1984; Lallo, 1973). La similitud entre los sexos infiere que la carga mecánica de la mayoría de las articulaciones en este entorno era en general la misma en los adultos, independientemente del sexo, en contraste con la mayoría de las demás poblaciones prehistóricas de los bosques orientales (véase Bridges, 1992). Cuando se examinan las diferencias entre los sexos surgen dos tendencias claras (por ejemplo, Bridges, 1992). En primer lugar, cuando hay diferencias estadísticamente significativas entre hombres y mujeres, los hombres muestran una mayor prevalencia de osteoartritis que las mujeres. En segundo lugar, en regiones específicas del Nuevo Mundo, los agricultores de maíz tienden a mostrar más dimorfismo sexual en la patología degenerativa que los recolectores. Esto sugiere una diferencia en el comportamiento que conduce a la degeneración de las articulaciones articulares en los agricultores, pero no en los recolectores anteriores. El cambio en el patrón de dimorfismo sexual sugiere que hubo un cambio fundamental en la división del trabajo una vez que se adoptó la agricultura (Y ver Bridges, 1992). 5.3.4 Variación de edad La documentación de la edad de inicio de la osteoartritis debe proporcionar una indicación de cuándo los individuos entran en la fuerza de trabajo. En la última serie prehistórica de Ledders del valle inferior del río Illinois, la osteoartritis de codo y muñeca comienza antes en las mujeres que en los hombres, lo que puede indicar que las mujeres fueron sometidas a las exigencias mecánicas de la edad adulta antes que los hombres (Pickering, 1984). Los esquimales tienen la edad más temprana de inicio en comparación con los agricultores del sudoeste (Pecos Pueblo) y los blancos y negros americanos urbanizados (Jurmain, 1977a). Estas diferencias reflejan las exigencias mecánicas relativamente mayores que se imponen a los esquimales en comparación con otras poblaciones humanas. La interpretación de las diferencias intra e interpoblacionales en la prevalencia de la osteoartritis debe tener en cuenta la estructura de edad, ya que es un factor predisponente muy importante. Por ejemplo, las mujeres tienen una mayor prevalencia de la osteoartritis que los hombres en todas las articulaciones, salvo tres de las 16 de una serie de restos humanos de la costa de Columbia Británica (Cybulski, 1992). Las mujeres adultas son mayores que los varones adultos de la muestra. Por lo tanto, la prevalencia inusualmente alta en las mujeres en relación con los varones puede deberse a la diferencia en la composición de la edad más que a la variación del entorno mecánico. 5.3.5 Rango social y patrones de trabajo La comparación de la prevalencia y la gravedad de la osteoartritis entre los rangos sociales en las sociedades prehistóricas estratificadas sugiere que las personas de mayor categoría estaban expuestas a actividades menos exigentes que las de menor categoría. Las pruebas arqueológicas indican que las poblaciones del Bosque Medio en el valle inferior del río Illinois eran jerárquicas y estaban organizadas sobre la base de estatutos (hereditarios) atribuidos (Tainter, 1980). La jerarquía de los diferentes rangos sociales se muestra claramente en los niveles contrastados de gasto energético en la construcción de tumbas: se dedicó una gran cantidad de energía y recursos a la construcción de elaboradas tumbas para individuos de alto estatus. Las tumbas de mayor rango incluyen individuos que fueron enterrados o procesados a través de grandes tumbas con techo de troncos localizadas en los centros de los montículos individuales. Se gastó poca energía en la construcción de tumbas para individuos de bajo estatus; las tumbas son simples y sin adornos. El análisis de la osteoartritis de hombro, codo y rodilla en los esqueletos de los grupos de los montículos de Pete Tontón y Gibson revela que los adultos de más de 35 años de edad de mayor rango muestran una osteoartritis de codo menos severa que los individuos de menor rango, y las mujeres de mayor rango tienen una osteoartritis de rodilla menos severa que las mujeres de los otros rangos (Tainter. 1980). 5.3.6 Tendencias temporales y cambios de adaptación El análisis anterior destaca la enorme gama de variaciones en la prevalencia y el patrón de la osteoartritis, vinculando la afección al estilo de vida, la adquisición de alimentos, la preparación de alimentos, la edad, el rango social y otras circunstancias. Las comparaciones de los recolectores y agricultores prehistóricos de distintos entornos (por ejemplo, Jurmain, 1977a, 1977b, 1978, 1980) indican diferencias en la osteoartritis -y presumiblemente en la carga de trabajo y la actividad- en relación con la subsistencia. Los estudios temporales de base regional sobre la osteoartritis ofrecen una perspectiva adicional sobre el cambio en la demanda funcional a medida que las poblaciones experimentaban cambios de adaptación en el pasado. Basándose en comparaciones de sociedades anteriores y posteriores de la misma región, ha sido posible evaluar los costos laborales relativos del cambio de orientación económica, al menos en la medida en que esos costos se miden por el estrés mecánico. Los resultados de los análisis de las series esqueléticas que representan a las poblaciones que cambiaron el enfoque económico de la búsqueda de alimento a la agricultura están disponibles para un número limitado de regiones del Viejo Mundo (por ejemplo, Europa: Meiklejohn y otros, 1984; Asia meridional: Kennedy, 1984). Esos estudios indican una reducción de la prevalencia de la osteoartritis y sugieren una disminución de la carga mecánica con la adopción de la agricultura. Los estudios temporales más amplios sobre la osteoartritis se han realizado en varios lugares de América del Norte. El estudio de la prevalencia de la osteoartritis en los cazadores-recolectores del período arcaico y los agricultores de maíz del período posterior al Mississippi de la región noroccidental de Alabama sugiere cambios en la actividad y la carga de trabajo, especialmente cuando se considera en el contexto de la dieta y el modo de vida (Bridges, 1991a). Las