II.- Adaptaciones morfofisiológicas y reproductivas de las especies de mangle Ambiente de manglar Efectos de inundación y mareas Balance salino Balance hídrico Balance nutricional Estudios ecofisiologicos y reproductivos 2.1. Ambiente de manglar Los manglares de México se distribuyen en ambas costas del país; en la costa del Pacifico se desarrollan desde Chiapas hasta la Baja California en la Laguna de San Ignacio, mientras que en la costa del Atlántico se encuentran desde la parte sur de Quintana Roo (en el litoral del Caribe) hasta la Laguna Madre en el estado de Tamaulipas (Golfo de México). Las áreas más amplias y desarrolladas son las ubicadas en las lagunas costeras con una entrada significativa de agua dulce y amplios estuarios. Estas áreas se encuentran sobre todo en el Golfo en las lagunas que se forman en las desembocaduras de los ríos mas caudalosos de México, el Río Grijalva, Usumacinta, Tulijá y Papaloapan como la Laguna de Términos, de Atasta, Pom, Machona, el Carmen, Sontecomapan, Alvarado y Camaronera además de bahías y pequeñas lagunas como las Bahías de San José, Espíritu Santo, de la Ascensión y las lagunas de Campechén, Yalahua, Mandinga, de Tamiahua, la zona lagunar del Río Tamesí y del río Soto la Marina. En la costa del Pacifico los bosques de mangle se encuentran distribuidos a lo largo de la costa: en Chiapas, en la zona conocida como las pampas de Maragato-La Cantileña, además que en los esteros de la Carreta y Palo Blanco, en las lagunas el Mosquito, Encrucijada y la Joya; en la provincia de Oaxaca estos ecosistemas se desarrollan en pequeñas zonas entre la Laguna Inferior y el Mar Muerto además que en las lagunas de Chacahua y Corralero; en Guerrero crecen en varias lagunas como la Tres Palos y la Coyuca; en Michoacán de Ocampo se localizan sólo en pequeñas áreas en la desembocadura de algunos ríos, como también en los estados de Colima, Jalisco y Nayarit, donde desarrollan bosques de significativa importancia en las lagunas de Agua Brava y Teacapan; en las costas de Sinaloa los manglares crecen en esteros, bahías y en ensenadas, desde Mazatlán hasta Los Mochis; en las provincias de Sonora y Baja California las especies de manglar se encuentran muy localizados y prácticamente sólo en forma de arbustos. En México estos ecosistemas pueden llegar a formar bosques muy densos y desarrollados, especialmente en los humedales costeros de los deltas del Grijalva y Usumacinta en la provincia de Tabasco y Campeche y en las lagunas costeras de Chiapas, donde los árboles alcanzan los 30 m y las comunidades de manglares se extienden al interior en la ribera de los ríos durante varios kilómetros. Con el aumento de la latitud, la diversidad del ecosistema disminuye y las comunidades vegetales se desarrollan en forma arbustiva. Las cuatro especies arbóreas más comunes en México son: Rhizophora mangle (mangle rojo), Laguncularia racemosa (mangle blanco), Avicennia germinans (sin. A. nitida, mangle negro) y Conocarpus erectus (mangle botoncillo). 2.2. Efectos de inundación y mareas El hidroperíodo es determinante en el establecimiento de los mangles, el cual según Flores et al. (2006) está determinado básicamente por el régimen de mareas y la microtopografía. Los mangles prefieren aquellas planicies con gradientes topográficos suaves (microtopografía), debido a que de manera natural permiten que el agua salada o dulce penetre en los suelos del manglar, pero además, determina un gradiente de inundación que resulta selectivo para cada especie (Monroy Torres 2005). Esto a su vez permite la colonización de una o de otra especie dando así la zonación, al ser desplazadas aquéllas que no toleran la diferencia del nivel de salinidad que determina el exceso o déficit hídrico (Lugo y Cintron, 1975; Flores-Verdugo, 1989) 2.3. Balance Salino DETOXIFICACIÓN (Cierre) (Disminución de la velocidad) HOMEOSTASIS IÓNICA El contacto con el agua salina hace que el organismo o la célula pierdan agua y por tanto es como si hubiera sequía. A este fenómeno se le llama sequía fisiológica y es lo que le sucede a la mayoría de las plantas cuando se encuentran en agua salada. Generalmente causa la muerte de las plantas, si éstas no presentan adaptaciones especiales. Rocoso y arenoso Arcilla arenosa Limo Arcilla limosa Los manglares han desarrollado diversos mecanismos que les permiten vivir en estas condiciones. Los principales son exclusión de la sal de