See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/305566736 Botánica. Generalidades, Morfología y Anatomía de plantas superiores Book · January 2004 CITATIONS READS 2 162,801 2 authors, including: Bernardo Ramírez Padilla Universidad del Cauca 29 PUBLICATIONS 164 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Bernardo Ramírez Padilla on 23 July 2016. The user has requested enhancement of the downloaded file. BERNARDO RAMIRO RAMÍREZ PADILLA ROSA INÉS GOYES ACOSTA BOTÁNICA GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES EDITORIAL UIVERSIDAD DEL CAUCA © Editorial Universidad del Cauca 2004 Primera Edición: Septiembre de 2004 Editor General de Publicaciones: Felipe García Quintero Diagramación: Angela María Guzmán Donsel Diseñadora Gráfica Universidad del Cauca Universidad del Cauca Calle 5 # 4-70 Popayán, Colombia ISBN 958-9475-43-4 Impreso en Colombia por Cargraphics, Cali TABLA DE CONTENIDO Pag. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................................. 15 PRESENTACIÓN................................................................................................................................................... 17 1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19 TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19 Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19 Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19 Posición de los meristemas....................................................................................................................................... 20 TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20 Parénquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20 Tejidos aislantes o de protección............................................................................................................................... 21 Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21 Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23 Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23 Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23 Haces conductores..................................................................................................................................................... 26 Tejidos mecánicos o de sostén................................................................................................................................... 28 Tejidos de secreción o secretores.............................................................................................................................. 29 TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31 Constitución de los tricomas..................................................................................................................................... 31 Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31 Función de los tricomas............................................................................................................................................ 32 PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32 EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32 HIDÁTODOS........................................................................................................................................................... 32 NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33 2. LA RAÍZ............................................................................................................................................................... ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES.................................................................................................................... CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES................................................................................................................... Clases de raíces según su origen............................................................................................................................... Clases de raíces según su forma............................................................................................................................... ESPECIALIZACIÓN O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES.............................................................................. ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ Estructura primaria.................................................................................................................................................... Estructura secundaria................................................................................................................................................ 35 35 36 37 37 37 38 39 39 42 USOS DE LAS RAÍCES........................................................................................................................................ Raíces alimenticias................................................................................................................................................... Raíces industriales................................................................................................................................................... Raíces medicinales................................................................................................................................................... 43 43 43 43 3. EL TALLO......................................................................................................................................................... PARTES DEL TALLO.......................................................................................................................................... CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS.................................................................................................................. Por su posición........................................................................................................................................................ Por la naturaleza del vástago.................................................................................................................................. Por la actividad....................................................................................................................................................... Por la cobertura...................................................................................................................................................... CRECIMIENTO DEL TALLO........................................................................................................................... RAMIFICACIÓN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................ Simetría y dirección de crecimiento de las ramas.................................................................................................. Posición de las ramas en el eje central................................................................................................................... Tipos de ramificación............................................................................................................................................. Disposición de las ramas........................................................................................................................................ Crecimiento de los ejes........................................................................................................................................... Forma de las ramas................................................................................................................................................ CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS.............................................................................................................. Medio en el que crecen.......................................................................................................................................... Dirección o hábito de crecimiento......................................................................................................................... Forma del tallo...................................................................................................................................................... Consistencia del tallo............................................................................................................................................ Duración del tallo.................................................................................................................................................. Presencia del tallo.................................................................................................................................................. MODIFICACIONES DEL TALLO.................................................................................................................. ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................ Estructura primaria................................................................................................................................................ Estructura secundaria............................................................................................................................................. Trazas o rastros foliares.......................................................................................................................................... FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................ FORMAS VITALES............................................................................................................................................. USOS DE LOS TALLOS...................................................................................................................................... Tallos alimenticios................................................................................................................................................... Tallos industriales.................................................................................................................................................... Tallos medicinales.................................................................................................................................................... 45 45 46 46 46 46 47 47 48 48 48 48 49 49 49 49 49 50 51 52 52 52 52 53 53 56 57 58 59 61 61 61 62 4. LA HOJA............................................................................................................................................................ SUCESIÓN FOLIAR.............................................................................................................................................. PARTES DE LA HOJA.......................................................................................................................................... La Vaina................................................................................................................................................................ 63 63 64 64 El Pecíolo.............................................................................................................................................................. La lámina o limbo................................................................................................................................................. Los nervios foliares o venas.................................................................................................................................. AREOLACIÓN................................................................................................................................................... ORIENTACIÓN DE LA HOJA......................................................................................................................... POSICIÓN DE GLÁNDULAS EN LA HOJA................................................................................................. VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN O PTIXIS.................................................................................................. CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS................................................................................................................. Duración de las hojas........................................................................................................................................... Composición de la lámina foliar.......................................................................................................................... Forma de la base laminar e inserción................................................................................................................... Ápice foliar............................................................................................................................................................ Forma del limbo de la hoja.................................................................................................................................... Borde o margen foliar............................................................................................................................................ Superficie foliar..................................................................................................................................................... Marcas en la superficie.......................................................................................................................................... Pelos y procesos superficiales............................................................................................................................... Perforaciones del limbo......................................................................................................................................... Consistencia de la hoja........................................................................................................................................... Tamaño de las hojas............................................................................................................................................... NERVIACIÓN, VENACIÓN O NERVADURA............................................................................................... FILOTAXIS.......................................................................................................................................................... MODIFICACIONES DE LAS HOJAS.............................................................................................................. ESTÍPULAS.......................................................................................................................................................... ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................ Estomas.................................................................................................................................................................. Tipos de estomas.................................................................................................................................................... USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................ Hojas alimenticias................................................................................................................................................... Hojas industriales................................................................................................................................................... Hojas medicinales................................................................................................................................................... 64 66 66 68 68 68 69 70 70 71 72 74 75 77 79 79 79 81 81 82 82 85 88 89 90 91 92 95 95 95 96 5. LA FLOR........................................................................................................................................................... Unión de las partes o ciclos florales....................................................................................................................... Número de miembros de un verticilo...................................................................................................................... Número de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos.................................................................... ÓRGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................ El pedúnculo........................................................................................................................................................... El tálamo o receptáculo floral................................................................................................................................. El perianto............................................................................................................................................................... El calículo................................................................................................................................................................ El cáliz..................................................................................................................................................................... Duración del cáliz................................................................................................................................................ 97 98 98 98 98 98 99 100 100 100 101 Forma del cáliz.................................................................................................................................................... La corola.............................................................................................................................................................. Simetría de la corola............................................................................................................................................ Forma de la corola............................................................................................................................................... El Androceo......................................................................................................................................................... CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO........................................................................................................... Número de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................ Proporción del tamaño de los estambres............................................................................................................. Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................ Disposición de los estambres con respecto a otros órganos................................................................................ Inclinación de los estambres............................................................................................................................... Inserción del filamento con el conectivo............................................................................................................. Punto de inserción del filamento con el conectivo.............................................................................................. Forma de las anteras............................................................................................................................................ Hendiduras de las anteras.................................................................................................................................... Dehiscencia de las anteras................................................................................................................................... Inclinación de las hendiduras de las anteras....................................................................................................... Tamaño de las tecas............................................................................................................................................. Condición y posiciones respectivas de las anteras............................................................................................. El gineceo............................................................................................................................................................ CLASIFICACIÓN DEL GINECEO................................................................................................................ Longitud relativa de los estilos........................................................................................................................... Número de pistilos.............................................................................................................................................. Número de estigmas............................................................................................................................................. Fenómenos relacionados con el pistilo................................................................................................................ Fenómenos relacionados con la posición y tamaño de los estilos....................................................................... POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................ EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA.......................................................................................... Placentación........................................................................................................................................................... Posición del rudimento seminal en la cavidad ovárica......................................................................................... Formación de los rudimentos seminales............................................................................................................... AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN.............................................................................................................. CLASIFICACIÓN DE LA FLOR....................................................................................................................... Número de verticilos.............................................................................................................................................. Constitución de la flor............................................................................................................................................ Longitud del pedúnculo o pedicelo........................................................................................................................ Número de elementos en los verticilos.................................................................................................................. Inserción de los verticilos florales con respecto al ovario..................................................................................... Disposición de las partes florales........................................................................................................................... Relacionada con el cáliz......................................................................................................................................... Relacionada con la corola....................................................................................................................................... Relacionada con el androceo................................................................................................................................... Número de estambres........................................................................................................................................... 101 102 102 103 105 107 107 107 108 108 108 108 108 108 109 109 109 110 110 110 112 112 112 113 113 113 113 115 115 117 117 118 119 119 119 120 120 120 121 121 121 122 123 Relacionada con el gineceo................................................................................................................................... Miscelánea............................................................................................................................................................. Distribución de los sexos en la planta.................................................................................................................. FÓRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES................................................................................................... Fórmulas florales.................................................................................................................................................. Diagramas florales................................................................................................................................................ POLINIZACIÓN................................................................................................................................................. TIPOS DE POLINIZACIÓN............................................................................................................................. Desde el punto de vista de la flor.......................................................................................................................... Maduración del androceo y del gineceo............................................................................................................... Según el agente que transporta el polen............................................................................................................... FECUNDACIÓN................................................................................................................................................. USOS DE LAS FLORES.................................................................................................................................... Ornamentación....................................................................................................................................................... Flores industriales.................................................................................................................................................. Flores medicinales.................................................................................................................................................. Flores alimenticias.................................................................................................................................................. 123 124 124 125 125 126 126 126 126 127 128 130 131 131 132 132 132 6. LA INFLORESCENCIA.................................................................................................................................. Elementos de la sinflorescencia............................................................................................................................. Patrones de ramificación........................................................................................................................................ Zonación de la sinflorescencia............................................................................................................................... Modelos de organización de los brotes floríferos.................................................................................................. Alteración de la estructura de la sin-florescencia.................................................................................................. LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................ CLASES DE INFLORESCENCIAS................................................................................................................... Composición de la inflorescencia.......................................................................................................................... Tipo de ramificación............................................................................................................................................... Tipos de flores........................................................................................................................................................ LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS..................................................................................................................... 133 133 134 134 135 137 137 138 138 138 142 142 7. EL FRUTO........................................................................................................................................................ CARPOGÉNESIS................................................................................................................................................ DEHISCENCIA.................................................................................................................................................... CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS............................................................................................................... Consistencia........................................................................................................................................................... Composición........................................................................................................................................................... Dehiscencia............................................................................................................................................................. Unión de frutos........................................................................................................................................................ Forma del fruto........................................................................................................................................................ Miscelánea................................................................................................................................................................ CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS FRUTOS......................................................................................... Frutos propiamente dichos................................................................................................................................... Monocárpicos....................................................................................................................................................... 145 146 146 148 148 148 149 149 149 149 149 149 149 Sincárpicos............................................................................................................................................................ Apocárpicos o múltiples........................................................................................................................................ Frutos complejos................................................................................................................................................... Frutos compuestos o infrutescencias..................................................................................................................... Pseudocarpos......................................................................................................................................................... USOS DE LOS FRUTOS................................................................................................................................... Frutos alimenticios................................................................................................................................................. Frutos industriales.................................................................................................................................................. Frutos medicinales.................................................................................................................................................. 151 154 154 155 156 156 156 157 157 8. LA SEMILLA................................................................................................................................................... ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.................................................................................................................... Tegumento o cubierta seminal.............................................................................................................................. Excrecencias de las semillas.................................................................................................................................. Tejido nutricio o albumen...................................................................................................................................... El Embrión............................................................................................................................................................. Posición del embrión............................................................................................................................................. FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................ USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................ En la alimentación.................................................................................................................................................. En la industria......................................................................................................................................................... En la medicina........................................................................................................................................................ DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS.......................................................................................................................... 159 160 160 162 163 164 165 166 167 167 167 167 167 9 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................ Figura 2. Tejido aislante primario....................................................................................................................... Figura 3. Tejido aislante secundario................................................................................................................... Figura 4. Tejidos absorbentes............................................................................................................................. Figura 5. Tejidos conductores............................................................................................................................. Figura 6. Floema secundario.............................................................................................................................. Figura 7. Haces conductores.............................................................................................................................. Figura 8. Haces conductores.............................................................................................................................. Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................ Figura 10.Haces conductores.............................................................................................................................. Figura 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta....................................................... Figura 12. Distribución de colénquima............................................................................................................... Figura 13. Esclerénquima................................................................................................................................... Figura 14. Tricomas secretores........................................................................................................................... Figura 15. Glándulas secretoras de sal............................................................................................................... Figura 16. Tejidos secretores.............................................................................................................................. Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................ Figura 18. Nectarios florales.............................................................................................................................. Figura 19. Estructura externa de la raíz............................................................................................................. Figura 20. Sistemas de ramificación de las raíces............................................................................................. Figura 21. Sistemas radiculares......................................................................................................................... Figura 22. Adaptación de las raíces................................................................................................................... Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raíz........................................................................... Figura 24. Secciones de la raíz.......................................................................................................................... Figura 25. Diferenciación de los tejidos vasculares en una raíz tetrarca.......................................................... Figura 26. Estructura interna de la raiz.............................................................................................................. Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................ Figura 28. Estructura externa del tallo.............................................................................................................. Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago............................................................................................... Figura 30. Tallos terrestres................................................................................................................................. Figura 31. Tallos terrestres erguidos................................................................................................................... Figura 32. Modificaciones del tallo................................................................................................................... Figura 33. Estructura interna del tallo............................................................................................................... Figura 34. Tipos de estela.................................................................................................................................. Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida........................................................................................... Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida....................................................................................... Figura 37. Rastros y lagunas foliares................................................................................................................. Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas........................................... Figura 39. Formas vitales.................................................................................................................................. Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................ Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal....................................................... Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ Figura 44. Clase de venas................................................................................................................................... Pag. 21 22 22 24 24 25 26 27 27 27 28 28 28 29 29 30 31 33 35 36 37 38 39 40 40 41 42 45 48 50 51 53 54 55 57 58 58 59 59 64 65 65 66 67 11 Figura 45. Orientación de la hoja.................................................................................................................. .. Figura 46. Vernación o prefoliación.................................................................................................................. Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema....................................................................... Figura 48. Composición de la hoja.................................................................................................................. Figura 49. Base foliar e inserción..................................................................................................................... Figura 50. Apices foliares................................................................................................................................. Figura 51. Formas de hojas............................................................................................................................... Figura 52. Bordes foliares................................................................................................................................. Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................ Figura 54. Nerviación foliar.............................................................................................................................. Figura 55. Nerviación foliar.............................................................................................................................. Figura 56. Nerviación foliar.............................................................................................................................. Figura 57. Nerviación foliar............................................................................................................................. Figura 58. Disposición de las hojas.................................................................................................................. Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo............................................................................................ Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................ Figura 61. Clases de estípulas........................................................................................................................... Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................ Figura 63. Estructura del estoma....................................................................................................................... Figura 64. Tipos de estomas.............................................................................................................................. Figura 65. Tipos de estomas.............................................................................................................................. Figura 66. Tipos de estomas.............................................................................................................................. Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................ Figura 68. Modificaciones del receptáculo....................................................................................................... Figura 69. Formas del cáliz............................................................................................................................... Figura 70. Simetría de la flor............................................................................................................................. Figura 71. Formas de la corola.......................................................................................................................... Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................ Figura 73. Estambres......................................................................................................................................... Figura 74. Clases de estambres y anteras.......................................................................................................... Figura 75. Gineceos multicarpelares................................................................................................................. Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud.................................................................................... Figura 77. Granos de polen............................................................................................................................... Figura 78. Tipos de polen.................................................................................................................................. Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a múltiples especies.................................... Figura 80. Estructura interna del óvulo............................................................................................................ Figura 81. Tipos de placentación....................................................................................................................... Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal...................................................................................... Figura 83. Clases de rudimentos seminales....................................................................................................... Figura 84. Prefloración...................................................................................................................................... Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario....................................................................... Figura 86. Diagramas florales........................................................................................................................... Figura 87. Estructura de una sinflorescencia.................................................................................................... Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias............................................................................ Figura 89. Sinflorescencias............................................................................................................................... Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias............................................................................ Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional.......................................................................................... Figura 92. Inflorescencias racemosas.............................................................................................................. Figura 93. Inflorescencias cimosas.................................................................................................................. 12 68 69 70 71 72 73 74 77 77 82 83 83 84 86 86 88 89 90 91 92 93 93 99 99 101 103 104 105 106 109 111 112 114 114 116 117 118 119 121 122 123 126 133 134 135 136 138 139 140 Figura 94. Inflorescencias.................................................................................................................................. Figura 95. Espículas de gramíneas.................................................................................................................... Figura 96. Estructura del fruto.......................................................................................................................... Figura 97. Dehiscencia de frutos....................................................................................................................... Figura 98. Frutos secos dehiscentes.................................................................................................................. Figura 99. Frutos secos dolioforme.............................................................................................................. Figura 100. Frutos secos indehiscentes............................................................................................................. Figura 101. Frutos carnosos.............................................................................................................................. Figura 102. Frutos múltiples.............................................................................................................................. Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................ Figura 104. Frutos compuestos......................................................................................................................... Figura 105. Pseudocarpos................................................................................................................................. Figura 106. Estructura externa de la semilla.................................................................................................... Figura 107. Estructura interna de la semilla.................................................................................................... Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................ Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................ Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión........................................................... 142 143 145 147 150 151 152 154 154 155 155 156 159 160 163 165 167 13 PRESENTACIÓN L a culminación de la presente obra fue posible gracias al apoyo investigativo del Grupo de Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la Universidad del Cauca El primero de estos surge de la necesidad de adelantar actividades académicas e investigativas y de brindar asesoría y consultoría en la temática de impacto ambiental. Su campo de acción comprende la investigación de ciclos biogeoquímicos, el patronamiento ecosistémico, la gestión ambiental, la evaluación ambiental y fragmentación ecosistémica, el desarrollo de actividades académicas formales y no formales orientadas tanto al interior de la Universidad como a la comunidad en general y de actividades de Educación Ambiental mediante el uso de redes informáticas y sistemas de información y la realización de Estudios de Impacto Ambiental (EIA), diagnóstico ambiental de alternativas (DAA) y planes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de desarrollo. Ha desempeñado fundamentalmente trabajos de asesoría y consultoría para entidades oficiales y empresas privadas. Sobresaliendo diversos diagnósticos, estudios de impacto ambiental y la implementación de sistemas de planificación ambiental, de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y cursos de formación a nivel de Postgrado. En la actualidad el grupo está comprometido con dos proyectos de gran magnitud: el proyecto ARIADNA que busca la construcción y validación de protocolos para la adquisición de datos ambientales en tiempo real y su transmisión a una base de datos unida a un SIG y el proyecto Jardín Botánico a través del cual se pretende crear un espacio lúdico, académico y de investigación para la población de Popayán, a la vez que brinda el apoyo necesario para la consolidación y potenciación del Herbario de la Universidad del Cauca. El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) busca fortalecer la formación científica y académica mediante la formulación de proyectos de investigación a nivel regional e interinstitucional, en el área de los recursos vegetales (florística, taxonomía y ecología vegetal, etnobotánica y botánica económica) y la biotecnología; adicionalmente busca contribuir con el desarrollo agropecuario y con el mejoramiento del nivel de vida de la región mediante la utilización y/o aplicación de las diferentes técnicas biotecnológicas en los cultivos. Su trabajo investigativo a aportado a las investigaciones sobre evaluación y conservación de germoplasma de especies útiles. Ha adelantado cursos sobre conocimiento tradicional, técnicas etnobotánicas y cursos talleres introductorios al conocimiento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta realiza estudios etnobotánicos y de diversidad vegetal en el departamento del Cauca. Por medio de las relaciones directas de los grupos mencionados con el Jardín Botánico y con el Herbario de la Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de inventario de la flora del departamento, elaboración de monografías científicas y diseño de textos que sirven de apoyo a la academia. Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrectoría de Investigaciones de la Universidad del Cauca por su irrestricto apoyo a la investigación y a la publicación de resultados y otros elementos derivados 16 de la misma. Al Herbario de la Universidad del Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al Departamento de Biología por el espacio para la observación y adquisición de conocimientos, a los integrantes de los grupos GEA y de Recursos Vegetales y Biotecnología: Apolinar Figueroa, Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego Macías Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona, Favio Cabezas, Olga Lucía Sanabria, Santiago Martínez, Carlos Alegría y Laura Mamián, por compartir momentos de reflexión y expectativas en el campo de la investigación y la docencia. INTRODUCCIÓN L a tierra está poblada por una gran diversidad de organismos vegetales cuya actividad principal se centra en la producción de sustancias mediante las transformaciones de la energía lumínica en energía química, función en la cual se origina como producto secundario el oxígeno que es liberado a la atmósfera. A través de miles de años, los procesos evolutivos han dado lugar a la aparición de diversos niveles de organización vegetal que se caracterizan por la similitud en la constitución de sus tejidos y órganos en general, especialmente los reproductores. Los grupos más evolucionados estructuralmente, presentan un cormo correspondiente a un eje de sustentación que comprende la raíz y el vástago, en muchas ocasiones ramificados. El vástago a su vez está formado por el tallo y las hojas (incluyendo todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como flores y frutos). Los órganos de las plantas superiores presentan una estructura característica y funciones específicas; no obstante, por la circunstancia de que dichas plantas han colonizado diferentes hábitats (terrestres, semiacuáticos, húmedos, secos, con suelos ricos o con escasez de nutrientes), tales órganos, en muchas ocasiones, muestran modificaciones morfológicas y funcionales que les permiten adaptarse a las condiciones imperantes en el medio. La constitución anatómica y aspecto morfológico de los órganos vegetales son estudiados por algunas ramas de la botánica, en especial por la morfología y la histología, ciencias que aportan los fundamentos básicos que sirven de apoyo a los sistemas de clasificación de plantas facilitando el reconocimiento de los grupos vegetales y la comprensión de las relaciones existentes entre ellos. La presente sinopsis incluye aquella terminología sobre plantas superiores que se ha creado durante muchos años y cuyo uso se ha generalizado, pero que se halla dispersa en obras múltiples y de difícil consecución a nivel local; igualmente aparecen algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero que lastimosamente aún no han logrado extenderse y hacerse de dominio público. El texto está diseñado para que sirva como un instrumento de ayuda a la docencia universitaria en el área de la botánica, útil para profesores y estudiantes en el reconocimiento general de estructuras y órganos vegetales e indispensable para la elaboración de descripciones y monografias de plantas. El contenido se ha separado en capítulos, cada uno de los cuales hace referencia a las estructuras u órganos principales de los vegetales superiores; encontrará una descripción general del órgano, aspecto externo, ubicación, constitución y origen, una sinopsis de las variaciones morfológicas que puede presentar y la manera como se relaciona con Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta órganos similares o diferentes, una descripción de su estructura histológica, los diferentes usos, alimenticios, medicinales, industriales o de otra índole, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se añaden algunos términos que incluyen relaciones con el medio o adaptaciones a condiciones del mismo. Por lo general los términos descritos van 18 acompañados con ejemplos de plantas, en lo posible conocidas regionalmente. También se incluyen ilustraciones representativas de muchos de los términos descritos que en su mayoría se han adaptado de las mismas fuentes que sirvieron de base para la parte descriptiva. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 1 TEJIDOS C onjuntos de células íntimamente unidas entre sí, formadas por división de otras células según las tres direcciones del espacio y que tienen tanto origen como funciones comunes. En la constitución de los tejidos pueden aparecer células similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (tejidos complejos). TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES (MERISTEMAS) Son tejidos que conservan la facultad de dividirse durante un largo período de tiempo; sus células poseen membranas simples, celulósicas, generalmente sin espacios intercelulares, con citoplasma abundante y el núcleo en posición central. Meristemas primordiales Derivados directamente del embrión. Presentan diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a partir de las cuales se forman determinados tejidos en los diversos órganos de la planta: Pleroma: Porción axial del meristema situado en el ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen al cilindro central. Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema primordial formada por varios estratos de células y en cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza. Dermatógeno: Capa externa, constituida generalmente por un solo estrato de células que se halla en contacto con el periblema. Da origen al tejido epidérmico. El meristema primordial comprende dos zonas: Arquimeristema: Porción extrema, formado por células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios intercelulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar el punto vegetativo si este es amputado. Protomeristema o meristema primario: Porción menos reciente e inferior del meristema. Está formada por células más o menos alargadas y voluminosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la edad de las células. Estos tejidos son los responsables del crecimiento en longitud de raíces y tallos. Comprende los siguientes estratos: - La protodermis: Constituida por el estrato celular periférico; corresponde al dermatógeno del meristema primordial y da lugar a la epidermis de los órganos. - El desmógeno (procambium): Compuesto por células alargadas de lumen angosto que se hallan agrupadas formando cordones o en conjunto un cilindro. Da origen a los haces conductores y al tejido mecánico. - El meristema fundamental.: Da origen a la masa general de tejidos parenquimáticos de los órganos adultos, por entre la cual corren los haces conductores y los tejidos mecánicos. Meristemas secundarios Se originan como nuevas formaciones a partir de células adultas que readquieren la capacidad de dividirse. Están formados por células prismáticas 19 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas. Se forman casi sin excepción en la porción interna de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de tallos y raíces es producido por células meristemáticas que forman meristemas secundarios. Meristemas intercalares: Se hallan situados entre tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de Poaceae y la porción basal de los entrenudos del tallo de Liliopsida. Cambium: Se presenta en raíces y tallos, especialmente de Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Está formado por células fusiformes (originan el sistema axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y se localiza en el cilindro central separando los haces conductores leñosos de los liberianos. Su función es formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos parenquimatosos y fibrilares, mediante la división tangencial de las células iniciales del cambium. En cada división se originan dos células idénticas, una se convierte en célula madre del xilema o del floema y la otra sigue siendo célula inicial del cambium. TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS Felógeno: Aparece en raíces y tallos maduros de Magnoliopsida. Se sitúa formando círculos concéntricos en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza que se conocen como felodermis. Sus células han perdido casi completamente la facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor tamaño que las de los meristemas. Contienen poco plasma y muchas veces están muertas con su interior ocupado por aire o agua.. Se han especializado en el cumplimiento de funciones diversas. Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sistemas: sistema fundamental (parénquima, colénquima y esclerénquima), sistema vascular (xilema y floema) y sistéma epidérmico (epidermis y peridermis). El parénquima, colénquima, esclerénquima y epidermis proceden de meristemas primarios por lo que se conocen como tejidos primarios, en tanto que el xilema, el floema y la peridermis proceden de meristemas secundarios por lo que se conocen como tejidos secundarios. Posición de los meristemas Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de la planta; de acuerdo con dicha posición se dividen en tres grupos: Meristemas apicales: Son meristemas primarios que se localizan en el ápice de tallos y raíces. Están formados por células relativamente pequeñas y de forma más o menos isodiamétrica, núcleos grandes y sin vacuola central. Las paredes constan de protopectina y son muy finas y pobres en celulosa. La diferenciación de los meristemas apicales origina tejidos primarios. Meristemas remanentes o laterales: Son placas o cordones de células promeristemáticas incluidas en el interior de masas celulares que ya se han transformado en tejidos adultos, tales como el felógeno y el cambium fascicular de los haces conductores de Magnoliopsida. La diferenciación de los meristemas laterales origina tejidos secundarios. 20 Parénquima o tejido fundamental Forma la masa principal de la planta. Se encuentra en la médula y en la corteza de tallos y raíces, el mesófilo de las hojas, el endosperma de las semillas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los meristemas apicales o de los laterales y está compuesto por células básicamente vivientes, con frecuencia isodiamétricas, con paredes celulósicas raramente lignificadas de grosor variable, con plasma (constituido por cristales, taninos, aceites, almidón, gránulos de aleurona y otras sustancias), núcleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, cloroplastos o cromoplastos. Cumple las principales funciones orgánicas. Parénquima asimilador o clorofílico (clorénquima): Se encuentra en hojas, entre las epidermis (mesófilo) y en el tejido cortical de muchos tallos verdes en algunos tubérculos y frutos verdes. Suele estar BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parénquima asimilador clorofílico. B. aerénquima y parénquima reservante. e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, células oleíferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.) atravesado por un sistema de espacios intercelulares para facilitar el intercambio de gases. Posee cloroplastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A). Parénquima reservante: Sus células poseen membranas delgadas y pequeños espacios intercelulares; están destinadas a la acumulación de materiales: féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuentra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medulares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces engrosadas (remolacha) (Figura 1 B). Parénquima conductor: Constituido por células de pared celular con invaginaciones o protuberancias (células de transferencia) situadas en el cuerpo leñoso o en reemplazo del tejido conductor, generalmente acompaña al xilema y al floema. Transfiere solutos a corta distancia. Parénquima aerífero o aerénquima: Se encuentra en plantas palustres o acuáticas y en algunas epífitas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae, Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae, Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en raíces, tallos, pedúnculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con células a veces de forma estrellada (parénquima estrellado), con grandes espacios intercelulares para facilitar el intercambio de gases en los órganos sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de aire (Figura 1 B). Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado por células con membranas delgadas ricas en mucilago, en ellas se deposita el agua por imbibición del propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a largos periodos de sequía que mantienen reservas de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas pueden tener hasta un 80% de agua. Tejidos aislantes o de protección Protegen los tejidos subyacentes. Según su origen se dividen en tejidos aislantes primarios, que se forman a partir de meristemas primarios y tejidos aislantes secundarios que se forman a partir de meristemas secundarios (Figuras 2 y 3). Tejidos aislantes primarios Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, especialmente hojas, tallos y raíces jóvenes. Generalmente consta de una sola capa de células tabulares, vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas unas a otras sin dejar espacios intercelulares y formando una película continua. La membrana que 21 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co, corteza. cu, cutícula. e, epidermis. l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963). FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas. e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982) mira al exterior por lo general es algo engrosada y está revestida de una película de cutina casi impermeable al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la protodermis del meristema apical, en tanto que la de la raíz lo hace del meristema radical. Hipodermis: Se origina por suberificación de células adultas de capas subepidermales de parénquima. Sus células se unen sin dejar espacios intercelulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas, 22 especialmente en plantas leñosas, reemplazando a la epidermis. Endodermis: Está formada generalmente por una sola capa de células y aisla masas de tejidos internos. Se localiza principalmente en la raíz donde separa el cilindro central de la corteza. Consta de células vivas y carece de espacios intercelulares. Posee bandas lignificadas en forma de U en las paredes radiales que junto a la del cilindro central se conocen con el nombre de bandas de Caspary. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Tejidos aislantes secundarios Tejidos absorbentes Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas partes de la planta con crecimiento secundario intenso. La peridermis se forma a partir de las divisiones de un meristema lateral denominado cambium suberógeno o felógeno que produce suber, corcho o felema hacia el exterior y felodermis o corteza secundaria hacia el interior. Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4). El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los grandes árboles; está formado por muchos estratos de células, generalmente pequeñas, con membranas no muy gruesas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es impermeable a líquidos y gases. Una vez suberificadas las membranas, las células mueren y se llenan de aire, tornándose pardas por la presencia de sustancias tánicas. El conjunto de tejidos muertos que se localizan al exterior de los estratos de suber, formados por el felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y árboles, reciben el nombre de ritidoma. La peridermis puede ser superficial cuando se origina en la epidermis, la hipodermis o en las capas inmediatamente subyacentes, tal es el caso del tallo de plantas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en capas más profundas a veces cercanas a los tejidos conductores o incluso en el periciclo, como ocurre en las raíces que presentan crecimiento secundario. Exodermis: Formada por capas subepidérmicas débilmente suberificadas; se presenta en raíces en reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desaparecido. Polidermis: Tejido protector que se presenta en tallos aéreos o subterráneos y raíces de las Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que sustituye a la peridermis; se compone de estratos endodérmicos y parenquimáticos que se alternan entre sí hasta alcanzar un grosor de veinte capas o más. Las capas externas se suberizan y mueren, en tanto que las internas no lo hacen y funcionan como células almacenadoras. Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raíces jóvenes, tejido especializado en la absorción activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se forman evaginaciones tubulosas de las células epidérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que permiten el contacto con fuentes laterales de agua. Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven solamente unos días. Algunas especies de plantas como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radicales su absorción no se ve disminuida. Velamen radicular: Se presenta en las raíces aéreas de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestratificado situado por encima de la exodermis. Las células muestran grandes punteaduras en las paredes y mueren muy pronto, luego por capilaridad absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a la exodermis y llega hasta el cilindro central. Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáceas. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas para la absorción de agua. Se encuentran hundidas en la epidermis formando en sus costados un tipo de concavidad donde se almacena el agua. Mediante las membranas exteriores de las células que forman la escama, se puede cerrar o abrir a manera de válvula el paso del agua (Figura 4 C). Tejidos Conductores Garantizan el transporte rápido de agua y sustancias energéticas de un órgano a otro. Están compuestos por células altamente especializadas, generalmente alargadas y tubulosas en la dirección principal del transporte; a menudo se fusionan entre sí más o menos completamente y originan tubos conductores que a su vez forman un sistema continuo que recorre toda la planta; adicionalmente cumplen funciones de sosten. 23 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central. d, depósito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias. r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963). Floema, líber o leptoma: Está formado por el conjunto de tubos cribosos los cuales a su vez se componen por células alargadas y vivientes unidas entre sí por medio de poros abiertos que resultan de la perforación local de la membrana (placa cribosa) en determinadas áreas (áreas cribosas). Las células contienen muy poco plasma y un núcleo que se atenúa pronto en el desarrollo de la célula; tienen, además, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celular; la pared celular se halla compuesta básicamente por celulosa. El floema se encarga del transporte de carbohidratos y otras sustancias de origen foto- sintético hacia las zonas de crecimiento y diferenciación (Figura 5). Por lo general los tubos cribosos funcionan un tiempo limitado transportando materias orgánicas y otras sustancias disueltas, después las cribas se obstruyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E). Los tubos cribosos generalmente se hallan entremezclados con células parenquimatosas y células acompañantes o anexas cuyo citoplasma se halla en comunicación con el del tubo. FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas. E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, célula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus. (Adaptado de Gola, et al, 1965). 24 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES El floema puede ser de origen primario (originado en el procambium), constituido por protofloema y metafloema o de origen secundario (originado en el cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento secundario de la planta y está constituido por un sistema axial o longitudinal y un sistema radial o transversal (Figura 6). El protofloema madura prontamente en las plantas en crecimiento; sus células tienen la capacidad de alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del órgano, pero la tensión sufrida por el crecimiento de las células circundantes hace que se oblitere y deje de ser funcional en corto tiempo; los elementos que lo conforman son angostos e inconspicuos, carentes de núcleo y aparecen solos o en grupos entre células de parénquima. El metafloema aparece un poco más tarde y es el único floema conductor de partes adultas de plantas sin crecimiento secundario; tiene elementos cribosos más numerosos y más anchos, generalmente rodeado por células acompañantes. Xilema, leño o hadroma: Formado por el conjunto de los vasos leñosos, parénquima xilemático y fibras leñosas. Los vasos son tubos largos de células muertas dispuestas en fila que discurren desde la raíz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven sobre todo para la conducción pasiva de agua y sales minerales hasta las hojas y para brindar soporte mecánico. El xilema se diferencia a partir del procambium durante el crecimiento primario de la planta. Los primeros elementos que se diferencian y maduran forman el protoxilema y los elementos que lo hacen posteriormente forman el metaxilema. Las membranas celulares están reforzadas por engrosamientos lignificados en forma de anillo, hélices, retículo, peldaños (traqueas anilladas, espiraladas, reticuladas y escaleriformes respectivamente), en tanto que los tabiques transversales se reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los engrosamientos secundarios de las paredes celulares brindan rigídez y justifican la función secundaría de sostén del xilema. Existen dos tipos básicos de vasos leñosos y formas transicionales: Traqueidas: Células aisladas más o menos estrechas que no forman un tubo continuo, con paredes transversales generalmente muy oblicuas; muestran FIGURA 6. Floema secundario. E. sección transversal. F. sección longitudinal. ac, área cribosa. ca, células acompañantes. pc, placa cribosa. pf, parénquima floemático. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959). 25 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta El protoxilema madura primero, contiene solo elementos traqueales (anulares y helicoidales) y parénquima; cuando deja de ser funcional se oblitera y generalmente se destruye. El metaxilema aparece a continuación del protoxilema, está formado por elementos traqueales (helicoidales, escalariformes, reticulados y punteados), parénquima y en ocasiones fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocurre el crecimiento secundario. FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D. foraminado (Tomado de Esau, 1959). El xilema secundario forma la madera de las plantas leñosas; está constituido básicamente por los mismos elementos del xilema primario, los cuales se organizan en dos sistemas, axial, con las células dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con las células dispuestas transversal u horizontalmente con respecto al eje del órgano. Haces conductores muchas punteaduras areoladas que son puntos que se forman en las paredes celulares de células continuas con el aspecto de cavidades crateriformes enfrentadas y separadas por la membrana celular que muestra un engrosamiento central discoideo conocido como torus. No hay desaparición de las membranas consecutivas, sólo gelificación. Tráqueas: Son tubos amplios compuestos de series longitudinales de muchas células más o menos alargadas. Se originan por lisis de los tabiques terminales de las células que forman el tubo. De vez en cuando se encuentran tabiques transversales con una gran punteadura areolada. Son de longitud limitada (hasta 5 m en trepadoras). Las tráqueas se hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias primitivas (Winteraceae), en plantas parásitas y acuáticas y en la mayoría de Pinófitas y Pteridófitos. El xilema primario es característico de tallos herbáceos y plantas que normalmente no desarrollan tejidos secundarios. Está formado por elementos traqueales y fibras de parénquima; carece de rayos y normalmente suele estar asociado al floema en hojas y partes florales; comprende al protoxilema y al metaxilema. 26 Se denominan así a los grupos formados por la unión de cordones de tubos cribosos (liber) y de vasos leñosos (leño), unos junto a otros y rodeados por una vaina fascicular, (generalmente formada por parénquima, sin espacios intercelulares), tejidos mecánicos o una capa de células endodérmicas. El floema y el xilema pueden ordenarse de diversas maneras dentro del haz, dando lugar a la formación de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9): Radiales: Se presentan en raíces. Los cordones leñosos y liberianos se disponen alternadamente a manera de los radios de una rueda. Concéntricos: Ocurren en rizomas, tallos de Liliopsida y helechos. En ellos un cordón leñoso o criboso se halla rodeado completamente por otro cordón envolvente criboso o leñoso. Cuando el floema se halla al interior reciben el nombre de perixilemáticos o anfivasales (rizomas y tallos de Liliopsida) y cuando lo está el xilema se llaman perifloemáticos o anficribales (helechos). Colaterales: Se presentan en la mayoría de Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta (Gimnospermas). Comprenden un único cordón BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotiledónea. B. colateral de monocotiledónea. mf, metafloema. mx, metaxilema. p, parénquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959) leñoso y otro criboso situados uno frente al otro. Normalmente el leño del haz se dispone hacia el centro del tallo (ectofloemático), pero en algunos casos puede hallarse hacia la parte externa (endofloemático). La porción leñosa puede hallarse separada de la liberiana mediante el desmógeno, convertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado), como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces concéntricos, o pueden estar separados por tejido meristemático, cuya actividad produce xilema y floema secundarios (haz abierto), como ocurre en Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10). Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va acompañado por dos fascículos de floema, uno hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloemáticos). Este tipo de haces se presenta en Solanaceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y algunas leguminosas. FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci, cámara intercelular. f, fibras liberianas. p, parénquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm, radio medular. v, vaso en vía de diferenciación. va, vaina amilífera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial. (Tomado de Gola, et al., 1965) FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concéntrico perifloemático. D. concéntrico perixilemático. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965) 27 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Tejidos mecánicos o de sostén Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta. Están formados por células dispuestas compactamente y con la membrana total o parcial y fuertemente engrosada. Colénquima: Es un tejido conjuntivo originado a partir del meristema primario o del procambium; se halla preferentemente en partes con crecimiento activo, especialmente en zonas subepidérmicas de raíces y tallos leñosos jóvenes; también se encuentra en los pecíolos de las hojas, en los costados de las venas y en pedúnculos y pedicelos florales (Figuras 11 y 12). Está formado por células vivas de FIGURA 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta. A. en pecíolo de lúpulo. B. en el nervio medio de lúpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo de pastinaca. c, colénquima. f, floema. fp, floema primario. fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959) FIGURA 12. Distribución de colénquima. A. en tallo de menta. B. en pecíolo de calabaza. c, colénquima. cv, cambium vascular. f, floema. va, vaina amilífera. x, xilema (Tomado de Esau, 1959) 28 forma alargada o corta. En el colénquima angular las membranas celulósicas se engrosan en el punto de unión de 3 o más células, en los ángulos, por la deposición de celulosa y sustancias pépticas, dando una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej: los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita), yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En el coléquima laminar o de placa, los engrosamientos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambucus). Prosénquima: Tejido formado por células alargadas, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por sus extremos agudos con membranas más o menos engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una cantidad muy pequeña. Se origina a partir de colénquima por la precipitación de nuevas capas de celulosa y sus fibras son mucho más largas. Ej: lino (Linum). Esclerénquima: Tejido mecánico de raíces y tallos leñosos ya desarrollados que proporciona resistencia a tensión, presión o peso; está compuesto por células que en la madurez conservan el citoplasma o carecen de contenido vivo y que presentan paredes gruesas, duras, elásticas y lignificadas. El engrosamiento se produce a lo largo de toda la membrana, por lignificación o mineralización de la misma, inicialmente celulósica, pudiendo presentar perforaciones. Las células se disponen comúnmente en masas, en asociación con células de otros tipos (Figura 13). FIGURA 13. Esclerénquima. A. células pétreas isodiamétricas. B. célula pétrea anisodiamétrica. C. fibras esclerenquimáticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular. p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES El esclerénquima es un tejido propio del leño central de cereales y de hojas de gramíneas. Si las células son isodiamétricas se llaman esclereidas o células pétreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en capas gruesas como en la cáscara de la nuez, a veces se hallan asociadas a los tejidos conductores o en el parénquima de la médula y la corteza de tallos y raíces, igualmente en el mesófilo de algunas hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monstera) o en el peciolo del buchón (Eichhornia), en el mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chirimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de leguminosas. Cuando las células se desarrollan en una sola dirección constituyen las fibras esclerenquimáticas, las cuales son generalmente de paredes gruesas, estrechas y con extremos aguzados; se hallan en raíces, tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, especialmente al vascular donde forman vainas que envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia), lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela), cáñamo (Cannabis), achiote (Bixa). Las células pétreas y las fibras, de ordinario se disponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos que se ordenan en tal manera que comunican a los órganos resistencia empleando una cantidad relativamente pequeña de material de sostén. Tejidos de secreción o secretores Se encargan de la producción de sustancias metabólicas que cumplen funciones biológicas para la FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandulares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja de algodón. E. pelo glandular con cabeza unicelular de geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glándula de la hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, ráfidos (Tomado de Esau, 1977). planta tales como: aceites esenciales, néctar, gomas, resinas, mucílagos, gomorresinas, taninos, alcaloides, cristales de oxalato, etc. Tejidos secretores epidérmicos: Se encuentran en las superficies de hojas y en los pétalos de muchas flores. Sus productos de secreción se vierten al exterior o son almacenados en espacios intercelulares. Aquí se incluyen los tricomas glandulares de geraniáceas y lamiáceas (Figura 14 A-B), las estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura 15), las glándulas secretoras de mucílago (coléteres) de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y FIGURA 15. Glándulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glándula secretora de tamarisco (Tamarix). cc, célula colectora. cp, célula peduncular. cs, células secretoras. cv, célula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuticular. h, hipodermis. m, mesófilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema. (Tomado de Esau, 1977). 29 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta aliso (Alnus) y de plantas carnívoras, los osmóforos (tejido secretor de fragancia presente en algunas orquídeas y aráceas), los hidátodos y los nectarios. Tejidos secretores internos: Se hallan en lo profundo de otros tejidos y pueden estar constituidos por células simples diseminadas en el mesófilo (idioblastos y células alargadas) o formar ringleras. Cuando varias células se unen en grupos compactos forman los sacos y canales secretíferos, como canales resiníferos, depósitos lisígenos y conductos de mucílago. Laticíferos: Son células o series de células conectadas longitudinalmente constituyendo un tubo que aloja en su interior látex, jugo celular de aspecto lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras sustancias. - Tubos laticíferos no articulados (apocitos): Son tubos simples o ramificados, correspondientes a células polienérgidas (multinucleadas), carentes de tabiques transversales. Se originan a partir de una célula embrional, se alargan a medida que la planta crece y penetran en los tejidos formados por el meristema apical entre las láminas medias de las células adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae: breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco (Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa (Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o lechero (Euphorbia laurifolia). - Tubos laticíferos articulados (sincitos): Se forman por la desaparición de los tabiques transversales de varias células secretoras dispuestas en serie longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: caucho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somniferum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus giganteus), Asteraceae: diente de león (Taraxacum officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo (Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica papaya). Cavidades lisígenas de secreción: Se forman a partir de grupos de células llenas de secreciones cuyas membranas y citoplasmas se van destruyendo paulatinamente. Ej: bolsas de secreción de Rutaceae: limón (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto (Eucalyptus). Cavidades esquizógenas de secreción:corresponden a células glandulares situadas en el interior del parénquima o de otros tejidos y que envuelven espacios intercelulares o conductos intercelulares FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glándula interna en una hoja. D. laticífero apocítico. E. cavidad lisígena. F. laticífero simplástico. c, célula limitante. cl, cavidad lisígena. pi, pié. s, célula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.). 30 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta. En dichos espacios se vierten los productos de las células secretoras (resinas, aceites, mucílagos). Ej: Coníferas, Apiaceae, Cycadaceae. grantes se disponen en una sola fila forman los pelos uniseriales; cuando dichas células se dividen, además, en forma longitudinal dan lugar a la aparición de dos o más filas características de los pelos biseriales y pluriseriales respectivamente. TRICOMAS O PELOS Son prolongaciones de origen epidérmico que recubren ciertas superficies de los vegetales especialmente de los tallos, hojas y órganos florales. Normalmente presentan un pie con el cual se insertan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo extremo en ocasiones se dilata formando una cabeza que puede estar conformado por una o varias células dispuestas en uno o más estratos. Las células de la epidermis que rodean el pie se disponen generalmente en forma radial o anular y reciben el nombre de células anexas. Los pelos favorecen la transpiración al aumentar las superficies, secretan o excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la acción de insectos herbívoros, reducen la pérdida de agua y protegen contra la radiación solar. En muchas familias vegetales, los tricomas se reunen en domacios (depresiones, fosas o penachos de tricomas) que se sitúan en las axilas de las venas, por el envés de la hoja y en ellos alojan larvas, ácaros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden clasificar atendiendo a su constitución, su forma y su función (Figuras 16-17). Constitución de los tricomas Unicelulares: Formados por una sola célula. Son los más sencillos y generalmente corresponden a una prolongación de una célula epidérmica, también pueden corresponder a una célula epidérmica completa provista de una pared basal transversal. Tienen forma papilosa, tubular o acicular. Bicelulares: Formados por dos células, una basal y otra terminal, generalmente alargadas. Pluricelulares: Formados por varias células dispuestas de manera muy diversa. Si las células inte- FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A) y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F). E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959) Forma de los tricomas Simples: De apariencia alargada y más o menos filiforme. Pueden estar constituidos por una o varias células. Se hallan sobre todo en yemas y son caedizos. Los pelos pluricelulares simples son comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la familia Scrophulariaceae. Ramificados o ramosos: Formados por una sola célula que se ramifica o por varias células que forman una estructura ramificada. Si debido a la ramificación toman la apariencia de un árbol, se conocen como tricomas dendríticos, comunes en la familia Olacaceae. Estrellados o esteliformes: Están constituidos por una o varias células basales dispuestas a manera de pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en 31 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta tres o más brazos, tomando la apariencia de una estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej: Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estrellados se hallan en hojas de digital (Digitalis). Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un mismo punto forman un hacecillo o fascículo. Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan en uno o dos ganchos o presentean varios dispuestos de diversas maneras. Ej: lúpulo (Humulus), coralito (Galium), cantyi (Metteniusa). Plumosos: Presentan en su superficie prolongaciones filiformes muchísimo más largas que el diámetro del pelo. Ej: pelos de vilanos. Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales que no sobrepasan en cuatro veces el diámetro del pelo. Ej: papus de Hieracium. Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la cual se desprenden dos ramas horizontales. Este tipo de pelos caracterizan a especies de la familia Malpighiaceae. Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una glándula redondeada, sésil más o menos pediculada, formada por una o varias células que secretan diferentes sustancias, generalmente aceites esenciales. PAPILAS Son excrecencias o prolongaciones de las membranas celulares de la epidermis a modo de un dedo corto y de extremo redondeado. Generalmente son granulosas y más o menos translúcidas y responsables de la tersura de los pétalos de las flores. En algunas plantas propias de zonas desérticas se presentan células epidérmicas papiliformes llenas de agua que reciben el nombre de hidrangios. EMERGENCIAS Escamosos o escamas: De forma laminar, más o menos redondeada, generalmente pluricelulares, sustentados por un pedículo diminuto, dispuestos paralelamente a las superficies de los órganos que los llevan. Son protuberancias en cuya formación intervienen la epidermis y porciones más o menos profundas de los tejidos subyacentes. Cumplen funciones parecidas a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares como las que se presentan en las estípulas del pensamiento o desempeñar otras funciones como ocurre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango (Mimosa) y la mora (Rubus). Las silicélulas son células epidérmicas o del mesófilo próximo a los haces vasculares que presentan acumulaciones silícicas de forma, tamaño y manera de agruparse diversas; se disponen en series paralelas a los nervios foliares formando bandas; se hallan en algunos helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae, Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc. Función de los tricomas HIDATODOS Tectores: Cumplen la función de proteger a la planta evitando la transpiración excesiva y atenuando la insolación demasiado intensa. Son órganos secretores formados por grupos de células parenquimáticas llamados epitemas (hidátodos epitemáticos), células epidérmicas transformadas (hidátodos epidérmicos) o tricomas pluricelulares (hidátodos tricomáticos); poseen poros estáticos que permanecen siempre abiertos; generalmente se hallan dispuestos en hojas y tallos jóvenes y a través de ellos de manera pasiva se eliminan solucio- Pseudomalpighiáceos o naviculares: Con forma de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asentados sobre un pedículo cortísimo, simulando hallarse directamente sobre la epidermis por su parte media. Ej: Brassicaceae. Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a la planta del ataque de herbívoros al ocasionar irritación en la piel del hombre y de los animales. 32 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES nes muy diluidas mediante un proceso conocido como gutación, el cual tiene lugar en noches cálidas y sin viento, cuando la planta no puede eliminar agua normalmente a través del proceso de transpiración que ocurre por los estomas. Los epitemas forman un tejido especializado irrigado por el extremo de los vasos del nervio, y por el estoma acuífero que es la abertura de salida de la solución. condrias. Acorde con su localización se clasifican en (Figura 18): NECTARIOS Extraflorales o extranupciales: Se sitúan en órganos que no pertenecen a la flor o a la inflorescencia, especialmente en hojas (Passifloraceae, Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae), estípulas (Vicia), tallos y pedicelos. Son órganos o tejidos secretores que producen néctar, el cual es un jugo azucarado compuesto por glucosa, fructosa, maltosa, melobiosa, lípidos, fenoles, ácido ascórbico, alcaloides, ácidos orgánicos, saponinas, dextrinas, aminoácidos y enzimas. Las células secretoras presentan citoplasma denso, núcleo bien desarrollado, abundantes ribosomas y mito- Florales o nupciales: Se localizan en cualquier órgano de la flor o de la inflorescencia: receptáculo, tépalos, pétalos, sépalos, estambres, carpelos. Cuando se sitúan en el tálamo por lo general adoptan la forma de un anillo o cojinete y reciben el nombre de discos nectaríferos. FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarífero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adherido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarífero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario. tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977). 33 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 2 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 2. LA RAÍZ E s aquel órgano de la planta que crece normalmente en sentido inverso al del tallo, se entierra en el sustrato (raíz hipógea), aunque puede también vivir en el aire (raíz epígea) y normalmente posee geotropismo positivo. Se origina a partir de la radícula del embrión, fija la planta al sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y sintetizar algunas sustancias orgánicas (alcaloides, citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de gases. Generalmente no tiene yemas ni apéndices foliares, aunque ocasionalmente las primeras pueden aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia, diente de león, álamo). Las raíces se hallan en helechos y plantas con flores, con excepción de algunas especies acuáticas (Utricularia) y epífitas (Tillandsia usneoides). ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAÍZ Externamente la raíz presenta cinco zonas (Figura 19). Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raíz con la forma de un cono que protege los tejidos adyacentes; está formada por varios estratos de células producidas por ciertas capas meristemáticas especiales llamadas caliptrógeno (Liliopsida) y dermatocaliptrógeno (Pinophyta y Magnoliopsida). Las células externas de la caliptra secretan mucilago que facilita el crecimiento de la raíz a través del suelo. A medida que penetra en el suelo la pilorriza se descama y sus membranas se gelifican, al tiempo que surgen por debajo nuevas células. Figura 19. Estructura externa de la raíz. c, cuello. ca, caliptra. d, zona de diferenciación. p, zona pilífera. rp, raíz primaria. rs, raíz secundaria.s, zona suberificada. (Adaptado de Esau, 1959). Zona de crecimiento, elongación o diferenciación. Se halla por encima de la cofia. Mide como máximo 1 cm de largo. Es la responsable del crecimiento longitudinal de la raíz. En esta zona se encuentra el meristema radical formado por un ani- 35 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta llo meristemático, el centro de quiescencia (conjunto de células situadas en el centro del meristema) y células próximas. En algunas raíces es posible separar una zona de división celular y otra de alargamiento ubicada a continuación de la anterior. Zona pilífera o de maduración. Es la más extensa en las plantas jóvenes. Las células epidérmicas han adoptado la forma de pelos, que absorben agua y sales disueltas del suelo. Los pelos más viejos y largos se sitúan en la región superior, en tanto que los más jóvenes y cortos lo hacen en la inferior. A medida que la raíz crece, los pelos más viejos se desprenden y se forman nuevos en el extremo. Los pelos absorbentes o radicales son generalmente unicelulares y su número es variable de acuerdo a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado. En las raíces epígeas de orquídeas no hay pelos radicales. Zona suberificada o de ramificación. Se forma en la región suprapilífera. Por muerte y desprendimiento de los pelos radicales, la epidermis se vuelve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo engrosa y se alarga más y más hasta constituir la mayor parte de la raíz. En esta zona los tejidos primarios han alcanzado la madurez y se originan las ramas laterales o raíces secundarias, las cuales repiten exactamente la configuración de la raiz madre. Zona de transición o Cuello. Porción que separa la raíz del tallo. En él los cordones leñosos del haz radial de la raíz sufren un giro de 180° sobre su eje, originando varios haces colaterales, ya que los cordones cribosos y leñosos situados unos junto a otros en la raíz posteriormente se disponen unos frente a otros. RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES Las raíces se ramifican de diversa manera, dando origen a diferentes sistemas de ramificación, característicos de cada especie (Figura 20): Acrótono o dendroide. Las raíces laterales de la zona apical se desarrollan mucho más que las restantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al que poseen las ramas de los árboles. Basítono o tamnoide. Las raíces laterales situadas en la base de la raíz principal se desarrollan más que las restantes, sobrepasando a la raíz principal, la cual se desarrolla muy poco. El sistema en conjunto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto. Figura 2. Sistemas de ramificación de las raíces. A, acrótono. B, basítono. C, mesótono. (Tomado de Flores, 1994). 36 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Mesotono. Las raíces laterales de la zona media se desarrollan más que las restantes. CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES Clases de raíces según su origen Raíz primaria o principal (axonorriza). Se origina a partir del ápice radicular del embrión (alorrizia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular de Pinófitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas (Dicotiledóneas). En Liliopsidas (Monocotiledóneas) no existe una raiz primaria, sino que el sisterma radicular se forma lateralmente de manera adventicia (homorrizia) a partir del hipocótilo, en tanto que la central del embrión se atrofia. La homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma a partir de un embrión unipolar, donde la raiz primaria se origina de forma lateral pero se atrofia tempranamente originando raíces caulinares, como en el caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o derivada cuando se forma a partir de un embrión bipolar, en el cual la radícula aborta tempranamente desarrollándose raíces de origen caulinar. Raíces secundarias (cladorrizas). Se originan perpendicularmente de la raíz principal enfrente de los cordones leñosos o delante de las placas de parénquima que separan los cordones de xilema y de floema, formando ringleras. - Raíces de primer orden. Surgen directamente a partir de la raíz principal. Casi siempre son plagiótropas u horizontales y forman un ángulo geotrópico con la raíz principal, generalmente de 45°. Según la relación entre el número de ringleras y el de haces conductores se denominan diplósticas, cuando el número de ringleras es el doble del de haces conductores e isósticas, cuando poseen igual número de ringleras que el de haces conductores. - Raíces de segundo orden. Surgen a partir de una raíz secundaria de primer orden y se extienden en todas direcciones por el suelo, son por lo tanto ageotrópicas. Raíces adventicias. No se originan del embrión o de otra raíz, pudiendo desprenderse del tallo (caulinares) o de las hojas, etc. Ej: maíz (Zea), mate o chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum). Clases de raíces según su forma Se presentan dos sistemas radiculares básicos (Figura 21): Axonomorfas. Muestran el eje central más desarrollado. - Axonomorfas típicas. El eje central se engrosa muy poco y de él se desprenden raíces laterales de Figura 21. Sistemas radiculares. A y B, axonomorfos tuberosos. C, axonomorfo típico. D, fibroso. 37 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta primer orden (plagiótropas) que se extienden horizontal u oblicuamente por el suelo formando un ángulo fijo. Ej: cafeto (Coffea), paico (Chenopodium). - Carnosas o tuberosas. Raíces engrosadas. Almacenan sustancias de reserva. En concordancia con sus dimensiones se subdividen en: Cónicas, con aspecto de un cono, más gruesas hacia la parte superior y se van adelgazando paulatinamente hacia la parte inferior, Ej: zanahoria (Daucus). Napiformes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia los extremos, Ej: rábano (Raphanus). Tuberosas, con aspecto de un tubérculo, Ej: batata (Ipomoea), yuca (Manihot). Moniliformes, con aspecto de un collar. Ej. algunas especies de Apiaceae, especialmente del género Lomatium. - Tuberoso-fibrosas. La parte próxima al tallo se engrosa considerablemente, en tanto que la porción terminal es delgada y ramificada. Ej: dalia (Dahlia). - Fibrosas o fasciculadas. La raíz principal se atrofia y es reemplazada por raíces caulógenas de grosor similar que se originan por lo general en los nudos. Ej: maíz (Zea), trigo (Triticum). ESPECIALIZACIÓN O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES Sostenedoras. Son raíces que normalmente crecen al aire (áereas, epígeas o aerorrizas), aun cuando pueden penetrar en el suelo; su función es brindar una mayor soporte a la planta. Neumatóforos. Son raíces de aireación con geotropismo negativo que se presentan en plantas de costas sujetas a inundación periódica. Se elevan verticalmente del suelo y emergen poniéndose en contacto con el aire a través de una apertura llamada neumatidio. El aire se conduce hacia las raíces sumergidas a través de canales aeríferos (Figura 22 A). Ej: mangle blanco (Laguncularia), iguanero (Avicennia). Adherentes o adhesivas. Se fijan a un soporte y sirven de sostén a la planta y no desempeñan ningún papel en la nutrición del vegetal. Se incluyen aquí las raíces garfio o uñas. Ej: hiedra (Hedera). Prosfiorrizas. Raíces de plantas epífitas destinadas a la sujeción de la planta al soporte. Cuando tales raíces son extremadamente ramificadas y forman una especie de nido sobre el cual se acumula gran cantidad de humus, se denominan nectorrizas. Figura 22. Adaptación de las raíces. A, neumatóforos. B, sostenedoras. C, almacenadoras. (A. adaptado de Strasburger, 1963; B y C, adaptados de Flores, 1994). 38 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Fulcras o zancos. Raíces que se desprenden de los primeros nudos del tallo y que llegan hasta el suelo, enterrándose a cierta distancia de la base del tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22 B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maíz (Zea). cionalmente diferentes, fenómeno que se conoce como heterorrizia. Colgantes o columnares. Se desprenden de las ramas y descienden verticalmente más o menos paralelas al tallo haste fijarse en el suelo. Ej: chagualo, impamo o mate (Clusia), matapalo (Ficus). Estructura primaria ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ Se presenta en las raíces que tienen menos de un año de vida (Figuras 23, 24, 25). Tabulares, tablares, contrafuertes, aletones o bambas. Son raíces comprimidas lateralmente que por lo general toman forma laminar (en ocasiones pueden ser redondeadas), se desarrollan igual o desigualmente e irradian de la base del tronco, dando mayor sustentación a la planta. Ej: tangare (Carapa guianensis), nato (Mora oleifera), naguare (Hubero -dendron patinoi), damagua (Poulsenia armata), higuerón (Ficus). Raíces reservantes. Almacenan sustancias en los radios medulares y en el parénquima. (Figura 22 C). Ej: nabo (Brassica napus), remolacha (Beta vulgaris), yuca (Manihot esculenta). Troforrizas. Se encargan de la toma de nutrientes para la planta. Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua, sales minerales, carbono, nitrógeno, etc.) de otras plantas, llamadas huéspedes u hospederos, mediante la formación de una especie de callo. A partir de este, la parásita emite unas prolongaciones que penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoradendron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetanthus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), granizo (Dendrophthora). Raíces reproductoras. Son raíces horizontales, presentes en algunas plantas, que tienen la capacidad de producir tallos aéreos a ciertos intervalos. Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa). En muchas especies pueden presentarse simultáneamente diversos tipos de raíces, morfológica y fun- Figura 23. Diferenciación de los tejidos vasculares en una raíz tetrarca. A, raíz completa. B,C,D, detalle de cilindro vascular y capas corticales adyacentes. c, corteza. e, epidermis. en, endodermis. ex, exodermis. f, floema. mx, metaxilema. p, periciclo. px, protoxilema. xs, xilema secundario.(Tomado de Esau, 1959). Corteza. Es la porción externa de la raíz; está constituida básicamente por parénquima con porciones de esclerénquima (entre la epidermis y la endodermis) y colénquima; ocupa la mayoría de la raíz y sus células almacenan almidón, grasas y partículas de proteínas y transportan lateralmente agua y otras sustancias. En plantas acuáticas, epífitas o expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la corteza es posible distinguir: - Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido aislante formado por una sola capa de células de paredes blandas (sin cutícula) y de forma rectangular, provista o no de pelos. Desempeña función absorbente, sobre todo en las fases juveniles. Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido cortical o exodermis. 39 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 24. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz triarca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raíz lateral. (Tomado de Esau,1959). Figura 25. Estructura interna de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema. 40 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES - Exodermis. Es un tejido aislante secundario (hipodermis) que se forma debajo de la epidermis cuando ésta ha dejado de funcionar. Se halla formada por uno o varios estratos de células subepidérmicas, cuyas membranas celulósicas poseen suberina. A ciertos trechos se presentan pequeñas células no suberificadas por las que es posible la absorción. - Parénquima cortical. Sigue a la exodermis. Está formado por dos capas de distinto espesor: la externa de crecimiento centrífugo y sin espacios intercelulares; la interior compuesta por células dispuestas con mayor regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo centrípeto (las células menores se sitúan en el lado interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones como reservante o como aerénquima. - Endodermis. Es el último estrato de la corteza. Consta de una sola capa de células rectangulares que envuelve totalmente al cilindro central, sin dejar espacios aéreos. Sus células pueden suberificarse, excepto aquellas enfrentadas con los cordones leñosos (células permeables). Las paredes radiales presentan un área especial formada por suberina que rodea a toda la célula y que se conoce como banda de Caspary. Cilindro central o estela. Corresponde a la parte profunda de la raíz. Comprende: Periciclo. Formado por una o más capas de células vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con la endodermis. La parte interna del periciclo actúa como estrato embrional. Su función básica es originar las ramificaciones secundarias de la raíz, parte del cambium vascular y usualmente el felógeno. Haces conductores. El xilema y el floema se disponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con otros, como los radios de una rueda, presentando en conjunto y en sección transversal forma estrellada. Las entrantes situadas entre los cordones leñosos están ocupadas por los cordones cribosos, los que a su vez quedan separados de los leñosos por una o varias capas de células parenquimáticas. Según el número de radios formados por el xilema los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados (mono, di, tri, tetra o poliarca). Raíces monarcas se hallan en algunos helechos como en Ophiglossum. Raíces diarcas aparecen en algunas Liliopsida, Brassicaceae y Solanum. Raíces triarcas se hallan en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverjilla (Vicia), arveja (Pisum). Raíces tetrarcas se encuentran en otras Fabaceae como fríjol (Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvulaceae y Malvaceae. Raíces poliarcas se hallan en la mayoría de Liliopsida (Figura 27). El xilema más precoz se denomina protoxilema, se localiza hacia la periferia del cilindro central y está Figura 26. Estructura intena de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza. e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema 41 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta formado por vasos de pequeño calibre; el xilema más viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el interior y está constituido por vasos de mayor calibre. Ocurre algo similar con el protofloema y el metafloema. El parénquima situado entre el xilema y el floema recibe el nombre de procambium. mis o en estratos corticales más profundos. Produce, hacia el exterior, mediante divisiones sucesivas células que se suberifican y constituyen el corcho o súber y hacia el interior otras de membrana celulósica y delgada, de vida perdurable, la felodermis. Médula. Formada por tejido parenquimático. Tiene grandes células poliédricas y almacenadoras, con membranas delgadas, que ocupan la región central y pueden envolver a los haces conductores. El tejido de la médula es muy laxo por la separación de sus células y puede ser resorbido en grado variable. Cambium. Deriva de las células parenquimáticas (procambium) formando bandas situadas entre los cordones leñosos y los liberianos. Cuando aparece tiene forma irregularmente sinuosa, después las células del periciclo situadas enfrente de los cordones se transforman también en células cambiales con lo que el cambium se hace más regular hasta formar dos cilindros concéntricos de xilema y floema. Estructura secundaria Aparece en raíces de algunas plantas, después del primer año de vida, dando lugar a un aumento en grosor. La corteza y la endodermis se desprenden prontamente y son reemplazados por la peridermis, en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meristemáticos o de crecimiento (Figura 26 B). Felógeno o cambium suberógeno. Es un tejido generador que aparece en la corteza, en la epider- El cambium situado al interior de los haces conductores recibe el nombre de cambium fascial y el que se halla entre el floema y el xilema se llama cambium interfascial. Ambos originan hacia el interior vasos leñosos y hacia el exterior vasos liberianos. En la parte correspondiente a los radios medulares el cambium interfascial produce células medulares que permiten que el radio se agrande a medida que engrosa la raíz. Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz triarca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raíz lateral. (Tomado de Esau, 1959) 42 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES USOS DE LAS RAÍCES Raíces medicinales Raíces alimenticias Son muchas las raíces que tienen alguna aplicación médica: ipecacuana (Psychotria ipecacuanha), vomitiva y específico muy usado en la disentería amebiana; valeriana (Valeriana officinalis), antiespasmódica; ruibarbo (Rheum palmatum), purgante; paico (Chenopodium ambrossioides), antinerviosa, vermífuga y combate dolores de estómago; mango (Mangifera indica), diurética; jazmín o paraiso (Melia azedarach), emética, febrífuga, antidiarreica, alivia el cólera y el reumatismo; alfileres (Erodium moschatum), antihemorrágica; bencenuco (Asclepias curassavica), cura enfermedades de mucosa y piel; zábila (Aloe vera), calma cólicos menstruales; la dalia (Dahlia imperialis), produce inulina. Algunas raíces tuberosas como la remolacha (Beta vulgaris), zanahoria (Daucus carota), yuca (Manihot esculenta), arracacha (Arracacia xanthorrizia), rábano (Raphanus sativus), batata (Ipomoea batatas), jícama (Smallanthus sonchifolius), etc. son ricas en sustancias nutritivas, especialmente almidones, o en pigmentos y se emplean en la alimentación humana y a veces también en la de los animales. Raíces industriales De la remolacha azucarera se extrae gran parte del azúcar que se consume en Europa; con la del azafrán de tierra (Escobedia grandiflora) se colorean comestibles; la del vetiver (Anatherum muricatum) es usada en perfumería. 43 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 2 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 3. EL TALLO E s la porción del eje de la planta, comúnmente aérea, que por lo general posee yemas y hojas o escamas. La mayoría de veces tiene geotropismo negativo y crece en sentido vertical y opuesto al de la raíz. Se desarrolla a partir del caulículo de la planta, por la actividad del meristema de su ápice. Se encarga de la formación y soporte de nuevas hojas, ramas laterales e inflorescencias o flores, del transporte de sustancias entre las raíces y las hojas o entre hojas y otros órganos, del almacenamiento de productos de reserva y en ocasiones la de asimilación. PARTES DEL TALLO Externamente en un tallo se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 28): Nudos: Abultamientos más o menos engrosados de donde se desprenden lateralmente hojas, ramas o yemas. Entrenudos o internodios: Son porciones del tallo que se hallan comprendidas entre dos nudos consecutivos; corresponden al área de crecimiento más marcada del tallo, especialmente hacia el extremo, en el cual son más cortos. Figura 28. Estructura externa del tallo. a, yema axilar. e, entrenudo. n, nudo. t, yema terminal. 45 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Ramas: Son las divisiones que nacen del tallo principal o de otras ramas más gruesas. En árboles la rama primaria, maestra o de primer orden, que surge directamente del tronco, se divide en ramas secundarias o de segundo orden, éstas a su vez en ramos; los ramos en ramitos hasta alcanzar las últimas ramificaciones que son poco lignificadas, los ramúsculos. Yemas: Rudimentos del vástago que se localizan normalmente en el extremo del tallo o en las axilas de las hojas y que encierran el tejido embrional o meristemático correspondiente a primordios foliares, primordios de ramas y de inflorescencias. Las yemas por lo general se encuentran cubiertas por hojitas transformadas llamadas pérulas o catáfilos que segregan resinas o se revisten de largos y densos pelos. Las pérulas se disponen de manera imbricada. CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS Por su posición Normales: Se localizan en el extremo de las ramas o en la axila de las hojas. -Terminales o apicales: Se presentan en la parte terminal del tallo y las ramas y determinan su alargamiento. En cada rama existe una única yema terminal, usualmente acompañada de una o más yemas laterales que corresponden a las posiblemente futuras yemas terminales de los órdenes superiores de ramas. En este sitio la yema terminal y las laterales se hallan cubiertas por estípulas protectoras (pérulas) o estructuras protectoras adicionales tales como pelos, látex, resinas, barnices, etc. No obstante, en Liliopsida y varias Magnoliopsida con aspecto de palma se forma una corona de hojas que envuelve una larga serie de primordios foliares en estados sucesivos de desarrollo. -Laterales o axilares: Se localizan en las axilas de las hojas (hojas tectrices) y a los costados de la yema terminal. En cada axila generalmente se halla una sola yema (yemas únicas); no obstante, en algunos casos pueden aparecer varias (yemas múltiples) situadas a los costados de la normal (yemas colate- 46 rales), Ej. ajo (Allium) o dispuestas en una hilera paralela al eje madre (yemas seriales), Ej. madreselva (Lonicera). Las yemas acompañantes de la normal reciben el nombre de yemas accesorias o supletorias. A la aparición de varios meristemas independientes dentro de una misma axila foliar se conoce como complejo de yemas. En ocasiones se presenta concrescencia congénita de la yema axilar con el tallo o con la hoja: si la yema se une con el tallo, dando la apariencia de que se originara por encima de la hoja tectriz se dice que es concaulescente; pero si la yema concrece con la hoja tectriz, pareciendo que se originara en el lado superior de la hoja se dice que es recaulescente. Adventicias: Yemas que se presentan fuera de la región terminal de las ramas o axilar de las hojas. En varias plantas se presentan yemas persistentes, producto del crecimiento secundario, cubiertas por la corteza, que pueden originar ramas epicórmicas o inflorescencias en los árboles caulifloros. También pueden aparecer en puntos de la raíz (radicales), hojas o cerca de tejidos de cicatrización y bordes de heridas. Ej. barrabasillo (Rumex), rosa (Rosa), mora (Rubus), durazno (Prunus). Por la naturaleza del vástago Foliares o foliíferas: Al desarrollarse originan ramas y hojas. Florales, floríferas o reproductivas: Al desarrollarse originan flores. Mixtas: Dan origen a flores, inflorescencias y hojas. Por la actividad Activas: Se encuentran en vía de desarrollo. Anticipadas o prolépticas: Se desarrollan súbitamente antes del período normal en que deberían aparecer. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Durmientes o latentes: Permanecen inactivas durante años, conservando su capacidad de desarrollo, hasta que encuentran circunstancias favorables. Vernicosas: Producen secreciones a manera de barniz. Ej. mopa-mopa (Elaeagia). Hibernantes o hibernáculos: Yemas redondeadas u ovoides que se desprenden de la planta madre cuando se presentan condiciones mesológicas adversas y que son capaces de sobrevivir y perpetuar asexualmente la especie. CRECIMIENTO DEL TALLO Proventicias: Yemas floríferas que desarrollan flores precozmente después de un corto período de reposo. Silépticas: Su actividad es regular y continua durante todo el año. Por la cobertura Desnudas: Desprovistas de escamas que recubran los primordios. Ej. eucalipto (Eucalyptus), pelotillo (Viburnum). Peruladas o escamosas: Presentan cubiertas llamadas catáfilos que las protegen de la insolación, desecación y de la depredación, corresponden a filomas (hojas) completos o sólo parte de los mismos. Estipuláceas: Cubiertas por escamas de naturaleza estipular. Ej. Moraceae, Magnoliaceae, Rhizophoraceae. Foliáceas: Cubiertas por escamas de naturaleza nomofílica (hojas normales). Fulcráceas: Las escamas protectoras están constituidas por peciolos guarnecidos de estípulas. Pecioláceas: Presentan las escamas envolventes de naturaleza peciolar. Ej. Malpighiaceae, Clusiaceae, Dilleniaceae. Pilosas: Con las escamas exteriores cubiertas de pelos. Resinosas: Exudan sustancias pegajosas. Ej. Rutaceae. La yema apical del vástago tiene forma cónica y alberga el tejido meristemático. Sobre la yema se desarrollan protuberancias, que son los rudimentos foliares (primordios) en vía de diferenciación, que crecen en sentido acrópeta, es decir, que son mayores cuanto más se alejan del ápice. Cuando las hojas han alcanzado cierto desarrollo se forman en sus axilas ciertas protuberancias que corresponden a nuevas yemas. El tallo crece en longitud por el desarrollo de la yema terminal y por alargamiento del eje en la porción por debajo de la yema. A medida que el tallo crece, las hojas se separan. En gramíneas, la zona basal de los entrenudos conserva su virtud reproductiva, produciéndose el alargamiento no sólo en la parte apical del tallo sino también en los entrenudos. El ápice comprende una zona inicial o promeristemática, una de organogénesis y una de diferenciación. La zona inicial se halla en el extremo y está constituida por tejido meristemático. En ella se distingue una porción externa diferenciada llamada túnica que envuelve una parte central, del corpus o cuerpo. La túnica presenta células con paredes perpendiculares a la superficie del ápice caulinar; puede ser uniestratificada y dar origen a la protodermis que se transforme en epidermis en el tallo adulto o puede ser pluriestratificada y dar origen a la epidermis y capas subepidérmicas. El cuerpo tiene células cuyas paredes se orientan en diversas direcciones; forman los tejidos internos en los tallos adultos: corteza, tejidos vasculares, tejido medular. La zona de organogénesis es aquella donde el tejido meristemático da origen a los primordios foliares y de yemas. 47 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta La zona de diferenciación presenta células meristemáticas que se alargan y diferencian de acuerdo con sus patrones de especialización. RAMIFICACIÓN O CLADANTIA DEL TALLO El eje caulinar o radial se puede dividir de manera diversa originando ramas laterales secundarias, terciarias etc., cuya posición e intensidad de crecimiento determina un hábito propio para cada especie (Figura 29). Existen tallos que no se ramifican (aclados) por carecer de yemas axilares, como ocurre en la mayoría de palmas. Simetría y dirección de crecimiento de las ramas Ramificación anfítona: Las ramas laterales situadas sobre el eje erecto se ramifican tanto por el lado superior como por el lado inferior. Ej. coníferas. Ramificación epítona: Cuando de un eje erecto (ortótropo) se desarrollan regularmente y alrededor ramas laterales más o menos dorsiventrales y plagiótropas las cuales se vuelven a ramificar por el lado superior. Ej. arbustos. Ramificación hipótona: Las ramas laterales situadas sobre el eje erecto se ramifican por el lado inferior. Ej. muchos árboles. Posición de las ramas en el eje central Acrotonía: La ramificación se produce hacia el extremo del tallo o de las ramas. Ej. la mayoría de árboles. Basitonía: La ramificación se produce en el extremo inferior del eje central. Ej. arbustos. Mesotonía: La ramificación tiene lugar en la porción media del eje central. Ej. hierbas. Tipos de ramificación Alterna: En cada nudo se forma únicamente una rama. Opuesta: En un nudo salen dos ramas enfrentadas. Verticilada: De un mismo nudo se desprenden varias ramas siguiendo el contorno del tallo. Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago. A, monopodial. B, simpodial. C, axilar ahorquillada. x, extremo muerto del primitivo eje central. Los números corresponden al orden de sucesión de los brotes a través del tiempo (Según Halle et al, 1978). 48 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Disposición de las ramas Forma de las ramas Erguida: El ángulo formado por la rama con respecto al eje vertical del cual se desprende es menor de 90°. Rectas: Las ramas crecen siguiendo una dirección única. Extendida: La rama forma un ángulo de 90° con respecto al eje vertical del cual se desprende. Pendular: La rama forma un ángulo mayor de 90° con respecto al eje vertical del que se desprende. Crecimiento de los ejes Dicótomo o dicotómico: La célula apical se divide en dos células hijas que dan origen a dos ejes que se orientan en forma divergente. Este tipo de ramificación es típico de algunos licopodios (Huperzia). En ocasiones el ápice vegetativo cesa su crecimiento por terminar en una flor o por atrofia de la yema terminal y dos yemas laterales cercanas al ápice se desarrollan formando una horquilla, dando origen a una ramificación aparentemente dicotómica, pero que en realidad corresponde a una falsa dicotomía. Monopódico o excurrente: La yema terminal persiste, formándose un eje central o principal de crecimiento indefinido. Las yemas laterales producen ramas secundarias de crecimiento continuo que se desarrollan menos que el eje principal. Las ramas más viejas situadas en la parte inferior de la planta son más largas que las ubicadas en la parte superior, dando a los árboles forma cónica (Figura 29 A). Ej. ciprés (Cupressus), pino (Pinus). En ocasiones las ramas se reducen o no existen. Ej. chilacuán o papayuelo (Carica). Simpódico o delicuescente: El crecimiento del tallo principal es definido. La yema apical se atrofia o da origen a ramas laterales, las cuales, en número variable, desarrollan y originan ramas con tamaños igualmente variables (Figura 29 B). Ej. motilón (Hieronyma), urapán (Fraxinus). Un tipo especial de ramificación simpódica es la axilar ahorquillada, propia de arbustos, en la cual el eje se prolonga mediante el desarrollo simultáneo de dos yemas axilares opuestas (Figura 29 C). Angulosas: En uno o más sitios, la dirección del crecimiento de las ramas se cambia bruscamente formando una especie de codo o ángulo. Sigmoideas: Las ramas forman pocas ondas escasamente pronunciadas adoptando la forma de una S. Sinuosas: Las ramas cambian continuamente la dirección de crecimiento, formando entrantes y salientes a manera de olas pronunciadas. CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS Medio en el que crecen Acuáticos: Se presentan en plantas flotantes y sumergidas, se caracterizan por la presencia de aerénquima. Ej. buchón de agua (Eichhornia), nenúfar (Nymphaea), papiro (Cyperus), totora (Schoenoplectus). Epígeos o aéreos: Se desarrollan en el aire y ocurren en la mayoría de plantas. Un tipo especial son los pseudobulbos que son tallos suculentos, almacenadores de agua que se presentan en algunos géneros de orquídeas. Hipógeos o subterráneos: Crecen enterrados. Poseen hojas rudimentarias (catáfilos) y echan vástagos epígeos, vástagos y hojas normales (nomófilos) que se desarrollan fuera del suelo (Figura 30). Bulbos: Tallos cortos y recubiertos por catáfilos o bases foliares convertidos en órganos de reserva. Están formados por un disco o platillo a veces redondeado y de tamaño reducido de cuya parte inferior se desprenden las raíces y de la superior las hojas (Figura 30 B y C). El bulbo tunicado está totalmente rodeado por las bases persistentes de las hojas que se disponen unas sobre otras como en la cebolla (Allium). El bulbo escamoso presenta los catáfilos dispuestos en forma imbricada, como en la 49 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 30. Tallos terrestres. A, rizoma. B, bulbo tunicado. C, bulbo escamoso. D, tubérculo. c, cicatrices. r, raíces. v, vástago juvenil. azucena (Lilium). El Bulbo sólido o macizo, llamado antiguamente cormo muestra un disco caulinar muy desarrollado; los catáfilos son pocos y de consistencia membranosa o papirácea como en el gladiolo (Gladiolus). Rizóforos: Organos cilíndricos de las Selaginelas que brotan de las bifurcaciones de las ramas folíferas y que llevan una o varias raíces endógenas cerca del extremo. Rizomas: Se desarrollan horizontalmente con respecto a la superficie del suelo y presentan un crecimiento indefinido. Tienen aspecto de raíz y carecen de hojas normales, en su lugar presentan catáfilos escamoso-membranosos. De sus nudos brotan tallos aéreos, ramas floríferas y raíces (Figura 30 A). Ej. lirio (Iris), kikuyo (Pennisetum clandestinum), espárrago (Asparagus). Tubérculos: Tallos engrosados, ricos en sustancias de reserva, con muchas yemas y catáfilos en su superficie, colocados en depresiones cóncavas (Figura 30 D), Ej. papa (Solanum tuberosum), ulluco (Ullucus tuberosus). En plantas, como la oca (Oxalis tuberosa), se presentan tubérculos que almacenan gran cantidad de líquidos, por lo que se conocen como tubérculos acuíferos. Tuberibulbos: Tubérculos más o menos redondeados y envueltos por las túnicas foliares, catáfilos o 50 bases de las hojas, por lo general no engrosadas. Ej. azafrán (Croccus), cólquico (Colchicum). Xilopodios: Tallos engrosados y lignificados, presentan muchas yemas y almacenan agua. Ej: chaquilulo (Macleania rupestris). Dirección o hábito de crecimiento Ascendentes o asurgentes: Tallos que toman primero una dirección horizontal o próxima a ella, luego se empinan hasta alcanzar aproximadamente la vertical. Descendentes: Con sus ramas que tienden gradualmente hacia abajo. Erectos: Tallos que desde su base adoptan la posición vertical o erguida. - Cálamo: Tallo herbáceo, cilíndrico o angular, sin nudos ni ramas. Ej. juncos (Juncus). - Culmo: Tallo fistuloso y articulado, raramente macizo, por lo común sólido únicamente en los nudos. Propio de las gramíneas (Figura 31 A). - Escapo: Tallo que arrancando de un rizoma, bulbo, etc. está desprovisto de hojas y sustenta las flores en el ápice. Puede llevar escamas o brácteas. Ej. llama (Kniphofia), narciso (Narcissus). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 31. Tallos terrestres erguidos. A, culmo. B, tronco. C, estípite. D, estipitiforme. - Estípite o astil: Tallo largo y no ramificado de las plantas arbóreas. Presenta cicatrices dejadas por la caída de las hojas y lleva en el ápice un penacho de las mismas. Ej. palmas, frailejón (Espeletia), helechos arborescentes (Figura 31 C). - Estipitiforme: Tallo con aspecto de estípite, pero que a veces puede ramificarse (Figura 31 D). Ej. papayuelo o chilacúan (Vasconcellea pubescens), papaya (Carica papaya), babaco (V.x heilbornii), carey (Cordyline terminalis), palma bayoneta (Yucca aloifolia). - Pseudoscapo: Es un falso escapo, que presenta hojas que no son realmente basales en origen, aunque superficialmente parecen serlo. - Tronco o fuste: Tallo fuerte y macizo de los árboles, de consistencia leñosa (Figura 31 B). - Decumbentes, recostados o postrados: Tendidos o reclinados sobre el suelo, pero con la parte terminal erecta. Ej: caminadera o cien nudos (Polygonum). - Procumbentes: Se arrastran totalmente en el suelo. No producen raíces. Ej: lágrima de bebé (Helxine). - Reptantes o radicantes: Tallos que crecen postrados y emiten raíces en los nudos. Ej: zebrina (Tradescantia). - Trepadores o escandentes: Tallos que por no poder mantenerse enhiestos por sí mismos utilizan para ascender soportes, valiéndose de zarcillos, uñas o enroscándose al sustentáculo (tallos volubles). Ej. batatilla (Ipomoea), cidrayota (Sechium), hiedra (Hedera). - Rastreros o repentes: Tallos que se tumban y crecen apoyándose en el suelo. Pueden o no echar raíces de trecho en trecho. Los tallos volubles pueden ser dextrorsos si se enrollan hacia la derecha y sinistrorsos si se enrollan hacia la izquierda. - Reclinados: De una base erguida, el extremo se encorva y sigue rastrero. Forma del tallo - Estolones: Brotes laterales que se forman al costado del tallo principal y que corren horizontalmente sobre la superficie del suelo o algo por debajo. Producen raíces y pueden originar nuevas plantas. Ej. fresa (Fragaria), camisilla (Saxifraga). Alados: Presentan en toda la extensión uno o más repliegues membranosos. Angulares: En sección transversal muestran aspecto poligonal: 51 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta - Triquetros o trigonales: Con tres ángulos longitudinales y tres superficies planas. Ej. Cyperaceae (sombrilla china, navajuela, coquito). - Cuadrangulares: Con cuatro ángulos y cuatro superficies planas. Ej. Lamiaceae (tomillo, salvia), Verbenaceae (cedrón, verbena). - Poligonales: Con más de cuatro ángulos y superficies planas. Ej. lengua de vaca (Rumex crispus). ra. Ej. cerezo o capulí (Prunus serotina), cedro (Cedrela), guayacán (Tabebuia). Semileñosos: Son parcialmente lignificados. Comprende a su vez dos tipos de plantas: - Sufruticosos o frutescentes: Plantas con tallos bajos cuyo tronco se eleva poco del suelo, es completamente leñoso en su porción inferior pero herbáceo en la superior. Ej. hortensia (Hydrangea). Aplanados o ancipitales: Con un diámetro menor que el otro, comprimidos longitudinalmente. Ej. junco (Juncus anceps), esterilla (Sisyrinchium). - Sufrutescentes: Cuando la parte inferior del tronco es ligeramente leñosa. Ej. quinde (Salvia). Cilíndricos o teretes: Muestran sección circular. Ej. Eucalipto (Eucalyptus), guadua (Guadua). Duración del tallo Ventricosos: Tallo hinchado a manera de una botella o barriga. Ej. ceiba (Ceiba pentandra). Anuales: Duran un año o menos. Ej. quinua (Chenopodium), papa (Solanum). Bienales: Duran máximo dos años. Ej. yuca (Manihot). Consistencia del tallo Crasos, sarcocaulos o quilocaulos: Tallos blandos y carnosos, más o menos gruesos y repletos de jugos. Ej. cactos. Perennes: Duran más de tres años. Ej. árboles y arbustos. Presencia del tallo Herbáceos: De consistencia endeble, no se endurecen y por lo general no duran más de un año. Ej. cenizo (Chenopodium), avena (Avena). Leñosos: De consistencia fuerte y resistente, poseen estructura secundaria (crecen en grosor). El leño puede ser blando (malacoxilos) o duro (escleroxilos). Incluyen los siguientes tipos: Acaule: Planta en la cual no existe un tallo aparente. Ej. diente de león (Taraxacum) Caulescente: Planta con tallo muy notorio. Subacaule: Planta con tallo muy corto, poco aparente. - Arbustos o fruticosos: Los tallos se ramifican desde el suelo o cerca de él y su altura no sobrepasa los 5 m. Ej. cordoncillo (Piper lanceolatum). MODIFICACIONES DEL TALLO - Arborescentes: Semejantes a un árbol en cuanto a su consistencia y tamaño. Ej. palmas. En los tallos es frecuente encontrar modificaciones adaptativas al medio que implican la transformación de ramas o del tallo entero. Sobresalen las siguientes (Figura 32): - Árboles: Generalmente con un tronco principal que empieza a ramificarse a una distancia grande del suelo. Normalmente sobrepasan los 5 m de altu- 52 Aguijones: Ramificaciones cortas, rígidas y generalmente puntiagudas, superficiales o corticales. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 32. Modificaciones del tallo. A y E, zarcillos. B y F, cladófilos. C, aguijón. D, espina. c, cladófilo. f, flor. hv, hoja verdadera. (Adaptado de Robbins et al, 1970). No poseen tejidos conductores y pueden desprenderse sin dañar tejidos subyacentes. Corresponden a pelos modificados. Ej. rosa (Rosa), mora (Rubus), sensitiva (Mimosa). Los aguijones presentan formas características: Zarcillos o urilos: Transformación de ramas en una especie de filamento enrollable por medio del cual la planta se agarra a un soporte. Ej. curuba (Passiflora mollissima), maracuyá (P. edulis), vid (Vitis), chirriador (Cissus), calabaza (Cucurbita). - Encorvado: Con el extremo a manera de gancho. - Cónico: En forma de un cono. - Cupulado: Tiene apariencia de una cúpula con el ápice levantándose bruscamente. - Cuspidado: Aplanado y de extremo obtuso que remata en una punta recta. - Piramidal: Con la apariencia de una pirámide. - Truncado: Con el extremo recortado, con apariencia de una cresta. Cladodio, cladófilo o filóclado: Rama de forma comprimida o laminar, de coloración verde y con función clorofílica. Ej. tuna (Opuntia), espárrago y ensueño (Asparagus), cinta (Homalocladium). Espinas: Apéndices aguzados y lignificados que poseen tejido vascular; corresponden a ramificaciones cuyo crecimiento es limitado. No pueden desprenderse del órgano que las trae sin rasgar tejidos adyacentes. Ej. limón (Citrus), cerote (Hesperomeles). ESTRUCTURA DEL TALLO Dependiendo de la clase de planta, de la edad de la misma y de la distancia desde el punto vegetativo, internamente el tallo puede presentar estructura interna primaria o secundaria (Figura33). Estructura primaria Se presenta en tallos tiernos. En Magnoliopsida los tejidos primarios se disponen por lo general en forma concéntrica. Corteza: Generalmente está formada por parénquima, por lo menos hacia el interior; hacia la superficie presenta muchas veces colénquima o esclerénquima. En los tallos jóvenes las partes externas del parénquima tienen cloroplastos. La corteza puede almacenar sustancias y presentar canales resiníferos o laticíferos. 53 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 33. Estructura interna del tallo. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. fp, floema primario. m, médula. xp, xilema primario. xs, xilema secundario. fs, floema secundario. ct, corteza. - Epidermis: Formada por capas de células aplanadas, transparentes y de forma rectangular, alargadas la mayoría de veces en la dirección del tallo. Las membranas generalmente están impregnadas de una sustancia denominada cutina. Es frecuente la presencia de prolongaciones pilíferas y de aperturas estomáticas. - Parénquima cortical: Formado por varias capas de células poliédricas, muchas veces colenquimatosas que forman un cilindro o haces discontinuos, presentan espacios intercelulares y junto con otras células exteriores poseen clorofila. - Endodermis o vaina amilífera: No tan bien delimitada como en rizomas y raíces, se halla separando la corteza del cilindro central. Está formada por células rectangulares con membranas parcialmente suberificadas, mostrando la banda de Caspary, presentan además inclusiones de almidón, especialmente en épocas de verano. Cilindro central: Formado por el periciclo y los tejidos conductores primarios: xilema y floema. 54 - Periciclo o pericambium: Es un estrato celular del cilindro central formado por células parenquimáticas rectangulares, sin espacios intercelulares. - Haces conductores: Se hallan agrupados formando hacecillos fibrovasculares de tipo colateral (abierto en Magnoliopsida y cerrado en Liliopsida), rodeados por una vaina esclerenquimática. El xilema, formado por los elementos traquelaes, células parenquimáticas y fibras se dispone siempre en la parte interna (con los haces de mayor calibre hacia fuera) y el floema, formado por elementos cribosos, células acompañantes, células parenquimáticas y fibras, se dispone en la parte externa. Algunos de los haces se proyectan desde el cilindro central, a través de la corteza, hacia las hojas formando las trazas foliares, que generalmente se presentan en número de 3, pero en algunas especies puede haber una, cinco o más. Los haces vasculares se distribuyen de una manera característica para cada especie, distribución que en conjunto recibe el nombre de estela, la cual cumple funciones de sostén y transporte de sustancias. En general se presentan dos tipos básicos de estela (Figura 34): BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 34. Tipos de estela. A, haplostela. B, actinostela. C, plectostela. D, solenostela. E, dictiostela. F, sifonostela ectofloica. G, eustela. H, actatostela (Según Izco et al, 1998). La protostela, corresponde a la más primitiva, en ella el xilema forma un cilindro macizo que se sitúa en el centro del tallo y está rodeado por un anillo de floema o viceversa y estos a su vez recubiertos por una endodermis; se presenta en licopodios, selaginelas y helechos. A su vez la protostela puede subdividirse de la siguiente manera: La haplostela, presenta un anillo central, regular y macizo de xilema rodeado de un anillo de floema, circular en sección transversal; Ej: Selaginella. La actinostela es similar a la anterior, pero en sección transversal presenta forma estrellada, ya que la columna de xilema se abre externamente en varios brazos de manera radiada, Ej. Psilotum. La plectostella es irregular y presenta varios fragmentos lobulados, Ej. Lycopodium. La sifonostela es más evolucionada, en ella el xilema se halla separado en haces que se disponen distanciados del centro del tallo; se presenta en algunos helechos, pinófitas y magnoliófitas. La sifonostela se divide en los siguientes tipos: la sifonostela ectofloemática (con un solo cilindro de floema envolvente) y la sifonostela anfifloemática o solenostela (con un segundo cilindro de floema entre el xilema y la médula), presentan los tejidos conductores distribuidos en cilíndros continuos concéntricos, limitados por endodermis anexas a la corteza y a la médula (Ej: Marsilea, Adiantum). La dictiostela muestra cordones de xilema rodeados de floema y separados entre sí por parénquima. La eustela o ciclostela muestra los haces de xilema y floema del tipo ectofloemático formando varios cordones colocados concéntricamente, ej: Magnoliópsidas. 55 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta La atactostela presenta los haces liberoleñosos distribuidos en dos círculos (arroz, cebada, trigo) o esparcidos en el parénquima sin ningún orden (maíz, caña de azúcar, Ninfáceas). - Médula y radios medulares: Situados hacia la porción central del cilindro. La médula puede contener canales secretores como en el algodón (Gossypium) o servir de depósito de sustancias de reserva (almidón, taninos y cristales de otras sustancias); puede ser esponjosa, presentar particiones llamadas diafragmas o destruirse formando una cámara o cavidad medular, como en la guadua (Guadua), la tunda (Aulonemia) y el junco de Castilla (Arundo). Los radios medulares están formados por células parenquimatosas casi hexagonales, separan lateralmente los haces y comunican entre sí la médula y la corteza. Estructura secundaria En los tallos leñosos, la organización de los tejidos es similar a la de los tallos herbáceos, sin embargo las áreas interfasciculares son más angostas. La porción hacia fuera del cambium constituye la corteza, la cual consta principalmente de floema secundario y otros tejidos que han aparecido simultáneamente. Después del primer año aparecen dos nuevos tejidos. Felógeno: Es un meristema secundario que produce tejidos protectores en la corteza. Se origina a partir del parénquima cortical, de la epidermis o del colénquima; forma tejido suberoso (corcho o felema) hacia afuera y tejido cortical (felodermis) hacia dentro. Junto con los tejidos que produce recibe el nombre de peridermis. La parte de la corteza entre el cambium y las capas internas de corcho está formada por células vivas y muertas, se denomina corteza viva y se encarga del transporte de nutrientes; puede ser uniforme, presentar dos zonas diferenciables por textura y/o color conocidas como capa externa (corteza media) que corresponde a la felodermis, la corteza primaria y el floema primario, y capa interna (corteza interna) que corresponde a la corteza secundaria propia- 56 mente dicha; también se pueden presentar muchas capas finas de menos de 1 mm de espesor (corteza laminada). La capa superficial (corteza externa) está formada por células muertas (corteza muerta o ritidoma), corresponde al súber, es muy gruesa y sirve de protección a los tejidos internos. En la peridermis se forman ciertas estructuras conocidas como lenticelas que se encargan del intercambio gaseoso. En la corteza viva se presentan ciertos tejidos aparentemente diferentes del fundamental por aspectos relacionados con la estructura, la textura, el color y la disposición, conocidos como inclusiones. Se presentan los siguientes tipos de inclusiones: - Arenosas: Se ven a simple vista como cuerpos poliédricos de 1-2 mm de diámetro, distribuidos irregularmente dentro de la corteza y con color diferente al de ella. - Fibrosas: Son estructuras filamentosas que se disponen longitudinalmente. En algunos casos pueden ser entrelazadas, uniéndose y separándose, entre cuyas fibras se localizan elementos parenquimáticos de color más claro. - Bandas radiales: Al efectuar un corte transversal se observan a manera de bandas, generalmente triangulares y con la base dirigida hacia el exterior. Cambium: Es una capa generatriz continua, que sirve de separación entre la corteza y el cilindro central, puede ser de dos tipos: fascicular e interfascicular. El cambium fascicular se origina a partir del procambium y aparece entre el xilema y el floema primarios; por división periclinal (paralela a la superficie) de sus células produce vasos liberianos hacia fuera y leño secundario hacia dentro, año tras año. A medida que el xilema secundario se acumula, el cilindro de cambium incrementa su circunferencia por la división radial de algunas de sus células. El cambium interfascicular tiene su origen en el parénquima situado entre los fascículos; por división de sus células produce radios medulares primarios de naturaleza parenqumática que comunican la corteza con la médula. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES El xilema secundario junto con el xilema primario y la médula constituyen la madera. En tallos de Magnoliopsida de más de 2 años, se distinguen en el cilindro central dos zonas diferenciadas: La albura: Zona externa, clara, formada por tejidos vivos y vasos leñosos activos. El duramen o corazón: Los tejidos mueren por lignificación y pasan a cumplir la función mecánica de sostén. En árboles sujetos a cambios estacionales se forman anillos concéntricos que corresponden a la actividad formativa del leño en distintos períodos temporales. En tallos que no se lignifican, la función de sostén es reemplazada por la de reservante. En Liliopsida herbáceas los haces conductores son pequeños y numerosos y se hallan dispuestos en 2 o más anillos ó esparcidos en el tejido fundamental; en el último caso no aparecen corteza ni médula bien definidas Tampoco presentan el cambium normal y el crecimiento en grosor de algunas plantas como la zábila (Aloe) y la lengua de suegra (Sanseviera) se produce a partir de un tejido meristemático, en forma de dedal que se desarrolla al nivel de las capas internas de la corteza, por debajo del meristema apical y que se proyecta hacia abajo. Dicho meristema que recibe el nombre de cambium, no pasa a través de los haces conductores; la actividad es más intensa en la parte interna hacia donde forma tejido parenquimático y cordones de vasos conductores cerrados (colaterales); en la parte externa forma una corteza de poco espesor. En Liliopsida leñosas se presentan haces conductores esparcidos y policíclicos (Figura 35). En algunas especies de Yucca (palma bayoneta), Cordyline (palma china) y Dracaena los tejidos secundarios forman la mayor parte del tallo; algunas desarrollan un cambium suberógeno y producen peridermis. Por lo general no existe un felógeno definido, si no parches esparcidos o capas diferentes de corcho producidas por suberificación de células subepidérmicas. Figura 35. Corte transversal de tallo de Liliopsida, con los haces conductores dispersos en el parénquima. c, corteza. f, floema. x, xilema. Trazas o rastros foliares Al penetrar los haces conductores provenientes del cilindro central del tallo en la hoja, dejan tras de sí rastros que denotan su procedencia desde el sistema vascular caulinar. Una traza o rastro es un haz vascular que conecta el sistema vascular del tallo con el de la hoja. El rastro se extiende, por tanto, desde la base de la hoja hasta el sitio de unión con el sistema vascular del tallo (Figura 36). En el sitio donde los haces conductores se separan del sistema vascular central, inmediatamente encima del punto donde parte la traza, se forma en la estela un espacio relleno de tejido parenquimático que recibe el nombre de laguna o intersticio foliar, el cual es especialmente notorio en helechos. A cada laguna foliar corresponde la existencia de uno o más rastros foliares, de tal manera que se pueden presentar diferentes modelos (Figura 37 y 38): unilagunares (con una sola laguna y un rastro por hoja), trilagunares (con tres lagunas y tres rastros por hoja), pentalagunares, multilagunares (con varias lagunas y trazas por hojas). El rastro foliar puede estar formado por uno, tres, 57 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida, mostrando las trazas foliares. A y E, en Holodiscus. B y F, en Salix. C y G, en Brassica. D y H, en Rumex. b, base foliar; l, lagunas foliares; p, peciolo; tl, traza lateral; tm, traza mediana (Tomado de Esau, 1959). cinco o más haces conductores, número que es constante para cada especie. Rastros foliares formados por un solo haz se hallan en el pino australiano (Casuarina) y en las Lamiaceae; con dos haces se halla en el Ginkgo; formados por tres haces se hallan en Juan lanas o mantalana (Clematis) y bejuco negro (Dioscorea); formados por cinco haces se presentan en Passiflora; con numerosos haces se hallan en Liliopsida. FUNCIONES DE LOS TALLOS Transporte de sustancias: A través de los tallos se transportan hacia las hojas, agua y sales minerales y desde ellas hacia otros órganos sustancias elaboradas. Soporte de hojas, flores y frutos: Los tallos son las estructuras sobre las cuales se sustentan el resto de órganos de la planta. Elaboración de sustancias. Al interior de los tallos existen tejidos secretores que se encargan de la producción de resinas, gomas, látex, taninos, mucílagos, aceites esenciales, etc. Figura 37. Rastros y lagunas foliares. A, unilacunar con un rastro unifoliar. B, unilacunar con un rastro foliar y uno rameal. C, trilacunar con tres rastros foliares. D, unilacunar con tres rastros foliares. if, intersticio foliar. ir, intersticio rameal. rf, rastro foliar. rm, rastro rameal. (Tomado de Izco et al, 1998). 58 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas. A, unilacunar con un rastro. B, unilacunar con dos rastros. C, trilacunar con tres rastros. D, multilacunar con cinco rastros. cv, cilindro vascular; lf, laguna foliar; rf, rastro foliar. (Tomado de Izco et al, 1998). Almacenamiento de reservas: En la médula o en el parénquima se almacenan sustancias, principalmente glucósidos. Órgano de propagación vegetativa. - Natural: Muchas plantas presentan tallos modificados tales como los estolones que crecen a ras del suelo o subterráneos como los bulbos, bulbillos, tubérculos y rizomas capaces de producir brotes aéreos y raíces adventicias. Plantas como los cactos y la elodea se propagan mediante la fragmentación de sus tallos. La flor de un día (Tigridia) produce yemas axilares compactas y esféricas que se desprenden y caen al suelo donde originan nuevas plantas. - Artificial: Se emplea para conservar las características de la planta progenitora y para acelerar la aparición de floración y fructificación. Los métodos de propagación empleados incluyen la utilización de estacas, acodos e injertos. FORMAS VITALES Son tipos de desarrollo de las plantas que se presentan como consecuencia de adaptaciones de las mismas a las diferentes condiciones del ambiente (clima, suelo y vida comunitaria). En las plantas superiores ocurren las siguientes formas vitales (Figura 39): Caméfitos: Las yemas de renovación se sitúan por encima de la superficie del suelo (no se elevan más de 25 cm), recibiendo sólo la protección que la misma planta puede brindarles (protección de yemas, crecimiento denso, vástagos muertos). Comprende plantas suculentas (Sedum, Stapelia, Peperomia), plantas en almohadilla (Xenophyllum humile, Hypochoeris sessiliflora, Azorella aretioides), plantas trepadoras (graminoides, como el nudillo: Paspalum candidum), plantas gramínideas (Pennisetum bambusiforme), sufrutices y matas leñosas (Arcytophyllum thymifolium, Acaena, Ribes). Figura 39. Formas vitales. A, caméfito reptante. B, hemicriptófito trepador. C, hemicriptófito en roseta. D, hemicriptófito escaposo. E, hemicriptófito cespitoso. F, geófito bulboso. G, geófito rizomatoso. H, geófito con yemas radicales. I, terófito. (Adaptado de Braun-Blanquet, 1979). 59 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Criptófitos: Presentan sus yemas debajo del suelo, en el agua y en el suelo bajo el agua. - Geófitos: Hierbas cuyas partes duraderas permanecen cubiertas por el sustrato quedando poco expuestas a las influencias de la estación desfavorable. Ocurre en plantas con bulbos, cormos, tubérculos, rizomas o yemas radicales. Ej. kikuyo (Pennisetum), ajo (Allium), gladiolo (Gladiolus). - Hidrófitos: Plantas acuáticas cuyos órganos de supervivencia, durante la estación desfavorable, permanecen por debajo del nivel del agua. Ej. chira de agua (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophyllum). Aquellas plantas de pantano cuyas yemas permanecen en el suelo bajo el agua se denominan helófitas. Epífitas: Son plantas que necesitan de la presencia de fanerófitos sobre cuyos troncos y ramas, se fijan y alimentan de los nutrientes depositados entre la corteza y los ángulos que forman las ramas. Comprende a: - Epífitas facultativas: Son plantas que usualmente viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan en troncos y en las ramas bajas de árboles, en sitios donde se ha producido una acumulación de briófitos, líquenes, hojas en descomposición, humus y polvo. - Epífitas verdaderas: . Holoepífitas: Nunca tienen contacto directo con el suelo. Difieren muy poco de las especies terrestres, excepto porque sus hojas son algo más xeromórficas y usualmente con cutícula engrosada. En otros casos las hojas y raíces se agrupan apretadamente y retienen los nutrientes que existen en el agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los miembros más modificados del grupo tienen tejidos y órganos almacenadores de agua, tales como bulbos caulinares (Oncidium, Trichopilia). Las neosoepífitas adoptan el aspecto de un nido y retienen humus (Anthurium, Philodendron). Otras presentan cisternas donde retienen y almacenan el agua (Guzmania, Tillandsia). 60 . Hemiepífitas: Empiezan su vida como verdaderas epífitas, pero sus raíces temprano o más tarde alcanzan el suelo y se convierten en órganos de adhesión, soporte y absorción. Ej. Clusia, Ficus, Carludovica, Coussapoa, etc. . Pseudoepífitas: Empiezan su vida como terrestres y continúan como epífitas a medida que algunas de sus raíces y partes inferiores mueren y pierden contacto con el suelo. Ej. Anthurium, Philodendron. Fanerófitos: En su mayoría árboles y arbustos leñosos que presentan sus yemas de renovación elevadas del suelo y expuestas a la atmósfera durante la estación desfavorable. Son plantas básicamente tropicales y subtropicales. En regiones frías las yemas se hallan protegidas y el plasma celular presenta características que le permiten resistir las bajas temperaturas. Nanofanerófitos: Arbustos cuyas yemas de renovación se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. Ej. chilca (Baccharis macrantha), asnalulo (Cavendishia bracteata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia). - Microfanerófitos: Arbustos y árboles con 2 a 8 m de alto. Ej. cerote (Hesperomeles obtusifolia), mayo (Tibouchina mollis). - Mesofanerófitos: Árboles entre 8 y 30 m de alto. Ej. güel (Freziera canescens), arrayán (Myrcianthes rhopaloides). - Macrofanerófitos: Incluye a los árboles cuyo porte sobrepasa los 30 m. Dentro de los fanerófitos se halla una gran diversidad de plantas: árboles con yemas protegidas, plantas con tronco suculento: ceiba (Ceiba pentandra), cactos candelabro (Cereus, Cleistocactus sepium, Stenocereus), plantas con roseta apical: palmas: güinul (Geonoma), palma real (Ceroxylon), frailejón (Espeletia pycnophylla), palma bayoneta (Yucca aloifolia), helechos arborescentes (Alsophila, Cyathea, Dicksonia), plantas con tallo herbáceo: palma del viajero (Ravenala madagasca- BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES riensis), plátano (Musa paradisiaca), manglares: piñuelo (Pelliciera rhizophorae), comedero (Laguncularia racemosa), iguanero (Avicennia germinans), lianas o bejucos: guaco (Mikania guaco), chilán (Dioscorea coriacea), pecosita (Bomarea multiflora), emperatriz (Thunbergia grandiflora), plantas graminoides arborescentes: guadua (Guadua angustifolia), bambú (Bambusa vulgaris), tunda (Aulonemia queko), carrizo (Chusquea scandens). Hemicriptófitos: Los retoños y yemas invernantes se sitúan a nivel del suelo. En muchas ocasiones aprovechan la protección que les brindan escamas, hojas o vainas foliares vivas o muertas. Se incluyen aquí plantas cespitosas como la paja (Festuca, Calmagrostis), sixe (Cortaderia), plantas en roseta como la centella (Ranunculus), las teresitas (Gentiana), el diente de león (Taraxacum), la achicoria (Hypochoeris) y el llantén (Plantago), plantas escaposas como el lirio de páramo (Orthrosanthus) y la campanilla (Campanula), plantas trepadoras como la alverjilla (Lathyrus) y el coralito (Galium), plantas decumbentes y plantas reptantes como la fresa (Fragaria) y la cupana (Hydrocotyle). Parásitas: Son plantas que penetran los tejidos de otras plantas de las cuales extraen nutrientes en mayor o menor grado. - Hemiparásitas: Presentan clorofila y por tanto son capaces de sintetizar parte de sus nutrientes, aunque otros los obtienen del hospedero. Ej. matapalos (Struthanthus, Aetanthus, Phthirusa, Phoradendron, Orycthanthus) y granizo (Dendrophthora). - Holoparásitas: Carecen de clorofila y de la capacidad de sintetizar nutrientes, razón por la cual deben obtenerlos completamente del hospedero. Ej. Langsdorffia, Helosis. Terófitos: Son plantas anuales que cumplen su ciclo vital dentro de un solo período vegetativo. Sobreviven a la estación desfavorable mediante semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto que el resto de partes mueren. Ej. alverjilla (Vicia), bledo (Amaranthus), chipaca o pacunga (Bidens), cenizo (Chenopodium). USOS DE LOS TALLOS Tallos alimenticios En la alimentación del hombre se emplean los tubérculos de la papa (Solanum tuberosum), cubio o majua (Tropaeolum tuberosum), ibia u oca (Oxalis tuberosa), ulloco (Ullucus tuberosus), los rizomas de ñame (Dioscorea alata), achira (Canna edulis), papa cun (Colocasia esculenta), y los tallos normales de caña de azúcar (Saccharum officinarum), espárrago (Asparagus officinalis), sagú (Cycas revoluta), etc. Algunos tallos se emplean como condimento por ejemplo el ajo y la cebolla (Allium). Ciertos tallos producen sustancias lechosas que pueden ser consumidas por el hombre, tal es el caso del sande (Brosimum utile). En la alimentación de los animales se emplea el tallo junto con las hojas de muchas gramíneas como el maíz (Zea mays), la caña de azúcar (Saccharum officinarum), la avena (Avena fatua) y otros pastos, el canayuyo (Sonchus oleraceus), la alfalfa (Medicago sativa), etc. Tallos industriales Maderas: Entre las más usadas están el comino crespo (Nectandra), el nogal (Juglans neotropica), el cedro (Cedrela), el pandala (Dugandiodentron striatifolium), el achapo (Cedrelinga cataneiformis), el cucharillo (Thalauma nariniensis), el romerillo (Nageia rospigliossi) muy apreciadas para muebles de lujo; el pino colombiano (Podocarpus oleifolius) para ventanas y puertas; el amarillo (Miconia theaezans), para carpintería ordinaria; el guayacán (Lafoensia acuminata), el chilco colorado (Escallonia paniculata) y el roble (Quercus humboldtii), de gran dureza, para mangos de instrumentos y carrocerías; el sauce (Salix humboldtiana), el peinemono (Apeiba aspera), la ceiba (Ceiba pentandra), el balso (Ochorma pyramidale) y el higue- 61 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta rón (Ficus), maderas livianas; el eucalipto (Eucalyptus), el chanul (Humiriastrum), el chachajo (Aniba perutilis), el mangle (Rhizophora harrisonii) y el cuangare (Otoba lehmannii), para vigas y postes; la guadua (Guadua angustifolia) y el bambú (Bambusa vulgaris) para andamios y artesanías. Los culmos de tunda (Aulonemia queko), juncos de Castilla (Arundo donax), flautillas (Arthrostylidium, Rhipidocladum) se emplean en la elaboración de instrumentos de viento típicos. Fibras: Gran cantidad de plantas producen fibras que se emplean en la elaboración de empaques, redes, telas, etc. Ej. lino (Linum usitatissimum), retama (Spartium junceum), mimbre (Salix viminalis), majagua (Hibiscus tiliaceus), cosedera (Cecropia reticulata), ramio (Boehmeria nivea) y el cáñamo (Cannabis sativa). Los tallos de algunas totoras (Schoenoplectus californicus) se emplean para la elaboración de esteras. Sustancias: Las cortezas de encinos (Weinmannia), roble (Quercus), arrayán (Myrcianthes), aliso (Alnus acuminata) mangle (Rhizophora) producen taninos empleados para curtir pieles; los pinos (Pinus) destilan resinas; los cauchos (Hevea, Castilla, Ficus) producen látex de aplicación en la industria del caucho; el látex del zapote (Manilkara zapota) se emplea para hacer chicles; el impamo o incienso (Clusia) produce incienso de múltiples aplicaciones; y los rizomas del lirio blanco (Iris germanica) se emplean en perfumería, etc. Del canelo (Cinnamomum ceylanicum) y del alcanforero (C. camphora) se extraen aceites esenciales y del 62 campeche (Hematoxylon campechianum) hematoxilina, empleada como tinte. Los tallos de yarumos o guarumos (Cecropia), de los gramalotes (Axonopus) y la cañabrava (Gynerium sagittatum), el papiro (Cyperus papyrus) suministran celulosa industrial para la fabricación de seda artificial, papel y cartón. Muchas plantas tales como los espárragos, cactos, y otras especies de crasas se cultivan como ornamentales por la variedad de formas y coberturas de sus tallos. Tallos medicinales La corteza de la quina (Cinchona, Ladenbergia), por su contenido de quinina y quinidina se emplea como antimalárica; la leche de higuerón (Ficus), es vermicida; el jenjibre (Zingiber officinale) se emplea como revulsivo, antirreumático y contra la pleuresía; la resina del bálsamo de Tolú (Myroxylon balsamum), es expectorante; la corteza del sauce (Salix humboldtiana), es analgésica y se emplean en la obtención de ácido acetilsalicílico que sirve de base para la elaboración de aspirina; la canela (Cinnamomum zeylanicum), para tratar afecciones gástricas; el cedro colorado (Cedrela odorata), es febrífugo; la corteza del balso (Ochroma pyramidale), se emplea para hacer expulsar la placenta en vacas; la caña agria (Costus), para combatir el tifo y el vómito; los ñames (Dioscorea alata), para la producción de cortisona. 4. LA HOJA L a hoja o filoma es un órgano lateral y a veces terminal que brota del tallo o de las ramas; tiene forma generalmente laminar y estructura dorsiventral; se origina a partir de los rudimentos foliares del ápice vegetativo caulinar, los cuales a medida que se separan del extremo se vuelven triangulares y adquieren el aspecto de una vaina, diferenciándose posteriormente en dos zonas, una superior que corresponderá al limbo y una inferior que corresponderá al peciolo. Las hojas se hallan en Magnoliophyta y Pteridófitos; en los helechos se conocen generalmente con el nombre de frondes. Embriofilos o cotiledones: Hojas que se forman en el interior de la semilla. Almacenan grandes cantidades de reserva que posteriormente ceden a la plántula germinante. El crecimiento de las hojas es limitado y se produce mediante la actividad de un meristema apical, la cual cesa pronto y es reemplazada por la de un meristema basal o por la de una o varias zonas intercalares. El crecimiento a lo ancho se debe a meristemas marginales subepidérmicos situados a ambos lados del eje foliar. El tamaño varía desde el de pequeñas escamas a inmensas hojas. Durante el desarrollo de una planta la forma de la hoja puede permanecer estable, se dice entonces que tiene desarrollo homoblástico, si por el contrario la forma de la hoja cambia se dice que tiene desarrollo heteroblástico. Nomofilos u hojas propiamente dichas: Hojas laminares, verdes y de consistencia herbácea (hojas comunes y corrientes); muchas veces aparecen acompañadas por estípulas. Se hallan implantadas en los nudos; normalmente presentan coloración verde por la presencia de pigmentos fotosintetizantes. Cumplen ciertas funciones principales entre las que se encuentran: sintetizar nutrientes para la planta, intercambiar gases a través de los estomas, eliminar el exceso de agua, o servir de protección a ciertas estructuras. Cuando pertenecen a plántulas se denominan protofilos y normalmente tienen forma y consistencia diferentes a los metafilos que se encuentran en plantas adultas. Las primeras hojas de una rama lateral se conocen como profilas, generalmente son reducidas, se disponen en forma decusada con respecto a la hoja tectriz y en algunos casos forman concrescencias como es el caso de las cúpulas de algunos frutos. SUCESIÓN FOLIAR Se refiere al orden en que aparecen las hojas sobre las diferentes partes que conforman el tallo a lo largo del período vegetativo. Catafilos: Hojas más simples que las hojas normales, a menudo escuamiformes o de consistencia membranosa o coriácea; con frecuencia carecen de clorofila. Se hallan en tallos subterráneos (bulbos, rizomas), en yemas, en forma de pérulas y en los rizomas de los helechos en forma de escamas. Cumplen una función protectora y reservante. 63 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Hipsofilos: Comprenden brácteas y bracteolas que protegen a inflorescencias y flores. Tienen estructura más simple que las hojas normales, con formas por lo común reducidas y con escasa clorofila. A veces sustituyen a la corola cuando ésta falta o es poco llamativa teniendo entonces colores vivos (Ej. veranera, cardenal). Se hallan también en la base de los verticilos florales y de las flores (calículo o epicáliz). Antofilos: Hojas florales modificadas, que conforman la flor: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. PARTES DE LA HOJA Externamente el órgano foliar presenta tres regiones (Figura 40): La vaina Es una porción más o menos amplia que entra en contacto con la rama o el tallo. Puede ser cerrada, como en las Cyperaceae (cortadera, navajuela, coquito) y Commelinaceae (codillo, suelda) ó abierta, como en las Poaceae (maíz, trigo, saboya, avena). El pecíolo Prolongación estrecha del tallo o rabillo de la hoja; sirve para el transporte de agua y sustancias asimiladas y actúa como soporte del limbo, el cual expone a la luz mediante ciertos movimientos de crecimiento. En algunas especies tales como las leguminosas, en el peciolo se presentan engrosamientos en forma de cojinete, constituidos por parénquima y capaces de sufrir variaciones de turgencia, llamados pulvínulos o ménsulas. Estos normalmente se localizan en la base o en el ápice del pecíolo o simultáneamente en ambos extremos (pulvínulo articular). Un tipo especial de pulvínulo, el triquilio, formado por varios pelos cortos y ásperos se halla en yarumos (Cecropia), entre dichos pelos están los tricomas piriformes u ovoides conocidos como corpúsculos de Müller. En la base del pecíolo de muchas especies se presentan ciertos apéndices laminares llamados estípulas. Dependiendo de las especies vegetales, en sección transversal los peciolos muestran formas diferentes. Los tipos de secciones más comunes son los siguientes: Figura 40. Partes de la hoja. a, ápice. b, base. e, envés. h, haz. l, limbo. m, margen. nc, nervio central. ns, nervio secundario. nt, nervio terciario. p, peciolo. v, vaina. 64 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal. (Adaptado de Croat, 1985). Básicamente terete o cilíndrico: Con predominio del aspecto redondeado, no obstante se pueden presentar surcos y rebordes que permiten subdividirlo de la siguiente manera: Esulcado: Completamente cilíndrico, carente de surcos y rebordes (Figura 41 A). Sulcado: Con un surco más o menos pronunciado en el costado adaxial. Dependiendo de la profundidad, de los bordes y del sinus del surco este puede ser: superficial y agudamente sulcado (Figura 41 B y C), obtusa y ampliamente sulcado (Figura 41 D), estrecha y obtusamente sulcado (Figura 41 E), estrecha y agudamente sulcado (Figura 41 F), amplia y agudamente sulcado (Figura 41 G), superficialmente sulcado (Figura 41H). Adaxialmente plano: Puede mostrar los siguientes aspectos: simple y adaxialmente plano (Figura 41 I), adaxialmente plano con rebordes marginales (Figura 41 J), adaxialmente plano con rebordes marginales y medial (Figura 41 K). Plano convexo o con forma de D: Es mucho más ancho que grueso. Comprende a su vez los siguientes tipos: adaxialmente plano con bordes obtusos (Figura 42 A), ampliamente sulcado con bordes obtusos (Figura 42 B), ampliamente sulcado con bordes agudos (Figura 42 C), plano convexo típico (Figura 42 D), adaxialmente plano con bordes erectos (Figura 42 E), adaxialmente plano con bordes erectos y uno o más rebordes mediales (Figura 42 F y G). Con forma de U: Más grueso que ancho. Varía de amplia y obtusamente sulcado (Figura 42 H) a estrecha y obtusamente sulcado (Figura 42 I), estrecha y agudamente sulcado con bordes agudos (Figura 42 J), superficial y agudamente sulcado (Figura 42 K), sulcado con bordes agudos (Figura 42 L), sulcado con bordes agudos y un reborde medio (Figura 42 M). Angular: Presenta predominio de los ángulos, las líneas rectas y ocasionalmente las convexas. Comprende los siguientes tipos: Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal. A-G, plano convexos. H-M, con forma de U. (Adaptado de Croat, 1985). 65 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal. A-H, angulares. I-M, abaxialmente rebordeados. N, aplanado. (Adaptado de Croat, 1985). Cuadrangular o tetrágono: Con cuatro lados más o menos iguales. Incluye a: cuadrangular con ángulos agudos (Figura 43 A) y cuadrangular con ángulos obtusos (Figura 43 B). en los cuales el limbo esté plegado (Allium), es cilíndrico (Kalanchoe tubiflora) o tubular (Nepenthes). En el limbo se pueden observar las siguientes partes: Trapezoide: Con cuatro lados, dos iguales y dos desiguales (Figura 43 C). La haz: Cara superior que recibe directamente las radiaciones solares. Triangular: Con tres lados. Puede ser: obtusamente triangular (Figura 43 D), agudamente triangular (Figura 43 E), agudamente triangular con dos rebordes marginales (Figura 43 F), básicamente triangular con dos rebordes abaxiales (Figura 43 G), obtusamente triangular y estrecha y agudamente sulcado con costados convexos (Figura 43 H). El envés: Superficie inferior que mira generalmente hacia el suelo, puede tener color más claro. Marcada y abaxialmente rebordeado: Varía de trapezoide o cuadrangular, adaxialmente aguda y ampliamente sulcado y abaxialmente tri-rebordeado (Figura 43 I), a obtusa y ampliamente sulcado adaxialmente y tri-rebordeado abaxialmente (Figura 43 J), amplia y obtusamente sulcado adaxialmente y penta-rebordeado abaxialmente (Figura 43 K), amplia y agudamente sulcado adaxialmente y estrecha y agudamente rebordeado alrededor del resto de la circunferencia (Figura 43 L), o con uno o más rebordes en el surco (Figura 43 M). Aplanado: Comprimido en sentido adaxial-abaxial (Figura 43 N). La lámina o limbo Porción principal de la hoja, generalmente laminar y de simetria dorsiventral; no obstante existen casos 66 El ápice: Extremo saliente opuesto al peciolo, o sea el punto más alejado del sitio de inserción. La base: Extremidad opuesta al ápice; es la zona de unión entre el limbo y el peciolo o entre el limbo y el tallo. El borde: Contorno o zona lateral del limbo que une las superficies del haz y el envés. El parénquima foliar: Tejido que se encuentra en toda la extensión del limbo. Los nervios foliares o venas Son prominencias a manera de cordones que se destacan sobre la superficie, principalmente en el envés, y que se ramifican y forman redes extendidas por todo el limbo. Las venas principales se hallan rodeadas por parénquima, en tanto que las venas menores están recubiertas por una vaina formada por una o dos capas, abierta o cerrada, de naturaleza parenquimática, que rodea el haz con- BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES ductor. El xilema se dispone hacia la cara adaxial y el floema lo hace la cara abaxial. Las venas transportan sustancias absorbidas y asimiladas y sirven de sostén al parénquima foliar. Las venas corresponden a haces fibrovasculares que recorren la hoja en toda su extensión a partir de la inserción del peciolo o de la base foliar ramificándose por toda la lámina y disminuyendo de grosor hasta confundirse con el mesófilo. En una hoja se presentan diferentes órdenes de venas dependiendo del tamaño, el curso y el grosor relativo (Figura 44). Venas primarias: Son las venas más gruesas de la hoja, se presentan solas constituyendo la vena central (nervio medio o costa), como una serie de venas de grosor relativamente igual que emergen del peciolo, como ramificaciones de la vena medial formando las venas primarias laterales sobre la base de la lámina (primarias suprabasales). Venas secundarias: Las próximas en tamaño que nacen de las primarias. Sus ramas son de igual grosor si se miden justo encima del punto de ramificación. Venas intersecundarias: Más delgadas y de gro- sor intermedio entre las venas de segundo y de tercer orden; generalmente se originan de la vena primaria medial y se interponen entre las venas secundarias, mostrando un curso paralelo o casi paralelo entre ellas. Venas terciarias: Corresponden a ramificaciones finas de las venas secundarias y a aquellas finísimas que se desprenden de las primarias. Venas cuaternarias: Son las más delgadas que se originan de las terciarias, o las de igual grosor que se originan en los órdenes más bajos. Vénulas: Son las venas últimas de la hoja que terminan libremente y venas del mismo orden que ocasionalmente cruzan areolas y se unen distalmente. El ángulo de divergencia de las venas con respecto al nervio central se emplea para efectuar la siguiente clasificación de las mismas: Subparalelas o casi paralelas: Cuando el ángulo de divergencia se halla entre 10 y 20°. Divergentes: El ángulo de divergencia se encuentra entre 20 y 40°. Patentes: Ángulo entre 40 y 60°. Figura 44. Clases de venas. ic, intercostales. is, intersecundaria. p, primaria. s, secundaria. t, terciaria. 67 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Divaricadas: El ángulo de divergencia se halla entre 60 y 80°. ORIENTACIÓN DE LA HOJA Rectangulares: Con el ángulo de divergencia entre 80 y 90°. La orientación de las diferentes estructuras que se presentan en la hoja se asigna de la siguiente manera (Figura 45 A): Oblicuas: Entre 90 y 120°. Abaxial: Hacia el envés de la hoja. Retroflexas: Con ángulo de divergencia superior a 120°. Adaxial: Hacia la haz de la hoja. AREOLACIÓN Admedial: Hacia el eje foliar (de la base hacia el eje). Las areolas (tileolas, osteolas) son pequeñas áreas de tejido rodeadas por venas que juntas delimitan un campo contiguo. La areolación hace referencia a la apariencia y características de las areolas. De acuerdo a su forma se reconocen seis tipos de areolas: Triangular : Con tres lados. Cuadrangular: Con cuatro lados. Pentagonal: Con cinco lados. Poligonal: Con más de cinco lados. Redondeada: Con apariencia circular. Irregular: Sin una forma definida. Exmedial: Fuera del eje foliar (del eje hacia el ápice). Apical: Dirigida hacia el ápice foliar. Basal: Dirigida hacia la base. POSICIÓN DE GLÁNDULAS EN LA HOJA Estructuras tales como nectarios, hidátodos, glándulas taníferas, etc. es posible localizarlas en diferentes partes de la hoja. De acuerdo a su posición toman diferentes denominaciones, así (Figura 45 B): Apicales: Situadas en el ápice de la hoja. Basilaminares: En el tejido de la base de la hoja. Ej. bejuco macho (Stigmaphyllum bogotense). Figura 45. A, orientación de la hoja. B, posición de glándulas en la hoja. a, apical. ac, acropeciolar. ad, admedial. b, basal. bl, basilaminar. d, en el diente. ex, exmedial. l, laminar. m, marginal. p, peciolar. s, en el sinus. (Según Hickey, 1973). 68 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Costales: En las hojas compuestas, situadas en el raquis, entre los foliolos o por debajo del punto de inserción de las pinnas. Ej. guamo (Inga). Laminares: Distribuidas en el tejido foliar. Ej. uvita (Passiflora alnifolia). Marginales: Distribuidas en el margen o en un proceso marginal. yema foliar, el plegamiento o doblez de la lámina y su distribución en la yema. Planada o plana: La hoja permanece plana, sin pliegues ni enrollamientos (Figura 46 A). Reclinada o doblada: La hoja se dobla transversalmente, de tal forma que el ápice se sitúa cerca de la base (Figura 46 B). Ej. acónito (Aconitum), tulipero (Liriodendron). - En el margen, en las hojas de borde entero. - En los dientes, como engrosamientos glandulares o como setas o pestañas glandulares. - En el sinus de dientes. Peciolares: Situadas en el tejido del peciolo. Si están en el extremo del peciolo se denominan acropeciolares. Ej. granadilla (Passiflora ligularis), cebo (Sapium). VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN O PTIXIS Posición que adopta cada una de hojas dentro de la Conduplicada o duplicada: Las hojas se doblan abaxialmente a lo largo de su nervio medio (Figura 46 C). Ej. nogal (Juglans neotropica), capulí o cerezo (Prunus serotina), haya (Fagus), olmo (Ulmus), arce (Acer), álamo (Populus). Plegada, plicata o replegada: La hoja se dobla a lo largo de su nervio medial y de todos los secundarios que parten de él; en las palmeadas se forman dobleces en todos los nervios primarios (Figura 46 D). Ej. canangucha (Mauritia), iraca (Carludovica), horquetilla (Sphaeradenia). Convoluta o supervoluta: El limbo se enrolla lon-gitudinalmente de lado a lado, como un caracol, quedando una de las márgenes dentro de la cober- Figura 46. Vernación o prefoliación. A, plana. B, reclinada. C, conduplicada. D, plicada. E, convoluta. F, circinada. G, revoluta. H, involuta. (Según Stearn, 1975). 