Contribución al conocimiento y puesta en valor Copia seg.

Contribución al conocimiento y puesta en valor de los yacimientos de vertebrados
cretácicos de Navares de las Cuevas 1ª parte: Batoideos (Sclerorhynchidos e
Incertae Sedis)
Son escasos los yacimientos de la parte media del Cretácico en los que es posible recolectar, con gran
facilidad, una cantidad notable de dientes rostrales de Sclerorhynchidos. Solamente por este motivo merece
la pena llamar la atención sobre este lugar con el fin de hacer comprender el interés que merece.
Material
Los ejemplares aquí descritos pertenecen a una colección privada fueron recolectados hace muchos años
de manera artesanal y en superficie sin conocer su exacta clasifición en el momento en que fueron
recogidos. Durante muchos años fueron etiquetados genéricamente como "dientes de peces" lo cual es muy
común en el turoniense de la Cordillera Ibérica y alrededores.
La revisión de la colección y el acceso a las nuevas tecnologías como internet es lo que ha sacado a la luz
la existencia de una rica y variada fauna poco común en España
Los Sclerorhynchidos
Los Sclerorhynchidos son una familia de batoideos rajiformes (H. Capetta) que poseen un cuerpo
comprimido dorsoventralmente, grandes aletas pectorales flanqueando la cabeza, cápsula nasal espandida
lateralmente un pectoral basal amplio con un Pro y Mesopterigio, dos de los tres elementos que sostienen la
base de las aletas pectorales, con mayor número de radiales y un rostro generalmente corto de sección
rectangular con los nervios oftalmico y bucofaringeo dispuestos en la superficie y no en el interior del rostro,
con dientes rostrales de base cóncava unidos a él mediante tejido conectivo, a diferencia de los actuales
tiburones y rayas con rostro alargado en forma de sierra . En los Sclerorhynchidos estos dientes rostrales se
sustituyen en caso de pérdida a modo de banda transportadora como los dientes orales de los
Elasmobranquios mientras que los Pristidos (Rayas sierra) disponen de dientes rostrales permanentes
embutidos en el cartílago rostral los cuales no son sustituidos, creciendo durante toda la vida, los mantienen
cortos por abrasión contra el sustrato. Los Pristiofóridos (Tiburones Sierra) poseen numerosos dientes de
talla media, irregularmente distribuidos entre los grandes dientes rostrales, ubicados en alvéolos que no
llegan a tocar el cartílago rostral, siendo sustituidos cuando se dañan o se pierden (B. E. Wueringer. 2009,)
Los actuales Pristidos (Peces sierra actuales) son ovovivíparos por lo que las crias nacen con los dientes
rostrales cubiertos por una funda membranosa mientras que a los Pristiophoridos (Tiburones Sierra
actuales), se les supone ovoviviparos y nacen con dentículos embrionarios que son posteriormente
sustituidos por dientes rostrales (R. M. Hennemann 2001). Utilizan su rostro en una gran variedad de
formas. Desde inmovilizar a la presa, como hace el pez guitarra, remover el fango, aturdir o ensartar presas,
o como arma defensiva frente a depredadores (B. E. Wueringer. 2009) . Aunque suelen ser inofensivos se
conocen algunos casos de ataques de Peces sierra a dugongos, cocodrilos de estuario así como a
tiburones, tanto en acuarios como en su propio hábitat, a juzgar por las cicatrices de dientes de sierra,
además de la agresión bien constatada a un bañista que resultó partido en dos (R. M. Hennemann 2001 y
M. y R. Burton 1974) .
La principal característica para identificar este grupo monofilético de batoideos extintos, cuya aparición
como fósiles se encuentra restringida al periodo Cretácico, es precisamente la morfología de sus dientes
rostrales. Los cuales estan bien desarrollados y son de igual tamaño en la zona media del rostro estando en
los ejemplares adultos bien diferenciada la corona o espina del pedúnculo. Estos dentículos o espinas
rostrales se originan a partir de la hipertrofia de los dentículos dérmicos adyacentes. Aún no se conocen las
espinas rostrales de varios taxones clasificados como Sclerorhynchidos (J. Kriwet 2004)
Según la histología de sus espinas o dientes rostrales los Sclerorhynchidos se dividen en dos grupos según
posean un núcleo interior de osteodentina o de ortodentina. En el primer grupo estarían los géneros
Onchosaurus, Pucapristis y Schizorhiza, mientras que el grupo con ortodentina, con una cavidad pulpar
incluye los géneros: Ankistrorhynchus, Ctenopristis, Dalpiazia, Ganopristis, Ischirhyza, Libanopristis,
Marckgrafia, Micropristis, Onchopristis, Sclerorhynchus(H. Capetta 1987). Todavía se desconoce la
histología de varios taxones entre ellos Ptychotrigon (J. Kriwet 2004 y B. E. Wueringer. 2009)
Los dientes orales de sclerorhynchids están colocados en filas diagonales, como en otros batoideos
incluidos de rhinobátidos y pristidos (Kriwet 2004). en general son más anchos que largos, con una
protuberancia labial de la corona del diente bien destacada del contorno labial ( Kriwet 2004).
Heterodoncia monognática, dignática, ontogenética (entre las denticiones de ejemplares inmaduros,
juveniles y adultos) ysexual y ¿estacional?
- Haeckel (1894) propuso el género Ptychotrigon para la especie triangularis previamente referida a
Ptychodus por Reuss (1845). El genero Ptychotrigon fue olvidado por varias décadas hasta que Mc Nulty y
Slaughter (1972) lo descubrieron en el Cretácico superior de EEUU situándolo en la familia Dasyatidae, si
bien sugerían que podría tratarse de dientes orales de sclerorhynchidos.