las raíces, eliminación del exceso de sal mediante secreción y tolerancia de altas concentraciones de sal en los tejidos de la planta: a. Exclusión de la salinidad a través de barreras para prevenir o controlar la entrada de sales. Hay células especializadas que llevan a cabo esta función, de modo que las células restantes pueden seguir funcionando normalmente. La sal se filtra a nivel de las membranas de las células de la raíz. Muchos mangles excluyen altos porcentajes de salinidad a nivel de las raíces. Por ejemplo, el mangle rojo presenta una concentración de sales de 17mM en el interior de las células mientras que otra especie que no tiene esta capacidad presenta 100mM, más de cinco veces la cantidad que se presenta en el mangle rojo. Que evidencia un nivel más bajo a pesar de la salinidad en el ambiente. Cuando dos disoluciones de distinta concentración de sales se encuentran separadas por una membrana semipermeable, de forma natural, se produce un flujo de agua desde la disolución de menor concentración hacia la de mayor concentración. Este flujo continúa hasta que las concentraciones a ambos lados de la membrana se igualan. Cuando se trata de invertir este proceso y conseguir un flujo de agua de menor concentración de sales a partir de uno de mayor concentración, se deberá realizar una presión suficiente, del agua de mayor concentración sobre la membrana, para vencer la tendencia y flujo natural del sistema. A este proceso es lo que llamamos, ósmosis inversa. Los manglares se han adaptado a su medio ambiente mediante el desarrollo de potenciales de agua muy bajos en células vivas, por medio de solutos de acumulación, tales como la prolina. El bajo potencial de agua en sus hojas les permite extraer agua por las raíces, excluyendo la sal por ultrafiltración a través de las membranas celulares y la endodermis. Para lograr esto, también deben desarrollar una gran cantidad de presión en el xilema. En 1964, el fisiólogo vegetal Per Scholander (quien desarrolló la cámara de presión Scholander) predijo y luego midió la tensión de xilema muy baja en los manglares, mucho más baja que la de una planta "típica”. Industrialmente, el agua de mar puede desalinizarse en un sistema de ósmosis inversa usando presión para empujar el agua a través de un filtro selectivo; el mismo mecanismo que permite a un mangle tomar agua dulce desde el mar. b. Secreción o excreción de la sal a través de órganos particulares como las glándulas especializadas de las hojas, que de manera selectiva remueven la sal de los tejidos y mediante un mecanismo de bombeo la expulsan. El mangle negro (Avicennia germinans) usa este mecanismo y por eso se encuentra sal en el envés de la hoja. Otros depositan la sal en la corteza de los tallos o en las hojas viejas y así cuando éstas caen, la sal puede ser removida. Laguncularia racemosa 2.4. Balance Hídrico Regulación del Balance de Agua en Manglares Ruth Reff and Catherine E. Lovelock School of Biological Sciencias, The University of Quennsland, St. Lucia, Auatralia Annals of Botany 115: 385-395, 2015 INTRODUCCIÓN Los manglares son un grupo diverso de 70 especies de árboles que crecen en ambientes salinos, humedales relacionados con las mareas en las costas tropicales y subtropicales (Tabla 1). Los manglares toleran una amplia gama de salinidad del suelo (Lugo y Snedaker, 1974; Odum et al., 1982; Hutchings y Saenger, 1987). A su vez, la salinidad ha sido reconocida como un factor que limita el crecimiento y la productividad del manglar (Clough y Sim, 1989; Lin y Sternberg, 1992; Bola, 2002), sin embargo los manglares están altamente adaptados a las concentraciones de sal en suelos que exceden las concentraciones toleradas por la mayoría de las otras especies vegetales (Ball, 1988). Los hábitats salinos representan un reto fisiológico para las plantas debido a los potenciales de agua altamente negativos del agua en la porosidad del suelo, haciendo la adquisición de agua más enérgicamente desfavorable que en los suelos no salinos. La capacidad de consumir agua en condiciones salinas es la llave para tolerancia a la sal. Otro reto fisiológico es la toxicidad iónica, ya que las altas concentraciones de sal son potencialmente citotóxicas para todas las plantas, incluidos los manglares. La alta eficiencia del uso del agua de manglares bajo condiciones salinas sugiere que la regulación del transporte de agua, junto con manejo