poblaciones del período arcaico explotaron una gama de animales y plantas terrestres y ribereñas, incluyendo ciervos, mapaches, castores, peces y mariscos, plantas silvestres, y un cultivo limitado de girasol, sumpweed (Iva annua), chenopod, calabaza y calabaza de botella (Dye, 1977). Las poblaciones se desplazaron estacionalmente desde los valles de los ríos a las tierras altas cercanas. Los grupos prehistóricos posteriores se dedicaron a la agricultura intensiva del maíz, pero también explotaron un número limitado de especies de plantas y animales no domesticados (Smith, 1986). Tabla 5.2. Porcentaje de individuos con osteoartritis moderada a severa, de 30 a 49 años. (Adaptado de Bridges, 1991a: Tabla 2.) Hombres Articulación Arcaicos Hombro (n) Izquierda 36.8 (19) 27.3 (22) 9.5 (21) 5.0 (20) 27.3 (22) Codo (n) Muñeca (n) Cadera (n) Rodilla (n) Tobillo (n) 23.8 (21) ac Mujeres Mississippiano Arcaicos Derecha 42.1 (19) Izquierda b 30.0 (20) Derecha 30.4 (23) Izquierda 7.7 (13) Derecha 28.6 (14) Izquierda 10.0 (20) Derecha 17.6 (17) 40.9 (22) 15.8 (19) 5.0 (20) 31.8 (22) 0.0 (22) 28.0 (25) 0.0 (23) 0.0 (23) 21.7 (23) 24.0 (25) 17.4 (23) 0.0 (21) 8.6 (23) 26.4 (19) 0.0 (13) 0.0 (13) 15.8 (19) 37.6 (16) 6.7 (15) 0.0 (10) 22.3 (18) 5.9 (17) 15.8 (19) 5.6 (18) 7.1 (14) 21.1 (19) 0.0 (16) 20.0 (20) 0.0 (14) 0.0 (17) 23.5 (17) 0.0 (19) b b 0.0 (24) b 4.8 (21) d 0.0 (18) Mississippiano a La frecuencia es significativamente mayor en los hombres que en las mujeres (chi-cuadrado: p<0.05). b Gravedad significativamente mayor en hombres que en mujeres (suma del rango de Mann- NVhitney: p< 0.05). c La demanda de F es significativamente mayor en el grupo Arcaico que en el grupo Mississippiano (chi-cuadrado: p< 0.05). d Gravedad significativamente mayor en el grupo Arcaico que en el grupo Mississipiano (suma del rango de Mann Whitney: p< 0.05). Estos grupos posteriores eran en gran parte sedentarios y vivían principalmente en aldeas en las llanuras de inundación de los ríos, aunque se utilizaban viviendas temporales más pequeñas de las tierras altas para cazar ciervos y otros animales (por ejemplo, pequeños mamíferos, pavos, aves acuáticas) en forma estacional. En resumen, aunque compartían algunas características, las estrategias de subsistencia y las pautas de asentamiento en los períodos anteriores y posteriores eran muy diferentes. Dado que la búsqueda de alimento y la cría de animales implican tipos muy diferentes de actividad física, las poblaciones respectivas deberían mostrar una prevalencia y unas pautas de osteoartritis diferentes. Las comparaciones de la osteoartritis de hombro, codo, muñeca, cadera, rodilla y tobillo muestran varias tendencias temporales importantes en la serie de Alabama (Bridges, 1991a). En el caso de las personas de 30 a 49 años de edad en el momento de la muerte, el grupo arcaico suele tener más osteoartritis que el grupo de Mississippi, y los aumentos son especialmente consistentes en el caso de los varones (cuadro 5.2). Las diferencias estadísticamente significativas entre períodos están presentes sólo en algunas de las articulaciones. Sin embargo, la mayor prevalencia general en el grupo arcaico simple es evidente. La gravedad de la osteoartritis cuenta la misma historia: Las poblaciones arcaicas tienen en general una mayor gravedad del trastorno que las poblaciones de Mississippi. El patrón de patología degenerativa es notablemente similar en los recolectores y agricultores prehistóricos y en los hombres y mujeres de cada grupo - para todas las muestras, la osteoartritis es más común en el codo, hombro y rodilla, y es menos común en la cadera, tobillo y muñeca. Los restos humanos prehistóricos y del período de contacto, que representan una sucesión temporal de las poblaciones nativas americanas que viven en la cuenca de Georgia, han sido el centro de las investigaciones sobre la actividad física y los cambios de comportamiento de Larsen y sus colaboradores (Fresia e/≪/., 1990; Larsen, 1981,1982, 1984; Larsen -Sc RufT, 1991, 1994; Larsen, Ru ffe/ al., 1996; Ruff& Larsen, 1990; Ruffe/ al., 1984). La comparación temporal de la prevalencia de la osteoartritis muestra una disminución distintiva de los agricultores prehistóricos en relación con los anteriores que eran cazadores-recolectores (Larsen, 1982). En el conjunto de la serie (sexos combinados), se producen reducciones estadísticamente significativas en las articulaciones de las vértebras lumbares (26,2%), el codo (6,8%), la muñeca (4,5%), la cadera (3,8%), la rodilla (7,2%) y el tobillo (4,0%). La frecuencia de la artrosis disminuye o no cambia en todas las demás articulaciones. Tanto las mujeres adultas como los hombres adultos muestran la misma tendencia de reducción; se producen reducciones más significativas en las mujeres que en los hombres (seis articulaciones frente a tres articulaciones; y véase más arriba). El patrón de prevalencia de la osteoartritis en el esqueleto es similar tanto en el grupo preagrícola como en el agrícola. En ambas series, las articulaciones lumbares, cervicales, del codo y de la rodilla muestran las mayores prevalencias. La comparación del grupo de postcontacto (siglo XVII) con los agricultores de la prehistoria tardía revela un sorprendente aumento de la prevalencia de la osteoartritis en la mayoría de las articulaciones. Parte de este aumento es extraordinario: por ejemplo, del 16,3% al 52,9% para las vértebras lumbares masculinas y del 1,1% al 41,6% para el pie masculino. En general, estos resultados sugieren dos tendencias significativas: una disminución de la demanda mecánica con la introducción de la agricultura del maíz, seguida de un marcado aumento de la demanda mecánica tras la llegada de los europeos. La artrosis del pie muestra el aumento más pronunciado en comparación con las otras articulaciones, especialmente en los hombres. El aumento de la patología degenerativa en una comparación de los diferentes tipos de articulaciones sugiere un aumento general y pronunciado del contacto con el elevador de la carga de trabajo. El aumento muy elevado en el caso del pie sugiere que estas