Introducción a la Producción Animal: pelajes de equinos y bovinos
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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UNIDAD TEMÁTICA 1: ZOOTECNIA UNIDAD 3 TEMA 3: Pelajes en equinos y bovinos Traducido de D. Phillip Sponenberg, DVM, PhD Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine. Virginia Tech, University. USA. Introducción y bovinos: comunicación personal. Equinos: Equine Color Genetics, 3° Edición, 2009. ISBN: 978-0-8138-1364-6. Ed. WileyBlackwell. INTRODUCCIÓN El color en la mayoría de las razas de ganado estandarizadas se ha limitado a una mínima variabilidad. Esto es especialmente cierto en las razas productivas que son la columna vertebral de la mayoría de los sistemas. Por ejemplo, el ganado Aberdeen Angus es negro, los Hereford son colorados con cara blanca y los Holstein son overos. La estandarización del color en las razas de ganado es tan pronunciada que muchos criadores y otros observadores equiparan la variación de color con los cruzamientos. La lógica detrás de esto, es que las razas deben ser puras para los genes de color, por lo que cualquier variación debe provenir de cruzamientos ilegales en el pasado. Existen unas pocas excepciones de color no uniforme se dan en algunos casos, en que el rasgo más distintivo no es la uniformidad del color. Por ejemplo, las cabras Nubian siempre han variado en color. Esto puede deberse a que la forma de la cabeza y la oreja son tan particulares y diferentes, que las distingue claramente de las demás razas de cabras. El color no fue necesario para distinguir la identidad de la raza debido a que esas características de éstas cabras son únicas. Se debe considerar también que casi todas las razas tienen algunos genes recesivos ocultos para variación de color. En la mayoría de las razas, los colores producidos por estos genes ocultos que se manifiestan ocasionalmente, sorprenden, y no son el resultado de cruzamientos, sino que provienen como remanente de una etapa anterior del desarrollo y la estandarización de la raza, y son típicos en casi todas. En contraste con las opciones de color constantes de muchas razas estandarizadas, razas localmente adaptadas tienden a ser muy variables ya que estas suelen sobrevivir en ambientes que son marginales, como las criollas americanas. Para las variedades locales, la supervivencia fue siempre más importante que la uniformidad, y de hecho, para varias de estas razas la variación se preconiza y se utiliza en lugar de rechazar o evitar. Éstas son especialmente útiles para explicar los detalles de la genética del color, aunque es importante reconocer que muchos de los misterios se resuelven más fácilmente considerando cuidadosamente la descendencia con colores raros producida en una raza estandarizada generalmente monocromática. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE REVISIÓN Bases genéticas La ciencia de la genética puede ser desconcertante para mucha gente, pero se simplifica en gran medida si se recuerdan algunas reglas fundamentales. La mayor parte de la confusión que rodea a la genética proviene de las palabras utilizadas, y no a partir de los conceptos que esas palabras representan. Hablando en el nivel más básico, cada animal recibe la mitad de su material genético, una parte del padre y la otra de la madre. Es decir, cada animal aporta la mitad del material genético a cada uno de sus descendientes. Siempre es la mitad, pero esta mitad es al azar y diferente para cada descendiente. La reducción a la mitad de la información genética en cada generación es posible debido a que la información se presenta duplicada. Cada pequeño fragmento de la información genética es uno de los miembros de un par, con algunas excepciones menores que no son importantes para el tema específico que nos ocupa en la genética del color. Algunas definiciones son inevitables. La información genética para varios rasgos se produce como piezas discretas llamadas genes y estos están hechos de ADN (ácido desoxirribonucleico). Los genes se presentan a lo largo de pares de cromosomas, que se pueden ver de manera simplista, como una secuencia de perlas (genes) a lo largo de una cadena (cromosoma). Los genes se encuentran en una disposición específica y altamente ordenada a través de toda la especie, y la ubicación específica del gen se denomina locus. Locus, por lo tanto, es una especie de dirección para el sitio físico de un gen dentro del material genético. El plural de locus es loci. El material genético varía entre los animales, y es la fuente subyacente de la variabilidad en sus caracteres. Esta variación se debe a modificaciones en los genes. Las formas alternativas de un gen se denominan alelos, de modo que un solo locus puede alojar múltiples alelos a través de las especies. Es importante destacar, sin embargo, que cada animal se limita a tener dos alelos en un locus cualquiera, ya que cada animal tiene sólo dos copias de cada gen debido a la presentación de a pares de los cromosomas. Así, mientras que toda la especie puede tener muchas variantes alélicas en un mismo locus, cada animal sólo puede tener dos. Los alelos en un locus específico pueden interactuar de diferentes maneras. Una de ellas es la dominancia, y la otra cara que es la recesividad. Los alelos dominantes se expresan si existe una copia o dos, mientras los alelos recesivos se expresan únicamente si las dos copias son de éstos. En cierto sentido, entonces, los alelos dominantes ocultan a los alelos recesivos cuando están juntos en un par. El resultado es que el gen recesivo (cuando se combina con el dominante) no se expresa. Es importante destacar que esto significa que el gen recesivo o alelo (estos dos términos se utilizan a menudo indistintamente) puede aparecer como una sorpresa cuando se encuentra con otra copia en el apareamiento de animales que los portan. Cuando ambas copias del gen son idénticas, la situación se denomina homocigosis. Esto es cierto, tanto si el gen es dominante o recesivo, el término sólo se refiere al hecho de que ambas copias son las mismas. Los animales homocigóticos, obviamente, sólo pueden pasar una tipo de alelo a su descendencia. En contraste, los animales con heterocigosis, es decir, con diferentes formas del gen que componen el par se denominan heterocigotos, y pueden pasar uno o el otro alelo a su descendencia. Es importante destacar que la cuestión de dominancia y recesividad solo describe la interacción de alelos en el locus. No tiene ninguna implicancia con la frecuencia de los alelos. Entonces, algunas razas son uniformes para genes recesivos, como la raza de ganado Angus colorado. En contraste, algunos alelos raros pueden ser dominantes, tal como el gen que causa el color casi blanco en el ganado Jersey. Es importante no confundir la frecuencia con la dominancia de los alelos. En algunas situaciones importantes se produce un patrón de codominancia, en el que ambos alelos se expresan de manera específica cuando se encuentran juntos. En este sentido, Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE ninguno es dominante sobre el otro, sino que ambos se expresan. Un patrón similar es la dominancia incompleta, en donde dos, una, o ninguna copia de un gen tienen en cada caso un resultado reconocible en la apariencia del animal. En el caso de dominancia incompleta, cada homocigoto tiene un aspecto específico y, el heterocigoto por lo general, tiene una apariencia intermedia entre los dos homocigotos diferentes. La apariencia externa de un animal (su fenotipo) puede o no revelar todos los aspectos de su composición genética (su genotipo). Los criadores suelen estar interesados en el genotipo (valor genético) en lo que respecta a su contribución a la apariencia externa deseada (fenotipo). Lograr un vínculo entre los dos es el objetivo de la genética, por lo que al centrarse en el genotipo es posible asegurar fenotipos deseables en la descendencia. Mientras que las interacciones de los alelos en un solo locus son por lo general relativamente fáciles, alelos y genotipos también interactúan entre loci. En algunas situaciones, determinados genotipos (combinaciones específicas de alelos) pueden enmascarar la información en un segundo locus. Esto es algo así como la dominancia y recesividad, pero se produce a través de múltiples loci en lugar de hacerlo dentro de un solo locus. En esta situación el genotipo que enmascara se conoce como epistático, mientras que el enmascarado es hipostático. En un sentido general, tanto dominancia como epistasis pueden ser vistos como mecanismos por los cuales una parte del genoma se enmascara de la vista. La información cubierta puede ser revelada por estrategias de apareamientos específicos, aunque también pueden aparecer como sorpresas en algunas razas cuando dicha información exista enmascarada en la misma. La genética es una manera fascinante de tratar de desentrañar el potencial oculto de los animales para producir fenotipos deseables, o para evitar la producción de fenotipos indeseables. Entender que la dominancia y epistasis pueden enmascarar porciones del material genético es un gran paso en la comprensión de cómo utilizar la genética para fines útiles. Clasificar los efectos de los diferentes alelos en los distintos loci es con frecuencia una tarea complicada. La siguiente puede ser una estrategia útil. Esto es, considerar primero lo que es el “tipo normal” que sería el presente en los animales salvajes no domesticados; y por otro lado las diferentes mutaciones de estos. Este enfoque puede simplificar la comprensión, aunque el fenotipo final de un animal puede ser el resultado de varios alelos mutantes en varios loci. La clave de este enfoque es que pueda ser considerado y comprendido cada alelo por separado, en el efecto específico que produce en el resultado final de la combinación. Este enfoque puede parecer algo artificial cuando se consideran los animales que han cambiado mucho desde sus antepasados salvajes, pero en realidad es el único enfoque que puede dar una idea del cambio fundamental que cada mutación está provocando. 1. Nomenclatura genética Resulta práctico conocer algunos conceptos básicos de la nomenclatura en genética, uno de ellos es que los nombres de locus y alelos están siempre en cursiva, mientras que los fenotipos no. Por ejemplo, negro dominante es un alelo, y negro es un fenotipo. Los nombres de locus y alelos suelen tratar de transmitir el carácter al que afecta. Los nombres de locus comienzan con una letra mayúscula (Agutí), mientras que los nombres de los alelos se escriben con minúscula (no agutí). Para discutir con mayor facilidad, se utilizan símbolos abreviados para loci y alelos. Estos están en cursiva, y la abreviatura de locus se escribe con mayúscula, mientras que la abreviatura de alelo no, al menos que corresponda a un alelo dominante. La abreviatura del alelo sigue a la abreviatura de locus como un superíndice. Por este método AWt es el alelo blanco en el locus Agutí, y la letra mayúscula del alelo indica que este es el alelo dominante en ese locus. El alelo de tipo salvaje en cada locus se designa como “+” en superíndice, que evita Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE la confusión con otros alelos. Este es el alelo del cual descienden todos los demás como mutaciones. Una tendencia moderna es recurrir cada vez más a la utilización de la nomenclatura genética del ratón para la mayoría de los loci. La justificación para recurrir al ratón es que es el genoma mejor entendido de todos los animales. Siempre que sea posible, los nombres de locus más viejos serán correlacionados con los del ratón o con nombres bioquímicos. 2. Bases de la pigmentación Los animales tienen color debido a los pigmentos en el pelo y la piel. Los mamíferos tienen dos pigmentos, y la presencia y el carácter de estos se controlan de un modo diferente por distintos genes. Es por lo tanto esencial, identificar qué pigmento está presente en una región específica de un animal con el fin de comprender los mecanismos genéticos que están activos. Un pigmento es la eumelanina, que está constituido por el aminoácido tirosina. La eumelanina no modificada es negra, pero puede ser modificada a marrón oscuro, café, azul pizarra, ahumado o beige. Como norma muy general, la totalidad de la melanina en cualquier animal es de un solo color final, por lo que los animales pueden tener eumelanina negra, eumelanina marrón, eumelanina azul pizarra pero no dos o tres de las opciones. Esta generalidad tiende a fallar un poco en los animales productores de fibra debido a la forma en que la melanina se dispone en las fibras largas. Sin embargo, como regla general, es cierto decir que los animales tienen sólo una forma de melanina. La feomelanina se produce a partir de la tirosina y la cisteína, usualmente se refiere a ella como de color pardo pero frecuentemente tiene un rango que abarca desde marrón bien oscuro pasando por castaño rojizo, pardo, dorado y crema. Es bastante común en un individuo que la feomelanina tenga diferentes matices y tonos a través de las diferentes regiones del cuerpo, en este sentido es distinta a la forma de actuar a la eumelanina. Las diferencias bioquímicas entre los dos pigmentos son complicadas y lo más importante es indicar sus diferencias fundamentales. Entender que son diferentes ayuda a explicar cómo interactúan de distinta forma con los diferentes genes. Entender esto, también ayuda a comprender como se transmiten de generación en generación. En general, los dos pigmentos son fácilmente distinguibles pero desafortunadamente puede ser bastante difícil distinguir la eumelanina marrón de la feomelanina pardo oscuro-rojo en algunos casos Los pigmentos son producidos en los melanocitos, que son células que migran desde el sistema nervioso durante la vida embrionaria. Estas células fabrican el pigmento a través de una serie de pasos que involucran varias enzimas, algunas de las cuales son importantes en la producción de ambos pigmentos o que son únicas para uno o para otro. Cada uno de estos pasos enzimáticos es una fuente potencial de cambio debido a las modificaciones genéticas en las enzimas por lo tanto cada una puede modificar el color final. Como paso final en la formación de las melaninas (melanogénesis) los pigmentos son empaquetados en unas pequeñas organelas llamadas melanosomas. Éstos son luego transferidos desde los melanocitos hacia las células de la piel y de los pelos. El empaquetamiento provee otro punto en el cual pueden ocurrir cambios resultando en aún más cambios en la pigmentación. Los tres pasos básicos hacia la apariencia final en el color de un animal incluyen: 1. Presencia o ausencia de melanocitos (afectado por su migración). 