Adaptaciones de Manglares: Morfofisiología y Reproducción

II.- Adaptaciones morfofisiológicas y
reproductivas de las especies de mangle
Ambiente de manglar
Efectos de inundación y mareas
Balance salino
Balance hídrico
Balance nutricional
Estudios ecofisiologicos y reproductivos
2.1. Ambiente de manglar
Los manglares de México se distribuyen en ambas costas del país; en la costa del Pacifico
se desarrollan desde Chiapas hasta la Baja California en la Laguna de San Ignacio,
mientras que en la costa del Atlántico se encuentran desde la parte sur de Quintana
Roo (en el litoral del Caribe) hasta la Laguna Madre en el estado de Tamaulipas (Golfo de
México).
Las áreas más amplias y desarrolladas son las ubicadas en las lagunas costeras con una
entrada significativa de agua dulce y amplios estuarios. Estas áreas se encuentran sobre
todo en el Golfo en las lagunas que se forman en las desembocaduras de los ríos mas
caudalosos de México, el Río Grijalva, Usumacinta, Tulijá y Papaloapan como la Laguna de
Términos, de Atasta, Pom, Machona, el Carmen, Sontecomapan, Alvarado y Camaronera
además de bahías y pequeñas lagunas como las Bahías de San José, Espíritu Santo, de la
Ascensión y las lagunas de Campechén, Yalahua, Mandinga, de Tamiahua, la zona lagunar
del Río Tamesí y del río Soto la Marina.
En la costa del Pacifico los bosques de mangle se encuentran distribuidos a lo largo de la
costa: en Chiapas, en la zona conocida como las pampas de Maragato-La Cantileña,
además que en los esteros de la Carreta y Palo Blanco, en las lagunas el Mosquito,
Encrucijada y la Joya; en la provincia de Oaxaca estos ecosistemas se desarrollan en
pequeñas zonas entre la Laguna Inferior y el Mar Muerto además que en las lagunas de
Chacahua y Corralero; en Guerrero crecen en varias lagunas como la Tres Palos y la
Coyuca; en Michoacán de Ocampo se localizan sólo en pequeñas áreas en la
desembocadura de algunos ríos, como también en los estados de Colima, Jalisco y Nayarit,
donde desarrollan bosques de significativa importancia en las lagunas de Agua Brava y
Teacapan; en las costas de Sinaloa los manglares crecen en esteros, bahías y en ensenadas,
desde Mazatlán hasta Los Mochis; en las provincias de Sonora y Baja California las
especies de manglar se encuentran muy localizados y prácticamente sólo en forma de
arbustos.
En México estos ecosistemas pueden llegar a formar bosques muy densos y desarrollados,
especialmente en los humedales costeros de los deltas del Grijalva y Usumacinta en la
provincia de Tabasco y Campeche y en las lagunas costeras de Chiapas, donde los árboles
alcanzan los 30 m y las comunidades de manglares se extienden al interior en la ribera de
los ríos durante varios kilómetros. Con el aumento de la latitud, la diversidad del
ecosistema disminuye y las comunidades vegetales se desarrollan en forma arbustiva. Las
cuatro especies arbóreas más comunes en México son: Rhizophora mangle (mangle rojo),
Laguncularia racemosa (mangle blanco), Avicennia germinans (sin. A. nitida, mangle negro)
y Conocarpus erectus (mangle botoncillo).