poblaciones, especialmente los varones, se dedicaban a un tipo o gama de actividades que implicaban demandas mecánicas pronunciadas en el miembro inferior. Dado que el miembro inferior y el pie funcionan principalmente en actividades ambulatorias (es decir, caminar y correr), el aumento de la artrosis del pie en la era de contacto sugiere que los varones adultos se dedicaban en gran medida a caminar. Los cambios en la osteoartritis en las poblaciones de la era de contacto son consistentes con las características de comportamiento documentadas históricamente para el período de la misión en la Florida española, a saber, los varones nativos eran reclutados para el servicio laboral bajo el sistema de trabajo de repartimiento18 y obligados a hacer viajes de larga distancia a varias localidades de la provincia (Hann, 1988; Lyon, manuscrito inédito; Worth, 1995). Estos viajes implicaban llevar cargas pesadas a lo largo de grandes distancias (Hann, 1988), lo que imponía exigencias a los miembros inferiores al caminar y a los miembros superiores y troncos. El aumento general de las exigencias mecánicas a las poblaciones nativas en el siglo XVII también está bien documentado en la literatura histórica. Los españoles consideraban a las poblaciones nativas como una fuente de mano de obra barata. La mano de obra nativa fue un elemento central en su éxito económico y político en la zona. Los trabajadores indios eran utilizados para el transporte de carga, la producción agrícola, los proyectos de construcción, el corte de madera y una 18 Repartimiento: sistema de repoblación utilizado en la Península Ibérica en la edad media, por el que se distribuían las casas y heredades de las poblaciones reconquistadas entre quienes habían tomado parte en la conquista. variedad de otras actividades físicamente exigentes (Hann, 1988; y ver Larsen, 1990a; Worth, 1995). Por ejemplo, el gobernador Canzo señaló en su informe a la Corona en 1602-1603 que pero con todo esto y el grano de maíz, la labor que soportan en los muchos cultivos que se dan es grande, y, si no fuera por la ayuda de los indios que les hago dar, y vienen de la provincia de Guale, Antonico, y de otros caciques, no sería posible poder sembrar ningún grano... (traducción inédita proporcionada por J.H. Hann; citada en Larsen, 1990a: 16). Estos relatos históricos, por lo tanto, sugieren firmemente que el aumento de la prevalencia de la osteoartritis durante el período de la misión se debió, al menos en parte, a las crecientes demandas de mano de obra de los grupos nativos durante el período de la misión (y véase el capítulo 6). En resumen, a partir de la evidencia de la osteoartritis, hubo una aparente disminución de las demandas físicas con la transición a la agricultura en el noroeste de Alabama y en la costa de Georgia. Es importante señalar que las poblaciones de Alabama y Georgia pueden no ser directamente comparables. Existe una gran brecha temporal entre los grupos prehistóricos tempranos (recolectores) y los tardíos (agricultores) en el noroeste de Alabama. Las series esqueléticas utilizadas para hacer las comparaciones están separadas en el tiempo por unos 2200 años (1000 BC - AD 1200). Se desconoce el perfil de la osteoartritis durante el período de tiempo inmediatamente anterior a los agricultores de Mississippi. Es posible que un período de agricultura de maíz menos intensiva antes de AD 1200 produjera niveles de osteoartritis similares a los de los recolectores o los agricultores. El estudio de Larsen (1982) sobre la osteoartritis en la prehistórica Georgia Bight también incluyó el análisis de restos óseos de poblaciones que abarcaban un período prolongado; el grupo preagrícola de precontacto comprende todos los restos humanos anteriores a un d 1150. Sin embargo, la mayoría de los restos de forraje prehistórico se extraen del período de 450 años inmediatamente anterior a la adopción de la agricultura del maíz (ca. AD 700-1150). A diferencia de la serie de Alabama, existe un continuo cultural y biológico con poca o ninguna brecha temporal que separe los grupos de población. Las diferencias temporales entre los conjuntos esqueléticos de Alabama y Georgia pueden no ser significativas, porque la reconstrucción de subsistencia basada en isótopos estables de carbono para los bosques orientales indica que el cambio a la agricultura del maíz se generalizó en la región después de aproximadamente AD 900 (por ejemplo, Ambrose, 1987; Smith, 1989). Por lo tanto, las dos regiones son comparables a grandes rasgos, al menos en lo que respecta al momento de la introducción de la agricultura del maíz y los factores socioeconómicos subyacentes. Los sistemas adaptativos que representan las poblaciones de Alabama y Georgia son diferentes en algunos otros aspectos importantes. La serie esquelética de Alabama representa a las poblaciones de agricultores intensivos de maíz, mientras que la serie de Georgia representa a las poblaciones de agricultores de maíz, pero que también se dedican a la pesca y a la recolección de recursos marinos estuarios locales y contextos oceánicos. Las diferencias de actividad que reflejan estos contrastes adaptativos son sugeridas por el análisis estructural de los huesos largos (véase el Capítulo 6). Sería demasiado simplista decir que el cambio o la intensificación de la agricultura en la América del Norte prehistórica implicó una reducción de la carga de trabajo de las poblaciones nativas. Por ejemplo, las comparaciones de los agricultores menos intensivos con los más intensivos del sitio de Dickson Mounds, Illinois, muestran un aumento general de la prevalencia y la gravedad de la osteoartritis vertebral en los agricultores más intensivos (Lallo, 1973). En los adultos (ambos sexos), la frecuencia aumenta del 39,7% en el período de bosques tardíos al 65,8% en el período del Mississippi medio. De manera similar, hay una frecuencia mucho mayor de osteoartritis en los agricultores del período Mississippiano del sitio Averbuch en comparación con los recolectores del sitio Indian Knoll (Pierce, 1987; y véase Hodges, 1989). Gran parte de la atención que se presta a las