- Reuss (1845), descubrió Ptychotrigon triangularis en el Turoniense de Bohemia. Checoslovaquia.
- Leriche (1940) describió Raja texana por un solo diente de la Formación Midway A medio camino de
Bastrop Co, Texas (Paleógeno? reelaborado); las imágenes que se conservan eran ambiguas, pero
aparecen representar una corona alta-abovedada que carece de pliegues transversales sobre la cara labial.
Welton y Farish (1993) incluyeron este tipo de diente como Ptychotrygon texana. Además de ser un tema
cuestionable y de la pobre descripción , Chandler (1921) ya había utilizado con anterioridad Raja texana
para una especie existinta.
- McNulty y Matanza (1972) describieron P. hooveri para un tipo de diente (la cara labial que carece del
borde transversal) del Turoniense de Texas, posteriormente cambiado a Texatrygon.
- Cappetta y Caso (1975) describió P. triangularis (REUSS 1845) y P. cuspidata del Cretácico superior de
Nueva Jersey. Más tarde aquel año, Cappetta (1975) describió P. vermiculata para aquellos dientes del
Nueva Jersey antes incluídos como P. triangularis.
- Cappetta y Caso (1975) describió P. slaughteri del Cenomaniense de Texas.
- Schwimmer (1986) presenta un espécimen (Campaniense, GA) del tipo P. vermiculata.
- Cappetta (1987) incluye en el Mar Interior del Norte de Arizona: P. agujaensis Mcnulty y Matanza, 1972
(Campaniense), P. blainensis Caso 1978 de Judith River en Montana, P. hooveri (Cenomaniense Coniaciense), P. ledouxi Capetta1973 de las Pizarras de Carlile en Dakota del Sur. P. slaughteri
(Cenomaniense de Texas), y P. vermiculata.
- Caso (1987) (Campaniense de New Jersey) describe tres especie del Campaniense tardío de Wyoming:
Ptychotrygon boothi, ellae y greybullensis.
- Welton y Farish (1993) incluyen en la fauna de Texas: P. agujaensis (Campaniense), P. hooveri
(Cenomaniense - Coniaciense), P. slaughteri (Cenomaniense), P. texana (Maastrichtiense), y P. triangularis
(Cenomaniense - Maastrichtiense).
- Williamson y otros(1993) incluyeron P. triangularis en el Turoniense medio de Arizona y anotaron su
presencia en el Cenomaniense, Turoniense, y los depósitos marítimos Santonienses de Nuevo México
(Wolberg, 1985; Lucas et al., 1988 y Williamson et al., 1989). Eligieron P. rubyae para un diseño de diente
lateral del miembro de Pizarras Calcáreas de la Formación Mancos Shale.
- Caso y Cappetta (1997) incluyeron P. vermiculata como presente en las Arcillas de Kemp (Maastrichtiense
de Texas); al hacerlo, atribuyeron los dientes presentados por Welton y Farish (1993) como P. texana.
Continuaron denominando P. winni a un segundo tipo de diente. La multitud de problemas asociados con P.
texana (origen estratigrafico, ausencia de espécímenes adicionales del lugar, descripción pobre e imágenes
ambiguas) serían buenos argumentos para el abandono de aquel nombre a favor de P. winni .
- Hartstein y otros(1999) incluyeron P. vermiculata de la Formación Severn de Maryland (Maastrichtiense)
en el que es difícil ver los característicos pliegues transversales múltiples asociados con P. vermiculata..
- Cappetta y Caso (1999) incluyeron en el Albiense - Campaniense de Texas: P. aff blainensis
(Campaniense inferior) como sinónimo de P.boothi, P. slaughteri (Cenomaniense) y P. triangularis
(Turoniense - Coniaciense).
Además, los autores describieron el nuevo género Texatrygon que sustituyó a P. hooveri y P. greybullensis.
- Caso et al (2001) describieron P. chattahoocheensis del Santoniense de Georgia y P. eutawensis.
Incluyeron como P. cf triangularis dos espécímenes que bien podrían ser posiciones distales de P.
eutawensis. También incluyeron dentículos rostrales como Ptychotrygon sp.
- Caso (1979) ni Robb (1989) incluyeron Ptychotrygon en sus listas de fauna de Carolina del Norte (donde
estos son abundantes).
- Jürgen Kriwet (1999) describe Ptychotrigon geyeri en el Albiense-Cenomaniense de las Formaciones
Utrillas a Mosqueruela.
- Romain Vullo, Henri Capetta y Didier Néraudeau (2007) descubren Archingeayia sistaci gen. et sp.
nov. en el Cenomaniense inferior de Font-de-Benon en Charente-Maritime, en el oeste de Francia en base a
unos especímenes incompletos y carentes de raiz.
-Jürgen Kriwet, Elizabeth V. Nunn y Stefanie Klug (2009) describieron Ptychotrygon pustulata sp. nov.,
Ptychotrygon striata sp. nov. and Iberotrygon plagiolophus gen. et sp. nov. en el AlbienseCenomaniense de las Formaciones Utrillas a Mosqueruela, como un Rajiforme incertae sedis o bien un
Sclerorhynchido de dentición parecida a Ptychotrygon.
(Basado en Jim Bourdon 1989; www.elasmo.com)
1894
Haeckel
propuso el género Ptychotrigon para la especie triangularis previamente
referida a Ptychodus por Reuss (1845). El genero Ptychotrigon fue olvidado
por varias décadas hasta que Mc Nulty y Slaughter (1972) lo descubrieron en
el Cretácico superior de EEUU situándolo en la familia Dasyatidae, si bien
sugerían que podría tratarse de dientes orales de sclerorhynchidos.
1845
Reuss
1940
Leriche
descubrió Ptychotrigon triangularis en el Turoniense de Bohemia.