2.2. Efectos de inundación y mareas
El hidroperíodo es determinante en el establecimiento de los mangles, el cual según
Flores et al. (2006) está determinado básicamente por el régimen de mareas y la
microtopografía. Los mangles prefieren aquellas planicies con gradientes topográficos
suaves (microtopografía), debido a que de manera natural permiten que el agua salada o
dulce penetre en los suelos del manglar, pero además, determina un gradiente de
inundación que resulta selectivo para cada especie (Monroy Torres 2005). Esto a su vez
permite la colonización de una o de otra especie dando así la zonación, al ser desplazadas
aquéllas que no toleran la diferencia del nivel de salinidad que determina el exceso o
déficit hídrico (Lugo y Cintron, 1975; Flores-Verdugo, 1989)
2.3. Balance Salino
DETOXIFICACIÓN
(Cierre)
(Disminución de la velocidad)
HOMEOSTASIS IÓNICA
El contacto con el agua salina hace que el organismo o la célula pierdan agua y por tanto es como si
hubiera sequía. A este fenómeno se le llama sequía fisiológica y es lo que le sucede a la mayoría de las
plantas cuando se encuentran en agua salada. Generalmente causa la muerte de las plantas, si éstas
no presentan adaptaciones especiales.
Rocoso y arenoso
Arcilla arenosa
Limo
Arcilla limosa
Los manglares han desarrollado diversos mecanismos que les permiten vivir en estas condiciones. Los principales son
exclusión de la sal de las raíces, eliminación del exceso de sal mediante secreción y tolerancia de altas
concentraciones de sal en los tejidos de la planta:
a. Exclusión de la salinidad a través de barreras
para prevenir o controlar la entrada de sales. Hay
células especializadas que llevan a cabo esta función,
de modo que las células restantes pueden seguir
funcionando normalmente. La sal se filtra a nivel de
las membranas de las células de la raíz. Muchos
mangles excluyen altos porcentajes de salinidad a
nivel de las raíces. Por ejemplo, el mangle rojo
presenta una concentración de sales de 17mM en el
interior de las células mientras que otra especie que
no tiene esta capacidad presenta 100mM, más de
cinco veces la cantidad que se presenta en el mangle
rojo. Que evidencia un nivel más bajo a pesar de la
salinidad en el ambiente.
Cuando dos disoluciones de distinta concentración de sales se encuentran separadas por una
membrana semipermeable, de forma natural, se produce un flujo de agua desde la disolución de
menor concentración hacia la de mayor concentración. Este flujo continúa hasta que las
concentraciones a ambos lados de la membrana se igualan.
Cuando se trata de invertir este proceso y conseguir un flujo de agua de menor concentración de
sales a partir de uno de mayor concentración, se deberá realizar una presión suficiente, del agua
de mayor concentración sobre la membrana, para vencer la tendencia y flujo natural del sistema. A
este proceso es lo que llamamos, ósmosis inversa.
Los manglares se han adaptado a su medio ambiente
mediante el desarrollo de potenciales de agua muy
bajos en células vivas, por medio de solutos de
acumulación, tales como la prolina. El bajo potencial
de agua en sus hojas les permite extraer agua por las
raíces, excluyendo la sal por ultrafiltración a través de
las membranas celulares y la endodermis.
Para lograr esto, también deben desarrollar una gran
cantidad de presión en el xilema. En 1964, el fisiólogo
vegetal Per Scholander (quien desarrolló la cámara de
presión Scholander) predijo y luego midió la tensión
de xilema muy baja en los manglares, mucho más
baja que la de una planta "típica”. Industrialmente, el
agua de mar puede desalinizarse en un sistema de
ósmosis inversa usando presión para empujar el agua
a través de un filtro selectivo; el mismo mecanismo
que permite a un mangle tomar agua dulce desde el
mar.
b. Secreción o excreción de la sal a través de
órganos particulares como las
glándulas especializadas de las hojas, que de
manera selectiva remueven la sal de los tejidos y
mediante un mecanismo de bombeo la expulsan. El
mangle negro (Avicennia germinans) usa este
mecanismo y por eso se encuentra sal en el envés de
la hoja. Otros depositan la sal en la corteza de los
tallos o en las hojas viejas y así cuando éstas caen, la
sal puede ser removida.