2. El paso específico tomado para fabricar la melanina dentro de las células pigmentarias. 3. El empaquetamiento y distribución de la melanina hacia la piel y pelos. El resultado del carácter complicado de la melanogénesis y su deposición es que muchos cambios son posibles en la coloración final de un animal. Las preguntas importantes son “¿qué pigmento está presente?” y “¿cómo se modifica ese pigmento para el resultado final?”. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Todo el proceso y su control genético pueden ser imaginados como una serie de cambios. Cada cambio es una elección en un locus específico. Las decisiones en un locus pueden afectar las decisiones en otro y la combinación final de todos ellos produce un único resultado final que es percibido como un color básico específico. A parte de la distribución de los dos pigmentos en un animal, el otro aspecto importante de la pigmentación es la aparición del blanco. En un sentido amplio significa cualquier patrón de pelos blancos o manchas en la piel o pelo. En general, el blanco es el resultado de fallas en la migración de la melanina desde la cresta neural en la vida embrionaria o fallas en la sobrevivencia una vez que migran. El resultado final de cualquier mecanismo, es la ausencia de los melanocitos ya sea en algunas regiones o en todo el animal. La acción subyacente de los mecanismos que involucran la aparición del blanco y la formación de pigmentos son diferentes, entonces la comprensión de las complejidades del color son mejor entendidas separando primero las regiones blancas (despigmentadas) de las regiones coloreadas (pigmentadas). La estrategia obviamente no funcionará para los animales blancos pero funciona razonablemente bien para la mayoría de los animales con colores o manchados. Las manchas blancas son complicadas porque distintos factores influyen en las diferentes especies. Es tentador pensar en los animales manchados como que el blanco está superpuesto con manchas de color, pero la biología es justo lo opuesto, todos los animales tienen una directiva genética para ser de algún color, pero luego el blanco es impuesto para remover esa directiva, ya sea regionalmente o en el animal entero. Puede ser difícil, pero esencial tratar de averiguar cuál es el color básico del animal y luego que patrones de blanco están presentes. Sólo sabiendo el color básico como el patrón de mancha blanca es posible entender la genética subyacente, y así tener una oportunidad cierta de acertar o predecir los resultados de algunos apareamientos. Los animales muy pálidos o blancos son especialmente difíciles de descifrar, porque esto puede ser el resultado de manchas blancas extensas (no hay melanocitos, por lo tanto no hay color) o el resultado de severas inhabilitaciones del funcionamiento de los melanocitos (que están presentes pero son inefectivos). Estos dos mecanismos son muy diferentes y están bajo diferente control genético. Para animales blancos frecuentemente lo mejor que puede hacerse es notar su blancura y no comentar sobre el color básico subyacente en él. Afortunadamente la mayoría de los patrones de blanco son razonablemente obvios. Cada especie porta muchos patrones blancos diferentes y su complejidad puede confundir. Cada uno de los patrones blancos tiende a tener una progresión de pasos específicos en el patrón general desde el menos blanco hasta el más blanco. Especialmente en los extremos (menos o más blancos), los patrones son usualmente muy consistentes de un animal a otro. El “punto de llegada” (menos blanco) y el “punto de partida” (más blanco) de cada patrón son generalmente suficientemente consistentes como para ser rápidamente reconocibles. Esto puede ser de gran ayuda en rodeos o majadas donde patrones inusuales están presentes, porque muchos de los patrones en los animales en los rangos intermedios pueden ser confusos. Los animales con niveles intermedios del patrón, tienden a extender el blanco en aquellas áreas que son blancas en la expresión del rango mínimo. Similarmente, la regla general es que tales animales intermedios también tienen color en las áreas que son coloreadas en el rango máximo. Este fenómeno puede ayudar mucho en la identificación precisa del patrón de estos animales. La mayoría de los patrones de manchas blancas pueden, y frecuentemente lo hacen, aparecer en combinación, que pueden ser muy difíciles de revelar ya que están presentes patrones específicos. Algunos de los resultados de la combinación de patrones no son tan obvios considerando cada patrón por sí mismo. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Algunas razas han sido seleccionadas por patrones específicos que son uniformes en toda la raza: Hereford con sus caras blancas, las ovejas Persian Black Head con sus cabezas negras y cuerpos blancos, las cabras Valais con cabezas negras, cuellos y cuerpos blancos. Las variedades locales, sin embargo, conservan una gran cantidad de variación en el color y en las manchas. Rebaños y majadas multicolores son la regla, más que la excepción de estas razas. De hecho, descubrir los patrones específicos de un animal particular puede ser difícil en estas importantes razas adaptadas. La identificación de color básico Dejando a un lado las consideraciones genéticas, un primer paso en la evaluación del color es tener una identificación precisa del mismo. El procedimiento para indicar un color, involucra la necesidad de que todos observemos a los animales de la misma forma y utilizando el mismo vocabulario. Este enfoque evita malos entendidos en la identificación del color, que es esencial para que los mecanismos genéticos subyacentes tengan sentido. Un enfoque que funciona bien es decidir primero sobre el color básico del animal en cuestión. El "color básico" puede ser negro, pardo, colorado o alguna combinación o modificación de éstos. Las combinaciones de áreas negras y áreas pardas generalmente se presentan con distintos patrones (que varían de una especie a otra), y cada patrón tiene un nombre único. Esto es especialmente cierto en las equinos, ovejas y cabras, y algo menos para bovinos, llamas y alpacas. El grado de variación de los patrones y sus nombres en cada especie varía, pero tratar de uniformar los nombres ayudaría a la comprensión de los mecanismos y la genética del color. Después de decidir sobre el color básico del animal, se debe observar cualquier patrón de blanco. Generalidades entre especies Las seis especies: equinos, bovinos, ovejas, cabras, llamas y alpacas, aunque se diferencian en los detalles finos de la genética del color, algunos principios primordiales son válidos para todos ellos y son útiles como punto de inicio. Las interacciones del locus de Extensión y el locus Agutí son especialmente importantes y son un punto de partida útil. Locus de Extensión El locus de Extensión, es el locus Melanocortin receptor 1 (MCR1) en la nomenclatura bioquímica, es el determinante más importante del tipo de melanina que un animal puede producir. Este locus tiene tres alelos principales y cada uno es importante por cómo actúa sobre las restantes opciones en otros loci. El alelo más dominante es de color negro dominante (ED). Este alelo está bien documentado en ganado ovino y bovino, y en menor medida en las cabras y alpacas. Aunque un negro dominante ciertamente se produce en equinos no se sabe si este es el locus específico para ese alelo. El alelo negro dominante resulta en un fenotipo completamente negro, a menos que fuera modificado por otros loci. Es importante tener en cuenta que cualquier color puede ser modificado, por lo que es vital recordar que la estrategia general al examinar cualquier alelo es caracterizar la acción de los alelos, del "tipo salvaje" o en otras palabras, el genotipo no modificado. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Este enfoque evita la discusión innecesaria de todos y cada fenotipo que pudiera contener un alelo específico, y se centra en el único cambio importante que ocurre cuando se compara con el color original del ancestro salvaje. Si el único cambio de color de tipo salvaje en comparación es negro dominante, el resultado es una capa completamente negra, aunque algunos serán "imperfectamente negros", ya sea con un color final negro o marrón oscuro herrumbrado (u oxidado). En general, sin embargo, todos estos animales se clasifican por la mayoría de los observadores como "negro". El alelo negro dominante no sólo es dominante en el locus de Extensión, sino que también es epistático sobre el otro locus determinante más importante de color como el Agutí, que será discutido luego. Por tanto, este alelo consigue un fenotipo negro (eumelanina) sólido, incluso en presencia de otra información en el locus Agutí. Un alelo intermedio (codominante) en el locus de Extensión es salvaje (E+). Este alelo está presente, como su nombre indica, en los animales salvajes y permite que el locus Agutí se exprese. La mayoría de los patrones del locus Agutí tienen áreas de color negro y pardo, aunque unas pocas excepciones son importantes y serán discutidas en las generalidades con ese locus y en cada especie. El alelo recesivo en el locus de Extensión es de color rojo (Ee), por ejemplo, es el alelo alazán de los caballos. Este alelo resulta en un fenotipo marrón claro o colorado uniforme (o casi uniforme) sin áreas negras. En el ganado vacuno es característico de las razas Angus Colorado y Red Poll, y también del Hereford. Este alelo, aunque recesivo en este locus, también es epistático sobre el Agutí de modo que cuando un animal es homocigoto el resultado es de color colorado/alazán, independientemente de las instrucciones que posea en el locus Agutí. El detalle importante aquí es que los animales son completamente colorados en lugar de combinaciones de colorado y negro. El alelo rojo es común en el ganado bovino, pero no se ha documentado en absoluto en las ovejas. Es poco frecuente en cabras, y aparece en cabras de Angora y Oberhasli. Algunas llamas y alpacas también tienen este alelo. Locus Agutí El locus Agutí (Agouti signalling protein -ASIP- en la terminología bioquímica) rige la distribución de las áreas de color negro y las variantes del pardo producido por la feomelanina en patrones simétricos. Se discuten aquí fenómenos generales del locus Agutí, con una investigación más detallada de los específicos por separado para cada especie. El locus Agutí tiene características consistentes a través de las especies. Una es que varios alelos diferentes se producen en cada especie (las cabras parecen tener al menos 25 diferentes), y cada alelo provoca una disposición diferente de las áreas pardas y negras. Un segundo detalle importante es que todas las áreas pardas se expresan consistentemente en los heterocigotos. El estimador práctico de esto, es que cuanto más extensos son los patrones pardos, son dominantes sobre los patrones negros. Esta tendencia produce alguna pérdida de la matriz de relaciones de dominancia entre alelos, con el completamente pardo en el extremo más dominante (con frecuencia con regiones negras muy pequeñas), otra combinaciones de dominancia intermedia de patrones con regiones pardas y negras, y finalmente un negro completamente recesivo, o sin un patrón (también llamado no agutí) en el otro extremo, es decir el más recesivo. Cuando los animales tienen dos de los patrones intermedios, cada uno de los patrones de las áreas pardas se expresan (recuerde, cada animal puede tener un máximo de dos, pero no más). En estas seis especies los patrones agutí tienen algunos detalles que pueden causar confusión. El verdadero alelo salvaje es raro en la mayor parte de estas especies, y codifica para un patrón que es casi uniforme marrón claro o amarillento en los recién nacidos, con el Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE desarrollo posterior de negro con la cara clara y rayas negras en los miembros en ovejas, cabras, llamas, guanacos, alpacas y vicuñas, y algo menos en el bovino. Además, los machos tienden a ser más negros progresivamente con la edad, especialmente en el ganado vacuno, ovejas y cabras. Esto puede causar confusión si los observadores no se dan cuenta que por el alelo salvaje y