Checoslovaquia
describió Raja texana por un solo diente de la Formación Midway A medio
camino de Bastrop Co, Texas (Paleógeno? reelaborado); las imágenes que
se conservan eran ambiguas, pero aparecen representar una corona altaabovedada que carece de pliegues transversales sobre la cara labial. Welton
y Farish (1993) incluyeron este tipo de diente como Ptychotrygon texana.
Además de ser un tema cuestionable y de la pobre descripción , Chandler
(1921) ya había utilizado con anterioridad Raja texana para una especie
existinta.
1972
1973
1975
McNulty y Matanza describieron P. hooveri para un tipo de diente (la cara labial que carece del
borde transversal) del Turoniense de Texas, posteriormente cambiado a
Texatrygon.
Cappetta
P. ledouxi en Turonien de Carlile Shale
describió P. triangularis (REUSS 1845) y P. cuspidata del Cretácico
Cappetta y Caso
superior de Nueva Jersey. Más tarde aquel año, Cappetta (1975) describió P.
vermiculata para aquellos dientes del Nueva Jersey antes incluídos como P.
triangularis.
1975
1986
1987
Cappetta y Caso
Schwimmer
Cappetta
describió P. slaughteri del Cenomaniense de Texas
presenta un espécimen (Campaniense, GA) del tipo P. vermiculata.
incluye en el Mar Interior del Norte de Arizona: P. agujaensis Mcnulty y
Matanza, 1972 (Campaniense), P. blainensis Caso 1978 de Judith River en
Montana, P. hooveri (Cenomaniense - Coniaciense), P. ledouxi Capetta1973
de las Pizarras de Carlile en Dakota del Sur. P. slaughteri (Cenomaniense de
Texas), y P. vermiculata.
1993
Williamson
incluyeron P. triangularis en el Turoniense medio de Arizona y anotaron su
presencia en el Cenomaniense, Turoniense, y los depósitos marítimos
Santonienses de Nuevo México (Wolberg, 1985; Lucas et al., 1988 y
Williamson et al., 1989). Eligieron P. rubyae para un diseño de diente lateral
del miembro de Pizarras Calcáreas de la Formación Mancos Shale.
1997
Caso y Cappetta
incluyeron P. vermiculata como presente en las Arcillas de Kemp
(Maastrichtiense de Texas); al hacerlo, atribuyeron los dientes presentados
por Welton y Farish (1993) como P. texana. Continuaron denominando P.
winni a un segundo tipo de diente. La multitud de problemas asociados con P.
texana (origen estratigrafico, ausencia de espécímenes adicionales del lugar,
descripción pobre e imágenes ambiguas) serían buenos argumentos para el
abandono de aquel nombre a favor de P. winni .
1999
Hartstein y otros
1999
Cappetta y Caso
incluyeron P. vermiculata de la Formación Severn de Maryland
(Maastrichtiense) en el que es difícil ver los característicos pliegues
transversales múltiples asociados con P. vermiculata..
incluyeron en el Albiense - Campaniense de Texas: P. aff blainensis
(Campaniense inferior) como sinónimo de P.boothi, P. slaughteri
(Cenomaniense) y P. triangularis (Turoniense - Coniaciense).
1999
Jürgen Kriwet
describe Ptychotrigon geyeri en el Albiense-Cenomaniense de las
Formaciones Utrillas a Mosqueruela.
2001
Caso et al
2007
Romain Vullo
2009
Jürgen Kriwet
describieron P. chattahoocheensis del Santoniense de Georgia y P.
eutawensis. Incluyeron como P. cf triangularis dos espécímenes que bien
podrían ser posiciones distales de P. eutawensis. También incluyeron
dentículos rostrales como Ptychotrygon sp.
descubren Archingeayia sistaci gen. et sp. nov. en el Cenomaniense
inferior de Font-de-Benon en Charente-Maritime, en el oeste de Francia en
base a unos especímenes incompletos y carentes de raiz.
describieron Ptychotrygon pustulata sp. nov., Ptychotrygon striata sp.
nov. and Iberotrygon plagiolophus gen. et sp. nov. en el Albiense-
Cenomaniense de las Formaciones Utrillas a Mosqueruela, como un
Rajiforme incertae sedis o bien un Sclerorhynchido de dentición parecida a
Ptychotrygon.
Albiense
P. triangularis
P. texana cfr.
P. hooveri
(Texatrigon)
P. cuspidata
P. vermiculata
P. slaughteri
P. agujaensis
P. blainensis
P. geyeri
P. chattahoocheensis
P. eutawensis
A. sistaci
P. pustulata
P. striata
I. plagiolophus
P. rubyae
P- ledouxi
P. winni
P. etawensis
I. avonicola
Libanopristis
Marckgrafia
Micropristis
Ctenopristis
Sclerorhynchus
priscus
Baharipristis
bastetiae
Erguitaia
Cenoman
Turoniense
Coniaciense
Santonien
Campanien
Maastrich
Géneros con dientes rostrales en rojo
Los dientes de este género son por lo general pequeños (2 - 6 mm de ancho), lateralmente dilatados con
una cresta transversal, la visera labial fuerte y a menudo portan bordes transversales sobre la cara labial de
la corona . Las raíces son bilobulares (triangulares en vista basal) con un surco, foramen central, y foramen
lateral sobre la cara lingual de cada lóbulo.
(Según J. Bourdon 1989)
Descripción de Ptychotrygon vermiculada por H- Capetta. 1975
Familia incertae sedis
Este género se caracteriza por tener dientes orales pequeños o medianos de hasta 6 mm de ancho, más
anchos que largos en general, con una corona de contorno subtriangular en la vista oral.
