Subido por Héctor Villa Corella

Alacranes del estado de Sonora.

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UNIVERSIDAD DE LA
SIERRA
DIVISIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
Programa de Licenciatura en Biología
“Alacranes (Arachnida: Scorpiones), del
estado de Sonora”
MEMORIA PROFESIONAL
Que para obtener el título de:
Licenciado en Biología
Presenta:
Héctor Hugo Villa Corella
Moctezuma, Sonora.
Febrero, 2020
Moctezuma, Sonora, a 12 de febrero de 2020.
DICTAMEN
C. Héctor Hugo Villa Corella
PRESENTE:
Como resultado del análisis realizado a la Memoria de Estadía Profesional intitulada
“Alacranes (Arachnida: Scorpiones), del estado de Sonora” y a propuesta de los C.
Asesores M.C. Hugo Silva Kurumiya (Académico), Dr. Oscar Federico Francke
Ballvé (Asesor de la Entidad Receptora, Departamento de Zoología, Instituto de
Biología, Universidad Nacional Autónoma de México), y M.E.I.S.I. Salomé Frisby
Durán (Sinodal) manifiesto a usted que en base al artículo 29 del Reglamento de
Estadías de la Universidad de la Sierra su documento cumple con los requisitos
establecidos al respecto por la institución.
Por lo anterior, se dictamina favorablemente su trabajo y se le autoriza su
reproducción para proceder a su exposición.
Atentamente,
M.C. Guilebaldo Lavandera Barreras
Jefe de la División de Ciencias Biológicas
C.c.p. Archivo.
Gobierno del
Estado de Sonora
Unidos logramos más
Universidad de l a Sierra
Carretera Moctezum a- Cumpas Km . 2.5 | Moctezuma, Sonora | C.P. 84560
Teléfono (634) 342 9600 | www.unisierra.edu.mx
Dedicatoria.
Dedico esta tesis a mis padres Martin Villa Ballesteros y Yadira Minerva Corella
Tapia que siempre me apoyaron incondicionalmente tanto económica como
moralmente para poder a llegar a ser un profesional.
A mis hermanos y demás familia en general por el apoyo que me brindaron día a
día en el transcurso de cada año de mi carrera Universitaria
“Yo, si algo deseo, no sueño, sino que actúo,
y… siempre consigo aquello que deseo”
Andrzej Sapowski
I
Agradecimientos
Primeramente, agradezco a mis padres por haberme forjado como la persona que
soy en la actualidad; muchos de mis logros se los debo a ustedes entre los que se
incluye este. A mis hermanos por el apoyo brindado, por ser amigos y siempre
estar cuando los necesito.
Agradezco a la asociación GreaterGood.org en especial al Dr. Thomas R. Van
Devender por la beca y el apoyo brindado para la realización de este trabajo, a mis
asesores el Dr. Oscar Francke Ballvé por el apoyo y los comentarios brindados en
la realización de este trabajo, al M.C. Diego Barrales Alcalá por el apoyo y la
hospitalidad brindada, así como al personal del laboratorio de la Colección Nacional
de Arácnidos (CNAN). Al grupo de trabajo “Estudios Integrales del Medio Natural”
formado por; el M.C. Hugo Silva Kurumiya, a las M.C. Gertrudis Yánes Arvayo y
María de la Paz Montañez Armenta por su apoyo en las recolectas, por los
comentarios y el apoyo brindado. A la maestra Salome Frisby por los comentarios y
el apoyo. A Richard Ayrey, Gerardo Acosta y Javier Escobedo por las imágenes
proporcionadas, así como por los registros de especies. A mis compañeros de
biología y a los ejidatarios en Moctezuma y Tepache; en especial a Guadalupe
Montaño y al Prof. Renato Figueroa que ayudaron en las tareas de recolecta. A mis
compañeros de clase por los buenos y malos momentos compartidos; así como a
mis maestros que me forjaron a lo largo de los cuatro años de licenciatura.
II
Resumen
Se realizó un estudio de diversidad taxonómica del orden Scorpiones del estado de
Sonora y de la región de El Malpaís al noreste del estado. Se realizaron búsquedas
bibliográficas de registros de las especies presentes en el estado en diferentes
bases de datos (Madrean Discovery Expeditions; Madrean Archipelago Biodiversity
Assestment; Naturalista; Azscorpions.org y las especies que se encuentran
depositadas en la colección nacional de arácnidos CNAN) y artículos que
mencionen registros en el estado, con el objetivo de conocer la diversidad de
especies del estado de Sonora. Para la diversidad en El Malpaís se llevaron a cabo
trabajos de campo comprendidos entre los meses de agosto del 2018 a octubre del
2019. Un total de 40 especies pertenecientes a cinco familias y 15 géneros se
distribuyen en el estado; una de esta nueva para la ciencia Diplocentrus leptomanus
sp.nov. El estado presenta una mayor diversidad y distribución en la zona desértica
y serrana. En El Malpaís se registran cinco especies, tres familias y cuatro géneros.
Las especies presentan una distribución en función del sustrato encontrándose dos
ecomorfotipos y dos especies endémicas. Se incluye para cada especie su
diagnosis, distribución y toxicidad. Se reportan tres especies consideradas de
importancia médica: Centruroides sculpturatus Ewing, 1928; C. lauriadnae PonceSaavedra y Francke ,2019; C. pallidiceps Pocock, 1902 y cuatro especies que
pueden generar daños: Centruroides edwardsii Gervais, 1843; Hadrurus arizonensis
Ewing,1928; H. arizonensis pallidus Williams,1970 y Smeringurus mesaensis
Stahnke, 1957. La conclusión de este trabajo es que el estado de Sonora presenta
una gran diversidad siendo el tercer estado más diverso en cuanto alacranes se
refiere, pero son necesarios más trabajos de investigación ya que la mayoría de los
registros corresponden a trabajos anteriores, por lo que son necesarios más
trabajos de recolecta en el estado. En cuanto a El Malpaís presenta una alta riqueza
de especies de alacranes lo que la convierte en un área de suma importancia
biológica.
III
Abstract
This is a study of the taxonomic diversity of the scorpions order in the Sonora State
in its region “El Malpais” localized in the northeast area of the state. A variety of
bibliographic searches of the species were conducted by different databases
(Madrean Discovery Expeditions; Madrean Archipelago Biological Assessment;
Naturalist; Azcorpions.org and the species that are deposited in the national
collection of CNAN arachnids), as well as articles pertinent to the Sonora state
records. The intent of this research is to explore more deeply about the diversity of
scorpion species of the Sonora state, primarily in El Malpais region. The current
action research was developed in El Malpais from August 2018 to October 2019.
Sonora state has 40 species belonging to five families and 15 genera all over the
state, In Sonora a greater diversity is found in the desert and the mountain area. El
Malpais posses five species, three families and four genera. The distribution of the
species depend on the substrate, the diagnosis, distribution and toxicity are enclosed
for each species. Three species from those that were reported are considered with
medical importance according to their poisonousness: Centruroides edwardsii
Gervais, 1843; Hadrurus arizonensis Ewing, 1928; H. arizonensis pallidus Williams,
1970, and Smeringurus mesaensis Stahnke 1957.This descriptive research lead to
the conclusion that Sonora state has a great diversity of scorpions that places
Sonora in the third position with the most diversity of scorpion species in the country.
Despite the fact that Sonora has a great population of scorpion species most of the
information gathered is from previous records, and recent studies are scarce. Due
to the dominance of scorpion species more research should be done. The high
richness of scorpion species in El Malpais constitute it as a great and important
biological area to develop future fauna and flora researches.
IV
INDICE GENERAL
Contenido
Págs
Dedicatoria. .......................................................................................................................................... I
Agradecimientos ................................................................................................................................ II
Resumen ............................................................................................................................................ III
I. Introducción .................................................................................................................................... 9
II. Marco teórico. ............................................................................................................................... 11
2.1. Sistemática y filogenia...................................................................................................................... 11
Tabla I. Clasificación de los escorpiones. Las familias subrayadas corresponden a las listadas en el
estado de Sonora. .................................................................................................................................... 12
2.2. Morfología ......................................................................................................................................... 13
2.2.1. Integumento ................................................................................................................................... 17
2.2.2. Sistema nervioso ........................................................................................................................... 19
2.2.3. Sistema digestivo .......................................................................................................................... 20
2.2.4. Sistema circulatorio ....................................................................................................................... 22
2.2.5. Sistema respiratorio ...................................................................................................................... 24
2.2.6. Sistema reproductivo. ................................................................................................................... 25
2.2.6.1. Aparato genital del macho. .......................................................................................... 26
2.2.6.2. Aparato genital de la hembra ....................................................................................... 28
2.2.6.3. Desarrollo embrionario ................................................................................................. 29
2.2.7. Glándula de veneno. ..................................................................................................................... 29
2.2.7.1. Veneno de los escorpiones .......................................................................................... 30
2.3. Distribución, hábitat y microhábitats ............................................................................................... 31
2.4. Importancia del grupo ....................................................................................................................... 33
2.5. Diversidad de alacranes................................................................................................................... 35
2.5.1. Diversidad de alacranes en México ................................................................................ 36
2.5.2. Diversidad en Sonora...................................................................................................... 37
2.5.3. Justificación ................................................................................................................................... 38
III. Objetivos ...................................................................................................................................... 39
3.1. Objetivo general ................................................................................................................................ 39
3.2. Objetivos específicos ....................................................................................................................... 39
IV. Materiales y Métodos ................................................................................................................. 40
4.1. Área de estudio ................................................................................................................................. 40
4.1.1. Ubicación del El Malpaís ................................................................................................. 41
4.2. Metodología ...................................................................................................................................... 43
4.2.1. Materiales ........................................................................................................................ 43
4.2.2. Diversidad de especies en Sonora ................................................................................. 43
4.2.3. Diversidad de especies en el área de El Malpaís ........................................................... 43
4.2.4. Distribución de especies en el estado de Sonora ........................................................... 44
4.2.5. Distribución de especies en El Malpaís .......................................................................... 45
4.2.6. Especies de importancia médica .................................................................................... 45
V. Resultados. .................................................................................................................................. 46
5.1. Diversidad de especies en Sonora.................................................................................................. 46
5.1.1 Familia Buthidae Kock,1837 ............................................................................................ 47
5.1.2. Familia Caraboctonidae Kraepelin, 1905 ........................................................................ 50
5.1.3. Familia Diplocentridae Karsch, 1880 .............................................................................. 51
5.1.4. Familia Superstitioniidae Stahnke, 1940......................................................................... 55
5.1.5. Familia Vaejovide Thorell, 1876 ...................................................................................... 55
5. 2. Diversidad de especies en el área del malpaís. ............................................................................ 74
V
5.3. Distribución de las especies del estado de Sonora ....................................................................... 77
5.4. Distribución de las especies de El Malpaís .................................................................................... 78
5.5. Especies de importancia médica ..................................................................................................... 79
VI. Discusiones ................................................................................................................................. 80
6.1. Diversidad de alacranes en sonora ................................................................................................. 80
6.2. Diversidad de alacranes en el área de El Malpaís ......................................................................... 80
6.3. Distribución de las especies en el estado de Sonora .................................................................... 81
6.4. Distribución de las especies de El Malpaís. ................................................................................... 82
6.5. Especies de importancia médica ..................................................................................................... 83
VII. Conclusiones ............................................................................................................................. 84
7.1. Diversidad de especies en Sonora.................................................................................................. 84
7.2. Diversidad de especies en El Malpaís ............................................................................................ 85
7.3. Distribución de las especies del estado de Sonora ....................................................................... 85
7.4. Distribución de las especies de El Malpaís .................................................................................... 85
7.5. Especies de importancia médica ..................................................................................................... 85
VII.Bibliografía .................................................................................................................................. 86
VI
Tabla
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IV
Índice de Tablas
Contenido
Clasificación de los escorpiones
Ecomorfotipo, microhábitats y modificaciones morfológicas de los escorpiones
Especies de alacranes conocidas para el mundo
Especies de alacranes conocidas para México
Especies de alacranes conocidos para el estado de Sonora
Especies de alacranes listadas para el estado de Sonora
Especies de alacranes presentes en el área de El Malpaís
Ecomorfotipos de las especies presentes en El Malpaís
Grado de toxicidad para los géneros y especies registrados en el estado de
Sonora
VII
Págs.
12
32
35
36
37
46
74
78
79
Figura
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
ÍNDICE DE FIGURAS
Contenido
Vista dorsal de un ejemplar de Paravaejovis spinigerus
Vista dorsal del caparazón o carapacho de un alacrán
Vista ventral de un ejemplar de Paravaejovis spinigerus
Vista ventral de un alacrán mostrando sus estructuras
Diagrama de representación de la cutícula de un alacrán
Sistema nervioso de un alacrán
Diagrama de la anatomía general de un alacrán
Diagrama del sistema vascular de un alacrán
Representación del pulmón de libro de un alacrán
Aparato genital de macho de Buthus sp
Vista dorsal del ovario de Rhopalurus rochae
Representación esquemática de las glándulas de veneno de un alacrán
Mapa de ubicación del área de estudio
Especies de la familia Buthidae presentes en el estado de Sonora
Especies de la familia Caraboctonidae presentes en el estado de Sonora
Especies de la familia Diplocentridae presentes en el estado de Sonora
Especies de la familia Superstitioniidae presentes en el estado de Sonora
Especies del género Chihuahuanus presentes en el estado de Sonora
Especies del género Gertschius presentes en el estado de Sonora
Especies del género Kochius presentes en el estado de Sonora
Especies del género Paravaejovis presentes en el estado de Sonora
Especies del género Paruroctonus presentes en el estado de Sonora
Especies del género Pseudouroctonus presentes en el estado de Sonora
Especies del género Serradigitus presentes en el estado de Sonora
Especies del género Smeringurus presentes en el estado de Sonora
Especies del género Stahnkeus presentes en el estado de Sonora
Especies del género Uroctonites presentes en el estado de Sonora
Especies del género Vaejovis presentes en el estado de Sonora
Especies de alacranes presentes en el área de El Malpaís
VIII
Págs.
13
14
15
16
18
20
21
24
25
27
28
30
42
49
51
54
55
56
58
59
60
62
64
66
67
68
70
73
76
I. Introducción
Los artrópodos son el filo más diverso de los metazoos con más de un millón de
especies descritas, al menos se han descrito 750,000 especies, más de tres veces
el resto de las especies animales combinadas (Rupert y Barnes,1996); se incluyen,
entre otros grupos, arácnidos, hexápodos, crustáceos y miriápodos. Dentro del
grupo de los arácnidos se encuentra el orden escorpiones, animales ampliamente
distribuidos en la mayor parte del planeta, aunque con marcada preferencia por las
regiones tropicales y templadas.
Los fósiles más antiguos conocidos de alacranes se remontan al Silúrico (en torno
a 440 millones de años), de tal modo que son conocidos como fósiles vivientes. Su
aspecto es básicamente el mismo, resultando su morfología extraordinariamente
estable (aunque no así su tamaño: algunas especies fósiles alcanzaron el tamaño
de un metro) (Teruel y Melic,2015).
En la actualidad se han descrito 2,475 especies de alacranes distribuidas en 19
familias (Rein, 2019; Santibañez-Lopez, et al., 2019). Mexico alberga una de las
diversidades más alta de alacranes del mundo (Gonzales-Santillán, 2004; Lourenco
y Sissom, 2000; Sissom y Hendrixson, 2006; Francke, 2013); se tienen registradas
ocho familias, 38 géneros y 306 especies (Francke, comunicación personal, 2020),
de las cuales 31 especies (distribuidas en cinco familias), se han registrado para el
estado de Sonora (Ponce-Saavedra y Francke, 2019). Seis de estas especies,
Diplocentrus williamsi, Serradigitus polisi, S. yaqui, Vaejovis mauryi, V. pequeño y
Kochius sonorae, aparentemente son endémicas (Castrezana, 2010).
El nivel de conocimiento del grupo, en Sonora y en especial en la región de El
Malpaís, es incierto. El malpaís es una meseta accidentada con grietas y crestas
filosas de origen volcánico basáltico con vegetación predominante del tipo matorral
espinoso de pie de monte, lo que le confiere unas condiciones de hábitat únicas. El
Malpaís comprende los municipios de Moctezuma, Divisaderos y Tepache.
9
Para el estado de Sonora y la región de El Malpaís, se tiene escaso conocimiento
sobre el orden Scorpiones, es por ello que con el presente trabajo se busca
aumentar el conocimiento actual del grupo presentándose una actualización sobre
las especies presentes en el estado en base a diferentes búsquedas bibliográficas,
revisión de bases de datos de MDE (Madrean Discovery Expeditions); MABA
(Madrean Archipelago Biodiversity Assestment); Naturalista
y los registros de
especies presentes en la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de
Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México.
10
II. Marco teórico.
2.1. Sistemática y filogenia
El nombre de escorpiones o alacranes se relaciona con la raíz latina scorpĭo, ōnis, y la palabra al‘aqráb en árabe (Real Academia Española, 2019). Representan
los arácnidos más primitivos que existen; actualmente se les considera como uno
de los grupos más antiguos entre los animales que pueblan la tierra. Los primeros
escorpiones aparecieron hace más de cuatrocientos millones de años. (Bellmann y
Maier,1994).
El estudio sistemático de los escorpiones comenzó con Linné (1758) con el
reconocimiento de cinco especies incluidas en el género Scorpio. Más adelante
Krapelin (1899) elaboro una clave de identificación para todos los taxa conocidos
en su época. Thorell (1876) llevo a cabo una revisión de las especies conocidas
hasta la fecha; Vachon (1963,1974) estableció los caracteres para agrupar géneros
y familias en función de la dentición de los quelíceros y la tricobotriotaxia de los
pedipalpos; Karmenz y Prendini, (2008) establecen caracteres morfológicos de los
pulmones en libro para clasificar a los alacranes.
Trabajos importantes en los últimos años sobre la clasificación de los escorpiones
en los cuales se incorporan elementos filogenéticos obtenidos por análisis de
caracteres genéticos mediante técnicas que utilizan marcadores moleculares se
destacan el de Prendini y Wheeler, (2005); Monod y Prendini, (2014) y Sharma et
al., (2015).
El resultado obtenido ha generado controversia en las propuestas de clasificación
presentadas y a la fecha, particularmente en los niveles supragenéricos aún no hay
un consenso al respecto.
Como producto de estos trabajos y las modificaciones más recientes
(Santibañez-Lopez et al., 2019) se listan 19 familias pertenecientes al orden
Scorpiones.
11
Tabla I. Clasificación de los escorpiones. Las familias subrayadas corresponden a las listadas en el
estado de Sonora.
