DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS:EL PERIODO EMBRIONARIO DR FERNANDO SILES ORELLANA Plegamientos del Embrión Evolución del Ectodermo Derivados del Ectodermo Evolución del Mesodermo Diferenciación del Somita Formación de Sangre y Vasos Sanguíneos Derivados del Mesodermo Evolución del Endodermo Derivados de Endodermo Correlación con la Clínica El segundo mes de vida intrauterina y se caracteriza por una rápida diferenciación celular mediante la cual cada hoja germinativa ya formada (ectodermo, mesodermo y endodermo) da origen a tejidos y órganos específicos (histogénesis u organogénesis) y se establece la nutrición por circulación placentaria. También los cambios que se producen en esta etapa le proporcionan al embrión una forma cilíndrica y se destacan algunos caracteres externos del cuerpo. Plegamientos del Embrión La adopción de la forma cilíndrica del embrión esta determinada por los plegamientos que ocurren a nivel del disco germinativo trilaminar, estos plegamientos son: Plegamientos laterales: Los bordes laterales del disco se pliegan en dirección ventral a consecuencia del crecimiento de unas estructuras mesodérmicas conocidas como Somitas. Plegamiento cefalo-caudal: El extremo cefálico y caudal del disco se pliegan a consecuencias del crecimiento de una estructura ectodérmica conocida como Tubo Neural. A continuación se aprecia una secuencia de estos plegamientos. Amnios Cavidad Amniótica Ectodermo Notocorda Mesodermo Extraembrionario Endodermo Saco Vitelino Plegamiento Lateral Plegamiento Lateral Plegamiento Lateral Plegamiento Lateral Plegamiento Lateral Plegamiento Lateral Amnios Cavidad Amniótica Alantoides Area Cardiogénica Lámina Precordal Endodermo Lámina Cloacal Plegamiento Cefalo-Caudal Plegamiento Cefalo-Caudal Plegamiento Cefalo-Caudal Plegamiento Cefalo-Caudal Evolución del Ectodermo Al comenzar la tercera semana del desarrollo la hoja germinativa ectodérmica tiene forma de disco aplanado, más ancho en la región cefálica que en la caudal. 1 Con la formación de la notocorda y por inducción de ésta, el ectodermo suprayacente por delante del nódulo primitivo aumenta de grosor para formar la placa neural (1). 2 1 Las células de la placa componen el neuroectodermo y su inducción representa el inicio de la neurulación. La placa neural tiene forma de zapatilla y se extiende en dirección caudal. Posteriormente sus bordes se elevan formando los pliegues neurales (1) que delimitan una depresión llamada surco neural (2). Poco a poco los pliegues neurales se acercan en la línea media donde se fusionan cerrando el surco neural, convirtiéndolo en una estructura tubular llamado tubo neural. La fusión de los pliegues neurales comienza en la región del futuro cuello el embrión y progresa en ambos sentidos. Se aprecia una microfotografía de un embrión en la etapa en que comienza el cierre de los pliegues neurales y formación del tubo neural. 1 2 En los extremos cefálico y caudal del embrión el tubo queda en comunicación con la cavidad amniótica por medio de los neuroporos craneal (1) y caudal (2) , respectivamente. El neuroporo craneal cierra el día 25, mientras que el caudal lo hace el 27. Las células ectodérmicas del borde de los pliegues neurales que no intervienen en la fusión de estos forman un par de columnas que se sitúan entre el tubo neural y el ectodermo superficial, las cuales se denominan crestas neurales. Esta población celular a su salida del neuroectodermo experimenta una transición de epitelial a mesenquimática. Estas células dan origen a una serie heterogénea de tejidos. El resto del ectodermo se transforma en el epitelio de cubierta del cuerpo y constituye la epidermis de la piel. Las células ectodérmicas del borde de los pliegues neurales que no intervienen en la fusión de estos forman un par de columnas que se sitúan entre el tubo neural y el ectodermo superficial, las cuales se denominan crestas neurales. Esta población celular a su salida del neuroectodermo experimenta una transición de epitelial a mesenquimática. Estas células dan origen a una