otros en locus Agutí es muy posible que los machos, especialmente, se vuelvan progresivamente más negros con la edad. Como resultado, los machos y hembras con el mismo alelo pueden terminar con importantes diferencias de patrones de color en la madurez. Además, los heterocigotos sin patrón o no agutí (que puede ser denominado "negro recesivo" o "negro agutí") tienden a tener patrones algo más oscuros, pero más distintivos que otros homocigóticos para cualquiera de los patrones. Esto no es absoluto, y no es cierto para todos los individuos, pero es una tendencia general cuando se consideran los grupos de animales en lugar de animales individuales. Interacciones entre los loci Extensión y Agutí Las interacciones entre los loci Extensión y Agutí son importantes y pueden ser confusas, sin embargo, son la base del resto de las modificaciones de color y son esenciales para la comprensión de la genética del color del pelaje. Genotipo Extensión Negro dominante(ED) Salvaje(E+) Rojo(Ee) Genotipo Agutí No se expresa Alelo pardo Alelos intermedios Alelo no agoutí No se expresa Color final Negro Pardo o colorado Patrones simétricos Negro Colorado o pardo Los patrones agutí también varían de otras maneras. Algunos de ellos tienen expresión muy repetible, de modo que casi todos los animales con un alelo específico terminan luciendo muy similar. Sin embargo, algunos patrones varían de dos maneras distintas: Una de ellas es la intensidad relativa del pardo, que puede variar desde cerca del blanco a casi negro. Una segunda manera es la extensión relativa de las áreas negras, desde el máximo hasta el mínimo de negro. La manifestación de algunos patrones "pardo más pálido, es decir, el menos negro" puede ser muy diferente, y puede ir desde "el pardo más oscuro, el más negro", hasta el punto en que ambos pueden ser difícilmente identificados como poseedores de un solo alelo Agutí de base. Seguir los alelos a través de varias generaciones puede ayudar a resolver misterios causados por este fenómeno. Otras modificaciones Muchas otras modificaciones pueden ocurrir en el color básico determinado por el locus de Extensión y el Agutí. La mayoría de ellas se pueden agrupar como "diluciones" porque dan lugar a colores más pálidos que el negro o el pardo. Estos son importantes como grupo en general y cambian profundamente el color final. Algunos de éstos sólo modifican un pigmento u otro: El locus Brown, por ejemplo, aclara la eumelanina de negro a marrón café no rojizo, pero no afecta a áreas pardas en absoluto. El locus Albino, por el contrario, tiene un par de alelos intermedios (el chinchilla es el más espectacular) que aclara la feomelanina pero deja la eumelanina sin cambios. El locus de Dilución, modifica a ambos pigmentos volviéndolos más claros que en su estado normal. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Consideraciones generales Todos estos loci y alelos tienen diferentes niveles de importancia para las diferentes especies y raza. Un panorama general se presenta en la siguiente tabla. Especie Bovinos Ovinos Caprinos Alpacas Llamas Extensión Agutí Dilución Muchas razas, muy Jersey, mayoría de las razas Mayoría de las razas notable en Charolais, cebú, algunas otras Simmental Algunas razas Usualmente en razas blancas europeas y muchas no europeas, en muchas razas Raros europeas raramente otros alelos Raros Variantes comunes Raros Raros Variantes comunes Raros Raros Variantes comunes Intermedios Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE EQUINOS El pelaje se refiere al color de los pelos del cuerpo o capa, y otros puntos, fáciles de distinguir en el caballo. Combinaciones específicas del color de estos puntos y de los pelos del cuerpo, determina la mayoría de los pelajes. Siendo los dos grupos más amplios, los que tienen variantes en estos puntos y aquellos que no. En adelante cada vez que se mencione los “puntos” en el cuerpo del equino se hace referencia a: Crin Cola Cabos (miembros por debajo de la rodilla-garrón) A lo largo del tiempo ha existido gran controversia respecto a la denominación de los pelajes de los equinos. En parte, debido a la discrepancia en la definición de los colores, a las bases empíricas de clasificación y al localismo terminológico para denominarlos; sin embargo, en los últimos años los estudios sobre genética equina han ayudado a comprender mejor los pelajes y su herencia. Los colores de los pelajes son habitualmente utilizados como un complemento en la identificación de los animales por asociaciones de criadores e instituciones sanitarias. Por esto, destacamos la importancia de su reconocimiento. En los caballos se producen generalmente dos mudas de pelo al año: una en otoño y otra en primavera. El pelo de verano es corto, brillante y de color intenso; el de invierno es largo, opaco y algo descolorido en su tonalidad. Algunos factores ambientales tales como la alimentación, pueden variar, bajo ciertas circunstancias, la tonalidad de los colores. Si la concentración de algunos oligoelementos de la dieta (Cu, I, Co, Mg, etc.) es muy baja, pueden producirse marcadas decoloraciones en el pelo. Los colores del pelaje en los diferentes fenotipos permiten estimar aproximadamente un determinado genotipo referido a la presencia y tipo de distribución de pigmentos en los pelos. Existen alrededor de 9 pruebas genéticas comerciales para determinar exactamente el genotipo de un caballo en referencia a su pelaje (http://www.vgl.ucdavis.edu/services/horse.php) y la proyección es que en el corto plazo estén disponibles todas las pruebas correspondientes a las combinaciones posibles. Esto no solo tiene una implicancia en los aspectos legales de identificación de un caballo sino en el diseño de programas de cría relacionados a pelajes específicos. La interacción de diferentes factores da lugar a la amplia gama de colores en los caballos. Una primera etapa es separar manchas blancas o pelos, y sólo concentrarse en el color. Tras una apreciación de cómo surgen los colores es posible añadir el blanco y de esta manera entender las combinaciones finales. Para su estudio es conveniente dividir el tema en partes más pequeñas. El color es el resultado de la interacción de al menos trece procesos o factores diferentes. Algunos de estos son genes individuales, otros son desconocidos genéticamente. Cada combinación única resulta en un solo color, por lo que hay muchas posibilidades. Algunos son comunes, algunos son raros, y algunos dependen de la raza en cuestión. COLORES BÁSICOS EN EL EQUINO (ignorando el blanco) Los tres colores principales de los caballos son el negro, zaino y alazán. Todos los otros colores se pueden formar a partir de estos tres, por lo que la comprensión de éstos es la base de todos los demás. Estos colores básicos se producen independientemente de cualquier mancha o pelos blancos que un caballo pueda tener. El control genético de estos tres pelajes de caballos reside en dos loci: el Agutí y el de Extensión. La interacción de estos es algo complicada, pero como es posible construir cualquier Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE pelaje de caballo paso a paso a partir de estos tres colores lo mejor es comenzar con ellos, que son los que controlan la expresión de los tres colores básicos. Entendiendo la interacción de ambos loci ayuda mucho a entender cómo se pueden construir otros colores a partir éstos, teniendo en cuenta una serie de pasos lógicos, las interacciones restantes son mucho más simples. LOCUS AGUTÍ El locus Agutí controla la distribución relativa de las áreas negras y rojas de aquellos individuos que pueden formar pigmento negro. Otra forma de decir es que este locus determina el color básico de los caballos con puntos negros. El alelo más común o sea el más frecuente es uno dominante. Este restringe el negro a los puntos, resultando los zainos. El alelo recesivo resulta en un caballo uniformemente negro. Estos alelos pueden ser sintetizados como AA para el zaino y Aa para el negro. Las combinaciones posibles son entonces AAAA o AAAa para el zaino y para el negro AaAa. Existe otro alelo en este locus denominado zaino salvaje y simbolizado A+, que produce el pelaje zaino salvaje, que se diferencia del zaino, en que el negro de los cabos se reduce solo a la corona y cuartilla. Otro alelo posible es el denominado Seal Brown (marrón foca) simbolizado At, que determina distribuciones de negro y rojo, es un pelaje casi negro pero con áreas de color rojo claro (color tintura de yodo) a nivel de hocico, ojos, flancos y parte superior e interior de los miembros. En nuestro país sería el típico Zaino o Zaino negro. LOCUS EXTENSIÓN El locus de Extensión interactúa con el Agutí para formar los tres colores básicos. El alelo recesivo Ee del alazán da como resultado caballos completamente colorados, sin puntos negros. Esto causa que los caballos que tengan esta combinación resulten alazanes sin importar lo que haya en el locus Agutí. Este es un concepto clave para entender la genética de los colores de los caballos: el genotipo EeEe en el locus de Extensión enmascara completamente al genotipo Agutí. Esta combinación es epistática sobre el Agutí y enmascara completamente su expresión. Un atajo para el genotipo del alazán A-A- Ee Ee. Lo cual indica que genotipo Agutí no tiene importancia sobre el pelaje visible del animal. En este locus puede existir también un alelo neutral denominado tipo salvaje, que se representa como E+, que cuando está presente el color es determinado solo por el locus Agutí, entonces caballos zainos (AAA_, E+E_) o cualquier otro pelaje con base en zaino, tienen el alelo salvaje E+ en el locus de Extensión, la mayoría de los caballos negros (AaAa, E+E_) también tienen este alelo aunque hay algunas excepciones a esta regla que serán discutidas más abajo. Estos loci se pueden imaginar funcionando como interruptores. El interruptor E es el más importante que controla los pelajes. El alelo más común funciona como el interruptor para alazán versus no alazán. El Agutí es importante para aquellos no alazanes y las opciones más comunes en este locus son si es no alazán, entonces es zaino; versus si es no alazán, es negro. Interacciones comunes entre los alelos de locus Agutí y el de Extensión. Genotipo Agutí Genotipo Extensión Fenotipo A _ + _ AA EE Zaino Aa Aa E+E_ Negro A _ e e AA E E Alazán Aa Aa Ee Ee Alazán (raro) Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE PELAJES BÁSICOS Alazán (Chestnut) Poseen un color con distintas tonalidades de rojo (colorado) o de la castaña madura, nunca tienen puntos negros. Generalmente, se presentan en éstos el mismo color homogéneo de la capa, aunque algunos pueden presentar manchas oscuras o negras de unas pocas pulgadas de ancho, denominadas Bend’Or, en honor al caballo donde se describió por primera vez. El alazán, es un típico pelaje recesivo (EeEe/AaAa), por lo tanto la cruza de dos alazanes, solo puede dar un alazán. Éste es el segundo pelaje más frecuente. Zaino (Bay) La característica principal del zaino, es que independientemente de las variaciones de tono de la capa, los puntos siempre son negros debido la expresión del gen AA_ que es dominante. El color de la capa es principalmente marrón-rojiza, este pelaje es el más común en equinos. Su genotipo es E+E_/AAA_. Negro u oscuro en algunas regiones de la Argentina Presentan pelos negros en todo el cuerpo. No deben presentar decoloraciones, cambios de tonalidad o pelos de otro color (especialmente en hocico y flancos). Una característica importante es que cuando cambian el pelo estacionalmente, el de recambio es negro. La aparición de este pelaje, es rara en la mayoría de las razas equinas. Su genotipo es E+E-/AaAa. Alelo negro dominante Un alelo relativamente raro que puede estar en los caballos es el negro dominante, el sitio e identidad de este alelo es incierto, pero se piensa que podría estar en el locus E, aunque Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE comunicaciones personales (Dr. D. Phillip Sponenberg) sugieren que se encuentra en un locus diferente, similar al locus K en los perros (KB_). Como su nombre lo indica es dominante debido a que su presencia causa pelajes uniformemente negros en todas las especies. Causa el color negro, o bien, marrón-negro o marrón oscuro, en vez de un negro propiamente dicho. Su efecto en los caballos es independiente de lo que suceda con el genotipo Agutí, debido a que es epistático con este locus. A este tipo de pelaje negro en caballos se suele llamar negro dominante. A pesar de las dudas de su localización, su nomenclatura es, hasta el presente, ED. Actualmente es muy raro encontrar caballos de este pelaje, siendo de baja frecuencia, pero posible de encontrarlos en las razas árabe y percherón. Su genotipo sería EDE_/A_A_. Factores generales que modifican a los pelajes básicos Todos los colores de caballos son variables en un rango de tonalidades y otras características. Las variaciones son causadas por modificaciones del color en grupos dentro cada color básico. Como resultado de estas modificaciones, no todos los zainos son del mismo color, tampoco lo son los alazanes ni los negros. Tres de las modificaciones más generales que pueden afectar a cualquiera de los colores básicos son: a) Variación de la tonalidad o matiz b) Ahumado o tiznado c) Pangaré (pálido o claro) a) Variación de la tonalidad o matiz Esto es un fenómeno que se describe como matices más claros hacia más oscuros del pelaje en el cuerpo. Estas