Orden Scorpiones Koch 1837
Suborden Neoscorpionina Thorell y Lindström 1885
Infraorden Orthosterni Pocock 1911
Parvorden Buthida Soleglad & Fet 2003
Superfamilia Buthoidea Koch 1837
Familia Buthidae Koch 1837
Superfamilia Chaeriloidea Pocock 1893
Familia Chaerilidae Pocock 1893
Superfamilia Pseudochactoidea Gromov 1998
Familia Pseudochactidae Gromov 1998
Parvorden Iurida Soleglad y Fet 2003
Superfamilia Bothriuroidea Simon 1880
Familia Bothriuridae Simon 1880
Superfamilia Chactoidea Pocock 1893
Familia Chactidae Pocock 1893
Familia Euscorpiidae Laurie 1896
Familia Scorpiopidae Kraepelin 1905
Superfamilia Iuroidea Thorell 1876
Familia Iuridae Thorell 1876
Superfamilia Superstitionoidea Stahnke 1940
Familia Superstitioniidae Stahnke 1940
Superfamilia Scorpionoidea Latreille1802
Familia Diplocentridae Karsch 1880
Familia Hemiscorpiidae Pocock 1893
Familia Hormuridae Laurie 1896
Familia Scorpionidae Latreille 1802
Familia Urodacidae Pocock 1893
Superfamilia Vaejovoidea Thorell 1876
Familia Vaejovidae Thorell 1876
Subfamilia Smeringurinae Soleglad & Fet 2008
Subfamilia Syntropinae Kraepelin 1905
Subfamilia Vaejovinae Thorell 1876
Subfamilia Stahnkeninae Soleglad & Fet 2008
Familia Caraboctonidae Kraepelin 1905
Familia Heteroscorpionidae Kraepelin 1905
Familia Troglotayoscidae Lourenço 1998
Familia Typhlochactidae Mitchell 1971
Subfamilia Uroctoninae Mello-Leitao 1934
Modificado de: Santibañez-Lopez et al., 2019
12
2.2. Morfología
Los ejemplares de este grupo se caracterizan por poseer el cuerpo dividido en
dos segmentos o tagmas (figura 1), el prosoma y el opistosoma, a su vez el
opistosoma se divide en dos secciones mesosoma y metasoma. En esta última
porción se encuentra el telson, órgano que contiene las glándulas que producen el
veneno. El color suele ser de amarillo o pardo hasta negro, salvo excepciones, como
algunas especies cavernícolas y humícolas totalmente despigmentadas.
El prosoma está comprendido por la cabeza, los quelíceros, un par de pinzas
(pedipalpos) y los cuatro pares de patas. El opistosoma abarca el abdomen cuya
porción final tiene apariencia de cola articulada cuyo último segmento, llamado
telson, termina en un aguijón o aculeus (aparato inoculador del veneno).
Éste tiene como función paralizar a sus presas, cumpliendo también una función
defensiva. Las pinzas o quelas presentes en la parte anterior del alacrán son
utilizadas para defensa, cavar cuevas, cazar y sujetar a sus presas o al momento
del cortejo (Stockmann,2013).
Figura 1. Vista dorsal de un ejemplar de Paravaejovis spinigerus
13
El prosoma presenta dorsalmente el carapacho, el cual es una pieza bien
quitinizada que lleva los ojos medios y laterales. Es habitual la presencia de
granulaciones y quillas o carenas (figura 2). En su parte ventral (figura 3) aparecen
las coxas de los apéndices y una pequeña placa esternal o esternón situada entre
los dos últimos pares de patas; debido a su forma variada (pentagonal, triangular o
transversal), el esternón se ha considerado un importante carácter taxonómico en
el nivel de clasificación familiar.
Figura 2. Vista dorsal del caparazón o carapacho de un alacrán.
Existen seis pares de apéndices: quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas
locomotoras (figura 3). Los quelíceros, de tamaño habitualmente modesto, están
formados por tres artejos, terminados en una pinza que tiene la función de sujetar y
desgarrar a las presas (formada por el dedo fijo o mano y el dedo móvil). Los dedos
presentan rugosidades y sedas sensoriales, además de, internamente, potentes
dientes, todo lo cual es utilizado en sistemática del grupo.
Los pedipalpos son una de las características más destacables del animal por su
gran tamaño y tienen una doble función, tanto prensil como sensorial, en estos se
encuentran las tricobotrias, estructuras sensoriales específicas que se encuentran
solo en el fémur, la patela, la mano y los dedos fijos y móviles de las quelas. son
setas sensoriales, con mayor frecuencia largas y filiformes (Stockmann et al., 2010).
14
Los pedipalpos están formados por seis artejos: coxa, trocánter, fémur, patela,
tibia (que está engrosada) y tarso (dedo movible), los dos últimos de los cuales
forman la característica pinza o quela de los escorpiones. Las patas locomotoras
están formadas por siete artejos: coxa, trocánter, fémur, patela, tibia, basitarso y
telotarso. Su longitud aumenta del primer al cuarto par.
Figura 3. Vista ventral de un ejemplar de Paravaejovis spinigerus mostrando los diferentes
apéndices.
El opistosoma (mesosoma y metasoma) presenta estructuras importantes; el
mesosoma visto ventralmente presenta en su primer segmento la abertura genital,
que está cubierta por un opérculo genital formado por dos placas situadas entre el
esternón y la placa basal pectinal (segundo segmento), de la que parten los peines,
órganos sensoriales que son exclusivos de los escorpiones y están formados por
tres series longitudinales de láminas, laminillas o lamelas: las dorsales, las medias
y articulados a éstas, los dientes, los cuales suelen estar separados en su base por
una serie de piezas redondeadas a triangulares denominadas fulcras (ausentes en
varios géneros o incluso en familias enteras).
15
Los peines (figura 4), varían según la especie y el sexo, tanto en la cantidad de
dientes y láminas como en su forma y tamaño, por lo que ofrecen excelentes
caracteres diagnósticos.
Los peines son estructuras sensoriales en forma de peine, cada uno de estos
peines está formado desde 3 a 40 dientes pectinales dependiendo de la especie,
cada diente posee de cientos a miles de células dendríticas sensoriales las cuales
proporcionan un medio para que los escorpiones sigan las señales químicas y
probablemente brinde información al escorpión sobre si se está acercando o
alejándose de su presa (Cowles, 2018), asi como la textura del substrato donde se
encuentran.
Figura 4. Vista ventral de un alacrán mostrando sus estructuras.
En los segmentos III–VI aparecen los estigmas respiratorios o espiráculos, los
cuales representan las aberturas al exterior de los pulmones en libro y funcionan
como "escotillas", que el escorpión abre y cierra a voluntad. El metasoma o cola es
otro de los rasgos característicos de los escorpiones. Está compuesto por cinco
segmentos prismáticos a cilíndricos y termina en el telson, que contiene dos
glándulas de veneno y el aguijón inoculador (Teruel y Melic, 2015).
16
2.2.1. Integumento
El integumento o cutícula se refiere a la estructura de múltiples capas sobre
la epidermis que recubre a los escorpiones, a estos como en los artrópodos
terrestres, los provee de una cobertura de protección para los órganos internos y
tejidos, además ayuda a reducir la perdida de agua, particularmente en las especies
de hábitats áridos, es un punto de anclaje para los músculos, haciendo posible la
locomoción y otros movimientos; y a través de su apertura respiratoria y estructuras
sensoriales, es la conexión primaria del organismo con su entorno (Ribera et al,
2015).
La cutícula es segregada por las células epidérmicas, colectivamente por la base
de la membrana celular, la cuticular también es llamada por varios autores como
integumento. La primera subdivisión de la cutícula está en una zona delgada
externa a menudo con varias capas distintas, denominadas epicutícula y una región
interna más gruesa, la procutícula, también frecuentemente subdividida.
Por
convención, la epicutícula se distingue como una zona externa que no contiene
quitina; contrario a la procutícula que si contiene quitina (Nentwing,1987).
La quitina (Poli-N -acetilglucosamina) es la molécula característica de la cutícula
y puede ocupar el 50% del peso seco de la cutícula. La cutícula de los escorpiones
está formada por cuatro capas: la epicutícula, por la exocutícula hialina, la
exocutícula interna y la endocutícula.
Epicuticula:
La epicutícula se divide en cuatro capas: la membrana externa, una epicutícula
externa, la cuticulina y una capa homogénea densa; su grosor total es de
aproximadamente 0.3 µm, la capa más externa es una membrana delgada densa
en electrones con un promedio de aproximadamente 3 nm, pero de espesor
bastante irregular. Esta membrana no siempre parece seguir de cerca el contorno
de la superficie de la cutícula, de modo que la siguiente capa más interna, la
epicutícula externa, que es completamente luminosa de electrones, también parece
variar en grosor. Debajo de la epicuticula externa se encuentra la cuticulina de
aproximadamente 5 nm de grosor la cual es extremadamente densa en electrones.
La densa capa homogénea que se encuentra debajo de la cuticulina constituye la
mayor parte del grosor de la epicutícula (Filshie y Hadley, 1979).
17
Exocutícula hialina:
De aproximadamente 7,5 μm de grosor, es el componente más fibroso externo
de la cutícula. y consta de dos subcapas: la capa externa, de aproximadamente 2
μm de espesor, es laminar, con aproximadamente 20 láminas de diferente espesor
(Hjelle,1990). La capa interna, aproximadamente 5,5 μm y no laminada,
corresponde a la mesocutícula mencionada por Dennell (1975).
Dentro de la exocutícula hialina resalta la presencia de la β-carbolina y 7-hidroxi4-metilcumarina que permite la fluorescencia de los escorpiones debido a estos
compuestos químicos (Stachel et al.,1999). La falta de una explicación concreta
sobre el porqué o para qué de este suceso, ha generado varias hipótesis entre los
científicos.
Entre una de las teorías del para qué, está la explicación de que su brillo es para
atraer a sus presas, para advertir a los depredadores de su peligrosidad, como
método de reconocimiento entre individuos, para encontrar escondites oscuros
gracias a un juego de sombras con su cuerpo, y otras declaraciones más extrañas
indican que es un mecanismo que responde a la luz de la luna (Wankhede, 2004).
Exocutícula interna:
Es la capa más interna de la exocutícula. Tiene aproximadamente 5 μm de grosor
y es claramente laminada, siendo las láminas de un promedio de 0.2 μm.
Endocutícula:
Constituye la mayor parte de la cutícula, con un grosor total de 65-85 μm. Las
tres o cuatro primeras láminas (las más externas) son uniformes y de
aproximadamente 5,5 μm. Las siguientes laminillas son casi dos veces más gruesas,
pero las láminas sucesivas se vuelven progresivamente más delgadas, hasta que
las más internas miden aproximadamente 1 μm. Las laminillas son claramente
definidas, y una membrana separa la exocutícula interna de la endocutícula
(Hjelle,1990).
Figura 5. Diagrama de representación de la cutícula de un alacrán (Modificado de Polis
1990): 1, epicuticula; 2, exocutícula (exocutícula hialina y mesocutícula); 3, exocutícula
interna; 4 membrana externa de la endocutícula 5, capas internas de la endocutícula 6,
epidermis; 7, canales de poros.
18
2.2.2. Sistema nervioso
Como uno de los primeros artrópodos terrestres, los escorpiones han conservado
una antigua organización del sistema nervioso, es funcionalmente capaz de integrar
sentidos altamente sofisticados y producir movimientos maravillosamente
coordinados en la locomoción, construcción de madrigueras y ataque a las presas.
En comparación con otros invertebrados, los arácnidos generalmente tienen
sistemas nerviosos altamente cefalizados que representan la fusión de muchos
ganglios segmentarios (Root,1990).
Sin embargo, en los escorpiones, además de una gran masa de tejido nervioso
en la región cefalotorácica (prosoma), también se encuentra un largo cordón
nervioso ventral con ganglios segmentarios. Esto contrasta con el altamente
cefalizado sistema nervioso de las arañas, por ejemplo, y probablemente representa
la condición primitiva. Los escorpiones también están equipados con órganos
sensoriales inusuales, como las células nerviosas fotosensibles en la cola, un
sistema de detección de presas sensible a la distancia y a la dirección en las patas
y un par de pectinas, apéndices exclusivos de los escorpiones, que pueden tener
una variedad de funciones, incluida la selección de la textura del sustrato; tienen
forma de peine y, de esta manera, recuerdan a las antenas observadas en muchos
hexápodos y crustáceos (Wolf, 2017).
El sistema nervioso central de los escorpiones está formado por el cerebro (figura
6) (masa ganglionar supraesofágica, ganglio cerebral dorsal, masa nerviosa
cerebral, protocerebro y tritocerebro); el ganglio subesofágico (masa del nervio
torácico), que está conectado al cerebro por un par de comisuras circumesofágicas
gruesas; tres ganglios mesosómicos libres; cuatro ganglios metasomales libres;
presenta nervios inervados en las fibras de los músculos que se unen a un ganglio
ventral central (Stockmann et al. 2010). El cerebro está unido al par de ojos
compuestos localizados en el prosoma.
19
Figura 6. Sistema nervioso de un alacrán (Modificado Stockmann, 2010) C+GS:
Cerebro y masa ganglionar supraesofágica; NP: nervio de las patas; CN:
conexiones nerviosas; GM 1- GM3: ganglios mesosomicos libres; GM4-GM7:
ganglios metasomales libres.
2.2.3. Sistema digestivo
Una vez que el alacrán detecta a su presa, esta es atrapada por los pedipalpos,
cubiertos, a lo largo de toda la longitud de los dedos, con filas de dentículos que
evitan que la presa escape. El alacrán puede o no usar la picadura para paralizar a
su presa. Una vez atrapada la presa es llevada a los quelíceros, que la trituran en
una especie de pulpa masticada en la cavidad prebucal formada dorsalmente por
los quelíceros, lateralmente por la base de los pedipalpos y las coxas del primer par
de patas que presentan una proyección llamada gnatobase o coxapófisis, que tiene
como función triturar y exprimir el alimento (Teruel y Melic, 2015).
Las coxapófisis están equipadas con glándulas que se abren al exterior a través
de los poros y están cubiertas con miles de espinas de púas, en las que la saliva se
mezcla con la pulpa para la predigestión. El rostrum o epistoma también está
cubierto de pelos y ocupa la parte posterior de esta cavidad. La pulpa fluye por los
canales en las coxapófisis a una boca ventral minúscula. De esta manera, solo los
líquidos y partículas muy finas ingresan a la boca y son transportados a la faringe,
cuyas paredes están cubiertas por poderosos músculos fijados a los pliegues
cuticulares internos, los apodemas (Farley, 2001).
20
La digestión tiene lugar en los divertículos digestivos (figura 7) (hepatopáncreas
o glándula digestiva) que ocupan la mayor parte del mesosoma. Estas estructuras
contienen células que segregan enzimas para fines de digestión externa y células
responsables de la absorción de nutrientes. Los productos de desecho de la
digestión, esencialmente paquetes de guanina, se encuentran en un íleon rectilíneo
y son responsables de la mayor parte de la excreción de nitrógeno del animal. El
agua se reabsorbe en el íleon (Hjelle,1990).
En el extremo anterior del íleon, el tracto digestivo está unido por túbulos de
Malpighi finos y ramificados, que desempeñan un papel menor en la
osmorregulación, principalmente mediada por dos glándulas coxales ubicadas en el
prosoma (Stockmann, 2013). Las heces se excretan por un intestino posterior corto,
que termina en el ano, que se encuentra en el medio de cuatro válvulas anales
ubicadas anterior al telson.
El hepatopáncreas juega un papel importante en la fisiología del escorpión.
Almacena agua y lípidos y también es el sitio de producción de enzimas y
hemocianina, el pigmento a base de cobre responsable del transporte de oxígeno
en la hemolinfa (Stockmann, 2013).
Figura 7. Diagrama de la anatomía general de un alacrán: Negro, sistema
nervioso; amarilló sistema digestivo; verde, sistema reproductivo. (Modificado de
Stockmann, 2013).
21
2.2.4. Sistema circulatorio
El sistema circulatorio de los escorpiones es semiabierto, lo que significa que hay
una gran cavidad sanguínea, el hemoceloma, pero parte de la sangre está
encerrada (Stockmann, et al., 2010). El sistema vascular de hemolinfa de los
alacranes (figura 8) comprende un corazón de bombeo central que se extiende por
todo el mesosoma y está encerrado en un pericardio (Hjelle,1990).
Varias arterias se ramifican desde el corazón para suministrar diferentes órganos
y regiones del cuerpo. Ocho pares de arterias cardíacas segmentarias emanan del
corazón. Las arterias cardíacas salen del corazón en una posición ventrolateral
directamente ventral a los ostiolos. El primer par de arterias cardíacas emana poco
después de la transición del corazón hacia la aorta anterior. Las arterias cardíacas
presentan un patrón de ramificación fina e irrigan los órganos y tejidos en el
mesosoma. La transición del corazón a la aorta anterior ocurre en un punto donde
el vaso dorsal pasa el diafragma. Anterior a este punto, la aorta desciende
oblicuamente hacia el esófago delgado. La aorta se divide en dos grandes troncos
que se extienden lateralmente alrededor del esófago. Seis pares de vasos
principales se separan de la aorta antes de fusionarse con el vaso ventral. Estas
son las arterias quelicerales, las arterias pedipalpales y las arterias de los cuatro
pares de patas para caminar (arterias de las patas). Las arterias quelicerales forman
un arco lateral alrededor del ganglio supraesofágico (cerebro) y continúan
dorsalmente hacia los quelíceros. Dos ramas se separan de las ramas principales
anterolaterales al cerebro (Stockmann et al., 2010).
Una de ellas continúa hasta los ojos medios, mientras que la otra irriga los
músculos del prosoma posterior. Varios vasos pequeños, que suministran
musculatura y tejidos en el prosoma, emanan de estas arterias. Las arterias
quelicerales se bifurcan para suministrar la musculatura queliceral.
Las arterias pedipalpales son los vasos más grandes que se ramifican desde la
aorta en la curva de los troncos de la aorta.
22
Estas arterias se extienden lateralmente alrededor de las comisuras esofágicas
y dentro de los pedipalpos cerca de los nervios pedipalpales (Stockmann et al.,
2010).
Las arterias de las patas se extienden directamente hacia las patas
correspondientes desde su origen en los troncos aórticos. En el camino, estas
arterias producen varios vasos pequeños que irrigan los tejidos circundantes
(principalmente la musculatura).
Las arterias del primer par de patas emanan casi del mismo punto que las arterias
pedipalpales, o se separan un poco a lo largo de ellas, de modo que ambas poseen
un tronco común (Wirkner y Prendini, 2007).
La hemolinfa de los escorpiones es de color azul, este color se produce por la
presencia de la hemocianina, proteína presente en diversos ordenes de artrópodos
y moluscos. El color azul se debe a la presencia de un hueso de cobre en la
molécula; esta molécula está encargada del transporte del oxígeno (Goyffon, 2010).
Su función es equivalente a la que la hemoglobina realiza en la sangre de otros
animales y de los seres humanos, aunque el transporte de oxígeno no es tan
eficiente.
La hemocianina es cuantitativamente el principal componente sanguíneo,
representa alrededor del 90% de las proteínas disueltas, sin embargo, la hemolinfa
contiene otras moléculas de las que se destacan:
•
Carbohidratos: El principal carbohidrato en la hemolinfa de los insectos
y el 90% de todos los artrópodos es trehalosa formada por dos moléculas de
glucosa.
•
Aminoácidos solubles: Componentes del ciclo de la urea (citrulina y
ornitina), presencia de taurina, prolina, acido glutámico entre otros.
•
Defensinas, péptidos antibacteriales de los artrópodos. son péptidos
catiónicos no glicosilados que comprenden alrededor de 30 a 40 residuos de
aminoácidos y una masa molar entre 3 y 4 kDa.
23
Figura 8. Diagrama del sistema vascular de un alacrán. (Modificado de Wikner et
al., 2007), ao: aorta; ca: arteria cardiaca; ch: arteria de los quelíceros; he: corazón; IIV: arterias de las patas; oa arteria de los ojos; os: ostiolo; pa: aorta posterior; pp:
arteria de los pedipalpos; tgl: arteria transglanglionar; vv: vaso ventral
2.2.5. Sistema respiratorio
El sistema respiratorio consta de cuatro pares de órganos respiratorios, llamados
pulmones de libro (figura 6). Se abren a la superficie a través de aberturas llamadas
espiráculos (Hjelle,1990). Los pulmones del libro del escorpión se presentan en
pares en el lado ventral del cuarto al séptimo segmento del mesosoma y se abren
a través de espiráculos estrechos (o estigmas) a mitad de camino a lo largo de los
esternitos. Cada espiráculo conduce a una aurícula con una superficie interna
doblada que, en su mayor parte, está cubierta por pequeñas proyecciones cutáneas
(Kamenz et al., 2005). Cada pulmón de libro consta de una pila de láminas foliares
situado encima del esternito ventral. Las láminas son una doble capa de cutícula
que está inundada por hemolinfa y rodeada de aire. Las capas adyacentes de
cutícula que rodean el aire entre las laminillas son similares a las de los arácnidos
terrestres y, por lo tanto, se llaman sacos aéreos. Los sacos aéreos se mantienen
en su lugar mediante ligamentos en forma de banda de una capa suprayacente de
tejido conectivo en el espacio hemolinfa, llamada fenestrada.