69 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema. A, semiequitante. B, convoluta. C, supervoluta. D y E, equitante. (Según Stearn, 1975). tura y la otra hacia el exterior (Figuras 46 E, 47 B). Ej. achira (Canna), plátano (Musa), gramíneas (ballico, centeno, arroz), tulipán (Tulipa). (Allium cepa), cortadera (Carex), lino de Nueva Zelanda (Phormium tenax). Replicada: Las hojas se doblan adaxialmente a lo largo de su nervio medio. CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS Circinada: La hoja se enrolla transversalmente desde el ápice hasta la base, con el ápice en el centro de la espiral, como ocurre en los helechos (Figura 46 F). Revoluta: La hoja se encorva por sus bordes hacia el envés (Figura 46 G). Ej: lengua de vaca (Rumex crispus), corazón herido (Polygonum nepalense), perpetua (Primula), adelfa (Nerium oleander). En algunas especies el despliegue de la lámina se inhibe dando lugar a hojas enrolladas. Involuta: La hoja se encorva por sus bordes hacia la haz de la misma, enrollándose (Figura 46 H). Ej. álamo (Populus), violeta (Viola), pera (Pyrus), olla de agua (Victoria amazonica), Commelinaceae. Corrugada: Hojas arrugadas o con pliegues irregulares y en todas direcciones. Ej. col (Brassica), pétalos de amapola (Papaver), granado (Punica). Semiequitante u obvoluta: Hojas conduplicadas, que envuelven el semilimbo de la otra, quedando la mitad de cada una dentro del pliegue de la otra (Figura 47 A). Equitante o equidistante: Hojas conduplicadas que envuelven en su totalidad a las más jóvenes (Fig. 47 D y E). Ej. lirio (Iris germanica), cebolla 70 Las hojas se pueden clasificar de diversas maneras dependiendo de las características de las mismas que se tengan en cuenta. Algunas de las características más empleadas para clasificación incluyen el orden de aparición en el tallo, el tiempo de permanencia en la planta, la venación, el modo de inserción en el tallo o en las ramas, aspectos referentes a la forma general de la lámina, los tipos de ápice y base, superficie, etc. Duración de las hojas Deciduas o caedizas (caducas): Caen cuando alcanzan la madurez, durando por lo general menos de un año. La caída de las hojas se debe a la formación de una capa transversal de pequeñas células parenquimáticas en la base del peciolo, por la cual se desprende la lámina, dejando una cicatriz conocida como fílula. Ej. durazno (Prunus), fresno o quillotocto (Tecoma), guayacán (Tabebuia). Fugaces: Caen tan pronto como son formadas. Término empleado especialmente para las estípulas. Persistentes o perennes: Duran más de un año sobre la planta ejerciendo su función. Ej. motilón dulce (Hieronyma), Jigua (Nectandra). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 48. Composición de la hoja. A, simple. B, conjugada. C, trifoliolada. D, palmaticompuesta. E, paripinnado-compuesta. F, imparipinnado-compuesta. G, bigeminada. H, triternada. I, digitado-pinnada. J. bipinnada. Composición de la lámina foliar tillo o cariseco (Billia rosea). Las hojas pueden presentar un limbo continuo o fraccionado. Tomando en consideración esta característica se dividen en tres categorías (Figura 48): - Palmaticompuestas, palmeadocompuestas, palmatisectas o digitadas: Varios foliolos se desprenden del extremo del raquis, desde un punto común, a manera de los dedos de una mano, (4: cuadrifoliolada; 5: quincuefoliolada o quinada, etc.). Ej. chocho (Lupinus), pumamaque o mano de oso (Schefflera). Simples: Poseen un solo limbo, la lámina no se separa en foliolos, no obstante puede mostrar profundos lobos o hendiduras. Compuestas o sectadas: Tienen el limbo dividido en varias partes diferenciadas, formadas por ramificación lateral o terminal del peciolo en varias partes (limbos) que reciben el nombre de foliolos. El pecíolo común se denomina raquis. Los foliolos pueden ser sésiles o estar sustentados por un cabillo llamado peciólulo. En muchas especies, acompañando a los foliolos se hallan pequeñas escamas o láminas conocidas como estipelas. - Pinnaticompuestas, pinnatisectas o pinnadas: Los foliolos se insertan a lado y lado del raquis alargado. . Paripinnadas: El raquis termina en dos foliolos en tanto que los restantes se distribuyen de manera opuesta (opositipinnadas) o de manera alterna (alternipinnadas). Ej. guabo o guamo (Inga), maní (Arachys), hobo o ciruelo (Spondias). - Conyugadas, binadas, uniyugadas o bifolioladas: El raquis termina en dos foliolos (foliolos primarios) que nacen del mismo punto. Ej. cargadita (Zornia diphylla), algarrobo (Hymenaea courbaril). . Imparipinnadas: El raquis termina en un solo foliolo o zarcillo (tendrilpinnada); pueden ser también opositipinnadas o alternipinnadas. Ej. arveja (Pisum), pispura (Dalea), cadillo (Acaena), palo cruz (Brownea), falso pimiento (Schinus). - Trifoliadas o ternadas: El raquis origina tres foliolos a partir del mismo punto. Ej. sonajero (Crotalaria), oca (Oxalis), fríjol (Phaseolus), acho- . Interruptopinnadas o interpoladas: Pinnadas, con foliolos pequeños que se intercalan entre otros más grandes. 71 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Bicompuestas o recompuestas: El raquis se ramifica dos veces y los foliolillos (foliolos secundarios) se insertan en la segunda ramificación. - Bigeminadas o biconyugadas: Cada uno de los peciolos secundarios lleva un par de foliolillos. Ej. carbonero (Calliandra carbonaria), chiminango (Pithecellobium dulce). - Tergeminadas: El raquis se divide en dos ramas, sustentadas por dos hojas. Cada rama termina a su vez en dos foliolillos. - Biternadas o duplicado-ternadas: El raquis se divide en dos peciolos, cada uno de los cuales sustenta a tres foliolillos. - Triternadas: El peciolo se divide en tres ramas, cada uno de los cuales vuelve a dividirse en tres foliolos terciarios. - Digitado-pinnadas: El raquis se ramifica digitadamente y cada rama lleva los foliolillos dispuestos de manera pinnada. Ej. sensitiva (Mimosa pudica). . Bidigitado-pinnadas, binado-pinnadas o biconyugado-pinnadas: El raquis se divide en dos pedicelos, cada uno de los cuales lleva foliolillos dispuestos pinnadamente. Ej. chíparo (Calliandra glaberrima), carbonero (C. haematomma), zarza (Mi- mosa albida), cují (Prosopis juliflora). . Tridigitado-pinnadas o ternado-pinnadas: El raquis se divide en tres ejes, cada uno de los cuales lleva los foliolillos dispuestos de manera pinnada. -Bipinnadas o duplicado-pinnadas: Los foliolos de una hoja pinnada son a su vez pinnados. Ej. acacia (Acacia decurrens), dormidera (Mimosa pigra), samán (Albizia saman). Tricompuestas: Los peciólulos de una hoja bicompuesta se ramifican a su vez y los foliolillos se insertan sobre la tercera ramificación. -Tripinnadas: Los foliolillos de una hoja bipinnada son a su vez pinnados. Forma de la base laminar e inserción La base de la hoja adopta diferentes formas dependiendo de la especie. Existen hojas con peciolo evidente (pecioladas), otras con peciolo muy corto (subsésiles), o carentes de él (sésiles). En las hojas sésiles, la inserción en el tallo puede dar lugar a algunos tipos especiales de bases (Figura 50). Abrazadora o amplexicaule: El limbo de la hoja sésil rodea casi completamente el tallo. Ej. canayuyo (Sonchus oleraceus), amapola (Papaver somniferum). Figura 49. Base foliar e inserción. A, aguda normal. B, aguda cuneada. C, aguda decurrente. D, obtusa normal. E, obtusa cuneada. F, obtusa decurrente. G, redondeada. H, truncada. I, cordada. J, auriculada. K, sagitada. L, hastada. M, semiam plexicaule. N, connadas. O y P, amplexicaule o abrazadora. Q, oblicua. R, envainadora. 72 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Aguda: Con los bordes curvados convexamente hacia la base, formando un ángulo menor de 90 grados: - Atenuada: Que se adelgaza o estrecha gradualmente. - Cuneada: Con bordes rectos o casi así, convergiendo en la base y formando una especie de cuña. - Normal: Base con márgenes curvados terminando en el peciolo sin un cambio apreciable en la dirección. Auriculada o lobulada: Con dos lóbulos redondeados en la base que emergen como dos pequeñas orejas del resto de la lámina foliar y cuyos márgenes internos son, en parte, cóncavos. Ej. canayuyo (Sonchus oleraceus). Connadas: Cuando las bases de dos hojas opuestas se encuentran soldadas entre sí. Ej. chontará o zapatico (Calceolaria perfoliata). Equilátera: Con los lados del limbo iguales. Envainadora: Envuelve al tallo por medio de su base convoluta. Ej. Poaceae (maíz), Apiaceae (arracacha). Hastada o alabardada: Con dos lóbulos iguales, puntiagudos, más o menos triangulares, dirigidos hacia fuera en un ángulo mayor de 45 grados respecto al eje de la hoja. Ej. lenguilla (Rumex acetosella). Oblicua o inequilátera: Con los lados del limbo desiguales, especialmente en la base. Ej. begonia (Begonia coccinea), cordoncillo (Piper longispicum). Obtusa: Los bordes forman un ángulo mayor de 90 grados: - Cuneada: Con los bordes rectos o casi así, formando una cuña mayor de 90 grados (rara). - Normal: Con los bordes curvados. Cordada: Con dos lóbulos redondeados más o menos iguales y formando un sinus profundo en la base, cuyos lados son rectos o convexos. Ej. tomate de árbol (Solanum betaceum). Decurrente: El limbo foliar emite apéndices conocidos como esterigmas mediante los cuales se prolonga hacia abajo por los lados del tallo. Ej. tabaco (Nicotiana tabacum), cerraja (Sonchus asper). Peltada, abroquelada o clipeada: Base colocada hacia el centro de la lámina, tomando la apariencia de un escudo. Ej. capuchina (Tropaeolum). Perfoliada: Los dos lóbulos basales de una hoja amplexicaule se hallan unidos entre sí dando la apariencia que el tallo atraviesa la lámina foliar. Figura 50. Ápices foliares. A, agudo. B, acuminado. C, cuspidado. D, mucronado. E, pungente. F, uncinado. G, setáceo. H, aristado. I, caudado. J, cirroso. K, obtuso. L, retuso. M, emarginado. N, truncado. O, premorso. P, tridentado. Q, redondeado. 73 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Sagitada: Con dos lóbulos iguales, puntiagudos, más o menos triangulares, dirigidos hacia abajo. Ej. cartucho (Zantedeschia). Semiabrazadora o semiamplexicaule: Hoja sésil que abraza la mitad del tallo por medio de su base. Surcurrente: Con expansiones aladas que se prolongan hacia arriba del tallo. Truncada: La base remata en un plano transverso, como si hubiera sido cortada. Ápice foliar El extremo apical de las hojas muestra formas características y poco variables de una hoja a otra dentro de una misma especie. Los tipos de ápices más comunes se mencionan a continuación (Figura 50). Agudo: Termina en una punta, por convergencia de los bordes, formando un ángulo menor de 90 grados y mayor de 45°. Cuando el ápice es ligeramente agudo se denomina acutiúsculo. Acuminado, acuminífero, acuminoso o acumíneo: El extremo se va estrechando gradualmente hasta terminar en una punta aguda (ángulo menor de 45°) llamada acumen. Ej. mango (Mangifera), copa de oro (Allamanda). Si el extremo termina en un acumen pequeño se llama acuminulado. Si es excesivamente acuminado, de tal manera que la punta es larga y endeble, como una cola se denomina caudado, Ej. Casearia pitumba. Apiculado: Termina abruptamente en una punta muy pequeña y delgada. Aristado: Remata en una arista o punta delgada y rígida que es la prolongación del nervio central o costa. Ej. glumas de gramíneas. Si la arista es muy diminuta, el ápice se denomina aristulado. Cirroso: Termina en un zarcillo. Ej. alverja (Pisum sativum), alverjilla (Vicia andicola). Cuspidado: Disminuye gradualmente de anchura hasta terminar en una punta rígida. Emarginado: Con una hendidura en el extremo, como si una pieza hubiera sido sacada. Ej. pata de vaca (Bauhinia purpurea). Mucronado: Termina abruptamente en una punta corta y dura (mucrón). Ej. viuditas (Catharanthus Figura 51. Formas de hojas. A, oblonga. B, linear. C, ampliamente oblonga. D, lanceolada. E, elíptica. F y G, orbicular. H, ovada. I, rómbica. J, obovada. K, oblanceolada. L, acicular. M, espatulada. N, deltoide. O, ensiforme. P, falcada. Q, lunular. R, pandurada. S, lirada. T, palmatiforme. 74 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES roseus). Si el mucrón es diminuto, el ápice se conoce como mucronulado. Aovadolanceolada: Estrechamente aovada y terminada en punta como de lanza. Pungente: Termina gradualmente en una punta dura y aguda. Ej. méxico (Agave). Cocleariforme: Con apariencia de cuchara. Ej. coclearia (Cochlearia). Setoso: Termina gradualmente en una punta muy fina y aguda, a manera de un pelo. Cordiforme: Con forma de corazón. Ej. batatilla (Ipomoea). Subulado (alesnado): Se va estrechando gradualmente hasta terminar en una punta fina a manera de lesna. Deltoide: Con forma de delta o triángulo isósceles de base angosta. Si la inserción se efectúa por el extremo agudo se llama obdeltoide. Uncinado: Con el extremo en forma de gancho. Elíptica, ovalada u oval: En forma de elipse. Truncado: Cuando termina abruptamente como si hubiera sido cortado. - Muy estrechamente elíptica: La proporción entre el largo y el ancho es de 6 : 1 o menos. Tridentado: El extremo es truncado pero posee tres dientes. Ej. Passiflora chelidonea. - Estrechamente elíptica: Proporción de 3 : 1. - Elíptica típica: Proporción de 2 : 1. Premorso: Truncado pero con el extremo irregular como si hubiera sido mordido. - Ampliamente elíptica: Proporción de 1.5 : 1. Obtuso: Termina en un extremo con márgenes rectos o convexos formando un ángulo mayor de 90 grados. - Suborbicular o subrotunda: Casi redonda. Proporción de 1.2 : 1. Retuso: Terminando en extremo redondeado, el centro se deprime en un sinus. Ej. jolie (Pyracantha). - Orbicular, redonda o circular: Proporción de 1 : 1. Ej. capuchina (Tropaeolum majus) Forma del limbo de la hoja - Oblada: Proporción de 0.75 : 1 o menos. La forma de la lámina foliar está determinada por la duración de la actividad de los diferentes tipos de meristemas presentes en la hoja. La mayoría de hojas pueden incluirse en uno de los tipos mencionados a continuación (Figura 51). Ensiforme o gladiada: Con forma de espada; larga, de bordes paralelos, terminada en punta. Ej. gladiolo (Gladiolus), lirio (Iris), agapanto (Agapanthus). Acicular, acerosa o aciforme: Con forma alargada, muy delgada y puntiaguda, como una aguja. Ej. pino (Pinus). Subulada o alesnada: Angosta, se estrecha hacia el ápice hasta rematar en una punta fina, a manera de una lesna. Aculeada: Muy angosta, rígida y punzante como un aguijón o aculeo. Espatulada: Oblonga, con el extremo inferior muy atenuado y el ápice redondeado. Ej. caléndula (Calendula). Alabardada o hastada: Con forma de alabarda. Ej. lenguilla (Rumex acetosella). Falcada, falciforme o securiforme: Con forma de una hoz. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus). 75 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Filiforme: Delgada y sutil como una fibra. Ej. eneldo (Anethum), hinojo (Foeniculum). - Estrechamente oblanceolada: La proporción largo y ancho de la hoja es de 6 : 1 o más. Flabelada o flabeliforme: Con forma de abanico. Ej. iraca (Carludovica), canangucha (Mauritia). - Oblanceolada: Proporción de 3 : 1. - Estrechamente obovada: Proporción de 2 : 1. Lunular o semilunada: Con forma de media luna. Ej. Passiflora biflora. - Obovada típica: Proporción de 1.5 : 1. Ej. verdolaga (Portulaca oleracea). Navicular: Con el aspecto de una embarcación pequeña o navícula. Ej. brácteas de algunas plantas. - Ampliamente obovada: Proporción de 1.2 : 1. Obcordiforme: Con forma de corazón, con la parte ancha hacia el ápice. - Muy ampliamente obovada: Proporción de 1 : 1 o menos. Oblonga: Más larga que ancha, generalmente dos o más veces larga que ancha; la porción más ancha se sitúa hacia el centro de la lámina y los bordes son generalmente paralelos. Pandurada o panduriforme: Obovada, con un sinus profundo en cada lado. Forma de guitarra invertida. - Linear, lineal, lineariforme: Alargada y angosta, de bordes paralelos o casi paralelos, semejante a una línea de trazo grueso. La proporción entre largo y ancho es de 10 : 1 ó más. Ej. linaria (Linaria), romero (Rosmarinus). - Acintada, vitiforme, cintiforme, cintada: Alargada y de bordes paralelos, semejando una cinta. Ej. maiz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum). - Lorada o loriforme: Proporción largo ancho de 6 : 1. Lirada: Similar a la pandurada, pero con varios sinus en cada lado, disminuyendo gradualmente hacia la base, o pinnatisectas con uno o varios pares de segmentos pequeños en la parte inferior y uno muy grande y apicalmente redondeado en la parte superior. Ejemplo: nabo (Brassica napus), rábano (Raphanus). Trulada o truliforme: Con forma de un palustre, con la mitad inferior más ancha, con dos lados rectos que convergen hacia el ápice y otros dos, igualmente rectos pero más cortos que se unen en la base. - Estrechamente oblonga: Proporción de 3 : 1. - Oblonga típica: Proporción de 2 : 1. Obtrulada: Con forma de un palustre invertido, con la mitad superior más ancha. - Ampliamente oblonga: Proporción de 1.5 : 1 o menos. Ovada, aovada u oviforme: Con forma de huevo, con la parte más ancha hacia el extremo basal. - Muy ampliamente oblonga: Proporción de 1.2 : 1 ó menos. - Lanceolada: La proporción entre el largo y el ancho es de 3 : 1 ó más. - Parabólica: Oblonga, redondeada en la punta y truncada en la base. - Estrechamente ovada: Proporción de 2 : 1. - Ovada típica: Proporción de 1.5 : 1. Obovada o transovada: Con forma ovada, pero con la parte ancha en el ápice. 76 - Ampliamente ovada: Proporción de 1.2 : 1. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Borde o margen foliar En las hojas el borde puede ser uniforme o presentar diferentes tipos de alteraciones que se originan por la actividad diferencial temprana de las células marginales (Figuras 52 y 53). Entero: Sin ningún tipo de divisiones en el margen. Ej. mate (Clusia), caucho (Ficus). Figura 52. Bordes foliares. A, entero. B, aserrado. C, biserrado. D y F, dentado. E, bidentado. G y H, crenado. I, crenulado. J, bicrenado. K, sinuado. L, eroso. M, anguloso. - Muy ampliamente ovada: Proporción de 1 : 1 o menos. Palmatiforme: Con apariencia de una mano. Ej. pumamaque (Oreopanax floribundus), higuerilla (Ricinus). Reniforme: Con forma de riñón, más ancha que larga. Rombica o romboidea: Con forma de rombo. Ej. escobilla (Sida rhombifolia). Sagital, asaetada o aflechada: Alargada, puntiaguda, con dos lóbulos en la base más o menos divergentes. Ej. miembros de la familia Araceae (cartucho, papa cun, rascadera, etc.). Triangular : Con el aspecto de un triángulo. Anguloso: Con varios ángulos salientes en el margen. Ej. floripondio (Brugmansia), lulo (Solanum quitoense), lulillo (S. sessiliflorum). Aserrado o serrado: Con dientes agudos o próximos, que miran todos hacia la base o hacia el ápice y sinus agudos. Ej. rosa (Rosa), pera (Pyrus), mora (Rubus). Cuando los dientes son muy pequeños el borde se denomina serrulado y si están dirigidos hacia la base se conoce como obserrulado (Ej. chupalla: Puya). En ocasiones los dientes pueden a su vez presentar dientecillos, siendo entonces el borde duplicadoserrado o biserrado. Ciliodentado: Con borde dentado, cada diente termina en un cilio o pestaña. Ej. espuelo (Berberis). Crenado o festoneado: Con dientes convexos y anchos y entrantes agudas y poco profundas. Si las crenaciones son muy pequeñas se llama crenulado. Los dientes pueden a su vez presentar dentículos Figura 53. Bordes foliares. A, palmatifido. B, pinnatifido. C, sectado. D, pedado. E, palmatipartido. F, laciniado. G, lacerado. H. runcinado. 77 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta llamándose entonces bicrenado. Ej. colegial (Pelargonium zonale). Dentado: Con dientes no agudos dirigidos en ángulo recto o casi recto con el borde, los sinus son generalmente redondeados. Ej. bailarina (Fuchsia dependens), lechugón (Bergenia). Si los dientes son muy pequeños el borde se denomina denticulado. Ej. palma bayoneta (Yucca). Eroso, arpado, roído o arratonado: Con bordes desiguales o irregularmente dentados, como si hubiera sido comido por un animal. Lobado: Dividido en porciones no demasiado profundas y más o menos redondeadas. Se conoce como lobulado si las divisiones son pequeñas (lóbulos). - Palmatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera palmeada. Ej. malva alta (Lavatera arborea), breva (Ficus carica). - Pinnatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera pinnada. - Peltatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera peltada. - Pedatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera pedada. Hendido: Cuando presenta lóbulos que no penetran a lo sumo más que hasta la mitad de la distancia entre el borde foliar y el nervio medio o hasta la mitad de la lámina. - Palmatifido: Lóbulos dispuestos en forma palmeada. - Pinnatifido: Lóbulos dispuestos en forma pinnada. - Peltifido: Lóbulos dispuestos en forma peltada. - Pedatifido: Lóbulos dispuestos en forma pedada. Partido: Cuando los lóbulos llegan por lo menos hasta la mitad de la distancia entre el borde de la lámina y el nervio medio, sin alcanzarlo. 78 - Palmatipartido: Lóbulos dispuestos de manera palmeada. Ej. geranio de olor (Pelargonium graveolens), curuba antioqueña (Passiflora antioquensis). - Pinnatipartido: Lóbulos dispuestos de manera pinnada. Inciso: Dividido en porciones irregulares y más o menos profundas. Laciniado: Dividido en lacinias o divisiones delgadas, profundas, irregulares y agudas. Ej. eneldo (Anethum graveolens), manzanilla (Matricaria recutita). Fimbriado o lacinulado: Dividido en lacinias pequeñas. Es un término que se emplea básicamente con antofilos. Escuarroso: Con lacinias que se doblan alternativamente hacia arriba y abajo. Ej. cardo (Sylibum marianum). Lacerado: Dividido más o menos profundamente y de manera desigual en lóbulos angostos y puntiagudos, como si hubiera sido desgarrado. Ej. Aphelandra acanthus. Runcinado: Con lóbulos profundos y arqueados hacia la base o por lo menos con el borde superior convexo y el inferior recto. Ej. diente de león (Taraxacum officinale). Pedatipartido: Lóbulos dispuestos de manera pedada, o sea que los lóbulos laterales se dividen en lóbulos más pequeños cuyos nervios no llegan al mismo punto que el resto. Ej. mano de oso (Anthurium pedatum), papa de culebra (Dracontium cardieri). Repando, crispado, ondeado, ondulado, undado, undulado o serpenteado: La lámina foliar no es completamente plana por la presencia de ondas en el contorno. Ej. feijoa (Acca sellowiana), jazmín (Pittosporum undulatum). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Revoluto, replegado o enrollado: Con los bordes enrollados hacia el envés. Ej. pumamaque (Schefflera marginata), romero (Rosmarinus). Sectado o dividido: La hoja se divide en varias porciones al llegar las escotaduras hasta la vena central. Ej. hojas compuestas de pichuelo (Senna pistaciifolia), quillotocto (Tecoma stans), etc. Sinuado: Lámina completamente plana, con senos poco profundos, o sea, entrantes y salientes redondeados. Superficie foliar Lacunosa: Con numerosas depresiones o excavaciones grandes y profundas. Reticulada: Cubierta por líneas dispuestas a manera de un red que se proyectan un poco. Ej. amarillo (Axinaea macrophylla), sindayo (Panopsis polystachya). Rugosa: Arrugada, cubierta con líneas reticuladas hundidas y cuyos espacios entre ellas son convexos. Si la superficie es ligeramente rugosa, se denomina rugulosa. Teselada: Con la superficie marcada con depresiones cuadradas u oblongas. Las superficies foliares pueden presentar diferentes tipos de protuberancias, incisiones, acanaladuras, etc., ser completamente lisas o indumentadas (cubiertas por indumento: pelos, glándulas, escamas, etc.). Pelos y procesos superficiales y otras coberturas (cobertura superficial) Marcas en la superficie Equinada o erizada: Armada de espinas o aguijones. Ej. cujaca o lulo de perro (Solanum marginatum), guinda (S. sisymbrifolium). Cuando los aguijones o espinas son muy pequeños se denomina equinulada. Aciculada o punteada: Cubierta por impresiones diminutas como el picado de una aguja. Ej. charmolán (Geissanthus), cucharillo (Myrsine). Alveolada, favosa o faveolada: Excavada a la manera de la sección de un panal. Areolada: Dividida en múltiples espacios, irregulares, cuadrados o angulares. Canaliculada o sulcada: Con canales o ranuras longitudinales. Escrobiculada o picada: Con numerosas depresiones o excavaciones pequeñas y poco profundas. Ej. cascarillo (Cinchona pitayensis). Estriada o lineada: Marcada con finos canales, a menudo paralelos, surcos o líneas coloreadas. Foveada: Con pequeños huecos o cavidades. Cuando las cavidades son diminutas, se denomina foveolada. Coliculosa: Cubierta con elevaciones o prominencias pequeñas y redondeadas. Escamosa o lepidota: Cubierta por tricomas escuamiformes. Ej. Chigüilla (Greigia vulcanica), cujaco (Solanum lepidotum). Cuando las escamas son muy diminutas se denomina escuamulosa. Si el aspecto de las escamas es semejante al de la caspa se conoce como furfurácea. Glabra, nuda, denudada o lampiña: Con la superficie completamente lisa. Ej. caucho (Ficus), mate (Clusia). Si tiene muy poquísimos pelos o se vuelve glabra al madurar se denomina glabrescente. Glandular-punteada o pelúcido-punteada: Punteada, con glándulas resinosas y transparentes. Ej. naranja (Citrus aurantium), arrayán (Myrcianthes), eucalipto de flor (Callistemon). Si las puntuaciones son muy diminutas se denomina punticulada. Glutinosa o viscida: Pegajosa o mucilaginosa. Ej. 79 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta tabaco - Crinita: Con mechones de pelos largos y suaves, a manera de cabellos. Lentiginosa: Cubierta con puntos diminutos a manera de pequeños lunares. - Escabrosa: Con pelos muy cortos, rígidos, no erguidos, que se aprecian muy bien con el tacto. Ej. azafrán (Escobedia grandiflora), cordoncillo (Piper angustifolium). Si la superficie es ligeramente áspera o escabrosa se denomina ásperula o escábrida. jicamilla (Siegesbeckia (Nicotiana tabacum). jorullensis), Muricada: Áspera, cubierta con puntas o proyecciones cortas y agudas. Cuando la superficie es finamente muricada se conoce como muriculada. Nitida: Sin pelos ni glándulas y generalmente de superficie tersa y brillante. Papilosa: Cubierta por protuberancias cortas y obtusas conocidas como papilas. Si las papilas tienen el aspecto de pezones, se denomina mamilosa. Pilosa o peluda: Cubierta por pelos. Se denomina pilosiúscula cuando es ligeramente pilosa: - Actinotricha o estelipila: Cubierta por tricomas radiados o estrellados. Ej. malva (Lavatera). - Estrigosa: Con pelos densos, rígidos y agudos, no erguidos. Ej. Wigandia urens. Si la superficies es ligeramente estrigosa se denomina estrigulosa. - Fimbriada: Flecosa, con pelos o estructuras piliformes a lo largo del margen. - Flocosa: Tomentosa, con manojos de pelos enmarañados, suaves y sedosos que se quitan por fricción. Ej. cucharillo (Dugandiodendron calophyllum). Si los pelos son muy finos, lanosos, se denomina floculenta. - Algodonosa o gosipina: Con pelos largos y blancos como los del algodón. - Hirta: Con pelos rectos, gruesos, cortos, rígidos y erguidos. Si es ligeramente hirta se llama hirtela o hírtula. - Araneosa o aracnoidea: Con pelos largos y finos que se entrecruzan formando a manera de una telaraña. Ej. Santa María (Liabum melastomoides). - Hirsuta: Con pelos más largos, algo rígidos y erguidos. Si la superficie es un poco o ligeramente hirsuta se denomina hirsútula. - Barbelada: Con pelos o barbas cortos y rígidos, cubiertos de pequeñas proyecciones orientadas hacia la base. Si los pelos son muy cortos se denomina barbelulada. - Híspida o peliarizada: Pelos rectos, muy rígidos y largos, sumamente ásperos al tacto, casi punzantes. Cuando los pelos se desprenden de bases turgentes y con forma de pezón, se conoce como papiloso-híspida. - Gloquidiada: Con gloquidios o pelos rígidos que poseen puas apicales retrorsas que penetran fácilmente, pero que salen con dificultad. - Incana: Con pelo blanco y largo, más o menos abundante. Ej. puscala (Achyrocline). - Ciliada: Con un fleco marginal de pelos. Si los pelos son diminutos se denomina ciliolada. - Lanosa, lanada o eriófora: Cubierta por pelos enmarañados, largos y suaves como la lana. Ej. frailejón (Espeletia). Si los pelos son muy suaves y vellosos se denomina lanuginosa. Cuando la superficie es diminutamente lanosa se conoce como lanulosa. - Cinerea: De color cenizo, grisáceo debido a la presencia de pelos cortos. - Nervibarbada o neurotricha: Con vellosidades únicamente en los nervios y nervezuelos. - Canescente: Con pelos cortos, finos, erguidos, blancos o grises. 80 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES - Pubescente: Con pelos relativamente cortos, suaves al tacto muy finos y poco densos. Ej. chirimoya (Annona cherimolia). Si los pelos son densos y entrecruzados se denomina manicada. Cuando los pelos son muy cortos, la superficie es diminutamente pubescente y se conoce como pubérula o puberulenta. color blanco se llama farinosa o dealbada. Tuberculada o verrucosa: Cubierta con pequeñas excrecencias o verrugas. Cuando las prominencias son diminutas, casi microscópicas a modo de verruguillas se conoce como verruculosa. Perforaciones del limbo - Sericea o sedosa: Cubierta de pelo fino, corto, recto, apretado y aplicado sobre la superficie, con cierto brillo como de seda. Ej. colorado (Polylepis sericea), motilón (Freziera chrysophylla), uraco (Ocotea sericea). - Setosa: Cubierta con pelos tiesos o setas dispuestos espaciadamente. Si las setas son muy finas, se conoce como setulosa. - Tomentosa: Cubierta de pelos generalmente ramificados, suaves, lanosos, cortos y dispuestos muy densamente. Ej. tipo (Minthostachys), marrubio (Marrubium), curuba (Passiflora mollissima), níspero (Eriobotrya). Cuando la superficie es ligeramente tomentosa se conoce como tomentulosa. - Urticante: Con pelos rígidos y agudos que inyectan fluido irritante. Ej. ortiga (Urtica), pringamoza (Cnidoscolus urens, Urera baccifera, Tragia volubilis). - Velutina o aterciopelada: Superficie cubierta con pelo erguido, muy tupido, corto, fino, suave y brillante como el terciopelo. - Vilosa o vellosa: Con pelos largos, tendiendo a rectos, erguidos, no demasiado finos ni demasiado ásperos. Pruinosa: Cubierta con sustancia cerosa y blanquecina o azul verdosa (glauca) que forma gránulos, vírgulas o pequeñas costras que se desprenden fácilmente por fricción. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus), canelón (Drymis granatensis), col (Brassica oleracea). Pulverulenta: Con el aspecto de estar cubierta por una sustancia finamente pulverizada, debida a la presencia de sustancias céreas, papilas, etc. Si es de Fenestrada: Con perforaciones producidas por un proceso llamado fenestración. Pertusa: Agujereada, perforada, fenestrada con escasas perforaciones. Ej. balazo (Monstera). Consistencia de la Hoja Cartilaginosa: De consistencia similar a la del cartílago. Ej. cardo marino (Eryngium marinum). Carnosa: Jugosa, fácil de cortar. Ej. zábila (Aloe), trenza (Sedum). Coriácea: De consistencia recia, aunque con cierta flexibilidad como el cuero. Escariosa: Con consistencia membranosa, más o menos tiesa y seca, generalmente translúcida. Ej. Catafilos de cebolla y ajo (Allium). Membranácea: Con el limbo muy delgado y semitransparente, a manera de una membrana fina. Papirácea o cartácea: Con el grosor y consistencia del papel. Tamaño de las hojas El tamaño de la hojas varía de unas especies a otras; en lugares muy húmedos y bajos las plantas generalmente presentan hojas grandes, en tanto que en sitios secos o situados a gran altitud el tamaño de la hoja tiende a reducirse. En una misma planta (heterofilia) o en un mismo vástago (anisofilia) pueden presentarse hojas de diferente tamaño y forma. De acuerdo con la extensión del área de la hoja se tiene la siguiente clasificación: 81 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Leptofilas (l): Hojas con superficie inferior o igual a 0.25 cm cuadrados. uno de los siguientes tipos de nerviación. Pinnada, penninervia o pinnatinervia Nanofilas (n): Hojas con superficie mayor de 0.25 hasta 2.25 cm cuadrados. Microfilas (m): Superficie mayor de 2.25 hasta 20.5 cm cuadrados. Con una sola vena primaria (vena media) que sirve de origen para las venas secundarias, las cuales son más o menos paralelas y corren alejándose de la central. Mesofilas (M): Hojas con superficie mayor de 20.5 hasta 182.5 cm cuadrados. Craspedódroma o queilódroma: Las venas secundarias terminan en el margen (Figura 54). Macrofilas (MM): Superficie mayor de 182.5 hasta 1640.5 cm cuadrados. - Simple o rectipinnada simple: Todas las venas secundarias en el margen. Ej., Dilleniaceae. Megafilas (MMM): 1640.25 cm2. - Semicraspedódroma: Las venas secundarias se ramifican antes del margen; una de las ramas llega hasta el borde y la otra se une a la secundaria superadyacente. Ej. sinvergüenza (Plectranthus), níspero (Eriobotrya). Superficie superior a NERVIACIÓN, VENACIÓN O NERVADURA Se denomina así al conjunto y disposición de los nervios de una hoja, lo cual se aprecia a simple vista o a contraluz. Cuando los nérvulos se unen entre sí formando una red con espacios limitados (areolas) se llama cerrada (Magnoliophyta) y cuando las últimas ramificaciones de los nérvulos terminan libremente, sin anostomosarse, la nerviación se denomina abierta (Antofilos); en este último caso, si los nervios se ramifican consecutivamente por bifurcación se llama dicótoma o diádroma (Adiantum, Gingo). Aquellas hojas que presentan nervios sencillos, no divididos o ramificados se llaman ameristoneuras. Las hojas pueden presentar Figura 54. Nerviación foliar. A, B y C, craspedódroma. A, craspedódroma simple. B, semicraspedódroma. C, craspedódroma mixta. D, hifódroma. (Según Hickey, 1973). 82 - Mixta: Algunas de las venas secundarias terminan en el margen y aproximadamente un número igual de venas secundarias de otro modo. - Compuesta o rectipinnada compuesta: Las venas secundarias, cerca del margen producen varias ramas que llegan hasta el borde, supliendo a varios dientes.Ej: aliso (Alnus). Camptódroma: Las venas secundarias no terminan en el margen (Figura 55 A, B, C y D). - Broquidódroma o coarqueada: Las venas secundarias se unen unas a otras formando una serie de arcos prominentes, que en conjunto constituyen una vena inframarginal, quedando una área entre la vena marginal y el borde (Figura 55 A). Ej. Myrtaceae (arrayán, guayaba, feijoa), caucho (Ficus elastica). - Eucamptódroma o curvipinnada simple: Las venas secundarias se dirigen hacia arriba y van disminuyendo gradual y apicalmente dentro del borde, conectándose a la secundaria superadyacente por una serie de venas cruzadas pero sin formar arcos marginales prominentes. Ej. chaquilulo (Macleania BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES - Cladódroma: Las venas secundarias se ramifican libremente hacia el margen (Figura 55 D). Hifódroma: Exceptuando la vena primaria, las demás se hallan ausentes, rudimentarias o cubiertas por un mesófilo carnoso o coriáceo (Figura 55 D). Ej. mate (Clusia multiflora). Figura 55. Nerviación foliar. A, B, C y D, camptódroma. A, broquidódroma. B, eucamptódroma. C, reticulódroma. D, cladódroma. E, paralelódroma. (Según Hickey, 1973). rupestris), bailarina (Fuchsia magellanica), hojarasco (Nectandra). - Reticulódroma o dictiódroma: Las venas secundarias pierden su característica hacia el margen de la hoja por una ramificación continuada, formando un retículo venoso (Figura 55 C). Ej. roble (Quercus humboldtii), aguacatillo (Persea mutisii). Paralelódroma transversa o paxilada: Venas secundarias numerosas, estrechamente paralelas entre sí, generalmente formando ángulos de 60-90° con el nervio central, no ramificadas o con ramificación dicótoma; pueden terminar libremente o formar una vena marginal. Ej. incienso (Clusia), balata (Micropholis), zapote (Manilkara). Paralelódroma oblicua o lirada: Con numerosas venas secundarias que se desprenden del nervio central y se dirigen hacia el frente formando ángulos de 10-30° con la costa (Figura 56 I). Ej. caña agria (Costus). Paralelinervia, paralelódroma linear, colimada o estriada Dos o más venas primarias se originan a cada lado de la base de una hoja linear o acintada y corren paralelas hacia el ápice donde convergen (Figura 54 E). Ej. maíz (Zea). Cuando la hoja tiene forma lanceolada o elíptica en la base, los nervios secundarios forman arcos ligeros (subcolimada). Ej. Olyra. Curvinervia o convergada Campilódroma: Varias venas primarias o sus ramas se originan en o cerca de un mismo punto en la base y corren formando arcos pronunciados fuertemente desarrollados hacia el ápice de la hoja, antes de convergir (Figura 56 G). Ej. chilán o bejuco negro (Dioscorea). Figura 56. Nerviación foliar. A, B, C y D. acródroma. A, perfecta basal. B, perfecta suprabasal. C, imperfecta basal. D, imperfecta suprabasal. E, actinódroma compuesta. F, palinactinódroma. G, campilódroma. H, pedado-acródroma. I, paralelódroma oblicua. (Adaptado de Hickey, 1973). Acródroma: Dos (trinervias y triplinervias) o más venas primarias o secundarias, fuertemente desarrolladas corren en arcos convergentes hacia el ápice foliar sin ser recurvados en la base (Figura 56 A, B, C y D). Un caso especial es la pedado-acródroma la cual es una mezcla entre la nerviación pedada y la acródroma. 83 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 57. Nerviación foliar. A, B, C y D, actinodroma perfecta. A, marginal basal. B, marginal suprabasal. C, reticulada basal. D, reticulada suprabasal. E, F y G, actinódromas imperfectas. E, flabelada. F, marginal. G, reticulada. H e I, Broquidódroma basal. (A-B, Adaptado de Hickey, 1973; H-I, adaptado de González, 1990). Por la posición: Basal: Las venas acródromas se originan en la base de la hoja. Ej. llantén (Plantago major). Suprabasal o plinervia: Las venas acródromas se originan a alguna distancia y por encima de la base foliar. Ej. Miconia nervosa. Por el desarrollo: Perfecta: Venas acródromas bien desarrolladas y que recorren al menos dos tercios de la distancia hacia el ápice de la hoja. Ej. Melastomataceae (mayo, amarillo, morochillo). en una serie de ramas dicótomas estrecha o espaciádamente distanciadas (Figura 56 F). Actinódroma: Tres o más venas primarias divergen radialmente desde un solo punto (Figura 57). Ej. Aceraceae (arce), Araliaceae (pumamaque), Malvales, Caricaceae (papayuelo, papaya). Si corresponde a una hoja peltada se denomina peltadoactinodroma (peltinervia). Ej. capuchina (Tropaeolum). Las siguientes categorías se aplican a las hojas actinódromas y palinactinódromas. Por la posición del primer punto de radiación de las venas primarias: Imperfecta: Las venas acródromas recorren menos de dos tercios de la distancia hacia el ápice foliar. Ej. nuez vómica (Strychnos), canelo (Cinnamomum). Basal: Presenta el punto inicial de radiación en la base de la hoja Palmatinervia Suprabasal: Con el punto inicial de radiación localizado a alguna distancia por encima de la base foliar. Palinactinódroma: Las venas primarias divergen 84 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Por el desarrollo: FILOTAXIS Perfecta: Ramificación de las venas actinódromas o palinactinódromas laterales que cubren por lo menos dos tercios del área foliar. Es marginal si las venas llegan hasta el margen y es reticulada si las venas no tocan el margen. Estudia la disposición de las hojas (normales o no) sobre el tallo o algún tipo de ramificación. La ubicación de las hojas es constante y característica de cada especie; las distancias que separan unos primordios foliares (rudimentos de hojas) ordinariamente son iguales entre sí y por tal razón las hojas se distribuyen con regularidad en el tallo (regla de equidistancia). Imperfecta: Con venas que se originan en las venas primarias actinódromas o palinactinódromas y cubren menos de dos tercios del área foliar. En la marginal las venas llegan hasta el margen y en la reticulada las venas no tocan el margen. Diádroma o flabelada: Varias a muchas venas basales finas e iguales divergen radialmente en pocos ángulos y se ramifican apicalmente formando un abanico (Figura 57 E). - Flabelada simple: Venas anastomosadas ausentes o raras. Ej. Ginkgo biloba. - Reticulado-flabelada: Venas anastomosadas frecuentes, generalmente formando una red dicótomoreticulada. - Cuneado-flabelada: Venas primarias en número de 1-3 que divergen desde la base. - Pedado-flabelada: Venas primarias forman una banda ancha en la base, a menudo unidas en ramas basales pedadas. Ej. Aeonium. Pedado-palinactinódroma, palmactinódroma o pedada: Las hojas son palmatifidas o palmatisectas, con los lóbulos superiores terminados por venas secundarias que se derivan de las venas primarias inferiores. Actinódroma compuesta o palmatipinnada: Intermedia entre pinnada y palmeada, con la parte distal de la hoja pinnada y un par de venas primarias basales o suprabasales que se extienden 1/3 o 2/3 la longitud de la lámina (Figura 55 E). Ej. peinemono (Apeiba) Si se trazan planos imaginarios perpendiculares al tallo, que pasen por las bases de las hojas, en el punto de corte de dichos planos se forman ángulos diedros iguales entre sí, cada uno de los cuales recibe el nombre de ángulo de divergencia ó índice filotáctico. El número de planos que se pueden situar de esta manera en un tallo es limitado ya que cada uno de ellos cubre simultáneamente a varias hojas que se hallan distanciadas unas de otras hacia arriba o hacia abajo. La línea imaginaria que une dos hojas superpuestas se denomina ortóstico. Por lo general el número de ortósticos es reducido cuando las hojas se encuentran separadas por entrenudos largos y su número aumenta cuando los entrenudos son cortos facilitando la utilización del espacio y evitando que las hojas se hagan sombra unas a otras. En torno al tallo se puede trazar una línea imaginaria helicoidal que pase por la media de las bases de las hojas sucesivas hasta alcanzar otra situada en el mismo ortóstico de que ha partido, conocida como espira generatriz ó hélice fundamental. En el punto de inserción de la hoja se distinguen dos bordes: Anódico: Corresponde a la parte ascendente de la hélice fundamental a partir del plano medio de dicha hoja. Catódico: Corresponde al segmento descendente de la hélice fundamental. El ángulo de divergencia se expresa como una fracción,1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 1/4, 2/7, 3/11, etc. El numerador indica el número de vueltas de la espira generatriz del ciclo completo y el denominador el número de hojas halladas en dicho recorrido. El numerador y el denominador se 85 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta nas corresponden a las bajas en el tallo y las internas a las más altas. La divergencia foliar en hojas verticiladas corresponde a la amplitud del ángulo que forman los respectivos planos de simetría de las hojas en consideración. La filotaxis se determina colocando 1 como numerador y en el denominador el número de hojas que forman el verticilo. Figura 58. Disposición de las hojas. A, decusación. B, distiquia. C, ordenación helicoidal. ajustan a la serie de Fibonacci, en la cual los números corresponden a la suma de los dos anteriores. En las hojas opuestas (quinde: Salvia tortuosa) la divergencia es igual a 1/2, en las verticiladas de 3 en 3 (pelotillo: Viburnum triphyllum) es igual a 1/3. En la divergencia 1/2 (Poaceae) ó 1/3 (Cyperaceae) se alcanza la hoja superior de un mismo ortóstico con una sola espira que pasa por 2 ó 3 hojas; en la divergencia 2/5 (Rosa) se requieren 2 espiras y se pasa por 5 hojas. La forma en que se arreglan las hojas unas respecto a otras da lugar a que ocurran los siguientes tipos de disposición (Figuras 58 y 59): Alternas: Se sitúa una hoja en cada nudo, siguiendo un camino en espiral a lo largo del tallo. La filotaxis se representa gráficamente mediante la proyección sobre un plano de los diversos puntos de inserción de las hojas. En el gráfico, las más exter- - Monósticas: Todas las hojas se colocan en un B A D B E G F H I K J L Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo. A, monósticas. B, espiromonósticas. C, dísticas. D, espirodísticas. E, trísticas. F, espirotrísticas. G, H, espiraladas. I, opuestas. J, Opuestas decusadas. K, bijugadas. L, verticiladas. (Tomado de Bell, 1993). 86 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES solo lado del tallo (Figura 59-A); es una filotaxis bastante extrana, pero la mayoría de veces las hojas se colocan siguiendo una espira o hélice dando lugar a la filotaxis espiromonóstica (Figura 59-B). - Dísticas: Las hojas alternas se disponen en dos hileras a lo largo del tallo, sucediéndose unas a otras como las oscilaciones de un péndulo. Cuando cada hoja envuelve la base de la hoja adyacente más joven se conocen como equitantes. Se presentan 2 ortósticos opuestos. En cada nudo se inserta una sola hoja. Este tipo de disposición se llama distiquia y es característico de las Liliopsida, tales como lirio (Iris), gladiolo (Gladiolus), lino de Nueva Zelanda (Phormium), etc. y de Magnoliopsida como las Annonaceae y Myristicaceae (Figura 59-C); en ocasiones se presenta un ligero espiralamiento de los pares de hojas, dando lugar a la filotaxis espirodística (Figura 59-D). - Trísticas: Hojas alternas se disponen formando tres hileras. Esta disposición se conoce como tristiquia. - Espiraladas o helicoidales: Las hojas se disponen en más de tres hileras. Ej. mango (Mangifera). Opuestas: Se ubican dos hojas por nudo, una de cada lado del tallo, formando dos hileras (Figura 59-I). nerse formando hileras. Cuando las hojas que forman el verticilo son estrechas y agudas se denominan esteluladas o esteliformes (Figura 59-L). Si en el nudo se presentan tres hojas se dice que son ternadas. Ej. congona (Peperomia subespathulata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia), cedrón (Aloysia triphylla). En algunas plantas de hojas opuestas, las estípulas pueden desarrollarse de manera similar a las hojas formando falsos verticilos. Ej. coralito (Galium hypocarpium). Fasciculadas: Nacen varias hojas desde un mismo punto, formando especies de ramos o fascículos. Ej. pino (Pinus), totumo (Crescentia). Se conocen también los siguientes términos que hacen referencia a la posición de las hojas: Imbricadas: Las hojas se disponen de tal manera que cubren parcial y regularmente a otras, a manera de un entejado. Rosuladas o en roseta: Hojas que aunque no son verticiladas parecen serlo por la contracción de los entrenudos del tallo, colocándose apretadamente unas junto a otras, dándole a la planta el aspecto de una roseta (pseudoverticilo). Ej. siempreviva (Sedum). Seriales: Arregladas en series. - Opuesto-decusadas: Hojas opuestas se sitúan de tal manera que forman una cruz con las de los nudos vecinos, en ángulos de 90°. Las hojas se ordenan a lo largo de cuatro ejes longitudinales u ortósticos (hojas tetrásticas o decusadas). Esta disposición se conoce como decusación y es característica de ciertos grupos de plantas tales como las Lamiaceae y Verbenaceae (Figura 59-J). Ej. verbena (Verbena), marrubio (Marrubium). - Bijugadas o espiral-decusadas: Los pares sucesivos de hojas se colocan en ángulos menores de 90° dando lugar a la formación de una espiral doble cada una con dos hileras de hojas (Figura 59-K). Verticiladas: Hay más de dos hojas por nudo. Las hojas de los verticilos sucesivos pueden o no dispo- Secundas, anaeréticas o unilaterales: Las hojas se disponen anormalmente todas hacia un solo lado de la rama, dando lugar a una dorsiventralidad que es debida generalmente a una torsión del tallo. Este tipo de disposición se conoce como anaeresis. Escuarrosas: Cuando las hojas o brácteas son rígidas y divergentes, formando un conjunto áspero. Cespitosas: Formando densos manojos o macollas. Ej. paja de páramo (Stipa, Calamagrostis). Confertas: Las hojas se disponen apretadamente, alrededor unas de otras. Laxas: Las hojas se sitúan distanciadas unas de otras. 87 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 60. Modificaciones de las hojas. A, estípulas y zarcillo. B, ócrea. C, espata. D, ascidio. E, cepo. F, utrículo. G, espinas. H, filodio. MODIFICACIONES DE LAS HOJAS En muchas plantas se presentan hojas que han sufrido ciertas adaptaciones evolutivas y que les permiten el cumplimiento de funciones especiales tales como protección, sujeción y captura de nutrientes, etc. Las modificaciones más comunes son (Figura 60): Ascidio: Modificación parcial o total de la hoja que la convierte en un órgano utricular o urceolado, en cuyo interior se encuentra un jugo digestivo segregado por glándulas. Ej. Nepenthes, Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia. Espata: Bráctea amplia que envuelve a la inflorescencia o al eje florífero. Se presenta básicamente en tres familias de Liliopsida: Araceae (anturio, cartucho, balazo, rascadera, garza), Cyclanthaceae (iraca, horquetilla) y Arecaceae (palmas). 88 Espinas: Hojas y estípulas se transforman en espinas que cumplen una función protectora. Ej. espuelo (Berberis), tuna (Opuntia), cardón (Acanthocereus). Filodio: Peciolo o raquis dilatado y laminar que sustituye a la lámina foliar. Ej. acacias (Acacia). Glumas: Hipsofilos que están en la base de las espículas de las gramíneas. Trampa o cepo: Estructura formada por dos valvas, unidas mediante una charnela. La excitación de pelos situados en el centro ocasiona movimientos plasmáticos que hacen que las valvas se cierren. Ej. atrapamoscas (Dionaea). Utrículo: Pequeña vesícula formada por hojas o segmentos foliares; es característico del género Utricularia, y tiene un tamaño no mayor de 4 a 5 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 61. Clases de estípulas. A, intrapeciolar. B, foliar interpeciolar. C, involucral. D, interpeciolar. s, estípula. (Tomado de Bell, 1993). mm. Presenta forma redondeada, ligeramente comprimida; posee una abertura menuda que se cierra con una válvula móvil limitada por un labio superior y un labio inferior engrosado por un borde. Zarcillos foliares: Son prolongaciones filamentosas empleadas para trepar que se originan por la transformación parcial o total de algunas hojas. De acuerdo con su morfología pueden ser simples, bífidos, trífidos, multífidos, ramosos, etc. Ej. bejuco clavelino (Mutisia), arveja (Pisum). Si el zarcillo es uncinado se denomina harpidio y es característico de algunas Bignoniaceae. pero en algunos casos son supremamente desarrolladas y superan en tamaño a la hoja (estípulas foliáceas), como ocurre en la arveja (Pisum sativum); se pueden transformar en espinas como en las acacias espinosas (Acacia macracantha, A. farnesiana), o en zarcillos como en las zarzaparrillas (Smilax siphylitica) y raíz de china (Smilax kunthii). En algunas familias (Moraceae, Cecropia-ceae, Magnoliaceae) son muy desarrolladas y se localizan al extremo de las ramas, protegiendo las yemas (estípulas terminales o involucrales). Las estípulas se clasifican de la siguiente manera (Figura 61): Unión con el peciolo: ESTÍPULAS Son apéndices o excrecencias marginales de la base foliar generalmente laminares y asimétricas que se presentan en diversos grupos de plantas, acompañando a las hojas, situadas a cada lado de la base foliar. Pueden ser libres o estar unidas al pecíolo en mayor o menor medida; también pueden unirse entre sí. La mayoría de las veces son diminutas, Libres o laterales: Se hallan situadas en los costados, al pie del peciolo, sin que exista adherencia alguna con él. Ej. Leguminosas. Adnatas (peciolares, vaginales): Se sueldan al pecíolo en mayor o menor grado. Ej. rosal (Rosa). Unión entre sí: Axilares (intrapeciolares): Estípulas que pertenecen a una misma hoja y que son concrescentes entre 89 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta sí, entre la hoja y el tallo. Ej. nenúfar (Nymphaea), coca (Erythroxylum), cerecito (Malpighia). En ocasiones dos estípulas membranosas pueden unirse entre sí por ambos lados, formando una especie de vaina alargada que envuelve, rodea y protege el ápice caulinar y que posteriormente es atravesada por el tallo; dicha estructura se denomina ocrea y es común en representantes de la familia Polygonaceae (lengua de vaca, cien nudos, gualola, etc.). Opositifolias (opuestas): Estípulas que pertenecen a una misma hoja y que se sueldan en la parte opuesta del tallo. Ej. coronillas. Se pueden unir y formar una especie de cucurucho terminal (estípulas involucrales). Ej. higuerón (Ficus). Interpeciolares: Estípulas pertenecientes a hojas opuestas de un mismo nudo que se unen por un borde. Son características de la familias Rubiaceae (café, gardenia, majua, etc), Cunoniaceae (encinos), Chloranthaceae (granizo, chiflador), Rhizophoraceae (mangle) y Quiinaceae. ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA Las hojas presentan modificaciones en su estructura dependiendo de condiciones ambientales como disponibilidad de agua, nutrientes y frío. Están constituidas básicamente por los siguientes tejidos (Figura 62): Epidermis superior, adaxial, ventral, interna o de la haz: Formada por células uniestratificadas revestidas de cutícula (en las hojas gruesas la epidermis es pluriestratificada). La cutícula está formada por una matriz de cutina asociada con cera y celulosa; se une a la pared de la célula epidérmica mediante una lamela de pectina. La epidermis presenta color verde intenso y se halla expuesta continuamente a la radiación directa; en algunos sitios presenta células especializadas que forman los estomas y tricomas. Mesofilo: Tejido situado entre las dos epidermis, atravesado por el sistema vascular procedente del 90 Figura 62. Estructura interna de la hoja. e, epidermis de la haz. ep, epidermis del envés. h, haz vascular. te, parénquima en empalizada. ts, parénquima lacunoso. s, estoma. tallo y en muchas ocasiones con conductos laticíferos y resiníferos. Por lo general se halla dividido en dos estratos. - Parénquima clorofílico en empalizada: Situado normalmente bajo la epidermis de la haz, rico en cloroplastos; formado por células alargadas, muy juntas, dispuestas perpendicularmente a la superficie en una o más filas y con espacios intercelulares muy pequeños. - Parénquima clorofílico lacunoso o esponjoso: Situado por debajo del tejido en empalizada hacia la cara inferior de la hoja. Tiene menos cloroplastos, es menos compacto y está formado por células isodiamétricas o irregulares, separadas por grandes espacios intercelulares que se comunican directamente con los estomas a través de las cámaras subestomáticas situadas por debajo de ellos. Normalmente, en las hojas, la disposición del mesófilo es diferente en ambas caras (inaequifaciales), no obstante, en plantas de hábitats muy soleados y relativamente secos, en pinos, eucaliptos y en plantas acuáticas sumergidas se presenta una disposición similar en ambas caras de la hoja (equifaciales). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Los haces conductores localizados en el mesófilo muestran una estructura que corresponde con la del tallo; por lo común el floema se halla en el lado inferior y el xilema en el lado superior. Epidermis inferior, dorsal, abaxial, externa o del envés: Formada, la mayoría de las veces, por una sola capa de células rectangulares, delgadas y sin clorofila. Presenta una gran cantidad de aberturas llamadas estomas, cuyas células carecen de cutina pero en cambio presentan cloroplastos. En las hojas bifaciales las dos caras del limbo, la haz y el envés derivan de los correspondientes lados del primordio foliar, pero en las hojas unifaciales de algunas Liliopsida toda la superficie del limbo procede sólo del lado inferior del primordio, tal como ocurre en las hojas filiformes de cebolla (Allium fistulosum), ajo (Allium sativum), puerro (Allium porrum), junco (Juncus dombeyanus), totora (Juncus effusus). ESTOMAS Son aberturas epidérmicas de los órganos verdes epígeos de las plantas que comunican el interior con el exterior. Reciben también el nombre de aparato o complejo estomático y sirven para el intercambio de gases y la eliminación de vapor de agua (transpiración). Por lo general en las plantas leñosas los estomas se localizan en la superficie inferior de la hoja (hipostomáticas); las plantas herbáceas presentan los estomas en ambas superficies (anfistomáticas) en plantas con hojas flotantes (nenúfar, lirio acuático) en gramíneas xerofíticas con hojas enrolladas los estomas se localizan en la superficie superior (epistomáticas). En un estoma es posible distinguir las siguientes partes (Figura 63): Células oclusivas, células de cierre o de guarda: Son dos células reniformes o pesiformes colocadas frente a frente por su lado más grueso y que poseen líneas o filetes engrosados, microfibrillas de celulosa dispuestas radialmente y figura variable según su turgencia, de tal manera que el ostiolo situado entre ellas se abre o se cierra. Canalículo: Es un conducto formado entre ambas células guardas; se estrecha en la región media por abovedamiento de la membrana en aquella parte de las células oclusivas, formando el poro o hendidura central. Figura 63. Estructura del estoma. A, vista superior. B, corte transversal. ca, célula anexa. cg, célula oclusiva. cs, cámara subestomática. en, ensanchamiento de la pared celular. o, ostiolo. oe, abertura eisodial. op, abertura opistial. va, vestíbulo anterior. vp, vestíbulo posterior. (B, adaptado de Font Quer, 1982). 91 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 64. Tipos de estomas. A-D, tipo policítico; E-F, tipo anisocítico; G-H, tipo diacítico; I-M, tipo paracítico. A, anomocítico. B, ciclocítico. C, anficiclocítico. D, actinocítico. E, anisocítico. F, anfianisocítico. G, diacítico. H, anfidiacítico. I, paracítico. J, anfiparacítico. K, braquiparacítico. L, anfibraquiparacítico. M, hemiparacítico. (Adaptado de Dilcher, 1974). En la parte superior el canalículo ensanchado constituye el vestíbulo anterior y en la inferior forma el vestíbulo posterior o antecámara estomática. La abertura externa del vestíbulo anterior es el ostíolo o abertura eisodial. El vestíbulo posterior se comunica con la cámara subestomática mediante la abertura opistial. Células anexas, adjuntas o subsidiarias: Están colocadas en torno al estoma; suelen tener adelgazada la pared externa que se halla en inmediata relación con las células oclusivas. Las células oclusivas y las células anexas pueden tener un origen común en la misma célula madre (aparato sindetoqueílico o haploqueílico) o en dos células madres diferentes (aparato diploqueílico). Tipos de estomas Dependiendo del tamaño y forma de las células acompañantes se presentan los siguientes tipos de estomas (Figuras 64-66): 92 Tipo policítico: Las células guardas están encerradas por cinco o más células acompañantes. - Anomocítico o ranunculáceo: Carece de células anexas, se halla rodeado por células epidérmicas normales. Ej: zapatico (Calceolaria), geranio (Pelargonium), resucitado (Hibiscus), amapalo (Papaver), zapallo (Cucurbita). - Ciclocítico: Presenta numerosas células anexas pequeñas que se disponen en un anillo alrededor de las células guardas. Ej: mangle blanco (Laguncularia). - Anficiclocítico: Con células anexas numerosas que se disponen formando un anillo doble alrededor de las células guardas. - Actinocítico: Presenta varias células anexas alargadas dispuestas radialmente alrededor de las células guardas. Ej: cartucho (Zantedeschia), plátano (Musa), achira (Canna). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 65. Tipos de estomas. A-F, tipo tetracítico; G-J, tipo hexacítico. A, paratetracítico. B, anfiparatetracítico. C, braquiparatetracítico. D, anfibraquiparatetracítico. E, estaurocítico. F, anomotetracítico. G, parahexacítico monopolar. H, parahexacítco bipolar. I, braquiparahexacítico monopolar. J, braquiparahexacítico bipolar. (Adaptado de Dilcher, 1974). Tipo anisocítico: Presenta tres células anexas, que pueden ser de tamaño diferente, encerrando a las células guardas. - Anisocítico o de crucíferas: Presenta un anillo formado por tres células anexas, una de tamaño menor que las otras dos, que encierra las células guardas. Ej: tabaco (Nicotiana), col (Brassica), trenza (Sedum). - Anfianisocítico: Las células anexas forman un anillo doble alrededor de las células guardas. El anillo interno consta de tres células, dos grandes y una más pequeña; el anillo externo puede ser incompleto y estar formado por 2, 3 ó 4 células. Tipo diacítico: Dos células anexas encierran las células guardas y sus paredes se disponen en ángulo recto con respecto a las células oclusivas. - Diacítico o cariofiláceo: Las dos células anexas forman un solo anillo alrededor de las células guardas, en ángulo recto con respecto al eje mayor de las células guardas. Ej: clavel (Dianthus), nacedero (Trichanthera). - Anfidiacítico: Un doble anillo de células anexas encierra las células guardas, disponiéndose en ángulos rectos con respecto al eje mayor de las células guardas. Tipo paracítico: El estoma está rodeado por una o más células anexas que se disponen paralelamente a las células guardas. - Paracítico o rubiáceo: Dos células anexas, con su eje mayor paralelo al eje mayor de las células guardas, encierran completamente al estoma. El: café (Coffea), batatilla (Ipomoea), magnolia (Magnolia). Figura 66. Tipos de estomas. A-D, tipo polocítico; E-H, tipo pericítico, A, polocítico. B, copolocítico. C, axilocítico. D, coaxilocítico. E, desmocítico. F, pericítico. G, copericítico. H, anfipericítico. (Adaptado de Dilcher, 1974). 