La corona es a menudo cuspidada y tiene una cresta transversal, más o menos aguda, así como bordes
labiales que varían en número y más o menos paralelos al borde labial; algunos pliegues dirigidos
labiolingualmente se encuentran encima de la protuberancia lingual. La superficie del esmaltoide,
generalmente lisa, puede estar adornada en la zona deprimida situada entre la cresta tranversal y los
bordes. La protuberancia lingual es amplia, muy prominente, a veces con una extremidad truncada. En vista
de perfil, la cara lingual es mucho más abrupta que la labial; esta tiene una más o menos profunda
depresión central en la que viene a alojarse la protuberancia lingual del siguiente diente. La campanilla es
en el general amplia.
La raíz es amplia con dos lóbulos de contorno triangular que se extiende lateralmente más allá de la corona
en la mayor parte de los casos.
El surco es amplio y profundo con un foramen central grande.
La cara basal es por lo general plana; la cara marginolingual de la raíz tienen un par de forámenes bien
marcados y a veces dos forámense sobre un lado y uno en el otro lado.
Descripción de P. Vermiculada de Chesapeake and Delaware Canal Area, Delaware por Edward M.
Lauginiger y Eugene F. Hartstein. 1983
Ptychotrygon vermiculata (Cappetta, 1975).
Descripción
Los dientes son pequeños, típicamente batoideoeos en la forma general,
y miden aproximadamente 4 mm en el punto más amplio. El contorno oclusal
es bilateralmente simétrico, alargado, y romboidal con extremos afilados.
La corona es alta con la cara labial sobresaliendo de la raíz y la cara lingual se termina
bruscamente en el borde de la raíz.
En la vista oclusal hay tres pliegues transversales distintos; en el medio y a lo largo de la cara labial,
a lo largo de la cara lingual, y a lo largo del apex de la corona. Puede haber pliegues adicionales sobre la
cara labial.
La plataforma de la raíz está rómbica en el contorno y bilobulada.
Discusión
Como los dientes de este batoideo son muy pequeños, casi todos los espécímenes correctamente alineados
no rellenarán una superficie de 3 mm cuadrados. Aproximadamente 30 dientes han sido recogidos e
interpretados como Marshalltown - derivados.
McNulty y Matanza (1972) informaron que Ptychotrygon es un género bastante ubiquo que aparece en
bastante baja densidad en las rocas del Cretácico Superior de Bohemia, la Llanura Costera del Golfo, y
Dakota del Sur. Cappetta y Caso (1975) también han informado de ellos en Nueva Jersey.
Varios espécímenes de corona baja que se parecen a P.agujaensis McNulty y la Matanza (1972)
han sido también recogidos.
La muestra, sin embargo, es demasiado pequeña al igual que los espécímenes como para
asignarlos a una especie definitiva.
Las espinas rostrales de este género también han sido halladas. Consisten en una base ligeramente
cóncava, típicamente de 2 mm de diámetro, con una pequeña corona esmaltada elevada que crece desde
un extremo y se dirige hacia la cabeza.
Descripción de P. Triangularis arqueados en Atarque Sandstone de New Mexico por Donald L.
Wolberg. 1985
Género Ptychotrygon Jaekel, 1894 Ptychotry gon triangularis (Reuss, 1845)
Los dientes aparecen ser bastante distintivos. Esta especie está abundantemente representada en las
colecciones de JoyiIta Hills. P. triangularis es cosmopolita en su distribucion y se conocen del Turoniense de
Checoslovaquia y Dakota del Sur (Capetta, 1973; Evetts, 1979).
Cappetta y Case (1975) describieron P. triangularis del Campaniense de Nueva Jersey. Sin embargo,
Cappetta (1975) redescribió el material del Nueva Jersey como una especie nueva, Ptychotrygon
vermiculata. Así, parece que P. triangularis tiene una distribución estratigráfica limitada con el Turoniense.
Las muestras de las Colinas Joyita se diferencian en algunos aspectos del material de Dakota del Sur.
Los espécímenes de Nuevo México poseen coronas más arqueadas, no son tan triangulares, y muestran
diferencias menores de ornamentación. Comparaciones más detalladas de las muestras más grandes
pueden facilitar una diferenciación estratigráfica más fina del Turoniense.
Además los espécímenes de las Colinas Joyita varían en colores desde casi negro a pardo amarillento
claro. La importancia de esas variaciones en color son confusas, pero pueden relacionarse con la historia
termal de el área de " Batoideos indeterminados. "
Estos espécímenes son pequeños dientes con características coronas de contorno romboidal que poseen
una débil quilla intermedia y facetas inclinadas.
El margen de la corona es grueso y proyecta una raíz bien desarrollada y dividida.
En su forma, estos espécímenes recuerdan a Rhombodus, pero es imposible definir estos espécímenes sin
estudios de histologicos detallados. Por ahora, estarán incluídos dentro de "batoideos indeterminados".
Descripción de Ptychotrygon tiangularis Reuss 1985 en Greenhorn Cyclothem de Black Mesa,
Arizona. 1993
Dientes triangulares a ovoideos en vista oclusal con tres crestas transversales; Cúspide baja y redondeada;
Raíz bilobulada con surco central; lóbulos de la raíz triangulares; dentro del surco basal se encuentra un
foramen central; la ornamentación del diente es variable, espacialmente la de la cara labial. Los
espécímenes de P. triangularis de la localidad catalogada con el nº 342 muestran que la ornamentación de
la corona es sumamente variable. Sobre la cara labial de dientes algo más grandes el esmalte está
arrugado y presentan rastros de cuatro crestas transversales y pliegues longitudinales; sobre espécímenes
más grandes, el pliegue lingual puede estar algo arrugado, más inflado, y más redondeado en la vista
oclusal; los dientes más pequeños suelen tener un modelo de corona más simple que por lo general
consiste en tres crestas transversales y cara labial lisa. Ptychotrygon triangularis es un taxon relativamente
común dentro de los depósitos Cretáceos superiores marítimos de Norteamérica. Capetta (1987) asignó una
distribución Cenomaniense - Campaniense para este género en Europa, Norteamérica, y norte de África.