24
El intercambio gaseoso se da a través de los espiráculos; el aire fluye a través
del espiráculo hacia la aurícula del pulmón del libro y desde allí hacia los sacos de
aire entre las láminas, donde está separado de la hemolinfa solo por una sola capa
de epidermis y cutícula.
La hemolinfa fluye a través de las láminas desde el seno de hemolinfa ventral al
seno neumocárdico lateral recibiendo oxígeno y liberando dióxido de carbono a lo
largo del camino. La hemolinfa oxigenada se transporta dorsalmente al corazón y
luego se distribuye por todo el cuerpo (Kamenz y Prendini, 2008).
Figura 9. Representación del pulmón de libro de un alacrán, mostrando las estructuras en tres
dimensiones (Modificado de Kamenz y Prendini, 2008).
2.2.6. Sistema reproductivo.
La mayoría de las especies de alacranes tiene individuos machos y hembras y
se reproducen sexualmente, sin embargo, en Liocheles australisiae Fabricius, 1775
y varias especies de la familia Buthidae se reproducen a través de la
partenogénesis, un proceso mediante el cual los óvulos no fertilizados se convierten
en embriones vivos. La reproducción en los escorpiones es indirecta; la intromisión
ocurre a través de un espermatóforo. Los escorpiones poseen un complejo ritual de
cortejo y apareamiento para efectuar la transferencia de un espermatóforo de
macho a hembra (Hjelle,1990).
25
Los escorpiones machos localizan e identifican hembras de la misma especie
usando una combinación de feromonas, comunicación vibratoria y contacto físico.
El cortejo aborta a menos que cada uno haya satisfecho al otro de que son la
especie correcta y el sexo opuesto. El cortejo comienza con una "danza" conocida
como el paseo “paseo a dos”, donde el macho agarra los pedipalpos de la hembra
con los suyos y la guía mientras busca un lugar para depositar su espermatóforo
(Prendini, 2012).
Dependiendo de la especie, el ritual de cortejo puede involucrar otros
comportamientos como un "beso" queliceral, donde el macho agarra los quelíceros
de la hembra con los suyos; temblor, un movimiento de balanceo hacia adelante y
hacia atrás; y una "picadura sexual", donde el macho inyecta una pequeña cantidad
de veneno en la hembra, probablemente como un medio de pacificación
(Stockmann et al., 2010).
Cuando el macho ha identificado un sustrato adecuado, deposita el
espermatóforo, que se adhiere con un adhesivo "pie", guía a la hembra sobre el
espermatóforo hasta que ingresa en su abertura genital. El espermatóforo
específico de la especie catapulta la masa de esperma en el gonoporo femenino
cuando se toca una palanca o gatillo (un mecanismo de cerradura y llave). La
fertilización es interna (Prendini, 2012).
2.2.6.1. Aparato genital del macho.
Los órganos masculinos consisten en testículos pareados (Figura 10), cada uno
de los cuales está formado por cuatro túbulos longitudinales (troncos) unidos por
cuatro túbulos transversales (trabéculas, anastomosis), formando así una red
reticular de seis células (Hjelle, 1990). Los testículos de los escorpiones son tubos
blancos, localizados en el mesosoma y se encuentran rodeados por la glándula
digestiva. Hacia la parte anterior de estos se encuentran los órganos paraxiales
entre un canal más delgado, los conductos espermáticos. Este conducto corre
dentro del complejo de glándulas localizadas en el centro de cada órgano paraxial.
26
Cada órgano paraxial es por si solo una glándula, la cual conduce a un área
común, la aurícula (cámara genital), donde la abertura genital se abre ventralmente
entre las válvulas del opérculo genital.
La superficie interna de las válvulas soporta las papilas genitales, visibles
directamente o levantando las válvulas del opérculo. Una pequeña glándula en
forma de botella se abre en cada válvula. Los órganos paraxiales están localizados
en los lados del mesosoma y cubren al hemispermatóforo con sus superficies
internas. Cada hemispermatóforo consiste de una base, un troco y un flagelo (en
Buthidae) o una lámina en (en las otras familias) (Stockmann et al., 2010).
Figura 10. Aparato genital de macho de Buthus sp
(Modificado de Stockmann et al, 2010) Pg: papila genital;Ag:
aurícula genital; Ga: glándulas accesorias; Vs1: vesícula
seminal; Cd: conducto deferente; Vs2: Vesícula seminal;
Gc: glándula cilíndrica; Op: órgano paraxial (con el
hemispermatóforo adentro); F: flagelo; At: testículo; C:
célula.
27
2.2.6.2. Aparato genital de la hembra
Los órganos genitales femeninos también son tubulares (figura 11) y están
organizados en forma de escalera que consta de tres o cuatro tubos longitudinales
y de dos a cuatro ramas transversales, delimitando espacios llamados células. En
la familia Buthidae generalmente tienen cinco pares de anastomosis (uniones entre
estructuras) transversales que delimitan ocho células laterales, excepto en Tityus y
Microtityus donde solo hay dos células laterales y en los pocos géneros donde las
barras longitudinales se duplican y forman nueve células (Hjelle, 1990). Las otras
familias tienen cuatro pares de anastomosis que constituyen seis células.
Estos tubos forman un ovariutero, porque son simultáneamente el sitio de
formación de las células sexuales femeninas (los ovocitos) y del desarrollo de los
embriones (en el útero) hasta el nacimiento de las crías. Los tubos terminan en dos
oviductos que a menudo se amplían al final en dos espermatecas que conducen a
cada lado a una estructura común, la aurícula en salida ventral por la abertura
genital entre las válvulas del opérculo genital. La espermateca puede ser lateral.
Las espermatecas están ausentes de la mayoría de las especies de la familia
Buthidae. Los tubos del ovario pueden contener numerosas excrecencias
globulares correspondientes a embriones en desarrollo (Stockmann et al., 2010).
Figura 11. Vista dorsal del ovario de Rhopalurus rochae: Cg, cámara genital; Tlo, trompa ovárica
longitudinal; Fo, folículo ovárico; Ov, oviducto; Rs, receptáculo seminal; Tot, tubo ovárico
transversal. (Modificado de Matthiesen 1970 y Polis, 1990).
28
2.2.6.3. Desarrollo embrionario
Los escorpiones pueden ser divididos en dos grupos basado en la anatomía del
sistema reproductivo femenino y el tipo de desarrollo embrionario (Francke, 1981).
El desarrollo katoikogénico, donde los embriones se desarrollan en los divertículos
del ovariutero y obtienen nutrición a través de conexiones especializadas con el
intestino digestivo, está restringido a la superfamilia Scorpionoidea. El desarrollo
apoikogénico, donde los embriones se desarrollan en el interior del ovariutero
(considerado primitivo), es exhibido por todas las demás familias de escorpiones
(Prendini, 2012).
En el ovario de los escorpiones apoikogénicos, los ovocitos en crecimiento
sobresalen de la pared ováriuterina y continúan el crecimiento previtelogénico y
vitelogénico en la superficie de la gónada, acompañados por las células foliculares
que cubren la superficie del ovocito y las células del tallo que se unen al ovocito con
la pared ováriuterina. En el ovariutero katoikogénico, los ovocitos crecen en los
alrededores de la pared ováriuterina llamados divertículos (Jedrzejowska et al.,
2016).
2.2.7. Glándula de veneno.
El veneno de los escorpiones es producido en dos glándulas simétricas
localizadas a cada lado de la línea media de la vesícula del telson (Stockmann et
al., 2010). Cada glándula se evierte mesal y dorsalmente con músculos
compresores que presionan la glándula contra la cutícula a lo largo de sus
superficies laterales y ventrales exteriores. Las glándulas están separadas por un
tabique muscular vertical mediano.
Cada glándula está provista de un conducto de salida, y estos se comunican con
el exterior a través de aberturas muy próximas justo antes de la punta del aguijón.
Cada glándula está cubierta por una membrana basal, dentro de la cual hay una
capa de tejido conectivo; entre el tejido conectivo y el interior hay una sola capa de
epitelio secretor glandular (Mazurkiewicz y Bertke, 1972).
29
Figura 12. Representación esquemática de las glándulas de
veneno de un alacrán: Mc, músculos compresores; Cu, cutícula;
Gv, glándula de veneno. (Modificado Polis, 1990).
2.2.7.1. Veneno de los escorpiones
Todos los escorpiones son venenosos, pero menos del 2% son de importancia
médica. Los escorpiones usan al veneno para paralizar a sus presas cuando el
tamaño de estas lo requiere y eventualmente para defenderse de predadores o
agresores. Contienen una variedad de compuestos biológicamente activos como
enzimas, nucleótidos, lípidos, mucoproteínas, aminas biogénicas y péptidos, tóxicos
para muchos organismos como insectos, arácnidos e incluso mamíferos, incluyendo
al hombre. El veneno es una mezcla compuesta por gran cantidad de péptidos
básicos (Stockmann et al., 2010).
La característica más singular del veneno de escorpiones es que su letalidad
radica en la presencia de toxinas dirigidas a sitios específicos modificando así el
comportamiento de los mecanismos de selección iónica imprescindibles para la
fisiología celular (de Roodt, 2015). De las 80 toxinas diferentes apenas unas 10
actúan sobre nuestro organismo y pueden ocasionar la muerte (Camacho-Ibarra et
al., 2004).
30
Todas estas toxinas producen una perturbación severa de los procesos de
excitación y conducción del impulso nervioso, además de alterar los procesos
neuroquímicos al inducir liberación desorganizada de neurotransmisores como la
acetilcolina, adrenalina y óxido nítrico (Camacho-Ibarra et al., 2004).
Las toxinas de escorpiones afectan la permeabilidad a iones de células excitables
y se han descripto cuatro diferentes familias de toxinas que interactúan con los
canales iónicos: neurotoxinas moduladoras de canales de Na+, neurotoxinas
bloqueadoras de canales de K+, neurotoxinas para canales de Cl- y neurotoxinas
para canales de Ca2+. Las más estudiadas hasta el presente son las que actúan
sobre los canales de Na+ y los de K (Possani et al., 2000).
Una vez que el alacrán usa su veneno para matar a su presa, requiere tres
semanas para reponerlo, tiempo en el cual no tendrá suficiente veneno para
inyectarle a una persona. Ésta es la razón por la que existen individuos que han
corrido con la suerte de haber sido picados y no haber presentado síntomas de
envenenamiento.
2.3. Distribución, hábitat y microhábitats
Los alacranes se distribuyen ampliamente en todas las regiones faunísticas del
planeta; la diversidad de alacranes es mayor en áreas subtropicales (23-38 ° de
latitud), disminuyendo hacia los polos y el ecuador. En contraste con muchos (pero
no todos) grupos de animales que son más diversos en los trópicos, las
comunidades más diversas de escorpiones se encuentran en áreas desérticas
(Hibner, 1971); sin embargo, a nivel específico pueden presentar patrones de
distribución espacial claramente influenciados por las preferencias de microhábitat.
Es posible encontrarlos desde profundidades mayores de 800 metros bajo el nivel
de la entrada a cuevas (Alacran tartarus Francke, 1982) hasta los 4.910 m, con una
mayor diversidad de especies entre los 0 y 2.000 m (Polis, 1990; Ochoa et al., 2011).
Varias especies se encuentran exclusivamente en cuevas (troglobios); y otros se
pueden encontrar tanto en cuevas como en otros hábitats favorables (Lourenço y
Francke, 1985).
31
Los troglofilos a menudo ocurren cerca de la entrada a la cueva, mientras que los
troglobios viven en la zona obscura de muchos sistemas de cuevas. Existen
especies que son generalistas, con amplia distribución geográfica y capaces de
aprovechar un gran número de biotopos, mientras que otras se encuentran
exclusivamente en ciertas vegetaciones y microhábitats, por lo que resultan ser
organismos promisorios como indicadores ecológicos y en estudios biogeográficos
Polis 1990; Lourenço 1997).
Los escorpiones no se distribuyen al azar dentro de un hábitat, sino
principalmente en microhábitats específicos, en los cuales encuentran condiciones
ambientales propicias para su desarrollo; algunos se han especializado para
subsistir en ciertos substratos, como dunas de arena, resultando en adaptaciones
ecomorfotipicas. Prendini (2001) definió al substrato como el medio sobre en el que
los animales viven, el cual constituye su refugio de las inclemencias del clima y la
depredación, además de que es el lugar donde localizan su alimento y pareja (tabla
II). Abajo esta definición de substrato, la tabla II muestra los microhábitats,
ecomorfotipos y modificaciones morfológicas de los escorpiones.
Tabla II. Ecomorfotipo, microhábitats y modificaciones morfológicas de los escorpiones
Ecomorfotipo
Microhábitat
Litófilo
Grietas de rocas grandes
Psamófilo
Zonas arenosas
Pelófilo
Galerías construidas en
suelos compactos
Modificaciones morfológicas
Depresión dorsoventral del cuerpo, metasoma y
pedipalpos comprimidos, uñas del telotarso
curvas.
Tarso y tibia con macrosedas elongadas
(peines para arena) y uñas muy elongadas.
Quelíceros elongados, quelas del pedipalpo
robustas y apéndices locomotores cortos,
robustos y con sedas espiniformes gruesas en los
telotarsos.
Galerías superficiales u
Pedipalpos y/o metasoma robustos.
oquedades bajo rocas.
Bajo o dentro de objetos
Errante
Sin modificaciones.
que estén en el substrato
Dentro de cuevas y bajo Disminución del pigmento y atenuación de los
Troglobio
hojarasca densa
apéndices.
En el dosel de los árboles
Depresión dorsoventral del cuerpo y elongación
Arborícola
o dentro de plantas
de las uñas del telotarso.
epifitas
Modificado de: Polis,1990; Prendini, 2001; Gonzales-Santillán, 2001; Gonzales-Santillán, 2004.
Lapidícola
32
2.4. Importancia del grupo
Los escorpiones disfrutan de un atractivo público generalizado (en gran parte
basado en el miedo). Su toxicidad, su tamaño relativamente grande y su temible
apariencia, a pesar de la gran edad de su linaje, contribuyen a una fascinación que
siempre los ha rodeado; los escorpiones han influido en la imaginación de los
pueblos de Oriente y del Mediterráneo desde los primeros tiempos. Por ejemplo,
según la leyenda Persia, cuando Mitra, el dios persa de la luz, sacrificó el toro
sagrado cuya sangre era para fertilizar el universo, el espíritu maligno Ahriman envió
un escorpión para destruir la fuente de la vida atacando los testículos del animal
(Cumont 1896-99; cf. Vermaseren 1978).
Los escorpiones, como agentes del Diablo, son prominentes en los monumentos
a Mitra, cuyo culto era muy popular en los ejércitos romanos, persistiendo en casi
cualquier lugar donde habían estado estacionados hasta el siglo V d. C.,
especialmente en el norte de África y Alemania. En el antiguo Egipto, los
escorpiones se representaban con frecuencia en tumbas y monumentos. Se
mencionan en el papiro de Ebers ("Cómo deshacerse de la casa de los
escorpiones") y en varios pasajes del Libro de los Muertos. El Talmud y la Biblia
también se refieren a los escorpiones como animales repugnantes y formidables.
Según la mitología griega, el gran cazador Orión, hijo de Zeus, fue asesinado por
un escorpión que la diosa Artemisa produjo cuando la desafió (Cloudsley,1990).
Actualmente su importancia en la sociedad está marcada principalmente por el
problema de salud que algunas especies representan. Todos los alacranes tienen
en el metasoma, comúnmente llamada cola, un aguijón conectado a las glándulas
de veneno y por ende todos los alacranes son de importancia médica; sin embargo,
menos del 2 % de las 2,466 especies conocidas se consideran de importancia para
la salud pública (Rein, 2019). En México de las 306 especies de alacranes
registradas, la familia Buthidae es la única con especies consideradas de
importancia para la salud pública.
33
Esta familia en México está representada por dos géneros: Centruroides y
Chaneke Francke et al.,2014. De estos dos géneros, Chaneke está representado
por cuatro especies, ninguna de ellas con importancia para la salud pública;
mientras que Centruroides tiene 44 especies de las cuales 19 son consideradas en
la categoría de importancia para la salud pública (Ponce- Saavedra et al., 2016).
Por otro lado, el veneno de algunas especies posee propiedades antibacteriales
que podrían utilizarse para combatir enfermedades como la malaria (Catterall, 1976;
Conde et al., 2000) y otros investigadores afirman que el veneno del alacrán puede
ser utilizado para combatir enfermedades autoinmunes como la diabetes o el lupus
(Possani, 2017 en prensa), incluso en algunos lugares es utilizado como tratamiento
para el cáncer.
En cuanto a su importancia ecológica, los escorpiones poseen un papel
fundamental como controladores de las poblaciones de insectos de los cuales se
alimentan. Debido a que son uno de los artrópodos con mayor biomasa por
hectárea, solamente por debajo de las hormigas y termitas, han llegado a ser uno
de los mayores y más eficientes controladores biológicos de estos organismos,
obteniendo una gran importancia en los ecosistemas donde se desarrollen,
especialmente en aquellos donde los insectos podrían convertirse en una plaga
(Polis, 1990; Ponce-Saavedra et al., 2006; Ponce-Saavedra y Francke, 2013;
Ramírez- Arce, 2015); además fungen como fuente de alimentación para otras
especies incluso para el Humano los cuales son consumidos en el Sureste de Asia
y África (Stockmann et al., 2010), pero su consumo se está volviendo habitual en
otras partes del Mundo. Como especies con selección tipo K (de equilibrio), y que
comprenden un grupo importante de artrópodos depredadores en ecosistemas
áridos, los escorpiones son bioindicadores valiosos. Su desaparición señala la
degradación del hábitat y representan especies carismáticas 'emblemáticas' para
programas destinados a conservar los invertebrados terrestres.
34
2.5. Diversidad de alacranes
El interés por el estudio de los alacranes se remonta al siglo XVIII, por lo que a
lo largo de la historia se han tenido diversos cambios en cuanto a la taxonomía del
grupo, cinco especies bajo el género Scorpio son mencionadas por Linneo (1758)
en la décima edición de “Systema Naturae”; C.L Koch (1837) en la revisión de la
fauna enumera cuatro familias y 11 géneros; Peters (1861) reporta seis familias y
64 géneros; Sissom (1990) menciona nueve familias y 115 géneros de escorpiones
existentes; Fet et al., (2000) reportan 16 familias, 155 géneros y 1259 especies;
Coddington et al., (2004) reportan 1,340 especies distribuidas en 17 familias y 163
géneros; Prendini (2011) reporta 1,947 especies distribuidas en 18 familias y 151
géneros; Rein (2019) reporta 2,475 especies (tabla III) distribuidas en 19 familias.
Tabla III. Familias, géneros y especies de alacranes
conocidas para el mundo. * familias presentes en México.