Laguncularia racemosa
2.4. Balance Hídrico
Regulación del Balance de Agua en Manglares
Ruth Reff and Catherine E. Lovelock
School of Biological Sciencias, The University of Quennsland, St. Lucia, Auatralia
Annals
of Botany 115: 385-395, 2015
INTRODUCCIÓN
Los manglares son un grupo diverso de 70 especies de árboles que crecen en ambientes salinos,
humedales relacionados con las mareas en las costas tropicales y subtropicales (Tabla 1). Los
manglares toleran una amplia gama de salinidad del suelo (Lugo y Snedaker, 1974; Odum et al., 1982;
Hutchings y Saenger, 1987). A su vez, la salinidad ha sido reconocida como un factor que limita el
crecimiento y la productividad del manglar (Clough y Sim, 1989; Lin y Sternberg, 1992; Bola, 2002),
sin embargo los manglares están altamente adaptados a las concentraciones de sal en suelos que
exceden las concentraciones toleradas por la mayoría de las otras especies vegetales (Ball, 1988). Los
hábitats salinos representan un reto fisiológico para las plantas debido a los potenciales de agua
altamente negativos del agua en la porosidad del suelo, haciendo la adquisición de agua más
enérgicamente desfavorable que en los suelos no salinos. La capacidad de consumir agua en
condiciones salinas es la llave para tolerancia a la sal. Otro reto fisiológico es la toxicidad iónica, ya
que las altas concentraciones de sal son potencialmente citotóxicas para todas las plantas, incluidos
los manglares. La alta eficiencia del uso del agua de manglares bajo condiciones salinas sugiere que
la regulación del transporte de agua, junto con manejo iónico, es un componente crucial de su
tolerancia a la salinidad.
MEDICIONES DE EXCLUSIÓN DE SAL.
Los manglares ejercen un control estricto sobre las concentraciones de sal en sus tejidos
diferenciando la absorción de agua de la absorción de iones. La savia del xilema en todas las
especies de manglares tiene concentraciones de sal relativamente bajas, que representa un 99% de
exclusión de sales presentes en la solución del suelo, lo que muestra que se impide su entrada en la
corriente de xilema (Waisel et al., 1986; Werner y Stelzer, 1990; Melcher et al., 2001; Stuart et al.,
2007), independientemente de la salinidad del suelo. Esta filtración eficiente en la raíz se logra
mediante la prevención del consumo de agua a través de una selectividad no apoplástica
(Krishnamurthy et al., 2014).
Simplasto: Ruta intracelular
Apoplasto: Ruta extracelular (por paredes
celulares)
Las células epidérmicas de la raíz del manglar están altamente suberizadas (Krishnamurthyet y col.,
2014). La suberina es un compuesto polifenólico hidrofóbico que se deposita entre la pared celular y
membrana plasmática, proporcionando una eficiente barrera contra el movimiento de agua hacia la
célula (Kolattukudy, 1984). Además, las células de la endodermis en los mangles tienen una banda
Caspariana muy desarrollada, muy cerca de la caliptra o cofia de la raíz (Lawton et al., 1981). En
Avicennia marina esta suberización limita significativamente el transporte pasivo de iones y agua a la
estela y bloquea casi toda el agua apoplástica (Moon et al., 1986; Krishnamurthy et al., 2014). Por lo
tanto, el agua debe entrar la estela a través de las membranas (Steudle y Peterson, 1998). Este
transporte transcelular se basa en la alta permeabilidad de estas membranas al agua.
La mayor parte de la conductividad hidráulica de las membranas celulares de las plantas, y su
subsecuente, movimiento por la vía célula-a-célula para la captación de agua, es atribuida a la
presencia de proteínas del canal de agua conocidas como acuaporinas (Chrispeels y Maurel, 1994,
Maurel, 1997, Tyerman et al., 1999; Maurel et al., 2008). Las acuaporinas son proteínas de 27 kDa
pertenecientes a la familia de proteínas intrínseca principales (MIP). La presencia de las acuaporinas
en las membranas aumenta la permeabilidad al agua a lo largo de la vía célula-a-célula. Como
conclusión, se ha demostrado que para mantener un xilema relativamente libre de sal, los manglares
evitan el transporte de agua apoplástica a través de la suberización y de bandas Casparianas altamente
desarrolladas.