comparaciones temporales de la osteoartritis se centra en el paso de la búsqueda de alimentos a la agricultura. El estudio de la artrosis en relación con otros cambios en los sistemas económicos también ha resultado muy informativo. En las islas del Canal de Santa Bárbara y en la costa continental del Pacífico, el enfoque en la caza y la recolección de recursos terrestres fue reemplazado por la pesca intensiva en la prehistoria posterior (Walker & Hollimon, 1989). Esta última adaptación está especialmente bien documentada por los primeros exploradores y otros que llegaron a la región. Estas observaciones proporcionan una importante perspectiva sobre los tipos de actividades emprendidas por las poblaciones nativas que pueden tener una influencia potencial en la patología articular. Los primeros relatos de los grupos nativos señalan la presencia de una elaborada tecnología de pesca y cultura material, que incluye elementos como arpones, trampas para peces, redes y anzuelos. Además de la pesca, se recogían mariscos de las rocas mediante el uso de palancas construidas con madera o hueso. Las embarcaciones hechas con tablones tallados se utilizaban para viajar entre las islas y, entre éstas y el continente. Los alimentos vegetales (por ejemplo, bellotas, chía y otras semillas) se recolectaban en grandes cantidades, especialmente en el continente. Diversas raíces y bulbos se extraían del suelo con palos de excavación. Las tareas económicas seguían una estricta división del trabajo por sexo: los hombres cazaban y pescaban, y las mujeres recogían alimentos vegetales y mariscos. Estas diferencias en las actividades laborales se reflejan en las diferencias dietéticas entre las mujeres y los hombres adultos (Walker & Erlandson, 1986). Por ejemplo, las mujeres prehistóricas tempranas tienen tasas de caries más altas que los hombres prehistóricos tempranos, lo que refleja el mayor consumo de carbohidratos vegetales cariogénicos por parte de las mujeres (y véase el capítulo 3). La comparación de la osteoartritis en los indios prehistóricos tempranos y tardíos de este entorno revela cambios temporales que sugieren alteraciones en la actividad y la carga de trabajo con la transición a una economía centrada en el mar (Walker y Hollimon, 1989). La gravedad de la artrosis, que va desde una ligera porosidad de la superficie articular hasta un extenso reborde marginal y eburnación, aumenta en el período prehistórico tardío, especialmente en el miembro inferior (Walker y Hollimon, 1989). Sobre la base de las pruebas arqueológicas, Walker & Hollimon (1989) especulan que el aumento de la artrosis puede deberse a un aumento del trabajo que implicaba comercio, intercambio y viajes pedestres. La gravedad de la osteoartritis del codo y la muñeca aumentó en los hombres adultos del período tardío, pero no en las mujeres adultas de la región de las Islas del Canal de Santa Bárbara. La gravedad de la osteoartritis disminuyó en el hombro y la mano. Estos cambios pueden estar relacionados con una alteración en el armamento (sustitución del átlatl por el arco y la flecha) y el equipo de pesca (cambio de arpones a redes). El aumento temporal de la artrosis de los miembros delanteros está quizá relacionado con el mayor uso de canoas y redes de pesca en el período tardío (Walker y Hollimon, 1989). En general, el aumento de la osteoartritis fue mayor en los hombres que en las mujeres. Aunque hay varias explicaciones posibles para esta tendencia, el mayor papel de los hombres en la pesca sugiere que el aumento de la carga de trabajo fue mayor para los hombres que para las mujeres. El resultado neto fue una disminución de la diferencia de la prevalencia de la osteoartritis entre hombres y mujeres en el período tardío (Hollimon, 1991). Considerados desde una perspectiva regional, estos estudios norteamericanos muestran un tremendo rango de variación en las cargas de estrés mecánico. Este alto grado de variabilidad de un entorno a otro sugiere que al menos algunos factores que influyen en la osteoartritis dependen de las circunstancias locales. El estudio de Webb (1989, 1995) sobre las poblaciones nativas de Australia sirve para subrayar el hecho de que lo que a menudo se perciben como adaptaciones uniformes -incluso en zonas muy extensas- son en realidad muy variables. Su análisis comparativo de la prevalencia de la osteoartritis revela patrones y niveles de estrés mecánico muy diferentes en las series esqueléticas de las regiones de Australia. Por ejemplo, la artrosis del codo es prácticamente inexistente en las poblaciones de la costa este, mientras que es común en el valle del río Murray. Esta variabilidad refleja un grado notable de diversidad en el uso del miembro superior. 5.4 Modificaciones articulares no patológicas Las modificaciones esqueléticas no patológicas que reflejan las posturas habituales proporcionan una imagen de comportamientos como ponerse en cuclillas y de rodillas (véase K. Kennedy, 1989; Trinkaus, 1975). Por ejemplo, la postura en cuclillas implica una flexión extrema de las articulaciones de la cadera, la rodilla, el tobillo y el pie. Como resultado, las demandas mecánicas sobre las articulaciones de los miembros inferiores pueden producir modificaciones articulares distintivas. Charles (1893) describió una extensión de la superficie articular desde la cabeza del fémur hasta el cuello anterosuperior -llamada la faceta de Poirier- que supuso que estaba relacionada con la abducción e hiperflexión del muslo durante la postura en cuclillas. La mayoría de los estudios posteriores no muestran ninguna relación entre la extensión articular y la postura en cuclillas (véase Angel, 1964; Trinkaus, 1975). Otras modificaciones esqueléticas que supuestamente están relacionadas con la postura en cuclillas son las facetas de los márgenes superiores-posteriores de los cóndilos femorales, el redondeo de la cara posterior del cóndilo tibial lateral y la retroversión de la meseta tibial, formación de un surco para el ligamento cruzado posterior (en la línea intercondilea del fémur), facetas anguladas en la cara anterior de la tibia