Esta especie se encontra en Cenomaniense, Turoniense y depósitos Santonienses marítimos de Nuevo
México. (Wolberg 1985, Lucas 1988, Williamson et al. 1989). Nosotros documentamos este taxon en los
depósitos litorales del Turoniense medio de Black Mesa, Arizona.
Descripción de Ptychotrygon rubyae en Greenhorn Cyclothem de Black Mesa, Arizona. 1993
Miembro de pizarras calcáreas de la Formación Pizarras de Mancos. cfr.
Denominado así en honor a Rubí Williamson por sus muchas contribuciones al conocimiento de la
paleontología de vertebrados.
las especies nuevas del género Ptychotrygon se distinguen de otras especie de Ptychotrygon (triangularis,
ledouxi, vermiculata, blainensis, agujaensis, hooveri, boothi, ellae, greybullensis, henkeli) por tener en la
corona una cresta transversal y ornamentación labial consistente en una cúspide central, y filas de
tuberculos aislados a lo largo del margen labial de corona. la cara labial lleva la cúspide central, la fila de
tuberculos deshilvanados situados a lo largo del margen labial de la corona; la cara lingual es cóncava y
presenta en vista lingual la centralmente colocada y posteriormente dirigida aguda cúspide; con una
depresión circular en forma de tazón sobre el centro de la superficie lingual o Úvula lingual (ver Caso 1978,
para la terminología); La Úvula labial (protuberancia labial)es relativamente grande y protuberante, la lingual
es redondeada; la raíz presenta un par de forámenes margino-linguales.
Las especies de Ptychotrygon se distinguen principalemente por la ornamentación de corona. Esta especie
se parece estrechamente a los dientes de Batoideos Sclerorhynchidos como Libanopristis y Micropristis
Capetta del Cenomaniense de Líbano en que los dientes son relativamente más comprimidos
anteroposteriormente que los de Ptychotrigon. Los dientes de los Sclerorhynchidos a menudo se encuentran
asociados con dientes rostrales (Capetta 1987). Ningun diente rostral ha sido hallado asociado a los dientes
de P. Rubyae.
Descripción de P. Blainensis en el Campaniense de Alberta por Neil R. Beavant. 1999
Género Ptychotrygon Jaekel, 1894 Cf. Ptychotrygon blainensis Caso, 1978 Ptychotrygon blainensis CASO,
1978,
Descripción.
Diente 2.0 mm de alto, 2.5 mm de ancho; corona corta;
Cúspide puntiaguda embotada; esmaltoide con ornamentación sobre la superficie oclusal;
Reborde lingual débil; raíz bilobulada; apartamento de superficie de accesorio básico;
Foramina múltiple sobre cara lingual de la raíz .
El Discussion.
Case (1978) colocó este taxon en la Familia Sclerorhynchidae, y Cappetta (1987) lo aislo en Batoidea
Incertae sedis. Posteriormente, Caso y Cappetta (1997) colocaron de nuevo el género Ptychotrygon en la
familia Sclerorhynchidae
Descripción de P. vermiculata dela Formación Arkadelphia Martin A. Becker y otros. 2006
Género Ptychotrygon Jaekel, 1894; Ptychotrygon cf. P. Vermiculata Cappetta, 1975
Descripción.
La corona es alargada mesiodistalmente y triangular.
Dos crestas transversales situadas a través de la cara labial de la corona y una sola cresta transversal lisa
discurre a través de la cara lingual de la corona .
Una pequeña protuberancia lingual se encuentra a lo largo de la base de la corona directamente por encima
de un profundo surco nutritivo.
Dos foramenes se localizan sobre el borde lateral de la cara lingual.
En la vista basal, los lóbulos de raíz son aproximadamente triangulares y contienen foramina nutritiva así
como un bien definido surco nutritivo con foramen grande.
Material examinado. AMNH 20183-20186, cuatro dientes orales.
Discusión.
La posición sistemática de Ptychotrygon ha sido el foco de muchos debates (por ejemplo, Caso y
Schwimmer, 1988). En algunos casos, la especie P. triangularis (Reuss, 1844) y P.Texana (Leriche, 1942)
son probablemente sinónimo de P. vermiculata Cappetta, 1975 (Caso y Schwimmer, 1988; caso y Cappetta,
1997). Esta especie aparece en sedimentos Maastrichtienses, pero P. triangularis, que se extiende en el
Cenomaniense, tiene un rango estratigráfico más largo que las otra dos especie (Welton y Farish, 1993).
Welton y Farish (1993) posteriormente se dieron cuenta de que el rango estratigráfico de P. triangularis es
inusualmente largo y lo acortaron en un estudio adicional. La interpretacion deWelton y Farish (1993) apoya
un estudio anterior de Cappetta (1975), quien indicaba que espécímenes procedentes de sedimentos
Campaniense-Maastrichtienses de Nueva Jersey considerados como P. triangularis deberían ser asignados
junto a P. vermiculata.
En el Mar Occidental Interior, las tres especies han sido Identificadas (Cappetta, 1973; Wolberg, 1985;
Williamson et al.,1993; Hoganson et al., 1996; Hoganson and Murphy, 2002; Becker et al., 2004). Ptychotrygon triangularis aparece restringido a sedimentos anteriores al Maastrichtiense
(e.g., Cappetta, 1973; Wolberg, 1985; Williamson et al., 1993). Nosotros preferimos una designación de
Ptychotrygon cf. P. vermiculata para nuestro material basado en el hecho de que nuestros espécímenes son
de edad Maastrichtiense superior y se parecen estrechamente a los dientes de P. vermiculata. Posteriores
trabajos serán necesarios para aclarar las relaciones entre formas similares de Ptychotrygon .