93 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta - Anfiparacítico: Un doble anillo de 4 células anexas, con el eje mayor paralelo al eje mayor de las células guardas, encierra completamente las células guardas. - Braquiparacítico: Dos células anexas flanquean paralelamente los costados de las células guardas sin encerrarlas completamente; dichas células pueden o no ser alargadas. - Anfibraquiparacítico: Cuatro células anexas, dispuestas en dos series, flanquean paralelamente los costados de las células guardas, sin encerrarlas completamente; dichas células pueden o no, ser alargadas. - Hemiparacítico: Presenta una de las células anexas a una célula guarda encerrándola y paralela a su eje mayor, en tanto que la otra célula guarda está rodeada por 3 o más células epidérmicas normales. Tipo tetracítico: Con cuatro células anexas que encierran las células guardas. - Paratetracítico: Con dos células anexas polares más pequeñas y redondeadas y dos laterales alagadas y de mayor tamaño. Ej: pandán (Pandanus), chontaduro (Bactris), iraca (Carludovica). - Anfiparatetracítico: Con dos células anexas laterales, alargadas y paralelas a las células guardas, 2 células polares pequeñas que en conjunto se hallan rodeadas por un anillo de células pequeñas. - Braquiparatetracítico: Con dos células anexas laterales, pequeñas y paralelas a las células guardas y dos células polares grandes. - Anfibraquiparatetracítico: Con dos células anexas laterales, pequeñas y paralelas a las células guardas y dos células polares grandes que en conjunto están rodeadas por un anillo de pequeñas células. - Estaurocítico: Presenta 4 células anexas de tamaño más o menos similar, con las paredes anticlinales dispuestas en ángulos rectos con respecto a los polos y porción media de las células guardas. 94 - Anomotetracítico: Con cuatro células anexas que encierran las células guardas de acuerdo con un patrón irregular y variable. Tipo hexacítico: Presenta cuatro células anexas a las células guardas, con dos células adicionales, laterales o polares, que se diferencian de las células epidérmicas. - Parahexacítico monopolar: Con 4 células anexas laterales alargadas y paralelas a las células guardas y dos células polares pequeñas. - Parahexacítico bipolar: Con dos células anexas alargadas y paralelas a las células guardas y cuatro células polares pequeñas. - Braquiparahexacítico monopolar: Con cuatro células anexas pequeñas y laterales a las células guardas y dos células polares alargadas. - Braquiparahexacítico bipolar: Con dos células anexas pequeñas y laterales a las células guardas y cuatro células polares alargadas. Tipo polocítico: Presenta una célula anexa que encierra casi completamente las células guardas. - Polocítico: Con una célula anexa que encierra casi completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto por una única célula epidérmica. - Copolocítico: Con una célula anexa, subtendida por otra célula anexa lunular, que encierra casi completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual está cubierto por una única célula epidérmica. - Axilocítico: Con una célula anexa que encierra casi completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual está cubierto por dos células epidérmicas que presentan una pared anticlinal comun que se extiende paralelamente desde el polo al eje mayor de las células guardas. - Coaxilocítico: Copolocítico. Con una célula BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES anexa, subtendida por otra célula anexa lunular, que encierra casi completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto por dos células epidérmicas que presentan una pared anticlinal común que se extiende paralelamente desde el polo al eje mayor de las células guardas. Tipo pericítico: Presenta una célula anexa que encierra completamente las células guardas. - Desmocítico: Con una célula anexa que encierra ambas células guardas y con una pared anticlinal que se extiende desde uno de los polos atravesando la célula una vez. - Pericítico: Con una célula anexa que encierra ambas células guardas. - Copericítico: Con una célula anexa, subtendida por otra célula anexa lunular, que encierra ambas células guardas. USOS DE LAS HOJAS Hojas alimenticias Las hojas de plantas son ricas en sustancias de reserva, pigmentos, fibras y vitaminas. Por tal motivo se usan en la alimentación del hombre y de los animales. En la alimentación del hombre se emplean: la lechuga (Lactuca sativa), los berros (Nasturtium officinale), la col (Brassica oleracea), la espinaca (Spinacea oleracea), la cresta de gallo (Celosia cristata), el nabo amarillo (Brassica campestris), la acelga (Beta vulgaris), etc. Como condimento se utiliza el perejil (Petroselinum sativum), el cilantro (Coriandrum sativum), el cimarrón o chilangua (Eryngium foetidum), el tomillo (Thymus vulgaris), el orégano (Origanum vulgare), el laurel (Laurus nobilis), etc. En la preparación de infusiones y bebidas aromáticas se emplea el té (Thea chinensis), el limoncillo (Cymbopogon citratus), la yerbabuena (Mentha), el mate (Ilex paraguayensis), el tipo o poleo grande (Minthostachys tomentosa), etc. En la alimentación de animales son útiles como forrajes, hojas de muchas gramíneas (pasto Guatemala, pasto brasilero, pasto puntero, pasto Guinea, Angleton, rye grass, etc.) y leguminosas (trébol o carretón, alfalfa, matarratón, guandul, etc). Igualmente se emplean hojas de otras plantas como el ramio (Boehmeria nivea), el sauce (Salix humboldtiana), la cerraja (Sonchus), el plátano (Musa), el nacedero (Trichanthera gigantea) y el liberal (Malvaviscus arboreus) para alimentar ganado y morera (Morus alba) para alimentar la oruga del gusano de seda. Hojas industriales Muchas hojas se utilizan para obtener fibras textiles, tal como ocurre con el fique o cabuya (Furcraea humboldtiana), la pita (Aechmea magdalenae), el sisal (Agave sisalana), el méxico y el maguey (Agave). La iraca o rampira (Carludovica palmata) y la tetera (Stromanthe stromanthoides) se emplean en la confección de sombreros y otros elementos. El añil (Indigofera suffruticosa) y la chica (Arrabidaea chica) para la obtención de materias colorantes; La zancia (Coriaria ruscifolia), en curtiembre; El romero (Rosmarinus officinalis), el cidrón (Aloysia triphylla) y el naranjo agrio (Citrus aurantifolia), en perfumería; el tabaco (Nicotiana tabacum) para la fabricación de cigarrillos; el canelo (Cinnamomum zeylanicum), para extraer aceites; la papaya (), para lavar y blanquear telas delicadas. Las hojas de palmeras se emplean para techar casas. Las hojas de achira (Canna), bijao (Calathea), guaje (Anthurium) y platanillo (Heliconia) se usan para hacer envoltorios. Existe una gran cantidad de plantas, principalmente de interior que se cultivan como ornamentales por la belleza de sus hojas. Ej. begonias (Begonia), balazo (Monstera deliciosa), trenza (Sedum morganianum), mil hojas (Tolmieia menziesii), paraguas chino (Cyperus alternifolius), miami (Raphidophora aurea), cheflera (Schefflera actinopylla), gitana (Solenostemon), etc. 95 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Hojas medicinales Las hojas son los órganos de la planta que más se emplean en actividades curativas. La yerbabuena (Mentha), estimulante y carminativa; el eucalipto (Eucalyptus globulus), en afecciones bronquiales; el digital (Digitalis purpurea), calmante del corazón y cardiotónico; la coca (Erythroxylum) analgésica y calmante; el naranjo agrio (Citrus aurantifolia), en afecciones del estómago, tónico y antiespasmódico; la borraja (Borago officinalis) sudorífica y diurética; el estramonio, ñongué o chamico (Datura stramonium), en forma 96 de cigarros para aliviar algunos asmas; la parietaria (Parietaria), para afecciones hepáticas y renales; la malva (Lavatera arborea), para curar la tos; la altamiza (Ambrosia arborescens), en hemorragias nasales y para expulsar gusanos intestinales; el yarumo (Cecropia), pectoral y antiespasmódico; el llantén (Plantago major), para cicatrizar algunas úlceras; el boldo (Pemeus boldus), para afecciones renales; el matarratón (Gliricidia sepium), contra el sarampión, la viruela y el tifo; el cedrón (Aloysia triphylla), pectoral, carminativo y antiasmático; la verbena (Verbena littoralis), sudorífica; la ruda (Ruta graveolens), contra la histeria y la epilepsia; la zábila (Aloe), contra la pulmonía, etc. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 5. LA FLOR E s una yema corta y especializada, perecedera, con crecimiento limitado y con hojas modificadas. Constituye el sistema reproductivo de las Magnoliophyta (Angiospermae) y Pinophyta (Gymnospermae). Las flores constan por lo menos de una microsporofila (estambre) y/o una macrosporofila (carpelo), pero por lo general la mayoría contienen varias de cada una de ellas y de otros antófilos de función colateral (pétalos y sépalos). Las flores se pueden presentar en diferentes lugares de la planta dando lugar a los siguientes fenómenos: Apicifloria (acrantia): Las flores se situan en el ápice del tallo. Axilifloria (pleurantia): Las flores se disponen lateralmente en las axilas de las hojas. - Caulifloria: Es la producción adventicia de flores y frutos en tallos leñosos carentes de hojas. El fenómeno ocurre en diferentes géneros de plantas: Brownea, Grias, Gustavia, Quassia, Ficus, Crescentia, Couepia, Cynometra, Artocarpus, Sterculia, etc. Existen diferentes tipos de caulifloria: - Caulifloria simple: Es la producción de flores tanto en el tronco, en las ramas y rámulas como consecuencia de que las yemas permanecen activas por un periodo de tiempo indefinido. Ej. cacao (Theobroma), caqui (Diospyros). - Basifloria: Las flores aparecen sólo en la base del tronco. Ej. Uvariopsis sessiliflora, Polyanthia flagellaris, annonaceae. - Estelecantia: Las flores aparecen en el tronco en un lugar diferente de su base. - Flagelifloria: Es la producción de flores en ramas largas con apariencia de fusta que yacen sobre el suelo. Ej. Paraphyadanthe flagelliflora. - Idiocladantia: Es la producción de flores en vástagos comparativamente largos y carentes de hojas que se desprenden del tronco o de las ramas bajas. Ej. cocuelo (Couroupita guianensis), Annonidium mannii. - Ramifloria: Es la producción de flores en las ramas mayores, pero no en el tronco. Ej. Turaeanthus, Polyanthia. - Truncifloria: Las flores están limitadas al tronco central del árbol. Ej. cola (Cola) y algunos Diospyros. Normalmente las flores disponen de cuatro (flores tetracíclicas) o cinco (flores pentacíclicas) verticilos de piezas florales. Dichos elementos por lo general forman cuatro grupos diferenciados que se sitúan en el siguiente orden de fuera hacia dentro: cáliz (sépalos), corola (pétalos), androceo (estambres) y gineceo (pistilos). 97 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Los diferentes órganos que constituyen un verticilo se hallan relacionados entre sí o con sus vecinos de diversas maneras, pero por lo general, sus piezas alternan con las de los verticilos adyacentes (ley de alternancia), siendo posible detectar la falta de algún verticilo por el rompimiento de la secuencia. Tetrámero: Verticilo formado por cuatro miembros. Ej. cáliz, corola y gineceo de bailarina (Fuchsia), corola de jazmín (Jazminum). De acuerdo a la relación existente entre los elementos que constituyen los verticilos se tiene la siguiente clasificación: Polímero: Verticilo formado por varios miembros. Ej. estambres de eucalipto de flor (Callistemon). Unión de las partes o ciclos florales Polifilo: Verticilo en el cual se han aumentado de manera anormal el número de piezas, a través de un proceso llamado polifilia. Concrescentes o coalescentes: Los órganos o partes orgánicas se hallan unidos, no obstante tener la posibilidad de hallarse separados. Pentámero: Verticilo formado por cinco miembros. Ej. cáliz y corola de cerotillo (Cotoneaster). Número de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos - Adnatos o adherentes: Dos órganos vecinos se unen o sueldan íntimamente. Ej. unión de estambres a la corola en petunia (Petunia), guargüerón (Antirrhinum), madreselva (Lonicera). Homómero o isómero: Verticilo formado por igual número de miembros que otro verticilo. - Connados: La unión se realiza entre miembros semejantes. Ej. estambres de la malvarrosa (Althaea), sépalos del clavel (Dianthus), pétalos del floripondio (Brugmansia). El verticilo que muestra esta característica se llama gamófilo. - Meyómero u oligómero: Verticilo floral con menos elementos que otro considerado completo. Conniventes: Los órganos se encuentran separados en la base y se aproximan hasta ponerse en contacto por su extremo superior, pero sin llegar a soldarse. Ej. Estambres de Lamiaceae (menta, orégano, romero) y Solanum (papa, lulo, berenjena, yerbamora, etc). Libres: Órganos no concrescentes. Ej. carpelos de la frambuesa (Rubus). Número de miembros de un verticilo Monómero: Verticilo formado por un solo miembro. Ej. gineceo de frijol (Phaseolus). Dímero: Verticilo formado por dos miembros. Ej. gineceo de gualanday (Jacaranda), androceo de olivo (Olea). Trímero: Verticilo formado por tres miembros. Ej. corola de la panameña (Tradescantia). 98 Heterómero: Verticilo con número de miembros diferente al de otro verticilo. - Pleómero o pleyómero: Verticilo que tiene más elementos de los normales. ÓRGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR El número de estructuras que forman una flor varía dependiendo de la especie o de la flor misma. En una flor típica se distinguen las siguientes partes (Figura 67):El pedúnculo, el tálamo, el caliz, la corola, el androceo y el gineceo. EL PEDÚNCULO Es un tallito que une a la flor (o conjunto de flores) con el tallo y generalmente está desprovisto de hojas. En el caso de una inflorescencia, el pedúnculo general recibe el nombre de raquis y cada uno de los que sostienen las flores se llaman pedicelos (pedúnculos parciales, peculiares o propios). En la base del pedúnculo frecuentemente se halla un BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 67. Partes de la flor. e, estambre. o, ovario. p, pétalo. pd, pedúnculo. r, receptáculo. s, sépalo. st, estigma. órgano foliáceo, la bráctea tectriz. Cuando el pedúnculo falta, se dice que la flor es sésil. Existen algunos términos que son aplicables al pedúnculo: Cabizbajo: Se encorva haciendo que la flor mire hacia el suelo. EL TÁLAMO O RECEPTÁCULO FLORAL Axilar: Nace en la axila, entre una hoja (o rama) y el tallo. Caulino o rámeo: Nace en el tronco o en las ramas. Radical: Nace inmediatamente de la raíz. Ej. geranio glanduloso. Peciolar: Nace del pecíolo de la hoja por ser concrescente con él. Ej. Stephanopodium. Bifloro: Se divide en dos y sostiene dos flores. Ej. narciso (Narcissus biflorus). Multifloro, compuesto, ramoso o común: Pedúnculo general de las inflorescencias que sostiene muchas flores. Conocido también como clinanto, foranto o torus. Es la parte terminal del pedúnculo floral, generalmente ensanchada, sobre la cual descansan los diversos verticilos. Corresponde a un eje con entrenudos muy cortos, de tal forma que las piezas florales se sitúan muy próximas unas de otras. El tálamo puede tener diversas formas: plano, convexo (estrobiloide) o profundamente cóncavo (cotiloide o hipanto); en el último caso si tiene forma de copa se denomina cupela. En el tálamo se pueden presentar las siguientes modificaciones (Figura 68): Ginóforo o podogino: Prolongación de la parte apical del tálamo que soporta al gineceo. Ej. Capparaceae (alcaparra, tauma, buenas tardes), silene (Silene italica). Después de la fecundación de la Figura 68. Modificaciones del receptáculo. A. carpóforo (c). B. ginóforo (g). C. androstilo (a). D. androginóforo (ag). E. hipantio rubular (b). F. disco (d). o. ovario (Adaptado de Font Quer, 1982). 99 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta flor y desarrollo posterior, el ginóforo sustenta finalmente a un fruto, denominándose entonces carpóforo o carpopodio. ocasiones uno o ambos pueden desaparecer o reducirse notablemente; en el caso opuesto, los verticilos desarrollan más de una serie de elementos. Andróforo: Prolongación del tálamo que soporta únicamente al androceo. Los elementos del perianto son similares a los nomófilos en cuanto a forma y anatomía, pero presentan una estructura más simple; en algunos de ellos se pueden hallar ciertas células llamadas idioblastos, especializadas en el almacenamiento de sustancias. Algunas flores presentan estructuras reemplazantes como el ginostegio o acompañantes como el calículo, el cual no es un verticilo floral propiamente dicho, no obstante se lo trata como tal. Androginóforo: Prolongación que sustenta al androceo y al gineceo. Ej. Passifloraceae (maracuyá, badea, granadilla). Disco: Excrecencia en forma de disco o anular, generalmente glandulífera, que forma el tálamo dentro de la flor. El disco presenta en ocasiones un apéndice más o menos desarrollado, de forma y posición constantes para cada especie, denominado lépalo; si dicho lépalo es escuamiforme se conoce como lepisma. Según la posición el disco es: - Extrastaminal: Cuando se desarrolla entre la corola y el androceo. Ej. Capparaceae (alcaparra), Sapindaceae (mamoncillo, guaraná, yoco). - Intrastaminal: Se forma entre el androceo y el gineceo. Ej. Anacardiaceae (mango, ciruelo, hobo); Rutaceae (lima, limón, naranja); Meliaceae (cedro, tangare); Apiaceae (arracacha, hinojo). Ginostemo o androstilo: Prolongación unilateral del receptáculo por encima del ovario que sustenta los estambres y los estigmas, dando la apariencia de que tales órganos formaran por concrescencia una columna. Ej. orquídeas, Aristolochiaceae. En el perianto se pueden distinguir las siguientes estructuras: el calículo, el cáliz y la corola. EL CALÍCULO Conocido también como epicáliz o sobrecáliz. Está formado por el conjunto de hipsófilos o de apéndices estipulares de los sépalos que se ubican externamente al cáliz, dando la impresión de un cáliz adicional. El calículo puede estar formado por estípulas contiguas que se sueldan: fresa (Fragaria), tormentila (Potentilla) o por hipsófilos concrescentes (gamófilo): clavel (Dianthus), Malvaceae (malva, abutilón, resucitado), poma (Scabiosa). Existen calículos foliáceos (heléboro: Heleborus), formados por brácteas anchas (malva: Malva) o por elementos escuamiformes (roble: Quercus). Generalmente el número de elementos que forman el calículo es diferente al que posee el cáliz. Hipanto: Tálamo ahondado de flores inferováricas o de ovario medio. Se suelda al ovario o permanece libre. Ej. Rosa (Rosa), curuba (Passiflora). En especies de Loranthaceae que presentan ovario ínfero es común encontrar un falso calículo, semejante a un disco externo a los verticilos, conocido como calicodio. EL PERIANTO EL CÁLIZ Envoltura floral compuesta por hojas modificadas estériles llamadas antófilos que protegen al androceo y al gineceo (llamados esporófilos) y sirven de atrayentes a polinizadores. Las piezas del perianto se disponen helicoidalmente (Magnoliaceae, Ranunculaceae) o con mayor frecuencia en uno o dos verticilos (cáliz y corola); en Verticilo externo, formado por el conjunto de sépalos, que son antófilos generalmente verdes y de consistencia herbácea. En begonias y plantas de las familias Liliaceae e Iridaceae, por un proceso que se conoce como caliantemia, se forman sépalos coloreados y similares a los pétalos. 100 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Los sépalos permanecen libres en los cálices corisépalos (dialisépalos o eleuterosépalos) y son concrescentes en los gamosépalos (sinsépalos). En este último caso no se sueldan completamente, quedando porciones libres que reciben el nombre de dientes, lóbulos o lacinias, según la profundidad, dando lugar a la aparición de cálices dentados (bi, tri, multidentados), hendidos (bi,tri, multifidos) y partidos (di, tri, multipartidos) respectivamente. La porción soldada constituye el tubo, la porción libre el limbo, y el sitio de unión la garganta. Normalmente el cáliz presenta igual número de piezas que la corola, pero en algunas especies puede estar reducido a una sola pieza (monosépalo) o en flores de ovario ínfero ser muy reducido y difícil de observar (obsoleto). llándose y se acrecienta se denomina acrescente. Ej: uvilla (Physalis), zancia (Coriaria), pategallo (Gaultheria). Muchos cálices acrecen pasada la florescencia y se transforman en aparatos de vuelo llamados vilanos o papus. Ej: Valerianaceae (valeriana), Asteraceae (lechuga, diente de león, margarita). Cuando es persistente pero se marchita se denomina marcescente. Forma del cáliz Acopado o cupuliforme: Gamosépalo con forma de copa. Ej. naranja (Citrus). Ampulaceo: Gamosépalo con forma de ampolla (Figura 69 E). Ej. uvilla (Physalis). Apendiculado: Con apéndices. Ej. violeta (Viola) En algunas especies, en el interior del tubo, junto a la garganta, se presenta un conjunto de tricomas, conocido como carpóstegio, que pueden llegar a obstruirlo. Igualmente, el cáliz puede presentar ciertos apéndices foliáceos denominados parafilos. Duración del cáliz Bilabiado: Gamosépalo, se divide formando una especie de boca abierta, con un labio superior llamado labro, generalmente tridentado o trífido y un labio inferior o labiolo (Figura 69 C). Ej. Lamiaceae (albahaca, tomillo, mastranto); fríjol blanco (Canavalia), chocho (Lupinus). Caedizo: Cuando se desprende después de la antesis (apertura de la flor). Se llama fugaz, si se desprende poco tiempo después de abrirse la flor. Ej. Ranunculaceae (anémona, centella, Don Diego de Noche, etc.), amapola (Papaver), tuno-roso (Conostegia). Caliptriforme, cuculado, cuculiforme o acapuchonado: Gamosépalo con apariencia de caliptra o caperuza. Ej. eucalipto (Eucalyptus), razo (Eschscholtzia), tuno roso (Centronia, Conostegia). Persistente: Cuando se mantiene en su sitio hasta la maduración del fruto. Cuando pasada la floración, no sólo persiste sino que continúa desarro- Casidiforme o galeado: Con todo el cáliz o con algún sépalo en forma de casco o yelmo. Ej. acónito (Aconitum). Figura 69. Formas del cáliz. A. tubular. B. urceolado. C. bilabiado. D. espolonado. D. ampulaceo.. (C y E, según Font Quer, 1982). 101 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Espolonado o calcarado: Con una prolongación hacia el exterior que parte de la base de los sépalos (Figura 69 D). Ej. balsamina (Impatiens), capuchina (Tropaeolum), espuela de caballero (Delphinium). El cáliz que carece de espolón se conoce como ecalcarado. La uña: Es la parte inferior del pétalo, que corresponde al peciolo de la hoja, generalmente más estrecha y de longitud variable, corta en las rosas y larga en los claveles, con la cual se une al tálamo. Cuando está presente esta estructura, el pétalo es unguiculado y si falta, se dice que es exunguiculado. Papiforme: Con forma de papus o vilano, transformado en pelos simples o plumosos, en cerdas rígidas, escamas o en forma de una pequeña corona membranosa. Es característico de las familias Asteraceae, Valerianaceae y Dipsacaceae. El limbo: Parte superior del pétalo, generalmente ensanchada y con nervios transparentes; corresponde al limbo de la hoja. Puede ser entero, dentado, inciso o laciniado y tener superficie plana, cóncava, cuculada, o tubulosa. Tubular: Gamosépalo con forma cilíndrica o casi cilíndrica (Figura 69 A). Ej. floripondio (Brugmansia), estramonio (Datura), tabaco (Nicotiana), soya (Glycine). En algunas especies, tales como la violeta (Viola) o la aguileña (Aquilegia), se encuentran uno o varios pétalos espolonados (calcarados) que almacenan néctar. Unilabiado: Gamosépalo con la apariencia de una boca abierta con una sola mandíbula. Ej. búgula (Ajuga), maro (Teucrium). Urceolado u orculiforme: Gamosépalo con forma de olla, con el tubo relativamente grande y ventrudo y el limbo poco desarrollado (Figura 69 B). Ej. beleño (Hyoscyamus). Ventricoso: Gamosépalo hinchado a manera de vientre. Vesiculoso: Con vesículas. Ej. forastera (Silene). Anatómicamente, los sépalos tienen una estructura muy semejante a la de las hojas normales; en los sépalos foliáceos se encuentra clorofila, dos epidermis y distribución similar del parénquima. LA COROLA Verticilo interno al cáliz, generalmente de textura más fina y de colores más brillantes, muchas veces notablemente desarrollado. Está constituida por antófilos llamados pétalos. Cumple la función de proteger a los verticilos internos y atraer a los insectos polinizadores. En un pétalo individualizado normalmente se distinguen dos partes: La corola puede ser gamopétala (simpétala) con los pétalos unidos, dialipétala (eleuteropétala o coripétala) con los pétalos libres, o catapétala solamente con las bases de los pétalos ligeramente soldados entre sí (Ej. malva). Si el tamaño de los pétalos es pequeño (menor que el cáliz), la corola se llama micropétala (braquipétala) y si los pétalos son grandes (mayores que el cáliz) se denomina macropétala. Al igual que en el cáliz, en las corolas gamopétalas es posible distinguir un tubo, una garganta (porción donde termina el tubo y se inicia el limbo) y los lóbulos (porción libre de los pétalos). En el tubo de la corola se pueden encontrar nectarios, escamas de disposición anular o pelos que forman un tipo de corona protectora del nectario (nectarostegio); en algunos casos, se presenta una abolladura profunda y abovedada que se dirige hacia el interior obstruyéndolo y cerrándolo en grado variable y que se conoce como fornículo. Simetría de la corola Asimétrica: Cuando no posee ningún plano de simetría (Figura 70 F). Ej. achira (Canna), valeriana (Valeriana). Simétrica: Posee por lo menos un plano de simetría. - Actinomorfa, regular o radial: Posee los péta- 102 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 70. Simetría de la flor. A. radiada actinomorfa. B. bilateral con dos planos de simetría. C. dorsiventral zigomorfa con plano de simetría medial. D. dorsiventral con plano de simetría inclinado. E. dorsiventral transversal. F. asimétrica. m, plano medial. t, plano transverso. (Según Font Quer, 1982) los iguales y simétricos respecto a un eje y presenta dos planos de simetría (dizigomorfa) o más (polirradial). Al efectuar un corte que pase por el centro, en cualquier sentido, queda dividida en dos partes iguales (Figura 70 A). Ej. reina claudia (Prunus), bailarina (Fuchsia), cinta (Tradescantia), guayaba (Psidium), azucena (Lilium), carraspique (Iberis). Liliácea: Con tres pétalos de igual forma y color que los sépalos. Ej. lirio (Iris), azucena (Lilium). - Zigomorfa, irregular o bilateral: Cuando tiene los pétalos desiguales. Se presenta un solo plano central que divide la flor en dos partes iguales (Figura 70 B, C, D). Ej. fríjol (Phaseolus), maigua (Epidendrum), zaragoza (Aristolochia). Dialipétala irregular Forma de la corola Dialipétala regular Cariofilácea o aclavelada: Con cinco pétalos largamente unguiculados y limbo notable (Figura 71 C y F). Ej. gaza (Gypsophila), forastera (Silene), clavel (Dianthus), clavelón (Lychnis). Cruciforme: Con cuatro pétalos iguales de uña larga dispuestos en forma de cruz (Figura 71 A). Ej. Brassicaceae (nabo, medallón de obispo). Rosácea: Con cinco pétalos de uña corta y lámina bien desarrollada. Ej. rosa (Rosa), cerotillo (Cotoneaster), holie (Pyracantha), peral (Pyrus), durazno (Prunus). Papilionada o amariposada: Pentámera con simetría bilateral y prefloración vexilar. Presenta un pétalo posterior, más grande que los demás, llamado estandarte o vexilo, dos pétalos laterales llamados alas dispuestos por debajo del vexilo y que envuelven a dos inferiores que constituyen la quilla o carena, concrescentes por el borde o conniventes (Figura 71 D). Ej. retama (Spartium), Kudzú (Pueraria), poroto (Erythrina). Galeada: Uno de los pétalos o parte de él se arquea y forma una especie de yelmo o casco (galea). Ej: acónito (Aconitum). Gamopétala regular Caliptriforme, acapuchonada, cuculiforme o 103 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 71. Formas de la corola. A, cruciforme. B, rosácea. C y E, cariofilácea. D, papilionada. F, bilabiada. G, campanulada. H, rotácea. I, tubular. J, hipocrateriforme. K, urceolada. L, ligular. cuculada: Con apariencia de caliptra o caperuza. Ej. vid (Vitis), pumamaque (Schefflera). Campanulada o acampanada: Con forma de una campana (Figura 71 G). Ej. campanilla (Campanula), vejigón (Nicandra). Digitaliforme o adedalada: Con forma de dedal. Ej. digital (Digitalis). Estrellada: Con tubo corto y limbo de lóbulos agudos. Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada: Con tubo largo y estrecho que culmina en un limbo notorio que se expande bruscamente (Figura 71 J). Ej. Rubiaceae (café, quina, borojó), perpetua (Primula). Infundibuliforme o embudada: Con forma de embudo. Ej. batatilla (Ipomoea), floripondio (Brugmansia aurea). Poculiforme o acopada: Con forma de copa. Rotácea o rotada: Con forma de rueda, con el tubo muy corto o cortísimo y limbo patente y de lóbulos obtusos (Figura 71 H). Ej. papa, yerbamora (Solanum), polillera (Verbascum), anagálide (Anagallis). 104 Tubulosa o tubular: Con forma cilíndrica o casi cilíndrica. Ej. chaquilulo (Macleania, Psammisia), sauco negro (Cestrum), llama (Kniphofia). Incluye las corolas flosculosas o flósculos presentes en la parte central de los capítulos de varias Asteraceae. Ej. margarita (Leucanthemum), girasol (Helianthus). Urceolada, aorzada, aorcillada: Con tubo grande y ventrudo a modo de olla y con el limbo reducido (Figura 71 K). Ej. piquisique (Disterigma), moridera o mortiño venenoso (Pernettya). Gamopétala irregular Bilabiada: Con dos labios o lóbulos, el superior llamado galea y el inferior llamado barba o labiolo (Figura 71 F). Ej. mastranto (Salvia). Cuando los labios se presentan muy separados como en una boca muy abierta, se dice que la corola es ringente. Calcarada o espolonada: Con un espolón en la parte inferior (Figura 72 B). Ej. violeta (Viola odorata). Calceiforme o calceolada: Con forma de zapato. Ej. zapatico (Calceolaria). Gibosa o ventricosa: Corola en el fondo de cuyo BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 72. Tipos de corolas. A. dizigomorfa anisopétala. B. espolonada. C. personada. D. gibosa. p, paladar. tubo se forma a manera de una bolsa obtusa (Figura 72 D). Ej. gota de sangre (Columnea), Gasteranthus. Ligular, ligulada o semiflósculo: Con los pétalos unidos formando una especie de lengüeta llamada lígula; posee 3 a 5 dientes en el ápice (Figura 72 L). Cuando la lígula es tridentada se conoce como semilígula. Ej. Asteraceae (pacunga, girasol). Personada o mascarada: Corola bilabiada, cuyo labio inferior presenta una abolladura, el paladar, que cierra la garganta corolina (Figura 72 C). Ej. guargüerón (Antirrhinum), bellavista (Linaria). Unilabiada o apila: Con forma de boca abierta y con una sola mandíbula llamada labio. Ej. búgula (Ajuga), maro (Teucrium), acanto (Acanthus mollis). En algunas flores no existe diferenciación entre cáliz y corola, formándose una envoltura conocida como perigonio (perianto homoclamideo), cada uno de cuyos elementos se denomina tépalo. Si los elementos que lo constituyen (tépalos) tienen apariencia de pétalos, el perigonio es corolíneo, pero si el aspecto es de sépalos, el perigonio es calicino. El perigonio es gamotépalo cuando presenta sus tépalos concrescentes y dialitépalo cuando sus tépalos son libres. Ej. agapanto (Agapanthus), llama (Kniphofia); lirio (Iris), Polygonaceae, Nyctaginaceae, Chenopodiaceae, Aristolochiaceae. Varias especies de plantas presentan, en los pétalos o en el perigonio, unos apéndices ligulares (parástades), con la apariencia de una segunda corola (o un segundo perigonio), que en conjunto reciben el nombre de corona o paracorola y que se localizan entre la corola o el perigonio y los estambres. Ej. curuba, granadilla, maracuyá, etc. (Passiflora), clavelón (Lychnis), flor de carroña (Stapelia), narciso (Narcissus), adelfa (Nerium). EL ANDROCEO Verticilo fértil formado por un conjunto de elementos llamados estambres, que constituyen el tercer verticilo floral y que se insertan sobre el tálamo, el cáliz o la corola. En los grupos primitivos se presentan en número indeterminado y se disponen helicoidalmente, mientras que en los grupos evolucionados tienden a tener un número determinado y disposición verticilada. Los estambres constan de dos partes: El filamento: Porción a manera de un hilo o algo más gruesa mediante la cual se une al soporte. En ocasiones puede ensancharse basalmente o ramificarse (Ej. higuerilla). La antera: Porción terminal, generalmente dilatada, con cavidades llamadas tecas, cada una con dos lóculos (sacos polínicos), en cuyo interior se alojan las microsporas o granos de polen y que se unen mediante un tejido procedente del filamento llamado conectivo, el cual puede presentar una o más prolongaciones (apéndices) que permiten identificar a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la antera es sésil. 105 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 73. Estambres. A. exsertos. B, C y D. monadelfos. E. Diadelfos (Adaptados de Font Quer, 1982). Anatómicamente en las anteras jóvenes se pueden encontrar los siguientes tejidos: Exotecio o epidermis: Posee células pequeñas, unidas estrechamente, con paredes delgadas, onduladas y con grandes núcleos. Endotecio o estrato fibroso: Formado por parénquima. Presenta células alargadas dispuestas anticlinalmente; son las responsables de la dehiscencia de la antera en la madurez. Estratos intermedio: Capas de parénquima, formadas por células poligonales y almacenadoras de sustancias de reserva. Tapete: Capa interna de parénquima, constituida por células alargadas radialmente y con núcleos grandes. Participa en la nutrición de las células madres del polen. Sacos polínicos: Cavidades donde se alojan las células madres del polen. En las anteras maduras el endotecio se modifica para facilitar la dehiscencia de la antera; los estratos medios alargan sus células y pierden inclusiones citoplasmáticas; el tapete desaparece; los sacos polínicos de cada teca se fusionan en una sola cavidad; las células madres del polen forman los granos de polen. 106 La antera puede estar constituida por una teca (antera monotécica o monoteca) como en las Bombacaceae (ceiba, zapote, balso) y en las Cucurbitaceae (calabaza, pepino, melón), o por dos tecas (antera ditécica o diteca); ocasionalmente aparecen más de dos tecas (anteras pruriloculares). En las achiras (Canna), una de las tecas se transforma en una estructura petaloide. Cada teca comprende dos microsporangios o sacos polínicos que albergan las microsporas o granos de polen. Los estambres pueden ser completamente libres y no presentar ningún tipo de unión entre sí, se dice entonces que el androceo es dialistémono (dialistaminado, eleuterostémono o coristémono) o hallarse más o menos soldados entre sí (androceo gamostémono), formando uno, dos, tres o varios fascículos o falanges, recibiendo el nombre de monadelfos (Figura 73 B, C, D), en el resucitado (Hibiscus) y el sonajero (Crotalaria micans), diadelfos (Figura 7 E), en el fríjol (Phaseolus), triadelfos o poliadelfos en el razo (Schcholtzia), higuerilla (Ricinus), limón (Citrus), romerillo (Hypericum) y balso bobo (Heliocarpus). La columna formada por la unión de los estambres en un solo haz se denomina sinema. Cuando los estambres están unidos tanto por los filamentos como por las anteras se denominan sinfiandros (Ej. Cucurbitaceae); si la unión es tan perfecta que BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES resulta imposible distinguirlos, en conjunto reciben el nombre de sinandro; si sus anteras están libres se conocen como eleuteranteros y si las presentan unidas y el resto libre, llámanse sinantéreos o singenéticos (Ej. Asteraceae, Campanulaceae). Si el androceo está constituido por un solo estambre se conoce como monostémono (uniestaminado) y si está formado por varios estambres se dice que es polistémono (multiestaminado). Los estambres se disponen en uno, dos, o más ciclos; en algunas especies de la familia Lauraceae (aguacate, aguacatillo), aparecen normalmente 12 estambres dispuestos en 4 ciclos. Cuando los estambres son muy reducidos y han perdido la facultad de producir polen, se conocen como estaminodios. En muchas especies, como la rosa, el clavel chino (Lampranthus), la achira (Canna), los estaminodios se expanden y adoptan la forma de pétalos o se unen entre sí formando una estructura denominada sinandrodio; en la familia Zingiberaceae, dos estaminodios se unen y expanden formando un labelo. Número de estambres con respecto a otros verticilos - Pliostémono: El número de estambres es mayor. Se conoce como diplostémono o diplómero, cuando el número de estambres es el doble que el de antófilos en cada verticilo periántico y se disponen en dos series, la exterior opuesta a los sépalos y la interior opuesta a los pétalos, Ej. mayo (Meriania, Tibouchina), cadillo (Triumfetta). Cuando los estambres del verticilo exterior son opuestos a los pétalos, y los del verticilo interior lo están a los sépalos, el androceo se conoce como obdiplostémono, Ej. Combretaceae (almendro, mangle blanco), Caryophyllaceae (clavel), Onagraceae (bailarina), Crassulaceae (hoja santa). Se conoce como polistémono cuando el número de estambres es superior al doble de antófilos en cada verticilo periántico, Ej. clavel chino (Lampranthus), piscande (Pachira), arrayán (Myrcianthes), durazno (Prunus), amapola (Papaver). Proporción de tamaños de los estambres Homodínamo: Cuando todos los estambres tienen la misma longitud. Ej. guabo (Inga). Astémono: Cuando carece de estambres. Heterodínamo: Cuando presenta algunos estambres con diferente longitud con respecto a los demás. Haplostémono: Cuando consta de un solo verticilo estaminal. Ej. Apiaceae (eneldo, cilantro, perejil), Violaceae (pensamiento). - Monodínamo: Cuando presenta un estambre que se desarrolla más que los demás. Ej. marañon (Anacardium occidentale). Isostémono: Cuando el número de estambres es igual al de antófilos en cada verticilo periántico. Ej. curuba (Passiflora), pensamiento (Viola). - Didínamo: Cuando presenta cuatro estambres, dos largos y dos cortos. Ej. Lamiaceae (mejorana, toronjil). Anisostémono: El androceo se compone de un número de estambres no igual al de los antófilos de cada verticilo. - Tridínamo: Con tres estambres cortos y tres largos. Ej. narciso (Narcissus). - Meyostémono u oligostémono: El número de estambres es menor. Ej. quinde (Salvia), valeriana (Valeriana). - Tetradínamo: Con seis estambres, cuatro largos y dos cortos. Ej. Brassicaceae (nabo, coliflor, col). - Pentadínamo: Con cinco estambres cortos y cinco largos. Ej. granada de monte (Rourea glabra). 107 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Longitud de los estambres con respecto a la corola Inclusos: Cuando los estambres no sobresalen de la corola. Ej. floripondio (Brugmansia). Peltados: Cuando el extremo del filamento se adhiere a la superficie más o menos plana del conectivo, no a su base. Ej. pipa de indio (Pyrola). - Epipeltados: Las anteras se insertan en la superficie superior del conectivo. Exsertos: Cuando los estambres tienen una longitud mayor que la de la corola (Figura 73 A). Ej. nacedero (Trichanthera). - Hipopeltados: Las anteras se insertan en la superficie inferior del conectivo. Disposición de los estambres con respecto a otros órganos Punto de inserción del filamento con el conectivo Alternisépalos: Alternan con los sépalos. Basifijos: El filamento se inserta en la base de las anteras. Ej. tulipan (Tulipa). Alternipétalos: Alternan con los pétalos. Opositisépalos o antisépalos: Colocados frente a los sépalos. Ej. tacasco (Roupala), bailarina (Fuchsia). Opositipétalos o antipétalos: Colocados frente a los pétalos. Ej. Vitaceae (vid, chirriador), Sapotaceae (caimito, maco). Episépalos: Concrescentes con los sépalos. Ej. Moraceae, muérdago (Viscum). Apicifijos: El filamento se inserta en el ápice de las anteras. Ej. ortiga muerta (Lamium). Dorsifijos, medifijos: El filamento se adhiere en el dorso de la antera, en la parte media del conectivo. Ej. azucena (Lilium). Versátiles: Las anteras se hallan sujetas al filamento sólo por un punto, oscilando fácilmente sobre aquel. Ej. Poaceae (pasto oloroso, kikuyo). Forma de las anteras Epipétalos: Concrescentes con los pétalos. Ej. mote (Tournefortia), cantyi (Metteniusa). Cónicas: Con apariencia de un cono. Epiginos: Dan la impresión de que nacen o se insertan sobre el ovario. Elipsoidales: Muestran la apariencia de un balón de fútbol americano. Inclinación de los estambres Ovoidales: Con forma de un huevo. Incurvados: Se encorvan hacia la parte interna. Globosas: Con aspecto esferoidal o próximo a dicha forma. Recurvados: Se encorvan hacia la parte externa. Hipocrepiformes: Con forma de herradura. Retroflexos: Encorvados hacia abajo. Apiculadas: punta. Terminadas abruptamente en una Inserción del filamento al conectivo Impeltados o epeltados: Cuando el extremo del filamento se une directamente a la base del conectivo. 108 Oblicuas: Con una teca más desarrollada que la otra. Este tipo de anteras es característico de los estambres loxanteros. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 74. Clases de estambres y anteras. A, B, C, dorsifijo con dehiscencia longitudinal. D y E, dorsifico con dehiscencia transversal. F, dehiscencia valvar opercular. G y H, basifijo con dehiscencia apical. I y J, apicificos con dehiscencia foraminal. K, dorsifijo con dehiscencia longitudinal (Tomado de Gola et al, 1965). Sagitadas o bifidas: Con forma de punta de flecha, debido a la divergencia de las dos tecas en la porción basal (adelfa: Nerium) o apical (brecina: Calluna). Subuladas: Se van estrechando apicalmente hasta terminar en una punta aguda. Ej. Adelobotrys. Valvar: Una porción de la pared envolvente de la antera se separa del resto por medio de una línea continua, formando una especie de ventana o ventalla que permanece unida al resto de la antera por su parte superior o inferior y se levanta como si presentara una bisagra (Figura 74 F). Ej: aguacate (Persea), jigua (Nectandra), espuelo (Berberis). Tetraédricas: Con aspecto de un tetraedro. Hendiduras de las anteras Transversal: La abertura se forma transversalmente a la antera (Figura 74 D, E). Ej: cardenal (Euphorbia pulcherrima), resucitado (Hibiscus). Físiles: Si se hienden fácilmente. Inclinación de las hendiduras de las anteras Bifísiles: Cuando se abren por dos hendiduras. Dehiscencia de las anteras Longitudinal: Se abren por la sutura o línea de dehiscencia, de arriba hacia abajo. La línea de dehiscencia (estomio) puede ser central, lateral o marginal (Figura 74 A-C, K). Ej: azucena (Lilium), bencenuco (Asclepias), anturio (Anthurium), bandera (Masdevallia). Foraminal o poricida: La dehiscencia se efectua por varios poros apicales o por hendiduras muy cortas semejantes a poros (Figura 74 I, J). Ej: tomate (Solanum), chaquilulo (Psammisia); mayo (Meriania). Introrsas: Las fisuras miran hacia el centro. Ej. cucharillo (Dugandiodendron), uraco (Ocotea), aguacatillo (Persea). Extrorsas: Las fisuras miran hacia el exterior. Ej. Sterculiaceae (cacao guázimo); Myristicaceae (virola, nuez moscada). Laterales: Las fisuras se localizan en los flancos. Tamaño de las tecas Anisotecas: Divididas en compartimientos desiguales. 109 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Isotecas: Divididas en compartimientos iguales. Condición y posiciones respectivas de las anteras Gonanteras: Producen polen destinado a la polinización. Haptoanteras: Corresponden a estambres estériles, por lo general encorvados y tiesos sobre los que se posan los insectos polinizantes. Idioanteras: Es aquella antera perteneciente a un estambre único que produce polen para la autopolinización cuando falla la polinización cruzada. Ej. Sen de Esapaña (Senna obovata). Trofanteras: Presentan generalmente colores vistosos para atraer a los insectos; producen polen destinado a ser forraje de los insectos polinizantes. EL GINECEO Verticilo fértil constituido por un conjunto de hipsófilos que reciben el nombre de carpelos y que constituyen el cuarto verticilo. El gineceo en algunas grupos de plantas se halla protegido por estructuras diferentes al perianto, generalmente de origen estaminal, que reciben el nombre de ginostegio. Los carpelos son hojas modificadas que llevan hileras de rudimentos seminales a lo largo de sus bordes y que se doblan o unen entre sí para formar una estructura cerrada que protege a dichos rudimentos. La epidermis externa de las hojas carpelares se denomina exoepidermis y la epidermis interna, endoepidermis. La flor puede tener uno (unicarpelar) o varios carpelos (multicarpelar), los que a su vez pueden hallarse libres (gineceo apocárpico), parcialmente unidos (gineceo hemisincárpico) o completamente unidos entre sí (gineceo sincárpico). En los gineceos apocárpicos, los carpelos se disponen en un verticilo o helicoidalmente alrededor de un eje floral; en los gineceos sincárpicos, los carpelos se ordenan normalmente en un verticilo, exceptuando a la granada (Punica) que posee dos. 110 Cada carpelo (cuando están separados) o el conjunto (cuando están unidos) se llama pistilo (Figura 75). Generalmente el pistilo consta de las siguientes partes: Ovario: Cavidad donde se alojan los rudimentos seminales, formada por la base de una hoja carpelar concrescente por sus bordes, o por varias hojas carpelares (carpelos) soldadas por lo menos en la parte inferior. Los carpelos están constituidos por una pared donde se distingue una epidermis externa, formada por células pequeñas, estrechamente unidas y cubiertas externamente por una cutícula, el mesófilo donde se halla párenquima (con sustancias de reserva y cloroplastos), los haces conductores (un haz medio dorsal, dos laterales y dos marginales) y una epidermis interna, similar a la epidermis externa pero sin cutícula. La cavidad puede ser simple (ovario unilocular) o estar dividida en múltiples compartimientos llamados lóculos o celdas (ovario multilocular), mediante ciertos tabiques que se denominan disepimentos o septos. Cuando en un ovario multicarpelar no aparecen disempimentos se dice que es afrágmico. El ovario se asienta directamente sobre el receptáculo, sobre una excrecencia o es envuelto por el mismo. Según el número de rudimentos seminales que contenga el ovario se denomina: - Monoblasto o unigémulo: Presenta sólo un rudimento seminal. - Pleistoblasto, poliblasto, multigémulo o plurigémulo: Presenta varios rudimentos seminales. Según la posición del ovario con respecto a los otros verticilos, el ovario puede ser: - Infero: Cuando se asienta por debajo del punto de inserción de los demás verticilos florales, los cuales aparentemente surgen del extremo del ovario, cuando en realidad lo hacen de los bordes del receptáculo que ha tomado la forma de una copa. Ej. bailarina (Fuchsia). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 75. Gineceos multicarpelares. A, apocárpico de Ranunculaceae. B, sincárpico con estilos libres de Linaceae. C, con ova rios libres y estilos soldados de Apocynaceae. D, con carpelos completamente soldados de Liliaceae. (Tomado de Gola, 1965). - Semi-ínfero: Cuando los demás verticilos florales se insertan por debajo de la mitad inferior del ovario, debido a la presencia de un hipanto fusionado a dicha mitad. Ej. Saxifraga. - Súpero: Cuando se asienta por encima del punto de inserción de los otros verticilos florales. Ej. papa (Solanum), naranja (Citrus). Estilo: Parte superior (terminal) del ovario que se prolonga en forma de columna. Ocasionalmente puede arrancar de un lado del ovario (lateral) o de la base del mismo (ginobásico), en apariencia del tálamo debido a un fenómeno de crecimiento desigual, como en las Lamiaceae, Ochnaceae y Boraginaceae. En las Apiaceae la base de los estilos forma una expansión disciforme llamada estilopodio. Cuando el pistilo se compone de más de un carpelo es posible encontrar un estilo único (gineceo monostilo) que muchas veces genera ramas (estilodios) en el extremo, o varios estilos completamente separados (gineceo dialistilo, polistilo) o sólo concrescentes en la base. Los estilos concrescentes en una sola estructura forman el gineceo gamostilo. Cuando falta el estilo se dice que el gineceo es astilo. Estigma: Porción terminal del pistilo, de forma variada y la mayoría de las veces provista de célu- las papilares productoras de una sustancia azucarada y pegajosa a la que se adhiere el polen. Corresponde al extremo de un solo carpelo o de varios concrescentes. Normalmente, el estigma se sitúa en el extremo del estilo, pero cuando falta dicho estilo es sésil y se asienta directamente sobre el ovario (Ej. amapola). Las flores que carecen de estigma como las Pinophyta se conocen como astigmáticas. El estigma puede ser: - Plumoso: Cuando termina en estructuras filamentosas semejantes a plumas. Ej. Poaceae (maíz, trigo, avena, etc.). - Capitado: Con forma de cabeza. Ej. guasca negra (Guatteria). - Claviforme: Con forma de porra, ensanchándose gradualmente hacia el ápice redondeado. - Apiciforme: Con forma de borla. Ej. parietaria (Parietaria). - Lamelado o lameloso: Presenta laminitas. Si el número de dichas laminillas es dos, se denomina bilamelado (Ej. almizcle: Mimulus). En ocasiones aparecen láminas que se enrollan en una espiral 111 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta ascendente, conociéndose el estigma, entonces como espiral conduplicado (Ej. Bilbergia), o las láminas se doblan hacia dentro por sus bordes, llamándose laminar-convoluto (Ej. Vriesea). largo y el estigma que llega hasta la garganta de la corola y con los estambres cortos cuyas anteras se sitúan en el tercio inferior del tubo de la corola (Figura 76 A). Ej. Erythroxylaceae. - Oblicuo: Con un lado más desarrollado que otro. Ej. nacedero (Trichanthera gigantea), culantrillo (Thalictrum). Mesostilo: Con estilo de tamaño mediano, igual a la mitad de la longitud de los estambres (Figura 76 B). - Estrellado o radiado: Con apariencia de una estrella. Ej. cactus (Phyllocactus). - Pateliforme: Con forma de patela. Ej. Berberidaceae. Número de pistilos - Lobado: Con varios lóbulos. Ej. manduro (Clethra). Si los lóbulos son regulares y toman la apariencia de cúpulas se conoce como cupulado. - Obcónico: Con apariencia de cono invertido. Ej. algunas especies de Fuchsia. - Punctiforme: Con aspecto de un punto. Ej. cantyi (Metteniusa). - Petaloide: Con apariencia de pétalo. Cumple función de protección. Ej. lirio (Iris). Monogino: Un solo pistilo. Digino: Dos pistilos. Trigino: Tres pistilos. Poligino: Varios pistilos. Número de estigmas Monostigmo: Un solo estigma. Distigmo: Dos estigmas. Tristigmo: Tres estigmas. Longitud relativa de los estilos Macrostilo (longistilo, dolicostilo): Microstilo (brevistilo): Con estilo corto, ubicado cerca de la mitad del tubo corolíneo, en tanto que las anteras alcanzan la garganta de la corola (Figura 76 C). Ej. laurel (Laurus). Con estilo Tetrastigmo: Cuatro estigmas. Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud. A, macrostilo. B, mesostilo. C, microstilo. (Adaptado de Sobrevila, 1983). 112 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Polistigmo: Más de cuatro estigmas. Fenómenos relacionados con el pistilo Ginofilia (polimorfismo del ovario): Transformación de carpelos en hojas. Pistilodia: Transformación de las piezas florales en carpelos. Fenómenos relacionados con disposición y tamaño de los estilos Anisostilia: Cuando en un mismo individuo aparecen unas flores brevistilas y otras longistilas. Heterostilia: Cuando dentro de una misma especie aparecen individuos cuyos estilos tienen diferente longitud, variando también la de los estambres o la altura de inserción de los mismos. Heterodistilia (heterostilia dimorfa): Cuando la especie tiene individuos longistilos e individuos brevistilos. Ej. perpetua (Primula), damiana (Turnera), buchón (Eichhornia) y algunas especies de Palicourea. Heterotristilia (heterostilia trimorfa): Cuando en una especie se presentan individuos longistilos, brevistilos y mediostilos. Ej. salicaria (Lythrum salicaria). Homostilia: Cuando las flores muestran estilos de longitud única. Homoheterostilia: Cuando en una misma especie se presentan individuos homostilos y heterostilos. Ej. trébol de agua (Menyanthes trifoliata). En flores unisexuales masculinas es posible encontrar un pistilo abortado e infuncional que recibe el nombre de parastilo o pistilodio. EL POLEN O MICROSPORA Es una estructura celular libre o agrupada, con forma característica para cada especie. Se forma en el interior de los sacos polínicos (microsporangios), mediante división reduccional, a partir de las células madres de las microsporas, células madres del polen o células esporógenas. Cada célula madre produce una tetrada de microsporas que posteriormente se separan en granos de polen (gametofitos masculinos) o permanecen unidos. Los granos de polen son liberados individualmente o en grupos llamados diadas (Scheuchzeriaceae), tetradas (Ericaceae, Winteraceae, Asclepiadaceae) o poliadas (Mimosaceae). En el caso de que todos los granos de polen de una teca se agrupen en una masa glutinosa forman los denominados polinios (Asclepiadaceae, Orchidaceae). Estructuralmente, el polen está formado por las siguientes partes: Las cubiertas protectoras: Constituyen la pared del grano de polen. Son dos, la exina, gruesa, granulosa y quitinosa, formada por esporopolenina, con hendiduras denominadas harmomégatos, colpos o surcos germinales, con poros germinales y a menudo con pequeñas excrecencias características de la especie, y la intina de naturaleza celulosopéctica, unida a la exina, lisa, elástica y delgada, en el momento de la fecundación forma el tubo polínico (Figura 77). La exina se compone de dos capas, una externa, generalmente esculturada, denominada sexina y otra interna lisa denominada nexina. Algunas especies presentan polen carente de aperturas (inaperturado), pero la mayoría de las especies muestran en la exina áreas libres o cubiertas por una capa u opérculo, a través del cual emerge el tubo polínico (aperturado). Los surcos (polen sulcado) son transversales y se disponen siguiendo la línea ecuatorial. Los colpos (polen colpado) son longitudinales, con forma de canoa, los extremos agudos y se sitúan perpendiculares al ecuador del grano de polen. Los poros son redondeados o ligeramente alargados pero con extremos redondeados; pueden situarse dentro de los colpos (colporos) o independientemente. En los granos de polen vivos, las aperturas no se hallan expuestas al exterior sino que están cubiertas, por una fina capa de exina. En un grano de polen pueden existir uno, dos (bicolpado), tres (tricolpado) o más colpos. 113 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 77. Granos de polen. A. estructura externa. B. estructura interna. C. grano de polen en proceso de germinación. c, colpo. cg. célula generatriz. e, exina. i, intina. nv, célula vegetativa. p, poro. sp, saco polínico. Aquel grano de polen que presenta un solo poro dentro de un colpo se llama monocolporado, si presenta dos poros se denomina bicolporado, etc. Cuando se presenta un solo poro en el grano de polen, éste se conoce como monoporado, si existen dos poros se llama biporado, etc., (Figura 78). La existencia de más de seis aperturas se indica con el prefijo poly-. Frecuentemente los poros y los colpos se disponen equidistantemente alrededor del ecuador del grano, esta característica se designa con el nombre zono-, poro si las aperturas se distribuyen por toda la superficie el grano, se emplea el prefijo panto. La forma del grano de polen es una característica de gran utilidad en la identificación de algunos grupos vegetales (Figura 79). Las formas corresponden a vistas polares o ecuatoriales del grano, y las más frecuentes son: elíptica (Begoniaceae, Flacourtiaceae), circular (Cannaceae, Heliconiaceae), triangular (Bombacaceae, Clusiaceae, Loranthaceae, Viscaceae, Sapindaceae), cuadrangular (Cucurbitaceae, Meliaceae, Violaceae), quincuangular (Julianaceae), rectangular (Polygonaceae) y rómbica (Styracaceae). El saco polínico: Formado por dos células, la vegetativa de tamaño grande, encargada de formar el tubo polínico, y la célula generatriz de tamaño pequeño que se halla encerrada por la célula vegetativa y que posteriormente da origen a dos núcleos espermáticos. Figura 78. Tipos de polen. A. tricolpado. B. monocolporado. C. zonocolpado. D. triporado. E. pantoporado. F zonoporado (Adaptado de Flores, 1994). 114 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA Corresponde a un megasporangio; es la parte de la flor, generalmente encorvada en el interior de un ovario; se convierte en semilla después de la fecundación y se adhiere sobre un tejido abultado llamado placenta. Por lo general en el rudimento seminal se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 80): El funículo: Filamento que une el rudimento seminal con el ovario. Tegumentos: Cubiertas exteriores que envuelven la porción central del rudimento, dejando un pequeño agujero apical, el micrópilo: Generalmente son dos dichas cubiertas: - La primina o tegumento externo: Presenta una abertura conocida como exostomo. - La secundina o tegumento interno: Presenta una abertura denominada endostomo. Ocasionalmente pueden aparecer un tercero y aún un cuarto tegumento. Los rudimentos provistos de un solo tegumento se llaman unitegumentados, (Ej. Sapotaceae, Gesneriaceae, Oleaceae, etc.), si presentan dos tegumentos, bitegumentados (Ej. Moraceae, Lauraceae, Monimiaceae, Salicaceae, etc.), si presentan tres tegumentos, tritegumentados (Ej. Annonaceae). En especies de las familias Balanophoraceae, Loranthaceae, Viscaceae y Santalaceae, los tegumentos son muy tenues o están ausentes, mostrando el esporangio desnudo. La nucela: Porción interna, maciza del rudimento seminal, correspondiente al cuerpo del mismo; está constituida por una masa de células muy pequeñas (células tegumentarias) que conforman un tejido estéril, el cual recubre a otras células fértiles (célula madre de las megasporas) que forman el tejido esporógeno. En varias especies los rudimentos presentan una nucela gruesa con la célula madre separada por varias capas de tejido parietal (rudimentos crasinu- celados). Ej. Amaranthaceae, Crassulaceae Zygophyllaceae, etc.; en otras especies la nucela es delgada y la célula madre se halla separada sólo por una capa de células (rudimentos tenuinucelados). Ej. Actinidaceae, Asteraceae, Clethraceae, etc. Saco embrional: Formado por células fértiles. Se halla en el interior de la nucela y corresponde al gametofito femenino. Se deriva de la célula madre de las megasporas y está constituido por ocho núcleos, dispuestos de la siguiente manera: Tres hacia la región del micrópilo, que constituyen el aparato ovular, integrado por la ovocélula (óvulo, oocélula, oosfera) y dos sinérgidas. Tres células en el extremo opuesto, las antípodas. En el centro, los dos núcleos polares, que se unen en uno para formar el núcleo secundario del saco embrional. La porción basal del rudimento seminal, denominada calaza, es el sitio de convergencia del funículo, los tegumentos y la nucela. En las Pinophyta, el rudimento seminal carece de secundina y el número de células del saco embrionario es mucho mayor y algunas pueden alcanzar gran tamaño. Placentación Se refiere a la disposición de las placentas en el ovario o disposición de las mismas en la hoja carpelar. Teniendo en cuenta la posición de las placentas con respecto al ovario se tienen los siguientes casos (Figura 81). Axial o axil: Se presenta en ovarios pluriloculares. Las placentas se ubican en las axilas del ovario formadas por convergencia de los tabiques carpelares. Ej. lirio (Iris), tulipán (Tulipa), geranio (Pelargonium), manduro (Clethra), zarcillejo (Fuchsia), oca (Oxalis). Central: Se presenta en ovarios uniloculares. Las placentas se sitúan directamente en el centro del 115 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 79. Aspecto externo de granos de polen pertenecientes a múltiples especies (Tomado de Wettstein, 1944). ovario o alrededor de una columna central que corresponde a una proyección del eje floral. Ej. Primulaceae (perpetua: Primula). En ciertas familias de plantas el ovario en las primeras etapas de desarrollo presenta varias cavidades y placentación axial, pero durante el desarrollo, los disepimentos se atrofian quedando las placentas aisladas en el centro, transformándose secundariamente en centrales. Ej. cariofiláceas (clavel, clavelina, gasa), quenopodiáceas (paico, quinoa), amarantáceas (bledo, cresta de gallo, moradilla). Libre: Cuando los óvulos se desprenden de una placenta situada sobre una columna central dispuesta libremente en un ovario unilocular. Basal: Cuando los óvulos se forman en la base de la cavidad de un ovario unilocular. Apical: Cuando los óvulos se desprenden del ápice de la cavidad ovárica. Parietal o lateral: Cuando las placentas se hallan en las paredes del ovario o en extensiones de ellas. Ej. violeta (Viola), curuba (Passiflora), veranera (Bougainvillea). La flor que presenta este tipo de placentación se conoce como pleurosperma. Existe 116 un caso especial llamado placentación reticular, en el cual, de las paredes del ovario se desprenden láminas placentarias que penetran casi hasta el centro de la cavidad del ovario, pero sin unirse entre sí. Ej. amapola (Papaver). Con respecto a la inserción de los rudimentos seminales en la hoja carpelar se tienen los siguientes tipos de placentación: Laminar: La placenta está situada en la lámina carpelar. Marginal: La placenta se localiza en los bordes del carpelo pertenecientes a un pistilo simple. Ej. arveja (Pisum). Posición del rudimento en la cavidad ovárica Ascendente: El rudimento se desprende del eje del ovario o de la pared del mismo, próximo a la base y toma dirección ascendente. Colgante, descendente, pendiente o péndulo: El rudimento se desprende de la región superior axial o parietal y se dirige hacia la base. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 82. Rudimento Seminal. A. estructura interna del óvulo. B. saco embrionario. at, antípodas. f, funículo. m, micrópilo. n, nucela. ns, núcleo secundario. o, ovocélula. p, primina. pl, placenta. se, secundina. sg, sinérgidas. Derecho o recto: El rudimento surge de la base del ovario y se dirige en forma recta hacia el ápice. Apocynaceae, Berberidaceae, Clusiaceae. Según la posición que tenga se clasifica de la siguiente manera (Figura 83): Suspendido o inverso: El rudimento arranca del extremo superior de la cavidad del ovario o lóculo y se dirige en forma recta hacia la base. - Apótropo: El rudimento seminal puede tomar dos posiciones con respecto a la placenta en que se inserta: erguido, con la rafe interna, entre la placenta y el rudimento seminal y el micrópilo dirigido hacia la base del ovario; colgante, con la rafe ventral o externa y el micrópilo mirando hacia lo alto, Ej. Euphorbiaceae. Transversal o perítropo: El eje del rudimento seminal se coloca de través en la cavidad ovárica. Formación de los rudimentos seminales Los rudimentos seminales se desprenden de las placentas, pero en el momento de su formación pueden adoptar diferentes posiciones características de cada especie (Figura 82). Anátropo: El rudimento seminal gira 180° sobre su base y se invierte de tal manera que el micrópilo se sitúa junto al hilo y el funículo se suelda lateralmente a dicho rudimento formando la rafe. Es el más común. Ej. bailarina (Fuchsia), guayabo (Psidium), nacedero (Trichanthera), hobo (Spondias), cancho (Brunellia), etc. Si la concrescencia del funículo con el rudimento se produce solo en una porción del mismo, el rudimento seminal se llama hemianátropo o semianátropo. Ej. - Epítropo: Con la rafe dorsal, mirando hacia lo alto. Ej. Buxaceae. - Pleurótropo: El micrópilo mira hacia el eje mismo del óvulo o a las paredes del ovario. Campilótropo o camptótropo: El rudimento seminal gira encorvándose y la calaza y el micrópilo tienden a acercarse. Ej. Leguminosas (fríjol, acacia, tamarindo), azucena (Lilium), girasol (Helianthus). Si el rudimento seminal se invierte parcialmente y la calaza no está muy distanciada del hilo, existiendo una breve rafe y dando la apariencia de que el funículo se adhiere lateralmente, se conoce como anfítropo. Ej. arveja (Pisum), Scrophulariaceae, Solanaceae, Ulmaceae, Menispermaceae, algunas Acanthaceae y Apocynaceae. 117 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 81. Tipos de placentación. A. basal. B. axial. C. libre. D. laminar. E. parietal. F. axial. G. marginal. H. parietal. p, placenta. t, tabique. (Tomado de Stearn, 1975). Circinótropo: El rudimento seminal da una vuelta completa, quedando envuelto por el funículo; el micrópilo se sitúa cerca del sitio de unión del funículo y la nucela es recta. Ej. Plumbaginaceae, tuna (Opuntia). Ortótropo o átropo: El rudimento se forma rectamente, sin girar ni torcerse. El funículo, la calaza y el micrópilo se encuentran en línea recta. Ej. Polygonaceae (bellísima, uva de playa, corazón herido, barrabasillo), Urticaceae (ramio, ortiga, parietaria), Juglandaceae (nogal). Los restantes rudimentos que no se ajustan a la anterior descripción se denominan anortótropos. AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN Modo en que se encuentran arregladas las partes del cáliz y de la corola en el interior de la yema florífera (Figura 84). Abierta: Las piezas que forman la yema no se tocan entre sí. Alternativa: Las hojas aparecen en dos series, las externas cubren a las internas y son alternas con ellas. Corrugada: Antófilos arrugados o con pliegues irregulares y en todas direcciones. Ej. pétalos de amapola (Papaver), granado (Punica). 118 Imbricada: Las piezas próximas se cubren por sus bordes como las tejas en un tejado en forma paralela a las márgenes. Quincuncial: Dos de los cinco antófilos son completamente externos, dos totalmente internos y uno medio externo y medio interno. Ej. curuba (Passiflora), rosa (Rosa). Coclear: Una hoja de un ciclo pentámero, mucho más desarrollada y cóncava, es totalmente externa y cubre totalmente a las demás, en tanto que otra noinmediata es enteramente interna, las restantes son externas por una margen e internas por la otra, Ej. Leguminosas: fríjol (Phaseolus vulgaris), lenteja (Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer arietinum). Se conoce como vexilar cuando la pieza posterior del ciclo es totalmente externa, Ej. Fabaceae. Se denomina carinal cuando una de las piezas anteriores es totalmente externa, Ej. Caesalpiniaceae. Contorta o torsiva: Cada hoja cubre a la inmediata por un extremo y queda cubierta por la precedente en el otro extremo, siguiendo una dirección hacia la derecha (dextrorsa o dextrocontorta) o hacia la izquierda (sinistrorsa o levocontorta). Ej. miembros de las familias Apocynaceae: adelfa (Nerium oleander), pervinca (Vinca major); Asclepiadaceae: ben- BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal. A. rudimento seminal apótropo derivado de un rudimento seminal ortótropo. B. rudimento seminal epítropo. a, a’, b y b’, posiciones diversas. m, micrópilo. o, rudimento ortótropo. (Tomado de Font Quer, 1982) cenuco (Asclepias curassavica), bejuco lechero (Sarcostemma glaucum, Cynanchum microphyllum); Gentianaceae: teresitas (Gentiana cerastioides), violeta de los Alpes (Cyclamen). Plegada, plicata o replegada: Las piezas se doblan a lo largo de su nervio medial y de todos los secundarios que parten de él. Valvada o valvar: Los diferentes antófilos que forman la yema se tocan por los bordes, sin que ninguno de ellos se coloque encima o debajo del inmediato. Valvar unduplicada o induplicativa: Los bordes se encorvan hacia la parte interna y sus superficies externas se tocan sin sobreponerse. Valvar reduplicada o reduplicativa: Los bordes de las hojas se encorvan hacia fuera y sus bordes internos se tocan sin sobreponerse. CLASIFICACIÓN DE LA FLOR Número de verticilos Pentacíclica: Compuesta por cinco verticilos florales. Policíclica: Compuesta por muchos verticilos. Constitución de la flor Completa: Compuesta por todos los verticilos florales. Ej. guayaba (Psidium), cerezo (Prunus). Incompleta: Carece de alguno de los verticilos florales. Ej. begonia (Begonia). - Aclamidea, aperiántica o desnuda: Carece de perianto; generalmente se halla rodeada por brácteas protectoras. Ej. laurel de cera (Morella), aliso (Alnus). - Apétala: Carente de pétalos. - Asépala: Carente de sépalos. - Estéril, agámica o neutra: Reducida sólo a un perianto, sin estambres, sin pistilos. Ej. hortensia (Hydrangea). Monocíclica: Formada por un solo verticilo. Dicíclica: Formada por dos verticilos. Unisexual o diclina: Presenta sólo estambres o pistilos. Se llama también imperfecta. Ej. roble 119 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta (Quercus), maíz (Zea), begonia (Begonia), sauce (Salix). La flor femenina o pistilada tiene sólo pistilos y a veces estaminodios, en tanto que la masculina o estaminada sólo presenta estambres y a veces pistilos rudimentarios. Clamidada o clamidea: Provista de perianto. Monoclamídea, haploclamídea o monoperiantada: Con perianto simple. Generalmente falta la corola (apétala). Ej. Chenopodiáceas (acelga, paico, remolacha). Diclamídea: Perianto formado por dos verticilos (cáliz y corola). Ej. verdolaga (Portulaca), coronillo (Bellucia). Heteroclamidea: Las piezas del perianto están diferenciadas y constituyen dos o más verticilos de naturaleza distinta. Homoclamidea: Con todas las piezas del perianto de la misma condición (perigonio). Las piezas pueden ser coloreadas (tépalos corolinos o petaloideos), Ej. tulipán (Tulipa) o verdosos y bracteiformes (tépalos calicinos o sepaloideos), Ej: junco (Juncus). Bisexual, monoclina o hermafrodita: Posee androceo y gineceo. Sin importar la presencia de los demás verticilos recibe el nombre de perfecta. Ej. clavel (Dianthus), feijoa (Acca). Pseudohermafrodita: Flor masculina que presenta pistilo rudimentario o flor femenina que posee estambres estériles. Longitud del pedúnculo o pedicelo Brachipoda: Con pedúnculo o pedicelo corto. Macrópoda: Con pedúnculo o pedicelo largo. Ortópoda: Con pedúnculo o pedicelo recto. Plagiopoda: Con pedúnculo o pedicelo oblicuo. Número de elementos en los verticilos Heterocíclica: Presenta algún verticilo con un número de elementos diferente al de los demás. Isocíclica: Presenta todos los verticilos con igual número de elementos. Inserción de los verticilos florales con respecto al ovario El ovario se puede insertar sobre el receptáculo de diversas maneras con respecto a los demás órganos florales. Se dice que el ovario es libre cuando tanto él como estambres y perianto se insertan independientemente sobre el receptáculo (Ej: azucena) o cuando los estambres y el perianto se insertan sobre un hipanto no connado al ovario que se conoce como collar (Ej: cereza). El ovario semiadnato se halla envuelto parcialmente por el hipanto, en cuyo extremo se insertan los estambres y el perianto (Ej: Hammamelis). Es adnato cuando está completamente envuelto por el hipanto (Ej: zanahoria). En los dos últimos casos puede presentarse también un collar. Epigina: Flor cotiloide, en la cual los sépalos, pétalos y estambres nacen del hipanto que envuelve completamente al ovario (Figura 85 C). El ovario es ínfero. Ej. zarcillejo (Fuchsia). Hipogina: Flor estrobiloide, en la cual sépalos, pétalos y estambres se unen al tálamo en la base del ovario, el cual es súpero (Figura 85 A). Ej. cacao (Theobroma). Perigina: Flor cotiloide, en la cual los pétalos y estambres se unen al margen de una prolongación del tálamo en forma de copa (hipanto), que se extiende alrededor del ovario y se adhiere a él, dejando por lo menos la mitad libre (Figura 85 B). El ovario es semiínfero. Ej. nenúfar (Nymphaea). Disposición de las partes florales Acíclica o espirocíclica: Los verticilos se disponen helicoidalmente. Ej: magnolia (Magnolia). 120 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 83. Clases de rudimentos seminales. A. anátropo. B. ortótropo. C. campilótropo. c, calaza. f, funículo. m, micrópilo. (Tomado de Font Quer, 1982) Cíclica: Las partes son verticiladas o dispuestas a un mismo nivel del tálamo, formando círculos concéntricos. Ej: arrayán (Myrcia). Eucíclica: Las piezas de cada verticilo alternan con las de los verticilos inmediatos. Hemicíclica: Unos verticilos se disponen de manera cíclica y otros de manera helicoidal. Ej. pandala (Talauma), con estambres espiralados. Relacionada con el cáliz Haplopétala: Con una sola hilera de pétalos. Ej. oca (Oxalis), trenza (Sedum), damiana (Turnera). Holopétala: Con todos los antófilos convertidos en pétalos. Isopétala u homopétala: Con todos los pétalos iguales. Ej. curuba (Passiflora), pitahaya (Hilocereus). Monopétala: Con un solo pétalo. Ej. Swartzia, flor femenina de Cissampelos. Pliopétala: Con más pétalos de lo normal. Ej. lechugón (Bergenia). Calicinaria: Flor doble con los sépalos modificados. Relacionada con el androceo Califioma: Flor que presenta uno o más sépalos adheridos al dorso de los pétalos. Ej. balsamina (Impatiens). Monosépala: Con un solo sépalo. Ej. flor femenina de Cissampelos. Relacionada con la corola Adenopétala: Con nectarios transformados en pétalos. Ej. Ranunculus. Anisopétala o heteropétala: Con pétalos desiguales o en número diferente al de sépalos de ella misma. Ej. carraspique (Iberis). Anandra: Flor sin estambres. Apostémona: Flor que por aborto ha perdido parcial o totalmente el androceo. Ej. flores femeninas de Rhamnus. Andropetalaria: Flor doble por metamorfosis regresiva de los estambres, sin alteración del gineceo y del perianto. Estaminaria: Flor doble, multiplicada y permutada en que todos los estambres se transforman en pétalos. 121 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 84. Prefloración. A. induplicativa. B. coclear. C. imbricada. D. vexilar. E. valvar. F. quincuncial. G. torsiva. H. alternativa. (Tomado de Stearn, 1975). Semistaminaria: Flor doble permutada, en que solo parte de los estambres se cambian en pétalos. jando estar insertos en el cáliz, estándolo realmente sobre el borde del tálamo acopado. Apetalostémona: Con los estambres no adheridos a los pétalos. Ej. chulco (Oxalis). Calicostémona: Con los estambres soldados al cáliz. Ej. sindayo (Panopsis). Petalostémona: Con los estambres concrescentes con los pétalos. Ej. quillotocto (Tecoma), borraja (Borago). Estigmatostémona: estigma. Agalostémona: Con estambres alternativamente libres y soldados a la corola. Androdínama: Con el androceo desarrollado extremadamente en comparación con el gineceo. Ej. carbonero (Calliandra), eucalipto de flor (Callistemon). Criptostémona o criptandra: Con los estambres no visibles. Ej. rabo de gato (Sideritis). Fanerostémona: Con corola tubulosa y estambres exsertos, visibles. Ej. nacedero (Trichanthera). Fanerantera: Con anteras exsertas, o por lo menos visibles sin necesidad de abrir el tubo del perianto o de la corola. Caliciflora: Con la corola y los estambres aseme- 122 Con las anteras unidas al Andrótoma: Con los filamentos estaminales partidos longitudinalmente. Homoandra o isandra: Con todos los estambres iguales. Ej. yerbamora (Solanum), impamo (Clusia). Heterandra: Con los estambres o las anteras desiguales. Ej. alcaparro (Senna). Heterodínama o heterostémona: Con androceo cuyos estambres tienen distinta longitud. Ej. Brassicaceae, Lamiaceae. Isadelfa: Flor diadelfa con el mismo número de estambres en cada haz. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Número de estambres Relacionada con el gineceo Oligandra: Con pocos estambres. Aginaria: Flor doble, sin gineceo y con los estambres transformados en pétalos. Monandra: Con un solo estambre. Ej. achira (Canna), cardamomo (Elettaria). Diandra: Con dos estambres. Ej. sauce (Sálix). Triandra: Con tres estambres. Ej. lirio (Iris), gladiolo (Gladiolus), poma (Scabiosa). Tetrandra: Con cuatro estambres. Ej. bailarina (Fuchsia). Pentandra: Con cinco estambres. Ej. granadilla (Passiflora). Hexandra: Con seis estambres. Ej. azucena (Lilium), bayoneta (Yucca). Agínica: Sin gineceo. Anisogina: Con número de carpelos diferente al de sépalos. Anandrárica: Flor doble con envolturas y pistilos multiplicados, sin estambres. Enantiostila: Con los estilos que se apartan del eje floral, en sentido opuesto al de los estambres. Dexiostila: Los estilos se inclinan hacia la derecha y los estambres hacia la izquierda. Aristerostila: Los estilos se inclinan hacia la izquierda y los estambres hacia la derecha. Octostémona: Con ocho estambres. Exogina: Con el estilo exserto. Eneandra: Con nueve estambres. Dodecandra: Normalmente con doce estambres. Ginodínama: Con extraordinario desarrollo o preponderancia del gineceo en relación con el androceo. Icosandra: Con veinte o más estambres. Isogina: Con número de carpelos igual al de sépalos. Poliandra o polistémona: Con un número indefinido de estambres. Ej. resucitado (Hibiscus), pomorroso (Sizygium), anémona (Anemone). Monotela: Con un solo ovario. Pistilaria: Flor doble en que los pistilos se transforman en pétalos. Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario. A. hipógina. B. perigina. C. y D. epigina. e, estambre. g, gineceo. o, ovario. p, pétalo. rs, rudimento seminal. s, sépalo. t, tálamo. (Adaptado de Font Quer, 1982). 123 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Miscelánea Androginaria: Flor doble por metamorfosis regresiva de los estambres y carpelos, sin que sufra modificación el perianto. Ginandra o estilostémona: Flor que tiene reunidos en un solo cuerpo el androceo y el gineceo. Ej. aristoloquias y orquídeas. Ditribución de los sexos en la planta Las especies vegetales pueden presentar flores estériles, hermafroditas o unisexuales o una mezcla de ellas a la vez. La forma en que estos tipos de flores se combinan se describe a continuación: Monoecia: Presencia de flores estaminadas y pistiladas en la misma planta. Ej. maíz (Zea), aliso (Alnus), calabaza (Cucurbita), begonia (Begonia). Agamandrecia: Existencia de flores asexuales y flores masculinas en un mismo individuo. Agamoginecia: Presencia de flores asexuales y femeninas en un mismo individuo. Agamoginomonoecia: Presencia de flores femeninas, estériles y hermafroditas en un mismo individuo. Dimonoecia: Presencia de flores hermafroditas y de otro tipo en una misma planta. - Agamomonoecia: Presencia de flores estériles y hermafroditas en un mismo individuo. - Andromonoecia: Presencia sobre un mismo individuo de flores hermafroditas y flores unisexuales masculinas. Ej. varias especies de Apiaceae, algunas especies de Solanum. - Ginomonoecia: Flores femeninas y hermafroditas en una misma planta. Ej. pariedra (Paridera). Poliecia: Presecia de flores diferentes sobre plantas diferentes. 124 - Diecia: Presencia de flores estaminadas en una planta y de pistiladas en otra. Ej. sixe (Cortaderia), sauce (Salix). - Didiecia: Presencia de flores hermafroditas y de otro tipo en plantas diferentes. En la androdiecia hay presencia de flores hermafroditas en unos pies y de flores masculinas en otros, Ej. valeriana (Geum, Valeriana), cardo (Cirsium). En la ginodiecia se presentan flores femeninas en unos individuos y flores hermafroditas en otros de la misma especie, Ej. tomillo (Thymus), menta (Mentha), orégano (Origanum), toronjil (Melissa). - Androginodiecia: Presencia de flores hemafroditas en unos individuos y de flores masculinas y femeninas en otros. - Monoicodiecia: Presencia de flores masculinas en unos individuos y de flores masculinas y femeninas en otros. Ej. chilacuán o papayuelo (Vasconcellea). - Triecia: Presencia de tres clases de plantas, unas hermafroditas, otras masculinas y otras femeninas. Ej. Fraxinus excelsior. Poligamia: Presencia de flores monoclinas y diclinas en una misma especie, sobre una misma planta o sobre plantas diferentes. - Poligamomonoecia: Presencia de algunas flores hermafroditas en plantas monoicas. - Poligamodiecia: Presencia de algunas flores hermafroditas en especies dioicas. - Trimonoecia o cenomonoecia: Presencia de flores hermafroditas, masculinas y femeninas en una misma planta. Ej. higuerilla (Ricinus). Pleogamia: Presencia en una especie de andromonoecia y androdiecia o ginodiecia y ginomonoecia o de los cuatro tipos de poligamia simultáneamente. - Pleogamia femenina: Ocurrencia de ginomoecia y ginodiecia. Ej. algunas especies de geranio (Geranium), Epilobium, digital (Digitalis), llanten (Plantago). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES - Pleogamia masculina: Ocurrencia de andromonoecia y androdiecia. Ej. algunas especies de valeriana (Geum) y de moras (Rubus). - Pleogamia compleja: Combinación de las dos formas anteriores de pleogamia. Ej. zanahoria (Daucus), espárrago (Asparagus). FÓRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES Fórmulas florales Una fórmula floral es la representación abreviada de los ciclos florales que constituyen una flor mediante signos convencionales, letras y números; los signos se emplean para indicar la simetría de la corola y la manera como se agrupan o relacionan los elementos que conforman los verticilos entre sí o con los de otros verticilos; las letras representan a los verticilos, y los números la cantidad de elementos que conforman el verticilo. Cuando un verticilo está formado por más de un ciclo, los números de piezas de ellos se colocan separados por el signo (+). Las letras y símbolos empleadas para representar una fórmula floral pueden variar de un autor a otro. Una manera de expresar las fórmulas florales es la siguiente: * + K C P A G G G () [] Simetría radial Simetría bilateral Cáliz Corola Perigonio (Pk: calicino, Pc: corolino) Androceo Gineceo Ovario ínfero Ovario súpero Elementos connados Elementos adnados La amapola tiene una fórmula floral que se representa de la siguiente manera: *K2, C2+2, Aα , G(10-15), La interpretación de la anterior fórmula es la siguiente: La flor tiene simetría radial: *; el cáliz está formado por dos sépalos libres: K2; la corola está formada por cuatro pétalos libres dispuestos en dos series: C2+2; el androceo tiene un número indeterminado de estambres:α ; el gineceo presenta 10 a 15 carpelos unidos entre sí para formar un ovario súpero: G(10-15); el número de óvulos es indeterminado: α . La fórmula floral del alhelí es: *K4, C4, A2+4, G(2), La flor tiene simetría radial: *; el cáliz está formado por 4 sépalos libres: K4; la corola presenta 4 pétalos libres: C4; el androceo tiene 6 estambres libres dispuestos en dos series, la interna con 2 estambres y la externa con 4 estambres: A2+4; el gineceo es súpero y está formado por dos carpelos unidos. En el gladiolo se presenta la siguiente fórmula floral: *Pc(3+3), A3, G(3), La flor presenta simetría radial: *; perigonio corolino formado por seis tépalos colocados en dos ciclos de tres piezas cada uno, las que aparecen soldadas entre sí: Pc(3+3); androceo con tres estambres libres: A3; gineceo con ovario ínfero y tres carpelos soldados entre sí: G(3); número de óvulos indeterminado: Diagramas florales Un diagrama floral es la representación gráfica de un corte transversal de la flor, en el que se muestra la disposición de los ciclos florales, el número de piezas que cada uno de ellos posee y la disposición relativa de las mismas. El cáliz y la corola se representan por arcos de círculos concéntricos; los sépalos con arcos en blanco y los pétalos con arcos en negro. Cuando no hay diferencia entre cáliz y corola, los tépalos se representan por arcos sombreados con líneas paralelas. 125 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta La representación debe mostrar la disposición relativa de las piezas que conforman los verticilos. Cuando los ciclos externos tienen sus piezas soldadas los arcos se dibujan unidos por sus extremos. Los estambres se representan de forma circular u ovalada. El gineceo por la figura que resulte del corte transversal del ovario, indicando el número de cavidades, carpelos y posición de los óvulos (Figura 86). La adnación se representa mediante líneas que unen las piezas adnadas. POLINIZACIÓN Es el transporte del polen desde la antera hasta la superficie del estigma. El tipo de polinización depende de adaptaciones del polen que tienen que ver con la estructura de la exina: grosor, ornamentación, tipo de aberturas y presencia de sustancias adhesivas. La polinización comprende 3 fases: - Desprendimiento del polen desde el androceo. - Transporte del polen del androceo al gineceo. - Colocación del polen sobre un órgano femenino receptivo para su posterior germinación y fecundación del óvulo. TIPOS DE POLINIZACIÓN Desde el punto de vista de la flor Casmógamia: La polinización se efectúa cuando la flor está abierta. Cleistógamia: La polinización se efectúa cuando las flores se hallan en botón. Si la flor se abre solo ligeramente cuando llega a la madurez se denomina hemicleistógama. Autógamia: Polinización de una flor por su propio polen (autofértiles). Ej. arveja (Pisum), violeta (Viola), caracucho (Impatiens), digital (Digitalis), amapola (Papaver), lino (Linum), cebada (Hordeum), trigo (Triticum), frijol (Phaseolus), tabaco (Nicotiana). - Directa: La polinización ocurre sin que intervenga ningún elemento extraño ya que el polen llega por sí mismo al estigma. - Indirecta: La polinización tiene lugar con el concurso de algún elemento extraño, tal como un un insecto. La polinización autógama que ocurre en flores brevistilas se conoce como polinización ilegítima u homorfa, en tanto que la producida cuando el polen de los individuos brevistilos llega hasta el estigma de los longistilos y viceversa se denomina polinización legítima o heteromorfa. Alógamia: Polinización cruzada de una flor por el polen de otra; es el tipo de polinización más generalizado en la naturaleza. Cuando el polen procede de una flor perteneciente a la misma planta, la polinización se denomina geitonógama. Si la polinización se produce entre plantas que florecen simultáneamente se denomina singama. Se habla de hercogamia cuando en una flor existen dispositivos espe- Figura 86. Diagramas florales. A. alhelí. B. retamilla. C. flor masculina de calabaza. D. azucena 126 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES ciales que impiden la autogamia (Ej. aristoloquias y orquídeas). - Homoclina: Polinización efectuada en los estigmas de una flor con polen de la misma flor, del mismo tálamo. - Heteroclina: Polinización en la que el estigma de una flor recibe el polen procedente de otro tálamo. Notogamia: La polinización es producida por polen procedente de otras variedades, de pies que no corresponden exactamente a la misma forma. Gnesiogamia: Cuando la polinización se hace por el polen procedente de pies no nacidos de los mismos antepasados (no allegados). En muchas especies el polen procedente de una flor no puede germinar sobre el estigma de la misma o de otras flores de la misma planta (autoesteriles). Ej. ababol (Papaver), peral (Pyrus) y muchas leguminosas, orquídeas y crucíferas. Heteromesogamia: Polinización que ocurre en especies que presentan dos clases de individuos con dispositivos de polinización distintos. - Autoalogamia: Cuando se presentan dos clases de individuos, unos con dispositivos propios de autogamia y otros adaptados a la alogamia. Ej. pensamiento (Viola tricolor). - Homodicogamia: Cuando algunos de los individuos son autógamos y otros lo son dicógamos. Ej búgula (Ajuga reptans). - Heterodicogamia: Cuando se presentan unos individuos protándros y otros protoginos dentro de una misma especie. Ej; nogal (Juglans). Casmocleistogamia: Presencia de plantas con flores cleistógamas y casmógamas en una misma especie. Ej. Viola (pensamiento, violeta). Ditopogamia: La polinización se realiza en dos lugares y el insecto polinizante necesita visitar dos flores para llevarla a cabo. Las anteras y los estigmas, en flores pertenecientes a otros pies, se sitúan en distintos niveles o posiciones diversas. Tanto las unas como los otros, ocupan lugares que se corresponden, pero de tal manera que al nivel de una antera se halla un estigma o en el lugar de un estigma una antera. Maduración del androceo y el gineceo : Maduración simultánea de los estambres y los carpelos de una flor. Dicogamia: Maduración no simultánea de los estambres y el pistilo en una flor hermafrodita. Las flores que presentan este fenómeno deben considerarse fisiológicamente como unisexuales. - Proterandria o protandria: Las anteras maduran y descargan el polen antes que madure el pistilo. Cuando todo el polen ha caído, el estilo se prolonga y eleva el estigma liberándolo del encierro producido por la concrescencia de los filamentos o las anteras. Ej. Asteraceae, Apiaceae, Campanulaceae, Lamiaceae, digital (Digitalis), etc. - Proteroginia o protoginia: Los pistilos maduran y se hallan receptivos antes que las anteras hayan formado y madurado el polen. Ej. maíz (Zea), llantén (Plantago), magnolia (Magnolia) y zaragoza (Aristolochia). Protandricohomogamia: Cuando se presentan plantas homógamas que son protándricas al comienzo de la floración. Protoginohomogamia: Cuando se presentan plantas homógamas que son proteroginas al comienzo de la floración. Metandria: Las flores masculinas alcanzan la madurez sexual sólo después de haberlo hecho las femeninas. Metaginia: Las flores femeninas alcanzan la madurez sexual después de haberlo hecho las masculinas. 127 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Sinantesis: Maduración simultánea de los estambres y pistilos en una flor. Asingamia: Desigualdad en la época de la antesis en diferentes individuos pertenecientes a una misma especie. Según el agente que transporta el polen Los granos de polen se hallan protegidos contra efectos ambientales y adaptados para el transporte en el que intervienen agentes diferentes tales como el viento, el agua o los animales. Barofilia: La polinización se produce por el simple descenso del polen por acción de la gravedad. Anemofilia o anemogamia: El transporte del polen lo realiza el viento. Ocurre en plantas con flores poco vistosas y con rudimentos seminales pequeños y en poco número y que producen grandes cantidades de polen (50 millones de granos en el maíz) ya que gran parte del mismo se pierde; la superficie del grano es lisa y seca y es de tamaño pequeño o presenta sacos de aire, varía entre 10-25 mm en las Magnoliophyta y 30-63 mm en las Pinophyta; los estigmas son plumosos, con papilas largas. Ej. maíz (Zea), aguacate (Persea), aliso (Alnus), sauce (Salix), ciprés (Cupressus), pino (Pinus), ortiga (Urtica), culantrillo (Thalictrum), lengua de vaca (Rumex). Hidrófilia o hidrógamia: El polen es transportado por el agua. Se presenta en plantas acuáticas, con flores unisexuales y perianto reducido que presentan un solo óvulo y polen esférico, elipsoidal o filiforme. Ej. chira (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophyllum). - Efidrogamia: La polinización ocurre sobre el agua. Ej. broza (Ruppia maritima), elodea (Anacharis). - Hifidrogamia o hipohidrogamia: La polinización se efectua dentro del agua, ya que la floración ocurre en el seno de ella. Ej. candelabro de agua (Ceratophyllum). 128 Zoófilia: El polen es transportado por animales (pronubos) en forma activa (etodinámica) o pasiva (topocéntrica). Ocurre en plantas que presentan flores con atrayentes reales (néctar, polen, resinas, aceites, protección, etc.) o simulados (formas, aromas, colores), perianto grande y visible con granos de polen de hasta 200 micras, pegajosos o dispuestos en masa (polinias) y cuyas antesis y producción de atrayentes coinciden con los períodos de actividad del polinizador. Generalmente los estigmas son pequeños y poseen papilas más o menos viscosas. Las plantas que emplean a un solo polinizador son especializadas y las que utilizan varios polinizadores son no especializadas. Las flores que son polinizadas por animales se denominan zoidogamas o zoidiofilas. Dependiendo del grupo al cual pertenece el polinizador la polinización recibe varios nombres: - Ornitófilia u ornitógamia: Efectuada por aves. El polen es transportado en el pico o sobre la cabeza. En este grupo, los mejores polinizadores son los colibríes (familia Trochilidae). Se presenta especialmente en flores vistosamente coloreadas y a menudo con nectarostigmas o guías de nectar (líneas, puntos o manchas llamativas del perianto que indican la presencia del néctar), carentes de olor, con tubo corolíneo largo o con espolones nectaríferos (nectarotecas) y con abundante néctar alejado de los órganos sexuales. En algunas especies de Marcgraviaceae existen ciertos nectarios llamados nectarhidrias, que corresponden a brácteas cocleariformes modificadas. Los granos de polen son generalmente blancos o amarillo blanquecinos, pulverulentos, espinulosos o lisos. Ej. curuba (Passiflora), resucitado (Hibiscus), chachafruto (Erythrina), balsamina (Impatiens), bailarina (Fuchsia), llama (Kniphofia), campesina (Streptosolen), quinde (Salvia), platanillo (Heliconia), quillotocto (Tecoma), banano (Musa), cardenal (Euphorbia). - Entomófilia o entomogamia: La polinización es efectuada por insectos que visitan las flores para obtener néctar, aceites o resinas que emplean en la alimentación, construcción de nidos o como narcóticos o atrayentes sexuales. Se habla de micrento- BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES mofilia cuando los insectos polinizantes son pequeños. Las flores dolerantas son fraudulentas, porque siendo completamente aglicas (carentes de néctar), simulan tener nectarios y se benefician de la visita de los insectos polinizantes. Ej. Parnasia palustris. . Miofilia o dipterofilia: Los polinizadores son moscas. Se presenta en flores con colores parduscos, con olor imperceptible o con olor fuerte a carroña. En la sapromiyofilia, los polinizadores son insectos carroñeros; se presenta en plantas con olor repugnante a carroñas, Ej. Rafflesia. En la micromiyofilia, los polinizadores son insectos pequeños que visitan flores con olor a carroña y son retenidos un tiempo en su interior, Ej. zaragoza (Aristolochia). En la macromiyofilia, los insectos polinizantes son de gran tamaño, Ej. Apiaceae, flor de carroña (Stapelia). En la sirfidofilia, los polinizadores son sírfides; ocurre en flores con corolas poco firmes, de colores claros, a menudo lineadas o salpicadas de manchas o lunares, con néctar poco profundo. . Cantarofilia o coleopterofilia: Los polinizadores son coleópteros. Tiene lugar en plantas con flores grandes o agrupadas en inflorescencias, de color pardo, blanco o verde y olor fuerte, como los Philodendron, las rosas silvestres y especies de la familia Apiaceae. Cuando los polinizadores con coleópteros carroñeros se denomina necrocoleopterofilia. Ej. magnolia (Magnolia), razo (Eschscholtzia). . Lepidopterofilia: Los polinizadores son mariposas y polillas. En la psicofilia, los polinizadores son mariposas (lepidópteros diurnos); se presenta en plantas con flores vistosas (rojas o naranjas) que tienen antesis diurna y que muestran abundante néctar y olor débil y agradable, Ej. simpática (Phlox), margarita (Leucanthemum), Gurania. En la falenofilia o esfingofilia, los polinizadores son polillas; ocurre en plantas con flores grandes y generalmente blancas que se abren en la noche y que presentan mucho más néctar que las anteriores y un olor fuerte y dulce, Ej. bayoneta (Yucca), cabuya (Furcraea), tabaco (Nicotiana), platanito (Oenothera). . Mimercofilia: Los polinizadores son hormigas. Ocurre en plantas con flores pequeñas, generalmente dispuestas en inflorescencias. El polen es pegajoso. Melitofilia: Los polinizadores son abejas. Se presenta en plantas comúnmente con flores zigomorfas de color amarillo o azul, olor suave y néctar en cantidad moderada. Ej. retama (Spartium), borraja (Borago), trébol (Trifolium), vidita mía (Dalechampia), eucalipto (Eucalyptus). - Malacofilia: La polinización es efectuada por caracoles y babosas. Se presenta en especies de lugares húmedos, con flores pequeñas de perianto obsoleto o nulo y que se hallan muy próximas unas de otras. Ej. cala o aro de pantano (Calla palustris), Alocasia odorata, Philodendron, Anthurium, margarita (Leucanthemum), lenteja de agua (Lemna). - Quiropterofilia: El polen es transportado por murciélagos. Se presenta generalmente en plantas con flores grandes, fuertes, péndulas que se abren en la noche y despiden olor fuerte (a rancio o fermentado); presentan color crema, blanquecino, pardo verde o púrpura y producen abundante néctar. Ej. Freycinetia, cactáceas y especies de Heliconia del viejo continente. Otros mamíferos polinizan igualmente diferentes plantas. Se ha observado polinizando flores a marsupiales en Australia y Sudamérica, a lemures en Madagascar, monos en Sudamérica y roedores en Hawai, centroamérica y Suráfrica. La especie Blakea chlorantha es polinizada por el roedor Oryzomus devius. No todos los insectos que penetran en las flores cumplen actividades de polinización; algunos entran a saquearlas y robar el polen o el néctar (como es el caso de los pseudodístropos que sólo por vicio roban el néctar). No obstante algunos, si bien no polinizan, sí facilitan tal labor (pronubos), como ocurre con el agracejo (Berberis), cuyos estambres son estimulados por el insecto, haciendo que las anteras se replieguen contra el estigma. La forma en que el insecto penetra en la flor y captura el polen de las anteras, para posteriormente 129 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta depositarlo en el estigma, ha dado lugar a que se presenten diversos tipos de polinización: plaza hasta alcanzar el óvulo y penetra en el rudimento seminal. Esternotribo: Polinización en la cual el insecto polinizador se coloca en la flor de tal manera que roza las anteras con la parte inferior del cuerpo. Nototribo: Polinización en la cual un insecto que visita las flores zigomorfas roza las anteras con el dorso. Dependiendo de la ruta de entrada del tubo polínico al interior de rudimento seminal se tienen las siguientes clases de fecundación: Pleurotribo: Polinización en la que el insecto polinizador roza las anteras con los flancos de su cuerpo y el polen se deposita en sus costados. Es frecuente encontrar especies que presentan diferentes tipos de polinización o están adaptadas a ser polinizadas por más de un agente polinizador: Anemoentomófila: Presenta dos tipos de individuos, unos con dispositivos adecuados para la polinización anémogama, otros adaptados a la entomógama. Ej. llantén (Plantago media). Las especies de violeta de los Alpes (Cyclamen) se pueden comportar en un primer estado como entomófilas y posteriormente, a medida que la flor madura, como anemófilas. Anfifila: Flor que puede ser polinizada por insectos o por el aire. Ej. arce (Acer). Dientomófila: Especie con individuos, unos adaptados a la polinización por ciertos insectos y otros a la polinización por insectos pertenecientes a otro orden. Ej. lirio amarillo (Iris pseudocorus) polinizado por dípteros e himenópteros. FECUNDACIÓN Ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de la flor de cuya superficie absorbe agua, azucares y otras sustancias. Aquí germina dando lugar a un hinchamiento de la intina y a la formación del tubo polínico, el cual sale a través de uno de los poros germinativos o colpos y se desplaza a través del estilo generando enzimas digestivas que descomponen los tejidos aledaños del estilo y cuyos productos emplea como alimento. Posteriormente se des- 130 Porogámica: Fecundación en la cual el tubo polínico entra en el rudimento seminal a través del micrópilo. Aporogámica: El tubo polínico penetra en el rudimento seminal a través de un punto diferente al micrópilo (la base o los costados). - Mesogamia: Fecundación que se realiza por un punto medio entre el micrópilo y la calaza, a través de los tegumentos seminales. Ej. olmo (Ulmus). - Calazogamia o basigamia: Penetración del tubo polínico por la calaza en el rudimento seminal, llegando luego a la ovocélula a través de las antípodas (calazogamia legítima). Ej. pino australiano (Casuarina). En otros casos sigue desde la calaza a todo lo largo del saco embrional para penetrar en éste junto al aparato ovárico. Ej. aliso (Alnus). En el interior del óvulo, al alcanzar el saco embrionario, el tubo polínico se rompe liberando los gametos masculinos. Ocurre una doble fecundación (digamia): uno de los núcleos espermáticos generativos se une a la oosfera (ovocélula) y el otro al núcleo secundario. La fecundación de la ovocélula (fecundación generativa) forma un zigoto diploide, el cual da origen al embrión. La fusión del núcleo secundario (fecundación vegetativa), con el núcleo simple (haploide) o doble (diploide) de los núcleos polares da origen por divisiones sucesivas a un tejido llamado albumen o endosperma secundario el que a su vez acumula reservas que se utilizan luego para nutrir al embrión en el momento de la germinación de la semilla. En las familias Podostemonaceae, Orchidaceae y Trapaceae no se presenta endospermo, ya que se degenera tempranamentente durante el desarrollo de la semilla. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Una vez que ha ocurrido la fecundación, las sinérgidas y las antípodas generalmente desaparecen. En algunas plantas las antípodas se dividen y forman un tejido que penetra en la nucela y cumple función nutricia del embrión. En otros casos de las sinérgidas y antípodas se forman embriones normales o supernumerarios. - Apogamia somática: La célula embriógena es diploide. Ej. Alchemilla sericata. Por lo general la nucela se digiere durante el desarrollo del embrión, pero en algunas familias el tejido no usado en la formación del gametofito femenino recobra su actividad y acumula en sus células abundantes reservas para transformarse en el perisperma que reemplaza total o parcialmente al albumen. Ej. Aizoaceae, Cactaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, etc. USOS DE LAS FLORES Existen especies de Magnoliophyta que forman semillas sin fecundación mediante un proceso que se conoce como apomixis y que origina embriones con características genéticas exactas a las del progenitor. Existen dos tipos de apomixis: Partenogénesis: Se genera un individuo a partir de un óvulo no fecundado, el cual puede ser haploide, diploide o poliploide. - Generativa, legítima o haploide: Partenogénesis a partir de un óvulo que ha sufrido reducción cromática mediante un proceso de meiosis. Ej. chamico (Datura), tabaco (Nicotiana tabacum), trigo (Triticum compactum). - Somática: Partenogénesis producida en un óvulo antes de que se produzca en él la reducción cromosómica. La partenogénesis diploide se produce a partir de un óvulo diploide, Ej. Elatostema sessile, Thalictrum purpurascens. La partenogénesis poliploide se produce a partir de un óvulo poliploide, Ej. Artemisia nitida, pelosilla (Hieracium pilosella). Apogamia: Se produce un embrión a partir de una célula cualquiera del gametofito, distinta de la ovocélula, ejemplo una sinérgida o una antípoda. - Apogamia generativa: La célula embriógena es haploide. Es bastante rara. Ornamentación Las flores e inflorescencias son un adorno bello y delicado y se emplean en muchos acontecimientos de la vida social del hombre. Muchas flores se cultivan en los jardines por su espléndida hermosura y pueden ser fuente de riqueza por sus altas cotizaciones, tal como ocurre con las orquídeas, los anturios, etc. El grupo de flores ornamentales es enorme, pero merecen destacarse: la rosa (Rosa), el clavel (Dianthus caryophyllus), la dalia (Dahlia imperialis), la azucena (Lilium candidum), el pompón (Chrysanthemum), el tulipán (Tulipa), el jacinto (Hyacinthus), la violeta de los alpes (Cyclamen europeum), la violeta africana (Saintpaulia ionantha), la astromelia (Alstroemeria), la gloxinia (Sinningia speciosa), el pensamiento (Viola tricolor), el gladiolo (Gladiolus communis), el lirio (Iris germanica), la magnolia (Magnolia grandiflora), el agapanto (Agapanthus africanus), la azalea (Rhododendron), el cartucho (Zantedeschia aethiopica), el anturio (Anthurium andreanum). Flores industriales La principal aplicación industrial de las flores, es la perfumería; se extraen esencias aromáticas de la rosa (Rosa), el narciso (Narcissus), la violeta (Viola odorata), el jazmín (Jazminum sambac), el heliotropo (Heliotropium), cadmia (Cananga odorata), los azahares (Citrus), la gardenia o jazmín del Cabo (Gardenia augusta), el jazmín nocturno (Cestrum nocturnum), el jengibrillo (Hedychium coronarium), etc. La flor del lúpulo (Humulus lupulus) es rica en lupulina empleada en la industria cervecera. La flor de la malvarrosa (Althaea rosea) se emplea para colorear vinos, la de la manzanilla (Matricaria reculita) para la elaboración de champú. 131 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Flores medicinales Se emplean en medicina y en el uso doméstico muchas flores e inflorescencias con fines terapéuticos. Ej. manzanilla (Matricaria), tónico digestivo; árnica (Arnica montana), sudoríficas; borraja (Borago officinalis), pectorales; malvavisco (Malvaviscus), emolientes; azahares (Citrus) y el ababol (Papaver rhoeas), calmantes nerviosos; saúco (Sambucus nigra), laxantes, sudoríficas y contra la tos; los estigmas del maíz (Zea mays), diuréticos; borraja (Borago officinalis) y violeta (Viola odorata), contra afecciones bronquiales; malva morada (Fuertesimalva limense), emoliente y pectoral; alcachofa (Cynara scolymus), tonificante del 132 hígado; el chitato (Muntingia calabura), antiespasmódico, calmante de nervios y jaquecas; el resucitado (Hibiscus), contra la tos y bronquitis, etc. Flores alimenticias Son usadas en la alimentación las inflorescencias de la coliflor (Brassica oleracea var. botrytis), la alcachofa (Cynara scolymus), las brácteas de guineo (Musa acuminata), los pétalos de rosa (Rosa), los botones florales de la alcaparra (Capparis), el méxico (Agave), las flores de la bayoneta (Yucca aloifolia) y el cámbulo (Erythrina poeppigiana). 6. LA INFLORESCENCIA I nflorescencia o sinflorescencia es cualquier tipo de ramificación, constituido por elementos axiales y vegetativos que termina finalmente en flores (Figura 87). El sistema de ramificación (patrón antotáctico) es constante para cada especie de plantas y en ocasiones para toda la familia. Elementos de la sinflorescencia Eje principal: Talluelo alrededor del cual se ordenan los distintos elementos del sistema. Paracladios: Son ejes laterales o ramificaciones que repiten la arquitectura del eje principal y que se disponen en uno o más ordenes jerárquicos. Existen diferentes tipos de paracladios: Paracladios de refuerzo: Son los responsables del enriquecimiento de la sinflorescencia en número de flores. Se presentan dos tipos: paracladios totalmente fértiles, carecen de elementos vegetativos y generalmente se encuentran en la región distal o apical de la sinflorescencia y paracladios parcialmente vegetativos que presentan la zona distal fértil y una gran infraestructura vegetativa. Paracladios estériles: No llevan flores, al menos inicialmente, debido a atrofiamiento de las mismas o porque estas aparecen en el período vegetativo siguiente. Los paracladios estériles pueden presentarse en diferentes zonas de la sinflorescencia, exceptuando la terminal apical. Figura 87. Estructura de una sinflorescencia. bi, brote de innovación. cf, coflorescencia. f, florescencia. fo, forofilo. ib, internodio basal. zi, zona de inhibición. zp, zona paracládica. (Adaptado de Mora, 1987). 133 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias. A, monotélico basitónico. B, monotélico acrotónico. C, politélico. (Según Mora, 1987). Brotes, yemas o vástagos de innovación: Tienen la capacidad de innovar todo el sistema. Las yemas de innovación situadas inmediatamente por debajo de los paracladios de refuerzo pueden permanecer indefinidamente en estado de reposo, mientras que las situadas en la base se desarrollan siempre, muchas veces inclusive en el mismo período vegetativo en que lo hace el brote madre. Cuando esto último ocurre se dice que los brotes de innovación presentan desarrollo siléptico. Por el contrario, cuando el desarrollo ocurre en el período vegetativo siguiente, se le denomina asiléptico. En Liliopsida ocurre con frecuencia que brotes de renuevo pertenecientes a generaciones (órdenes de ramificación) sucesivas, se desarrollan en sucesión rápida, uno tras otro, durante el mismo período vegetativo; tal comportamiento se conoce como desarrollo siléptico-iterativo. Forofilos: Son hojas de sustentación de los paracladios. Por lo general los forofilos pertenecientes a paracladios proximales de primer orden son frondosos, mientras que los distales son bracteosos o pueden faltar por completo. Patrones de ramificación Los elementos que constituyen la sinflorescencia se 134 ordenan de acuerdo con uno de los siguientes patrones o sistemas de ramificación (Figura 88): Sistema monotélico: El eje central de la inflorescencia y los paracladios de diferente orden que se localizan en el denominado campo enriquecedor terminan en flores terminales. Los sistemas monotélicos se subdividen en basitónicos que muestran tendencia a desarrollarse basalmente y acrotónicos, donde el mayor desarrollo se presenta hacia el extremo. Sistema politélico: El eje central de la inflorescencia y los paracladios no terminan en flores terminales. En el sector distal del eje principal aparecen siempre ejes de segundo orden que llevan flores laterales dando lugar a la formación de una zona o región plenamente diferenciable denominada florescencia. Los paracladios de la sinflorescencia, al igual que el eje principal, terminan en florescencias de segundo orden o coflorescencias. Zonación de la sinflorescencia Los elementos constitutivos de la sinflorescencia se ordenan a lo largo del eje central de acuerdo con un patrón fácilmente detectable siendo posible establecer una zonación de la base al extremo del eje o viceversa. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES En la sinflorescencia monotélica se encuentran las siguientes zonas o regiones: La flor terminal y el entrenudo terminal precedente. La zona antoparacládica: Es la región donde se insertan los paracladios de refuerzo. La zona de inhibición: Región conocida también como campo de inhibición y situada en la parte proximal del vástago floral, en la cual la generación de paracladios se interrumpe abruptamente y las yemas permanecen en estado de reposo. La zona de innovación: Región denominada también campo de innovación, que alberga las yemas que al desarrollarse configuran los brotes o vástagos de innovación. En plantas perennes, las yemas axilares en la base del tallo no se desarrollan en la misma estación, sino que originan vástagos nuevos en la estación siguiente. Las dos últimas zonas conforman una región marcadamente vegetativa dentro del sistema conocida como infraestructura o hipotagma. La región distal apical de la sinflorescencia se conoce como antotagma y generalmente en ella se encuentran paracladios totalmente fértiles. En la sinflorescencia politélica se hallan las siguientes zonas: El internodio basal que separa una florescencia de la subsiguiente, la zona antoparacládica, la zona de inhibición y la zona de innovación. Modelos de organización de los brotes floríferos Holocaulos: Son sistemas con amplia capacidad de innovación, policárpicos, perennes, autótrofos, monotélicos y frondosos, con patrón general de ramificación paniculado y constituidos por paracladios completamente vegetativos, paracladios parcialmente vegetativos con o sin yemas de innovación de segundo orden presentes y paracladios totalmente fértiles (Figura 89 A). Se presentan en Magnoliophyta tropicales de familias tales como Melastomataceae, Araliaceae, Bromeliaceae, Juncaceae, etc. Antocaulos: Aparecen cuando el meristema apical tras formar hojas normales o nomófilos y los meristemas de una serie de paracladios totalmente fértiles y homogéneos recobran totalmente el carácter vegetativo, con lo cual continua indefinidamente el desarrollo del brote. Los nomófilos formados presentan siempre carácter frondoso. Los sistemas floríferos laterales por lo general se hallan desprovistos de órganos vegetativos, son homologables a sinflorescencias, paracladios o flores terminales de paracladios y sus brotes son siempre de la misma forma, de las mismas dimensiones y ostentan el mismo grado de ramificación sin importar su posición en el eje principal. Figura 89. Sinflorescencias. A, holocaulo con promoción basal. B, antocaulo con proliferación del meristema apical. (Según Mora, 1987). 135 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta En los casos de pseudocaulifloria y caulifloria el eje central y las hojas de los paracladios muestran una intensidad de desarrollo muy alta en tanto que el desenvolvimiento de las yemas de los brotes floríferos se retarda, ocurriendo la antesis cuando ya ha tenido lugar el desprendimiento de los nomófilos. En el eje principal predomina el impulso vegetativo y en los laterales el reproductivo (Figura 89 B). Los antocaulos se presentan en lianas, arbustos y árboles monopodiales, palmas y frailejones. Antoblastos: Son sistemas especializados en la reproducción sexual, totalmente carentes de órganos foliares frondosos, cerrados, perecederos, cuyas flores se desarrollan y abren casi simultáneamente. Desde el punto de vista funcional son equivalentes a antotagmas extendidos a toda la sinflorescencia. Se originan a partir de s monotélicos acrotónicos en los cuales la flor terminal predomina, las hojas situadas inmediatamente por debajo de la flor terminal se bracteizan y cada vez aparecen mayor número de paracladios bracteosos o ebracteosos localizados hacia la base de la sinflorescencia, dando como resultado sinflorescencias que adoptan la forma de estaquioides, tirsos, pleotirsos, tirsos paniculados y panículas. Los antoblastos politélicos y en particular las florescencias y coflorescencias pueden originar mediante diferenciaciones arquitectónicas pseudantos u otros sistemas especializados para la polinización. En todos los ejes predomina el impulso reproductivo (Figura 90 A). Los antoblastos se pueden clasificar de la siguiente manera: - Antoblastos sinflorescenciales: Representan una sinflorescencia completa y pueden ocupar en el brote o en la planta, posición terminal o lateral. - Antoblastos paracladiales: Se presentan en antocaulos y se derivan, por prolificación temprana, de un holocaulo monotélico o de un holocaulo politélico existente antes de que se formara la flor terminal o la florescencia. Antocladios: Los nomófilos no se transforman en hipsófilos ni desaparecen y flores individuales o conjuntos de flores brotan de las axilas vegetativas. También se encuentran en plantas y/o brotes con sistemas de ramificación donde sectores vegetativos provistos de nomófilos frondosos, pertenecientes a diferentes generaciones, producidos durante un mismo período vegetativo, se ven interrumpidos Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias. A, antoblasto. B, antocladioide. (Adaptado de Mora, 1987). 136 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES alternativamente por sectores reproductivos (flores o inflorescencias), dando lugar a sistemas simpodiales que se ajustan a la forma: [sector vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]......[sector vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]........[sector vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]. Los antocladios individuales no son otra cosa que paracladios de refuerzo frondosos, ramificados simpodialmente. El conjunto de antocladios de un brote o de una planta hapaxanta, configuran el sector superior del hipotagma, homologable, por consiguiente, a la zona de paracladios fértiles (o de refuerzo) de la sinflorescencia, la cual con el objeto de distinguirla de los casos corrientes, podría denominarse zona antocladial. Se presentan antocladios monotélicos y antocladios politélicos. Antocladioides: Son sistemas complejos que terminan en ocasiones en holocaulos con antotagmas reducidos a la flor terminal o a cimoides formados a partir de la flor terminal y en otras ocasiones en antoblastos monopodiales con innovación iterativa simpodial y órganos foliares de los brotes de renuevo frondosos (Figura 90 B). Alteración de la estructura de la sinflorescencia portamiento, en cierta forma, constituye la transición hacia la prolificación. En las sinflorescencias anfotéricas, en una misma especie, la flor terminal de la sinflorescencia está a veces presente y a veces no. Prolificación: Ocurre tanto en sinflorescencias monotélicas como en politélicas. El meristema apical del eje principal deja de formar flores transitoriamente y reasume la actividad vegetativa plenamente. De acuerdo con el momento en que se presenta el fenómeno existe prolificación temprana y prolificación tardía. Esta última ocurre solamente en sinflorescencias politélicas y consiste en el retorno del meristema apical de la florescencia principal a la condición vegetativa. El fenómeno está siempre ligado a la presencia de brácteas en la florescencia. La prolificación temprana puede ocurrir tanto en sinflorescencias monotélicas como politélicas y en unas y otras produce transformaciones profundas. En las politélicas el tránsito al crecimiento prolificativo del meristema apical ocurre antes que el meristema apical forme la florescencia apical, con lo cual se produce la truncación de la sinflorescencia. En las monotélicas dicho cambio sucede antes que el meristema apical forme la flor terminal. En ambos casos el meristema apical reasume y continúa el crecimiento vegetativo, es decir, la formación de nuevos sectores del eje principal, de nomófilos y de yemas vegetativas. La estructura básica de las sinflorescencias puede verse alterada por uno de los siguientes procesos: Truncación: Las sinflorescencias monotélicas pierden la flor terminal y en otros casos desaparece la región terminal de la sinflorescencia. Las sinflorescencias que presentan dicho fenómeno se conocen como truncadas. La truncación puede ocurrir por la rudimentación de la flor terminal o mediante la rudimentación de los paracladios distales junto con la flor terminal. En el primer caso el primordio de la flor terminal no se alcanza a formar o desaparece tempranamente y en el segundo, los primordios de los paracladios distales y de la flor terminal se rudimentizan y desaparecen. En este último caso se observa frecuentemente cierta tendencia a la reactivación vegetativa del meristema apical. Este com- LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL Las llamadas inflorescencias según la nomenclatura tradicional corresponden en realidad a antotagmas, paracladios fértiles, florescencias o coflorescencias de holocaulos, antocaulos, o antoblastos. En general, una inflorescencia tradicional está constituida por las siguientes partes (Figura 91): Raquis o eje madre: Es el eje floral principal al cual se adhieren las otras partes de la inflorescencia. Ocasionalmente, el eje se suelda íntimamente con una rama axilar y es arrastrado semejando 137 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Involucro: Conjunto de brácteas próximo a las flores, las rodea o envuelve en mayor o menor grado. El involucro unifloro protege a una sola flor, Ej. anémona (Anemone). El involucro plurifloro rodea grupos de flores o inflorescencias, Ej. umbelas, capítulos. Involucelo: Involucro secundario pequeño de las umbelas compuestas, constituido por las brácteas madres de los pedicelos o radios de las mismas. Sobreinvolucro (filario): Conjunto de brácteas exteriores del involucro, situadas en su base y que ciñen en menor o mayor grado. Ej. capítulos de algunas compuestas. Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional. bt, bráctea tectriz. f, flor. ip, inflorescencia parcial. p, pedicelo. r, raquis. nacer de un internodio y a una distancia más o menos grande de la axila o bráctea tectriz, fenómeno conocido como concaulescencia. Ej. Cuphea. El extremo ensanchado del raquis de algunas inflorescencias que sostiene a las diversas flores se conoce como receptáculo. Pedicelo: Tallito que posee cada flor de la inflorescencia y mediante el cual se une al raquis u otro eje. Aquella inflorescencia en la cual se presenta una marcada diferenciación de las flores que la constituyen se conoce como euanto. En otros casos la inflorescencia es muy compacta y se halla formada por muchísimas flores diminutas, que en conjunto toman el aspecto de una sola flor, se conoce entonces como pseudanto. CLASES DE INFLORESCENCIAS Composición de la inflorescencia Flores: Conjunto de hipsófilos o de antófilos que van acompañados de estambres y pistilos. Simples: Cuando el eje de la inflorescencia produce ramas, cada una de las cuales posee una sola flor. Brácteas tectrices, bracteolas o prófilos: Son hipsófilos más o menos transformados que sustentan a grupos de flores o a cada una de las flores. Tienen apariencia foliácea o pueden estar reducidas a una membrana escariosa. Las brácteas o profilos de primer orden se insertan sobre el eje principal y las bracteolas o profilos de segundo orden lo hacen sobre los ejes secundarios. En ciertas especies, especialmente de Solanaceae, la hoja tectriz se suelda íntimamente con la rama axilar y es arrastrada dando la impresión de que surge del eje caulinar y de que no existe hoja tectriz, fenómeno que se conoce como recaulescencia. Existen bracteas especiales como las espatas que protegen a toda una inflorescencia (Ej: Arecaceae, Araceae, Alliaceae). Compuestas: Cuando el eje principal o primario produce ramas que llevan varias flores, quedando así constituida por varios grupos de ellas, cada uno de los cuales recibe el nombre de inflorescencia parcial o inflorescencia secundaria. 