distal, superficies de las facetas del cuello del astrágalo y otras alteraciones en el astrágalo y el calcáneo (revisado por Trinkaus, 1975). Trinkaus (1975) llegó a la conclusión de que ninguno de estos rasgos guarda una asociación inequívoca con la postura en cuclillas. Por ejemplo, la presencia de facetas articulares en los cóndilos femorales superior-posterior y el surco creado por el ligamento cruzado posterior en la línea intercondilea del fémur no están necesariamente asociados con la postura en cuclillas. La presencia de una frecuencia relativamente alta de facetas condilares femorales y de extensiones en las articulaciones de la rodilla, el tobillo y la articulación subastragalina en los neandertales de Europa occidental sugiere una postura en cuclillas habitual. El grado extremo de robustez esquelética en estos Homo sapiens arcaicos tardíos indica niveles muy altos de actividad en general, lo que también promovería el desarrollo de estas modificaciones articulares. Por lo tanto, la combinación de la postura en cuclillas y la gran actividad física es lo que mejor explica estas características esqueléticas, al menos en estos homínidos del Pleistoceno tardío (Trinkaus, 1975). El estudio de Trinkaus (1975) nos recuerda que es difícil clasificar los niveles de actividad general y las modificaciones específicas de las articulaciones articulares en la interpretación de la morfología esquelética. El estudio de las modificaciones articulares distintivas de la articulación metatarsofalangica en varios contenidos diferentes revela que se pueden identificar los arrodillamientos habituales - en tareas de preparación de alimentos u otras actividades ocupacionales -. Figura 5.4. Alteraciones no patológicas de los metatarsos distales producidas por hiperdorsiflexión de los dedos de los pies; Ayalan, Ecuador. (Adaptado de Ubelaker, 1979; reproducido con el permiso de la autora y de John Wiley & Sons, Inc.) Cuando se camina o se corre, el alto grado de dorsiflexión en la articulación metatarsofalangica de los dedos del pie se mantiene sólo momentáneamente. En las posturas de rodillas, donde la posición hiperdorsiflexionada de los dedos del pie se mantiene durante largos períodos, las articulaciones desarrollan modificaciones articulares que reflejan estos comportamientos. Se han identificado alteraciones metatarsofalangica en restos humanos de la prehistoria tardía (AD 700-1550) del sitio de Ayalan, Ecuador (Ubelaker, 1979). Las articulaciones se caracterizan como pequeñas extensiones o facetas o ambas en los extremos distales de los metatarsos (Figura 5.4). Las facetas son planas con bordes proximales claramente demarcados y una extensión ósea acompañante de la superficie superior que se extiende distalmente de la superficie articular proximal. Estas alteraciones están presentes en alrededor del 20% de los huesos del pie de Ayalan; están distribuidas bilateralmente entre los tres primeros metatarsianos y la primera falange, y son mucho menos comunes en el cuarto y quinto metatarsianos. Las comparaciones de la serie Ayalan con otras series arqueológicas (esquimales, el sitio Hawikku Zuni, el sitio Mobridge Arikara, el bosque tardío de Nanjemoy, y la colección Terry de negros y blancos) muestran una gran variación en las facetas articulares metatarso-falángicas (Ubelaker, 1979). Las alteraciones se producen en todas estas muestras, pero son más comunes en el grupo de Ayalan. La prevalencia en las muestras de Hawikku y Nanjemoy es del 5%; los demás grupos tienen prevalencias del 2% o menos. La distribución entre los dedos del pie también varía entre las muestras. En la serie de Ayalan, las alteraciones están presentes en los primeros a cuartos metatarsianos y en las primeras falanges proximales, mientras que en las series de Hawikku y esquimales están en los segundos a cuartos metatarsianos. Aunque se han realizado pocas investigaciones sobre estas modificaciones articulares, se encuentran en una amplia diversidad de poblaciones humanas. Además de las analizadas por Ubelaker (1979), las series esqueléticas mesolíticas y neolíticas del primer asentamiento agrícola de Tell Abu Hureyra (Siria) muestran alteraciones metatarsofalangicas en los primeros metatarsianos (Molleson, 1989, 1994). En los adultos mayores, los márgenes de estas facetas se asocian con cambios degenerativos (osteoartritis). Las extensiones proximales de las superficies articulares distales en muchos de los metatarsianos también se identifican en muestras prehistóricas de la costa norte de Rota, Islas Marianas (Hanson, 1988). La asociación con tensiones mecánicas significativas del pie también se indica por la coocurrencia de la osteoartritis en este escenario. Modificaciones similares de la unión de los primeros metatarsianos están presentes en los cazadores de pieles del siglo XIX de Alberta, que pasaban largas horas navegando en canoa de un lugar a otro, principalmente en posturas arrodilladas con los dedos de los pies en dorsiflexión (Lai y Lovell, 1992; Lovell y Lai, 1994). Asimismo, en Siria y el Ecuador, la morfología característica, la ubicación y la asociación con la osteoartritis en los adultos mayores indican que las alteraciones de la articulación metatarsofalangica se produjeron probablemente por una hiperdorsiflexión prolongada de los dedos de los pies mientras estaban arrodillados (Molleson, 1989, 1994; Ubelaker, 1979). En lo que respecta a la serie Ecuador especialmente, Ubelaker (1979) especula que el arrodillamiento durante la molienda de maíz con metates de piedra fue la causa más probable. Molleson (1989) confirma una postura similar con respecto a la molienda de cereales representada en el arte funerario de las dinastías asiria y egipcia. 