iónico, es un componente crucial de su tolerancia a la salinidad. MEDICIONES DE EXCLUSIÓN DE SAL. Los manglares ejercen un control estricto sobre las concentraciones de sal en sus tejidos diferenciando la absorción de agua de la absorción de iones. La savia del xilema en todas las especies de manglares tiene concentraciones de sal relativamente bajas, que representa un 99% de exclusión de sales presentes en la solución del suelo, lo que muestra que se impide su entrada en la corriente de xilema (Waisel et al., 1986; Werner y Stelzer, 1990; Melcher et al., 2001; Stuart et al., 2007), independientemente de la salinidad del suelo. Esta filtración eficiente en la raíz se logra mediante la prevención del consumo de agua a través de una selectividad no apoplástica (Krishnamurthy et al., 2014). Simplasto: Ruta intracelular Apoplasto: Ruta extracelular (por paredes celulares) Las células epidérmicas de la raíz del manglar están altamente suberizadas (Krishnamurthyet y col., 2014). La suberina es un compuesto polifenólico hidrofóbico que se deposita entre la pared celular y membrana plasmática, proporcionando una eficiente barrera contra el movimiento de agua hacia la célula (Kolattukudy, 1984). Además, las células de la endodermis en los mangles tienen una banda Caspariana muy desarrollada, muy cerca de la caliptra o cofia de la raíz (Lawton et al., 1981). En Avicennia marina esta suberización limita significativamente el transporte pasivo de iones y agua a la estela y bloquea casi toda el agua apoplástica (Moon et al., 1986; Krishnamurthy et al., 2014). Por lo tanto, el agua debe entrar la estela a través de las membranas (Steudle y Peterson, 1998). Este transporte transcelular se basa en la alta permeabilidad de estas membranas al agua. La mayor parte de la conductividad hidráulica de las membranas celulares de las plantas, y su subsecuente, movimiento por la vía célula-a-célula para la captación de agua, es atribuida a la presencia de proteínas del canal de agua conocidas como acuaporinas (Chrispeels y Maurel, 1994, Maurel, 1997, Tyerman et al., 1999; Maurel et al., 2008). Las acuaporinas son proteínas de 27 kDa pertenecientes a la familia de proteínas intrínseca principales (MIP). La presencia de las acuaporinas en las membranas aumenta la permeabilidad al agua a lo largo de la vía célula-a-célula. Como conclusión, se ha demostrado que para mantener un xilema relativamente libre de sal, los manglares evitan el transporte de agua apoplástica a través de la suberización y de bandas Casparianas altamente desarrolladas. Además del estricto control sobre el agua y la absorción de iones, 14 de las 51 especies de mangle estudiadas, principalmente de las familias Plumbaginaceae, Myrsinaceae, Acanthaceae y Avicenniaceae, tienen glándulas que excretan sal en la superficie de sus hojas. Mientras que seis especies se sabe que tienen un alto nivel de tolerancia a la salinidad, otras ocho especies tienen tolerancia moderada e incluso baja (Acanthus). Además, altos niveles de tolerancia a la salinidad pueden encontrarse en especies sin glándulas salinas. Por lo tanto, la excreción de sal (el rasgo de la sal) no es suficiente o necesaria para conferir altos niveles de tolerancia a la salinidad. La presencia glándulas de sal tampoco está vinculada a los niveles de exclusión de sal. Aunque las glándulas salinas son importantes para excretar parte de la sal que entra en la planta, se sugiere que un beneficio de la presencia de sal en la superficie de la hoja puede servir reducir déficit de presión de vapor en la hoja. Los manglares no sólo están expuestos a la variación de la salinidad en la zona de las raíces sino también a la variación en el nivel de anoxia de la zona radicular debido a la fluctuación de los niveles de agua durante la inundación de las mareas, así como en la variabilidad de las características de los sedimentos y en la capacidad del sistema radicular para transportar el aire (McKee, 1996). Las acuaporinas son sensibles a los niveles de anoxia (Tournaire-Roux et al., 2003), lo que puede indicar que las condiciones anóxicas en los suelos y la variación en la tolerancia de la inundación entre especies pueden interactuar con la salinidad para influir en la captación de agua en los manglares (Ye et al., 2010). MANTENIMIENTO DE POTENCIALES DE AGUA BAJOS Con el fin de absorber el agua a través del sistema de filtración de raíces, los manglares necesitan