serie heterogénea de tejidos. El resto del ectodermo se transforma en el epitelio de cubierta del cuerpo y constituye la epidermis de la piel. Las células ectodérmicas del borde de los pliegues neurales que no intervienen en la fusión de estos forman un par de columnas que se sitúan entre el tubo neural y el ectodermo superficial, las cuales se denominan crestas neurales. Esta población celular a su salida del neuroectodermo experimenta una transición de epitelial a mesenquimática. Estas células dan origen a una serie heterogénea de tejidos. El resto del ectodermo se transforma en el epitelio de cubierta del cuerpo y constituye la epidermis de la piel. 2 3 1 Las células ectodérmicas del borde de los pliegues neurales que no intervienen en la fusión de estos forman un par de columnas que se sitúan entre el tubo neural (1) y el ectodermo superficial, las cuales se denominan crestas neurales (2). Esta población celular a su salida del neuroectodermo experimenta una transición de epitelial a mesenquimática. Estas células dan origen a una serie heterogénea de tejidos. El resto del ectodermo se transforma en el epitelio de cubierta del cuerpo y constituye la epidermis de la piel (3). 1 El crecimiento acelerado del tubo neural (1) en la porción cefálica del embrión ocasiona el plegamiento cefálico del embrión con lo que el área cardiogénica en que se está formando el corazón (2) se ubique en una posición cercana a la posición definitiva del corazón. 2 Una vez completado el proceso de neurulación el Sistema Nervioso está representado por una estructura tubular cerrada con una porción caudal estrecha que formará la médula espinal y una porción cefálica más ancha que formará el encéfalo. En resumen, de la hoja germinativa ectodérmica se derivan estructuras y órganos que mantienen al organismo en contacto con el mundo exterior (epitelio de cubierta y sistema nervioso). Derivados del Ectodermo •Sistema Nervioso Central y Periférico •Epitelio sensorial de los órganos de los sentidos (ojo, nariz y oído) •Glándulas (hipófisis, médula suprarrenal, glándula mamaria y glándulas sudoríparas) •Epidermis de la piel y sus anexos (pelos u uñas) •Epitelios de revestimiento de cavidad oral y cavidad anal •Esmalte de los dientes •Cristalino del ojo Derivados de las Crestas Neurales •Ganglios espinales (sensitivos) y autónomos •Partes de los nervios craneanos V, VII, IX y X •Células de Schawnn •Meninges (Piamadre y Aracnoides) •Melanocitos (células productoras de melanina) •Médula de la glándula suprarrenal •Huesos y tejidos conectivos de las estructuras craneofaciales •Células de las almohadillas troncoconales del corazón Evolución del Mesodermo • La hoja germinativa mesodérmica aparece durante la tercera semana del desarrollo y forma parte del disco trilaminar interponiéndose entre el ectodermo y el endodermo, excepto a nivel de las láminas precordal y cloacal. • Su evolución no se comporta igual en toda la extensión del embrión: presenta características diferentes en la región craneal, intermedia y caudal. En la región craneal, por delante de la lámina precordal, el mesodermo del área cardiogénica (1) origina el corazón y se inicia la formación de células sanguíneos. En la región intermedia (2), donde se desarrollará la cara y parte superior del cuello, el mesodermo forma 6 pares de barras denominadas arcos branquiales, que dan origen a estructuras esqueléticas y musculares de esta región 1 2 1 2 En la región caudal donde se formará el tronco del cuerpo, el mesodermo situado a cada lado de la notocorda (1) se presenta en un inicio en forma de dos láminas de mesodermo (2). 2 4 3 1 A ambos lados de la Notocorda (1) y el surco neural (2) el mesodermo se va a engrosar para formar el Mesodermo Paraxial (3), lateralmente se mantiene adelgazado y se conoce como Mesodermo Lateral (4), en el interior de este último empiezan a aparecer cavidades. 