Familia
Géneros
Especies
Bothriuridae
17
158
Buthidae*
96
1170
Caraboctonidae*
4
32
Chactidae*
15
208
Chaerilidae
1
48
Diplocentridae*
10
133
Euscorpiidae*
6
81
Hemiscorpiidae
1
16
Heteroscorpionidae
1
6
Hormuridae
11
88
Iuridae
4
14
Pseudochactidae
3
9
Scorpionidae
13
182
Scorpiopidae
8
72
Superstitionidae*
1
1
Troglotayoscidae
2
6
Typhlochactidae*
4
11
Urodacidae
1
20
Vaejovidae*
25
220
TOTAL
223
2,475
Modificado de Rein, 2019
35
2.5.1. Diversidad de alacranes en México
Cerca de dos terceras partes de la biodiversidad mundial se localizan en poco
más de una docena de países conocidos como países megadiversos. Como va
siendo cada vez más del conocimiento público, México destaca entre ellos ya que
somos la cuarta nación en cuanto a riqueza de especies (CONABIO, 2009); México
es considerado uno de los países más diversos del mundo en cuanto alacranes
refiere; se conocen 306 especies distribuidas en 8 familias (tabla IV) de las 19
familias listadas para el mundo.
Tabla IV. Familias, géneros y especies de alacranes conocidas
para México. * Familias presentes en Sonora.
Familia
Géneros
Especies
%
Buthidae*
2
50
16.34
Caraboctonidae*
3
11
3.59
Chactidae
1
1
0.33
Diplocentridae*
3
60
19.61
Euscorpiidae
3
9
2.94
Superstitioniidae*
1
1
0.33
Typhlochactidae
4
11
3.59
Vaejovidae*
21
163
53.27
TOTAL
38
306
100
De las ocho familias de alacranes de que se conocen para Mexico la familia
Vaejovidae es la más diversa en géneros y especies con aproximadamente el 50%
en ambos casos, seguida por la familia Diplocentridae. Sin embargo, Buthidae es
también una familia común con dos géneros y 50 especies, de las cuales 46
corresponden al género Centruroides, responsable del problema de alacranismo en
diversas zonas del país. Una familia troglófila con muy buena representación en
México es Typhlochactidae con cuatro géneros y 11 especies, la cual es hasta ahora
una familia exclusiva de México y finalmente, de Superstitionidae sólo se conoce a
Superstitonia donensis Stahnke, 1940, con registros para Sonora y Baja California,
compartiendo distribución con algunas áreas de los Estados Unidos de
Norteamérica (Ponce-Saavedra y Francke, 2013).
36
2.5.2. Diversidad en Sonora
El estado de Sonora presenta una gran diversidad de especies gracias a la
variedad de ecosistemas que forman un continuo de variación ecológica desde la
costa árida del alto Golfo de California hasta las montañas frías y húmedas en lo
alto de la Sierra Madre Occidental. Incluyen una multitud de tipos de vegetación,
ecotonos y alta diversidad relacionados con la gran variabilidad climática, edáfica y
topográfica de la región; desde los manglares, dos tipos de matorral espinoso y el
Desierto Sonorense, con cuatro de sus siete subdivisiones, al bosque tropical
caducifolio, los pastizales, los encinares y los bosques de pino-encino y mixtos de
coníferas en las áreas de mayor elevación. En cuanto a diversidad de alacranes hay
pocos estudios para la entidad, de los pocos estudios se destacan el trabajo de
Sissom y Stockwell (1991) en el cual presenta una revisión sobre las especies de
Serradigitus y Vaejovis en el estado con 6 especies para Serradigitus y 5 para
Vaejovis; Sissom y Wheeler (1995) reportan 4 especies de Diplocentrus. GonzalesSantillán (2001) enlista 22 especies para el estado; Castrezana (2010) reporta 28
de las 306 especies listadas para el país distribuidas en 5 familias, Ponce-Saavedra
y Francke (2019) enlistan 31 especies para el estado (tabla V) lo que representa el
10.16% de la totalidad de las especies listadas para el país, situándose entre los
estados más diversos en cuanto a alacranes, solo por debajo de Oaxaca, Baja
California Sur y Baja California Norte (Ponce-Saavedra y Francke, 2016).
Tabla V. Familias, géneros y especies de alacranes conocidos
para el estado de Sonora
Familia
Géneros
Especies
%
Buthidae
1
3
9.67
Caraboctonidae
1
2
6.45
Diplocentridae
1
4
12.9
Superstitioniidae
1
1
3.2
Vaejovidae
9
21
67.7
TOTAL
13
31
100
Modificado de Ponce-Saavedra y Francke, 2019
37
2.5.3. Justificación
La importancia de la biodiversidad se puede sintetizar en dos rasgos esenciales.
Por un lado, es el fruto del trabajo de millones de años de la naturaleza, por lo que
su valor es incalculable e irremplazable. Por otro, es garantía para el funcionamiento
correcto del sistema que forman los seres vivos, junto con el medio en el que viven
y al que contribuyen para su supervivencia. De esta forma, podemos afirmar que la
biodiversidad no sólo es significativa para los seres humanos, sino que es esencial
para la vida del planeta, por lo que debemos tratar de preservarla.
Por lo antes mencionado conocer las especies para conservarlas es de vital
importancia, ya que para preservar algo primero hay que conocerlo; en virtud de
escasos trabajos referentes a riqueza de especies del orden Scorpiones para el
estado y El Malpaís, el presente estudio surgió de la idea del grupo de trabajo
“Estudios Integrales del Medio Natural” de la universidad de la Sierra los cuales han
trabajado con otros grupos de plantas y animales en los últimos años. El trabajo
presenta una actualización de las especies de alacranes presentes en el estado de
manera que funciona como una guía de identificación, ya que se presenta la
diagnosis, distribución y grado de toxicidad que presenta cada especie.
Conocer las especies presentes en El Malpaís es importante ya que representa
un área de importancia biológica por las cualidades de hábitat que posee; para el
área han encontrado varios endemismos lo que demuestra la importancia de esta
zona, lo que conlleva a que se realicen más trabajos enfocados en conocer la
biodiversidad de la zona.
38
III. Objetivos
3.1. Objetivo general
•
Determinar las familias, géneros y especies de alacranes presentes en el
estado de Sonora
3.2. Objetivos específicos
•
Conocer la diversidad de especies de alacranes presentes en El Malpaís.
•
Determinar la distribución de las especies en el estado de Sonora.
•
Determinar la distribución de las especies en el área de El Malpaís.
•
Identificar las especies de importancia médica en Sonora.
39
IV. Materiales y Métodos
4.1. Área de estudio
El estado de Sonora se encuentra ubicado en el noroeste de México en la frontera
con Estados Unidos. Tiene una extensión de 184 934 km 2, lo que lo hace el segundo
más grande del país, y ocupa cerca de 9.2% del territorio nacional. Por su ubicación
biogeográfica, Sonora se localiza en una zona de transición entre la región
Neotropical y la región Neártica. Colinda al oeste con el estado de Baja California y
el Golfo de California, al sur con el estado de Sinaloa, al este con Chihuahua y al
norte con Arizona y Nuevo México (Molina-Freaner y Van Devender,2010).
Una buena parte de su superficie está cubierta por matorrales desérticos, razón
por la cual se le considera como una región árida. Las dos terceras partes del estado
están dominadas por el desierto sonorense donde se encuentra la zona más árida
de México. Sin embargo, el sur del estado sustenta selvas caducifolias y la Sierra
Madre Occidental posee bosques de pino-encino, lo que genera una diversidad
ecosistémica considerable (Brito-Castillo et al.,2010).
En general se puede decir que se definen dos zonas: una montañosa, que
además de poseer fértiles valles en las márgenes de los ríos, tiene llanuras abiertas
en las planicies altas; la otra zona es de terreno plano, ya que a medida que se
aproxima a la costa, va adquiriendo mayor extensión, hasta terminar en desiertos
por su constitución geológica y su clima, donde la precipitación total anual es inferior
a 50 mm. En la entidad abundan los climas áridos (Mosiño y García, 1973) con
temperaturas extremosas y escasa precipitación.
Aproximadamente 95% del estado de Sonora se caracteriza por tener alguna
variante de clima seco, con escasa precipitación y alta temperatura. Según el
sistema de clasificación climática de Köppen, modificado por García (1988), y el
sistema de clasificación de comunidades bióticas de Brown y Lowe (1994), en
Sonora se han clasificado 24 tipos diferentes de climas y cinco tipos diferentes de
vegetación.
40
4.1.1. Ubicación del El Malpaís
El Malpaís se ubica en la región noreste del estado a 150 km aproximadamente
de la capital, la cual se encuentra entre los municipios de Moctezuma, Divisaderos
y Tepache (Malpaís), siendo el municipio de Moctezuma el que mayor superficie
abarca; con coordenadas 29.690345° de latitud norte 109.634162° de longitud
oeste. El área pertenece a la cuenca del Río Yaqui, subcuenca Río Moctezuma, con
diferentes corrientes intermitentes (Vega-Granillo, 2011).
Corresponde a una meseta accidentada con grietas y crestas filosas de origen
volcánico basáltico con vegetación predominante del tipo matorral espinoso de pie
de monte; de las especies del matorral destacan por su abundancia: Vachellia
campechiana, Bursera laxiflora, Fouquieria macdougalii, Haematoxylum brasiletto,
Ipomoea arborescens, Jatropha cordata, Lysiloma divaricatum, Prosopis velutina,
Mimosa distachya y Stenocereus thurberi, (Martinez-Yrízar, 2010).
Con una elevación aproximada que va desde los 600 a los 800 msnm, un clima
seco cálido (correspondiente al clima BS1h (x´) según la Clasificación Climática de
Köppen) con temperaturas máximas de hasta 47.5° C, temperatura media máxima
mensual de 31.2° C y una temperatura media mínima mensual de 13.7° C. La
temperatura media anual es de 22.4° C; la época de lluvias se presenta en verano
en los meses de julio y agosto con una precipitación media anual de 520.8 mm
(Servicio Meteorológico Nacional, 2010).
Los puntos de muestreo se limitaron en función del tipo de roca que poseen
tomándose como sitios de mayor importancia áreas con rocas de formación
volcánica (basalto). Cuatro localidades fueron seleccionadas: El Malpaís; Área
central de El Malpaís donde no se presentan rocas de basalto; La Volanta y Rancho
Los Mimbres (Figura 1). El área de estudio pertenece al Área de Protección de Flora
y Fauna Bavispe (DOF, 2017).
41
Figura 13. Mapa de ubicación del área de estudio. Mapa base tomado de CONABIO.
42
4.2. Metodología
4.2.1. Materiales
•
•
•
•
•
•
•
Pinza metálica de punta estriada.
Lámpara portátil.
Linterna de luz ultravioleta
Frascos con alcohol al 80%.
Frasco contenedor.
Cámara marca Canon rebel t6
Gps, marca GARMIN eTrex Legend H.
• Libreta de campo, etiquetas de papel, lápiz.
• Microscopio estereoscopio, marca Nikon SMZ1270
• Cámara digital Nikon Coolpix 4600
• Programas, ArcGis y Adobe Photoshop® CS6.
4.2.2. Diversidad de especies en Sonora
Para conocer las especies presentes en el estado de Sonora se revisaron los
ejemplares presentes en la colección nacional de arácnidos, se anotó el municipio
donde colecto el ejemplar asi como la especie a la cuál corresponde.
Se consultaron los artículos que mencionen especies con registro para el estado,
en adicción a esto se consultaron las diferentes bases de datos con registros para
el estado (MDE: Madrean Discovery Exeditions; Naturalista; MABA: Madrean
Archipielago Biodiversity Assestment; Azscorpions.org)
4.2.3. Diversidad de especies en el área de El Malpaís
Se utilizaron dos técnicas básicas para el muestreo de arácnidos y en particular
de los alacranes:
•
Recolecta manual diurno bajo piedras y troncos.
•
Recolecta nocturna utilizando lámparas portátiles de luz ultravioleta.
El trabajo de campo se realizó de agosto de 2018 a octubre 2019, realizando de
4 a 12 salidas por mes siendo los meses de verano los más activos, no se realizaron
muestreos en invierno y periodo vacacional. Los ejemplares colectados se
preservaron en alcohol etílico al 80%, se anotó la localidad y la fecha asi como la
identificación previa de la especie si era posible al momento.
43
Los ejemplares colectados se encuentran depositados en la Colección Nacional
de Arácnidos (CNAN), Instituto de Biología de la UNAM, CDMX, México. Los
registros y fotos están disponibles en la base de datos de Madrean Discovery
Expedition (madreandiscovery.org) y la Base de Datos de Avistamientos de la
Universidad de la Sierra.
4.2.3.1. Identificación de especies
En el trabajo de laboratorio se identificaron los ejemplares, provenientes del área
de estudio, por medio de un microscopio estereoscopio, marca Nikon SMZ1270 se
identificaron, de acuerdo con las claves de Ponce- Saavedra y Francke (2013), la
cual indica seguir las características como: forma del esternón para identificación a
nivel de familia. Para la identificación de las especies del género Centruroides se
observaron el número de hileras de gránulos, en el dedo móvil del pedipalpo,
observar las bandas longitudinales presentes o no en el mesosoma, coloración del
carapacho, si presentaba espina en el telson, y hacia donde iba dirigida. Para los
otros géneros presentes en el área, se revisaron las publicaciones de la descripción
de los géneros presentes en el estado con el fin de conocer las claves taxonómicas
de cada especie (Sissom,1991; Sissom y Wheeler,1995). Las medidas y términos
están de acuerdo a Stanhke (1970), excepto para la tricobotriotaxia (Vachon, 1974).
Para la realización de la guía de identificación se las especies se realizó una
clave dicotómica con los principales caracteres morfológicos que permiten la
diferenciación de las especies a nivel familia, género y especie, como son la forma
del esternón, la forma de la quela, la presencia o ausencia de tricobotrias
(tricobotriotaxia) entre otros.
4.2.4. Distribución de especies en el estado de Sonora
Para determinar la distribución de las especies se anotaron en una tabla de
Exceel las localidades y coordenadas registradas para cada especie obtenidas de
las diferentes bases de datos, asi como de los registros de las especies presentes
en la CNAN y registros personales.
44
Los datos fueron agregados como datos de longitud y latitud (X, Y) en ArcGIS
10.5 para obtener los mapas de distribución; se utlizaron como mapas base los
mapas del portal Conabio. Para las imágenes de las especies que no se tenían
colectadas estas se obtuvieron de las publicaciones originales o de imágenes
capturadas en bases de datos.
Las imágenes fueron editadas para una mayor resolución y para eliminar el fondo
utilizando Adobe Photoshop® CS6.
4.2.5. Distribución de especies en El Malpaís
Para determinar la distribución de las especies se anotaron las coordenadas
donde se colectaron los especímenes de cada especie, se agregaron como datos
de longitud y latitud en ArcGIS 10.5 para obtener los mapas de distribución
utilizando como mapas base los mapas del portal Conabio (www.conabio.org.mx),
los cuales fueron editados para mayor resolución.
En cuanto a las fotografías de las especies colectadas se tomaron por medio de
una cámara Réflex Canon T6. Las imágenes fueron editadas para una mayor
resolución y para eliminar el fondo utilizando Adobe Photoshop® CS6.
4.2.6. Especies de importancia médica
Para determinar la toxicidad del veneno de las especies se consultaron estudios
sobre la toxicidad de alacranes conocidos y se extrapolo a las especies que no
tienen estudios de acuerdo a su posición taxonómica (género y familia). La toxicidad
se clasifico en cuatro tipos:
1/4
especies con baja toxicidad
2/4
especies moderadamente toxicas
3/4
especies toxicas, probablemente causan daño
serio
especies muy toxicas, posiblemente letales.
4/4
45
V. Resultados.
5.1. Diversidad de especies en Sonora
A partir de la búsqueda bibliográfica, en bases de datos de Madrean Archipelago
Biodiversity Assestment, Madrean Discovery Expeditions, Naturalista y las especies
presentes en la colección nacional de arácnidos CNAN, así como registros
personales se encontraron para el estado un total de cinco familias lo que
representa el 62 % de las familias del país, 15 géneros y 40 especies tres de ellas
con poblaciones con estatus subespecífico (tabla VI); este número de especies
representa el 13.11 % a nivel nacional.
Tabla VI. Especies de alacranes listadas para el estado de Sonora. * Especies endémicas
Familia
Buthidae
Genero
Centruroides Marx,1890
Diplocentridae
Diplocentrus Karsch, 1880
Caraboctonidae
Hadrurus Thorell, 1876
Superstitionidae
Vaejovidae
Superstitionia Stahnke, 1940
Chihuahuanus González Santillán y
Prendini, 2013
Gertschius Graham y Soleglad 2007
Paravaejovis Williams, 1980
Kochius Soleglad y Fet, 2008
Pseudouroctonus Stahnke, 1974
Paruroctonus Werner, 1934
Serradigitus Stahnke, 1974
Smeringurus Haradon,1983
Stahnkeus Soleglad y Fet,2006
Uroctonites Williams y Savary, 1991
Vaejovis Koch,1836
Especie
edwardsii Gervais, 1843
lauriadnae* Ponce-Saavedra y
Francke,2019
pallidiceps Pocock, 1902
sculpturatus Ewing, 1928
gertschi Sissom y Walker, 1992
leptomanus* sp nov
spitzeri Stahnke, 1970
peloncillensis Francke, 1975
williamsi* Sissom y Wheeler, 1995
arizonensis Ewing, 1928
arizonensis
donensis Stahnke,1940
russelli (Williams, 1971)
agilis (Sissom y Stockwell,1991)
crassicorpus* Graham y Soleglad,2007
confusus (Stanhke,1940)
spinigerus (Wood, 1863)
colluvius Ayrey et al., 2019
sonorae*(Williams, 1971)
apacheanus Gertsch y Soleglad, 1972
santarita Ayrey y Soleglad, 2015
baergi (Williams y Hadley, 1967)
borregoensis Williams, 1972
borregoensis Williams, 1972
Subespecie
arizonensis Ewing, 1928
pallidus Williams,1970
borregoensis Williams,
1972
stahnkei Gertsch y Soleglad, 1966
xanthus Gertsch y Soleglad, 1966
hearnei Williams, 1980
yaqui* Sissom y Stockwell, 1991
Mesaensis (Stahnke,1957)
allredi (Sissom y Stockwell 1991)
polisi* (Sissom y Stockwell, 1991)
subtilimanus (Soleglad, 1972)
huachuca (Gertsch y Soleglad, 1972)
bandido* Graham et al., 2012
decipiens Hoffmann, 1931
islaserrano* Barrales-Alcalá et al.,2018
mauryi* Capes, 2001
montanus Graham y Bryson, 2010
patagonia Ayrey, 2018
pequeno* Hendrixson, 2001
46
5.1.1 Familia Buthidae Kock,1837
Esta familia está muy extendida en todo el mundo (solo no se encuentra en la
Antártida y Nueva Zelanda), y se encuentra en hábitats tropicales, subtropicales y
en parte templados. Con 96 géneros y 1162 especies, esta familia es la más grande
de las familias de escorpiones (Rein, 2019). En el estado se registra un género y
cuatro especies; representa el 10.5% de las especies listadas para el estado, solo
se conoce a Centruroides lauriadnae Ponce- Saavedra y Francke, 2019 como
especie endémica para el estado.
Diagnosis. Escorpiones con esternón triangular; dedo móvil de los quelíceros con
2 dientes ventrales; Ortobotriotaxia tipo A, fémur de los pedipalpos con 11
tricobotrias, patela con 13 tricobotrias, ninguna de ellas en la cara ventral. Es la única
familia del estado considerada de importancia médica.
Género Centruroides Marx,1890
El género Centruroides Marx, 1890, actualmente contiene 93 especies, de las
cuales 44 se han descrito o registrado para México, (Ponce-Saavedra et al., 2019;
Rein,2019) y cuatro para el estado de Sonora. Es el único género del estado que es
considerado de importancia médica. Se distribuye desde el sur de Estados Unidos
de América hasta el norte de Sudamérica.