5.5 Condiciones patológicas no articulares relacionadas con la actividad 5.5.1 Defectos corticales Los defectos corticales son depresiones lineales localizadas en los lugares de inserción muscular en diversos elementos del esqueleto, especialmente el húmero, el radio, la tibia, el fémur, los metacarpos, los metatarsianos y las falanges distales (Bufkin, 1971; Owsley y otros, 1991). Los sitios de inserción para el pectoral mayor y el redondo mayor (húmero proximal) y para la cabeza media del gastrocnemio (fémur distal) son dos lugares comunes de defectos corticales. Aunque son variables en tamaño y morfología, suelen tener pisos irregulares y márgenes lisos. Los defectos son causados por un estrés mecánico crónico (véase Brower, 1977; Bufkin, 1971; Owsley y otros, 1991; Resnick y Greenway, 1982; Ridgway y otros, 1995). Los defectos corticales son poco frecuentes en los restos humanos arqueológicos. Las víctimas de la guerra de 1812 de Snake Hill, Ontario, exhiben una frecuencia inusualmente alta (40%) de defectos en el húmero proximal en comparación con los militares de la guerra civil, los cazadores-recolectores nativos americanos y los agricultores nativos americanos (Owsley et al., 1991). Dos tercios (62,5%) de los defectos de la serie Snake Hill están en el lado derecho; si están presentes bilateralmente, el defecto del lado izquierdo es pequeño y poco profundo en comparación con el defecto mucho más grande del lado derecho. La asimetría bilateral de los defectos refleja el predominio de la mano derecha u otras actividades asociadas con los roles militares. Los altos niveles de demanda física que se infieren de esta evidencia son consistentes con la alta frecuencia de los nódulos de Schmorl en la misma serie (ver arriba). 5.5.2 Las entesopatías y los sitios de fijación muscular hipertrofiados Las lesiones entesopáticas (entesofitos) son irregularidades, manchas ásperas y proyecciones óseas u osteofitos en las inserciones de tendones y ligamentos, especialmente en las inserciones plantares, aquilianas y rotulianas (K. Kennedy, 1989; Resnick & Niwayama, 1983; Shaibani y otros, 1993). Las entesopatías se desarrollan como resultado de una actividad muscular prolongada y excesiva. Su ubicación y tamaño en el esqueleto dan una indicación de las actividades habituales en las que participan músculos específicos o grupos de músculos (Dutour, 1986; Hawkey & Street, 1992; K. Kennedy, 1989; Palfi, 1992). Dos series de restos saharianos neolíticos -de Mali Hassi el Abiod y Chin-Tafidet poseen entesopatías que involucran los codos y los pies de varones adultos solamente (Dutour, 1986). En el caso de la articulación del codo, las lesiones se representan como exostosis19 óseas en el epicóndilo medial derecho, lo que sugiere una hiperactividad de los pronadores redondos, músculo flexor radial del carpo, músculo palmar largo, músculo flexor común superficial de los dedos de la mano y flexor cubital del carpo. Las grandes exostosis localizadas en las caras posterior-superior de las apófisis del olécranon cubital reflejan el uso intensivo de la inserción inferior del tendón para el tríceps braquial, el extensor primario del codo. Varios individuos exhiben lesiones principalmente en la tuberosidad radial derecha, el sitio de inserción del bíceps braquial, el flexor primario del codo. Esta entesopatía puede deberse al transporte de cargas pesadas mientras los codos están fuertemente flexionados (Dutour, 1986). Hay proyecciones óseas distintivas, orientadas verticalmente, en el calcáneo posterior (asociado al tendón de Aquiles) y en la proyección posterior-interior del aspecto plantar del calcáneo (para la inserción del músculo aductor del dedo gordo) (Dutour, 1986). Ambos tipos de entesopatías están relacionadas con el exceso de marcha y de carrera. Los cúbitos proximales derechos de los varones adultos de los sitios del Pleistoceno terminal en la India central muestran una alta frecuencia de crestas supinadoras bien desarrolladas (Kennedy, 1983). Las zonas de inserción del músculo anconeus en el cúbito también son inusualmente pronunciadas. Estas características también se dan en frecuencias relativamente altas en las poblaciones mesolíticas de Gujarat y Rajastán, la llanura del Ganges de Uttar Pradesh y Sri Lanka (Kennedy, 1983). Kennedy (1983) sostiene que las crestas de supinadores bien desarrolladas reflejan el uso intensivo de armas de misiles (por ejemplo, lanzas, bolas, hondas, bumerán) por parte de los recolectores de 19 Exostosis: crecimiento anómalo de un hueso Asia meridional. Este tipo de lanzamiento implica varios movimientos que involucran directamente al músculo supinador, incluyendo cambios abruptos de supinación a pronación del antebrazo. La fuerza muscular es el factor crítico en la capacidad de lanzamiento y, en última instancia, en la formación de crestas supinadoras hipertróficas (Kennedy, 1983). En algunas poblaciones del Ártico, la alta prevalencia de entesopatías poscraneales y otros indicadores de estrés mecánico (por ejemplo, el tamaño de los sitios de fijación de los músculos) refleja las muy altas frecuencias de la osteoartritis. Los restos humanos de las islas Aleutianas orientales (islas Akun y Akutan) tienen una alta prevalencia de entesopatías musculares, ligamentos y tendones (Hawkey & Street, 1992). Las mujeres aleutianas muestran pruebas de un marcado estrés en la mano y la muñeca derechas, mientras que el uso del brazo izquierdo parece estar asociado con la aducción y abducción habitual. En los hombres, los miembros superiores muestran cambios esqueléticos bilaterales que involucran tanto el húmero, como resultado del uso extremadamente intenso de los brazos izquierdo y derecho. Estas modificaciones esqueléticas pueden representar la resistencia de utilizar un kayak con palas de doble hoja. Los grupos esquimales de Thule del noroeste de la Bahía de Hudson tienen patrones similares de modificaciones esqueléticas bilaterales de las extremidades superiores, lo que indica el uso generalizado de los kayaks y las exigencias generales de vivir en el duro entorno del Ártico (Hawkey & Merbs, 1997). Figure 5.5. Espondilolisis de la vértebra lumbar; Avery, Georgia. (Fotografía de Mark C. Griffin.) 