1 3 3 2 Al confluir las cavidades estas definen dos capas a partir del mesodermo lateral que son la Hoja Somática del Mesodermo Intraembrionario (1), adyacente al Ectodermo y la Hoja Esplágnica del Mesodermo Intraembrionario (2) adyacente al Endodermo. Entre estas hojas se ha formado una pequeña cavidad que es el Celoma Intraembrionario (3). Las hojas del mesodermo lateral se continúan con el mesodermo paraxial a través del Mesodermo Intermedio. Todas estas estructuras son bilaterales. El mesodermo paraxial se segmenta en bloques bilaterales llamados Somitas En las microfotografías que ilustran un corte transversal del embrión en la etapa de cierre del tubo neural se aprecian resaltadas en color las distintas partes del mesodermo. Las somitas se nombran de acuerdo con la región del cuerpo donde se desarrollan: occipitales, cervicales , torácicas, lumbares y coccígeas. La presencia de los somitas es uno de los caracteres externos más visibles en el embrión durante el período embrionario y se llega a determinar la edad según el número de somitas que presenta el embrión y por esta razón a este período también se le conoce como somático. El primer par de somitas aparece en la región cervical del embrión el día 20 del desarrollo y a partir de esta zona se forman nuevos somitas tres por día en dirección cefalocaudal, hasta que al final de la 5ta semana se encuentra de 42 a 46 pares. Los pares de somitas son: 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos. Más tarde desaparecen el primer par occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos, mientras que el resto constituyen el esqueleto axil. Número de somitas en relación con la edad aproximada en días Edad (en días) 20 21 22 23 24 25 26 27 28 30 N° de somitas 1- 4 4-7 7 - 10 10 - 13 13 - 17 17 - 20 20 - 23 23 - 26 26 - 29 34 - 35 •El Mesodermo intermedio origina la mayor parte de los órganos del aparato urogenital. •La hoja somática o parietal del mesodermo lateral junto con el ectodermo que lo recubre forma las paredes corporales lateral y ventral. La hoja esplágnica o visceral en unión con el endodermo forman las paredes de intestino. Estas hojas (somática y esplágnica) forman las membranas mesoteliales o serosas que tapizan las cavidades que se origina del celoma intraembrionario (peritoneal, pleural y pericárdica). En las microfotografías se aprecian en una vista ventral y en un corte transversal del embrión las hojas del mesodermo lateral. Regresa Diferenciación del Somita Hacia el inicio de la 4ta semana, las células que forman las paredes ventral y medial del somita pierden su organización compacta, se tornan polimorfas y cambian su posición para rodear a la notocorda. Estas células reciben el nombre de esclerotoma que dará origen a parte del esqueleto axil (columna vertebral). En la zona dorsolateral restante se desarrolla por su parte medial el miotoma donde se originan los músculos del tronco y la parte inferior del cuello; mientras que en su parte lateral se desarrolla el dermatoma que formará la dermis y el tejido subcutáneo de la piel. En consecuencia cada somita forma su propio esclerotoma (componente de cartílago y hueso), su propio miotoma (que proporciona el componente muscular segmentario), y su propio dermatoma, el componente segmentario de la piel. Cada miotoma y dermatoma tiene también su propio componente nerviosos segmentario. Formación de Sangre y Vasos Sanguíneos En la tercera semana se inicia la formación de vasos y células sanguíneas a partir del mesodermo extraembrionario e intraembrionario. Las células mesenquimatosas denominadas angioblastos forman acúmulos y cordones aislados llamados islotes sanguíneos, cuyas células centrales originan las células sanguíneas primitivas, mientras que las células periféricas forman las células endoteliales, las cuales se fusionan para originar los vasos sanguíneos primitivos y el mesénquima que los rodea formará las capas que constituyen sus paredes. Regresa Derivados del Mesodermo •Tejidos de sostén (tejido conectivo, cartílago, hueso y • articulaciones) •Músculo estriado, liso y cardíaco •Sistema vascular (sanguíneo y linfático) • Organos hematopoyéticos (médula ósea, nódulos linfáticos y bazo) •La mayor parte del aparato urogenital con excepción