Descripción de P. Triangularis de L. Ferron Sandstone Member of the Mancos Shale por Martin A.
Becker y otros. 2010
Ptychotrygon triangularis REUSS, 1844.
Descripcion.
Los dientes miden de 4 hasta 4.5 mm. en su mayor dimensión (anchura mesiodistal); el pronunciado
proceso labial de la corona sobresale de la raíz; Hay tres prominentes crestas transversales, la intermedia
de las cuales es arqueada, se extienden mesiodistalmente a través de la superficie de la corona; el apex de
la corona centralmente localizado sobresale a las otras crestas en el punto en que se redondea; la vista
oclusal de la corona muestra un contorno triangular; varias pequeños labiolingualmente orientados pliegues
longitudinales se encuentran sobre las caras labiomesial y labiodistal de la corona;
raíz holaulacorhiza y compuesta de dos lóbulos distintos separados por un bien desarrollado surco nutritivo
central localizado labiolingualmente; los lóbulos de la raíz son aproximadamente triangulares; los lóbulos
forman un rombo en la vista basal; Foramen central se situa en el surco nutritivo; un único gran foramen se
encuentra en ambos lóbulos de raíz debajo de la base de corona.
Los dientes rostrales de Micropristis, de unos 2,5 mm de alto, al igual que el morfotipo de Navares, poseen
sin embargo una corona más corta que el pedúnculo mientras que en Navares es al contrario.
La proporción entre longitudes de dientes orales en Micropristis es 2,5 rostral a 1,2 oral = 2,083
Los dientes rostrales de Libanopristis coinciden con los de Navares en el ángulo de inclinación de 45 grados
pero no en su tamaño ya que los de Libanopristis miden por encima de 6 mm (Capetta) ni en el contorno
sigmoidal de Libanopristis, siendo los de Navares más agudos.
La proporción entre longitudes de dientes orales en Libanopristis es 6 rostral a 1,5 oral = 4
Protuberancia labial
En consecuencia los dientes orales correspondientes al morfotipo nº 1 de Navares deberían ser de entre 1,2
y 1,5 mm de longitud máxima.
Recursos Bibliográficos
1/ A clear distinction in tooth shape is evident during the mating season between male and female
Dasyatis sabina. Male teeth are characterized by a sharp, caudally recurved cusp
during October–June, but are rounded and indistinguishable from female teeth during the nonmating months of July–September. During the mating season, the radius vector curve for male teeth shows a
sharp peak at approximately 140 °
2/ Upper jaw dentition of a male stingray (Dasyatis sabina) sampled during the mating season (A).
The cuspidate dentition is evident not only in the first 3–4 rows of functional teeth but also in the
developing teeth beneath the dental membrane. In contrast, the upper jaw dentition of a male sampled
during the non-mating season (B) is molariform and similar to the female dentition (C), which does not vary
seasonally.
3/The grip tenacity experiments clearly demonstrate that the sharp dentition of males provides a better
surface with which to maintain a grip on the pectoral fins of females. Fin gripping is an essential part of
courtship and mating in nearly all elasmobranch fishes. Female rays and sharks appear reluctant to mate
and often flee from courting males. Biting is thought to function as a pre-copulatory releasing mechanism by
which males elicit females to cooperate during copulation (Springer, 1960). Once the claspers are
inserted into the female, copulation may last for many minutes (Nordell, 1994). Thus, the periodic
development of a cuspidate dentition may increase the number of successful male copulations and ultimately
their
reproductive success.
The dentition of other male batoids may also change during the mating season in order to maximize
reproductive success. Dental sexual dimorphism is well documented in many batoids (Bigelow and
Schroeder, 1953), and seasonal changes may be common. Although more subtle dental dimorphisms are
known in sharks (Compagno, 1988), the possibility of periodic changes remains to be demonstrated.
The results of this work may also be relevant to other polyphyodontic vertebrates. Reptiles and amphibians
also replace their teeth, and in some species males bite females during mating (Promislow, 1987)
STEPHEN M. KAJIURA AND TIMOTHY C. TRICAS. (1996)
Rostral tooth counts were made of 211 sawfish (Pristis perotteti) from the Lake Nicaragua-Rio San
Juan System. The number of teeth is established early in development and it changes only on
accidental loss of teeth, which are not replaced. The average number on the left side is equal to
that on the right, but in individuals, either side may have as many as three more teeth than the other.
Female tooth counts average 15.94 per side and range from 14 to 18, while males average 18.00 with
a range of 16 to 20. Within litters, this dimorphism is also evident, but somewhat less overlap
occurs between sexes. On the
basis of only three males and three females, P. pectinatus does not appear to exhibit the same
dimorphism.
Thomas B. Thorson. (1976)
En conclusión que el dimorfismo es escaso en Pristis y se refiere a la disposición de los dientes en el rostro
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Dientes orales en vista oclusal
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Dientes orales en vista lingual
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Dientes orales en vista labial
Dientes orales en vista lateral
GLOSARIO
Apex
Apron
Highest point: tip.
An overhanging lobe or elevation
of the labial face.
Assemblage
collection or group
Boss
A rounded raised projection from a
flat surface.
Buttress
A lateral projection on the side of
an object.
Carinae
The ridge or keel along the
bottom.
Cusplet
Small pointed structure adjacent to
the cusp.
Denticles
Small tooth-like projections adjacent
to the cusp.
Enamel
A hard thin glossy covering of the
tooth surface.
Enamel shoulder Edge of the enamel.
Exit canal
Opening through which a nerve or
blood vessel passes.