Además del estricto control sobre el agua y la absorción de iones, 14 de las 51 especies de mangle
estudiadas, principalmente de las familias Plumbaginaceae, Myrsinaceae, Acanthaceae y
Avicenniaceae, tienen glándulas que excretan sal en la superficie de sus hojas. Mientras que seis
especies se sabe que tienen un alto nivel de tolerancia a la salinidad, otras ocho especies tienen
tolerancia moderada e incluso baja (Acanthus). Además, altos niveles de tolerancia a la salinidad
pueden encontrarse en especies sin glándulas salinas. Por lo tanto, la excreción de sal (el rasgo de la
sal) no es suficiente o necesaria para conferir altos niveles de tolerancia a la salinidad. La presencia
glándulas de sal tampoco está vinculada a los niveles de exclusión de sal. Aunque las glándulas
salinas son importantes para excretar parte de la sal que entra en la planta, se sugiere que un
beneficio de la presencia de sal en la superficie de la hoja puede servir reducir déficit de presión de
vapor en la hoja.
Los manglares no sólo están expuestos a la variación de la salinidad en la zona de las raíces sino
también a la variación en el nivel de anoxia de la zona radicular debido a la fluctuación de los niveles
de agua durante la inundación de las mareas, así como en la variabilidad de las características de los
sedimentos y en la capacidad del sistema radicular para transportar el aire (McKee, 1996). Las
acuaporinas son sensibles a los niveles de anoxia (Tournaire-Roux et al., 2003), lo que puede indicar
que las condiciones anóxicas en los suelos y la variación en la tolerancia de la inundación entre
especies pueden interactuar con la salinidad para influir en la captación de agua en los manglares
(Ye et al., 2010).
MANTENIMIENTO DE POTENCIALES DE AGUA BAJOS
Con el fin de absorber el agua a través del sistema de filtración de raíces, los manglares necesitan
mantener el agua en sus tejidos contra un fuerte gradiente osmótico. Además, si el potencial hídrico
del suelo es inferior al de la planta, el agua podría perderse de la planta al el suelo. La desfosforilación
de las acuaporinas radiculares puede reducir significativamente la conductividad hidráulica de la raíz
y minimizar la pérdida agua en condiciones hiperosmóticas (Horie et al., 2011), y la fuerte
dependencia de la captación de agua en los manglares en las vías célula-a-célula pueden
proporcionar una fuerte regulación de la pérdida agua al ambiente durante períodos de condiciones
hiperosmóticas. Sin embargo, para mantener la captación de agua, los manglares necesitan mantener
potenciales de agua inferiores a los del suelo. El potencial hídrico foliar de Avicennia germinans en
Belice y Florida estaban entre 0.1 y 1 MPa más bajos que los el potencial hídrico de los poros del suelo,
y el de Rhizophora mangle fue 0.6-0.8 MPa menor (Melcher et al., 2001; Lovelock et al., 2006a).
Para superar la presión osmótica del agua de mar, los manglares necesitan mantener un potencial de
agua (una combinación de presión osmótica e hidrostática en la savia del xilema) de al menos -3.5
MPa. Comenzando con el trabajo pionero de Scholander et al. (1962), numerosas publicaciones han
informado particularmente los valores negativos de potencial de agua para la savia del manglar. En un
análisis de alta resolución del potencial hídrico en A. marina, potenciales hidrostáticos tan bajos como
-5 MPa se registraron en mediodía y -3 MPa por la noche, cuando la planta no transpiraba (Waisel et
al., 1986). Se midieron valores diurnos máximos similares para A. germinans (Lovelock et al., 2006a).