del •Estructuras del diente (excepto el esmalte) Regresa • epitelio de revestimiento de la vejiga, uretra y vagina Evolución del Endodermo La evolución del endodermo está relacionada con el desarrollo el intestino primitivo en cuya formación también participa el saco vitelino por influencia de los plegamientos craneal, caudal y laterales del embrión en sentido ventral. Por lo tanto, la formación del intestino tubular es un fenómeno pasivo y consiste en la incorporación de parte del saco vitelino revestido por endodermo en la cavidad corporal. Otro resultado de los movimientos de plegamiento es que la comunicación inicialmente amplia entre el embrión y el saco vitelino se contrae hasta quedar un conducto angosto y largo llamado conducto onfalomesentérico o vitelino (1). 1 1 2 3 En el intestino primitivo se distinguen tres porciones:anterior o craneal (1), intermedia (2) y posterior o caudal (3). La porción intermedia se comunica transitoriamente con el saco vitelino a través del conducto onfalomesentérico o vitelino el cual es inicialmente ancho pero con el crecimiento del embrión se hace cada vez más estrecho y largo. Más adelante cuando se oblitera el conducto vitelino, el intestino medio pierde su conexión con el resto del saco vitelino y adopta una posición libre dentro de la cavidad abdominal. En la microfotografía se muestra el embrión y la unión del intestino anterior y posterior con el intestino medio Las porciones craneal y caudal se encuentran transitoriamente cerradas y forman cada una un fondo de saco ciego. El extremo caudal está limitado por la membrana precordal que entonces se denomina membrana bucofaríngea (1) y lo separa del estomodeo o boca primitiva (2). 1 El intestino posterior está limitado por la membrana cloacal (3) que lo separa del proctodeo (4), donde se formará el canal anal. 2 4 3 Al término de la tercera semana se rompen la membrana bucofaríngea y la membrana anal y se establece una comunicación abierta entre la cavidad amniótica y el intestino primitivo. Como consecuencia del rápido crecimiento de los somitas el disco embrionario en un principio aplanado se pliega lateralmente y el embrión toma aspecto redondo formándose las paredes ventrales del cuerpo con excepción de una pequeña porción de la región abdominal donde se halla adherido el pedículo del saco vitelino. El intestino primitivo así mismo en una estructura tubular. 1 Otra de las consecuencias de los plegamientos es la incorporación de la alantoides (1) dentro el cuerpo del embrión. La porción distal de la alantoides permanece en el pedículo de fijación y hacia la 5ta semana se fusionan con el pedículo el saco vitelino para formar el cordón umbilical. En el ser humano el saco vitelino tiene carácter vestigial y sólo desempeña función de nutrición en las primeras etapas del desarrollo. En determinadas zonas de las paredes del intestino primitivo ocurre proliferación epitelial (1) que crece en el tejido subyacente y da origen a glándulas anexas del Sistema Digestivo. 1 Derivados de Endodermo La hoja germinativa endodérmica forma inicialmente el revestimiento epitelial del intestino primitivo y las porciones intraembrionarias de la alantoides y el conducto vitelino. En etapas más avanzadas da origen a las siguientes estructuras: •Revestimiento epitelial de la mucosa del tractus gastrointestinal (canal alimentario) y vías respiratorias •Parénquima de glándulas anexas como tiroides, paratiroides, hígado y páncreas. •Estroma reticular de las amígdalas y el timo •Revestimiento epitelial de la vejiga, vagina y uretra •Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y tuba auditiva Derivados de las Hojas Germinativas Ectodermo Mesodermo Endodermo En el video Aspecto externo del embrión puedes apreciar como se modifica este durante estas semanas Correlación con la Clínica Durante esta etapa se forman la mayor parte de los órganos y sistemas y constituye un período crítico para el desarrollo normal. Las poblaciones de células están formando los esbozos de los órganos y dichas interacciones son susceptibles