Diagnosis. Fémur con tricobotriotaxia tipo A; de ocho a nueve filas de gránulos
centrales en el borde interno de los dedos de los pedipalpos. Tergüitos I-VI con una
quilla longitudinal media, aunque en V y VI pueden presentarse rudimentos de un
par de quillas submedias; esternito III con un par de surcos débiles o sin ellos;
espiráculos respiratorios alargados; telson con un tubérculo subaculear espiniforme
o romo, a veces rudimentario; macho con los segmentos del metasoma
proporcionalmente más largos y por lo general más delgados que en la hembra
(Armas y Martín-Frías, 2008).
Centruroides edwardsii (Gervais, 1843).
Toxicidad. 1-2/4, especie no muy toxica, probablemente no causa daño.
Diagnosis. Especie de mediana a grande (60–110 mm). patrón del subgrupo
“bertholdii”; cuerpo marrón; quelas del pedipalpo, carapacho, tergüitos I-VII,
segmento metasomal V y telson marrón rojizo oscuro; fémur y patela de los
pedipalpos y patas marrón amarillento; peines de color amarillo claro; carenas en
metasoma y pedipalpos son de color marrón oscuro. Metasoma coriáceo, con todas
las carenas fuertemente denticuladas; telson con un tubérculo subaculear
espiniforme dirigido hacia la porción basal del aguijón. Segmentos II a IV con más
de tres (generalmente cuatro) pares de macrosetas ventrolaterales. Pedipalpos muy
densamente hirsutos; quela más ancha que la patela y muy robusta en los adultos,
con carena dorsal marginal casi lisa; dedos con ocho hileras principales de gránulos,
flanqueados interna y externamente por numerosos gránulos supernumerarios.
Conteo de dientes pectinales, 22-30 en hembras, 26-34 en machos.
Distribución. México (especie introducida), El Salvador, Honduras, Nicaragua,
Costa Rica, Colombia y Cuba.
47
Centruroides lauriadnae Ponce-Saavedra y Francke,2019
Toxicidad. 3/4, especie toxica, probablemente causa daño.
Diagnosis. Longitud de los adultos entre 35 y 46 mm. Coloración típica de un
alacrán “rayado”, con el carapacho fuertemente pigmentado y el patrón del subgrupo
“infamatus”; dorsalmente ocre y ventralmente amarillo muy claro, con metasoma y
patas amarrillo más claro. Pedipalpos con coloración ligeramente más clara y
débilmente infuscados. Conteo de dientes pectinales de 23-25 (moda 24) en macho
y poco más bajo en hembras 21-24 (moda 22). Carenas metasomales moderadas a
bien desarrolladas y granulares a excepto en el segmento V del macho. Vesícula
alargada, con tubérculo subaculear cónico y ubicado cerca de la base del aguijón.
Distribución. Sonora. Especie endémica de la región del El Malpaís, Sonora,
municipios de Divisaderos, Moctezuma y Tepache.
Centruroides pallidiceps Pocock, 1902
Toxicidad. 3/4, especie toxica, probablemente causa daño.
Diagnosis. Longitud de los adultos de 50 a 54 mm. Adultos con muy escasa
pigmentación, coloración parda cobriza; carapacho con el patrón del subgrupo
“elegans” (Ponce-Saavedra y Francke, 2019), borde anterior del carapacho
cóncavo, poco granuloso, gránulos grandes en la parte anterior de las quillas
superciliares y centrales laterales; mano globosa, con carenas muy débiles excepto
la externa secundaria que está bien desarrollada y fuerte, pero es completamente
lisa; quillas metasomales poco desarrolladas; el segmento metasomal V es de
tamaño similar al IV, más alto en la región media basal, lo que le da una apariencia
algo inflada, es completamente liso con vestigios de granulación en su cara ventral
y entre 1.2 y 1.4 veces la longitud del cefalotórax; tubérculo subaculear reducido,
espiniforme , alejado de la base del aguijón. Conteo de dientes pectinales de 22-23.
Distribución. Sonora (Guaymas) y Sinaloa.
Centruroides sculpturatus Ewing, 1928
Toxicidad. 4/4, especie muy toxica, posiblemente letal. Es la especie de mayor
importancia médica para el estado.
Diagnosis. Longitud de los adultos de 48 mm. Color general marrón amarillento. No
hay rayas dorsales, manchas u otras marcas de color, carapacho sin color dorsal;
surco mediano pronunciado; tegumento granular. Quelas delgadas, dedos
aproximadamente una vez y media más largos que la mano. Sobre la parte posterior
del carapacho hay un par de carenas longitudinales, tuberculadas, que se extienden
hacia adelante desde el margen posterior aproximadamente a la mitad de la
distancia a los ojos medios. Metasoma más largo que el mesosoma; segmento I
aproximadamente dos veces más largo que ancho, tubérculo subaculear poco
desarrollado, ubicado relativamente alejado de la base del aguijón. Dientes
pectinales de 24- 28 en machos y 22- 24 en hembras.
Distribución. Arizona, Sonora y algunas partes de Baja California; es la especie de
mayor distribución de la familia Buthidae para el estado.
48
2/4
3/4
3/4
4/4
Figura 14. Especies de la familia Buthidae presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
49
5.1.2. Familia Caraboctonidae Kraepelin, 1905
Género Hadrurus Thorell, 1876
Son los alacranes más grandes del Nuevo Mundo, alcanzando una longitud de
12–13 cm y una masa de 20–25 g, son llamados "escorpiones peludos gigantes"
cuenta con siete especies y dos subespecies. (Francke y Prendini, 2008; Rein,
2019). Se distribuyen desde el Sur de Estados Unidos de América hasta el sur de
México.
Diagnosis. El dedo queliceral móvil no solo tiene una hilera de dientes en el margen
superior, sino también un diente en el margen inferior. Ojos dorsales no muy
alejados del centro del cefalotórax. Cola quillada. Patela del pedipalpo con seis o
más tricobotrias en la cara ventral dispuestas de manera irregular; animales grandes
con una longitud corporal mayor de 10 cm cuando adultos.
Hadrurus arizonensis arizonensis Ewing, 1928
Toxicidad. 2/2, moderadamente toxica. Las especies pueden ser agresivas,
picadura dolorosa.
Diagnosis. Especie grande, los adultos alcanzan hasta 14 cm, es la especie de
mayor tamaño para el estado. Coloración general amarillenta. Prosoma pardo con
márgenes laterales y dos tercios anteriores del área interocular amarillenta.
Tergüitos parduscos con márgenes laterales amarillentos. Metasoma, carena dorsal
amarillenta de segmentos IV-V con largas setas; vesícula densamente cubierta de
setas amarillentas; amarillo anaranjado en la base, negro en la punta. Patas y
pedipalpos amarillentos; dedo móvil con 9 hileras de gránulos. Conteo de dientes
pectinales, 28-34 en hembras, 32-39 dientes en machos.
Distribución. Estados Unidos América: Arizona, California, Nevada y Utah; México:
Sonora.
Hadrurus arizonensis pallidus Williams, 1970
Toxicidad. 2/2, moderadamente toxica. Las especies pueden ser agresivas,
picadura dolorosa.
Diagnosis. Especie grande los adultos alcanzan hasta 14 cm. Coloración general
amarillenta. prosoma amarillento con dos tercios anteriores del área interocular de
color más claro. Mesosoma amarillento, bordes posteriores de tergüitos de color
más claro. Metasoma, amarillento; filo de dedos fijos con 9 hileras de gránulos.
Conteo de dientes pectinales 24-31 dientes en hembras; 32-37 dientes en los
machos.
Distribución. Estados Unidos América: Arizona y California; México; Sonora Baja
California.
50
2/4
2/4
Figura 15. Especies de la familia Caraboctonidae presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
5.1.3. Familia Diplocentridae Karsch, 1880
En el mundo, la familia Diplocentridae se compone de 10 géneros y 133 especies.
En México están presentes 58 especies distribuidas en los géneros Bioculus
Stahnke, 1968, Diplocentrus Peters, 1861 y Kolotl Santibáñez-López et al., 2014.
Para el estado se registra el género Diplocentrus con cinco especies, es la segunda
familia más diversa solo por debajo de Vaejovidae.
Diagnosis. Escorpiones con esternón pentagonal; dedo móvil de los quelíceros sin
dientes ventrales; fémur de los pedipalpos con tres tricobotrias, patela con 19
tricobotrias, tres de ellas en la cara ventral. Tubérculo subaculear desarrollado.
Género Diplocentrus Peters,1861
El género Diplocentrus, presenta la mayor diversidad dentro de la familia
Diplocentridae con 64 especies, de las cuales 51 se han registrado para México y 5
son listadas para él estado de Sonora siendo Diplocentrus leptomanus sp nov., y
Diplocentrus williamsi Sissom y Wheeler, 1995 endémicas para el estado.
51
Su distribución va desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Honduras
(Fet et al., 2000; Francke y Ponce-Saavedra, 2005; Ponce-Saavedra et al., 2016;
Rein,2019).
Diagnosis. Alacranes de talla variable (adultos de 2.5 a 15 cm), con las quelas de
los pedipalpos muy desarrolladas y robustas; los telotarsos de las patas armados
ventralmente con dos filas de sedas espiniformes; telson con un prominente
tubérculo redondeado y sedoso bajo el aguijón; borde interno de los dedos de los
pedipalpos con 6 secciones de gránulos. El género se distribuye desde el sur de
EUA hasta honduras; ampliamente distribuido en la República Mexicana.
Diplocentrus gertschi Sissom y Walker, 1992
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Machos adultos de hasta 45 mm de largo, hembras de hasta 52 mm de
largo. Color base marrón anaranjado oscuro a marrón, con marcas oscuras distintas
a la longitud del cuerpo. Carapacho con granulación gruesa restringida a áreas que
rodean el margen anterior y el surco mediano anterior; resto del carapacho
densamente granulado. Conteo de dientes pectinales 13-15 en los machos, 9-12 en
hembras. Metasoma I-IV con 10 quillas: carenas dorsolaterales y supramedianas
laterales moderadas a fuertes y crenuladas, especialmente en III-IV; inframedianas,
ventrolaterales y ventrales submedianas débilmente granuladas en los segmentos
III-IV.Proporción de la quela largo / ancho 1.42-1.55; dedo fijo / ancho de la quela
0.75-0.87; longitud de dedo móvil / longitud de la quela 0.85-0.94. Pedipalpos:
superficie dorsal del fémur claramente convexa, igual de ancho que alto; patela con
una carena dorsal fuerte y lisa; quela longitud del dedo fijo / longitud del carapacho
0.62-0.69; longitud del dedo móvil / longitud del carapacho 0.94-1.00. Formula
telotarsal: 4/5: 5/5-6: 6/6: 6/6
Distribución. Sinaloa, Nayarit, Jalisco y Sonora?, Sissom y Walker, 1992
mencionan un registró de un juvenil es la zona de Guaymas, pero esto talvez es
atribuido a una mala identificación.
Diplocentrus leptomanus sp. nov.
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana, los adultos llegan a medir de 36 a 38 mm de longitud
total; color castaño. Quelíceros con el dedo fijo más corto que el ancho de la quela,
dedo móvil igual o menor al ancho de la quela. Mesosoma largo y esbelto. Patrón
de tricobotrias tipo C (Ortobotriotaxia tipo C). Fémur de los pedipalpos más anchos
que altos, patela con un ancho igual a la altura. Quelas aproximadamente tres veces
más largas que anchas; proporción entre quela largo / ancho: 2.78-3.43, quela largo
/ alto 4.05-4.89. Dientes pectíneos: machos 12-15 (moda 14), hembras 10-12 (moda
11). Formula telotarsal: 5/5: 5-6/6: 6/7: 7/7.
Distribución. Sonora, especie endémica de la región de El Malpaís.
Diplocentrus spitzeri Stahnke, 1970
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de 40-52 mm de longitud. Color base de adultos parduscos con
pedipalpos rojizos, segmentos distales de metasoma I y telson de color marrón
anaranjado a marrón rojizo; patas amarillo marrón. Margen anterior del carapacho
con granulación moderada.
52
Conteo de dientes pectinales 13-16 en machos y 10-13 en hembras.
Pedipalpo: cara dorsal del fémur algo convexa en el tercio proximal del segmento;
carena dorsoexterna moderada, granulada. Proporción de la longitud del dedo móvil
/ longitud del metasoma V, 1.06-1.13 en machos, 1. 13-1.30 en hembras; longitud
de dedo móvil / ancho de quela,1.16-1.30; quela largo / ancho ,1.95-2.09 (ambos
sexos); segmento IIl del metasoma largo / ancho 1.21-1.34; segmento V del
metasoma largo / ancho 2.32-2.60 en machos, 2.00-2.47 en hembras. Formula
telotarsal: 6/6: 6 / 6-7: 7/7: 7/7.
Distribución. Arizona y Sonora.
Diplocentrus peloncillensis Francke, 1975
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana, longitud de los adultos no superior a 50 mm. Marrón
claro con patrón oscuro claro bien definido; El tubérculo ocular mediano no contrasta
bruscamente con las áreas circundantes por su coloración. Caparazón más corto
que el dedo móvil de la quela.
Metasoma V más corto que la patela del pedipalpo en machos adultos,
aproximadamente de igual longitud en hembras y juveniles; patela con superficie
dorsal plana. Proporción de la quela largo / ancho 1.96-2.11; quela largo/ alto 2.933.35. Tergüito VII con carenas indistintas, esternito VII con cuatro carenas. Dedo fijo
del quelícero aproximadamente la mitad de largo de la quela. Fórmula telotarsal:
5/6: 6/6-7: 6/7: 6/7
Distribución. Estados Unidos de América: Nuevo Mexico y Arizona; México:
Chihuahua y Sonora.
Diplocentrus williamsi Sissom y Wheeler, 1995
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana 42 mm. Coloración, marrón anaranjado claro con
claras marcas subyacentes oscuras; telson amarillo anaranjado. Segmentos del
metasoma I-IV: carenas dorsolaterales en I-IV débiles a moderadas, cada una con
varios gránulos redondeados. Carena lateral supramediana en I fuerte, granulosa;
en II-IV moderado, granular; carena lateral inframediana en I fuerte, granulosa; en II
moderado, granular; en III débil, representado por unos pocos gránulos
redondeados; en IV esencialmente ausente; carena ventrolateral en I fuerte,
granulosa; en II moderada, irregularmente crenulada; en III-IV moderado, con
algunas crenulaciones irregulares.
Fémur del pedipalpo con carena dorsoexterna vestigial a moderada, mayormente
lisa con algunos gránulos proximales redondeados; quela relativamente delgada,
con una proporción de la quela longitud / ancho 2,35-2,57 en los machos, 2,11-2,24
en hembras; relación de ancho- longitud del metasoma III del macho 1.36-1.4.
Formula telotarsal: 5/6: 5/6: 6/7: 6-7/7
Distribución. Sonora, especie endémica del área de Álamos, Guaymas y Navojoa.
53
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
Figura 16. Especies de la familia Diplocentridae presentes en el estado de Sonora, los
números representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1
cm.
54
5.1.4. Familia Superstitioniidae Stahnke, 1940.
Esta familia incluye un género y una especie, lleva el nombre de las montañas
de Superstición al este de Phoenix, donde los primeros especímenes fueron
recolectados por Herbert Stahnke. Los escorpiones de esta familia se encuentran
en América del Norte (suroeste de los Estados Unidos y Noroeste de México).
Superstitonia donensis Stahnke,1940
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Pequeños escorpiones de hasta 25 mm. Coloración general amarillo
parduzco. Prosoma amarillo parduzco con parches negros de forma irregular.
Mesosoma amarillo parduzco, cada terguito con tres parches negros que forman
una línea axial y dos líneas laterales a lo largo del mesosoma. Cola amarillenta con
manchas negras; telson amarillo anaranjado, masivo; aguijón amarillo anaranjado
en la base y negro en la punta. Patas, amarillo pálido con parches negros y una
mancha marrón rojiza en las articulaciones entre segmentos. Pedipalpos,
amarillentos con manchas negras; dedos de la quela marrón rojizo, cortos; dedos
fijos y móviles con 5-7 hileras de gránulos. Conteo de dientes pectinales seis en
ambos sexos.
Distribución. Estados Unidos de América: Arizona, California, Nevada y Nuevo
Mexico; Mexico: Baja California y Sonora.
1/4
Figura 17. Especies de la familia Superstitioniidae presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
5.1.5. Familia Vaejovide Thorell, 1876
Esta es una gran familia con 25 géneros y 220 especies (Rein, 2019). Esta familia
incluye solo especies de América del Norte (suroeste de Canadá, Estados Unidos y
México) y América Central (Guatemala). Se encuentran en casi todos los hábitats,
hasta la línea de árboles alpinos (más de 3.000 metros), aunque la mayoría se
encuentran en hábitats áridos (a 70 m sobre el nivel del mar) y semiáridos.
55
En México se conocen 143 especies y 22 géneros, lo que la convierte en la familia
más diversa del país. En Sonora está representada por nueve géneros y 22
especies, lo que la posiciona como la familia más diversa para el estado.
Diagnosis. Alacranes de apariencia variada; esternón de forma variable pero nunca
triangular, generalmente robustos; con hileras de dientecillos en los dedos de la
quela del pedipalpo formando una línea continua en la que las hileras se separan
por dientecillos de mayor tamaño, presentan cinco a siete hileras de gránulos
medios. Ortobotriotaxia tipo C. Patela del pedipalpo con tres o menos tricobotrias en
la cara ventral.
Género Chihuahuanus González-Santillán & Prendini, 2013
En una revisión sistemática de la subfamilia Syntropinae Gonzáles-Santillán y
Prendini, (2013) redefinieron a la subfamilia incluyendo a ocho especies con
representantes desde el sur de Estados Unidos de América hasta el Norte de
México.
Diagnosis. En adultos está presente una pequeña área glandular fusiforme
blanquecina en la superficie dorsal del telson, cerca de la base del aculeus. El dedo
fijo de la quela chela consistentemente con cinco secciones primarias de dentículos
medianos y cinco dentículos prolaterales en la fila de dentículos medianos; la
tricobotria et está situada entre las quillas RD3 y RD4. El carapacho está sombreado
y está formado de gránulos dispersos, gruesos, redondeados y finos.
Chihuahuanus russelli (Williams, 1971)
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana, los adultos pueden alcanzar hasta 41 mm. Coloración
general amarillenta. Prosoma marrón con la parte anterior, con color ligeramente
más claro; granulación fuerte, tergüitos del mesosoma marrones, gránulos bastante
abundantes. Metasoma amarillento con carenas rojizas; telson amarillento; aguijón
rojizo en la base y negro en la punta. Patas amarillentas. Pedipalpos amarillentos
con carenas y dedos de la quela rojizos. Conteo de dientes pectinales 14 en
hembras y 17 en machos.
Distribución. Estados Unidos de América: Arizona, Nuevo Mexico y Texas; México:
Sonora, Chihuahua, Durango y Coahuila.
1/4
Figura 18. Especies del género Chihuahuanus presentes en el estado de Sonora, los
números representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1
cm.
56
Género Gertschius Graham y Soleglad 2007.
Género formado por dos especies con distribución solo en Estados Unidos (sur
de Arizona y sureste Nuevo México), México (Sonora y potencialmente en
Chihuahua).