2.5. Balance Nutricional
Los manglares son altamente productivos a la fijación y almacenamiento de cantidades
significativas de carbono (Duarte y Cebrian 1996). Estimaciones medias de la productividad
primaria neta (NPP) presentan un rango en el manglar de 2 a 50 Mg C ha-1 año-1 (Alongi
2009), rivalizando con algunos de los mejor desarrollados y productivos bosques tropicales
(Clark et al., 2001). Aunque los ecosistemas de manglar son ricos en carbono, a menudo
están en una paradoja de pobreza de nutrientes. Cómo los manglares pueden sostener altos
niveles de productividad a pesar de la limitación de nutrientes es el foco de muchos
estudios en la nutrición de los manglares. La explicación emergente de tan alta la
productividad de los manglares se logra haciendo que crezca el límite de nutrientes a través
de ciclos de eficientes y mediante estrategias de conservación de nutrientes.
Muchos suelos de manglar tienen una disponibilidad de nutrientes extremadamente baja
(Lovelock et al. 2005), pero la disponibilidad de nutrientes varía mucho entre los manglares
y también dentro de las masas forestales (Feller et al., 2003a). Usando un análisis de
componentes principales, Ukpong (1997) mostró que la disponibilidad de nutrientes es uno
de los tres componentes dominantes que influyen en el rendimiento del manglar de la
vegetación en África. Además, la disponibilidad de nutrientes se ha encontrado
repetidamente como un factor limitante importante de la productividad en los manglares
(Onuf et al. 1977, Boto y Wellington 1984, Feller et al. 2003b).
La disponibilidad de nutrientes en la producción de plantas de manglar es controlado por
una variedad de factores bióticos y abióticos tales como:
a) Inundación
b) Microtopografía
c) Tipo de suelo
d) Estado redox
e) Actividades microbianas de los suelos
f) Especies
g) producción de hojarasca y descomposición.
Disponibilidad de nutrientes y los factores que afectan la disponibilidad de nutrientes en
suelos de manglar.
La gran mayoría del grupo de nutrientes de los manglares es almacenado en el suelo y no
en los árboles (Alongi et al., 2003).
Los suelos de los manglares son típicamente salinos, anóxicos, ácidos y frecuentemente
anegados. La entrega de nutrientes en los sedimentos y agua durante la inundación de las
mareas y esporádicamente en las inundaciones asociado con ciclones y huracanes
proporciona importantes fuentes de nutrientes para los manglares (Lugo y Snedaker 1974,
Davis et al. 2003). El alto nivel de asignación de carbono a raíces en muchos bosques
(Komiyama et al., 2008), en conjunción con la caída de la hojarasca de los manglares y las
bajas tasas de descomposición impuesta por suelos anóxicos, tienen como resultado que
los ecosistemas de manglares sean ricos en materia orgánica (Nedwell et al. 1994).
A pesar de las bajas tasas de descomposición en suelos anóxicos, la descomposición del
material vegetativo de los manglares es también una de las principales fuentes de
nutrientes en el ecosistema de manglares, así como, para los ecosistemas costeros
adyacentes a través del lavado de las mareas (Lee 1995). Los factores topográficos como la
elevación determinan la frecuencia y la duración de la inundación de las mareas, que
posteriormente afecta la salinidad, el estado de oxidación y la disponibilidad de nutrientes
de el suelo, lo que resulta en patrones complejos de suministro y demanda de nutrientes
que contribuyen a la estructura variable de los bosques de manglar.
El estado redox del suelo que rodea las raíces del mangle es importante para determinar los
nutrientes disponibles para la captación de la planta (figura 1). En conjunción con la
frecuencia y la intensidad de inundación, el estado redox de los suelos también está
influenciado por la biota, particularmente por bioturbación (por ejemplo, cangrejo
madrigueras; Smith et al. 1991) y la ocurrencia y abundancia de raíces de mangle. La pérdida
radial de oxígeno de las raíces crea una zona aeróbica en el área inmediatamente adyacente
a las raíces, que pueden variar en extensión entre las especies de árboles de mangle debido
a las diferencias en la tasa de pérdida de oxígeno de las raíces de la rizosfera entre las
especies (McKee 1996, Pi et al. 2009). Por lo tanto, el estado redox del suelo puede ser
altamente heterogéneo, facilitando una diversidad de procesos biogeoquímicos, que influyen
en la disponibilidad de nutrientes.