138 Tipo de ramificación Racemosas, botríticas, centrípetas, acrópetas o indefinidas: Tienen un eje central con desarrollo teóricamente ilimitado que va echando flores en sus costados. Su construcción es monopodial. Las flores comienzan a abrirse en la periferia (parte inferior) y la antesis va avanzando hacia el centro (Figura 92). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 92. Inflorescencias racemosas. A, racimo. B, espiga. C, espádice. D, corimbo. E, capítulo. F, umbela. G, panícula. H, umbe la compuesta. Racemosas simples: - Capítulo: El eje se dilata en su extremo formando un receptáculo plano, cóncavo o convexo, macizo o hueco, sobre el cual se asientan las flores sésiles, las cuales están rodeadas por un conjunto de hipsófilos que forman el involucro. En muchos capítulos es común encontrar dos tipos de flores: unas ubicadas hacia el centro, de corola tubular que reciben el nombre de flores del disco y otras situadas en la periferia, de corola ligulada y que reciben el nombre de flores radiales. Ejemplo: familia Asteraceae: pompón (Chrysanthemum), manzanilla (Matricaria), dalia (Dahlia), etc. - Corimbo: Las flores pediceladas se colocan alrededor del eje a distintas alturas, siendo los pedicelos de las flores inferiores más largos, equilibrándose todos en la cima, la cual se torna plana o redondeada. Ej. carraspique (Iberis). Inflorescencias, tales como cimas y panículas, adoptan la apariencia de un corimbo, llamándose en estos casos cima corimbiforme o panícula corimbiforme, etc. - Espiga: Sobre los costados del eje se disponen flores sésiles (carecen de pedicelo), o con pedicelo tan cortísimo que se da por inexistente. Ej. verbena (Verbena), llantén (Plantago). - Espádice: Es una espiga con raquis más o menos carnoso, con flores generalmente unisexuales y pequeñísimas. Se halla rodeada por un hipsófilo que recibe el nombre de espata. Ej. Familia Araceae (cartucho, anturio, etc.). - Amento o julo: Es una espiga formada por flores unisexuales. Ej. sauce (Salix), nogal (Juglans). Cuando el amento tiene la apariencia de un estróbilo se dice que es estrobiláceo. Ej. aliso (Alnus). - Racimo: De los costados del eje se desprenden flores pediceladas dispuestas de la base hacia el ápice. Las flores basales se hallan completamente abiertas cuando las apicales recién empiezan la antesis. Ej. cerezo o capulí (Prunus). Cuando posee los pedicelos inferiores muy largos se conoce como racimo corimbiforme. Ej. bolsa de pastor (Capsella). - Umbela: Del extremo del raquis se desprenden una serie de pedicelos de la misma longitud, que en este caso reciben el nombre de radios. Ej. yerba mora (Solanum), geranio (Pelargonium), cebolla (Allium), perpetua (Primula), paraguas de sapo (Hydrocotyle). Racemosas compuestas - Panícula: Sobre el eje principal se disponen 139 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 93. Inflorescencias cimosas. A, dicasio. B, drepanio. C, drepanio con las ramas dispuestas en una misma línea. D, ripidio. E, ripidio con las ramas dispuestas en una misma línea. F, dicasio en proyección ortogonal. G, ripidio en proyección. H, pleocasio. I, ciatio. J, sicono. inflorescencias parciales correspondientes a racimos. Es por tanto, un racimo de racimos. Ej. vid (Vitis), agracejo (Berberis), avena (Avena). - Antela: Es una inflorescencia paniculiforme en la cual las ramas laterales superan en longitud al eje principal formando un cono invertido (Figura 94 A). Ej. algunas Juncaceae. - Corimbo-tirso: Es un corimbo compuesto en el cual los extremos de las ramas laterales alcanzan más o menos el mismo nivel que el eje principal. Ej. cerotillo (Cotoneaster). - Espiga compuesta: Sobre el eje floral se asientan inflorescencias parciales constituidas por espiguillas o espículas. Es una espiga de espigas. Ej. trigo (Triticum). - Régimen o támara: Espiga ramificada envuelta por una espata. Ej. güinul (Geonoma undata). 140 - Racimo de espigas: El eje central se ramifica de manera racemosa, pero cada pedúnculo sustenta una espiga. Ej. hierba de perro, cebadilla o triguillo (Bromus catharticus). - Racimo de umbelas: El eje central se ramifica de manera racemosa, pero cada pedúnculo sustenta una umbela. Ej. hiedra (Hedera helix, Hedera canariensis), pumamaque (Schefflera sphaerocoma). - Umbela compuesta o umbela de umbelas: Del extremo del eje se desprenden inflorescencias parciales que corresponden a umbelas más pequeñas y que se conocen como umbélulas. Las brácteas que se hallan en la base de las primeras ramificaciones forman el involucro y las que están en la base de las umbélulas forman el involucelo. Ej. Familia Apiaceae: cilantro (Coriandrun), perejil (Petroselinum), eneldo (Anethum), arracacha (Arracacia), etc. Cimosas, braquiales, centrífugas, acrófugas o definidas: El eje principal remata en una flor que pone límite a su desarrollo, generalmente antes de BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES que se desarrollen los ejes secundarios, terciarios, etc. Tienen construcción simpodial. Las flores comienzan a abrirse en el centro del eje y la antesis avanza hacia la periferia (Figura 93). Se presentan igualmente cimas compuestas, formadas por varios elementos o inflorescencias parciales que se conocen como címulas. Boraginaceae: borraja (Borago officinalis), mote (Tournefortia fuliginosa). - Cima bípara, cima dicótoma o dicasio: Por debajo de la flor en que remata el eje, se desprenden dos ramas rematadas cada una por una flor. En el dicasio compuesto las ramas laterales originan cada una de ellas dos ramas después de producir su flor. La primera flor de un dicasio se denomina primana; las siguientes se llaman secundana, terciana, etc. Según que se hallen en el ápice de las ramas secundarias, terciarias, etc. Ej. Familia Caryophyllaceae: miona (Spergula), forastera (Silene), clavel (Dianthus), gasa (Gypsophylla). - Cima multípara, cima umbeliforme, pleocasio o policasio: Origina más de tres ramitas en cada ramificación. Ej. Euphorbia. Cuando las inflorescencias parciales se hallan reducidas a una sola flor, se conocen como primanopleocasio. - Cima unípara o monocasio: Por debajo de la flor el eje produce una sola rama que a su vez origina otra y así sucesivamente, manteniendo siempre un solo eje principal. . Drepanio o falcícula: Presenta todas las ramas en un mismo plano. Ej. Junco (Juncus bufonius). - Cima trípara: Se ramifica de tres en tres. - Cima contraída o glomérulo: Posee los pedúnculos tan cortos que las flores aparecen amontonadas en una forma más o menos globosa. Ej. algunas ortigas (Urtica). Cuando la cima no es demasiado contraída recibe el nombre de fascículo. Ej. tinto (Ilex). - Cima helicoide u homodroma: Los ejes laterales surgen alternativamente a uno y otro lado del eje madre. - Ciatio: Constituida por una flor femenina central reducida a un ovario tricoco, pedicelado y aclamideo y rodeado por cinco inflorescencias parciales en cincinios, los cuales están formados por flores masculinas integradas por un solo estambre sin perianto. El conjunto se halla rodeado por cinco hipsófilos concrescentes. Ej. cardenal (Euphorbia pulcherrima). . Bóstrix: El plano medio de cada ramita se dispone transversalmente con respecto al plano medio de la hoja tectriz. Las diferentes ramitas se colocan todas en planos diferentes. Ej. remolacha (Beta vulgaris var. rapa), acelga (Beta vulgaris var. cicla), lirio amarillo (Hemerocallis). - Sicono: Es un conjunto de cimas contraídas, formadas por flores unisexuales que se disponen en el interior de un receptáculo cóncavo y piriforme que presenta una abertura apical protegida por pequeños hipsófilos. Ej. breva (Ficus carica), caucho ornamental (Ficus elastica), higuerón (Ficus obtusifolia). . Ripidio o flabelo: Las ramitas se disponen todas en un mismo plano y por detrás de sus ejes madres respectivos. Ej. lirio (Iris). - Dicima: Inflorescencia cimosa en que el eje primario u otros ejes se ramifican a su vez de manera cimosa. Ej. el bostrix de cincinios de Lachemilla. - Cima escorpioide o antidroma: Las ramificaciones nacen siempre al mismo lado del eje madre, apareciendo la inflorescencia de manera enroscada. Mixtas: Inflorescencias compuestas, en las cuales, en una ramificación sucesiva se puede alterar el sistema de ramificación. Pueden empezar de manera botrítica y continuar de manera cimosa o viceversa. . Cincino: Las diversas ramitas no caen todas en un mismo plano, disponiéndose a derecha e izquierda de un mismo lado del eje. Ej. Familia - Tirso: Cimas que se disponen alternadamente sobre un eje de crecimiento ilimitado (Figura 94 B). 141 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 94. Inflorescencias. A, antela. B, tirso. C, verticilastro. - Verticilastro: Cimas contraidas, dispuestas verticiladamente se colocan sobre un eje monopodial (Figura 94C). Ej. algunas Lamiaceae (Mentha). Tipo de flores Anfistémona: Cuando lleva a la vez flores haplostémonas y diplostémonas. Congestiflora: Con flores dispuestas apretadamente. Laxiflora: Con flores dispuestas flojamente. Sinoica: Cuando lleva tanto flores masculinas como femeninas. Ej. anturio (Anthurium), Asteraceae. Secundiflora: Con las flores a un solo lado del eje floral. Sesquiflora: Contiene una flor y un rudimento estéril. Ej. espículas de algunas gramíneas. Biflora: Con dos flores. Trixiflora: Con tres flores. 142 LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS Las flores de las gramíneas crecen generalmente formando inflorescencias racemosas cuya unidad es la espícula, la cual es una pequeña espiga con brácteas dísticas, a menudo reducida a una sola flor y protegida por dos brácteas denominadas glumas que se colocan en la base y en algunos casos pueden encerrarla (trigo, cebada, avena). Las espículas se disponen sobre un eje el cual puede o no ser articulado y también permanecer intacto después de la caída de las espículas (tenaz) ó desarticularse y caer junto con las espículas (deciduo). La espícula consta esencialmente de un par de brácteas alternas y dísticas dispuestas en la base (glumas) seguidas de uno o varios antecios arreglados en forma alterna y dística sobre un eje articulado o continuo llamado raquila. Cada antecio consta de dos brácteas y de la flor que aquellas encierran. La bráctea abaxial se llama lemma y la adaxial palea. La lemma en el trigo, avena y cebada es grande y puede extenderse apicalmente en una arista larga y delgada. La palea es pequeña y comúnmente se halla cubierta por la lemma (Figura 95). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 95. A y B Espículas de gramínea. a, antera. g, gluma. l, lemma. lc. lodículas. f, filamento. o, ovario. p, palea. r, raquila. La flor está compuesta por el gineceo (formado por dos carpelos fusionados), el androceo (compuesto por tres estambres) y dos lodículas, protuberancias que corresponden a partes del perianto muy modificadas. Las flores generalmente son hermafroditas, pero en algunos géneros son diclinas, monoicas o dioicas. do. Ej. rye grass (Lolium), maicillo (Paspalum), pata de gallina (Eleusine), digitaria (Digitaria). Las inflorescencias que se presentan en las gramíneas corresponden a espigas, racimos, racimos de espigas y panículas. Panícula: Inflorescencia ramificada en la cual cada espícula se halla sustentada por un pedicelo de longitud variable. Ej. yerba de perro (Bromus), pasto morado (Polypogon). Racimo de espigas: Sobre cada articulación del eje se disponen una espícula sésil y otra pedicelada. Ej. rabo de zorro (Andropogon), caña de azúcar (Saccharum). La espiga está formada por espículas sésiles o subsésiles colocadas sobre un eje continuo o articula- 143 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 2 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 7. EL FRUTO U n fruto corresponde a un ovario desarrollado y maduro. En su interior aloja a los rudimentos seminales fecundados que se han transformado en semillas. Normalmente, una vez producida la fecundación ocurre el desprendimiento de los elementos del perianto, estambres y en muchos casos del estilo y el estigma. Se pueden formar frutos que no poseen semillas, fenómeno que se conoce como partenocarpia. En algunas especies, en la formación del fruto, además del ovario, participan otras estructuras como el hipanto, el receptáculo floral, el eje de la inflorescencia, las brácteas y los sépalos. El fruto está constituido básicamente por las siguientes partes (Figura 96 ): Pericarpo: Corresponde a la pared del ovario mo- dificada. Puede estar formado por tejidos duros y escleróticos conociéndose entonces como esclerocarpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estratos de células carentes de contenido, secos pero no duros, llamados xerocarpo. El pericarpo se puede engrosar y originar capas diferenciadas: - Epicarpo o exocarpo: Es la capa más externa, formada por la epidermis y los estratos subyacentes; en algunos frutos se puede presentar suber. La epidermis es uniestratificada y protegida por cutícula; el grosor de las paredes es variable, de muy delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede presentar estomas o lenticelas; también son frecuentes los tricomas en frutos jóvenes. La hipodermis se asocia con la epidermis y forma la cáscara de Figura 96. Estructura del fruto. en, endocarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. r, receptáculo. s, semilla. 144 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta los frutos carnosos como bayas y drupas; es de naturaleza colenquimática; no está bien definida en frutos secos. - Endocarpo: Corresponde a la parte interior de la cubierta del fruto que separa las cavidades en que se alojan las semillas. Se origina a partir de la epidermis interna del ovario (bayas) y está formado por una sola capa de células o a partir de la epidermis interna y de las capas subepidérmicas del ovario (drupas), presentándose esclereidas y fibras esclerenquimáticas. - Mesocarpo: Es una capa adicional que aparece en algunos frutos y se sitúa entre las dos capas anteriormente mencionadas. Se desarrolla a partir del mesófilo del ovario. Está constituido por parénquima esclerotizado y tejido mecánico en los frutos secos y por parénquima reservante en los frutos carnosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia (Prunus domestica), durazno (Prunus persica). Semillas: Corresponden a los rudimentos seminales fecundados en número variable; están protegidas por el pericarpo. Partes accesorias: Acompañan al fruto sin formar realmente parte de él, tales como: - El pedúnculo: Es el cabillo que sustenta el fruto y que lo une a la rama. - El tálamo: Porción engrosada y terminal del pedúnculo sobre el que se asienta el fruto. A veces se engrosa enormemente formando una estructura conocida como hipocarpo, característica de algunas plantas como el marañón (Anacardium occidentale). En algunas especies superováricas como las de la familia Capparaceae se transforma en una estructura columnar (carpóforo) que sostiene al fruto y que se denomina tecáforo. - Cáliz y brácteas persistentes, etc: En géneros como Rumex (lengua de vaca), estas estructuras, que reciben el nombre de induvias, se agrandan, recubren y protegen al fruto 146 Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en tanto que otros presentan divisiones internas que se corresponden con los lóculos del ovario. La separación en compartimentos se hace mediante las paredes carpelares que en este caso en particular se denominan disepimentos. En algunos se presenta un falso disepimento o disepimento celular, constituido únicamente por tejido celular y carente de haces conductores. Ej. Brassicaceae (medallón de obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrágalo). CARPOGÉNESIS Se conoce con este nombre el proceso de formación de frutos. Se presentan varias clases de carpogénesis: Agamocarpia: Formación de frutos sin el estímulo de la fecundación, pero con semillas bien formadas, provistas de embriones y viables. Cenocarpia: Formación de frutos sin semillas o con semillas carentes de embrión. Ej. banano (Musa), álamo (Populus). Gamocarpia: Formación de frutos como consecuencia de un estímulo de naturaleza sexual, es decir, de la fecundación del óvulo y formación subsiguiente del embrión. Pseudocenocarpia: Formación de frutos con semillas vanas y embriones atrofiados. El estímulo carpógeno procede de la polinización y fecundación, pero el embrión resultante, a causa de perturbaciones de tipo cromosómico, no es viable. DEHISCENCIA Es un fenómeno que ocurre en diferentes órganos y que consiste en la apertura espontánea de los mismos mediante hendiduras, perforaciones, desgarres, etc. que se producen cuando llegan a determinado estado de madurez. En los frutos se presentan diversos tipos de dehiscencia (Figura 97): BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 97. Dehiscencia de frutos. A, indehiscente. B, septicida. C, loculicida. D, septífraga marginal. E y F, septífraga loculicida (Adaptado de Font Quer, 1965). Denticida: Se produce por medio de dientes que se forman en el ápice. Ej. algunas cariofiláceas. pelares se inicia en la base del fruto y prosigue hacia el ápice. Ej. silicua de las crucíferas. Dorso-ventral: El fruto se abre simultáneamente por las líneas dorsal y ventral. Ej. legumbres de las familias Fabaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae. - Descendente: La fisura de las paredes carpelares empieza en la parte superior del fruto y continua hacia la base. Ej. mayoría de cápsulas. Elástica: Los carpelos se abren bruscamente lanzando las semillas a cierta distancia. Ocurre principalmente en algunos frutos carnosos como los de las balsaminas (Impatiens), bombita (Ruellia tuberosa), chogchilla (Cyclanthera explondens) y pensamiento (Viola). - Rimosa: Las hendiduras se producen en la parte media del fruto, entre el ápice y la base. Ej. oca (Oxalis). Foraminal o poricida: La apertura se hace a través de poros o aberturas en número y posición fijos para cada especie. Es característica de los frutos llamados opecarpos. Ej. campanuláceas, amapola (Papaver), guargüerón (Anthirrinum). Loculicida, dorsal o parietal: Las hendiduras se producen a lo largo de los nervios medios de los carpelos. Ej. violeta (Viola), manduro (Clethra), achiote (Bixa), liliáceas, iridáceas. Longitudinal: Se produce como consecuencia de la rajadura de los carpelos a lo largo del eje del fruto, siguiendo planos paralelos. - Ascendente: El rompimiento de las paredes car- Transversal o circuncisa: El fruto se abre en forma perpendicular a su eje. Ej. pixidios de verdolaga (Portulaca), llantén (Plantago), etc. Valvar: Las hendiduras se producen a lo largo de líneas de división profundas y longitudinales (valvas) presentes en el fruto. Septicida: La dehiscencia se efectúa por la línea de soldadura de los carpelos. Ej. tabaco (Nicotiana), cedro, (Cedrela), azalea (Rhododendron). Septífraga: Los disepimentos se rompen según planos paralelos al eje del fruto, quedando su porción interna unida a una columna central. Ej. chamico (Datura stramonium). Ventricida: El fruto se parte a lo largo de la parte media de las placentas (dehiscencia placenticida o 147 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta sutural), Ej. gencianáceas o por medio de dos fisuras paralelas y muy próximas a ellas (dehiscencia placentífraga), Ej. algunas Apocynaceae de carpelos cerrados, espuela de caballero (Delphinium) y silicuas de las Brassicaceae. La dehiscencia es determinada por la acción de agentes externos, dando lugar a los siguientes tipos: Hidrocasia: Dehiscencia determinada por el agua. Xerocasia: Dehiscencia de frutos durante el tiempo seco. Higrocasia: Dehiscencia producida por el incremento de la humedad en el aire. Ej. Mesembryanthemum, Telephium, rosa de Jericó (Anastatica hierochuntica) y Acanthaceae. En la higrocasia secundaria los frutos se comienzan a abrir de manera xerocásica y prosigue la apertura mediante dispositivos higrocásicos. CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS Consistencia Carnosos: Presentan, después de la maduración, el pericarpo grueso y de consistencia carnosa o jugosa. Secos: Después de la maduración su pericarpo pierde agua y otras sustancias reduciéndose y volviéndose duro o correoso. Composición Frutos propiamente dichos o auténticos (haplocarpos): Proceden de una sola flor y están formados exclusivamente por carpelos. - Monocarpico (monocarpo): Procede de un gineceo monocarpelar. - Apocarpico, múltiple, dialicarpo (policarpo): Procede de un gineceo formado por varios carpelos libres dispuestos sobre el tálamo de una sola flor. 148 Ej. Juan lanas (Clematis), rayado (Anaxagorea). - Sincárpico (sincarpo): Procede de un gineceo formado por dos o más carpelos concrescentes que forman un solo cuerpo. Cuando la concrescencia de los carpelos ocurre únicamente por los bordes sin que se fusionen las superficies externas de las hojas carpelares contiguas, se denomina paracárpico. Frutos complejos: En su constitución, además del gineceo, intervienen partes accesorias, principalmente el tálamo o el eje floral. Ej. manzana (Malus). Frutos compuestos o infrutescencias: Formadas por los gineceos de muchas flores contiguas reunidas en una inflorescencia que posteriormente se transforma en una infrutescencia. Ej. piña (Ananas), higo (Ficus). Otro sistema de clasificación de acuerdo a la composición e independiente de que si en la constitución intervienen o no estructuras externas al ovario es la siguiente: Frutos simples: Se desarrollan a partir de un ovario simple o compuesto perteneciente a una flor única. Frutos agregados: Se desarrollan a partir de muchos ovarios pertenecientes a una sola flor. Frutos múltiples o compuestos: Se desarrollan como una unidad a partir de múltiples ovarios procedentes de sendas flores y pertenecientes a una inflorescencia. En especies de Apocynaceae, Asclepiadaceae, Lamiaceae, Limnanthaceae y Boraginaceae se presentan frutos intermedios entre los simples y los agregados, ya que las flores individuales presentan dos o cuatro ovarios que se hallan conectados mediante un estilo o un estigma compuesto, por tanto, los carpelos no son libres. Ej. bencenuco (Asclepias), no me olvides (Cynoglossum). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Dehiscencia Miscelánea Dehiscente (rexocarpo): Al madurar se abre y deja salir las semillas. Si la dehiscencia se produce por medio de rajas o ranuras del pericarpo se denomina esquistocarpo. Adenocarpo: Fruto glanduloso. Ej. rascaviejas (Adenocarpus). Indehiscente (piptocarpo o aquenocarpo): Al llegar la madurez se descompone en fragmentos o cae entero sin descomponerse. Cleistocarpo: No se fragmenta ni abre naturalmente. Ej. baya, drupa, nuez. Monocarpo-mericárpico: Unicarpelar que se fragmenta transversalmente. Ej. lomento. Sincarpo-mericárpico: Formado por varios carpelos; se fragmenta transversalmente en porciones monospermas. Ej. bilomento. Angiocarpo: Fruto protegido por algún órgano floral, más o menos acrescente. Ej. morera (Morus), uvilla (Physalis). En las Nyctaginaceae el fruto es protegido por la parte basal del perigonio acrecida y persistente que forma una estructura denominada antocarpo, Ej. dondiego (Mirabilis). Cenanto (hipantodio): Fruto compuesto, constituido por un receptáculo muy desarrollado y carnoso sobre el que se insertan los fructulos, abiertos y de forma variable como en el género Dorstenia, o cerrado a modo de un utrículo, como en el sicono de las higueras. Esclerocarpo: Fruto de ovario súpero, adherido más tarde al perianto endurecido. Unión de frutos Frutos concrescentes o colectivos: Resultan de la unión de diversos fruticos provenientes de un gineceo apocárpico o de diversas flores contiguas sin que intervengan partes extrañas. Ej. mora (Rubus), madreselva (Lonicera). Loricado: Fruto protegido por una lorica o coraza constituida por escamas endurecidas e imbricadas de origen pericárpico. Ej. canangucha (Mauritia). Multicoco: Fruto formado por varios cocos. Muricado: Fruto lleno de pinchos, espinas o aguijones. Ej. cadillo (Acaena, Triumfetta) Frutos conjuntos: Provienen de la unión de fruticos provenientes de un gineceo apocárpico o de varias flores contiguas, interviniendo partes accesorias para lograr la unión. Ej. piña (Ananas), rosa (Rosa), fresa (Fragaria), breva (Ficus). CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS FRUTOS Forma del fruto Frutos propiamente dichos Amigdaloide: Con forma parecida a la de una almendra. Monocárpicos (monocarpos) Secos dehiscentes: Ceracio: Fruto alargado en forma de cuerno. Ej. algarrobo, alholva. Dolioforme: Medicago. Estomatocarpo: Se abre por una fisura transversal a modo de estoma. Ej. twinleaf (Jeffersonia). Fruto en forma de barril. Ej. Pisiforme: De forma redondeada. Folículo: Fruto procedente de un gineceo monocárpico o apocárpico, con pericarpo coriáceo o papiráceo, ligeramente carnoso hasta abayado. Se 149 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 98. Frutos secos dehiscentes. A, cápsula poricida. B, cápsula septicida. C y D, pixidio. E, legumbre. F, folículo. G, silicua. H, regma. abre por la sutura ventral (Figura 98 F). Ej. pajarito (Delphinium), tacasco o carnefiambre (Roupala), venenillo (Tabernaemontana), magnolia (Magnolia). Ocasionalmente el folículo puede ser carnoso, llamándose entonces sarcofolículo. Ej. nuez moscada (Myristica). Legumbre: Fruto unicarpelar, normalmente multiseminado, con placentación marginal y con forma variable pero generalmente alargado y comprimido. Se abre por la sutura ventral y por el nervio medio del carpelo (Figura 98 E). Ej. fríjol (Phaseolus), alverja (Pisum). Algunas variedades de legumbre son: - Criptolomento: Con el epicarpo y el mesocarpo dehiscentes en dos valvas, en tanto que el endocarpo se desprende del mesocarpo y permanece cerrado y septado. Ej. chiminango (Pithecellobium multiflorum), Plathymeria foliosa. - Legúminulo: Legumbre diminuta, generalmente monosperma. Ej. trébol (Trifolium). Utrículo: Fruto pequeño de paredes delgadas, uniseminado, más o menos vesicular, que se abre de manera irregular. Ej. Epimedium, Leontice, etc. 150 Secos indehiscentes: Aquenio o tecidio: Fruto monospermo derivado de un ovario unilocular, el pericarpo independiente de la semilla. Ej. familia Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae. (Figura 100 C). Cuando el aquenio proviene de una flor con ovario ínfero se llama cipsela o hipoaquenio, Ej. diente de león (Taraxacum), poma (Scabiosa), y si proviene de un ovario súpero se denomina epiaquenio. Cariopsis: Fruto monospermo, derivado de un ovario supero y unilocular, con el pericarpo delgado y soldado al tegumento seminal. Ej. Familia Poaceae (maíz, trigo). Craspedio: Fruto plurispermo que se descompone en segmentos transversales monospermos que se separan de un bastidor formado por el nervio medio y la sutura ventral del carpelo (Figura 99 A, B). Ej. sensitiva (Mimosa pudica, M. somnians, etc.). Lomento o legumbre articulada: Fruto unicarpelar plurispermo que en la madurez se fragmenta transversalmente en porciones que alojan una semilla (Figura 99 E). Ej. alcaparro (Senna multiglandulosa), cargadita (Zornia diphylla), pega-pega (Desmodium). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 99. Frutos secos indehiscentes. A y B, craspedio. C, D, bilomento. E, lomento. Nuez: Fruto monospermo tipo aquenio con el pericarpo duro (Figura 100 B). Ej. caracolí (Anacardium excelsum), marañón (A. occidentale). Puede estar cubierta parcial y basalmente por una cúpula llamándose entonces balano, calibrio, glande o bellota (Figura 99 A). Ej. avellano (Corylus), roble (Quercus). Sámara: Es un aquenio provisto de una prolongación en forma de ala, que facilita su dispersión. Ej. urapán (Fraxinus), olmo (Ulmus). Carnosos Baya unicarpelar o simple: Fruto monospermo con epicarpo delgado, mesocarpo y endocarpo carnoso. Ej. agracejo (Berberis), aguacate (Persea americana). Drupa: Fruto monocarpelar de epicarpo delgado, mesocarpo carnoso y jugoso, endocarpo durísimo (Figura 101 A). Ej. durazno, reina Claudia, melocotón, capulí, mango (Mangifera). Escitino: Fruto coriáceo, externamente leñoso y carnoso, pulposo en su interior. Ej. algarrobo (Hymenaea), tamarindo (Tamarindus), cañafístula (Cassia fistula). Sincárpicos Secos dehiscentes: Cápsula: Fruto unilocular o plurilocular, procedente de un ovario súpero o ínfero, con 2 a 18 carpelos y varias semillas. Generalmente, cuando es plurilocular, presenta tantos tabiques como carpelos, no obstante pueden aparecer falsos disepimentos que hacen que el número de lóculos sea mayor. Se puede abrir longitudinalmente o botar las semillas a través de poros o estrías transversales (Figura 98 A y B). Ej. familias: Iridaceae (lirio, gladiolo), Orchidaceae (orquídeas), Caryophyllaceae (clavel, gasa, clavelina). - Diplotegia: Cápsula loculicida procedente de un ovario ínfero y cubierta por las cubiertas carpelar y axial. Ej. narciso (Narcissus), lirio (Iris). - Opecarpo, treto, cápsula foraminal ó porífera: Fruto capsular cuya dehiscencia se produce 151 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 100. Frutos secos indehiscentes. A, balano. B, nuez. C, aquenio. mediante poros o agujeros que aparecen en lugares precisos y determinados para cada especie. Ej. campanilla (Campanula medium), amapola (Papaver), guargüerón (Antirrhinum majus), pepino diablo (Ecballium). - Sinfolículo o cápsula folicular: Constituido por folículos más o menos concrescentes por su base. Ej. arañas (Nigella). - Pixidio o cápsula circuncisa: Fruto capsular cuya parte superior se separa en una pieza llamada opérculo y deja al descubierto la porción inferior seminífera llamada ánfora. Puede tener una o varias cavidades (Figura 98 C y D). Ej. bledo (Amaranthus), olla de mono (Eschweilera), llantén (Plantago), verdolaga (Portulaca), eucalipto (Eucalyptus), anagálide (Anagallis). Balausta: Fruto procedente de un ovario ínfero. Carpelos en dos estratos. Pericarpo coriáceo y el interior dividido en cavidades mediante telillas delgadas. Ej. granado (Punica). - Saccelo: Es una cápsula de dehiscencia irregular. Ej. paico (Chenopodium), rejillo (Cuscuta). - Silicua: Fruto bicarpelar, de forma angosta y alargada, de tipo capsular, compuesto de dos celdas cuyas valvas se separan dejando en el centro un tabique al que se fijan las semillas. Ej. nabo (Brassica), col (Brassica), tauma (Cleome), (Figura 98 G). - Silícula: Es una silicua corta y ancha, generalmente menos de dos veces más larga que ancha. Ej. bolsa de pastor (Capsella), medallón de obispo (Lunnaria). 152 Secos indehiscentes: Bilomento o lomento silicuado: Fruto silicuiforme, bicarpelar. Ej. rábano (Raphanus). Esquizocarpo: Son frutos fragmentables formados por dos o más carpelos concrescentes, que al llegar a la madurez se separa en unidades llamadas mericarpos, cada una de las cuales aloja una o más semillas. Los mericarpos pueden ser equivalentes a aquenios, sámaras o nueces. - Biaquenio o diaquenio: Fruto formado por 2 carpelos. Ej. Galium. Algunos tipos especiales de biaquenio son los siguientes: . Cremocarpo: Fruto de las Apiaceae, proveniente de un ovario ínfero, que en la madurez se descompone en 2 mericarpos que cuelgan de ramitas del carpóforo. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES . Samaridio: Fruto esquizocárpico, bicarpelar y alado. Ej. arce (Acer). Carnosos: Clusa: Fruto indehiscente, monospermo o polispermo, procedente de la división longitudinal de la hoja carpelar de un gineceo dicarpelar sincárpico en dos o más partes. Ej. tetraquenios de las Lamiaceae y Boraginaceae. Baya pluricarpelar: epicarpo delgado y membranoso, mesocarpo y endocarpo carnosos y con numerosas semillas (Figura 101 B). Ej. familia Solanaceae (tomate, ají, lulo), caqui (Dyospiros), banano (Musa), tuna (Opuntia). Se presentan algunos tipos especiales de bayas: - Carcérulo: Fruto procedente de un ovario sincárpico de carpelos cerrados. Ej. tilo (Tilia). - Acino: Es una baya translúcida con epicarpo tenue y contenido jugoso. Ej. uva (Vitis). - Ergástulo: Fruto policarpelar, procedente de un ovario sincárpico de carpelos abiertos. - Hesperidio: Fruto procedente de un ovario súpero, constituido generalmente por 10 carpelos. Epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo esponjoso y endocarpo membranoso, tabicado y tapizado por células glandulosas que envuelven a las semillas. Los gajos corresponden a carpelos. Ej. naranja, limón, mandarina, toronja (Figura 101 C). - Elaterio: Fruto constituido por tres carpelos concrescentes, que en la madurez se separan en mericarpos que se conocen como cocos. Ej. Euphorbiaceae: higuerilla (Ricinus), pigllo o lechero (Euphorbia). - Poliaquenio, aquenodio o sinaquenio: Fruto formado por numerosos aquenios. Ej. malva (Malva), capuchina (Tropaeolum). - Pepónida: Fruto procedente de un ovario ínfero, unilocular, de 3 ó 5 carpelos, con placentas bien desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Ej. familia Cucurbitaceae (calabaza, sandía, melón, calabazo) - Regma: Formado por más de 2 carpelos. Los estilos se sueldan en un solo cuerpo y en la madurez se separan de la columna cada uno con un carpelo; el pico estilar de los carpelos se retuerce como un tirabuzón (Figura 98 H). Ej. Geraniaceae (colegial, geranio, alfileres). Anfisarca: Fruto plurilocular, polispermo, proveniente de un ovario súpero, con epicarpo duro, leñoso e interiormente carnoso. Ej. baobab (Adansonia), totumo (Crescentia), peinemono (Apeiba). Nuez policarpelar: Fruto unilocular y monospermo por atrofia de carpelos y rudimentos seminales que al llegar a la madurez no se abre ni se quiebra en forma natural. Pterodio, plurisámara o sinsámara: Sámara de más de un carpelo, procedente de un ovario bicarpelar o pluricarpelar. Ej. olmo (Ulmus), familias Malpighiaceae (ala de ángel, bejuco macho), Sapindaceae (Serjania), begonia (Begonia). Utrículo: Fruto monospermo procedente de un ovario ínfero, encerrado en una vesícula constituida por dos prófilos concrescentes. Ej. ciperáceas (Cortadera). Elaterio carnoso: Fruto sincárpico que abriéndose bruscamente lanza las semillas a cierta distancia. Ej. balsamina (Impatiens), Chogchilla (Cyclanthera), pepino diablillo (Ecballium). Nuculanio: Drupa pluricarpelar sincárpica. Procede de un ovario policarpelar de carpelos concrescentes, con una o varias semillas. Ej. coco (Cocos), Sauco (Sambucus), pepa de pava (Rhamnus), café (Coffea), hiedra (Hedera). Cuando posee varias semillas recibe el nombre de trima. Ej. nogal (Juglans). Pluridrupa: Formada por drupeolas (drupas pequeñas) provenientes de una flor apocárpica que son concrescentes en parte. Ej. mora (Rubus), frambuesa (Rubus). 153 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 101. Frutos carnosos. A, drupa. B, baya típica. C, baya hesperidio. ep, epicarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. Apocárpicos o múltiples (Figura102) Heterio: Conjunto de aquenios, drupeolas o bayas nacidas de una sola flor y sin coherencia alguna entre ellos. Ej. Ranunculus. - Bifolículo: Folículo doble. Ej. Apocynaceae, Asclepiadaceae. - Esquistosincarpo: Fruto formado por la reunión de varios esquistocarpos provenientes de una sola flor. Ej. Magnoliaceae (pandala, magnolia). Leguminodio: Fruto formado por diversas legumbres que procedentes de la misma flor, se insertan en el ápice del pedúnculo. Frutos complejos: Pluridrupa apocárpica: Formada por un conjunto de drupas completamente independientes entre sí. Ej. familia Berberidaceae (espuelo). Bayas conjuntas: El tálamo de forma acopada encierra diversas bayas polispermas. Ej. Eupomatia. - Plurifolículo o polifolículo: Fruto formado por la unión de varios folículos. Ej. pajarito (Delphinium). Algunos tipos de plurifolículos son: Cinorrodón: Fruto apocárpico formado por el tálamo profundamente acopado, en cuyo interior se alojan varias núculas (nueces pequeñas). Ej. rosa (Figura 103 B). - Actinocarpo: Fruto radiado, con los carpelos dispuestos a manera de radios de una rueda. Ej. anís estrellado (Illicium). Drupas conjuntas: El tálamo es carnoso y cónico y encierra varias drupas. Ej. Ochna. Figura 102. Frutos múltiples. A, biaquenio. B y C, bibayas. D, bisámara. E, cremocarpo. F, plurifolículo. G, poliaquenio. H, plurisámara. I, pluridrupa. 154 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 103. Frutos complejos. A, sorosis. B, cinorrodón. C y D, pomo. e, endocarpo. lc, límite del carpelo. rs, rudimento seminal. s, semilla. tf, tubo floral. Pomo: Fruto sincárpico que procede de un ovario ínfero, generalmente pentacarpelar. Tiene forma redondeada o piriforme y es carnoso, correspondiendo al tálamo que envuelve al verdadero fruto situado en la parte central que se halla dividida en compartimientos y es de consistencia apergaminada. Ej. manzana (Malus), pera (Pyrus), etc. (Figura 103 C y D). Sorosis: Fruto apocárpico formado por frutillos bacciformes envueltos por estructuras carnosas pertenecientes al tálamo (Figura 103 A). Ej. chirimoya (Annona cherimolia), Guanábana (A. muricata). Se presentan dos tipos especiales de esta sorosis. - Conocarpo: Fruto formado por un tálamo convexo, más o menos cónico y muy desarrollado sobre el cual se asientan núculas. Ej. fresa (Fragaria). - Sarcobase: Fruto procedente de un gineceo apocárpico sobre un tálamo acrescente y carnoso. Ej. Ochna. Frutos compuestos o infrutescencias Bibaya: Fruto formado por la concrescencia de dos bayas contiguas. Ej. madreselva (Lonicera). Pseudostróbilo: Proviene de amentos femeninos. Posee brácteas más o menos lignificadas que recuerdan en su forma a los estróbilos. En las axilas de las brácteas se sitúan los frutos (Figura 104 D). Ej. aliso (Alnus), pino australiano (Casuarina), granicillo (Hedyosmum). Sicono: Los fruticos pequeños se colocan en el interior de un receptáculo carnoso, piriforme o redondeado, hueco en su interior y con una abertura apical protegida por pequeños hipsófilos (Figura 104 A). Ej. brevo o higo (Ficus). Sorosis: Sobre el receptáculo central más o menos carnoso se agrupan fruticos, provenientes de flores contiguas, que se sueldan entre sí o quedan trabados por partes florales o axiales (generalmente cálices y Figura 104. Frutos compuestos. A, B, sicono. C, sorosis. D, pseudostróbilo. 155 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta brácteas carnosos) diferentes a los carpelos. Este tipo de sorosis comprende el llamado cenocarpo o sinantocarpo (Figura 104 C). Ej. piña (Ananas), árbol del pan (Artocarpus). Gálbulo: Pseudofruto bacciforme, carnoso e indehiscente, que encierra en su interior unas pocas semillas (Figura 105 C). Ej. enebro (Juniperus), pino colombiano (Podocarpus), pino romerillo (Nageia), tejo (Taxus). Pseudocarpos Son estructuras con apariencia de frutos, formadas por brácteas que alojan en su interior a semillas desnudas, faltando la presencia de un ovario. USOS DE LOS FRUTOS Frutos alimenticios Arilo y ariloide: Producciones pulposas que se originan por hipertrofia parcial o total del tegumento de las semillas. Ej. tejo (Taxus), Ginkgo (Ginkgo). Cono o estróbilo: Es un pseudofruto formado por un eje central leñoso sobre el cual se disponen de manera cíclica o espiral una serie de brácteas protectoras (escamas tectrices), que a su vez alojan las escamas seminíferas, en cuyas axilas se colocan directamente las semillas en número de uno a nueve por escama. Al madurar el estróbilo, las brácteas y las escamas seminíferas se desarrollan de diferente manera, preponderando unas u otras. En los pinos (Pinus), ciprés (Cupressus), araucaria (Araucaria), pino libro (Chamaecyparis) se atrofian las escamas tectrices y se desarrollan las seminíferas. En el abeto (Picea), las escamas tectrices son las que más se desarrollan. (Figura 105 A y B). El valor alimenticio de los frutos estriba en su riqueza en azúcares y a veces en almidón, alimentos que se requieren en mayor cantidad. Así, las brevas (Ficus carica), peras (Pyrus communis), kiwis (Actinidia), manzanas (Malus communis), ciruelas (Prunus serotina), mangos (Mangifera indica), etc, tienen dextrosa en abundancia; el banano maduro (Musa paradisiaca) posee sacarosa y azúcar invertido (dextrosa y levulosa); el plátano verde (Musa x sapientum), los higos (Ficus carica) y los dátiles (Phoenix dactylifera) son ricos en almidón. Los frutos proporcionan igualmente sales minerales: las ciruelas (Prunus domestica), cerezas (Prunus cerassus), mangos (Mangifera indica), naranjas (Citrus), uvas (Vitis vinifera), etc. poseen calcio y potasio; en la manzana (Malus communis) hay fósforo, magnesio, etc. Figura 105. Pseudocarpos. A , cono o estróbilo de Pinaceae. B, cono o estróbilo de Cupressaceae. C, gálbulo de Taxaceae. 156 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Los frutos frescos son una gran fuente de vitaminas. Algunos como el banano (Musa) y el naranjo (Citrus), parece que las poseen todas; las uvas (Vitis vinifera), naranja (Citrus), piña (Ananas comosus), chirimoya (Annona cherimolia), banano, madroño (Garcinia edulis), son ricos en vitamina A. Los plátanos (Musa), aguacate (Persea americana), naranja, tomate (Solanum betaceum), ciruelas, son fuente de aprovisionamiento de vitamina B1. En el zumo de limón, naranja, tomate, papaya (Carica papaya), piña (Ananas comosus), plátanos, se encuentra la vitamina C. La harina de trigo (Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa) y maíz (Zea mays) es rica en vitamina H. Frutos industriales Son industriales la aceituna (Olea aeuropea), de la que se extrae el aceite de mesa, el coco (Cocos nucifera), que sirve para hacer aceites, jabones, etc, el laurel de cera (Morella pubescens), cuyos frutos puestos en agua caliente sueltan una cera apta para hacer velas, betunes y ceras de piso, los bananos (Musa), empleados para obtener vinagre. El nogal (Juglans neotropica), se emplea para la elaboración de cosméticos bronceadores. El anís (Pimpinella anisum) para la obtención de esencias. Industrias fruteras: Son varias las que se derivan de las frutas: De bebidas alcohólicas: el vino es el zumo de la uva fermentado; la sidra se obtiene de las manzanas y las peras; el zumo de naranja fermentado da también un vino bastante usado; la cerveza se fabrica a base de cebada tostada y luego fermentada y adicionada con decocción de flores de lúpulo (Humulus lupulus). De bebidas gaseosas: los jugos de limón, mandarina, toronja y de naranjas en agua cargada de dióxido de carbono, forman las gaseosas más conocidas. De conservas y dulces: a base de diversas frutas. Se preparan en el uso doméstico sorbetes de curuba (Passiflora), guanábana (Annona), papaya (Carica), mora (Rubus), Piña (Ananas), fresa (Fragaria) guayaba (Psidium), etc. Con la vainilla (Vanilla planifolia) se fabrican galletas. Frutos medicinales Son medicinales: la naranja, el perejil (Petroselinum sativum), del que se extrae el apiol excitante y febrífugo, la granada (Punica granatum), cuya corteza es astringente, la otoba (Myristica otoba) con la que se prepara una pomada que usan contra la tiña y la sarna; el comino (Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveolens) y el cilantro (Coriamdrum sativum), que son aromáticos, condimenticios y regulan la digestión; el marañón (Anacardium occidentale), del que se extrae el aceite de cardol empleado contra la disentería y como tónico; la amapola (Papaver somniferum), que da un alcaloide de propiedades narcóticas; el limón (Citrus), de muchas aplicaciones medicinales, el zumo es útil en casi todas las afecciones febriles y desinfectante intestinal; el maracuyá (Passiflora edulis) y la lima (Citrus lymetta), se emplean como hipotensores; el tamarindo (Tamarindus indica), empleado como laxante y antidiftérico. 1571 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 2 8. LA SEMILLA E s el resultado de la transformación del rudimento seminal fecundado (algunas especies producen semillas sin fecundación en un proceso que se conoce como apomixis); su forma y estructura dependen de las estrategias de germinación y dispersión que la especie emplea. Al germinar la semilla origina una nueva planta. Normalmente cada planta o fruto posee un solo tipo de semilla , no obstante es posible encontrar en un mismo fruto o en frutos diversos, pertenecientes a una misma especie, semillas morfológicamente distintas, como en Spergularia media, cuyas cápsulas presentan en la base semillas aladas y ápteras en la porción superior. Externamente en una semilla se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 106): Hilo: Cicatriz oval u oblonga, cerca de la mitad de la semilla y queda en el lugar donde ésta se separa del pedicelo o funículo. En miembros de la familia Sapotaceae (Manilkara, Pouteria), el hilo es grande, muy conspicuo y generalmente de coloración diferente, pero en miembros de las familias Fagaceae, Salicaceae y Betulaceae el hilo es microscópico. Funículo, espermatopodo o podosperma: Cabillo que une la semilla a la pared del fruto; está formado principalmente por tejido vascular. En las semillas maduras, por lo general se desprende dejando el hilo al descubierto o puede permanecer adherido a manera de un filamento (Ej. Magnolia, Enterolobium). Figura 106. Estructura externa de la semilla. A, semilla de dicotiledónea. B, plántula de dicotiledónea. C, semilla de dicotiledónea germinando. c, cotiledón. cr, coleorriza. ep, epicótilo. h, hilo. hp, hipocótilo. r, rafe. ra, radícula. sc, escutelo. 159 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Micrópilo: Pequeña abertura en el tegumento de la semilla a un lado del hilo que corresponde a la abertura de fecundación del óvulo y está formado por el exostoma y el endostoma. Normalmente es diminuto e imperceptible, pero en algunas especies puede ser notorio. La posición del micrópilo con respecto al hilo depende del tipo de rudimento del cual se haya originado la semilla. Rafe y antirrafe: La rafe es un surco colocado a un lado del hilo y opuesto al micrópilo; representa la base del funículo que está fusionado con los tegumentos; recorre el borde del rudimento seminal desde el hilo hasta la calaza; contiene uno o más haces conductores. Cuando la rafe se sitúa entre la placenta y el rudimento se dice que es ventral, pero cuando el rudimento se halla entre la placenta y la rafe, ésta es dorsal. La antirrafe es la región de la semilla colocada en el plano medio, en la periferia, del lado opuesto al hilo, entre la calaza y el micrópilo; puede o no contener un haz vascular. La rafe y antirrafe no aparecen en los óvulos ortótropos. ESTRUCTURA DE LA SEMILLA En general, una semilla está constituida por las siguientes partes: el tegumento o cubierta seminal, el tejido nutricio y el embrión (Figura 107): Tegumento o cubierta seminal Es la cubierta externa de la semilla, impermeable y reguladora de la humedad interior y protectora contra lesiones y la entrada de parásitos; se forma a partir de los tegumentos del rudimento seminal; puede ser sencilla, pero generalmente es doble. Por lo general se constituye por células escleróticas en empalizada, fibras esclerenquimáticas, células cuboidales y células en forma de reloj. Está constituido por: Testa: Envoltura externa formada a partir de la primina; presenta una abertura llamada exostoma. Si se origina a partir de la epidermis externa de la primina recibe el nombre de exotesta (Ej. leguminosas, Ranunculaceae, Winteraceae, Rhamnaceae, Nymphaeaceae); si se deriva del mesófilo se denomina mesotesta (Ej. Myrtaceae, Lecythidaceae, Annonaceae, Rosaceae, Theaceae); si se deriva de la epidermis interna se denomina endotesta (Ej. Magnolia). Puede ser de textura cartilaginosa, crustácea o mucilaginosa (mucosa). Las testas carnosas se conocen como sarcotesta y son típicas de Caricaceae, Passifloraceae, Punicaceae. Tegmen Envoltura interna, formada a partir de la secundina; presenta una abertura llamada endostoma. Si la cubierta seminal se origina de la epidermis externa de la secundina recibe el nombre de exotegmen (Ej. Bombacaceae, Celastraceae, Clusia- Figura 107. Estructura interna de la semilla. A y B, semilla de Magnoliopsida. C y D, semilla de Liliopsida. c, cotiledón. g, gémula. hp, hipocótilo. ra, radícula. te, testa. tg, tegmen. 160 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES ceae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, Tiliacea, Malvaceae, Meliaceae, Flacourtiaceae, Bixaceae). Si la cubierta se origina de la epidermis interna de la secundina se conoce como endotegmen (Ej. Piperaceae). En algunas familias se puede absorber el tegumento interno (Ranunculaceae), o pueden absorberse ambos, quedando el resto de la semilla en contacto con las paredes del ovario, sin que exista tegumento propio, Ej. Poaceae. Por lo general el tegumento seminal es seco y suele tener consistencia coriácea (Citrus, Apeiba); a veces es duro, casi pétreo (Psidium, Opuntia, Gordonia, Delonix), sólo raramente se vuelve carnoso y en tal caso se halla provisto hacia fuera de una capa más resistente (Ej. Araceae, Talauma, Magnolia); también puede ser fibroso (Genipa, Mammea), papiráceo (Brosimum), crustáceo (Acacia, Ceiba, Liquidambar, Hura), cartáceo (Evonymus), membranoso (Quercus, Betula, Trema, Morus, Prunus) o cartilaginoso (Malus, Tilia). La testa puede ser lisa, cutinizada o revestida de sustancias céreas; puede presentar verrugas, crestas, uncínulos, etc. Dando lugar a las clases de superficie que se describen a continuación: Aculeada: Erizada con pequeñas proyecciones agudas. Alada: Con una o varias prolongaciones en forma de ala. Se llama circumalada cuando la proyección circunda la semilla. Alveolada: Como panal, con elevaciones redondeadas que circundan cierta área llamada intersticio. Areolada: Con pequeñas áreas redondas demarcadas por líneas finas. Coliculada: Con elevaciones amplias y redondas dispuestas apretadamente. Coronada: Con una estructura en forma de corona en uno de sus extremos. Crestada:Con una o varias excrecencias en forma de costura. Escalariforme: Con marcas que presentan bandas transversales rectas y regulares con la apariencia de las gradas de una escalera. Escrobiculada: Con depresiones o huecos alargados y poco profundos. Estriada: Marcada con una serie de finas bandas paralelas y estrechas. Favulariada: Con la superficie finamente costulada; las cóstulas separadas por surcos en zigzag. Foveada: Con orificios. Foveolada: Con orificios diminutos. Glebulada: Con pequeños montones de gránulos dispuestos irregularmente. Lineada: Marcada con líneas finas. Si las líneas además de ser finas se rompen se denomina lineolada. Lisa: Sin ningún tipo de emergencias o marcas. Si la superficie es pulida se conoce como polita y si, además, es brillante se denomina nítida. Puncticulada: Diminutamente punteada, siendo la superficie casi lisa. Punteada: Marcada con puntos semejantes a la huella dejada por un lápiz y dispersas de manera variable. Pusticulada: Con pequeñas elevaciones, ligeras y amplias, no tan altas ni abundantes como en la superficie coliculada ni con elevaciones abruptas como en la superficie diminutamente tuberculada. Ocelada: Con depresiones a manera de un ojo y cada una de ellas con un borde circular elevado. Reticulada: Con un retículo saliente o con líneas estrechas y fuertemente angulares, que muestran 161 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Rugosa: Arrugada, las elevaciones irregulares constituyen las arrugas, las cuales corren generalmente en una dirección. cubierta una fisura en forma de herradura (pleurograma), en ocasiones resaltada, que sigue la curva de la rafe-antirrafe y que encierra un área conocida como areola. En acacia (Acacia), trupillo (Prosopis), chiminango (Pithecellobium), carbonero (Albizia), el pleurograma es abierto en el extremo hilar. En el tamarindo (Tamarindus) y el pichuelo (Senna), el pleurograma es cerrado. En el orejero (Enterolobium), el pleurograma rodea toda la semilla y se rodea de una halo de color claro. Rugulosa: Con arrugas muy diminutas. Excrecencias de las semillas frecuentemente una apariencia geométrica; cada área o depresión demarcada por el retículo constituye un interespacio. Reticulado-foveada: Intermedia entre reticulada y foveada. Ruminada: Penetrada por canales irregulares que dan una apariencia erodada y que corren en diferentes direcciones. Sulcada: Estriada o surcada con depresiones largas en forma de V. Tuberculada: Con pequeñas proyecciones o protuberancias redondeadas y lisas. Verrucada o verrucosa: Con proyecciones o protuberancias irregulares. Verruculada: Cubierta con diminutas proyecciones irregulares, estrechamente espaciadas. En ocasiones desarrolla estructuras laminares a modo de alas que se originan en el hilo, rafe o antirrafe y que son de consistencia membranosa, coriácea o cartilaginosa. El ala es terminal cuando se origina en un extremo de la semilla. Ej. sorogá (Vochysia), caoba (Swietenia), cedro (Cedrela), guácimo colorado (Luehea). El ala es doble cuando crece en ambos extremos de la semilla, dando lugar a semillas bialadas. Ej. quillotocto (Tecoma), guayacán amarillo (Tabebuia). El ala periférica o terminal crece alrededor de la semilla. Ej. tulipán africano (Spathodea), gualanday (Jacaranda), pumaquiro (Aspidosperma). El tegumento puede estar cubierto por indumento o emergencias, hallarse provista de pelos que forman un penacho, coma o espermopapo. Ej. algodón (Gossypium), sauce (Salix), bencenuco (Asclepias). Ciertas semillas de Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Cucurbitaceae presentan en ambas caras de la 162 En semillas cuya cubierta se origina a partir de la endotesta o del endotegmen (Gossypium, Ricinus, Capparis, Ceiba, Magnolia) es posible encontrar estomas. También se pueden presentar excrecencias duras o carnosas que cubren parcial o totalmente la semilla y cuyo origen puede ser diverso: Arilo: Tejido que se desarrolla a partir del hilo o del funículo hacia lo alto y que tiende a envolver la semilla como un tegumento adicional (Figura 3 A). Ej. tejo (Taxus baccata), acacia (Acacia), chiminango (Pithecellobium), damiana (Turnera), chamán (Dodonaea), achiote (Bixa). El arilo es completo cuando cubre totalmente el rudimento seminal. Ej; maracuyá (Passiflora). El arilo es funicular cuando únicamente cubre al rudimento seminal en la zona calazal. Ej. chiminango (Pithecellobium). Ariloide o arilodio: Envoltura que procede del micrópilo o del tegumento externo adyacente y se extiende hacia abajo hasta llegar al hilo (Figura 3 B). Ej. bonetero (Evonynus europeus), cacao silvestre (Sterculia), nuez moscada (Myristica), Connaraceae. Carúncula: Prominencia carnosa que se forma en la región micropilar por proliferación de las células del tegumento externo y que sobresale de la semilla (Figura 107 D). Ej. higuerilla (Ricinus), lechero (Euphorbia), piñón de purga (Jatropha), violeta (Viola), perpetua (Primula edulis), canchalagua (Polygala). Estrofiolo: Es una formación arilar que parte del BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Figura 108. Excrecencias seminales. A, arilo funicular. B, ariloide. C, estrofiolo. D, carúncula. (Adaptado de Font Quer, 1982). rafe; es de consistencia albuminosa con gotas de grasa (Figura 107 C). Ej. ásaro (Asarum europeum), celidonia (Chelidonium majus). Tejido nutricio o albumen Tejido almacenador de sustancias nutritivas que acompaña al embrión. Según su origen se divide en: Perisperma: Es un tejido diploide que se presenta en algunas plantas, en las cuales después de la fecundación el tejido nucelar no empleado en la formación del gametofito femenino recobra su actividad y acumula en sus células reservas. Ej. Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Piperaceae, Cannaceae, Zingiberaceae, Portulacaceae. Endosperma: Se forma en el saco embrional como consecuencia de la fusión del núcleo secundario con uno o más núcleos polares, dando lugar a un tejido diploide, triploide o poliploide. Puede ser digerido totalmente por el embrión, y no se presenta o lo hace sólo parcialmente en las semillas maduras. Existen por tanto semillas con endosperma (endospérmicas o albuminosas) que por lo general presentan embriones pequeños y semillas sin endosperma o lo tienen en cantidad mínima (no endospérmicas) que tienen embriones grandes. En algunas especies como el coco (Cocos) se presentan dos tipos de endosperma, uno parietal sólido y otro líquido conocido como sincicio, rico en reguladores de crecimiento, gránulos proteicos y gotas de lípidos. Según el tipo de reservas contenidas en el endosperma se pueden presentar los siguientes casos: - Semillas con endosperma amiláceo: Tienen reservas feculentas. Ej. maíz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum), chalbiande (Virola), nuez moscada (Myristica), achiote (Bixa), uva de playa (Coccoloba). Externamente se presenta un estrato de aleurona formado por células menores que rodea al endosperma. - Semillas con endosperma córneo: Las membranas celulares del endosperma son considerablemente engrosadas por capas superpuestas de celulosa o hemicelulosa dando al tejido consistencia córnea, a veces durísima. Ej. tagua (Phytelephas), jagua (Genipa), caqui (Diospyros) - Semillas con endosperma mucilaginoso: Las membranas se encuentran formadas por diferentes compuestos, especialmente galactomanas, que al contacto con el agua la absorben en gran cantidad, hinchándose en una masa mucilaginosa. Ej. algarrobo (Ceratonia), acacia de tres espinas (Gleditschia), verraco (Celtis), batatilla (Ipomoea). En seco son duras y algo córneas. - Semillas con endosperma oleaginoso: Contienen grandes cantidades de aceites grasos, generalmente junto con granos de aleurona. Ej. higuerilla (Ricinus), amapola (Papaver), papaya (Carica), tilo (Tilia), guácimo (Guazuma), magnolia (Magnolia), pandala (Talauma), anís estrellado (Illicium), habillo (Hura). 