Fenestration
An opening or perforation.
Foramen
A small opening or perforation.
Foramina
Plural of foramen: small openings.
Furrowed
Having trenches, narrow channels,
or grooves.
Grooved
Having narrow channels or furrows.
El punto más alto: punta.
Un lóbulo que sobresale o elevación de
la cara labial
Colección o grupo
Una proyección redondeada que se
levanta desde una superficie plana
Una proyección lateral sobre el lado de
un objeto.
El canto o quilla a lo largo del fondo
Pequeña estructura puntiaguda
adyacente a la cúspide.
Pequeñas proyecciones parecidas a un
diente adyacentes a la cúspide
Una fina capa dura y lustrosa que cubre
la superficie del diente
Borde del esmalte.
Apertura por la que pasa un nervio o el
vaso sanguíneo.
Una apertura o perforación
Una pequeña apertura o perforación
Plural de foramen: pequeñas aperturas.
Que tiene trincheras, canales estrechos,
o surcos.
Que presenta canales estrechos o
surcos.
Medial groove
An elongated indentation found in Una muesca alargada localizada en el
the center.
centro.
Median boss
A rounded, raised central
Una proyección redondeada que se
projection.
levanta en el centro.
Nutritive groove A channel through which a blood Un canal por el que pasa un vaso
vessel passes.
sanguíneo.
Nutritive pit
Opening or hole through which a
Apertura o agujero por el que entra un
blood vessel enters the inside of a vaso sanguíneo en el interior de un
tooth.
diente.
Occlusal
Top or constricted part of a tooth. Parte superior o apretada de un diente.
Pleats
Folds, plications.
Pliegues, plications
Sigmoid
Recurved in shape.
Agudamente recurvado. Cfr.
Striae
Minute grooves or channels.
Surcos diminutos o canales
Striations
Lines or stripes.
Líneas o rayas
Transverse crest Ridge running from side to side on Pliegue que corre de un lado al otro
a tooth.
sobre un diente
Trenchant
Sharp or cutting.
Agudo o cortante
Uvula
An overhanging lobe or elevation
Un lóbulo que sobresale o una
on the lingual face.
elevación sobre la cara lingual.
5. Estratigrafía y edad
Se trata de una serie de 70 m de arcillas, margas y arenas con intercalaciones carbonatadas de calizas y
dolomías incluida por A. ALONSO (1981) en la Formación Calizas Margas y Arenas de Moral de Hornuez,
siendo la edad de esta formación deducida a partir de amonites y ostrácodos, dando una edad Turoniense
medio (zonas V y VI de WIEDMANN) para la base y Turoniense superior con ciertas dudas para su techo.
Lo que resulta contradictorio con la datación obtenida por los autores de la Hoja 403 de Maderuelo del
Mapa Geológico de España Escala 1:50.000 quienes definen esta serie como una unidad de naturaleza
mixta detritico-carbonatada datada mediante asociacón de macrofósiles y otra, menos determinante, de
microfósiles. Lo que proporciona una edad Cenomaniense superior-Turoniense inferior.
De esta unidad son fosilíferos varios niveles de arenas micáceas y de arcillas plásticas.
La mezcla de materiales y su reducido tamaño parecen indicar una sedimentación mixta propia de una
plataforma litoral somera poco energética cerca de un delta sometido al influjo de las mareas.
Arenas micáceas finas con abundante fauna.
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Areniscas con vegetales y dientes
Areniscas poco consolidadas
Arenas micáceas finas muy homométricas con fauna
abundante en niveles de concentración
Arenas arcillosas
Arcillas arenosas
Arcillas arenosas
Areniscas con restos vegetales
Arcillas arenosas
Areniscas con restos vegetales
Arcillas arenosas
Arcillas arenosas
Areniscas con restos vegetales
Arcillas arenosas
Areniscas con restos vegetales
Nivelillos de arcilla sin fauna
Areniscas
Arcillas finas plásticas
Nivelillo carbonoso
Arcillas finas plásticas..
Se observó un diente desgastado de Cantioscyllium,
un molde y pocos indicios de fauna
.
Arcillas finas muy plásticas con nivelillos lignitificados
y
minerales de alteración que apenas dejan sedimento.
6.2 Taxonomía
Clase Chondrychthyes
Cohorte Euselachii
Subclase Elasmobranchii
Superorden Batomorphii
Orden Rajiformes
Suborden incertae sedis (Sclerorhynchoidei o Rhinobatoidei)
Los Sclerorhynchidos son un taxón monofilético que comenzó en el principio de la etapa Barremiense
(Cretácico inferior), hace alrededor de hace 130 millones de años y desaparecieron durante el
Maastrichtiense en el final del período Cretácico, entre 70.6 y 83.5 m.a. (Fig. 2; Cappetta 1987; Underwood
2006). Alcanzaron su punto máximo en la diversidad de especie durante el Maastrichtiense (Kriwet y 2001
Kussius; Underwood 2006). La transición del Cretácico al Paleogeno ha sido marcado por el acontecimiento
de extinción de masas que causó la pérdida de
76 ± el 5 % de toda las especies conocidas y el 84 ± el 5 % de todos los
Neoselaceos incluidos los sclerorhynchidos ( Kriwet y 2004 Benton). La datación de los mesozoica de los
hallazgos de Sclerorhynchidos es cuestionables ya que puede tratarse de fósiles que han sido incluídos en
estratos distintos a aquellos donde fueron depositados, al ser reelaborados(Kriwet y Benton 2004).