5.5.3 Fracturas por estrés: espondilolisis y otras lesiones vertebrales La espondilolisis es una patología degenerativa que consiste en una separación del arco neural vertebral en la zona comprendida entre los procesos articulares superiores e inferiores (denominada istmo de la vértebra) (figura 5.5). Esta condición es exclusiva de los homínidos, lo que sugiere que la bipedestación probablemente desempeña un rol importante (Bridges, 1989a; Merbs, 1989b; Nachemson & Wiltse, 1976; Stewart, 1956). El defecto suele ser bilateral (Waldron, 1992) y, cuando está presente, casi siempre afecta sólo a la quinta vértebra lumbar, aunque también se produce con una frecuencia decreciente desde la columna lumbar inferior a la superior en la clínica (por ejemplo, Moreton, 1966; Roche y Rowe, 1951) y en el entorno arqueológico (por ejemplo, Bridges, 1989a; Gunness-Hey, 1980; Lester y Shapiro, 1968; Lundy, 1981; Merbs, 1983; Palfi, 1992; Snow, 1948; Stewart, 1979; Waldron, 1993). El defecto también se ha encontrado en las vértebras cervicales y torácicas, pero se trata de casos poco frecuentes. Stewart (1953b) informó de una prevalencia inusualmente alta en las poblaciones aleutianas-esquimales. En su muestra del norte del río Yukón (Alaska), más del 40% de los individuos exhiben arcos neurales separados, que originalmente atribuyó a la endogamia de grupos aislados (pero véase Stewart, 1979). Algunos investigadores suponen que la afección es hereditaria (por ejemplo, Shahriaree y otros, 1979; Snow, 1974; Wiltse, 1957; WynneDavies y Scott, 1979). Una explicación más convincente es que la espondilolisis es un tipo de fractura: está ausente al nacer, hay un aumento progresivo de la frecuencia de los defectos desde la infancia hasta la edad adulta (por ejemplo, Bridges, 1989a; Lester & Shapiro, 1968; Merbs, 1989b, 1995; Stewart, 1953b, 1956,1979), seguida de la curación en la edad adulta tardía (Merbs, 1995), la separación afecta sólo al hueso intacto (por ejemplo, Wiltse y otros, 1975), y se desarrolla gradualmente en respuesta a cargas mecánicas excesivas a lo largo de un período de tiempo (por ejemplo, Eisenstein, 1978; Roberts, 1947; Wiltse, 1962; Wiltse y otros, 1975; y véase Merbs, 1983, 1989b). Las altas frecuencias en los trabajadores (por ejemplo, Lane, 1893) y en otros individuos involucrados en actividades mecánicamente exigentes, como el fútbol universitario y otros deportes atléticos (Hoshina, 1980; Jackson etal., 1976; McCarroll et al., 1986), apoyan el modelo de estrés mecánico. La baja frecuencia de la espondilolisis en las poblaciones industriales que realizan actividades que implican un esfuerzo físico mínimo también respalda esta interpretación. Por ejemplo, una muestra de estadounidenses del siglo XX tiene una prevalencia de sólo el 7% (Moreton, 1966), y los hombres y mujeres blancos de Terry Collection tienen una prevalencia del 6,4% y el 2,3%, respectivamente (Roche y Rowe, 1951; véase también Fredrickson y otros, 1984). Los londinenses de los siglos XVIII y XIX de Spitalfields también tienen frecuencias bajas que son ligeramente mayores en los hombres que en las mujeres (2,2% frente a 0,6%; Waldron, 1993). Estos valores son inferiores a los de poblaciones anteriores, lo que sugiere una disminución de la demanda física, ya que afecta a la parte baja de la espalda en Gran Bretaña (T. Waldron, 1991; H. Waldron, 1991; véase Stirland, 1996). Las características estructurales heredadas de las vértebras pueden predisponer al individuo al defecto en condiciones de estrés mecánico. Por ejemplo, Stewart (1956) observó que la espondilolisis se asocia más frecuentemente con: 1) una columna vertebral larga "pre arqueada"; 2) una superficie sacra superior muy inclinada; 3) una lordosis lumbar pronunciada; y 4) una curvatura y profundidad mínimas de las facetas articulares del sacro superior. Stewart señaló que ".... el valor predictivo de estas anomalías es bajo, si no nulo, en lo que se refiere a su uso para predecir el desarrollo de los defectos del arco neural" (1956:58). Otros factores predisponentes sugeridos incluyen el tamaño de los procesos articulares (Nathan, 1959), la estenosis foraminal vascular del istmo vertebral (Miles, 1975), la escoliosis (McPhee & O 'Brien, 1980), la presencia de vértebras de transición lumbosacra (Merbs, 1983) y la espina bífida (Merbs, 1989b). Es muy posible que haya factores predisponentes de base genética para la espondilolisis, pero se requiere el entorno mecánico que impulsa su aparición. Una serie de actividades que implican la hiperextensión e hiperflexión de la parte inferior de la espalda, tal vez acompañadas de sacudidas y torsiones, están vinculadas con la espondilolisis (Merbs, 1989b). Dada la amplia gama de comportamientos que se asocian a estos defectos, no parece que ningún estrés específico conduzca a la espondilolisis (Bridges, 1989a; Merbs, 1989b). Merbs (1989b) especula que la espondilolisis puede tener un valor adaptativo en el sentido de que puede engendrar flexibilidad en la parte baja de la espalda (véase también Snow, 1974). Bird y sus compañeros de trabajo (1980), por ejemplo, informaron de que los adultos con el defecto se consideraban "más flexibles en la juventud" que los adultos que carecían del defecto. El defecto parece tener una influencia negativa mínima en el rendimiento físico. Por ejemplo, los jugadores de fútbol universitarios con el defecto parecen no perder ni la práctica ni el tiempo de juego, y continúan jugando profesionalmente en años posteriores (véase el análisis en Merbs, 1989b). La estrecha asociación entre la carga mecánica de la parte baja de la espalda y la espondilolisis indica que el defecto debería documentarse en series de esqueletos arqueológicos. En el noroeste de Alabama, los cazadoresrecolectores prehistóricos tempranos tienen una mayor prevalencia de espondilolisis que los agricultores prehistóricos tardíos (Bridges, 1989a). Este hallazgo es coherente con los aumentos moderados de la osteoartritis (véase más arriba) en esta serie. El análisis estadístico de la coocurrencia de la espondilolisis y la osteoartritis revela sólo una relación débil entre ambas afecciones. La prevalencia de la osteoartritis es muy similar entre los individuos con y sin espondilolisis. El análisis estructural de los huesos largos revela un aumento general de la demanda mecánica en los grupos agrícolas, lo que parece contradecir las conclusiones