mantener el agua en sus tejidos contra un fuerte gradiente osmótico. Además, si el potencial hídrico del suelo es inferior al de la planta, el agua podría perderse de la planta al el suelo. La desfosforilación de las acuaporinas radiculares puede reducir significativamente la conductividad hidráulica de la raíz y minimizar la pérdida agua en condiciones hiperosmóticas (Horie et al., 2011), y la fuerte dependencia de la captación de agua en los manglares en las vías célula-a-célula pueden proporcionar una fuerte regulación de la pérdida agua al ambiente durante períodos de condiciones hiperosmóticas. Sin embargo, para mantener la captación de agua, los manglares necesitan mantener potenciales de agua inferiores a los del suelo. El potencial hídrico foliar de Avicennia germinans en Belice y Florida estaban entre 0.1 y 1 MPa más bajos que los el potencial hídrico de los poros del suelo, y el de Rhizophora mangle fue 0.6-0.8 MPa menor (Melcher et al., 2001; Lovelock et al., 2006a). Para superar la presión osmótica del agua de mar, los manglares necesitan mantener un potencial de agua (una combinación de presión osmótica e hidrostática en la savia del xilema) de al menos -3.5 MPa. Comenzando con el trabajo pionero de Scholander et al. (1962), numerosas publicaciones han informado particularmente los valores negativos de potencial de agua para la savia del manglar. En un análisis de alta resolución del potencial hídrico en A. marina, potenciales hidrostáticos tan bajos como -5 MPa se registraron en mediodía y -3 MPa por la noche, cuando la planta no transpiraba (Waisel et al., 1986). Se midieron valores diurnos máximos similares para A. germinans (Lovelock et al., 2006a). 2.5. Balance Nutricional Los manglares son altamente productivos a la fijación y almacenamiento de cantidades significativas de carbono (Duarte y Cebrian 1996). Estimaciones medias de la productividad primaria neta (NPP) presentan un rango en el manglar de 2 a 50 Mg C ha-1 año-1 (Alongi 2009), rivalizando con algunos de los mejor desarrollados y productivos bosques tropicales (Clark et al., 2001). Aunque los ecosistemas de manglar son ricos en carbono, a menudo están en una paradoja de pobreza de nutrientes. Cómo los manglares pueden sostener altos niveles de productividad a pesar de la limitación de nutrientes es el foco de muchos estudios en la nutrición de los manglares. La explicación emergente de tan alta la productividad de los manglares se logra haciendo que crezca el límite de nutrientes a través de ciclos de eficientes y mediante estrategias de conservación de nutrientes. Muchos suelos de manglar tienen una disponibilidad de nutrientes extremadamente baja (Lovelock et al. 2005), pero la disponibilidad de nutrientes varía mucho entre los manglares y también dentro de las masas forestales (Feller et al., 2003a). Usando un análisis de componentes principales, Ukpong (1997) mostró que la disponibilidad de nutrientes es uno de los tres componentes dominantes que influyen en el rendimiento del manglar de la vegetación en África. Además, la disponibilidad de nutrientes se ha encontrado repetidamente como un factor limitante importante de la productividad en los manglares (Onuf et al. 1977, Boto y Wellington 1984, Feller et al. 2003b). La disponibilidad de nutrientes en la producción de plantas de manglar es controlado por una variedad de factores bióticos y abióticos tales como: a) Inundación b) Microtopografía c) Tipo de suelo d) Estado redox e) Actividades microbianas de los suelos f) Especies g) producción de hojarasca y descomposición. Disponibilidad de nutrientes y los factores que afectan la disponibilidad de nutrientes en suelos de manglar. La gran mayoría del grupo de nutrientes de los manglares es almacenado en el suelo y no en los árboles (Alongi et al., 2003). Los suelos de los manglares son típicamente salinos, anóxicos, ácidos y frecuentemente anegados. La entrega de nutrientes en los sedimentos y agua durante la inundación de las mareas y esporádicamente en las inundaciones asociado con ciclones y huracanes proporciona importantes fuentes de nutrientes para los manglares (Lugo y Snedaker 1974, Davis et al. 2003). El alto nivel de asignación de carbono a raíces en muchos bosques (Komiyama et al., 2008), en conjunción con la caída de la hojarasca de los manglares y las bajas tasas de descomposición impuesta por suelos anóxicos, tienen como resultado que