La distribución palaeobiogeografica de sclerohynchidos es circumglobal, y el origen y centro de distribución
se localiza en el área Tethys de Europa Central (Kriwet y Kussius 2001). Los restos de cuatro géneros son
circunglobalmente distribuidos, esto es. Ischyrhiza, Onchopristis, Onchosaurus y Sclerorhynchus, mientras
la mayor parte de los otros géneros conocidos tienen rangos de distribución limitados (Kriwet y Kussius
2001). La diversidad más alta se encuentra en África, dónde se ha encontrado la mayor parte de géneros
monospecificos (Kriwet y 2001 Kussius).
El número de géneros de sclerorhynchidos es confuso, dado que algunos géneros se conocen únicamente
por sus dientes orales que podrían pertenecer al grupo de los rhinobatidos o bien a los sclerohynchidos (por
ejemplo Renpetia Werner 1989 o Ptychotrygon Jaeckel 1894). Excluyendo los géneros inciertos, se han
descrito 40 especies de al menos dieciséis géneros (Kriwet y 2001 Kussius) y pueden ser subdivididos en
tres grupos más basandose en la histología de sus dientes rostrales (Cappetta 1987. Las relaciones dentro
de sclerorhynchidos aún no se conocen, pero Kriwet (2004) asume que formas como Onchorhynchus, que
posee una hoja rostral gruesa, están menos avanzados.
Los Sclerorhynchidos alcanzaron una longitud total máxima de
entre70 y 100 cms y poseían dos espinas dorsales colocadas en posición más caudal sobre la cola que en
pristidos o rhinobatidos, lo que se considera una adaptación a un modo de vida béntico (Cappetta 1974).
Además, la transición entre el abdomen y la región cefálica y entre la región cephalica y rostral no está muy
pronunciada en sclerorhynchidos, contrariamente a lo que sucede en los prístidos (Cappetta 1974). En
algunas especies de sclerorhynchidos, los dientes rostrales se extienden anteriormente a la base del rostro,
donde progresivamente transicionan en dentículos dérmicos (Cappetta 1974).
Los dientes orales de sclerorhynchids están colocados en filas diagonales, como en otro batoideos incluidos
de rhinobátidos y pristidos (Kriwet 2004). en general son más anchos que largos, con una protuberancia
labial de la corona del diente bien destacada del contorno labial ( Kriwet 2004).
Los Sclerorhynchidos son un grupo monofilético extinto de batoideos cuya aparición como fósiles se
encuentra restringida al periodo Cretácico. La principal característica para identificarlos es la morfología de
sus dientes rostrales(según J. Kriwet 2004)
Los dientes rostrales de sclerorhynchidos son sustituidos con regularidad, contrariamente a los de los
prístidos, que crecen a lo largo de toda la vida (Slaughter and Springer 1968) y se mantienen cortos por la
abrasión regular sobre el substrato. Como los dientes de Sclerorhynchidos muestran signos menores de
ldesgaste,Kriwet y Kussius (2001)). Según Barbara E. Wueringer Æ Lyle Squire Jr
Bibliografía
Barbara E. Wueringer Æ Lyle Squire Jr. Æ Shaun P. Collin (2009). The biology of extinct and extant sawfish
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Jurassic and Cretaceous. Paleobiology, 32(2), 2006, pp. 215–235
Capetta, Henry (1987). Handbook of Paleoichthyology. Volume 3B. Chondrichthyes II. Mesozoic and
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(Elasmobranchii, Pristiorajea) Mesozoic Fishes 3 – Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity, G.
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Jürgen Kriwet, Michael J. Benton (2004). Neoselachian (Chondrichthyes, Elasmobranchii) diversity across
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familia: † Ptychotrygonidae (Kriwet et al. 2009)
genus: † Ptychotrygon (Jaekel, 1894)
† Ptychotrygon agujaensis (Mcnulty & Slaughter, 1972) Upper Cre
locality: Chihuahua, Mexico
† Ptychotrygon blainensis (Case, 1978) locality: Teruel, Spain; Blaine Co
Lamar Co., TX; Alberta, Canada
† Ptychotrygon boothi (Case, 1987) locality: Sandoval Co., NM; Washaki
† Ptychotrygon chattahoochiensis (Case, Schwimmer, Borodin &
Leggett, 2001) locality: Chattahoochee Co.
† Ptychotrygon cuspidata (Cappetta & Case, 1975) Upper Creta loca
Monmouth Co.
† Ptychotrygon ellae (Case, 1987) locality: Sandoval Co., NM; Washakie
† Ptychotrygon eutawensis (Case et al, 2001) Santoni locality: Chattah
Co.
† Ptychotrygon greybullensis (Case, 1987) locality: Washakie Co.
† Ptychotrygon geyeri (Kriwet, 1999) locality: E.Spain
† Ptychotrygon henkeli (Werner, 1987) locality: Bahariya, Egypt
† Ptychotrygon ledouxi (Cappetta, 1975)
† Ptychotrygon mcnultyi (Meyer, 1974)
† Ptychotrygon pustulata (Kriwet et al. 2009)
† Ptychotrygon striata (Kriwet et al. 2009)
genus: † Ptychotrygonoides (Landemaine, 1991)
† Ptychotrygonoides pouiti (Landemaine, 1999) locality: Lussant, Fra
† Ptychotrygonoides winni (Case & Cappetta, 1997) Maastrichti loc
Hunt Co.
† Ptychotrygonoides vermiculata (Cappetta 1975) Maastrichti localit
Newcastle Co.;Camp./Monmouth Co.
† Ptychotrygonoides triangularis (Ruess, 1844) locality: Bohemia, Cz
Chattahoochee Co.
† Ptychotrygonoides texana (Leriche, 1940) Maastrichti locality: Hunt
† Ptychotrygonoides slaughteri (Case & Cappetta, 1975) locality: F
Co.
† Ptychotrygonoides cf. slaughteri
† Ptychotrygonoides robyae (Williamson, Krkland & Lucas, 199
locality: Black Mesa, Navajo C