a los efectos de influencias genéticas y ambientales. Por eso es el período durante el cual se generan los principales defectos estructurales del nacimiento. A veces la madre no tiene conocimiento de su embarazo durante esta etapa, sobre todos la 3ra y 4ta semana que son especialmente vulnerables. En consecuencia no evita aquellas influencias que pueden representar un riesgo potencial, como el consumo de alcohol y tabaco. Defectos del tubo neural Los defectos del tubo neural (DTN) se producen cuando el tubo neural no cierra. Si ello ocurre cerca de la región craneal, la mayor parte del cerebro no se forma y el defecto recibe el nombre de anencefalia Si el tubo neural no se cierra en alguna parte de la región cervical a la caudal, el defecto se llama espina bífida . El lugar más común donde ocurre es la región lumbosacra ,lo cual significa que el proceso de cierre en esta área está más expuesto a factores genéticos, ambientales o ambos. La anencefalia es un defecto mortal; la mayoría de los casos se diagnostica en el periodo prenatal y el embarazo se interrumpe. Los niños con espina bífida pierden parte de la función neurológica que dependerá del nivel de Hemangiomas capilares • Los hemangiomas capilares son grupos excesivamente densos de vasos sanguineos capilares que forman la mayor parte de los tumores frecuentes en la infancia: ocurren en alrededor de 10% de los nacimientos. Pueden aparecer en cualquier parte, pero a menudo se asocian con estructuras craneofaciales .Las lesiones faciales son focales o difusas; estas ultimas causan mas complicaciones secundarias: ulceraciones, cicatrices y obstruccion de las vias aereas (hemangiomas mandibulares; El factor de crecimiento de tipo insulina 2 se expresa intensamente en las lesiones y puede ser un factor que favorezca el crecimiento anormal de los vasos. Aun no se sabe si interviene el factor VEGF. Conocer a fondo los fenómenos principales de la organogénesis será muy útil para identificar la fecha en que originó una anomalía en particular. Ejemplos: Si se estudia un niño con un defecto del cierre del neuroporo anterior, como la anencefalia, puede calcularse que la anomalía debe haber comenzado entre el día 23 y 25 del desarrollo, momento en que normalmente el neuroporo se cierra. Si se estudia un niño carente de extremidades (amelia) el traumatismo debe haber afectado a los esbozos de la extremidades durante la 5ta semana del embarazo. *El embrión mide de 2.0 a 3.5 mm de largo. *Hacia los 24 días son visibles los arcos faríngeos (branquiales). *El embrión es ligeramente curvo por los pliegues de cabeza y cola. *El día 26 se observa tres pares de arcos branquiales y se cierra el neuroporo. *Fóveas óticas. Los cambios en el cuerpo son mínimos. En el transcurso de la de la quinta semana el crecimiento de la cabeza supera al de otras regiones. Este desarrollo se debe al rápido desarrollo del encéfalo y las prominencias faciales. *Las extremidades superiores comienzan a mostrar una diferenciación regional en los codos y se desarrollan placas de las manos de gran tamaño. *Muestran movimientos espontáneos como la torsión del tronco y extremidades. El desarrollo de las extremidades inferiores se produce algo más tarde que el de las superiores. *Las extremidades sufren modificaciones considerables. *Aparecen surcos entre los rayos digitales de las placas de las manos que indican claramente los dedos futuros. *La comunicación entre el intestino primitivo y el saco vitelino se reduce en un conducto relativamente delgado, El Tallo Vitelino *Al comenzar esta semana final del periodo embrionario los dedos de la mano se encuentran separados, aunque notablemente membranosos. *Se pueden observar claramente surcos entre los rayos digitales de los pies en forma de abanico. *La proyección caudal tipo cola todavía esta presente, pero es gruesa y corta. *El plexo vascular del cuero cabelludo ha aparecido y forma una banda característica alrededor de la cabeza. *Al final de esta semana son visibles todas las regiones de la extremidades y los dedos se han alargado.