los ecosistemas de manglares sean ricos en materia orgánica (Nedwell et al. 1994). A pesar de las bajas tasas de descomposición en suelos anóxicos, la descomposición del material vegetativo de los manglares es también una de las principales fuentes de nutrientes en el ecosistema de manglares, así como, para los ecosistemas costeros adyacentes a través del lavado de las mareas (Lee 1995). Los factores topográficos como la elevación determinan la frecuencia y la duración de la inundación de las mareas, que posteriormente afecta la salinidad, el estado de oxidación y la disponibilidad de nutrientes de el suelo, lo que resulta en patrones complejos de suministro y demanda de nutrientes que contribuyen a la estructura variable de los bosques de manglar. El estado redox del suelo que rodea las raíces del mangle es importante para determinar los nutrientes disponibles para la captación de la planta (figura 1). En conjunción con la frecuencia y la intensidad de inundación, el estado redox de los suelos también está influenciado por la biota, particularmente por bioturbación (por ejemplo, cangrejo madrigueras; Smith et al. 1991) y la ocurrencia y abundancia de raíces de mangle. La pérdida radial de oxígeno de las raíces crea una zona aeróbica en el área inmediatamente adyacente a las raíces, que pueden variar en extensión entre las especies de árboles de mangle debido a las diferencias en la tasa de pérdida de oxígeno de las raíces de la rizosfera entre las especies (McKee 1996, Pi et al. 2009). Por lo tanto, el estado redox del suelo puede ser altamente heterogéneo, facilitando una diversidad de procesos biogeoquímicos, que influyen en la disponibilidad de nutrientes. Las bacterias desnitrificantes son abundantes en los suelos de manglar. Las tasas de desnitrificación pueden ser altas debido a las condiciones anaeróbicas en combinación con un alto contenido de materia orgánica (Alongi 1994, Corredor y Morell 1994). Las altas tasas de desnitrificación agotan la abundancia de nitratos y el nitritos y producen amoníaco (NH3), lo que hace al amonio (NH4+), la forma más común de nitrógeno (N) observado en suelos de manglares (por ejemplo, Twilley et al., 1986, Alongi 1994, Kristensen et al. 2008). Además, la adsorción de amonio en las partículas de suelo de manglar es menor que en ambientes terrestre debido a la alta concentración de cationes de la agua de mar que compiten por los sitios de unión, lo que hace que el amonio disponible para consumo de plantas (Holmboe y Kristensen 2002). Altas tasas de amonificación (Alongi et al. 2002) y fijación de N también contribuyen a la producción de amonio. *La nitrificación bacteriana es la oxidación del amonio / amoníaco (NH4+, NH3+) a nitrato (NO3–) a través de la hidroxilamina y el nitrito (NO2–). *La desnitrificación es la reducción del nitrato a óxido nitroso y finalmente a gas nitrógeno, el cual regresa a la atmósfera Los suelos anaerobios, ricos en materia orgánica de los manglares son favorables para la fijación de N. Como en otros bosques tropicales (Cusack et al., 2009), la fijación de N en los manglares puede ser una fuente importante de N (Holguin et al., 2001). Niveles altos de la fijación de N independiente de la luz y dependiente de la luz se han registrado en comunidades microbianas que viven en árboles (Uchino et al., 1984), en asociación con raíces, en las hojas en descomposición y en neumatóforos, así como en el suelo (Boto y Robertson 1990) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas. En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos. El fosfato (P) en los suelos de los manglares puede ser inmóvil y no está disponible para uso de la planta, por lo tanto, los organismos que solubilizan P puede tener implicaciones importantes para el crecimiento del manglar, especialmente en ambientes con nutrientes limitados. Asociaciones simbióticas entre raíces y hongos micorrízicos arbusculares (AM) están muy extendidos en casi todos los suelos (Treseder y Cross 2006) y son importantes para la absorción de nutrientes inmóviles, especialmente para la solubilización de fósforo (P) (Smith et al., 2003). Mientras que son muy comunes e importantes en los ecosistemas terrestres, los hongos AM solo se han encontrado en suelos de manglares con baja salinidad (Sengupta y Chaudhuri 2002). La ausencia de hongos AM en suelos con alta salinidad, pueden tener una influencia negativa en la absorción