basadas en la prevalencia de la espondilolisis (véase el capítulo 6). Bridges (1989a) especula que la espondilolisis puede estar asociada a posturas inusuales o actividades específicas que afectan a la parte baja de la columna vertebral, más que a los niveles de actividad general (véase Hoshina, 1980). Los varones adultos de las poblaciones con frecuencias apreciables de espondilolisis tienen una mayor prevalencia que las mujeres adultas (por ejemplo, Arriaza, 1995; Gunness- Hey, 1980, 1981; Merbs, 1983, 1995; Stewart, 1979; Trembly, 1995; Waldron, 1993). Presumiblemente, las demandas mecánicas que causaron el defecto fueron mayores para los hombres que para las mujeres en estas sociedades. Hay algunas excepciones notables a este patrón, que pone de relieve el papel de la demanda mecánica y la influencia de las líneas de género transversales de la cultura. Las mujeres de la era de contacto de Omaha y Ponca del noreste de Nebraska, por ejemplo, tienen una mayor prevalencia de espondilolisis y artritis espinal que los hombres (Reinhard et al., 1994). Las actividades altamente exigentes que afectan a la columna vertebral femenina están bien documentadas desde el punto de vista etnohistórico; entre ellas figura el raspado de la piel realizado en postura encorvada (Reinhard et al., 1994). Además, las mujeres eran responsables de una serie de otras actividades físicamente exigentes no compartidas por los hombres, entre ellas la construcción de casas y la recogida de leña. Los datos arqueológicos y de otro tipo proporcionan buena información contextual sobre las razones por las que la prevalencia de la espondilolisis es elevada en otros entornos. En el archipiélago de las Marianas, los varones adultos tienen niveles muy elevados de espondilolisis (38% de las quintas vértebras lumbares) (Trembly, 1995). Estos elevados niveles de espondilolisis pueden estar relacionados con el levantamiento y la carga pesada asociados a la construcción de grandes estructuras megalíticas llamadas "latte". Algunas de las piedras de latte pesaban cientos de libras, y sin duda requerían un gran esfuerzo físico para moverlas. Trembly (1995) especula que la construcción de estos edificios por hombres explica la sorprendente frecuencia de la espondilolisis en los esqueletos masculinos adultos. El deslizamiento anterior de una vértebra en relación con otra inmediatamente inferior ocurre a veces después de una fractura espondilolítica (Wiltse et al., 1975). La dislocación, llamada espondilolistesis, se previene normalmente por los efectos de contención de los músculos, ligamentos, discos intervertebrales y, especialmente, por el refuerzo que proporcionan los procesos articulares vertebrales intactos. En ausencia de este apoyo, la vértebra se desplaza hacia adelante, debido a la gravedad (Merbs, 1989b). El grado de deslizamiento va desde el apenas perceptible hasta el desplazamiento anterior completo del cuerpo superior en relación con el cuerpo inferior (Merbs y Euler, 1985). En los entornos arqueológicos, la espondilolistesis es difícil de distinguir de los desplazamientos posteriores al desplazamiento por otras causas (por ejemplo, la actividad de los roedores), pero el cotejo de los cambios degenerativos (por ejemplo, los osteofitos) en dos vértebras adyacentes puede utilizarse para identificar la afección (por ejemplo, Manchester, 1982; Merbs y Euler, 1985). También se ha observado la vulnerabilidad de la espalda a otros tipos de fractura en las vértebras cervicales inferiores y torácicas superiores. En diversas poblaciones, la punta de la apófisis espinosa está fracturada y asociada con una pseudoartrosis (Kniisel et al., 1996). Las pruebas clínicas sugieren que la fractura se debe a una contracción muscular muy fuerte que implica una hiperextensión o hiperflexión del cuello o actividades que implican una retracción escapular hacia la columna vertebral durante la elevación de las costillas (Kniisel y otros, 1996). En las poblaciones del siglo XX, los individuos que participan en diversos tipos de proyectos que implican la excavación de suelos pesados y arcilla tienen una frecuencia relativamente alta de este tipo de lesiones. Prácticamente todos los individuos afectados, tanto arqueológicos como contemporáneos, son varones. 5.6 Resumen y conclusiones El estudio de las modificaciones de las articulaciones relacionadas con la demanda mecánica, especialmente la osteoartritis, ofrece una visión de las tensiones de los diferentes patrones de actividad y estilos de vida de las poblaciones pasadas. Por lo general, cuanto mayor sea la demanda mecánica de la vida, mayor será la prevalencia de la artrosis y otras condiciones patológicas degenerativas relacionadas con la actividad (por ejemplo, la espondilolisis). Por el contrario, los repertorios de trabajo menos exigentes dan lugar a una prevalencia relativamente menor de esas condiciones. Las comparaciones temporales de estrategias de subsistencia contrastadas dentro de las regiones indican algunas tendencias sugerentes. Por ejemplo, aunque hay algunas excepciones, los agricultores prehistóricos posteriores tienden a mostrar una reducción de la artrosis y la patología degenerativa que los agricultores anteriores. Esto respalda en cierta medida el punto de vista tradicional de que los recolectores trabajan más que los agricultores. Lo que es más importante, las circunstancias y condiciones locales influyen en la prevalencia y el patrón de la osteoartritis de una manera mucho más profunda. Los varones adultos suelen mostrar una tendencia a una mayor patología degenerativa que las mujeres adultas en los entornos arqueológicos. Aunque la artrosis está relacionada con la carga mecánica, la relación con el nivel o el tipo de actividad no es directa. Los altos niveles de artrosis en el esqueleto sugieren estilos de vida exigentes, pero no indican si esas exigencias incluyen también como causa los viajes de larga distancia o frecuentes, excepto posiblemente en lo que respecta a la alta prevalencia de la artrosis del pie. En el capítulo siguiente se examinan otros indicadores esqueléticos de la movilidad.