modificaciones son más notables en zainos y alazanes. En general, estas variaciones por convención pueden hacer al color de base oscuro, intermedio o claro; y de estos cambios resultan distintos nombres dentro de cada color básico El pigmento rojo puede variar desde claro, casi amarillo, hasta oscuro y casi marrónnegruzco. Mientras que en los caballos negros, estas variaciones del color se notan, a veces, debido a que son muy sutiles y no son importantes para diferenciar entre caballos de este pelaje, como si es importante para distinguir entre zainos y alazanes. Es un rasgo complejo que probablemente está controlado por varios genes en lugar de unos pocos. Interactúa con los colores básicos de la capa para producir algunas variaciones que serán descriptas a continuación: Color básico Alazán Zaino Negro Oscuro Alazán hígado u oscuro Zaino negro Azabache Tonalidades Medio Alazán tostado Zaino colorado Negro Claro Alazán claro Zaino doradillo - Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE b) Ahumado o tiznado Es un factor que adiciona pelos negros entre los pelos del cuerpo, este efecto trae modificaciones al color base, éstos cambian de una apariencia clara a un color ahumado, incluso pueden cambiar la denominación de los pelajes en algunos países. En los zainos este efecto se expresa más comúnmente en la parte superior, con lo que la espalda, encuentro y grupa pueden llegar a lucir casi negras. Por lo tanto, el caballo es más colorado en la parte baja del cuerpo, vientre y región superior de los miembros. Este sombreado negro resulta en un animal que es más oscuro en la parte superior y más claro en la parte inferior y esto puede ser mínimo o muy extenso. Cuando es muy extenso puede resultar casi negro, cuando es mínimo es fácil pasar por alto la presencia de pelos negros. Las tonalidades oscuras pueden ocurrir también en los alazanes, independientemente de su genotipo recesivo en el locus de Extensión, que evitaría la presencia de pelos negros. Sin embargo, en estos animales los efectos son menos sobresalientes que en los zainos, además los pelos negros están usualmente esparcidos en todo el cuerpo del animal y no en zonas como en el zaino. Este fenómeno es útil en los caballos muy oscuros porque su clasificación como alazán sigue siendo determinada por la coloración de los puntos, sobretodo en la parte baja de los miembros. El control genético del ahumado no es simple y no está bien documentado. Existen teorías de que los alelos podrían estar en el locus E pero no están probadas. Las distintas variedades se pueden observar en las siguientes fotos: Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE c) Pangaré (pálido o claro) Provoca áreas coloradas pálidas o amarillentas en el vientre, muslo, parte interna de los miembros y alrededor de los ojos. Este efecto puede ocurrir en cualquiera de los tres colores básicos y puede variar desde muy extenso, en cuyo caso causa extrema palidez en la parte ventral del cuerpo, hasta mínimo en cuyo caso es muy sutil y difícil de reconocer. El control genético se debe a un alelo dominante denominado Pa+ y fue primeramente documentado en investigaciones españolas y denominado con vocablo pangaré, el alelo recesivo es denominado no pangaré o Panp. Color de crin y cola en los pelajes basados en alazanes Definición y clasificación. La crin y la cola pueden variar ampliamente en los alazanes. Las más oscuras van desde el colorado, marrón a casi negras, pero la parte más baja de los miembros en estos animales, permanecen casi colorados, lo que permiten diferenciarlo de los zainos. Las más claras, reciben el nombre de ruano (flaxen) y en algunos casos pueden ser muy cercanos al blanco, y pueden tener este color en la parte baja de los miembros. El control genético del ruano parece estar regulado por más de un gen, a pesar de que reportes más antiguos expresan que son resultado de un alelo recesivo Ff (flaxen) pero estudios recientes consideran que es un carácter poligénico. Algunas veces, las crines y colas claras, en realidad son mezclas de pelos claros y oscuros, a éstas se las llama plata (silver) en otros países. Manchas Bend’Or Otro aspecto común del pelaje alazán es la presencia de manchas oscuras esparcidas al azar en el cuerpo del animal, que son denominadas manchas Bend’Or. Pueden ocurrir en otros pelajes pero es más común en los alazanes, algunas veces son marrones oscuras o negras. También varían en número, pudiendo ir de unas pocas a muchas; y en su tamaño, desde muy grandes e inconfundibles hasta muy pequeñas, no muy sobresalientes. El control genético hasta ahora es desconocido. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Rodado Son círculos de áreas oscuras y claras en los cuales los centros son más claros que en la periferia, raramente es al revés. Este fenómeno comúnmente es más notorio en los colores ahumados, pero ocurre en todos los pelajes; en los caballos que están en buenas condiciones físicas y nutricionales. I. PELAJES FORMADOS A PARTIR DE LOS PELAJES BÁSICOS Muchos pero no todos los pelajes derivados de los básicos son pelajes claros, como grupo, estos pelajes son conocidos como diluciones. Las diluciones incluyen al menos siete grupos, pero dos de ellos son los más comunes y son, por un lado aquellos que poseen línea dorsal o raya de mula, en general estos pelajes tienen otras de las marcas primitivas. El segundo grupo, por otro lado, incluye pelajes relacionadas con el color crema. Otros dos grupos más raros son el champagne y el silver dapple. El perlino y hongo (mushroom) son pelajes muy raros actualmente. Finalmente, una dilución especial documentada en la raza árabe. a) Grupo con raya dorsal (Dun): gateado/lobuno. En este grupo se incluyen específicamente a pelajes que tienen un color más claro o “diluido” y las denominadas marcas primitivas. A menudo se considera un color "primitivo" porque la mayoría de las razas muy antiguas las poseen (Przewalski, Tarpans). Estas marcas están controladas por un alelo dominante denominado gen de dilución Dun (Dn+) que diluye tanto el pigmento rojo como el negro. Es el responsable de los colores de los ancestros salvajes. Aparte de las marcas primitivas, el gen también causa en el cuerpo, que el color negro se aclare hacia el gris, el rojo del zaino hacia el amarillo parduzco, y que el rojo en el alazán cambie al alazán claro o anaranjado. Tiende a dejar los puntos del mismo color y deja el color de los pelos de la cabeza más oscuros que los del cuerpo. Las marcas primitivas del Dun son: Raya o línea dorsal (raya o línea a lo largo del dorso extendiéndose a la crin y cola, dejando un aspecto de centro oscuro y costados claros -cola en bandera-). Veteaduras en miembros (cebraduras). Veteaduras en la frente, tipo anillos concéntricos. Lengüetas en la cruz. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Cada caballo que lleva el gen Dun puede tener una combinación diferente de marcas primitivas, pero todos ellos deben tener raya dorsal, cebraduras en miembros además del color de base diluido. Conviene aclarar que la línea dorsal raramente puede ser observada en los colores básicos, pero en muchos de estos casos esta no se extiende completamente desde la crin a la cola, lo que puede confundir el pelaje. El gen Dun es de dominancia completa, lo que significa que heterocigotos (Dn+Dnnd) y homocigotos (Dn+Dn+) tienen el mismo aspecto. De este alelo derivan dos pelajes muy apreciados y comunes en la Argentina, sobretodo en la raza Criolla que son el gateado y el lobuno. El gateado es de color amarillo parduzco, asociado al color del puma, y de allí proviene su nombre. También asociado al color de la estepa o la paja brava. Presenta raya de mula o línea dorsal: línea en dorso, lomo y grupa de un color más intenso, que se continúa en la "cola en bandera", Cebraduras: rayas circulares transversales desde la rodilla o garrón hasta la mitad del antebrazo y pierna. El lobuno es también un pelaje típico de la raza criolla, es producido por la dilución del negro exclusivamente. Se denomina también grullo debido a su parecido con la coloración de esta ave. Es un color gris parduzco (color rata o lobo) y presenta siempre raya de mula y cebraduras, crin, cola y cabos oscuros. Puede ser marcada la diferencia de tonalidades del color de la capa. Dado que es una dilución del negro, algunos son muy oscuros y pueden confundirse con otros pelajes. Observar detenidamente el color de la cabeza que es de color muy oscuro, casi negro. Se trata de una epistasis dominante, lo que significa que un animal que presente al menos un gen Dn+ se vería con un fenotipo primitivo: gateado para los que tengan información genética para pelajes zaino colorado o alazán pardo; y lobunos para los oscuros. b) Pelajes relacionados con el color crema Estos pelajes derivan del amarillo y del crema y es un importante grupo de pelajes en diferentes razas. La clasificación precisa de estos colores es esencial para programas de selección interesados en producir bayos y palominos, es mucho más importante cuando en realidad se desea evitar este tipo de pelajes, porque en algunos la piel de color rosada y los ojos azules son un problema importante. Bayo es el término comúnmente utilizado para caballos que tienen cuerpos amarillos y puntos negros, modificaciones debidas a tonalidades diferentes se dan en los bayos igual que en los colores básicos, los más oscuros son comúnmente amarillos amarronados, aunque más frecuentemente los oscuros tienden a ser un color dorado. El bayo de tonalidad intermedia es el que en Argentina denominamos simplemente “bayo”. El más claro aún, casi blanco, es el bayo claro. Igualmente existen las variedades ahumadas, los bayos de esta variedad son ahumados en la parte dorsal y son llamados bayos oscuros o ahumados. Muchos de estos pueden ser muy Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE oscuros y pueden ser fuertemente rodados, confundidos con pelajes más oscuros pero estos tienen el amarillo característico resaltado en los flancos, detrás de los codos, en el interior de los miembros y desde las orejas hasta las mandíbulas. El pálido es raro en los bayos pero puede ocurrir. En algunos bayos los puntos especialmente en los miembros no son realmente negros, sino de un color marrón muy oscuros. Este color puede volverse más claro en la banda coronaria pero usualmente la parte baja de los miembros es suficientemente negra para evitar la confusión con otros colores. El pelaje palomino es de color amarillo pero no tiene los puntos negros como el bayo y generalmente, tienen la crin y cola más claras. La cabeza, el cuerpo y los miembros son usualmente del mismo color. Varían desde tonos muy dorados hasta amarillos muy claros, pero la definición clásica es que el color del pelaje es de una moneda de oro nueva con crin y cola blanca. Pero en realidad los colores son mucho más variables y el deseado palomino oro es una variante muy rara. Existe también, al igual que el bayo, el palomino ahumado y rodado. En algunas regiones de nuestro país, a este pelaje se lo denomina bayo ruano. El control genético de este grupo de pelajes (pelajes relacionados con el color crema) está a cargo de un locus C con alelo denominado cremello, este alelo afecta tanto a la feomelanina como a la eumelanina. El Ccr es de dominancia incompleta y causa que el pigmento sea más claro o diluido. Los efectos son los siguientes, el pigmento rojo se aclara hacia el amarillo en los heterocigotas (C+Ccr) resultando que los zainos se conviertan en bayos y los alazanes en palominos. En los heterocigotas se expresan las áreas ahumadas y pueden ser también con diferentes tonalidades, no afecta al negro. Muchos caballos negros con un alelo de Ccr no pueden ser distinguidos de aquellos que no lo tienen. Los pigmentos negro y rojo son aclarados hacia el color crema con dos alelos Ccr. El gen cremello cuando se encuentra una dosis diluye el rojo al amarillo y no afecta el negro. Con dos dosis afecta a los dos pigmentos convirtiéndolos en crema con piel rosada y ojos azules. Al zaino con una dosis lo convierte en bayo y con dos dosis en crema o técnicamente perlino, al alazán con una dosis lo convierte en palomino técnicamente cremello. C+ C+ son intensamente pigmentados, ninguno de los pigmentos (rojo o negro) son diluidos. C+ Ccr diluye el rojo al amarillo, el zaino se convierte en bayo y el alazán palomino. Ccr Ccr diluye tanto al rojo como al negro hacia crema, los derivados del negro se convierten en crema ahumado (smoky cream), los zainos se convierten en perlinos, el alazán se convierte en cremello. En estos caballos que son de tono crema, son difíciles de distinguir cuál es su color de base. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE c) Otros factores no comunes en las razas que se producen en el país Pelaje plateado El gen plateado (ZZ) es dominante, aclara las zonas negras, y no afecta el pigmento rojo. Es raro, pero su frecuencia aumenta en algunas razas. Sus colores frecuentemente se confunden con el alazán, pero le falta el rojizo propio de este pelaje. Se aclaran crines, colas, y las partes bajas de los miembros tal como el ruano, o bien puede dejarlos relativamente sin cambios. Pelaje champagne El gen champán (ChC) es dominante sobre no champán (Ch+). Aclara áreas negras al chocolate claro y apagado, y rojo a rojo claro o amarillo. Piel de color rosado o moteado y ojos claros. Pelaje perla Es un tercer alelo (Cpr) al locus Crema. Es un alelo recesivo, y causa los colores perlas o palomos. Los heterocigóticos son un poco más claros que los que no lo poseen. Los heterocigóticos CcrCpr son muy claros, aunque más oscuros que los cremas. II. PATRONES DE BLANCO Existen variaciones en los pelajes de los caballos que se dan por patrones de pelos blancos que se superponen sobre la capa del color básico. Estos patrones blancos interactúan con el pelaje básico para producir un amplio rango de variaciones en la apariencia de los caballos. Ocurren en dos grandes grupos, aunque en algunos patrones específicos se pueden dar superposiciones. 