Las bacterias desnitrificantes son abundantes en los suelos de manglar. Las tasas de
desnitrificación pueden ser altas debido a las condiciones anaeróbicas en combinación con
un alto contenido de materia orgánica (Alongi 1994, Corredor y Morell 1994). Las altas tasas
de desnitrificación agotan la abundancia de nitratos y el nitritos y producen amoníaco
(NH3), lo que hace al amonio (NH4+), la forma más común de nitrógeno (N) observado en
suelos de manglares (por ejemplo, Twilley et al., 1986, Alongi 1994, Kristensen et al. 2008).
Además, la adsorción de amonio en las partículas de suelo de manglar es menor que en
ambientes terrestre debido a la alta concentración de cationes de la agua de mar que
compiten por los sitios de unión, lo que hace que el amonio disponible para consumo de
plantas (Holmboe y Kristensen 2002). Altas tasas de amonificación (Alongi et al. 2002) y
fijación de N también contribuyen a la producción de amonio.
*La nitrificación bacteriana es la oxidación del amonio / amoníaco (NH4+, NH3+) a nitrato
(NO3–) a través de la hidroxilamina y el nitrito (NO2–).
*La desnitrificación es la reducción del nitrato a óxido nitroso y finalmente a gas nitrógeno,
el cual regresa a la atmósfera
Los suelos anaerobios, ricos en materia orgánica de los manglares son favorables para la
fijación de N. Como en otros bosques tropicales (Cusack et al., 2009), la fijación de N en los
manglares puede ser una fuente importante de N (Holguin et al., 2001). Niveles altos de la
fijación de N independiente de la luz y dependiente de la luz se han registrado en
comunidades microbianas que viven en árboles (Uchino et al., 1984), en asociación con
raíces, en las hojas en descomposición y en neumatóforos, así como en el suelo (Boto y
Robertson 1990)
Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede
llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el
consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato
reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la
planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por
la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a
otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
El fosfato (P) en los suelos de los manglares puede ser inmóvil y no está disponible para uso
de la planta, por lo tanto, los organismos que solubilizan P puede tener implicaciones
importantes para el crecimiento del manglar, especialmente en ambientes con nutrientes
limitados. Asociaciones simbióticas entre raíces y hongos micorrízicos arbusculares (AM)
están muy extendidos en casi todos los suelos (Treseder y Cross 2006) y son importantes
para la absorción de nutrientes inmóviles, especialmente para la solubilización de fósforo
(P) (Smith et al., 2003).
Mientras que son muy comunes e importantes en los ecosistemas terrestres, los hongos AM
solo se han encontrado en suelos de manglares con baja salinidad (Sengupta y Chaudhuri
2002). La ausencia de hongos AM en suelos con alta salinidad, pueden tener una influencia
negativa en la absorción de algunos nutrientes como zinc, cobre, Fe y P y podría aumentar la
susceptibilidad a tóxicos metales (Bradley et al. 1982).
El efecto de la salinidad del suelo sobre los hongos AM ha estado bajo mucho debate (Evelin
et al., 2009), pero parece que hay una umbral de 20 ups a la tolerancia a la salinidad de los
hongos AM, arriba del cual no puede colonizar los suelos (Johnson-Green et al. 2001). Los
hongos AM también pueden ser inhibidos por condiciones anaeróbicas (LeTacon et al., 1983),
aunque es posible que una capa delgada oxigenada que rodea a las raíces puede
proporcionar suficiente oxígeno para su supervivencia (Brown y Bledsoe,1996).