Diagnosis. El opérculo genital de la hembra está conectado a lo largo de toda su
longitud, operando como una sola unidad. Telotarso de la pata con un solo par de
setas distales ventrales. Los dientes basales pectinales (1–2) de la hembra son lisos,
carecen de área sensorial, no están hinchados ni alargados. Los grupos de
dentículos medianos (MD) del dedo de la quela son serrados y visibles debido a 4–
5 dentículos externos (OD) intermedios distintos que no son serrados; dentícula
distal de los dedos no demasiado alargada o "en forma de gancho. La tricobotria de
la quela Dt se localiza proximal del punto medio de la mano; la tricobotria Db está
situada en la carena digital (D1); y la tricobotria se coloca adyacente o proximal a la
dentícula interna (ID) (ID-6) e ib es proximal a la ID-6.
Gertschius agilis (Sissom y Stockwell, 1991)
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Alacranes pequeños con una longitud total de adultos de 16–22 mm;
en hembras con dos dientes pectinales basales que carecen de área sensorial;
dentaduras medianas de los dedos de la quela (MD) aserrados, los dentículos
externos (OD) no son excesivamente aserrados y se distinguen en toda la longitud
del dedo; segmentos metasomales anchos, segmentos I – III más anchos que
largos, segmentos IV y V largo / ancho 1.28, 1.31 y 1.84, 1.80 para hembras y
machos. Ancho del telson / longitud de telson 0.40, 0.41 para hembras y machos;
carena ventral submediana del metasoma, obsoleta a granular a crenulada; gancho
lamelar del hemispermatóforo no particularmente alargado, longitud de lámina /
longitud del gancho 2.727–2.830, longitud de lámina / longitud de la superficie
ventral del gancho 4.884– 6.714; conteo de dientes pectinales 14-15 en hembras,
14-17 en machos.
Distribución. Estados Unidos: sur de Arizona y suroeste de Nuevo México;
México: norte de Sonora.
Gertschius crassicorpus Graham y Soleglad,2007
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Alacranes pequeños con una longitud de adultos de, 17–25 mm de
longitud total; en hembras diente pectinal basal carente de área sensorial; los
dentículos medianos del dedo de la quela (MD) aserrados basalmente, los
dentículos externos (OD) no son demasiado aserrados y se distinguen en toda la
longitud del dedo; dentículo distal del dedo de la quela no formado en un gancho
alargado y que carece de un parche "blanquecino”. Dedo móvil del quelícero con
serrula bien desarrollada; segmentos metasomales considerablemente anchos,
segmentos I – III más anchos que largos, segmentos IV y V largo / ancho 1.06 - 1.40
y 1.15 - 1.54 para machos y hembras; ancho del telson / longitud de telson 0.49 y
0.51 para hembras y machos; carena ventral submediana del metasoma obsoleta a
lisa; gancho lamelar hemispermatóforo considerablemente alargado.
57
Relación longitud de lámina / longitud del gancho de 2,22, longitud de lámina /
longitud la superficie ventral del gancho de 3.2; conteo de dientes pectinales 13 en
hembras, 15 en machos.
Distribución. Sur de Sonora.
1/4
1/4
Figura 19. Especies del género Gertschius presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm
Género Kochius Soleglad y Fet, 2008
Género formado por 10 especies con distribución desde el sur de Estados
Unidos al Norte de México.
Diagnosis. Borde anterior del caparazón con marcada emarginación continua que
se origina en los ojos laterales, con una pequeña hendidura mediana; segmentos
metasomales IV – V proporción longitud / ancho 1.7–2.2 (1.91) y 2.4–3.3 (2.75) en
los machos, y 1.5–2.3 (1.83) y 2.3–3.5 (2.72) para las hembras; segmentos I-III
metasomales con carenas generalmente granulares a crenuladas; carena de la
quela generalmente granular a crenulada.
Kochius sonorae (Williams, 1971)
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de aproximadamente 30 mm de longitud. Color base amarillo
marrón con marcas de color oscuro variable en caparazón y tergüitos. Conteo de
dientes pectinales en machos de 14-16; en hembras 14-15. Metasoma muy esbelto
con segmento V longitud-ancho 2.4-2.5. Telson delgado con setas largas, algunas
de las cuales son más largas que el aguijón. Quela del pedipalpo robusta, con una
proporción quela longitud/ ancho 2.8-3.1 y dedo móvil longitud quela- ancho 1.6-1.7;
dedos cortos, con la longitud del dedo movible alrededor de 0,8. Carenas de la mano
bien desarrolladas, granulosas en los machos, granulares en las hembras; dedo fijo
con tricobotrias ib e it ambas ligeramente basales.
Distribución. Sonora.
58
Kochius colluvius Ayrey y Myers, 2019
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Pequeños escorpiones de hasta 27 mm. El color es amarillo parduzco,
más claro en las patas con moteado subyacente en el carapacho y el mesosoma,
rojo en las puntas de los dedos de la quela.
Los dedos de la quela no están arqueados. Carapacho grueso granulado.
Mesosoma grueso granulado. El dedo móvil del pedipalpo tiene 7 dentículos ID y el
dedo fijo tiene 6. El carapacho del macho es más corto que el segmento V
metasomal. Conteo de dientes pectinales para machos 14 y hembras 13.
Sin tubérculo subaculear presente. Superficie ventral del tarsómero II con una hilera
mediana de espínulas que termina distalmente con múltiples pares de espínulas.
Distribución. Estados Unidos: Tucson, Sur de Arizona; México: Se han
recolectado especímenes muy cerca de la frontera con Sonora por lo que se cree
que se pueda encontrar en algunas localidades del estado.
Toxicidad. Especie con baja toxicidad 1/4.
1/4
1/4
Figura 20. Especies del género Kochius presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm
Género Paravaejovis Williams 1970
Género formado por 12 especies, se distribuyen desde el Sur de Estados Unidos
de América hasta el Norte de México.
Diagnosis. Segmentos metasomales I – IV con carena ventromediana emparejada;
dedos de la quela variables en longitud, pero nunca extremadamente alargados,
dentículos basales OD ubicados basalmente o suprabasalmente en los dedos;
tricobotrias de la quela ib – it, db – dt y eb – et colocados uniformemente sobre el
dedo fijo, no en la mitad distal; segmentos metasomales I – IV ensanchados
posteriormente; segmentos metasomales s moderados a fuertes, segmentos I – II
generalmente tan anchos o más anchos que largos, relación longitud-ancho 0.67–
1.08 (0.889) y 0.83–1.31 (1.051) para el macho, y 0.67– 1.03 (0.813) y 0.77 –1,29
59
(0,94) para la hembra; carenas dorsolaterales de segmentos I-IV con dentículo distal
notablemente más grande que otros dentículos.
Paravaejovis confusus (Stahnke, 1940)
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana de adultos alcanzando hasta 55 mm. Coloración
amarillenta, prosoma amarillo naranja; mesosoma anaranjado; borde posterior de
los tergüitos coloreados; metasoma anaranjado con carenas ligeramente más
oscuras; telson naranja con el aguijón rojizo en la base y negro en la punta. Patas
amarillentas; pedipalpos naranjas, dedos de la quela rojizos, largos; borde de los
dedos de la quela con 6- 7 hileras de gránulos; conteo de dientes pectinales 10-14
en hembras; 14-19 en machos.
Distribución. Estados Unidos; México: Baja California y Sonora.
Paravaejovis spinigerus (Wood, 1863)
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de aproximadamente 70 mm de longitud. Color base marrón
amarillo claro con marcas oscuras subyacentes variables en carapacho y tergüitos;
posiciones de las carenas submedias, ventrolaterales y ventrales del metasoma de
color negro. Conteo de dientes pectinales 22-27 en machos, 16-22 en hembras.
Metasoma robusto; segmento V generalmente más ancho y profundo que III en
adultos. Carenas ventrales del metasoma, débiles, lisas; carenas ventrales
submedianas ausentes. Quelas; mano lisa, sin carenas notables; dedo fijo con
tricobotria ib. Dirigida al sexto gránulo accesorio interno. Quela largo / ancho 3.23.7; longitud de dedo móvil / ancho de la mano 2.0-2.3.
Distribución. Arizona, sur de California, y oeste de Nuevo México en los Estados
Unidos y en norte de Baja California Norte y Sonora en México
1/4
1/4
Figura 21. Especies del género Paravaejovis presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
60
Género Paruroctonus Werner, 1934.
El género Paruroctonus es el segundo con más miembros de la familia
Vaejovidae, solo por debajo del género Vaejovis, con 29 especies. Se distribuye
desde el extremo sur de Canadá hasta el Altiplano de México.
Diagnosis. La superficie inferior del dedo queliceral móvil no es lisa, pero puede
tener un borde ondulado; el dedo fijo puede llevar de 1 a 3 tubérculos. Surco caudal
dorsal débilmente desarrollado. Gránulos distales de quillas laterales dorsales y
superiores no notablemente más grandes o más denticuladas que las anteriores;
carena terminal dorsal en el segmento V no plano y triangular. Proporción del
segmento V metasomal de largo / ancho usualmente sobre 2 .45.
Paruroctonus baergi Williams y Hadley, 1967
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana, los adultos alcanzan hasta 46 mm de longitud.
Coloración, carapacho, mesosoma, metasoma y pedipalpos de color amarillo pálido
uniforme; patas de color similar, pero más ligero que los pedipalpos; pectinas casi
blancas. Carapacho con el margen anterior recto, con seis cerdas erectas. superficie
cubierta con gránulos grandes, surco mediano largo y estrecho en la parte anterior
a los ojos medianos. Carena mediana de los segmentos III-VII lisos; segmento VII
con dos pares de carenas laterales con gránulos dentados grandes; segmentos VI
y VII con cerdas rojizas largas y erectas en el margen lateral. Diente terminal en el
borde inferior del dedo móvil de los quelíceros claramente más largo que en el borde
superior; machos con 18-23 dientes pectinales, hembras con 14-15 dientes; telson
del mismo tono que los segmentos caudales anteriores; en machos quela con
espacio distintivo en el extremo proximal de los dedos cuando está cerrado.
Distribución. Sureste de Estados Unidos; Noreste de Mexico: Baja California y
Sonora.
Paruroctonus borregoensis Williams, 1972
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie pequeña, de adultos alcanzan de 30 a 35 mm, cuerpo
enteramente amarillo pálido blanquecino; carenas laterales inferiores de los
segmentos metasomales I a IV crenuladas, carenas medianas inferiores ausentes
en el segmento I, ligeramente crenuladas en los segmentos II y III; telotarso III con
tres setas retrosuperiores; basitarso III con siete setas superiores; setas
metasomales dorsales y dorsolaterales I-IV discretas en machos adultos, setas
internas de la quela discretas en varones adultos; telson con aculeus alargado;
pedipalpos en el macho con dedos cortos y palmas hinchadas; Dientes pectíneos:
de 15 a 18 en machos, 11 en hembras.
Distribución. Región del desierto de Colorado: California en Estados Unidos; Norte
de Baja California y noreste de Sonora en México.
Paruroctonus stahnkei Gertsch y Soleglad, 1966
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie pequeña no superior a 26 mm con coloración amarillo pálido,
con el carapacho esencialmente sin marcas de patrón oscuro, y líneas oscuras no
presentes en la parte inferior del metasoma. Diente distal en el margen superior del
dedo móvil del quelícero de tamaño reducido y mucho más pequeño que el diente
61
correspondiente del margen inferior. Metasoma, carenas laterales dorsal y superior
de los segmentos I-IV en los machos menos fuertemente crenuladas que la de las
hembras, con gránulos individuales pequeños y regularmente espaciados; en las
hembras son bastante lisas, con menos gránulos. Carenas laterales inferiores de las
hembras ausentes en los segmentos I y II, apenas visibles pero lisas en el segmento
III, más desarrolladas y crenuladas en la mitad caudal del segmento IV. Carenas
medianas inferiores de hembras ausentes en segmentos basales, apenas visibles y
débilmente crenuladas en el segmento IV. Todas las carenas inferiores del macho
finamente granuladas. Todos los segmentos con setas dispersas, pero aquellos en
la superficie ventral en filas regulares; segmentos I-IV con 3-4-5-5 pares de setas en
carenas medianas inferiores ausentes. Conteo de dientes pectinales: 14-15 en
hembras y 20-23 en machos.
Distribución. Estados unidos: Sureste de Arizona; México: norte y noreste de
Sonora.
Paruroctonus xanthus Gertsch y Soleglad, 1966
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana, de adultos alcanzan hasta 52 mm; coloración, cuerpo
entero amarillo pálido a naranja; carapacho ojos medianos de tamaño mediano y
colocados mucho antes del centro del carapacho, margen anterior esencialmente
recto, con seis setas cortas; lados suavemente festoneados; ancho en el margen
caudal redondeado igual a la longitud. Metasoma robusto y con solo cinco pares de
setas en quillas medianas inferiores; telson largo y delgado y con el aguijón largo y
ligeramente curvo. Pedipalpos con los dedos robustos, largos y festoneados, todas
las carenas son visibles y tienen gránulos pálidos bastante gruesos, carenas
internas de los dedos muy festoneadas, dedo fijo mucho más largo que la mano en
relación 7.2 / 5.3 en hembras; márgenes internos de los dedos profundamente
festoneados.
Distribución. Estados Unidos: Sur de California y Sureste de Arizona; México:
Noroeste de Baja California, Noreste de Sonora.
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1/4
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1/4
1/4
Figura 22. Especies del género Paruroctonus presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
Género Pseudouroctonus Stahnke, 1972
Género formado por 12 especies con distribución en Norte América.
Diagnosis. El opérculo genital está completamente dividido en el macho, pero solo
el tercio posterior está dividido en la hembra. El margen interior superior del dedo
móvil queliceral tiene cuatro dentículos, de los cuales el segundo es mucho más
grande que el tercero; el margen interno inferior tiene de cuatro a siete dentículos
bien desarrollados. El margen inferior del dedo fijo tiene dos o tres dentículos
relativamente grandes. El borde interno del dedo móvil del pedipalpo lleva una fila
continua de pequeños gránulos denticulados, divididos en filas más cortas por cuatro
gránulos denticulados grandes y está flanqueado por cinco gránulos interiores
grandes más dos grandes en el extremo distal; diente terminal no en forma de garra.
No presenta dientes supernumerarios.
Pseudouroctonus apacheanus Gertsch y Soleglad, 1972
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Longitud promedio de aproximadamente 25 mm con algunas hembras
alcanzando 35 mm; coloración bastante uniforme de marrón oscuro a marrón, con
todas las carenas más oscuras. Tubérculo del ojo medio colocado en frente del
medio del carapacho; en ambos sexos, carapacho densamente provisto de gránulos
de tamaño mediano; margen frontal con seis setas cortas; emarginación frontal poco
redondeada. Ojos medios pequeños, 0,19 mm., Separados por diámetro completo.
Quela de robustez media, con el dedo móvil algo más corto que la mano; mano más
estrecha, no inflada en el lado interno. Carena superior prominente, crenulada a
ligeramente granulada; todas las demás carenas granuladas. Flancos internos del
dedo fijo, seis, del dedo móvil, siete. Superficie inferior interna del dedo móvil
queliceral con 4 a 7 dentículos bien desarrollados y 2 a 3 dentículos bien
desarrollados en la superficie inferior del dedo fijo.
63
Estigmas respiratorios alargados ovoides. Conteo de dientes pectinales con
promedio de 10 para las hembras, 11 para los machos; margen inferior del dedo
móvil del quelícero esencialmente liso.
Distribución. Estados Unidos: Montañas del sur de Arizona, Nuevo México y el
oeste de Texas; México, áreas serranas al este de Sonora.
Pseudouroctonus santarita Ayrey y Soleglad, 2015
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnósis. Especie pequeña de 24–29 mm de longitud en adultos. Coloración, la
mitad posterior del carapacho y mesosoma naranja-marrón; caparazón anterior
medio oscuro marrón. Metasoma marrón oscuro con carenas más oscuras; telson
naranja. Pedipalpos de color marrón oscuro con carenas más oscuras. Metasoma
fornido, segmentos III – V, proporción longitud / ancho 0.95– 1.00, 1.22–1.32 y 2.16–
2.22 en los machos, 0.90–0.95, 1.18–1.23 y 2.05–2.12 en las hembras.
Segmentos metasomales IV-V anchos a relación de longitud de dedo fijo 0.86– 0.93
y 0.84–0.85 en machos, 0.83–0.86 y 0.79–0.83 en hembras; dedo fijo cuenta con
46-50 dientes medianos (MD) para machos y 47-53 para hembras.
Distribución. Estados Unidos: Sur de Arizona, Montañas Santa Rita; México: se
han recolectado especímenes muy cerca de la frontera con Sonora por lo que se
cree que se pueda encontrar en algunas localidades del estado.
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1/4
Figura 23. Especies del género Pseudouroctonus presentes en el estado de Sonora, los
números representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
Género Serradigitus Stahnke, 1974
Género formado por 19 especies, con distribución desde el oeste de América del
Norte, en hábitats rocosos desde California hasta Texas y hacia el sur hasta la
península de Baja California y el territorio continental de México.
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Diagnosis. Los dedos fijos y móviles de la quela terminan en dentículos
agrandados, con forma de garra; el dedo fijo de la quela lleva una fila de dentículos
primarios aserrados continuos, no subdivididos o subdivididos en dos o tres
secciones por dentículos ligeramente agrandados. El dedo móvil del quelícero
muestra una serrula bien desarrollada en el aspecto ventrodistal; las hembras
poseen de uno a tres dientes pectinales proximales que están alargados o más
hinchados que los demás y sin área sensorial; todas las especies de Serradigitus
tienen distintas capas blanquecinas, en la punta de los dedos de la quela.
Serradigitus hearnei Williams, 1980
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de 18 a 26 mm de largo. Color base marrón amarillento con
ligeras marcas oscuras en el dorso. Conteo de dientes pectinales 16-19 en machos,
13-17 en hembras. Metasoma: segmentos I-II más anchos que largos; III casi tan
largo como ancho; V 1.70-1.83 veces más largo que ancho; carenas ventromedianas
en I-II ausentes a débiles, lisas; en III débiles, lisas; en IV irregularmente crenuladas;
segmento V con espacios intercarenales moderadamente granulosos. Pedipalpos:
longitud / ancho del fémur mayor que 3.55; dedo fijo de la quela con hilera primaria
de dentículos dividida en dos o tres secciones; hilera primaria de dentículos de dedo
fijo flanqueado por seis gránulos accesorios internos; dedo fijo con tricobotrias ib y
it ambas distales al sexto gránulo accesorio interno; proporción longitud / ancho de
quela 4.40-4.60; longitud de dedo móvil / ancho de la quela 2.80-3.00.
Distribución. Conocido desde Trinidad hasta Loreto a lo largo de la costa del Golfo
de California en Baja California y en varias islas del Golfo en Sonora.
Serradigitus yaqui Sissom y Stockwell, 1991
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de unos 20 mm de longitud. Color base marrón anaranjado a
marrón amarillo con ligeras marcas oscuras en carapacho y terguitos. Conteo de
dientes pectinales 16-17 en machos, 13-15 en hembras. Metasoma: segmentos I-III
claramente más anchos que largos, con III largo / ancho 0.74- 0.94 veces más largo
que ancho; V 1.80 veces más largo que ancho en los machos, 1.44-1.59 veces en
las hembras; segmento V con espacios intercarenales densos, gruesos granulares.
Pedipalpos: relación longitud / ancho del fémur 3.06-3.47; dedo fijo con hilera
primaria dividida en tres o cuatro secciones, seis gránulos accesorios internos que
flanquean la hilera primaria; tricobotrias ib a nivel del sexto gránulo accesorio
interno, it ligeramente basal al quinto. Quela largo / ancho 4.23-4.67.
Longitud del dedo móvil / longitud del carapacho 0,92 1,08; longitud de dedo móvil /
ancho de la quela 2.74-3.09.
Distribución. Sonora. Conocido desde Guaymas, Bahía de San Carlos al sur de
San Pedro.