1. En uno de estos grupos, los pelos blancos se producen individualmente mezclados con los pelos de color. 2. El otro grupo consiste en patrones de manchas definidas en las cuales todos los pelos son blancos. El control genético de los patrones de blanco es conceptualmente diferente al de los colores básicos que fue discutido anteriormente. Cada color básico es único, cada uno surge de combinaciones específicas de varias interacciones genéticas diferentes pero interactuantes. El resultado de estas interacciones es una y solo una designación básica de color. Por ejemplo, bayo plata con línea dorsal tiene esta única descripción pero es el resultado de la interacción del zaino, tipo salvaje (en el locus de Extensión), tipo salvaje (en el locus Dun), gen plateado. Por el contario, cada patrón de blanco (muchos de los cuales son manchados) es el resultado de un factor separado que actúa independientemente de los otros factores que causan estos patrones. Cada uno actúa en la presencia o ausencia de cada patrón individual. Cada patrón de blanco es único y cada uno tiene su propio nombre. Estos patrones pueden ser agregados independientemente en diferentes combinaciones de cualquier color básico. 1. Patrones con pelos blancos individuales Tordillo (Grey) Compuesto por una mezcla de pelos blancos y negros, lo que da una imagen general de gris, con una variación de tonalidades, debido a que el gen GG localizado en el cromosoma 25, actúa encaneciendo en forma precoz y progresiva en el tiempo (animales jóvenes a partir de la muda de potrillo) pudiendo llegar Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE al blanco total de los pelos. La piel es tan pigmentada como corresponda al pelaje con el que nace. Según cuál sea el pelo sobre el que actúa, será la variedad; por ejemplo tordillo vinagre nace gateado o pardo; tordillo negro nace oscuro. Algunos tordillos con base zaino y alazán pasan por una fase de tordillo rosado (no confundir con el rosillo). Algunos se vuelven tordillos y algunos, especialmente los árabes, tienden a aclararse rápidamente sin volverse tordillos verdaderamente con el tiempo y conservando un tono rosado. Otras variedades comunes son el mosqueado, cuya apariencia consiste en pequeños puntos del color original y el tordillo rodado (ver anteriormente). Los potrillos suelen mostrar evidencia de canas en la cara primero, sobre todo alrededor de los ojos. La punta de la cola en la mayoría de los tordillos es blanca desde el principio. Es dominante, por lo que tanto los animales GGGG y GGGg se encanecen con el tiempo totalmente. Algunos lo hacen más rápido que otros, y varios autores sugieren que los homocigotas GGGG encanecerían más temprano que los heterocigotas GGGg. Los animales GgGg presentan durante toda su vida el pelaje de nacimiento o el de su primera muda de pelo. Existen otros modificadores para la rapidez del encanecimiento en algunas razas, por ejemplo, en el percherón la selección para el encanecimiento lento ha resultado en tordillos de matiz mediano y rodado alrededor de los 9 años de edad, mientras en otras razas como la árabe, el encanecimiento es muy rápido resultando en equinos de 3 años que son todos blancos. El patrón gris y su control genético resulta importante además del color de pelaje porque los caballos que los poseen son propensos a problemas de piel como melanomas y vitíligo. Rosillo y moro (Roan) El Rosillo es un gen dominante (RnRn) ubicado en el cromosoma 3. Es una mezcla de pelos blancos en el cuerpo, pero por lo general no implica la crin, cola, partes inferiores de los miembros y la cabeza. El patrón rosillo cambia el negro a moro, zaino a rosillo, alazán a rosillo colorado. Rn puede actuar en cualquiera de los colores de base, así como en cualquier dilución o patrón de color. El locus Rn es epistático sobre todos los otros colores de pelo, excepto el tordillo y el blanco. Se pueden confundir con algunos tordillos, pero los moros y rosillos tienen el mismo aspecto durante toda su vida, mientras que los tordillos encanecen a casi blanco. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE 2. Patrones con manchas blancas definidas a) Patrones de blanco con manchas no simétricas Se refiere a varios patrones diferentes de manchas blancas. Los patrones se dividen por un lado en señas y por otro, patrones de manchas blancas en el cuerpo que se clasifican en tobianos y overos. Señas Se denominan señas a los patrones específicos de manchas blancas localizadas en la cabeza y cabos. Se subdividen en diferentes clasificaciones según el área donde se localizan. Solo se nombrarán las más relevantes. Señas de la cabeza Estrella: mancha blanca en la frente entre los ojos más o menos circular del tamaño de una nuez. Lucero: mancha blanca en la frente del tamaño de una naranja. Lista: es una línea blanca sobre la frente y cara de hasta aproximadamente 2 cm de ancho y puede llegar hasta el hocico. Se puede agregar: • Perdida: cuando se interrumpe durante su curso • Tuerta: cuando se desvía de la línea media y puede ser a derecha o izquierda • Interrumpida o discontinua: cuando en algún trayecto se corta y más abajo continúa. Testerilla: mancha alargada en posición transversal en el lugar donde apoya la testera. Malacara: mancha blanca sobre frente y cara de más de 2 cm de ancho. Mascarilla: mancha blanca sobre la frente, cara e incluye ojos y ollares. Pampa: mancha blanca sobre frente y cara que se extiende hacia los laterales, alcanzando los carrillos y sienes, incluso llegando a abarcar quijadas y canal exterior. Pico blanco: mancha blanca en el labio superior y/o la punta hocico. Barba blanca: mancha blanca en el labio inferior y/o mentón. Hocico blanco: mancha blanca que abarca ambos labios. Gargantilla: mancha blanca entre la cabeza y el cuello que rodea la garganta. Fiador: cuando el blanco de la gargantilla sube hasta las orejas. Anteojeras: las manchas toman los ojos, blancas u oscuras. Boca de mula o bocifuego: caballo generalmente zaino que tiene desteñido alrededor del hocico. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Señas de los miembros Coronilla: mancha angosta que se ubica sobre el rodete coronario. Calzado: blanco en uno, dos, tres o cuatro miembros, y se lo denomina según la altura en: • Calzado bajo: blanco que no llega a sobrepasar al nudo. • Calzado propiamente dicho: la mancha sobrepasa el nudo pero no llega a rodilla/garrón. • Calzado alto: cuando la mancha cubre rodillas o garrón. Ranilla: mancha en la parte posterior del nudo. Anillo: mancha blanca que rodea la cuartilla. Combinaciones La extensión de la mancha blanca, y por ende su nombre individual, puede ser diferente entre un miembro y otro. Estas nomenclaturas son utilizadas para denominar a los cuatro miembros conjuntamente. Argel: mancha blanca en un solo miembro. Maneado: manchas blancas en miembros anteriores (maneado de adelante) o posteriores (maneado de atrás). Cruzado: manchas blancas en mano y pata diagonalmente, cruzado del lado del lazo si la mancha es en la mano derecha y del lado de montar si es en la mano izquierda. Media-res: manchas blancas de un solo lado, es decir, mano y pata. Del lado del lazo si es derecho y del lado de montar si es izquierdo. Trabado: manchas blancas en tres miembros, trabado del lado del lazo si la mancha solitaria es en el lado derecho y del lado de montar si es del lado izquierdo. Cuatro cabos blancos: manchas blancas en todos los miembros. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Control genético: en general, las señas se heredan como un carácter cuantitativo, pero un gen recesivo con efectos mayores promueve las presencias de estas manchas blancas. Estos alelos se encuentran en el locus KIT. Las señas son controladas por varios genes en diferentes locus (poligénico), y el balance general entre los genes determina la extensión de las manchas blancas. La interacción entre los locus está controlada genéticamente, es por ello que varía la extensión de las señas que se da en los pelajes básicos. En general, en orden decreciente, las señas son más extensas en los alazanes, luego en zainos y menos aún en negros. Tobiano La expresión del pelaje tobiano está regulada por el locus To bajo dominancia simple (ToTTo_ = tobiano). Se encuentra en el cromosoma 3, justo abajo del locus KIT. La capa es de un color básico o sus diluciones con manchas blancas. Generalmente presentan la cabeza de color y el blanco es predominante en los cuatro miembros (raramente presentan más de 2 miembros coloreados). Dichas áreas blancas son de bordes precisos, regulares y tienden a ser verticales, que generalmente atraviesan o cubren la línea dorsal del animal, en algún punto entre las orejas y la cola. La piel debajo de las manchas blancas es rosada. Frecuentemente los flancos son de color sólido. La mayoría tienen ojos oscuros, unos pocos los tienen azules. La caracterización de un pelaje como tobiano se debe a la sumatoria de las características mencionadas, no siempre se presentan todas. El patrón tobiano mínimo tiene las partes bajas de los cuatro miembros blancas, usualmente desde rodillas y garrón hacia abajo. Muchos tobianos mínimamente manchados también tienen un pequeño punto blanco en algún sitio de la parte superior del animal y esto se produce frecuentemente en la crin o cola, las cabezas de estos animales se mantiene de color sólido o con alguna pequeña mancha. Los tobianos con el máximo manchado generalmente tienen el cuerpo completamente blanco con la cabeza coloreada. Algunos retienen parches de color en los flancos o en el pecho. Las manchas de tinta son otra particularidad de los tobianos y otros caballos manchados, estas son manchas pequeñas coloreadas o rosillas que ocurren sobre la mancha blanca. Son usualmente pequeñas y redondas, pueden ocurrir en grupo y por lo tanto distintas de otras manchas coloreadas. Las manchas de tinta se esperan que sean del color básico del animal. En algunos tobianos las áreas blancas tienen manchas rosillas borrosas y las áreas coloreadas también pueden tener estos parches, son llamadas huellas de patas, patas de oso o huellas de gato. Sobre el patrón tobiano de algunos caballos la piel pigmentada se extiende un poco dentro de las áreas blancas. El resultado es una sombra o halo entre ambas áreas, denominada orla por algunos autores. Esta peculiaridad también se presenta en otros patrones manchados. Existe una variedad de tobiano que se da sobre pelajes diluidos como el bayo y palomino, son denominados también calico tobiano y es debida a un modificador dominante propuesto como alelo calico, en el locus Calico (CalC). Este locus no afecta a los caballos que no tiene el alelo Cr y To. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Overo (Paint) En América del sur, el término es utilizado para designar a aquellos caballos manchados que no son tobianos. El pelaje de la capa es sólido con manchas blancas, diferenciándose del tobiano, porque la cabeza es generalmente blanca (y muy frecuentemente con ojos azules). Usualmente al menos 2 de los miembros son coloreados, las manchas blancas son de ubicación ventral, muy rara vez atraviesan la parte superior del animal y los bordes de éstas son irregulares. Los patrones de aquí englobados son agrupados juntos, dentro de este grupo existen: frame overo, sabino y overo salpicado (splashed overo), describiéndose un cuarto patrón menos frecuente, denominado manchado. Todos estos, muchas veces son englobados como un mismo patrón, pero en realidad son distintos y tienen distinto control genético. a) Frame overo (cuadro) Al igual que en el tobiano existe una progresión del patrón blanco sobre el pelaje sólido. En general tienen miembros y cascos oscuros (o con señas tal como en los colores sólidos), las cabezas están usualmente extensamente manchadas con blanco. En el cuerpo las manchas blancas ocurren en los laterales del cuerpo y cuello, y solo raramente cruzan la parte superior del cuerpo. Las manchas tienden a tener bordes claros pero a veces son más indefinidos que en el tobiano. También, a diferencia del tobiano, la tendencia de las manchas es horizontal, muchos frame overo tienen el labio superior pigmentado sobre una cabeza muy blanca, estos son llamados bigotes. Los ojos azules son muy comunes aun cuando estén rodeados de color sólido. La progresión de manchas se da de la siguiente manera: los mínimamente manchados pueden no tener manchas en el cuerpo. Usualmente tienen la cara blanca (pampa) pero miembros oscuros, lo opuesto al tobiano. La combinación de blanco extenso en la cabeza y color sólido en los miembros es inusual, porque generalmente las señas en miembros y cara varían conjuntamente. Los extensamente manchados, tienden a tener cabezas casi completamente blancas, miembros y cascos coloreados y los laterales del cuerpo blancos. En estos también el blanco puede sobrepasar la parte superior, en alguna parte de la crin, pero siempre retiene su sentido horizontal. El control genético es debido a un alelo dominante en el locus Frame (FrF) localizado en el cromosoma 17. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE b) Sabino Este patrón es el que se denomina comúnmente overo en Sudamérica, y el término sabino es aplicado al tordillo mosqueado, especialmente en los que las manchas son rojas y no negras. El patrón sabino usualmente incluye miembros y cara extensamente blanca. Las manchas en el cuerpo están usualmente en el vientre pudiendo ser tanto rosillas, moteadas o raramente manchas blancas con bordes definidos. La mayoría de los sabinos son moteados o rosillos, especialmente en aquellos caballos que son muy blancos, en los que son extremadamente blancos el color permanece rosillo o moteado en las orejas, la base de la cola, los flancos y el pecho. Algunos caballos sabinos tienen todo o parte de los ojos azules, aunque la mayoría son pardos, esto es así cuando la piel alrededor de los ojos está despigmentada. La progresión de manchas mínimas es simplemente el que tiene manchas blancas en los miembros muy extensas y pueden ser confundidas con las señas, de las que difieren porque que tienden extenderse en la parte superior de los miembros o debajo de la garganta. En los miembros anteriores estas extensiones están usualmente en la parte posterior, mientras que en los miembros posteriores tienden a estar en la parte anterior. Muchos tienen flancos rosillos y pueden ser fácilmente confundidos con caballos que presentan pequeñas manchas que recuerdan a las garrapatas. El sabino máximo es variable, algunos tienen pequeñas manchas de color esparcidas sobre la capa, algunos son enteramente blancos con orejas coloreadas y ocasionalmente hay caballos que son enteramente blancos. Otro patrón relativamente común es blanco con orejas, pecho y parte superior del cuerpo coloreada, que son generalmente pero no siempre, rosillas o moteadas. La extensión de las manchas blancas en sabinos de colores básicos suele ser mayor en alazanes claros, menos en alazán, aun menor en los zainos y usualmente mínimos en los negros. Control genético: ha sido recientemente investigada la variabilidad de la distribución del color en la mayoría de los caballos, y se sugiere que existen múltiples patrones. Un alelo que conduce al sabino es denominado Sabino-1 (Sb1Sb1), localizado en el cromosoma 3 y en el locus KIT. Es de dominancia incompleta, haciendo que los homocigotos sean casi blancos, los heterocigotas usualmente tienen señas muy extendidas y parches de tipo sabino en el cuerpo, o rosillos. Como no en todas las razas que poseen este pelaje se encuentra este gen, se supone que en éstas es un carácter poligénico. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE c) Overo salpicado (Splashed overo) Otro patrón agrupado con los overos por los europeos es el Splash White (salpicado), estos animales usualmente tienen miembros y las partes ventrales del cuerpo blancas. La cabeza tiene mucho blanco y a veces es completamente blanca. Los bordes entre áreas coloreadas y blancas son muy definidas, tal como sucede en el tobiano, generalmente tienen ojos azules. El salpicado mínimo se da en caballos con colores sólidos, con manchas blancas en la cara que son distintivas por su forma y ubicación: forma de lágrima a nivel de hocico, mientras la estrella está por debajo del nivel de los ojos y tiene un borde superior redondeado, haciéndola lucir como un globo aerostático, el blanco en los miembros puede ser mínimo, pero usualmente está presente y es mayor en los miembros anteriores que en los posteriores. Los ojos pueden ser azules o parcialmente azules con puntos azules en la mitad inferior del iris. Los intermedios presentan manchas evidentes y usualmente una seña malacara que es más amplia en la zona inferior que en la superior. En la cabeza, la parte superior del blanco es alta y redonda, frecuentemente se angosta hacia la mitad de la cara. La mayoría de los miembros tienen manchas blancas y los ojos son iguales que los anteriores. Los máximos presentan la cabeza y los miembros blancos, y en el vientre se extiende hacia el cuerpo, el patrón más usual se parece a un tobiano invertido. Es común que estos caballos tengan la parte superior de los labios coloreados, mucho más que en el sabino (bigote). El patrón máximo es todo blanco y tiene residuos oscuros en las orejas y parte superior del cuerpo. Estudios demuestran que el control genético es por un alelo dominante en el locus Splash (SplS). d) Manchado Un patrón relativamente raro y confuso de manchas blancas ha aparecido en Argentina en varias razas, como la árabe, el criollo, PSC y hackney. Estos caballos son sobresalientes por sus patrones similares como por sus rarezas. La mayoría de los manchados tienen áreas blancas definidas y grandes, pero también tienen una serie de puntos muy pequeños, muy redondos o de contornos suaves en las áreas blancas. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE El mínimo, tienden a tener blanco en la parte superior del cuello incluyendo la crin, desde allí el blanco tiende a invadir el cuello y el cuerpo, dejando la cabeza y los miembros coloreados. El patrón parece progresar de arriba hacia abajo, así que la parte baja del cuello y el vientre tienden a ser coloreados. La interacción de puntos o manchas oscuras grandes y pequeñas en las áreas blancas hacen a este patrón muy distintivo. El control genético no ha sido investigado todavía. Sin embargo, por su ocurrencia esporádica podría ser debido a un mecanismo recesivo y de baja frecuencia alélica. Blanco Unos pocos caballos son enteramente blancos, estos tienen: piel rosada, ojos oscuros y son enteramente blancos, excepto por pequeños puntos oscuros ocasionales en la piel o en el pelo. Son incluidos dentro de los patrones blancos, debido a su control genético que es atribuido a un alelo dominante simple (WhW) que es letal en homocigosis, por lo tanto, todos los caballos blancos son heterocigotas y el apareamiento de ellos entre sí, puede resultar en potrillos tanto blancos como oscuros. b) Patrones de blanco con manchas simétricas Complejo leopardo o Appaloosa Definición y clasificación Otro tipo importante de manchas blancas en los caballos son aquellas que tienden a ser simétricas. Este tipo es denominado complejo leopardo, y es característico de las razas norteamericanas Appaloosa y el Pony of the America, y de muchas otras razas en el mundo. Las manchas del tipo leopardo incluyen varios patrones diferentes, todos ellos tienen la misma base genética principal, pero los fenotipos de algunas de las expresiones extremas de los patrones sería difícil de relacionar solamente con la inspección visual. El nombre del “complejo”, se atribuye al patrón “leopardo”, que es el más distintivo entre todos los que engloba. Otros patrones pueden ser visualmente distintos a este, y cada uno tiene un nombre diferente, los más comunes son: Leopardo: es muy blanco con manchas leopardo (puntos redondos u ovales oscuros sobre regiones blancas). En Argentina también llamado pintado o pinto. Nevado: pequeñas manchas irregulares esparcidas sobre la capa. Appaloosa: solo cuando el nevado se restringe a la región de la grupa. Control genético: su acción se debe a un gen dominante denominado Leopardo (LpLp) de dominancia incompleta. Los homocigotas tienen unas pocas manchas leopardo pigmentadas, si es que tienen; en cambio, los heterocigotas usualmente las tienen. Tanto unos como otros, varían en la extensión del blanco. Los heterocigotas, desde un mínimo restringido a la grupa donde se encuentran las manchas blancas, hasta una distribución máxima en todo el cuerpo con manchas leopardo. Por otro lado, los homocigotas varían desde mínimo a máximamente blanco, pero casi enteramente sin manchas leopardo, resultando en dos variedades: manta o capa de nieve con unas pocas manchas leopardo. Otro aspecto importante, es que el pelaje rosillo que ocurre en homocigotas o heterocigotas es muy variable. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE En la siguiente figura se muestran las progresiones de los patrones con manchas blancas. Mientras que cada patrón está ordenado desde el mínimo al máximo respecto a la extensión del blanco, puntualmente algunos pueden confundir si se los clasifica únicamente por su apariencia externa. La presencia de señas puede contribuir a esta confusión. Cuando las señas ocurren en la cabeza de los tobianos, éstos pueden confundirse con el splash overo. Por otro lado, las señas en miembros en el frame overo pueden causar confusión con los patrones sabinos y splash overo. En general, aunque es posible distinguir cada patrón si el evaluador está familiarizado con las distintas progresiones de cada patrón. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE BOVINOS La genética del pelaje de los bovinos ha sido develada en gran medida por los recientes esfuerzos para trazar todo el genoma bovino. Esto ha proporcionado respuestas a la ubicación exacta de muchos loci que afecta al color de los bovinos. Esta información hace que sea posible conocer el mecanismo biológico detrás de muchos de los pelajes, lo que a su vez ayuda a entender cómo se forman los colores biológicamente. Las razas de bovino, en general, son muy restrictivas en la variación de color. Unas pocas razas locales, como las criollas sudamericanas, las norteamericanas Texas Longhorn, Pineywoods, Florida Craker, y el bovino Nguni (África), son la excepción y permiten una amplia gama de pelajes CONTROL GENÉTICO Varios genes están involucrados en los pelajes encontrados en los bovinos. Uno de ellos es el Melanocortin 1 receptor o MC1R, también llamado Extensión, que controla la producción del pigmento negro (eumelanina) y el rojo (feomelanina). Los otros genes del pelaje actúan como modificadores de estos colores base añadiendo patrones de manchas blancas, la reorganización de la distribución de los pigmentos rojos y negros (Brindle y Agutí) o diluyen los pigmentos (Dun, dilución Charolais y dilución Simmental). Locus de Extensión En bovinos es uno de los determinantes más importantes del color básico de la capa. Las opciones en este locus son comunes a la mayoría de las razas bovinas. El alelo dominante (ED) de este locus es para el color negro dominante que resulta en una capa completamente negra. Es la causa más común del pelaje negro y las excepciones a esta regla son muy raras. Este pelaje es común en varias razas en todo el mundo, en particular la Aberdeen Angus, y Holstein. Algunos bovinos que son heterocigóticos para este locus son "negro apagado" o marrón oscuro en lugar de negro de verdad, pero la mayoría son lo suficientemente negros para ser clasificados como tal, incluso según criterios estrictos. El alelo recesivo (e) es el colorado, que es análogo al alazán en los caballos. Estos animales por lo general son totalmente colorados, con la borla o penacho de la cola colorada o blanca. No tienen color negro, siendo esto un detalle importante. Es un pelaje común en el bovino y está representado por el colorado de las razas Shorthorn, Aberdeen Angus colorado, Red Poll, Devon, y varias otras. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Muchas razas bovinas son de color negro, y muchas otras son coloradas. En la mayoría de los casos son estos dos alelos específicos, dominante negro y recesivo colorado, los que se han utilizado para conseguir el color uniforme en estas razas. Es de destacar que el colorado en el bovino es un alelo muy común, ya que este alelo parece estar ausente en las ovejas y es muy raro en cabras. El alelo intermedio es salvaje, y es un alelo neutro (E+) que permite la expresión del locus Agutí. La mayoría de los bovinos con patrones agutí tienen áreas negras y pardas, de manera que pueden distinguirse fácilmente del negro dominante y el colorado. ED/ED ED/E+ ED/Ee E+/E+ E+/Ee Ee/Ee Negro dominante. No produce descendencia roja Negro dominante, portador del tipo salvaje Negro dominante, portador del rojo recesivo Tipo salvaje Tipo salvaje, portador del rojo recesivo Rojo recesivo. Si se aparea con otro 'Ee/Ee' produce solo descendencia roja Locus Agutí Los patrones determinados en bovinos por el locus Agutí, al igual que en las ovejas y cabras, son combinaciones de zonas de color pardo y negro que se disponen de forma simétrica sobre el cuerpo. En contraste con las ovejas y cabras, en bovinos los patrones son menos distintivos y por lo tanto más difícil de clasificar. De acuerdo con las otras especies, la intensidad del color pardo va desde muy pálido a colorado muy oscuro. En la mayoría de los bovinos con la expresión Agutí la feomelanina es parda, y se referirá de esa forma en adelante. También es probable que el grado de negro varíe con la mayoría de los alelos, y esto hace que los patrones se mezclen sin un límite real entre ellos. No hay límites marcados entre los patrones del locus Agutí en el bovino, aunque existe una clara progresión desde mínimamente hasta muy pardo. El más extensamente pardo de los patrones es totalmente pardo con el penacho de la cola negro. Dependiendo del nivel de pardo, el patrón puede ser colorado y se podría confundir con Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE el colorado recesivo del locus Extensión. En la mayoría de los casos, el penacho o borla de la cola es negro, lo que no sucede nunca en el bovino colorado en el cual es