La posible ausencia de hongos AM de muchos manglares los ecosistemas se contrarrestan
con la aparición de bacterias solubizadoras de fosfato en asociación con raíces de manglar
(Vazquez et al., 2000, Kothamasi et al., 2006). Las bacterias solubilizan el fosfato en áreas
donde el suelo está oxigenado (p. cerca de las raíces de los manglares) y pueden, por lo
tanto, servir como un rol importante en la absorción de P por la planta.
La mayor parte de la degradación de la materia orgánica ocurre a través de la reducción de
sulfato (Kristensen y otros, 1991). La oxidación del suelo alrededor del las raíces pueden
revertir la conversión de sulfato a sulfuros y por lo tanto reducir la toxicidad del suelo. Sin
embargo, este proceso también libera protones H+, lo que resulta en la acidificación del
suelo. La alta concentración de sulfato en agua de mar produce una mayor toxicidad del
sulfuros en los bosques de manglar en comparación con ecosistemas terrestres (Raven y
Scrimgeour 1997). Por otro lado, las bacterias reductoras de sulfato también juegan un
papel fundamental papel en el aumento de la disponibilidad de P en el suelo (Sherman et
al. 1998).
En sedimentos que son ricos en Fe (como algunos suelos de manglares; Holmboe y
Kristensen 2002), el P se une a Fe en presencia de oxígeno. En condiciones anóxicas, las
bacterias reductoras de sulfatos reducen el Fe a formas que son desfavorables para la unión
con el P (Holmer et al., 1994), liberando así P al agua el cual se vuelve potencialmente
absorbible por la planta (Figura 1). Adicional a los beneficios de la reducción de sulfato esta
la fijación concurrente de N, muchas poblaciones de bacterias reductoras de sulfato también
pueden fijar N (Nedwell y Azni bin Abdul Aziz 1980).
2.6. Estudios Ecofisiológicos y Reproductivos
La Viviparidad es la condición por la cual el embrión (la planta joven dentro de la
semilla) crece primero para romper el recubrimiento de la semilla y luego salir de
la pared del fruto mientras está unido a la planta madre.
Esta condición se encuentra en las especies de Bruguiera, Ceriops, Kandelia y
Rhizophora.
Criptoviviparidad (griego kryptos, oculto) se refiere a la condición por la cual el
embrión crece para romper el recubrimiento de la semilla pero no la pared del fruto
antes de que se abra. Esta condición es exhibida por las especies Aegiceras,
Avicennia y Nypa. Existe una intensa especulación sobre por qué tantas especies
de manglar demuestran viviparidad o criptoviviparidad con explicaciones
morfológicas, ecológicas y fisiológicas presentadas.
Las dificultades surgen del hecho de que el entorno del manglar, aunque es único, lo es
solo por un conjunto de factores y no solo uno. La Viviparidad o cryptoviviparidad no se
encuentran en ninguna halófita (plantas que crecen en ambientes salinos) o especies de
bosques pantanosos de agua dulce, lo que indica que estas condiciones no surgen de la
salinidad o las condiciones del suelo húmedo.
Una sugerencia ha sido que el manglar presenta condiciones relativamente inestables, por lo
que tener propágulos que puedan crecer prácticamente de inmediato es una ventaja. Por
ejemplo, es fácil observar que las plántulas de Rhizophoraceae a menudo pueden plantarse
directamente debajo del árbol principal porque el centro de gravedad está cerca de la punta
de la raíz. Sin embargo, esto tiene poca ventaja para la planta a largo plazo, ya que las
plántulas estarían compitiendo con el árbol padre por luz, nutrientes, etc., para su mutua
desventaja. La mayoría de tales plántulas no se siembran ellas mismas, sino que flotan y
pueden tolerar la inmersión durante semanas. Sin embargo, al aterrizar en un sustrato
adecuado, las plántulas pueden arraigarse firmemente en cuestión de días y crecer
rápidamente.