163 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta - Semillas con endosperma vidrioso: Contiene reservas de galactomanas. Ej. Zarza (Mimosa), acacia blanca (Leucaena), trupillo (Prosopis), casco de vaca (Bauhinia), flamboyán (Delonix), pichuelo (Senna), retamo (Parkinsonia), pachaco (Schizolobium), palo Brasil (Caesalpinia). En las semillas se presentan dos tipos de endosperma: - Entero: Presenta la superficie completamente lisa; es el más común. Ej: papaya (Carica). - Ruminado: Presenta la superficie profundamente agrietada por la penetración del tegumento interno de la cubierta seminal. Ej. nuez moscada (Myristica), chalbiande (Virola), chirimoya (Annona), uva de playa (Coccoloba), guambía (Spigelia), zaragoza (Aristolochia), maracuyá (Passiflora). - Epicótilo: Es el primer internodio que se halla por encima de la inserción de los cotiledones en el nudo cotiledonar; es decir, el primer entrenudo que al desarrollarse forma la plúmula (yemecilla apical). - En gramíneas, el ápice del vástago del embrión y las hojas rudimentarias están rodeadas por una vaina, el coleóptilo. - Cotiledones u hojas embrionales, primordiales o seminales (embriófilos): Son las primeras hojas de la planta que se forman en el embrión y pueden presentar formas diversas: orbicular, suborbicular, elíptica, oblonga, espatulada, filiforme. Cuando la semilla carece de tejido nutricio, los cotiledones suelen poseerlo en cantidades. Según donde permanezcan en el momento de la germinación se denominan: . Epígeos: Salen a la superficie al germinar la semilla. En las semillas maduras, el endosperma tiene una posición con respecto al embrión que varía de acuerdo a la especie: - Basal: El endosperma se localiza únicamente alrededor de la radícula. Ej. tamarindo (Tamarindus). - Externo: El endosperma rodea completamente al embrión. Ej. olivo (Olea), urapán (Fraxinus), arupo (Chionanthus), evónimo (Evonymus). - Lateral: El endosperma se localiza a los costados del embrión. Ej. Acacia blanca (Leucaena), pachaco (Schizolobium), flamboyán (Delonix), clavelino (Caesalpinia). El embrión Corresponde a una planta en su estado inicial. Se forma de la fecundación de la ovocélula por uno de los núcleos espermáticos. Encerrado en la semilla, protegido por la cubierta seminal. En gramíneas se llama escutelo. El embrión consta de: Vástago o tallito embrional: Eje con aspecto de tallo, comprende las siguientes partes: 164 . Hipógeos: Permanecen enterrados al germinar la semilla. En algunas semillas los cotiledones se encuentran unidos total (Aesculus, Swietenia) o parcialmente entre sí (en Myristica e Irianthera se unen por la base; en Otoba se unen por el borde); cuando éste es el caso se denominan conferruminados o connados. En otras especies (Gymnacranthera y Scyphocephalum) los cotiledones se hallan muy distanciados entre sí, denominándose divaricados. La posición de los cotiledones dentro de la semilla se conoce como vernación. Según la vernación se presentan los siguientes tipos de cotiledones: . Acumbentes: Los cotiledones están uno contra el otro y la radícula situada entre los bordes de los mismos. Ej. pistachero (Pistacia), zumaque (Toxicodendron), fustete (Cotinus). . Circinados: Los cotiledones se encuentran enrollados longitudinalmente desde el ápice hasta la base. Ej. guayabillo (Byrsonima). . Contortuplicados: Los cotiledones son simultáne- BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES amente plegados y torcidos. Ej. anime (Protium), arrayán (Calyptranthes), ceiba (Ceiba), zapotillo (Quararibea). Radícula: Es el rudimento radical del embrión que parte del hipocótilo. En gramíneas se halla rodeada por una vaina, la coleorriza. . Convolutos: Los cotiledones se hallan enrollados uno dentro del otro. Ej. jeli (Conocarpus), almendro (Terminalia), granado (Punica), chamán (Dodonaea), canelo de páramo (Drymis), alcaparra (Capparis), Sparattanthelium. Posición del embrión . Diplecólobos: Los cotiledones se hallan doblados dos o más veces. Anfítropo: Embrión de los rudimentos seminales campilótropos que sigue su curvatura y se encorva por sus extremos, por la radícula y los cotiledones. Ej. arveja (Pisum). . Espirólobos: Los cotiledones están doblados en forma de espiral. . Incumbentes: Los cotiledones se hallan uno contra el otro y el lado dorsal de uno contra la radícula. Ej. jaboncillo (Sapindus). . Involutos: Los cotiledones muestran los bordes encorvados hacia la parte interna. Ej. lano (Pachira), surrumbo (Trema), clavo (Pimenta). . Rectos: Muestran una postura paralela al eje del embrión. Son los más comunes. Hipocótilo: Parte del vástago que está por debajo de la inserción de los embriones. El embrión dentro del rudimento seminal puede adoptar diferentes posiciones, de acuerdo a las cuales recibe distintos nombres: Antítropo: Embrión de los rudimentos seminales ortótropos, en los cuales la radícula mira a lo alto y los cotiledones al hilo, dando la sensación de estar invertido el embrión. Homótropo: Embrión de los rudimentos seminales anátropos que gira media vuelta sobre su base, invirtiendo su posición, quedando colocado en la misma dirección del rudimento y orientado en el mismo sentido, con el extremo inferior de la radícula junto al ápice del funículo. Otra manera de clasificar los embriones de acuerdo a su posición dentro de la semilla es la siguiente (Figura 109): Figura 109. Tipos de embriones. A, B, C y D, basal. A,rudimentario. B, ancho. C, capitado. D, lateral. E, periférico. F, axial. lineal G, H, I y J, foliar. G, espatulado. H, encorvado. I, doblado. J, invertido. K y L, miniatura. K, enano. L, micro. (Adaptado de Flores, 1994). 165 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Basal: Embrión relativamente pequeño que se coloca en la base de una semilla, presenta abundante endosperma., este tipo de embrión se subdivide en: - Lateral: El embrión se sitúa lateralmente, tiene forma lenticular o discoide y por lo general se halla rodeado por el endosperma. Ej. arroz (Oryza), ballico (Lolium). - Rudimentario: El embrión es pequeño y poco diferenciado; se halla rodeado por abundante endosperma. Ej. raíz de china (Smilax), chalbiande (Virola). - Masivo, ancho o carnoso: El embrión presenta forma lenticular o globular y generalmente se halla inmerso en un endosperma abundante. Ej. Engelhardtia - Capitado: El embrión presenta el extremo carnoso, lo que le confiere una forma turbinada; se halla rodeado por abundante endosperma. Ej. ciprés (Cupressus), madreselva (Lonicera), cortadera (Cyperus). Periférico: El embrión es de forma alargada, arqueada o anular, espirólobo o recto y permanece en contacto con la cubierta seminal. Los cotiledones pueden ser angostos o anchos pero de menor tamaño que el tipo encorvado o doblado. El perisperma se localiza en el centro o en los costados. Ej. remolacha (Beta), tuna (Opuntia). Axial o axilar: El embrión se ubica en el centro de la semilla. Se subdivide en: - Axilar foliar: . Espatulado: Embrión recto con los cotiledones de aspecto variable, ligeramente anchos. Ej. papaya (Carica), pervinca (Vinca), ramio (Boehmeria), rosa (Rosa). . Revestido: Embrión por lo general erguido; los cotiledones son carnosos, se yuxtaponen y encierran al hipocótilo pequeño. El endosperma es deli- 166 cado o ausente. Ej. aliso (Alnus), chagualo (Calophyllum). . Doblado: Los cotiledones son delgados, expandidos y se doblan varias veces sobre sí mismos de diversa manera. Ej. escobilla (Sida), batata (Ipomoea). . Encorvado: Los cotiledones son acumbentes, gruesos y expandidos, se doblan sobre el hipocótilo, el cual queda parcialmente inmerso en el sitio donde aquellos se yuxtaponen. Ej. ceiba (Ceiba), marihuana (Cannabis), higueron (Ficus), zurrumbo (Trema). Axilar-linear: . Lineal: El embrión es largo, estrecho y generalmente recto, aunque en ocasiones puede ser espiralado o encorvado. Los cotiledones son muy pequeños y no se expanden. Ej. chilangua o cimarrón (Eryngium), cucaracho (Casearia). . Enano: El embrión es poco diferenciado y de tamaño escaso. Se halla en semillas pequeñas cuyo tamaño oscila entre 0.2 y 2 mm de largo. Ej. cupana (Hydrocotyle), chaquilulo (Psammisia). . Micro o miniatura: El embrión es indiferenciado y se halla presente en semillas diminutas cuyo tamaño es menor de 0.2 mm, ocupando prácticamente todo el volumen de la semilla. Ej. orquídeas. FORMA DE LAS SEMILLAS La forma de las semillas depende del tipo de óvulo del cual se origina, de la posición dentro del fruto, del patrón de crecimiento, desarrollo y diferenciación presentado durante su desarrollo. Planas, comprimidas o deprimidas: Presentan predominio del largo y el ancho sobre el grosor. - Circulares: Ej. carreto (Aspidosperma), habillo (Hura). BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES - Elípticas: Ej. iguá (Pseudosamanea). - Oblongas: Ej. palo blanco africano (Enantia), gloria de Colville (Colvillea). aceites comestibles. Ej. maní (Arachys hypogea), girasol (Helianthus annuus), palma africana (Elaeis guinensis), maíz (Zea mays), ajonjolí (Sesamum orientale). - Reniformes: Ej. trébol (Platymiscium). En la industria Tridimensionales - Angulosas: Ej. eucalipto (Eucalyptus). - Discoides: Ej. la leguminosa Kalapia. - Esféricas: Ej. jaboncillo (Sapindus). - Obovoides: Ej. moena (Licaria). - Ovoides: Ej. la Araliaceae Sinopanax. - Umbonadas: Redondas con una proyección lateral o en el centro. USOS DE LAS SEMILLAS En la alimentación Tienen reservas nutritivas los cereales como el trigo, arroz, cebada, sorgo (Sorghum vulgare), etc, las leguminosas como el fríjol (Phaseolus vulgaris, Ph. coccineus, Ph. lunatus, etc.), alverja (Pisum sativum), el maní (Arachys hypogea), soya (Glycine soja), lenteja (Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer arietinum), poroto o chachafruto (Erythrina edulis), etc. Se comen las almendras del nogal (Juglans neotropica), de la macadamia (Macadamia), almendro (Terminalia cattapa), nuez del Brasil (Bertholletia excelsa) y las semillas de ataco (Amaranthus hybridus), quinua (Chenopodium quinoa), el cacao (Theobroma cacao), la nuez moscada (Myristica fragrans) y la calabaza (Cucurbita). Se usan como condimento la pimienta (Piper nigrum), la mostaza (Sinapis alba), el falso pimiento (Schinus molle), etc. Muchas semillas contienen grandes cantidades de Los pelos de la semilla del algodonero se emplean para tejidos, papel, etc.; los del balso (Ochroma) y otras bombacáceas para la obtención de kapoc utilizado en la elaboración de almohadas y colchones. Se extrae aceite de las semillas de higuerilla (Ricinus communis), linaza (Linum usitatissimum), jojoba (Simmondsia chinensis), té (Matisia), marihuana (Cannabis sativa), ajonjolí (Sesamum orientale), ababol (Papaver rhoeas), etc, que se emplea en la elaboración de jabones, perfumería y lubricación. Las semillas del achiote (Bixa orellana), para la extracción de colorantes. Las semillas ricas en almidones (cebada, arroz, maíz) se emplean en fabricación de cerveza y bebidas alcohólicas. Las semillas del café (Coffea arabica, C. liberica), guaraná (Paullinia cupana) y cola (Cola nitida), son ricas en cafeína, empleada en la fabricación de bebidas gaseosas y aromáticas. En la medicina Las semillas de trigo (Triticum aestivum) y arroz (Oryza sativa) se emplean para combatir la diarrea; el llantén (Plantago major), como febrífugo; el cardamomo (Elettaria cardamomum), para estimular el sistema nervioso y combatir la halitosis; la linaza, (Linum) contra el estreñimiento y la fiebre. Las semillas tostadas de algodón (Gossypium) son hemostáticas. El aceite de higuerilla, tiene propiedades eméticas. El achiote para teñir el cabello y la piel protegiendo de la radiación ultravioleta. De las semillas de la granada (Punica granatum) se obtienen extractos usados contra la diarrea. DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS Las diásporas o disemínulos son complejos orgánicos o autónomos que forma la planta y que se destinan a la conservación y a la propagación; pueden 167 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión. A. fruto equinado. B, fruto con ganchos. C, D, frutos con alas. E , semillas vivíparas. F, semilla con vilano. G. semilla plumosa. H, semilla bolocora mecánica. I, semilla bolocora fisiológica. J, fruto eriófilo corresponder a semillas, frutos o bulbillos. En las plantas sinaptospermas los diséminulos están formados por varias semillas que se desprenden juntas (Ej. legumbre de Medicago). Las diásporas deben transportarse lejos de la planta madre para disminuir la competencia y la depredación y favorecer la colonización de nuevas áreas, situadas a corta (dispersión propincua) o a larga distancia (dispersión longincua); para ello presentan adpataciones tales como vilanos, comas, alas, formas, etc. que facilitan su dispersión (Figura 110). Existen muchos agentes que intervienen en el transporte de diásporas (aire, agua, seres vivos, etc.) dando lugar a diferentes clases de dispersión: Autocoria: Las plantas presentan mecanismos de expulsión propios que les permiten lanzar lejos sus diásporas, en ocasiones con ayuda de algún factor externo como la humedad atmosférica. - Barocoria: Diseminación producida por el peso de las diásporas al llegar a la madurez, las cuales se desprenden y migran a pequeñas distancias, variables en función de la inclinación del suelo. 168 - Bolocoria: La diseminación es realizada por la misma planta o el pericarpo, tiene los tallos capaces de lanzar las semillas por flexibilidad o por presentar frutos espermobolicos o disilientes. En la bolocoria fisiológica la turgencia de ciertos tejidos vivos provoca la dehiscencia brusca de los órganos que contienen las diásporas, las cuales son lanzadas a distancia, Ej. balsamina (Impatiens) y chogchilla (Cyclanthera), chulco (Oxalis). En la bolocoria mecánica la fuerza proyectora es de tipo mecánico y deriva de órganos no vivientes, Ej. pata de vaca (Bauhinia), geranio (Geranium), retama (Spartium). - Geoautocoria: La diseminación se produce por movimientos particulares de los órganos que sustentan las diásporas, depositando los gérmenes en las fisuras de las rocas o del suelo. Ej. boca de león (Linaria cymbalaria), verónica (Veronica hederifolia). - Herpautocoria: Los disemínulos realizan movimientos de serpenteo. Ej. geranio (Geranium). Anemocoria: Dispersión efectuada por el viento. Las diásporas son muy pequeñas o presentan estructuras como vilanos y alas que les permiten ser llevadas a distancias no muy largas. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES - Euanemocoria:Con los diséminulos sumamente diminutos y livianas o provistos de vilanos que los hacen capaces de recorrer grandes distancias Ej. orquídeas, bencenuco (Asclepias), Algodón (Gossypium), diente de león (Taraxacum). - Plananemocoria:Adaptados en menor grado al vuelo, por la presencia de alas o vesículas. Ej. peine de mono (Pithecoctenium). - Geoanemocoria:Los diséminulos difícilmente se elevan y son arrastrados por el suelo, llevados y traídos por el aire. Ej. Inflorescencias de Eryngium, Medicago. A este grupo pertenecen también los estepicursores o plantas de estepas, eriales o calveros que son llevadas por el viento de un lado a otro, restregándolas contra el suelo, facilitando de esta manera la salida y dispersión de las semillas. - Boleoanemocoria: Las diásporas son lanzadas por las sacudidas que experimentan los órganos que las soportan bajo la acción del viento. Ej. erica (Erica). Hidrocoria: Dispersión por el agua. Las diásporas presentan coberturas que las hacen impermeables y adaptaciones que les permiten flotar. - Nautohidrocoria: Las diásporas flotan sobre el agua por la presencia de flotadores especiales (tejido esponjoso) o sacos aeríferos. Cuando la diáspora que presenta estas características corresponde a un fruto se conoce como necocarpo y si corresponde a una semilla se denomina necosperma. Ej. coco (Cocos), mangle (Rhizophora), nenúfar (Nymphaea). estas características se llama prosfiocarpo. Ej. pacunga (Bidens), cactus (Opuntia tunicata), cadillo (Acaena, Triumfetta, Byttneria), pega pega (Desmodium). En ocasiones los diséminulos presentan atractivos como olores, formas, colores, contenido nutritivo, etc. que hacen que sean ingeridas por aves, mamíferos y peces (endozoocoria o dispersión endozoica) o llevadas a madrigueras y nidos y almacenadas (por roedores y aves). Ej. roble (Quercus), laurel de cera (Morella), matapalo (Struthanthus), cuangare (Otoba), zapotillo (Matisia), olla de mono (Eschweilera). Algunas formas de zoocoria son las siguientes: - Mirmecocoria: Diseminación hecha por hormigas. Las semillas dispersadas por estos insectos generalmente suelen tener eleosomas. - Ictiocoria: Diseminación efectuada por peces. - Saurocoria: Diseminación hecha por saurios, especialmente tortugas e iguanas. Ej. tuna (Opuntia diffusa). - Ornitocoria: Diseminación efectuada por aves. Ej. granizo (Dendrophthora). - Mamaliocoria: Diseminación realizada por mamíferos. Si la dispersión la efectúan los roedores se llama Diszoocoria y si es hecha por murciélagos se conoce como Quiropterocoria. Ej. mancha ropa (Vismia). - Ombrohidrocoria: El agua lluvia realiza la separación y el transporte de diásporas. Ej. rosa del sol (Helianthemum guttatum), oropimene (Sedum acre). Zoocoria: La dispersión es hecha por animales. Las diásporas presentan modificaciones tales como ganchos, arpones y superficies pegajosas (diáspora eriófila) mediante las cuales se adhieren a la piel u otros órganos de los animales (epizoocoria o dispersión epizoica). Si es un fruto el que presenta 169 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 2 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES BIBLIOGRAFÍA Acero D., L.E. 1985. Árboles de la zona cafetera colombiana. Bogotá. Ediciones Fondo Cultural Cafetero. 312 p. Becerra de Lozano, N. & M. Chaparro de Valencia. 1.999. Morfología y anatomía vegetal. Santafé de Bogotá. Universidad Nacional de Colombia. 212 p. Bell, A. D. 1.993. Plant Form. An Ilustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford. Oxford University Press. 341 p. Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. Rosario. H.Blume Ediciones. 820 p. Brown, G.K. & A.J. Gilmartin. 1989. Stigma types in Bromeliaceae - A Systematic Survey. 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heterodínamo, 107 homodínamo, 107 isostémono, 107 meyostémono, 106 monodínamo, 106 monostémono, 106 multiestaminado, 107 obdiplostémono, 107 oligostémono, 107 pentadínamo, 108 pleiostémono, 107 polistémono, 107 tetradínamo, 107 tridínamo, 106 Androdiecia, 124, 125 Andróforo, 160 Androginodiecia, 124 Androginóforo, 99, 100 Andromonoecia, 124, 125 Androstilo, 99, 100 Anemocoria, 168 Anemofilia, 128 Anemogamia, 128 Anfisarca,153 Ánfora, 152 Angiocarpo, 149 Angulo de divergencia, 67, 68, 85, 87, 89 Anisofilia, 81 Anisostilia, 113 Antecio, 142 Antela, 140 Antera, 32, 72, 73, 79, 83, 99,108, 109, 110, 111, 128, 141, 143, 151, 155 anisoteca, 109 apiculada, 108 bífida, 109 bifísil, 109 biteca, 108 cónica, 108 diteca, 106 ditécica, 106 elipsoidal, 128 extrorsa, 109 físil, 109 globosa, 141 1 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta gonantera, 110 hipocrepiforme, 109 idioantera, 110 introrsa, 109 isoteca, 109 lateral,109 monoteca, 106 oblicua, 72, 73, 83 ovoidal, 108 plurilocular, 151, 155 sagitada, 72, 74 sésil, 32, 72, 79, 99, 105, 111, 143 subulada, 109 tetraédrica, 109 Antesis, 101, 128, 129, 136, 138, 139, 141 Antípoda, 131 Antirrafe, 160, 162 Antoblasto, 136, 137 monopodial, 137 paracladial, 136 politélico, 136, 137 sinflorescencial, 136 Antocarpo, 149, 156 Antocaulo, 135, 136 Antocladioide, 136, 137 Antocladio, 136, 137 Antofilo, 64, 78, 82 Antotagma, 135, 136, 137 Aparato estomático diploqueílico, 91, 92 haploqueílico, 92 sindetoqueílico, 92 Apice, 65, 66, 67, 73, 74, 75, 76, 77 acuminado, 73 acumíneo, 74 acuminífero, 74 acuminoso, 74 acuminulado, 74 acutiúsculo, 74 agudo, 65, 66, 73, 74, 75, 77, 78 alesnado, 74, 75 apiculado, 74 aristado, 74, 75 aristulado, 74 caudado, 74 176 cirroso, 73, 74 cuspidado, 73, 74 emarginado, 73, 74 mucronado, 73, 74 mucronulado, 73, 74 obtuso, 73, 74 premorso, 73, 74 pungente, 73, 74 retuso, 73, 74 setoso, 73, 74 subulado, 73, 74 tridentado, 73, 74 truncado, 73, 74 uncinado, 73, 74 Apicifloria, 97 Apocito, 30 Apogamia, 131 generativa, 131 somática, 131 Apomixis, 1, 131 Aquenocarpo, 149 Aquenio, 150, 151, 152, 153, 154 Aquenodio, 153 Árbol, 31, 52, 97, 156 Arborescente, 51, 52, 60, 61 Arbusto, 23, 30, 48, 49, 52, 60, 136, 173 Área, 11, 13, 24, 25, 41, 45, 56, 81, 82, 85, 161, 162 cribosa, 24, 25 interfascicular, 56 Aparato ovular, 115 Areola, 68 cuadrangular, 68 irregular, 68 pentagonal, 68 poligonal, 68 redondeada, 68 triangular, 68 Areolación, 68 Arilo, 162, 163 completo, 162 funicular, 162, 163 Arilodio, 162 Ariloide, 156, 162, 163 Arquimeristema, 19 Ascidio, 88 Asingamia, 128 Astil, 91 Atactostela, 56 Autoalogamia, 127 Autocoria, 168 Autogamia, 126, 127 directa, 126 indirecta, 127 Axilifloria, 97 Axonorriza,37 B Balano, 115, 151, 152 Balausta, 152 Banda de Caspary, 22, 41, 54 Barba, 80, 104 Barocoria, 168 Barofilia, 128 Base abrazadora, 72 abroquelada, 73 aguda,72, 74, 75, 78, 80, 87, 109, 161 alabardada, 73, 75 amplexicaule, 72, 73, 74 atenuada, 73 auriculada, 71, 73 clipeada, 73 connadas, 72, 73 cordada, 73 cuneada, 72, 75 decurrente, 73 envainadora. 73 equilátera, 73 hastada, 73 inequilátera, 73 lobulada, 71, 73 normal, 73 oblicua, 73 obtusa, 72, 73 peltada, 73 perfoliada, 73 sagitada, 74 semiabrazadora, 74 semiamplexicaule, 74 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES surcurrente, 74 truncada, 74, 76 Basifloria, 97 Basitonía, 98 Baya,146, 149, 151, 153, 154, 155 Bellota, 151 Biaquenio, 152, 154 Bibaya, 154, 155 Bifolículo, 154 Bilomento, 149, 151, 152 Boleoanemocoria, 169 Bolocoria fisiológica, 168 mecánica, 168 Borde anódico, 85 catódico, 85 Bóstrix, 141 Bráctea, 50, 64, 76, 87, 88, 99, 100, 119, 128, 132, 137, 138, 140, 142, 146, 155 Bracteola, 64, 138 Bulbillo, 59, 164 Bulbo, 49, 50 escamoso, 50 sólido o macizo, 50 tunicado, 49, 50 C Cabeza, 29, 31, 11, 128 Cálamo, 50 Calaza, 115, 117, 121, 130, 160, 162 Calazogamia, 130 Caliantemia, 100 Calibio, 100 Calicodio, 100 Calículo, 7, 64, 100 Caliptra, 35, 101, 104 Caliptrógeno, 35 Cáliz, 97, 98, 101, 102, 103, 120, 121, 122, 125, 146 acapuchonado, 101 acopado, 101 acrescente, 101 ampuláceo, 101 apendiculado, 101 bilabiado, 101 caedizo, 101 calcarado, 102 caliptriforme, 102, 103 casidiforme, 101 corisépalo, 101 cuculado, 101 cuculiforme, 101 cupuliforme, 101 dialisépalo, 101 ecalcarado, 101 eleuterosépalo, 101 espolonado, 102 galeado, 101 gamosépalo, 101 marcescente, 101 monosépalo, 101 obsoleto, 101 orculiforme, 102 papiforme, 101 persistente, 101 sinsépalo, 101 tubular, 102 unilabiado, 102 urceolado, 102 ventricoso, 102 vesiculoso, 102 Calosa, 24 Cámara medular, 56 Cambium fascial, 27, 42 fascicular, 20, 56 interfascial, 57 cuterfascicular, 42 suberógeno, 42 Caméfito, 59 Campo, 134, 135 de inhibición, 135 de innovación, 135 enriquecedor, 134 Canal, 30, 38, 53, 56 aerífero, 30 laticifero, 30 resinífero, 30, 38, 53 secretor, 30, 56 secretífero, 30 Canalículo, 91, 92 Cantarofilia, 129 Capítulo, 104, 138, 139 Cápsula, 1, 147, 150, 151, 152 Carcérulo, 153 Carena, 103 Cariopsis, 150 Carpelo, 33, 64, 97, 98, 110, 111, 113, 116, 123, 124, 125, 126, 127, 143, 147, 148, 149, 150, 151, 152, 153, 155, 156. Carpóforo, 99, 100, 146, 152 Carpogénesis, 7, 146 Carpopodio, 100 Carpostegio, 101 Carúncula, 162, 163 Casmocleistogamia, 127 Catafilo, 63, 81 Caulescente, 52 Caulifloria, 97, 136 Cavidad esquizógena, 30 lisígena, 30 medular, 56 Célula adjunta, 92 anexa, 92 de cierre, 91 de guarda, 91 de transferencia, 11 embriógena, 131 embrional, 30 esporógena, 113 generatriz, 56, 85, 114 inicial, 20, 28 madre, 20, 92, 106, 113, 115, 134 marginal, 77 medular, 77 oclusiva, 91, 92, 93 parenquimática, 31, 41, 42, 54, 70 pétrea, 28, 29 promeristemática, 20, 47 secretora, 30, 31 subsidiaria, 92, tegumentaria, 115 vegetativa, 114 177 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Cenanto, 149 Cenocarpo, 156 Cenomonoecia, 124 Cepo, 89 Ciatio, 140, 141 Ciclo floral adheren, 98 adnato, 98 coalescente, 98 concrescente, 98 connado, 98 connivente, 98 gamófilo, 98 libre, 98 Ciclostela, 55 Cilindro central, 19, 20, 22, 23, 24, 39, 41, 42, 54, 56, 57, 59 Cima, 141, 142 antidroma, 141 bípara, 141 compuesta, 141 contraida, 142 corimbiforme, 141 dicótoma, 141 escorpioide, 141 hadroma, 141 helicoide, 141 multpípara, 141 trípara, 141 umbeliforme, 141 unípara, 141 Címula, 141 Cincino, 141 Cinorrodón, 154 Cipsela, 150 Cladantia, 4, 48 Cladodio, 58 Cladófilo, 53 Cladorriza, 37 Cleistocarpo, 149 Cleistogamia, 127 Clorénquima, 20 Cloroplasto, 20, 21, 53, 90, 91, 110 Clusa, 153 Cofia, 45 Coflorescencia, 1, 134, 136, 137 178 Colénquima angular, 28 de placa, 28 laminar, 28 Coleopterofilia, 129 Coleóptilo, 164 Coleorriza, 1, 165 Coléter, 29 Colpo, 113, 114, 130 Colporo, 113 Columna, 31, 39, 55, 100, 106, 111, 115, 116, 146, 147, 153 Collar, 38, 120 Coma, 162, 168 Concaulescencia, 138 Conectivo, 105, 108 Cono, 38, 53, 140, 156 Conocarpo, 155 Corazón, 57, 70, 76, 96, 118 Corcho, 20, 22, 23, 41, 56, 57 Corimbo, 134 Corimbo-tirso, 140 Cormo, 15, 50, 60 Corola, 102, 103, 104, 105 acampanada, 103, 104 acapuchonada, 103 aclavelada, 103 acopada, 103 actinomorfa, 102 adedalada, 104 amariposada, 103 aorcillada, 104 aorzada, 104 apila, 105 asalvillad, 1o2a asimétrica, 102 bilabiada, 104 bilateral, 103 braquipétala, 102 calcarada, 104 calceiforme, 104 calceolada, 104 caliptriforme, 104 campanulada, 104 cariofilácea, 103 catapétala, 103 cruciforme, 103 cuculada, 104 cuculiforme, 103 dialipétala, 104 digitaliforme, 104 dizigomorfa, 103 eleuteropétala, 102 embudada, 104 espolonada, 104 estrellada, 104 flosculosa, 104 galeada, 103 gamopétala, 104 gibosa, 104 hipocrateriforme, 104 hipocraterimorfa, 104 infundibulforme, 104 irregular, 102, 105 ligulada, 105 ligular, 105 liliácea, 103 macropétala, 102 mascarada, 105 papilionada, 103 personada, 105 poculiforme, 104 polirradial, 103 radial,102 regular, 102, 103 ringente, 104 rosácea, 103 rotácea, 104 rotada, 104 semifloscular, 105 simétrica, 102 simpétala, 102 tubular, 104 tubulosa, 104 unilabiada, 105 urceolada, 104 ventricosa, 104 zigomorfa, 102 Corona, 41, 102, 105, 161 Corpus, 47 Corpúsculo de Müller, 64 Corteza, 19, 20, 22, 23, 29, 39, 40, 41, 42, 46, 47, 53, 54, 55, BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 56, 57, 60, 62 externa, 56 interna, 56 laminada, 56 media, 56 muerta, 56 secundaria, 23, 56 viva, 56, 61 Costa, 67, 74, 83 Cotiledones, 164, 165, 166 acumbentes, 164, 166 circinados, 164 conferruminados, 164 connados, 164 contortuplicados, 164 convolutos, 165 diplecólobos, 165 divaricados, 164 epígeos, 164 espirólobos, 165 hipógeos, 164 incumbentes, 165 involutos, 165 rectos, 165 Craspedio, 150, 151 Cremocarpo, 152, 154 Criba, 24 Criptófito, 60 Criptolomento, 150 Cubierta seminal, 160, 161, 162, 164, 166 Cuello, 33, 36 Cuerpo, 21, 24, 28, 31, 47, 56, 115, 124, 130, 148 Culmo, 50, 62, 153 Cupela, 99 Cúpula, 53, 63, 151 Cutícula, 1, 22, 23, 39, 60, 90 110 Cutina, 22, 54, 88, 90 D Decusación, 86, 87 Dehiscencia, 106, 109, 146, 147, 148, 151, 152, 168 circumcisa, 1 denticida, 147 descendente, 147 dorsal, 147 dorso-ventral, 147 elástica, 147 foraminal, 109 irregular, 152 loculicida, 147 longitudinal, 109 parietal, 147 placenticida, 148 placentífraga, 148 poricida, 109 rimosa, 147 septicida, 147, 150 septífraga, 147 sutural, 147 transversal, 109 valvar, 109 ventricida, 109 Dendroide, 36 Dermatocaliptrógeno, 35 Dermatógeno, 19 Desarrollo asiléptico, 134 heteroblástico, 63 homoblástico, 63 siléptico, 134 Desmógeno, 19, 27 Diada, 55, 113 Diafragma, 26 Diagrama floral, 125, 126 Diaquenio, 152 Diáspora, 167, 168, 169 eriófila, 169 Dicasio, 140, 141 compuesto, 140, 141 Dicima, 141 Dicogamia, 127 Dictiostela, 55 Didiecia, 124 Diecia,124 Digamia, 130 Dimonoecia, 124 Diplotegia, 151 Dipterofilia, 129 Disco, 33, 34, 49, 54, 100, 134 caulinar, 100 extrastaminal, 100 intrastaminal, 100 néctarifero, 100 Disemínulo, 167, 168 Disepimento,110, 116, 146, 147, 151 Dispersión endozoica, 169 epizoica, 169 longincua, 168 propincua, 168 Disposición de hojas alterna, 86, 142 anaerética, 87 dibujada, 87 cespitosa, 87 conferta, 87 decusada, 87 erguida, 87 escuarrosa, 87 espiralada, 87 espiral-decusada, 87 extendida, 87 fasciculada, 87 helicoidal, 87 imbricada, 87 laxa, 87 opuesta, 87 pendular, 87 rosulada, 87 secunda, 87 serial, 87 ternada, 87 unilateral, 87 verticilada, 87 Distiquia, 86, 87 Diszoocoria, 169 Ditopogamia, 127 Domacio, 31 Drepanio, 140, 141 Drupa, 146, 149, 151, 153, 154 Drupeola, 153, 154 Duramen, 57 179 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta E Efidrogamia, 128 Eje articulado, 142 caulinar, 48, 138 central, 37, 48, 49, 134, 136, 138, 140, 156 continuo, 143 deciduo, 143 delicuescente, 49 dicotómico, 49 excurrente, 49 floral, 110, 116, 123, 137, 140, 142, 148 lateral, 141 madre, 46, 137, 141 monopodial, 142 ortótropo, 48, 118 principal, 1, 49, 134, 135, 136, 137, 140, 141 radial, 142 secundario, 138, 141 simpódico, 49 tenaz, 142 terciario, 142 Elaterio, 153 Eleosoma, 169 Embriofilo, 63 Embrión ancho, 166 anfítropo, 117, 165 antítropo, 165 axial, 166 axilar-linear, 166 basal, 164, 165, 166 capitado, 165, 166 carnoso, 166 doblado, 166 enano, 165, 166 encorvado, 165, 166 espatulado, 166 erspirololao, 166 homótropo, 165, 166 lateral, 161, 166 lineal, 161 180 masivo, 161 micro, 161 miniatura, 161 normal, periférico, 161 recto, 165 revestido, 166 rudimentario, 166 supernumerario, 166 Emergencia, 32, 161, 162 Endocarpo, 1, 1146, 150, 151, 153, 155 Endodermis, 22, 24, 39, 41, 42, 54, 55 Endoepidermis, 110 Endosperma, 20, 130, 163, 163, 166 basal, 164 entero, 164 externo, 164 lateral, 164 ruminado, 164 secundario, 163 vidrioso, 164 Endostoma, 160 Endotecio, 106 Endotegmen, 161, 162 Endotesta, 161, 162 Endozoocoria, 169 Entomofilia, 129 Entomogamia, 128 Entrenudo, 20, 45, 47, 85, 87, 99, 135, 164 Envés, 31, 64, 66, 68, 70, 79, 90 Epiaquenio, 150 Epiblema, 39 Epicáliz, 64, 100 Epicarpo, 1, 150, 151, 153, 154 Epicótilo, 1, 164 Epidermis adaxial, 90 externa, 91,110, 160 inferior, 91 interna, 90, 110, 146, 160, 161 superior, 90 ventral, 90 Epífita facultativa, 60 verdadera, 60 Epistomática, 91 Epitema, 32, 33 Epizoocoria, 169 Equidistancia, 85 Ergástulo, 153 Escama, 23, 31, 32, 35, 45, 47, 61, 63, 71, 79, 102 Escapo, 50, 51, 59, 61, 149, 156 Escitino, 151 Esclereida, 29, 146 Esclerénquima, 20, 28, 29, 39, 53 Esclerocarpo, 1, 149 Escutelo, 1, 164 Esfingofilia, 129 Espádice, 139 Espata, 88, 138, 139, 140 Espermatopodo, 1 Espermopapo, 162 Espícula, 88, 140, 142, 143 Espiga, 139, 140, 143 Espina, 53, 79, 88, 89, 95, 149 Espira generatriz, 85 Espolón, 102, 104 Esporangio, 115 Esporófilo, 100 Esquistosincarpo, 150, 152 Estambre alternipétalo, 108 alternisépalo, 108 antipétalo, 108 antisépalo, 108 apicifijo, 108 basifijo, 108 diadelfo, 108 dorsifijo, 108 eleuterantero, 108 epeltado, 108 epigino, 108 epipeltado, 108 epipétalo, 108 episépalo, 108 exserto, 108 hipopeltado, 108 impeltado, 108 incluso, 108 incurvado, 108 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES medifijo, 108 monadelfo, 108 opositipétalo, 108 opositisépalo, 108 peltado, 108 poliadelfo, 106 recurvado, 108 retroflexo, 108 sinantéreo, 107 sinfiandro, 106 singenético, 107 triadelfo, 106 versátil, 108 Estaminodio, 107, 120 Estandarte, 103 Estaquioide, 136 Estela, 41, 54, 55, 57 Estelecantia, 97 Estepicursor, 169 Esterigma, 73 Esternotribo, 130 Estigma apiciforme, 111 bilamelado, 111 capitado, 111, 165, 166 claviforme, 111 cupulado, 53, 112 espiral-conduplicado, 112 estrellado, 112 lamelado, 111 lameloso, 111 laminar-convoluto, 112 lobado, 111 obcónico, 111 oblicuo, 111 pateliforme, 111 petaloide, 112 plumoso, 112, 128 punctiforme, 111 radiado, 112 sésil, 112 Estilo, 111 lateral, 111 ginobásico, 111 Estilodio, 111 Estilopodio, 111 Estipela, 71 Estípite, 91 Estipitiforme, 91 Estípulas adnatas, 89 axilares, 46, 47, 48, 59, 89,135 interpeciolares, 90 intrapeciolares, 89 involucrales, 89, 90 laterales, 89 libres, 89 opositifolias, 90 opuestas, 49, 73, 86, 87, 90 peciolares, 69, 89, 90 terminales, 89 vaginales, 89 Estolón, 51, 59 Estoma, 92, 93 actinocítico, 92 acuífero, 92 anfianisocítico, 92, 93 anfibraquiparacítico, 92, 94 anfibraquiparatetracítico, 93, 94 anficiclocítico, 92 anfidiacítico, 93 anfiparacítico, 93 anfiparatetracítico, 93, 94 anisocítico, 93 anomocítico, 92 anomotetracítico, 93, 94 axilocítico, 93 braquiparacítico, 93 braquiparahexacítico bipolar, 93 braquiparahexacítico monopolar, 93 braquiparatetracítico, 93 cariofiláceo, 93 ciclocítico, 92 coaxilocítico, 93 copericítico, 94 copolocítico, 93 de crucíferas, 93 desmocítico, 93 diacítico, 93 estaurocítico, 93 hemiparacítico, 93 hexacítico, 93 paracítico, 93 paratetracítico, 93 pericítico, 94 policítico, 93 polocítico, 93 ranunculáceo, 92 rubiáceo, 93 tetracítico, 93 Estomatocarpo, 149 Estomio, 109 Estróbilo, 139, 155, 156 Estrofiolo, 162, 163 Euanemocoria, 169 Euanto, 138 Eustela, 155 Exina, 113, 114, 126 Exocarpo, 1, 149, 154 Exodermis, 23, 24, 39, 40, 41 Exoepidermis, 110 Exostoma, 160, 106 Exotecio, 106 Exotegmen, 160 Exotesta, 160 F Falange, 106 Falcícula, 141 Falenofilia, 129 Fanerófito, 60 Fascículo, 27, 56, 87, 106, 141 Fecundación aporogámica, 130 generativa, 130, 131 porogámica, 130 vegetativa, 130 Felema, 23, 56 Felodermis, 20, 22, 23, 42, 56 Felógeno, 20, 22, 23, 41, 42, 56, 57 Fibra esclerenquimática, 28, 29, 146, 160 leñosa, 25 Filamento, 1, 53, 89, 105, 106, 108, 111, 115, 122, 127, 143 Filario, 138 Filoma, 47, 63 Filóclado, 53 181 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Filodio, 88 Filotaxis espiralada, 86, 87 espirodística, 86, 87 espiromonóstica, 86, 87 Fílula monóstica, 86, 87, 88 tetrástica, 86, 87 trística, 87 Flabelo, 141 Floema, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55, 56, 67 primario, 28, 54, 56 secundario, 25, 27, 28, 56 Flor, 332, 36, 49, 59, 79, 97, 98, 101, 103, 105, 110, 116, 119, 121, 122, 124, 127, 128, 129, 139, 137, 143 acíclica, 120 aclamidea, 119 adenopétala, 121 agalostémona, 122 agámica, 119 aginaria, 121 aglica, 129 alimenticia, 132 anandra, 121 androdínama, 122 anandrárica, 123 androginaria, 124 andropetalaria, 121 andrótoma, 122 anemoentomófila, 130 anfifila, 130 anisogina, 123 anisopétala, 121 aperiántica, 119 apétala, 119, 120 apostémona, 121 aristerostila, 123 asépala, 119 asexual, 123 astigmática, 11 autoesteril, 122 autofertil, 122 brachipoda, 123 brevistila, 122 182 bisexual, 120 caliciflora, 122 calicostémona, 122 califioma, 122 cíclica, 121 clamidada, 121 clamidea, 120 completa, 120 criptandra, 121 criptostémona, 122 desnuda, 119 dexiostila, 123 diandra, 123 dicíclica, 119 diclamidea, 123 diclina, 130 diocia, 122 dientomófila, 123 diplostémona, 123 doble, 122 dodecandra, 123 doleranta, 129 enantiostila, 123 eneandra, 123 epigina, 120, 123 espirocíclica, 120 estaminada, 120, 124 estaminaria, 121 estéril, 119, 124 estigmatostémona, 122 estilostémona, 124 etodinámica, 128 eucíclica, 121 exogina, 123 fanerantera, 122 fanerostémona, 122 femenina, 120, 121, 124 ginandra, 124 ginodínama, 123 halopétala, 121 haploclamidea, 121 haplopétala, 121 haplostémona, 121 hemicíclica, 121 hemicleistógama, 126 hermafrodita, 120, 124, 127, 143 heterandra, 122 heterocíclica, 120 heteroclmidea,120 heterodínama, 122 heteropétala, 121 heterostémona, 122 hexandra, 123 hipogina, 120, 123 homoandra, 122 homoclamidea, 120 homopétala, 121 icosandra, 123 imperfecta, 122 incompleta, 119 industrial, 131 isadelfa, 122 isandra, 122 isocíclica, 120 isogina, 123 isopétala, 121 longistila, 121 macrópoda, 120 masculina, 120, 124, 125, 126, 127, 141, 142 medicinal, 132 monandra, 123 monocíclica, 119 monoclamidea, 119 monoclina, 120, 124 monóica, 120 monoperiantada, 120 monopétala, 121 monosépala, 121 monotela, 123 multicarpelar, 110 neutra, 119 octostémona, 123 oligandra, 123 ortópoda, 120 pentacíclica, 97, 119 pentandra, 123 perfecta, 123 perigina, 120, 123 petalostémona, 122 pistilada, 124 pistilaria, 123 plagiópoda, 123 pleurosperma, 116 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES pliopétala, 121 poliandra, 123 policíclica, 119 polistémona, 123 pseudohermafrodita, 120 semistaminaria, 122 tetracíclica, 97 tetrandra, 123 triandra, 123 unisexual, 113, 119, 124, 127, 139, 141 zoidiofila, 128 zoidogama, 126 Florescencia, 1, 134, 135, 136,137 Flósculo, 104 Folículo, 149, 150, 154 Foliolillo, 72 Foliolo primario, 71 secundario, 72 Foranto, 99 Formas vitale, 59 Fórmulas florales, 125 Fornículo, 102 Forofilo, 134 Fronde, 63 Frutescente, 52 Fruticoso, 52 Fruto agregado, 148 alimenticio, 156 amigdaloide, 149 apocárpico, 154, 155 auténtico, 148 carnoso, 146, 147, 148, 149, 151 colectivo, 149 complejo, 148, 154, 155 compuesto, 148, 149, 155 concrescente, 149, 152 conjunto, 138, 149 dehiscente, 150 dialicárpico, 150 disiliente, 150 espermobólico, 150 esquizocárpico, 150 dolioforme, 151 indehiscente, 151 industrial, 157 loricado, 151 medicinal, 149 monocárpico, 149 monospermo, 149 multicoco, 149 multiseminado, 150 múltiple, 157 muricado, 149 paracárpico, 154 plurilocular, 149 plurispermo, 149 pisiforme, 149 policarpolar, 148 seco, 149, 150, 151 silicuiforme, 149 simple, 148, 151 sincárpico, 153, 155 unicarpelar, 154 unilocular, 154 Funículo, 1, 115, 117, 118, 160, 162, 165 Fuste, 51, 164 G Gálbulo, 156 Galea, 101, 103, 104 Gametofíto femenino, 115, 131, 163 masculino, 113, 130 Gamocarpia, 146 Garganta, 101, 103, 105, 112 Geoanemocoria, 169 Geoautocoria, 168 Geófito, 59, 60 Gineceo apocárpico astilo, 110, 111, 149, 154, 155 brevistilo, 111 dialistilo, 113, 126 dicarpelar, 153 digino, 111 distigmo, 112 dolicostilo, 112 gamostilo, 112 hemisincárpico, 110 longistilo, 112, 113, 126 macrostilo, 112 mesostilo, 112 microstilo, 112 monocarpelar, 153 monogino, 112 monostigmo, 112 monostilo, 111 poligino, 112 polistigmo, 113 polistilo, 111 sincárpico, 148, 151, 153 tetrastigmo, 112 trigino, 112 tristigmo, 112 Ginodiecia, 124 Ginofilia, 113 Ginóforo, 99, 100 Ginomonoecia, 124 Ginostegio, 100, 101 Ginostemo, 100 Glande, 151 Glándula apical, 68 basilaminar, 68 costal, 69 laminar, 68 marginal, 68 peciolar, 68 secretora, 68 Glomérulo, 141 Gluma, 74, 88, 142, 143 Gonantera, 110 Gnesiogamia, 127 Gutación, 123 H Haptoantera, 110 Haz (ces) conductor (es) abierto, 27 anficribales, 26 anfifloemáticos, 27 anfivasales, 26 bicolaterales, 27 183 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta cerrado, 27, 54 colaterales, 26, 36 concéntricos, 25, 27 ectofloemáticos, 27 endofloemáticos, 27 esparcidos, 27 fibrovasculares, 27 leñosos, 27 liberianos, 27 liberoleñosos, 27 perifloemáticos, 27 perixilemáticos, 27 policíclicos, 27 polirradiados, 27 radiales, 27 Hadroma, 25 Haplocarpo, 148 Harmomégato, 113 Haplostela, 55 Harpidio, 89 Haustorio, 39 Helófita, 60 Hélice funda mental, 85 Hemicriptófito, 59, 61 Hemiepífita, 60 Hemiparásita, 61 Hercogamia,127 Herpautocoria, 168 Hesperidio, 153, 154 Heterio, 154 Heterodicogamia, 127 Heterodistilia,113 Heterofilia, 81 Heteromesogamia, 127 Heterorrizia, 39 Heterostilia, 113 Heterotristilia, 113 Hibernáculo, 47 Hidátodo epidérmico, 32 hepitemático, 32 tricomáticos, 32 Hidrangio, 32 Hidrénquima, 21 Hidrocasia, 148, 186 Hidrocoria, 169 Hidrófilia, 128 184 Hidrófito, 60 Hidrogamia, 128 Hifidrogamia, 128 Higrocasia, 148 Hilo, 105, 117, 159 Hipanto, 99, 100, 111, 120, 144, 149 Hipantodio, 149 Hipoaquenio, 150 Hipocarpo, 146 Hipocótilo, 37, 159, 160, 165, 166 Hipodermis, 22, 23, 29, 41, 44 Hipohidrogamia, 128 Hipotagma, 135, 137 Hipsofilo, 64, 88 Histógeno, 19 Hoja acerosa, 75 acicular, 74, 75 aciforme, 75 acintada, 76, 83 aculeada, 75 aflechada, 77 alabarda, 73, 75 alesnada, 75 alimenticia, 95 alternipinnada, 71 ameristoneura, 73 anfistómatica, 73 aovada, 75, 76 aovadolanceolada, 75 asaetada, 77 bicompuesta, 72 biconyugada, 72 biconyugado-pinnada, 72 bidigitado-pinnada, 72 bifacial, 91 bifoliolada, 71 bigeminada, 71, 72 bijugada, 85, 87 binada, 71 binado-pinnada, 72 bipinnada, 72 biternada, 72 caduca, 72 caediza, 72 carnosa, 71 carpelar, 71 cartácea, 73 cartilaginosa, 74 cintada, 75 cintiforme, 75 circular, 75 cocleariforme, 75 compuesta, 71 conyugada, 72 cordiforme, 75 coriácea, 76 cuadrifoliolada, 75 decidua, 76 deltoide, 75 digitada, 78 digitado-pinnada, 72 duplicado-pinnada, 71 duplicado-ternada, 71 elíptica, 75 embrional, 75 ensiforme, 91 equifacial, 75 escariosa, 81 espatulada, 75 falcada, 75 falciforme, 75 filiforme, 76 flabelada, 76 flabeliforme, 76 fugaz, 75 gladiada, 75 hastada, 73 helicoidal, 86, 87 imparipinnada, 71 inaequifacial, 90 industrial, 95 interpolada, 71 interruptopinnada, 71 lanceolada, 74, 75, 76, 83 leptofila, 82 lineal, 76 linear, 76, 83 lineariforme, 76 lirada, 76, 83 lorada, 76 loriforme, 76 lunular, 76 macrofila, 82 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES medicinal, 96 megafila, 82 membranácea, 81 mesofila, 82 microfila, 82 nanofila, 82 navicular, 76 obcordiforme, 76 obdeltoide, 75 oblada, 75 oblanceolada, 76 oblonga, 76 obovada, 76 obtrulada, 76 opositipinnada, 71 orbicular, 75 ovada, 75, 76, 77 oval, 75 ovalada, 75 oviforme, 76 palmaticompuesta, 71 palmatiforme, 77 palmatisecta, 71, 85 palmeadocompuesta, 71 pandurada, 76 panduriforme, 76 papirácea, 81 parabólica, 76 paripinnada, 71 pinnada, 71, 82 pinnaticompuesta, 71 pinnatisecta, 71, 76 primordial, 76 quinada, 75 quinquefolrolada, 75 recompuesta, 74 redonda, 75 reniforme, 77 rómbica, 74 romboidea, 77 sagital, 77 sectada, 71 securiforme, 75 semilunada, 76 sésil, 72, 74 simple, 82, 85 suborbicular, 75 subrotunda, 75 subsésil, 72 subulada, 75 tectriz, 71 tendrilpinnada, 71 tergeminada, 71 ternadas, 71, 87 ternado-pinnada, 72 transovada, 76 triangular, 77 tricompuesta, 72 tridigitado-pinnada, 72 trifoliada, 71 tripinnada, 72 triternada, 71, 72 trulada, 76 truliforme, 76 unifacial, 91 uniyugada, 91 vitiforme, 76 Holocaulo, 135, 136, 137 Holoepífita, 60 Holoparásita, 61 Homogamia, 127 Homoheterostilia, 112 Homorrizia derivada, 37 primaria, 35, 37, 39, 40, 41, 46, 53, 54, 56, 67, 82, 83, 84, 85 primitiva, 26, 37, 55 secundaria, 23, 35, 36, 37, 40, 41, 42, 46, 48, 49, 52, 53, 56, 67, 82, 83, 116, 138, 141, 248 Homostilia, 113 Hospedero, 39, 61 I Ictiocoria, 169 Idioblasto, 29, 30, 100 Idiocladantia, 97 Inclusiones arenosas, 56 fibrosas, 56 bandas radiales, 56 Indice filotáctico, 85 Indumento, 79, 162 Induvia, 146 Inflorescencia, 9, 12, 13, 33, 45, 46, 64, 88, 98, 99, 129, 131, 132, 133, 134, 135, 136, 138, 141, 142, 148, 169 acrófuga, 141 acrópeta, 138 anfistémona, 142 biflora, 142 botrítica, 138, 141 braquial, 141 centrífuga, 141 centrípeta, 138 cimosa, 141 compuesta, 138 congestiflora, 140 definida, 141 indefinida, 141 laxiflora, 142 mixta, 141 paniculiforme, 141 parcial, 142 racemosa, 139, 140, 142 secundaria, 142 secundiflora, 142 sesquiflora, 142 simple, 138 sinoica, 142 trixiflora, 142 Infrutescencia, 148, 155 Internodio, 45, 155 Intersticio foliar, 57 Intina, 43, 130 Involucelo, 138 Involucro plurifloro, 138 secundario, 138 unifloro, 138 J Julo, 139 185 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta L Labelo, 107, 141 Labio, 89, 101, 104 Labiolo, 101, 104 Labro, 101 Lacinia, 77, 78, 101 Laguna, 57 Lámina, 66. 71 Laticifero articulado, 30, 142 no articulado, 30 Legumbre, 150 Leguminodio, 154 Lemma, 142 Lenticela, 22, 56, 144 Leño, 25 Lépalo, 100 Lepidopterofilia, 129 Lepisma, 100 Leptoma, 23 Ley de alternancia, 98 Liber, 26 Lígula, 105 Limbo, 63, 64, 66, 75, 84, 102 Lóculo, 105, 110, 117, 146, 151 Lodícula, 143 Lomento, 149, 152 M Macrofanerófitos, 60 Macromiyofilia, 129 Macrosporofila, 97 Madera, 61 Malacofilia, 129 Mamaliocoria, 169 Malacoxilo, 52 Margen foliar anguloso, 77 arpado, 78 arratonado, 78 aserrado, 77 biserrado, 77 ciliodentado, 77 186 crenado, 77 crenulado, 77 crispado, 78 dentado, 78 denticulado, 78 dividido, 79 duplicadoserrado, 77 enrollado, 79 entero, 77 eroso, 78 escuarroso, 78 festoneado, 77 fimbriado, 78 hendido, 78 inciso, 78 lacerado, 78 laciniado, 78 lacinulado, 78 lobado, 78 lobulado, 78 obserrulado, 78 ondeado, 78 ondulado, 78 palmatifido, 78 palmatilobado, 78 palmatipartido, 78 partido, 78 pedatifido, 78 pedatilobado, 78 pedatipartido, 78 peltatilobado, 78 peltifido, 78 pinnatifido, 78 pinnatilobado, 78 pinnatipartido, 78 repando, 78 replegado, 79 revoluto, 79 roido, 79 runcinado, 79 sectado, 79 serpenteado, 78 serrado, 79 serrulado, 77 sinuado, 79 undado, 78 undulado, 78 Médula, 20, 29, 40, 41, 42, 54, 55, 56, 57, 59 Megasporangio, 115 Melitofilia, 129 Ménsula, 64 Mericarpo, 152 Meristema apical, 20 basal, 20 fundamental, 19 intercalar, 20 lateral, 20 marginal, 20 primario, 19 primordial, 19 radical, 20 remanente, 20 secundario, 19 Mesocarpo, 20 144 Mesofanerófito, 60 Mesofilo, 90 Mesotesta, 160 Mesotonía, 48 Metafilo, 63 Metafloema, 25, 42 Metaginia, 127 Metandria, 127 Metaxilema, 25, 26 Micrentomofilia, 129 Microfanerófitos, 60 Micromiyofilia, 129 Micrópilo, 160 Microsporangio, 106, 113o Microspora, 105, 113 Microsporofila, 97 Mimercofilia, 129 Miofilia, 129, 169 Mirmecocoria, 144, 148 Monocarpo, 124 Monocasio, 124 Monoecia, 124 Monoicodiecia, 124 Mucrón, 74 N Nanofanerófito, 60 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Nautohidrocoria, 169 Necocarpo, 169 Necosperma, 169 Necrocoleopterofilia, 129 Nectarhidria, 128 Nectario extrafloral, 33 extranupcial, 33 floral, 33 nupcial, 33 Nectarostegio, 102 Nectarostigma, 102 Nectaroteca, 128 Nectorriza, 128 Nervadura, 6, 82 Nerviación, 6, 12, 82, 86, 88 abierta, 66, 82 acródroma, 83, 84 actinódroma, 84, 85 broquiodódroma, 83 campilódroma, 83 camptódroma, 82 cerrada, 66, 82 cladódroma, 83 coarqueada, 82 colimada, 83 compuesta, 82 convergada, 85 craspedódroma, 82 cuneado-flabelada, 85 curvinervia, 82, 83 curuipianada, 82 diadrona, 83 dicótoma, 82, 83, 84 dictiódroma, 83 estriada, 78, 83 eucamptódroma, 82, 83 flabelada, 76, 84, 85 hifódroma, 82, 83 lirada, 76, 83 marginal, 82, 83 mixta, 82 palinactinódroma, 84, 85 palmactinódroma, 85 palmatinervia, 84 palmatipinnada, 85 paralelinervia, 83 paralelódroma, 83 paxilada, 83 pedado-acrodroma, 83 pedado-oalinactidódroma, 83 pedado-flabelada, 85 penninervia, 82 pinnada, 82 pinnatinervia, 82 plinervia, 83, 84 queilódroma, 82 rectipinnada, 82 reticulada, 85 reticulódroma, 83 semicraspedódroma, 82 subcolimada, 82 Nervio foliar, 7, 32, 66 medio, 67, 70, 78, 150 primario, 69 secundario, 64 Nérvulo, 82 Neumatidio, 38 Nexina, 113 Nomofilo, 63 Notogamia, 127 Nototribo, 138 Nucela, 115, 131, 163 Núcleos polares, 115, 130, 163 Núcula, 154, 155 Nuculanio, 153 Nudo, 45., 50, 51, 58, 86, 87, 90, 99, 164 Nuez, 29, 84, 109, 149, 150, 151, 152, 153, 162, 163, 164, 167 O Ocrea, 90 Ombrohidrocoria, 169 Oocélula, 115 Oosfera, 115, 130 Opecarpo, 147, 151 Opérculo, 113, 152 Orientación abaxial, 66, 67, 68 adaxial, 66, 67, 68 admedial, 68 apical, 68 basal, 68 exmedial, 68 Ornamentación, 126, 131 Ornitocoria, 169 Ortóstico, 85, 86, 87 Ortótropo, 48, 118, 119, 121, 160, 165 Osmóforo, 30 Osteola, 68 Ostiolo, 91 Ovario adnato, 98 afrágmico, 110 ínfero, 100, 101, 120, 128, 150 152, 153, 155 libre, 116, 120, 122 monoblasto, 110 multigémulo, 110 multilocular, 110 pleistoblasto, 110 plurigémulo, 110 plurilocular, 115, 151, 153 poliblasto, 110 semiadnato, 110 semi-ínfero, 111 súpero, 110 unigémulo, 110 unilocular, 115. 116. 150, 151, 153 Ovocélula, 115, 130, 131 Óvulo, 12, 115, 116, 125, 126, 128, 130, 131, 146, 160, 166 P Paladar, 105 Palea, 142, 143 Panícula, 136, 139, 140, 143 Papila, 32, 81, 128 Paracladio completamente vegetativo, 135 de refuerzo, 134 distral, 135 proximal, 135 estéril, 133 fértil, 133 187 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta parcialmente vegetativo, 133, 135 totalmente fertil, 135 Paracorola, 105 Parafilo, 101 Parásita, 26, 39, 61 Parástade, 105 Parastilo, 113 Pared, 24, 31, 92, 95, 109, 110, 113, 144, 153, 159 Parénquima, 7, 20, 21, 22, 25, 26, 28, 30, 39, 39, 42, 53, 55, 56, 59, 64, 66, 67, 90, 102, 106, 142, 146 acuífero, 21 aérifero, 21 asimilador, 20, 21 conductor, 21 clorofílico, 20, 21, 90 cortical, 20, 41, 54, 56 estrellado, 21, 31 foliar, 66, 67 reservante, 21, 39, 41 Partenocarpia, 144 Partenogénesis diploide, 130, 131 generativa, 130, 131 haploide, 130, 131 legítima, 130, 131 poliploide, 131 somática, 131 Patrón antotáctico, 135 Pecíolo adaxialmente plano, 65 adaxialmente rebordeado, 65 angular, 65 aplanado, 65 básicamente terete, 65 cilíndrico, 65 cuadrangular, 65 esulcado, 65 plano convexo, 65 rebordeado, 66 sulcado, 65 tetrágono, 66 trapezoide, 66 triangular, 66 Peciólulo, 71, 72 188 Pedicelo, 28, 33, 72, 128, 138, 139, 159 Pedúnculo axilar, 98 bifloro, 99 cabizbajo, 99 caulino, 99 compuesto, 99 multifloro, 99 peciolar, 99 radical, 99 rámeo, 99 ramoso, 99 Pelos, 5, 7, 23, 31, 33, 36, 39, 46, 47, 53, 64, 79, 80, 81, 98, 102, 110, 162, 167 absorbentes, 36 radicales, 36 Penacho, 31, 51, 182 Pepónida, 153 Perianto, 100, 105, 110, 119, 120, 122, 129, 143, 144, 149 Periblema, 19 Pericambium, 154 Pericarpo, 144, 146, 148, 149, 150, 151, 152 Periciclo, 23, 41, 42, 54 Peridermis interna, 23, 30 superficial, 23 Perigonio calicino, 105 corolíneo, 105 dialitépalo, 105 gamotépalo, 105 Perisperma, 163, 166 Pérula, 46, 63 Pétalo calacarado, 101, 102 espolonado, 101, 102 exunguiculado, 102 unguiculado, 102 Pilorriza, 35 Pistilo, 97, 110, 111, 112, 113, 119, 123, 138 Pistilodio, 113 Pixidio, 147, 150, 152 Placa cribosa, 24, 25 Placenta, 62, 115, 116, 117, 118, 150, 153, 160 Placentación apical, 116 axial, 115 axil, 115 basal, 116 central, 115 laminar, 116 lateral, 116 libre, 116 marginal, 116 reticular, 116 Plananemocoria, 169 Platillo, 49 Plectostella, 55 Pleocasio, 141 Pleogamia, 124, 125 Pleotirso, 136 Pleroma, 19 Pleurantia, 97 Pleurograma, 162 Pleurotribo, 130 Plúmula, 164 Pluridrupa, 153 Plurifolículo, 154 Plurisámara, 154 Podogino, 99 Podosperma, 159 Polen aperturado, 113 bicolpado, 113 bicolporado, 113 biporado, 113 colpado, 113, 114 inaperturado, 113, 114 monocolporado, 114 monoporado, 113 sulcado, 113, 114 tricolpado, 113 Poliaquenio, 141, 153, 154 Policarpo, 148 Policasio, 23 Polidermis, 23 Poliecia, 124 Polifilia, 98 Polifolículo, 184 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Poligamia, 124 Poligamodiecia, 124 Poligamomonoecia, 124 Polinia(o), 113, 128 Polinización directa, 126 geinetógama, 126 heteroclina, 127 heteromorfa, 127 homoclina, 127 homorfa, 126 ilegitima, 127 indirecta, 126 legítima, 127 singama, 127 Pomo, 155 Poro apical, 109 germinal, 113 germinativo, 113 Prefloración abierta, 118 alternativa, 118 carinal, 118 coclear, 118 contorta, 118 corrugada, 118 dextrocontorta, 118 dextrorsa, 113 heterodínama, 113 imbricada, 118 induplicativa, 119 levocantorta, 118 plegada, 119 plicada, 119 quincuncial, 118 reduplicativa, 119 replegada, 119 sinistrorsa, 119 topocéntrica, 118 torsiva, 118 valvada, 119 valvar, 119 vexilar, 118 Prefoliación, 103, 118, 122 Primanopleocasio, 141 Primina, 115, 160 Primordio, 46, 47, 85, 91 Procambium, 19, 25, 28, 42, 56 Profila, 63 Prófilo, 138, 153 Prolificación, 136, 137 Pronubo, 128, 130 Propagación vegetativa artificial, 59 natural, 59 Prosénquima, 28 Prosfiocarpo, 169 Prosfioniza, 38 Protandria, 127 Proterandria, 127 Protandricohomogamia, 127 Proteroginia, 127 Protodermis, 19, 22, 47 Protofilo, 63 Protofloema, 25, 42 Protoginia, 127 Protoginohomogamia, 127 Protomeristema, 19 Protopectina, 20 Protostela, 55 Protoxilema, 25, 26, 27, 39, 40, 41, 42 Pseudanto, 136, 138 Pseudocarpo, 156 Pseudocaulifloria, 136 Pseudocenocarpia, 146 Pseudodístropo, 129 Pseudoepífita, 60 Pseudofruto, 156 Pseudoverticilo, 87 Pseudoscapo, 51 Pseudostróbilo, 55 Psicofilia, 129 Pseudobulbo, 49 Pterodio, 153 Ptixis, 69 Pulvínulo, 64 Punteadura areolada, 26 Q Quilla, 103 Quiropterocoria, 169 Quiropterofilia, 129 R Racimo, 139, 140 Radícula, 35, 37, 159, 164, 165 Radios medulares, 39, 42, 56 Rafe dorsal, 117 ventral, 117 Raiz adherente, 38 adhesiva, 38 adventicia, 37 ageotrópica, 37 aletón, 39 alimenticia, 43 axonomórfa, 37 bamba, 39 carnosa, 38 caulinar, 38 caulógena, 38 colgante, 39 columnar, 39 cónica, 38 contrafuerte, 39 de primer orden, 37 de segundo orden, 37 diarca, 41, 42 diplóstica, 37 epígea, 35 fasciculada, 38 fibrosa, 38 fulcra, 39 garfio, 39 haustorio, 39 hipógea, 35 industrial, 43 isóstica, 37 lateral, 37 medicinal, 43 monarca, 41 moniliforme, 38 napiforme, 38 plagiótropa, 38 189 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta poliarca, 41, 42 primaria, 37 principal, 37 reproductora, 39 reservante, 39 secundaria, 37 sostenedora, 38 tablar, 39 tabular, 39 tetrarca, 38 triarca, 38 tuberosa, 38 tuberoso-fibrosa, 38 zanco, 39 Ramas angulosas, 49 de primer orden, 49 de segundo orden, 49 epicórmicas, 49 erguidas, 49 extendidas, 49 floríferas, 49 laterales, 49 maestra, 49 pendular, 49 plagiótropa, 49 primaria, 49 secundaria, 49 terciaria, 49 rectas, 49 sigmoideas, 49 sinuosas, 49 Ramificación alterna, 48 anfítona, 48 epítona, 48 hipótona, 48 opuesta, 48 simpódica, 48 verticilada, 48 Ramifloria, 97 Raquila, 142, 143 Raquis, 69, 71, 72, 137, 138, 139 Rastros foliares, 57, 58 Recaulescencia, 138 Receptáculo, 33, 99, 100, 110, 120, 138, 139, 141, 144, 149, 155 190 Régimen, 140 Regma, 153 Rexocarpo, 149 Ripidio, 141 Ritidoma, 23, 56 Rizodermis, 23, 24, 39 Rizóforo, 50 Rizoma, 21, 26, 50, 54, 59, 60, 61 Rudimento seminal anátropo, 117 anfítropo, 117 anórtropopo, 117 apótropo, 117 ascendente, 116 átropo, 118 bitegumentado, 118 campilótropo, 117 camptótropo, 117 circinótropo, 118 colgante, 116 crasinucelado, 117 derecho, 116 descendente, 116 epítropo, 117 hemianátropo, 116 inverso, 117 ortótropo, 118 pendiente, 116 péndulo, 116 perítropo, 117 pleurótropo, 117 recto, 116 semianátropo, 116 suspendido, 117 tenuinucelado, 116 transversal, 117 tritegumentado, 118 unitegumentado, 117 Rudimentos foliares, 47, 63 S Saccelo, 152 Saco polínico, 105, 106, 113, 114 Sámara, 151. 152, 153 Samaridio, 153 Sapromiyofilia, 129 Sarcobase, 155 Sarcocarpo, 146 Sarcofolículo, 150 Sarcotesta, 160 Saurocoria, 169 Secundina, 115, 117, 160, 161 Semiflósculo, 105 Semilla, 9, 13, 20 ,21, 63, 11, 130, 131, 144, 146, 147, 149, 150, 151, 152, 153, 155. 156, 160, 161, 162, 163, 164, 166, 167 albuminosa, 163 alimenticia, 163 angulosa, 167 bialada, 167 circular, 166 comprimida, 167 deprimida, 167 discoide, 167 elíptica, 167 endospérmica, 167 esférica, 167 exalbuminosa, 167 industrial, 167 medicinal, 167 no endospermíca, 166 oblonga, 167 obovoide, 167 ovoide, 167 plana, 166 reniforme, 167 tridimensional, 167 umbonada, 167 Semilígula, 105 Sépalo, 33, 64, 97, 98, 100, 101, 102, 103, 107, 108, 119, 120, 121, 123, 125 Septo, 110 Serie de Fibonacci, 86 Sexina, 113 Sicono, 140, 141, 149, 155 Sifonostela anfifloemática, 155 ectofloemática, 155 Silicua, 147, 148, 152 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES Sinandro, 107 Sinandrodio, 107 Sinantesis, 128 Sinantocarpo, 156 Sinaptosperma, 168 Sinaquenio, 153 Sincarpo, 148, 149 Sincito, 30 Sinema, 106 Sinérgida, 11, 117, 131 Sinflorescencia anfotérica, 137 monotélica, 137 politélica, 137 truncad, 137 Sinfolículo, 152 Sinsámara, 153 Sirfidofilia, 129 Sistema epidérmico, 20 fundamental, 20 monotélico, 20 politélico, 20 radicular, 20 vascular, 20 Sobrecáliz, 100 Sobreinvolucro, 32 Solenostela, 55 Sorosis, 155, 156 Subacaule, 52 Súuber, 20, 22, 23 Sufrutescente, 52 Sufruticoso, 52 Superficie foliar aciculada, 79 actinotricha, 80 algodonosa, 80 alveolada, 79 aracnoidea, 80 araneosa, 80 áreolada, 79 aspérula, 80 aterciopelada, 81 barbelada, 80 barbelulada, 80 canaliculada, 79 canescente, 80 ciliada, 80 ciliolada, 80 cinerea, 80 coliculosa, 79 crinita, 80 dealbada, 81 denudada, 79 equinada, 79 eriófora, 80 erizada, 79 escábrida, 80 escabrosa, 80 escamosa, 79 escrobiculada, 79 escuamulosa, 79 estelipila, 80 estriada, 79 estrigosa, 80 estrigulosa, 80 farinosa, 81 faveolada, 79 favosa, 79 fenestrada, 81 fimbriada, 80 flocosa, 80 floculenta, 80 foveada, 79 foveolada, 79 furfurácea, 79 glabra, 79 glabrescente, 79 glandular-punteada, 79 glauca, 81 gloquidiada, 80 glutinosa, 79 gosipina, 80 hirsuta, 80 hirsútula, 80 hirta, 80 hirtela, 80 hírtula, 80 híspida, 80 incana, 80 indumentada, 79 lacunosa, 79 lampiña, 79 lanada, 80 lanosa, 80 lanuginosa, 80 lanulosa, 80 lentiginosa, 80 lepidota, 79 lineada, 79 mamilosa, 80 manicada, 80 muricada, 80 muriculada, 80 nervibarbada, 80 neurotricha, 80 nítida, 80 nuda, 79 papilosa, 80 papiloso-híspida, 80 peliarizada, 80 pelúcido-punteada, 79 peluda, 80 pertusa, 81 picada, 79 pilosa, 80 pilosiúscual, 80 pruinosa, 81 pubérula, 81 puberulenta, 81 pubescente, 81 pulverulenta, 81 punteada, 79 punticulada, 79 reticulada, 79 rugosa, 79 rugulosa, 79 sedosa, 81 sericea, 81 setosa, 81 setulosa, 81 sulcada, 79 teselada,79 tomentosa, 81 tomentulosa, 81 tuberculada, 81 urticante, 81 velutina, 81 vellosa, 81 verrucosa, 81 verruculosa, 81 191 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta vilosa, 81 viscida, 79 Surcos germinales, 113 T Tabique carpelar, 115 Tálamo convexo, 99 cotiloide, 99 estrobiloide, 99 plano, 99 Tallo, 6, 11, 17, 19, 20, 22, 25, 28, 33, 37, 39, 45, 46, 47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 61, 62, 63, 64, 70, 72, 73, 74, 85, 86, 87, 90, 97, 99, 135, 164, 168 acuático, 49 aéreo, 49 alado, 51 alimenticio, 62 ancipital, 52 angular, 50 anual, 52 aplanado, 52 ascendente, 50 asurgente, 50 bienal, 52 cilíndrico, 52 craso, 52 cuadrangular, 52 decumbente, 51 descendente, 50 dextrorso, 51 epígeo, 49 embrional, 49 erecto, 50 escandente, 51 espitipiforme, 51 frutescente, 52 frutescente, 52 fruticoso, 52 herbáceo, 52 hipógeo, 49 industrial, 62 leñoso, 52 medicinal, 62 192 perenne, 42 poligonal, 52 postrado, 51 procumbente, 51 quilocaulo, 52 radicante, 52 rastrero, 51 reclinado, 51 recostado, 51 repente, 51 reptante, 51 sarcocaulo, 52 semileñoso, 52 sinistrorso, 51 subterráneo, 49 sufrutescente, 49 sufruticoso, 49 terete, 52 trepador, 51 trigonal, 52 triquetro, 52 ventricoso, 52 volable, 52 Támara, 140 Tapete, 106 Tecáforo, 146 Teca, 8, 105, 106, 109 Tecidio, 150 Tegmen, 160, 161, 162 Tegumento externo, 115, 162 interno, 115, 161, 164 seminal, 150, 161 Tejido absorbente, 23 adulto, 23 aislante primario, 23 aislante secundario, 23 conductor, 23 conjuntivo, 23 cortical, 23 definitivo, 24 de protección, 24 de secreción, 24 de sostén, 28 esporógeno, 26 esponjoso, 26 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES embrional, 19 epidérmico, 29 fibrilar, 27 funadamental, 27 mecánico, 28 medular, 28 meristemático, 19 nuclear, 26 nutricio, 27 parietal, 27 parenquimatoso, 20 primario, 29 protector, 27 secundario, 29 secretor, 29 simple, 29 suberoso, 29 vascular, 29 Terciana, 141 Tépalo, 33, 105, 120, 126 Terófito, 61, 59 Testa aculeada, 75, 161 alada, 161 alveolada, 161 areolada, 161 circumalada, 161 coliculada, 161 coronada, 161 crestada, 161 escalariforme, 161 escrobiculada, 161 estriada, 161 favulariada, 161 foveada, 161 foveolada, 161 glebulada, 161 lineada, 161 lineolada, 161 lisa, 161 nítida, 161 ocelada, 161 polita, 161 puncticulada, 161 punteada, 161 pusticulada, 161 reticulada, 161 reticulado-foveada, 162 rugosa, 162 rugulosa, 162 ruminada, 162 sulcada, 162 tuberculada, 162 verrucada, 162 verrucosa, 162 verruculada, 162 Tetrada, 113 Tetraquenio, 153 Tileola, 68 Tirso, 136, 140, 142 Torus, 24, 26, 99 Trampa, 88 Traquea anillada, 25, 27 escaleriforme, 25 espiralada, 25 reticulada, 25 Traueidas, 24, 25 Trazas foliares, 54, 58 Treto, 151 Tricoblastos, 23 Tricomas absorbentes, 23 bicelulares, 31 biseriales, 31 dendríticos, 31 escamosos, 32 esteliformes, 31 estrellados, 31 fasciculados, 32 ganchosos, 32 glandulares, 32 malpighiáceos, 32 naviculares, 32 plumosos, 32 pluricelulares, 31 pluriseriales, 31 pseudomalphigiáceos, 32 ramificados, 31 ramosos, 31 semiplumosos, 32 simples, 31 tectores, 32 uncinados, 32 193 Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta uncinulados, 32 unicelulares, 31 uniseriales, 31 urticantes, 32 Triecia, 124 Trima, 153 Trimonoecia, 124 Triquilio, 64 Tristiquia, 87 Trofantera, 110 Troforriza, 39 Tronco, 23, 39, 46, 51, 52, 60, 97, 99 Truncación, 137 Truncifloria, 97 Tubérculo, 20, 21, 38, 50, 59, 60, 61 Tuberibulbo, 50 Tubo conductor, 112, 128 corolíneo, 128 criboso, 112, 128 laticífero, 112 polínico, 112, 128 yamificado, 112 simple, 128 Túnica, 47, 50 U Umbela, 138, 139, 140 Umbélula, 140 Uña, 38, 51, 73, 102, 103 Urilo, 53 Utrículo, 88, 149, 150, 153 V Vaina abierta, 28 amilífera, 27, 28, 54 cerrada, 28, 54 esclerenquimática, 28 fascicular, 28 Valva, 88, 109, 119, 122, 147, 150, 152 Vasos conductores, 57 194 leñosos, 57 liberianos, 57 Vástago, 17, 46, 47, 49, 50, 59, 81, 97, 134, 135, 164, 165 Velamen radicular, 23, 24 Venación, 7, 70, 82 Venas cuaternarias, 67 divaricadas, 68 divergentes, 67 inframarginal, 67 intersecundarias, 67 marginal, 67 oblicuas, 68 patentes, 67 primarias, 67 rectangulares, 68 retroflexas, 68 secundarias, 67 subparalelas, 67 terciarias, 67 Vénulas, 67 Vernación circinada, 70 conduplicada, 69 convoluta, 69 corrugada, 70 doblada, 69 duplicad, 69 equidistante, 70 equitante, 70 involuta, 70 obvoluta, 70 plana, 69 planada, 69 plegada, 69 plicata, 69 reclinada, 69 replegada, 69 replicada, 70 revoluta, 70 semiequitante, 70 supervoluta, 69 Verticilastro, 142 Verticilo dímero, 98 floral, 98 heterómero, 98 homómero, 98 isómero, 98 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES meyómero, 98 monómero, 98 oligómero, 98 pentámero, 98 pleómero, 98 pleyómero, 98 polifilo, 98 polímero, 98 tetrámero, 98 trímero, 98 Vesícula, 88, 102, 169 Vestíbulo anterior, 91, 92 posterior, 91, 92 Vexilo, 103 Vilano, 32, 101, 102, 168, 169 foliífera, 46 fulcrácea, 47 hibernante, 47 invernante, 47 latente, 47 lateral, 46 mixta, 46 múltiple, 46 normal, 46 peciolácea, 47 perulada, 47 pilosa, 47 proléptica, 46 proventicia, 47 radical, 46, 59, 60 recaulescente, 46 reproductiva, 46 resinosa, 47 serial, 46 sileptica, 47 supletoria, 46 terminal, 46 única, 46 vernicosa, 47 X Xerocarpo, 144 Xerocasia, 148 Xilema, 20, 21, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55, 56, 67 primario, 26, 54, 57 secundario, 26, 39, 54, 56, 57 Xilopodio, 50 Y Yema accesoria, 46 activa, 46 adventicia, 46 anticipada, 46 apical, 46 axilar, 46 colateral, 46 concaulescente, 46 de renovación, 46 desnuda, 47 durmiente, 47 escamosa, 47 estipulácea, 47 floral, 46 florífera, 46 foliácea, 47 foliar, 46 Z Zarcillo, 51, 53, 71, 74, 88, 89 Zona antoparacládica, 135 antocladial, 135 de alargamineto, 35 de crecimiento, 24, 35 de diferenciación, 35, 47, 48 de división celular, 35 de elongación, 35 de inhibición, 133, 135 de innovación, 135 de maduración, 36 de organogénesis, 47 de ramificación, 36 de transición, 36 inicial, 36 medualr, 36 perimedular, 36 promeristemática, 36 pilífera, 36, 36 suberificada, 35, 36 Zoocoria, 169 195 View publication stats