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1/4
Figura 24. Especies del género Serradigitus presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
Género Smeringurus Haradon,1983.
Pequeño género formado por cuatro especies se distribuye principalmente en
México y el suroeste de los Estados Unidos. Está estrechamente relacionado con el
género Paruroctonus, del que anteriormente se consideraba un subgénero.
Diagnosis. Especies con numerosas setas cortas en las superficies intercarenales
ventrales de los segmentos metasomales I-IV; las setas entre las membranas
ventrales metasomales I-IV totalizan 20 o más en adultos y juveniles, 10 o más en
juveniles con carapacho de 4 .0-5.0 mm de largo, cinco o más en inmaduros con
carapacho de 2.5-3.9 mm de largo. Todos los segmentos metasomales más largos
que anchos, excepto en estadios muy tempranos; segmento III largo / ancho en
machos adultos mayor de 2.0, en hembras adultas mayores de 1.90, en juveniles de
ambos sexos mayores de 1.70.
Smeringurus mesaensis Stahnke, 1957
Toxicidad. 2/4, especies moderadamente toxicas.
Diagnosis. Adultos de 80 mm de longitud; coloración general amarillenta, Prosoma:
amarillento con pigmentación roja alrededor de los ojos medianos; terguitos lisos
excepto en el segmento VII donde los gránulos están bien desarrollados. Cola:
amarillenta con numerosas setas rojas en el lado ventral; machos adultos con dedos
de los pedipalpos débilmente festoneados; las patas 1 y 2 carecen de cerdas
grandes en la mitad de la longitud del basitarso a lo largo de la hilera retrolateral
inferior de espinas; nueve o más setas retrolaterales muy largas en una fila pareja
en el basitarso del tercer par de patas; 10 a 14 pares de setas ventrolaterales en el
segmento metasomal V; carenas ventrales en segmentos metasomales I-III
66
ausentes o lisas; telson altura / ancho segmento metasomal V, menos de 0 .96.
Conteo de dientes pectinales 23-25 en hembras, 32-39 en machos.
Distribución. Áreas abiertas del desierto, principalmente arena eólica; Estados
Unidos: California y Arizona; México: costa noreste de Baja California y noroeste de
Sonora.
2/4
Figura 25. Especies del género Smeringurus presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
Género Stahnkeus Soleglad y Fet,2006.
Género formado por cinco especies, antes incluidas en el género Serradigitus.
Distribución. México; Baja California y Sonora; Estados Unidos: Arizona y California.
Diagnosis. Estrechamente relacionado con el género hermano Serradigitus, del
cual se puede distinguir por el siguiente carácter sinapomórfico (derivado): los dedos
de la quela exhiben un número irregular de dentículos accesorios internos (IAD), el
número aumenta durante el desarrollo ontogenético; el número de ID + IAD depende
de la especie y varía de 6 a 18 y de 8 a 20 para los dedos fijos y móviles,
respectivamente.
Stahnkeus allredi Sissom y Stockwell 1991
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de 20-25 mm de largo. Color base marrón amarillento, con
ligeras marcas oscuras en carapacho y terguitos. Hembras con dos dientes
pectinales proximales en cada peine, sin sensilia; diente proximal un poco más
alargado que los otros. Segmentos metasomales I-II claramente más anchos que
largos; III 0.89-1.03 veces más largo que ancho; V 1.71-1.94 veces más largo que
ancho. Carena ventrolateral en I-IV débiles a crenuladas. Carenas ventrales
submedianas en I-IV débiles, granulares. Pedipalpo: dedo fijo con hilera primaria
dividida en cuatro secciones; seis a 11 gránulos accesorios internos en dedo fijo,
nueve a 11 en dedo móvil. Tricobotrias ib y it situadas en un tercio basal del dedo
fijo. Proporción longitud de la quela / ancho de la quela 3.79-4.18 en machos, 4.88 5.00 en hembras; longitud del dedo móvil / longitud del carapacho 0.97- 1.09;
longitud de dedo móvil / ancho de la quela 2.52-2.71 en machos, 3.22-3.33 en
hembras. Conteo de dientes pectinales 15-17 en machos, 14-16 en hembras.
Distribución. Estados Unidos: Sur de Arizona; México: Norte y Centro de Sonora.
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Stahnkeus polisi Sissom y Stockwell 1991
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos 30-40 mm de largo. Color base amarillo marrón a marrón, con
débiles marcas dorsales oscuras; segmentos metasomales IV y V más oscuros que
los segmentos anteriores; pedipalpos generalmente más oscuros que el cuerpo. Las
hembras con diente proximal en cada peine más alargado, angular y carente de
sensilia; segundo diente ligeramente hinchado, elíptico y sin sensilia. Segmentos
metasomales I-II más anchos que largos, III-IV 0.94-1.00 veces más largos que
anchos; V 1.80-1.94 veces más largo que ancho. Carena ventrolateral moderada,
crenulada. Carena ventral submediana en I débil, lisa o con crenulaciones
posteriores; II-IV moderadas, crenuladas a aserradas; relación longitud / ancho de
quela 3.33 en machos, 3.90-4.83 en hembras. Quela del pedipalpo con el dedo fijo
con tres o cuatro secciones de dentículos; siete a nueve gránulos accesorios
internos a lo largo del margen dentado del dedo fijo quela; ocho a 11 en el dedo
móvil. Tricobotrias ib y it del dedo fijo de la quela situadas cerca del dedo. Longitud
del dedo móvil / ancho de quela de 2.18 en machos, 2.55-3.30 en hembras. El conteo
de dientes pectinales 18 en holotipo macho, 15-21 en las hembras.
Distribución. Se registran solo en el área de bahía de Kino y la Isla tiburón en
Sonora.
Stahnkeus subtilimanus Soleglad, 1972
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de hasta 45 mm de longitud. Color general marrón a marrón
oscuro con quelas marrón rojizo oscuro y segmentos metasomales distales; marcas
oscuras subyacentes variables presentes. Carapacho densamente granular,
especialmente en el margen anterior. Metasoma con carenas submedianas
ventrales lisa, en I, crenulada débilmente en II, aserrada en III-V, segmentos II-III
más largos que anchos; V 1.80-2.00 veces más largo que ancho. Pedipalpos: dedo
fijo de la quela con fila primaria dividida en dos secciones; tricobotrias ib y it ubicadas
cerca de la mitad del dedo; nueve a 15 (generalmente alrededor de 12) gránulos
accesorios internos presentes en los dedos de la quela. Quela largo / ancho 4.805.50; dedo móvil claramente más largo que el carapacho; longitud del dedo móvil /
ancho de la quela mayor que 3.10.
Distribución. Conocido desde el río Colorado al sur de California y el sur de Arizona
en los Estados Unidos; en México en el noreste de Sonora.
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Figura 26. Especies del género Stahnkeus presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
Género Uroctonites Williams y Savary, 1991
Género pequeño formado por cuatro especies, se distribuyen en Arizona y
California en los Estados Unidos y al Norte de Sonora en México.
Diagnosis. Los miembros de este género se distinguen de otros vaejovidos por la
presencia de una hilera de setas espiniformes gruesas a cada lado de la hilera
ventromediana de espinas telotarsales. Tales sedas espiniformes están ausentes
en otros vaejovidos. Se distingue de los miembros de Uroctonus por la falta de
dentículos distintos en el margen ventral del dedo móvil de los quelíceros, por la
presencia de solo dos tricobotrias en la superficie ventral del pedipalpo, por la
proximidad relativa de los pares de tricobotrias et/est y eb1 / eb2, y por la terminación
lineal de la carena ventromediana segmento V metasomal.
Uroctonites huachuca Gertsch y Soleglad, 1972
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Alacrán de tamaño promedio en adultos de 30 mm. Coloración general
amarillo pálido, con carenas de pedipalpos y metasoma pigmentados de forma
oscura en contraste con el color del cuerpo más claro. Patas y telson amarillo claro.
Juveniles enteramente de color amarillo pálido hasta etapas subadultas; tubérculo
del ojo medio colocado bien en frente de la parte media del carapacho; dedos de la
quela fornidos y proporcionalmente más cortos en comparación con la mano;
margen inferior del dedo móvil del quelícero crenulada, con unos pocos dientes
pálidos, pero sin dientes oscuros; carenas laterales inferiores y medianas de
segmentos basales del metasoma granuladas. conteo de dientes pectinales con un
promedio de ocho para las hembras y nueve para los machos.
Distribución. Sur de Arizona (Montañas de Santa Rita y Huachuca) y noroeste de
Sonora.
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1/4
Figura 27. Especies del género Uroctonites presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
Género Vaejovis Koch,1836
Es el género con el mayor número de especies para la familia Vaejovidae y la
mayor distribución, desde el sur de los Estados Unidos, México y norte de
Guatemala. Este género ha presentado varios problemas taxonómicos a lo largo de
la historia, con respecto al número de especies incluidas y, por tanto, a su
caracterización morfológica. De acuerdo con la clasificación propuesta por Sissom
(2000) el género Vaejovis está subdividido en 5 grupos: eusthenura, intrepidus,
mexicanus, nitidulus y punctipalpi; pero Gonzales-Santillan y Prendini (2013)
revisaron la clasificación de la familia mediante análisis filogenéticos restringiendo
el género Vaejovis a tres grupos: grupo “vorhiesi”, grupo “mexicanus” y grupo
“Franckeus + nigrescens”. Actualmente el género está formado por 67 especies.
Diagnosis. Debido a la marcada diferencia de características entre las especies este
género no existe una diagnosis practica del género, la mayoría de las veces se utilizan
caracteres plesiomórficos para diagnosticarlos o realizan una diagnosis comparativa.
Grupo “Franckeus + nigrescens”
Vaejovis decipens Hoffmann, 1931
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Longitud total 50-60 mm. Color base marrón oscuro a marrón rojizo
oscuro con marcas oscuras subyacentes variables. Metasoma con segmentos I-III
más largos que anchos; V 2.2-2.5 veces más largo que ancho. Carenas ventrales
submedianas en I ausente a débil, lisa; en II-IV débil, lisa con finas serraciones
posteriores. Carena ventrolateral del metasoma moderada, débilmente granular.
Quela del pedipalpo con carena digital de la mano lisa; carena ventrointerna
débilmente granular; carena dorsointerna fuerte, con gránulos afilados y
agrandados; festoneado de los dedos de la quela distintos en el macho. Quela del
dedo fijó con la fila principal dividida en seis secciones, la del dedo móvil con siete
secciones; tricobotrias ib y it situadas en la base extrema del dedo fijo.
70
Quela delgada con dedos largos, longitud / ancho de quela 4.3-4.8; longitud del dedo
móvil / longitud del carapacho 1.1-1.3; dedo móvil largo / quela ancho 2.8 3.2. Conteo
de dientes pectinales 22-25 en machos, 21-22 en hembras.
Distribución. Conocido en la región de Batopilas en el sur de Chihuahua y en las
montañas del sur y centro de Sonora.
Vaejovis mauryi Capes 2001
Toxicidad. 1/4, especie de baja toxicidad.
Diagnosis. Alacrán pequeño, de adultos alcanzan 36 mm. Color base del carapacho
y tergüitos de color amarillo-marrón a naranja-marrón con un patrón oscuro
subyacente. Área interocular oscuramente pigmentada. Metasoma naranja claro a
naranja oscuro. presencia de granulación en el espacio intercarenal mediano
ventral; carenas digitales secundarias y externas de las quelas más débiles que los
otros representantes del grupo; ausencia de setas en la quela, metasoma y esternito
VII; las carenas dorsolaterales son crenuladas. Conteo de dientes pectinales 17-17
en hembras.
Distribución. Conocido solo en la localidad tipo en las cercanías de Mazatan,
Bacanora y Soyopa en el estado de Sonora, México.
Grupo “mexicanus”
Vaejovis montanus Graham & Bryson, 2010.
Diagnosis. Especie pequeña, con las hembras ligeramente más grandes que los
machos (hasta aproximadamente 34,2 mm para las hembras). Color base marrón
con manchas más oscuras en el carapacho, patas, tergüitos y metasoma. Machos
con un área de pigmentación reducida en el esternito V.
Posee los siguientes criterios del grupo ‘‘mexicanus’’: opérculo genital de hembras
dividido en 1/5 posterior; dedo fijo igual o más largo que el ancho de la mano; carena
ventral interna de la mano variable, desde ausente hasta bien desarrollada;
tricobotrias ib e it de la quela se encuentra proximalmente en el dedo fijo, no en la
mano; margen anterior del carapacho cóncavo, pero no profundamente bilobulado.
Se distingue aún más de todos los otros vaejovidos en la siguiente combinación de
caracteres: conteo de dientes pectinales 11-13; 7 dentículos ID en el dedo móvil del
pedipalpo y 6 en el dedo fijo.
Distribución. Conocido solo por la localidad tipo en el sur de Chihuahua y por El
Horquetudo cerca de Yecora, Sonora, México.
Toxicidad. Especie moderadamente toxica 2/4.
Grupo “vorhiesi”
Vaejovis bandido Graham et al., 2012.
Diagnosis. Especie pequeña con un tamaño en los adultos de 25 mm en
promedio, con machos más pequeños que las hembras. Color base marrón con
manchas más oscuras en el carapacho, tergüitos, pedipalpos, metasoma y patas.
Carenas medianas de tergüitos I - VII ausentes. Tricobotrias de la quela ib e it se
encuentra en la base del dedo fijo; margen anterior del carapacho ligeramente
emarginado. Dentículos ID del dedo fijo con 5 dentículos en el dedo móvil ID con 6;
con un par de espínulas distales en la superficie ventral de los tarsos de patas. Las
hembras adultas se distinguen de otras especies del género por: ancho de mano de
71
1.05–1.28; longitud del segmento metasomal V / longitud del segmento I, 2.34–2.45.
Longitud de la mano de la quela / ancho de la mano, 2.10–2.16.
Segmento metasomal V largo / ancho, largo del carapacho / ancho de la mano 3.00–
3.17. Conteo de dientes pectinales 13–14 en machos y 11–12 en hembras.
Distribución. Conocido solo por la localidad tipo en la Sierra de los Ajos del norte
de Sonora, México
Toxicidad. Especie moderadamente toxica 2/4.
Vaejovis islaserrano Barrales Alcalá et al.,2018.
Diagnosis. Especie relativamente pequeña, con una longitud total en adultos que
varía de 18 mm a 24 mm; coloración: coloración general amarillo pálido, con un
patrón negro en el margen distal de las quelas. Pertenece al grupo "vorhiesi" debido
a la presencia de los siguientes caracteres: la presencia de un tapón de
apareamiento esclerotizado en el espermatóforo; tricobotria ib - sobre la base del
dedo fijo de la quela; ausencia de setas en los lados prolateral y retrolateral en el
primer par de patas. Esternito V con una notable mancha ovalada blanquecina en la
quinta parte posterior, también presente en el esternito VII. Vesícula del telson,
aproximadamente dos veces más larga que ancha (largo / alto: 2.44), y delgada,
casi tan ancha como profunda (alto / profundo: 1.12). Dedo de los pedipalpos con
márgenes dentados rectos, sin festonear.
Distribución. Esta especie es conocida de algunas localidades en las elevaciones
más altas de la Sierra La Mariquita y Sierra La Elenita en Sonora, México.
Toxicidad. Especie moderadamente toxica 2/4.
Vaejovis patagonia Ayrer, 2018.
Diagnosis. Pequeños escorpiones (26 mm). El color es marrón oscuro, más claro
en las patas, con motas subyacentes en el carapacho y el mesosoma. Dedo móvil
del pedipalpo con 6 dentículos de ID y en el dedo fijo 5, similar a la mayoría de los
miembros del sur del grupo "vorhiesi" de Arizona. El caparazón de la hembra es
más corto que el quinto segmento metasomal. Conteo de dientes pectinales para
las hembras 13.15. Machos adultos desconocidos. Tubérculo subaculear ausente.
Distribución. Montañas Patagonia, Condado de Santa Cruz, Arizona, Estados
Unidos; y en algunas localidades fronterizas en el norte de Sonora.
Toxicidad. Especie moderadamente toxica 2/4.
Vaejovis pequeno Hendrixson, 2001.
Diagnosis. Especie pequeña de longitud promedio en adultos de 19.85 mm,
Color base naranja-amarillo a naranja con patrón oscuro subyacente. Mesosoma
con una franja longitudinal medial distinta. Posee carenas débiles, granulares,
dorsales marginales y dorsointernas en las quelas del pedipalpo en los machos ; el
lóbulo interno de la cápsula hemispermatofórica sin púas; los quelíceros con una
serrula fuertemente desarrollada ; un par de espinas distales que flanquean la hilera
de espinas ventromediana de los tarsos; segmento V del metasoma con carena
ventral submediana de granular a débil; proporción de longitud / ancho del fémur
pedipalpo 2,82; longitud del carapacho / longitud del segmento V metasomal 1.00,
longitud del dedo fijo / longitud del carapacho 0.59 . Conteo de dientes pectinales
12-13 en machos y 11-13 en hembras.
Distribución. Conocido solo en algunas localidades de Sonora en la región Central
y sureste del estado.
Toxicidad. Especie moderadamente toxica 2/4.
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Figura 28. Especies del género Vaejovis presentes en el estado de Sonora, los números
representan la clave del municipio donde se tienen registros. Barra de escala 1 cm.
5. 2. Diversidad de especies en el área del malpaís.
Se encontraron para el área de El Malpaís un total de cinco especies; de estas
una nueva para la ciencia, distribuidas en tres familias de las cinco presentes para
el estado (tabla VII) lo que representa el 12.5% de las especies listadas para el
estado en este trabajo y el 1.6% a nivel nacional.
Tabla VII. Especies de alacranes presentes en el área de El Malpaís. * especies endémicas
Familia
Buthidae Koch, 1837
Diplocentridae Karsh,1880
Vaejovidae Stahnke, 1940
Género
Especie
lauriadnae* Ponce-Saavedra & Francke
2019
sculpturatus Ewing, 1928
Diplocentrus Peters,1861
leptomanus* sp.nov.
Kochius Soleglad y Fet, 2008 sonorae Williams, 1971
Paravaejovis Williams, 1980 spinigerus Wood,1863
Centruroides Marx,1890
Centruroides lauriadnae Ponce-Saavedra y Francke,2019
Toxicidad. 3/4, especie toxica, probablemente causa daño serio.
Diagnosis. Longitud de los adultos entre 35 y 46 mm. Coloración típica de un
alacrán “rayado”, con el carapacho fuertemente pigmentado y el patrón del subgrupo
“infamatus”; dorsalmente ocre y ventralmente amarillo muy claro, con metasoma y
patas amarrillo más claro. Pedipalpos con coloración ligeramente más clara y
débilmente infuscados. Conteo de dientes pectinales de 23-25 (moda 24) en macho
y poco más bajo en hembras 21-24 (moda 22). Carenas metasomales moderadas a
bien desarrolladas y granulares a excepto en el segmento V del macho. Vesícula
alargada, con tubérculo subaculear cónico y ubicado cerca de la base del aguijón.
74
Distribución. Conocida solo en el área de El Malpaís, Sonora, México por lo que se
consideran una especie micro endémica, de hábitos lapidícolas, especifica a
sustrato de basalto. Se encontró en dos de las cuatro localidades muestreadas
Centruroides sculpturatus Ewing, 1928
Toxicidad. 4/4, la mayoría de los casos reportados por intoxicación por picadura de
alacrán de importancia médica para la zona se atribuyen a esta especie.