de algunos nutrientes como zinc, cobre, Fe y P y podría aumentar la susceptibilidad a tóxicos metales (Bradley et al. 1982). El efecto de la salinidad del suelo sobre los hongos AM ha estado bajo mucho debate (Evelin et al., 2009), pero parece que hay una umbral de 20 ups a la tolerancia a la salinidad de los hongos AM, arriba del cual no puede colonizar los suelos (Johnson-Green et al. 2001). Los hongos AM también pueden ser inhibidos por condiciones anaeróbicas (LeTacon et al., 1983), aunque es posible que una capa delgada oxigenada que rodea a las raíces puede proporcionar suficiente oxígeno para su supervivencia (Brown y Bledsoe,1996). La posible ausencia de hongos AM de muchos manglares los ecosistemas se contrarrestan con la aparición de bacterias solubizadoras de fosfato en asociación con raíces de manglar (Vazquez et al., 2000, Kothamasi et al., 2006). Las bacterias solubilizan el fosfato en áreas donde el suelo está oxigenado (p. cerca de las raíces de los manglares) y pueden, por lo tanto, servir como un rol importante en la absorción de P por la planta. La mayor parte de la degradación de la materia orgánica ocurre a través de la reducción de sulfato (Kristensen y otros, 1991). La oxidación del suelo alrededor del las raíces pueden revertir la conversión de sulfato a sulfuros y por lo tanto reducir la toxicidad del suelo. Sin embargo, este proceso también libera protones H+, lo que resulta en la acidificación del suelo. La alta concentración de sulfato en agua de mar produce una mayor toxicidad del sulfuros en los bosques de manglar en comparación con ecosistemas terrestres (Raven y Scrimgeour 1997). Por otro lado, las bacterias reductoras de sulfato también juegan un papel fundamental papel en el aumento de la disponibilidad de P en el suelo (Sherman et al. 1998). En sedimentos que son ricos en Fe (como algunos suelos de manglares; Holmboe y Kristensen 2002), el P se une a Fe en presencia de oxígeno. En condiciones anóxicas, las bacterias reductoras de sulfatos reducen el Fe a formas que son desfavorables para la unión con el P (Holmer et al., 1994), liberando así P al agua el cual se vuelve potencialmente absorbible por la planta (Figura 1). Adicional a los beneficios de la reducción de sulfato esta la fijación concurrente de N, muchas poblaciones de bacterias reductoras de sulfato también pueden fijar N (Nedwell y Azni bin Abdul Aziz 1980). 2.6. Estudios Ecofisiológicos y Reproductivos La Viviparidad es la condición por la cual el embrión (la planta joven dentro de la semilla) crece primero para romper el recubrimiento de la semilla y luego salir de la pared del fruto mientras está unido a la planta madre. Esta condición se encuentra en las especies de Bruguiera, Ceriops, Kandelia y Rhizophora. Criptoviviparidad (griego kryptos, oculto) se refiere a la condición por la cual el embrión crece para romper el recubrimiento de la semilla pero no la pared del fruto antes de que se abra. Esta condición es exhibida por las especies Aegiceras, Avicennia y Nypa. Existe una intensa especulación sobre por qué tantas especies de manglar demuestran viviparidad o criptoviviparidad con explicaciones morfológicas, ecológicas y fisiológicas presentadas. Las dificultades surgen del hecho de que el entorno del manglar, aunque es único, lo es solo por un conjunto de factores y no solo uno. La Viviparidad o cryptoviviparidad no se encuentran en ninguna halófita (plantas que crecen en ambientes salinos) o especies de bosques pantanosos de agua dulce, lo que indica que estas condiciones no surgen de la salinidad o las condiciones del suelo húmedo. Una sugerencia ha sido que el manglar presenta condiciones relativamente inestables, por lo que tener propágulos que puedan crecer prácticamente de inmediato es una ventaja. Por ejemplo, es fácil observar que las plántulas de Rhizophoraceae a menudo pueden plantarse directamente debajo del árbol principal porque el centro de gravedad está cerca de la punta de la raíz. Sin embargo, esto tiene poca ventaja para la planta a largo plazo, ya que las plántulas estarían compitiendo con el árbol padre por luz, nutrientes, etc., para su mutua desventaja. La mayoría de tales plántulas no se siembran ellas mismas, sino que flotan y pueden tolerar la inmersión durante semanas. Sin embargo, al aterrizar en un sustrato adecuado, las plántulas pueden arraigarse firmemente en cuestión de días y crecer rápidamente.