blanca. Los animales con el alelo recesivo con el penacho de la cola pardo/negro presentan pelaje en gran parte pardo, con el penacho de la cola negro, pero también con regiones negras en la cabeza, y por lo general en anterior de los miembros. A medida que se extiende el negro invade el cuello, la espalda, el vientre, la verija y la babilla. Pueden ser casi enteramente negros con una línea de pardo claro en la línea dorsal. Algunos animales muy, muy raros que son del todo negro, son una fuente potencial de confusión con el alelo negro dominante del locus de Extensión. Tales animales negros recesivos, hasta ahora se han documentado sólo en el bovino de Islandia, pero sin duda ocurre en otras razas también. El problema con los patrones determinados por el locus Agutí en el bovino es que es fácil de ver diferentes grados en la extensión del negro, pero no es posible determinar dónde comienza y donde termina. Los negros se mezclan gradualmente con los más pardos, con todos los intermedios en el rango de colores. Además, el negro se añade secuencialmente en las regiones corporales y parece progresar de una manera ordenada y coherente, de modo que una vez que una región se vuelve negra (en el extensamente pardo) permanece así. La progresión básicamente sólo añade más y más negro paso a paso, de forma ordenada, incluyendo más y más regiones del cuerpo a medida que avanza desde el más pardo al menos pardo. En el uro (el antepasado salvaje de bovino) el patrón en las hembras probablemente se mantuvo pardo, con el penacho de la cola negra y algo menos de negro en la cabeza y los miembros. Los toros, sin embargo, se hicieron cada vez más negros con la edad hasta ser casi todo negro, pero con una línea de pardo clara en la parte superior del tronco, alrededor de la boca, y tal vez alrededor de los ojos y en el interior de las orejas. En el bovino doméstico este mismo patrón extensamente negro se puede ver en las vacas y toros de algunas razas. Este patrón, en ambos sexos y no sólo en los machos, se ha utilizado como el patrón de los uros recreados y criados en zoológicos. Por lo tanto, los uros reconstruidos difieren del original en el color, ya que el color original era más pardo en las hembras, y más oscuros en los machos. Los patrones del locus Agutí en el bovino son frecuentemente afectados por el sexo del animal. Los terneros con estos patrones nacen comúnmente completamente pardos, y luego se desarrollan las áreas negras a medida que envejecen. Sin duda, hay diferentes alelos en el locus Agutí en el bovino, tal como en ovejas y cabras. Decidir exactamente qué patrones únicos son causados por alelos individuales es difícil. Esto se debe en parte a la variación en los patrones incluso cuando son causados por un solo alelo, y también por la variación que se produce en los dos sexos con algunos alelos. La raza Jersey es un buen ejemplo que muestra una amplia variación en los patrones del locus Agutí. Nacen pardos, y luego desarrollan el negro en diversos grados a medida que envejecen. Los toros tienden a ser más negros que las vacas, pero éstas pueden ser también muy oscuras. En la raza en general los toros son más oscuros que las vacas, de modo que los toros uniformemente pardos son raros, mientras que las vacas casi negras son igualmente raras. En Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE ambos sexos, sin embargo, toda la gama está presente. En muchas razas estas combinaciones de color negro y pardo son llamadas "marrón" o castaño, lo que puede ser confuso si por "marrón" se entiende a la eumelanina alterada como es el caso de las ovejas y las cabras. Sin embargo, el término "marrón" es útil en el bovino para describir estas combinaciones, y para describir los colores básicos del bovino que pueden ser referidos como: negro, colorado, y "marrón o castaño" (combinación de pardo y negro). Pardo Agutí A Salvaje A+ Oscuro No Agutí Aa Pardo con el penacho de la cola negra. Pardo con negro en la parte baja de los miembros. Más oscuro en los machos, hembras pardo con rebordes negros, machos negros con morro claro, dentro de las orejas, y raya dorsal Negro en ambos sexos, con morro claro, dentro de orejas y raya dorsal Negro sólido muy raro Dilución La dilución del color en el bovino es importante para llegar a los pelajes finales en varias razas. La dilución conduce a algunos colores de bovinos muy llamativos, así como muy comunes. Los efectos de dilución de unos pocos loci importantes están bien documentados, mientras que otros alelos de dilución no están aún asignados aunque están bien documentados por datos de segregación. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Brown (Marrón-bayo-castaño) El locus Brown, de acuerdo con sus efectos en otras especies, cambia la eumelanina de negro a marrón apagado o castaño. También aclara la piel y los ojos. En el bovino un alelo recesivo, marrón, es responsable de este cambio. El color resultante se denomina "dun" en la raza Dexter, y es una tonalidad media de marrón o castaño que es uniforme sobre el animal, especialmente si el negro dominante está presente. El alelo marrón solamente aclara la eumelanina y no tiene ningún efecto sobre el pardo. Este alelo es la única fuente de pardo o castaño en la raza Dexter. En la raza Galloway se produce como uno de al menos dos causas de este color pardo. El alelo marrón probablemente ocurre en otras razas además del Dexter, pero no está bien documentado. Podemos encontrar tres colores de pelajes en esta raza, aunque son predominantemente negras, también se pueden encontrar de color rojo y pardo o castaño. Brown B Salvaje Marrón B+ Bb Cambia negro a marrón oscuro, llamado “pardo o castaño” Silver (Plateado) - Charolais La dilución típica de la raza Charolais afecta tanto a la feomelanina y eumelanina. El alelo que logra esto es dominante, y los homocigotos son casi blancos. En los heterocigotas el pardo se aclara a amarillo y el negro se aclara a un color gris ahumado medio. Este alelo reside en el locus Plata. Plata Charolais Diluye el colorado a amarillo (bayo), el negro a ahumado (gris) en heterocigotos, a casi blancos en homocigotos Salvaje Simmental La raza Simmental tiene un gen de dilución dominante que hace que la feomelanina cambie a un colorado claro u oro oscuro y la eumelanina a un color gris ahumado oscuro. Los efectos de este gen son similares en los heterocigotos y homocigotos, lo que contrasta con la dilución plata del Charolais. Uno de estos dos, probablemente el gen Simmental, es responsable del pardo dominante del Galloway, y sobre un fondo negro dominante el color resultante es muy Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE cercano al marrón del Negro dominante. Por lo tanto, los dos tipos de pardo se agrupan en la clasificación, lo que puede dar lugar a algunos resultados inusuales cuando los dos tipos están presentes en los apareamientos. Los toros que se muestran son puros Simmental. El bayo de la izquierda es un Ee/Ee (colorado) diluido y el gris ahumado o arratonado de la derecha es un ED/Ee, negro diluido. DiluciónSimmental Diluido Salvaje Albino y “casi albinos" Cambia el negro a ahumado, el colorado al amarillo (bayo). Un poco más en homocigotos Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE El locus Albino en el bovino puede tener dos mutaciones (alelos) diferentes. Uno conduce a animales albinos que son casi blancos y tienen los ojos sin pigmentación. Este fenotipo ha sido descripto como debido a un alelo recesivo en el Shorthorn carnicero, Charolais, Guernsey, Pardo Suizo (Suiza y Austria), y Simmental. No se sabe si el alelo es idéntico en todas las razas. Un segundo alelo Albino (chinchilla) ha sido propuesto como la explicación de las áreas pardas diluidas con zonas negras de expresión completa. Este patrón es común en algunas razas cebú, y da lugar a un patrón crema y negro de expresión del Agutí en lugar del correspondiente patrón pardo y negro o rojo y negro. La dilución tipo chinchilla es común en el cebú (especialmente la raza Brahman), y también en las razas italianas, como la Chianina. En estas razas las crías nacen pardo pálido, y luego, con la edad se desarrollan áreas negras, y el pardo se convierte en blanco plata. Especialmente los cebúes sirven como un buen ejemplo del locus Agutí, porque el color plata o blanco (pardo diluido) y el negro tienen un buen contraste. En muchas razas cebú la extensión relativa de negro varía, lo que indica que múltiples alelos pueden estar presentes en el locus Agutí. Un albinismo incompleto, en un locus indeterminado, se ha reportado como un alelo recesivo en la raza Holstein, con el negro reducido a un color crema dando lugar a un patrón "fantasma" en los animales normalmente overos en la raza, con ojos azulgris. Un color similar ocurre en el bovino Brown Mountain, pero con ojos azul-verdes claro. Todos estos pueden ser genes similares o idénticos. Un gen dominante es responsable de un fenotipo muy pálido con algunas manchas pálidas. Los ojos son generalmente de color azul rodeado de forma centralizada por el iris muy pálido. Estos son los llamados albinos de ojos rojos. El síndrome de Chediak-Higashi en bovinos implica la dilución del color a un tono muy pálido, con los ojos de color gris claro. Este fenotipo también tiene glóbulos blancos moderadamente defectuosos. Como resultado, estos animales no son tan viables, de modo que el color es de importancia más teórica, que práctica. Esto es debido a un alelo recesivo. Albino C Salvaje C+ Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Albino Salvaje Chediak-Higashi Ca Recesivo. Aclara el color, afecta algunos leucocitos. Barcino y Chorreado El pelaje barcino en el bovino es un patrón de color pardo y rayas negras. El Barcino es dominante sobre el no barcino (locus desconocido) y reorganiza las áreas negras de los patrones del locus Agutí en rayas. Dependiendo del patrón de fondo, se puede limitar a la cabeza, la espalda, o en todo el cuerpo, acorde al genotipo Agutí subyacente y el grado relativo de negro codificado por éste. También varía en el grado de negro presente, por lo que las áreas barcinas pueden ser pardas con rayas negras o negras con rayas pardas. El bovino barcino siempre tiene al menos un E + y ningún E D. Bovinos con genotipos "Ee/Ee" pueden ser portadores de Br pero no muestran este fenotipo. Cuando se combina con manchas blancas, conduce a la separación de negro y pardo. Con algunos de los patrones de manchas blancas, el resultado puede ser una combinación de manchas pardas y negras sobre un fondo blanco, y en muchos de estos animales el carácter de rayas habitual es más difícil de discernir, al que en Argentina llamamos Chorreado. Como se dijo más arriba el barcino requiere de uno de los alelos del locus Agutí para expresarse. Tiende a reorganizar las zonas que habrían sido negras en el locus Agutí en el patrón de rayas del barcino, por lo tanto no se expresa en el colorado uniforme. Los terneros barcinos resultantes del apareamiento Hereford (colorado) con Brahman (Agutí), toman el Barcino del Hereford (en el que no se expresa por ser homocigota colorado), y los patrones Agutí y el alelo salvaje en el locus Extensión del Brahman. El resultado es terneros con Barcino, Agutí, y Extensión salvaje que tiene pelaje barcino, a pesar de que ninguno de los padres lo es. Lo mismo ocurre con la cruza con Angus colorado. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Manchas blancas Los patrones de manchas blancas son comunes en varias razas bovinas, y para muchos, ciertos patrones específicos son parte de la identidad de la raza. Varios de estos patrones, tales como el overo, Hereford, Pinzgauer, y el fajado, todos residen en el mismo locus. Como cuestión práctica, esto significa que no todas las combinaciones son posibles para algunos de los patrones, sólo dos pueden combinarse entre las múltiples opciones en un solo locus. Los detalles del locus de muchos de estos patrones están aún por determinarse. Las manchas blancas son raras o inexistentes en la mayoría de los animales salvajes, incluyendo el antepasado del bovino. Al menos un estudio sugiere que tanto las manchas pequeñas, o grandes, desorientan a los insectos chupadores de sangre, por lo que se van a otros objetivos menos llamativos. Los manchados tendrían una ventaja significativa en algunos ambientes, sólo por evitar insectos. Poco blanco en cabeza y miembros Un patrón de manchas blancas es el que ocurre en los miembros, penacho de la cola, y en la frente. Esto puede ser una expresión mínima del alelo manchado overo en el locus Spotting, pero igualmente es probable que sea un patrón separado. Es un componente de la Holstein y otras razas con manchas blancas uniforme en las partes bajas de los miembros y pezuñas. Stars and Legs StLg Blanco en las partes bajas de los miembros y frente Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Overo En el locus Spotting (manchado) existe un alelo recesivo, que es responsable de manchas blancas irregulares. El patrón mínimo es generalmente de color blanco en la frente y miembros, pero en bovinos es muy posible que en algunos animales overos éstos puntos sean de color oscuro en lugar de blanco. Los animales de raza Holstein son uniformes para overo, pero también pueden tener solo blanco en la frente y los miembros blancos, así como (raramente) el patrón lados coloreados. Por el contrario, todos los bovinos de la raza Ayrshire tienen el patrón overo o manchado, pero con miembros y cabeza blancos. Spotting S Parches oscuros no simétricos grandes, sobre base blanca Hereford (pampa) El patrón Hereford de cara blanca con miembros y penacho o borla de cola blancos es dominante. En la raza Hereford es uniforme, y por lo general los heterocigóticos (razas cruza Hereford) tienen menos blanco que los homocigotos. Esto podría darse a través de dos mecanismos diferentes. Podría ser que el patrón de Hereford es más extenso en los homocigotos, o igualmente podría ser que el Hereford ha sufrido selección intensa para expresión del patrón extendido, y que los modificadores que causan manchas extensas se encuentren alterados en las cruzas. El patrón Hereford se produce en algunas otras razas, tales como ciertas razas de Asia Central, así como en la Groningen de Holanda. La expresión en estas razas es menos consistente que en el Hereford. Hereford He Cara y cabeza blanca Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Simmental El bovino Simmental tiene un patrón de manchas similar al Hereford, pero por lo general menos extensa y también asociado con algunas manchas blancas en el cuerpo. Este patrón es dominante, pero es distinto del Hereford. Fajados Animales fajados están constantemente presentes en la raza Dutch Belt y en la Galloway fajada, para los cuales es una característica de la raza. En algunas otras razas ocurre como una de varias variantes. El fajado se debe a un gen dominante, y varía considerablemente en su integridad y ubicación. Sobre todo en las razas para las que la selección no se ha perfeccionado es posible tener fajas estrechas, incompletas o irregulares. Los fajados imperfectos involucran el tronco, más que otras regiones del cuerpo. Fajado Blt Faja blanca alrededor del tronco Pinzgauer (Yaguané) El patrón Pinzgauer tiene manchas blancas en la línea superior, a lo largo de la cola, por la parte trasera, a lo largo de la línea inferior y abdomen. En los animales donde el blanco está muy extendido, la cabeza es de color sólido y también los miembros. Otros bovinos varían en la extensión de las manchas en los laterales del cuerpo. Este patrón es muy distintivo, sobre todo por el color sólido de la cabeza y los miembros. Es debido a un alelo dominante. El patrón mínimo Pinzgauer es con la base de la cola y cola blanca. Animales máximamente manchados por lo general tienen cuerpos blancos con cabezas y miembros de color sólido. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Pinzgauer Pnz Blanco nítido en línea dorsal y ventral y nalgas Caminando en el río o vadeando El patrón de vadeo es más típico en el bovino africano, y ha sido visto raramente en otros sitios. Estos animales tienen patas y vientres blancos, y está típicamente bien delimitado, con una clara separación de las áreas coloreadas. Los animales manchados extensamente también tienden a tener la cabeza blanca. Es probable que sea debido a un alelo dominante. Jersey blanco En algunas familias de bovinos Jersey se produce un patrón blanco extenso. Algunos animales son casi completamente blancos, pero la mayoría tienen orejas coloreadas, parche de color en el ojo, o puntos en alguna parte en el cuerpo. Esto se debe a un gen dominante. Jersey White Jsw Casi blanco con pequeños parches de color ocasionales Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Laterales blancos Un patrón de lados blancos se produce en varias razas bovinas. Este patrón es casi el inverso al del Pinzgauer, excepto que la cabeza y los miembros son de color sólido en lugar de blancos. Patrones moteados Algunos patrones pueden ser vagamente agrupados como "salpicados" porque el color blanco tiende a aparecer como manchas pequeñas en lugar de grandes manchas definidas. Los patrones que se ajustan aquí incluyen: lados coloreados, águila, y agrícola. Lados coloreados El patrón en estos bovinos varía considerablemente. La mínima expresión es una línea blanca en el dorso, sobre la grupa, y la línea ventral casi tanto como el patrón de Pinzgauer. Casi siempre tienen manchas en la cabeza, y por lo general en los miembros también. El grado medio de expresión conserva moteados en los lados, y por lo general rosillo en la cabeza. Las pezuñas, ojos, boca, orejas, pezones, vulva y ano permanecen pigmentados. Los animales con el patrón lados coloreados son blancos con estos puntos de color. Águila El patrón es similar a lados coloreados, pero el manchado en los grados mínimos implica la cabeza y la parte trasera, y tiende a preservar a la parte media del cuerpo. Los grados muy mínimos a veces tienen blanco en la parte posterior y blanco en la garganta - el patrón "cobra o vívora " del Nguni. Los bovinos varían considerablemente en el grado de este patrón, y es probable que la manifestación más amplia sea "blanca con puntos de color", como es típico de los animales lados coloreados. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Agrícola La variedad Agrícola de la raza Pineywoods, y también en otras razas, es un patrón de manchado y moteado que se distribuye bastante uniformemente sobre todo el animal. La extensión máxima de este patrón es probable que sea "blanco con puntos de colores", estado en el cual este patrón podría confundirse fácilmente con los demás. En los grados medios y mínimos de expresión la distribución uniforme del patrón ayuda para distinguirlo de otros patrones. Modificaciones de manchas blancas Muchas razas varían ampliamente en color, y en muchos animales de estas razas hay modificaciones de las manchas blancas que pueden resultar en patrones inusuales Moteado (Speckled) Algunos bovinos tienen pequeños puntos redondos en las áreas blancas. Estos están presentes en el nacimiento, y son similares al patrón moteado en ovejas y cabras. Este efecto Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE varía de extenso a mínimo. En la mayoría de los casos este es la causa del patrón de "la línea dorsal", cuando se combina tanto con Pinzgauer o con lados coloreados. Estos animales tienen pequeñas manchas de color, pero éstos tienden a fundirse en puntos más grandes sobre la parte superior del animal, lo que lleva a una raya dorsal de color. Ticking (garrapata) Es la aparición de pequeños puntos de color en las áreas blancas. Esto no está presente en el nacimiento, pero por lo general comienza al año de edad. El resultado puede ser muy extenso o mínimo. Cuando es extenso a veces tiene una apariencia rosilla. En muchos animales las áreas de blanco que se retiran del área de color se convierten en “garrapateado”, pero las áreas inmediatamente adyacentes a las áreas de color no lo son. Esto tiene el efecto de dejar un borde blanco alrededor de las áreas de color, a continuación, una zona más moteada o rosilla dentro de las áreas blancas. Se lo llama "granizado" en algunas partes de América del Sur. Color sobre manchas blancas En este patrón los animales tienen un color irregular sobre áreas que deberían ser blancas por el efecto de alelos para manchas blancas. Esto es un enigma teórico, pero se ha informado ampliamente. Por ejemplo, algunos Ayrshire con miembros oscuros es probable que tengan este efecto, al igual que los cruza Hereford con color en la cara blanca. De hecho, este podría ser debido a un gen específico Brockled, que agrega color en las manchas blancas. O bien, podría ser que los animales brockled carecen del blanco en las "cabezas y colas" sugerido más arriba. Smudge (sucio) En este patrón pelos oscuros crecen en las áreas blancas. En este caso, los pelos de color son individuales y no manchas o puntos, por lo que el resultado es más rosillo que manchado. La extensión varía considerablemente, y con ello la apariencia final. Lo más probable es que sea un alelo dominante. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Rosillo En el sentido genérico, es cualquier mezcla de pelos blancos y de color. Por lo general se utiliza para describir mezclas bastante uniforme de pelos. Rosillo (Shorthorn) La raza Shorthorn tiene muchos animales rosillos, y este es el patrón de color habitual al que se refiere este término. Este patrón generalmente varía en intensidad a través del cuerpo del animal, de modo que algunas zonas son más claras y algunas son más oscuras. En el Shorthorn el patrón rosillo es codominante, y los heterocigóticos son rosillos, mientras que los homocigotos son blancos o colorados. La mutación para rosillo se produce en el locus Steel (también conocido como Mast Cell Growth Factor). Rosillo (Morucha) En algunas razas españolas, y algunas africanas ocurre un rosillo diferente. Es un patrón común en la raza Morucha. Este patrón varía de oscuro a claro y por lo general es una mezcla uniforme de pelos de color y blancos sobre el animal entero, pero escaso en pies, boca, orejas, alrededor de los ojos, y alrededor del ano o la vulva. El patrón más extenso resulta en un animal blanco con puntos de color. Rosillo (Salinero) Otro patrón común en las razas ibéricas es llamado "Salinero". Este bovino, cuando es mínimamente manchado, se presenta en los miembros posteriores. El patrón entonces tiende a ir hacia la espalda y la cinchera, y, finalmente al tronco, el cuello y la cabeza. En los animales manchados ampliamente la parte trasera y el torax son generalmente más blanco que el tronco. El patrón más extenso es "blanco con puntos de color." Este patrón varía de claramente rosillo a más manchado en la raza Mertolenga de Portugal. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Cabeza rosilla Algunos animales tienen cabezas rosillas, preservando las orejas, los ojos y el hocico. Este patrón es raro, y parece distinto de los otros tipos de rosillo. Pedi El patrón pedi proviene de un grupo de bovino Nguni. Estos animales son muy apreciados por sus dueños por su gran tamaño y alta tasa de crecimiento, así como por su patrón de color. La mayoría de los bovinos con este patrón tiene una sutil interacción de las áreas rosillas del cuerpo más claras y más oscuras. También tienden a tener puntos redondos aislados que son del color de la capa fondo oscuro. En el Nguni es difícil desentrañar qué elementos de este patrón se limitan al gen que causa el Pedi, porque el patrón comúnmente se combina con otros. White Park La raza blanca Park es bastante uniforme con una capa blanca con puntos de colores distintivos (las pezuñas, las orejas, el hocico, alrededor de los ojos, alrededor de la vulva y el ano, pezones, y el ombligo). Este patrón por mucho tiempo se ha sostenido que se debe a un gen dominante. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Combinaciones de patrones blancos Varias combinaciones de manchas blancas son posibles en el bovino con la excepción de que aquellos que residen en un solo locus nunca pueden estar presente en más de dos patrones diferentes. En la mayoría de las razas estandarizadas las combinaciones son bastante raras, en gran parte porque las razas tienden a estandarizarse en torno a un solo color o patrón manchado blanco. Locus Agutí Símbolo del locus A Nombre del alelo Pardo Símbolo del alelo Fenotipo Salvaje A+ Pardo con el penacho de la cola negra Pardo con negro en la parte baja de los miembros Más oscuro en los machos, hembras pardo con rebordes negros, machos negros con morro claro, dentro de las orejas, y raya dorsal Negro en ambos sexos, con morro claro, dentro de orejas, y raya dorsal Negro sólido muy raro Oscuro No Agutí Albino C Barcino Brown B Albino Br No barcino Salvaje Ca Marrón Bb E Salvaje Negro dominante Salvaje Colorado Cambia el negro a marrón oscuro, llamado “pardo” en la mayoría de las razas Recesivo. Aclara el color, afecta algunos leucocitos. Cambia el negro a ahumado, el colorado al amarillo. Un poco más en en homocigotos Diluido DiluciónSimmental Plata B+ Salvaje ChediakHigashi ChediakHigashi Extensión Salvaje Aa C+ ED E+ Ee Charolais - Salvaje - Diluye el colorado a amarillo, el negro a humo en heterocigotos, a casi blancos en homocigotos Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE Nombre del locus Símbolo del locus Nombre del alelo Símbolo del alelo Agricola Fajado Agr Blt - - Brockled Brk - - Lados coloreados Cs - - Fisheagle Hereford Fse He - - Jersey White Jsw - - Morucha Pedi Pinzgauer Roan Roan Head Mor Ped Pnz Rn Rnh - - Saltmaker Slt - - Simmental Sim - - Speckled Spk - - Spotting S - - Stars and Legs StLg - - Ticked Ti - - Wading Wdn - - White Park Wp - - White Sides Ws - - Fenotipo Moteado bastante uniforme Faja blanca alrededor del tronco Manchas oscuras en la cara, o miembros, en áreas que son blancas en otros patrones Blanco/rosillo/moteado en el dorso, linea ventral, grupa, y cabeza. Los puntos son oscuros. Cabeza blanca y grupa Cara y cabeza blanca Casi blanco con pequeños parches de color ocasionales Rosillo uniforme con puntos oscuros Rosillo con parches oscuros definidos Blanco nítido en línea dorsal y ventral y nalgas Mezcla variable de pelos blancos y de color. Rosillo solo en la cabeza Rosillo en la cadera y circunferencia del torácica/espalda Cabeza blanca y parches blancos en el cuerpo Manchas oscuras en las zonas blancas de otros patrones. Por lo general, oscura a lo largo de la columna vertebral Parches de color oscuro no simétricos grandes sobre base blanca Blanco en las partes bajas de los miembros y frente Manchas oscuras pequeñas creciendo dentro de áreas blancas para otros patrones Miembros blancos, vientre y parte baja de la cabeza Blanco con puntos negros (pezuñas, morro, orejas, pezones, ano/vulva) Blanco en medio de los lados