Diagnosis. Longitud 52 mm. Color general marrón amarillento. No hay rayas
dorsales, manchas u otras marcas de color. carapacho sin color dorsal; surco
mediano pronunciado; tegumento granular. Quelas delgadas, dedos
aproximadamente una vez y media más largos que la mano. Sobre la parte posterior
del carapacho hay un par de quillas longitudinales, tuberculadas, que se extienden
hacia adelante desde el margen posterior aproximadamente a la mitad de la
distancia a los ojos medios. Mesosoma muy grueso granular arriba; cada tergüito
con un margen posterior tuberculoso más o menos claramente elevado y una quilla
mediana bien desarrollada. Metasoma más largo que el mesosoma; segmento I
aproximadamente dos veces más largo que ancho, tubérculo subaculear poco
desarrollado, ubicado relativamente alejado de la base del aguijón.
Dientes pectinales de 24- 28 en machos y 22- 24 en hembras.
Distribución. La mayoría de los especímenes recolectados se encontraron en zona
urbana, del total de los especímenes colectados solo el 20 % (n=30) fue encontrado
bajo rocas, bajo troncos, o en oquedades del suelo por lo que es considerada una
especie lapidícola (Prendini, 2001), adaptada a varios tipos de hábitat. Se encontró
en todas las localidades muestreadas.
Diplocentrus leptomanus sp.nov.
Toxicidad. 2/4, especie de moderada toxicidad.
Diagnosis. Especie mediana, los adultos llegan a medir de 36 a 38 mm de longitud
total; color castaño. Quelíceros con el dedo fijo más corto que el ancho de la quela,
dedo móvil igual o menor al ancho de la quela. Mesosoma largo y esbelto.
Patrón de tricobotrias tipo C (Ortobotriotaxia tipo C). Fémur de los pedipalpos más
anchos que altos, patela con un ancho igual a la altura. Quelas aproximadamente
tres veces más largas que anchas. Dientes pectíneos: machos 12- 15 (moda 14),
hembras 10-12 (moda 11). Formula global de sedas espiniformes telotarsales: 5/5:
5-6/6: 6/7: 7/7.
Distribución. Sonora. Actualmente solo se conoce exclusivamente en el área de El
Malpaís que se encuentra entre los municipios de Moctezuma, Divisaderos y
Tepache Sonora. El hábitat y habitus corresponden al ecomorfotipo pelófilo
(Prendini,2001) como como el de la mayoría de las especies del género
Diplocentrus. Solo se encontró en una de las cuatro localidades muestreadas.
Paravaejovis spinigerus (Wood, 1863)
Toxicidad. 1/4, especie con baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de aproximadamente 70 mm de longitud. Color base marrón
amarillo claro con marcas oscuras subyacentes variables en carapacho y tergüitos;
posiciones de las carenas submedias, ventrolaterales y ventrales del metasoma de
color negro. Conteo de dientes pectinales 22-27 en machos, 16-22 en hembras.
Metasoma robusto; segmento V generalmente más ancho y profundo que el III en
adultos. Carenas ventrales del metasoma, débiles, lisas; carenas ventrales
submedianas ausentes.
75
Quelas; mano lisa, sin carenas notables; dedo fijo con tricobotria ib dirigida al sexto
gránulo accesorio interno. Proporción quela largo / ancho 3.2-3.7; longitud de dedo
móvil / ancho de la mano 2.0-2.3.
Distribución. Es la especie de mayor distribución para el área y la más abundante,
ya que se encontró en todas las localidades muestreadas.
Kochius sonorae (Williams, 1971)
Toxicidad. 1/4, especie con baja toxicidad.
Diagnosis. Adultos de aproximadamente 30 mm de longitud. Color base amarillo
marrón con color oscuro variable marcas en carapacho y terguitos. Conteo de
dientes pectinales en machos de 14-16; en hembras 14-15. Metasoma muy esbelto
con segmento V longitud-ancho 2.4-2.5; carenas ventrolaterales y ventral
submedianas bien desarrolladas, crenuladas a aserradas. Quela del pedipalpo
robusta, con una proporción quela longitud/ ancho 2.8-3.1 y dedo móvil longitud
quela- ancho 1.6-1.7; dedos cortos, con la longitud del dedo móvil alrededor de 0,8.
Carenas de la mano bien desarrolladas, granulosas en los machos, granulares en
las hembras; dedo fijo con tricobotria ib e it ambas ligeramente basales.
Distribución. En la zona de El Malpaís, es encontrada en mayor abundancia en
zonas cercanas a arroyos, ríos y zonas de agricultura, generalmente bajo rocas o
troncos, encontrándose solo en una de las localidades muestreadas.
3/4
4/4
1/4
76
1/4
1/4
Figura 29. Especies de alacranes presentes en el área de El Malpaís. Los mapas
muestran los puntos de recolecta de cada una de las especies recolectadas para el área.
Barra de escala 1 cm
5.3. Distribución de las especies del estado de Sonora
La zona de mayor distribución para el estado es la zona norte donde se registran
24 especies, su mayoría en la zona desértica y serrana del estado. Once especies
se registran como endémicas en su mayoría en las islas del cielo.
La familia Buthidae Koch, 1837 se distribuye en casi toda la extensión territorial
del estado, siendo Centruroides sculpturatus Ewing, 1928 la especie de esta familia
con el mayor número de registros; las otras especies de la familia solo se registran
en muy pocos localidades o sustratos específicos como es el caso de C. lauriandae
Ponce-Saavedra, 2019.
La familia Diplocentridae Karsch, 1880 se distribuye en su mayoría en la zona
serrana del Norte del estado, la especie de mayor distribución es Diplocentrus
spitzeri Stahnke, 1970 con registros en la zona serrana central de estado.
La familia Caraboctonidae Kraepelin, 1905 solo se registra en la zona noreste del
estado en la región desértica y costa. La familia Superstitionidae con solo un
representante Superstitonia donensis Stahnke, 1940 se distribuye principalmente
77
en la región noreste del estado, aunque se tiene registro en los municipios de
Hermosillo e Ímuris al Centro y Norte del estado.
Por último, la familia Vaejovidae la más diversa presenta una distribución en casi
toda la extensión territorial teniendo ejemplares en todo tipo de hábitat incluyendo
las islas. La especie con más registros para esta familia es Paravaejovis spinigerus
Wood, 1863.
5.4. Distribución de las especies de El Malpaís
Las especies de la zona presentan una distribución agrupada debido a la
heterogeneidad del medio; la localidad de mayor diversidad fue la de El Malpaís
donde se colectaron cuatro de las cinco especies registradas para la zona solo no
se encontró Kochius Sonorae Williams, 1971. La especie de mayor abundancia para
esta localidad es Centruroides lauriadnae Ponce-Saavedra, 2019 la cual es
endémica para la zona junto a D.leptomanus sp.nov.
En el Rancho Los Mimbres se presentaron tres de las cinco especies:
C.sculpturatus Ewing, 1928; K.sonorae y Paravejovis spinigerus Wood, 1963 siendo
esta ultima la más abundante. Para la zona centro de El Malpaís en la cual la
abundancia de rocas de basalto es muy poca y en la Volanta se encontraron tres
especies: C.sculpturatus; K.sonorae y P.spinigerus, de igual manera que en Rancho
Los Mimbres es la más abundante.
Según la clasificación de ecomorfotipos propuestos por Prendini (2001) para los
alacranes en el área de estudio se distribuyen dos ecomorfotipos (tabla VIII).
Tabla VIII. Ecomorfotipos de las especies presentes en El Malpaís.
Género
Especie
Ecomorfotipo
Microhábitat
Centruroides lauriadnae
Lapidícola
Bajo rocas de basalto, muy rara
vez se encuentra en otro tipo de
roca. Bajo troncos
sculpturatus
Lapidícola
Bajo rocas, troncos u otros
objetos.
Diplocentrus
leptomanus sp.nov
Pelófilo
Galerías baja rocas de basalto
Kochius
sonorae
Lapidícola
Bajo rocas o troncos cercanos a
áreas húmedas.
Paravaejovis spinigerus
Lapidícola
Bajo rocas, troncos o cualquier
otro objeto.
78
5.5. Especies de importancia médica
De la totalidad de las especies listadas para el estado solo tres son consideradas
como especies que pueden generar problemas graves de salud, representan el
7.5% de las especies listadas para el estado. Solo Centruroides sculpturatus Ewing,
1928 se reporta con toxicidad de 4/4. Cuatro se consideran como especies que
pueden generar daños, por lo que las 33 especies restantes no se consideran como
especies que generen intoxicación.
Tabla IV. Grado de toxicidad para los géneros y especies registrados en el estado de Sonora.
Las especies sombreadas corresponden a las especies consideradas de importancia médica.
Género
Centruroides Marx,1890
Diplocentrus Karsch, 1880
Hadrurus Thorell, 1876
Superstitionia Stahnke, 1940
Chihuahuanus González Santillán y Prendini, 2013
Gertschius Graham y Soleglad 2007
Paravaejovis Williams, 1980
Kochius Soleglad y Fet, 2008
Pseudouroctonus Stahnke, 1974
Paruroctonus Werner, 1934
Serradigitus Stahnke, 1974
Smeringurus Haradon,1983
Stahnkeus Soleglad y Fet,2006
Uroctonites Williams y Savary, 1991
Vaejovis Koch,1836
Especie
edwardsii Gervais, 1843
lauriadnae* Ponce-Saavedra y
Francke,2019
pallidiceps Pocock, 1902
sculpturatus Ewing, 1928
gertschi Sissom y Walker, 1992
leptomanus* sp nov
spitzeri Stahnke, 1970
peloncillensis Francke, 1975
williamsi* Sissom y Wheeler, 1995
arizonensis Ewing, 1928
arizonensis
donensis Stahnke,1940
russelli (Williams, 1971)
agilis (Sissom y Stockwell,1991)
crassicorpus* Graham y Soleglad,2007
confusus (Stanhke,1940)
spinigerus (Wood, 1863)
colluvius Ayrey et al., 2019
sonorae*(Williams, 1971)
apacheanus Gertsch y Soleglad, 1972
santarita Ayrey y Soleglad, 2015
baergi (Williams y Hadley, 1967)
borregoensis Williams, 1972
borregoensis Williams, 1972
stahnkei Gertsch y Soleglad, 1966
xanthus Gertsch y Soleglad, 1966
hearnei Williams, 1980
yaqui* Sissom y Stockwell, 1991
Mesaensis (Stahnke,1957)
allredi (Sissom y Stockwell 1991)
polisi* (Sissom y Stockwell, 1991)
subtilimanus (Soleglad, 1972)
huachuca (Gertsch y Soleglad, 1972)
bandido* Graham et al., 2012
decipiens Hoffmann, 1931
islaserrano* Barrales-Alcalá et al.,2018
mauryi* Capes, 2001
montanus Graham y Bryson, 2010
patagonia Ayrey, 2018
pequeno* Hendrixson, 2001
Toxicidad
2/4
3/4
3/4
4/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
2/4
2/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
2/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
1/4
79
VI. Discusiones
6.1. Diversidad de alacranes en sonora
Se reportan 40 especies para el estado de Sonora, por lo que este trabajo
contribuye con nueve nuevos registros para el estado y una nueva especie para la
ciencia. Esta diversidad de especies coloca a Sonora como el tercer estado de
mayor diversidad de alacranes solo por debajo de Oaxaca con 48 especies y Baja
California Sur con 40 (Ponce- Saavedra y Francke, 2016).
La familia con mayor riqueza es la familia Vaejovidae Thorell,1876 con 27
especies, seguida de la familia Diplocentridae Karsch, 1880 con cinco, lo que
concuerda a nivel nacional (Ponce-Saavedra, et al., 2016). El estado presenta una
gran diversidad de especies gracias a la variedad de ecosistemas los cuales
incluyen una multitud de tipos de vegetación, ecotonos y alta diversidad
relacionados con la gran variabilidad climática, edáfica y topográfica de la región;
desde los manglares, dos tipos de matorral espinoso y el Desierto Sonorense, con
cuatro de sus siete subdivisiones, al bosque tropical caducifolio, los pastizales, los
encinares y los bosques de pino-encino y mixtos de coníferas en las áreas de mayor
elevación.
6.2. Diversidad de alacranes en el área de El Malpaís
Se encontraron para el área un total de cinco especies, lo que aumenta el número
de especies reportadas en las bases de datos; esta diversidad coloca a la región
del Malpaís como una región de alta riqueza de especies de alacranes teniendo más
que la totalidad de especies listadas para los estados de México, con cinco
especies, Campeche con cuatro, Tabasco y Tlaxcala con una especie (PonceSaavedra y Francke, 2016). La diversidad de la zona es gracias a sus características
tanto topográficas como ecológicas ya que la variedad de condiciones permite una
mayor diversidad, encontrándose no solo una gran variedad de alacranes si no de
plantas y animales lo que en conjunto convierte a El Malpaís en un lugar de alta
biodiversidad.
80
Son pocos los grupos taxonomicos que han sido estudiados en la zona; de los
conocidos en los últimos años han sido reportadas como nuevas especies para la
ciencia un total de cuatro: una especie de planta de la familia Asteraceae, una
especie de insecto perteneciente al orden Blattodea, género Arenivaga, especie A.
moctezuma Hopkins, 2012, y dos alacranes: Centruroides lauriadnae PonceSaavedra, 2019 y Diplocentrus leptomanus sp.nov., por lo que esta zona se vuelve
un área de oportunidad para futuros estudios.
6.3. Distribución de las especies en el estado de Sonora
La familia Buthidae Koch, 1837 está representada por el género Centruroides
Marx 1980 y cuatro especies; son especies lapidícolas, registrándose en gran parte
de la extensión territorial. Centruroides edwardsii Gervais, 1843 es una especie
registrada recientemente, considerada como una especie introducida antes solo
registrada en el estado de Sinaloa, pero se tienen registros más al norte en Sonora
por lo que podría convertirse en una especie invasora.
La familia Caraboctonidae representada por dos especies pertenecientes al
género Hadrurus Thorell 1876 es la familia con los representantes de mayor tamaño
para el estado se distribuyen originalmente en las áreas del gran desierto de altar y
la zona del pinacate, sin embargo al ser especies de atractivo visual son utilizadas
como mascotas lo que hace posible encontrarlas fuera de su distribución original
por lo que al ser liberadas pueden convertirse en especies invasoras que compitan
con las especies locales.
La familia Diplocentridae Karsch, 1880 está representada por el género
Diplocentrus Peters 1891 y cinco especies, una de estas nuevas para la ciencia, en
el estado presentan una mayor distribución y abundancia en zonas de encinos y
bosque de encino-pino con elevaciones mayores a 1500 msnm, pero es posible
encontrarlos en zonas de menor elevación y vegetación del tipo matorral espinoso
y selva baja como es el caso de D. leptomanus sp.nov y D. williamsi Sissom y
Wheeler, 1995, estas dos últimas endémicas para el estado.
81
El género Diplocentrus se caracteriza por poseer especies de tipo Pelófilo por lo
que es muy poco probable encontrarlos dentro de hogares o cerca de estos.
La especie de mayor distribución para el estado es D. spitzeri Stahnke, 1970
encontrándose en la mayoría de las zonas serranas del norte y centro del estado.
La familia Superstitionidae Stahnke, 1940 es la más pequeña del estado
representada por un género y una especie Superstitionia donensis Stahnke, 1940,
en México solo se distribuye en los Estados de Sonora y Baja California. En el
estado se registra principalmente en la zona desértica al noreste del estado.
Por último, la familia Vaejovidae Thorell, 1876 es la más diversa del estado con
27 especies y 10 géneros; se distribuyen por toda la extensión del estado siendo P.
spinigerus Wood, 1863 la especie más abundante. El género Vaejovis Koch, 1836
representa el género más diverso con siete especies, se caracterizan por ser
especies de baja distribución específicas a cierto tipo de hábitat en su mayoría de
tipo bosque de encino y bosque de pino por lo que presentan alto grado de
endemismo como es el caso de V. islaserrano Barrales- Alcalá et al., 2018 y V.
bandido Graham et al., 2012 ambos endémicos para la zona serrana en la reserva
de los Ajos y sierra la Elenita y la Mariquita al norte de Sonora.
6.4. Distribución de las especies de El Malpaís.
La familia Vaejovidae Thorell, 1863 está representada por Paravaejovis
spinigerus Wood 1863 y Kochius sonorae williams 1971, es la familia de mayor
riqueza y abundancia por tener representantes en mayor cantidad de localidades.
P. spinigerus es la especie que se recolecto en más localidades, es una especie
lapidícola (Prendini, 2001) lo que le permite adaptarse a diferentes tipos de hábitat.
Estos resultados concuerdan a nivel nacional al ser la familia Vaejovidae la más
diversa para México (Ponce-Saavedra et al., 2019). La familia Buthidae Koch, 1837
está representada por el género Centruroides Marx 1890 y dos especies; C.
lauriadnae Ponce-Saavedra y Francke 2019 y C. sculpturatus Ewing 1928, siendo
C. sculpturatus la recolectada en mayor número de localidades. Al igual que P.
spinigerus, C. sculpturatus es una especie lapidícola lo que le permite establecerse
82
en más sitios ya que no tiene afinidad aparente a ningún tipo de sustrato, solo se
encontró que su abundancia disminuye en las zonas de basalto donde se encuentra
C. lauriadnae, posiblemente atribuido a que su color lo hace más vulnerable a ser
depredado de tal forma que su abundancia disminuye. C. lauriadnae es una especie
de hábitos lapidícolas específica para el sustrato de tipo basáltico (origen volcánico)
por lo que es muy poco común ser encontrada en otro tipo de sustrato convirtiéndola
en una especie micro endémica; aunque se encontraron ejemplares en la zona
urbana son atribuidos a la extracción de roca volcánica y material maderable de la
zona los cuales pueden transportar a los alacranes. Por lo tanto, la familia
Diplocentridae Karsch, 1880 es la familia con el menor número de representantes,
con solo el género Diplocentrus Peters 1891 y la especie D. leptomanus sp. nov., la
cual es nueva para la ciencia, es la segunda especie de alacrán reportada como
endémica para la zona, es una especie Pelófila con afinidad a la zona de basalto
por lo que su distribución está restringida a este sustrato. Es la segunda especie de
alacrán reportada como endémica para el área lo que convierte a El Malpaís como
un lugar importancia biológica por el alto grado de endemismo y especiación que
presenta.
6.5. Especies de importancia médica
De las 40 especies listadas para el estado solo siete se consideran que puedan
generar daños a la salud, sin embargo, la toxicidad establecida para cada especie
se basa en artículos de otras especies de similitud taxonómica por lo que es posible
que algunas especies presenten más toxicidad pero sin causar daños considerables
comparados a los daños que pueden generar otras especies de la familia Buthidae
Koch, 1837 la cual es considerada la única familia de importancia médica para el
estado con cuatro representantes dos de ellos de distribución restringida por lo que
no se vuelven un problema a nivel estatal, la especie de mayor peligro dada su
distribución y su toxicidad es Centruroides sculpturatus Ewing, 1928 registrándose
en más del 60% de la extensión territorial del estado por que los casos de
intoxicación por picadura de alacrán se atribuyen a esta especie.
83
VII. Conclusiones
7.1. Diversidad de especies en Sonora
Un total de cinco familias, 15 géneros y 40 especies tres de ellas con estatus
subespecífico y una nueva para la ciencia son registradas para el estado de Sonora,
se reportan 11 especies listadas como endémicas y Centruroides edwardsii Gervais,
1843 se reporta como especie introducida. La alta diversidad de especies del estado
concuerda con la alta diversidad en otros grupos taxonómicos tanto de plantas como
animales.
Es importante mencionar que los registros de las especies se basan en artículos
anteriores, de tal modo que realizar más muestreos se vuelve importante para
conocer si las especies se encuentran aún, o en que estatus se encuentran, porque
en muchas de ellas no se tienen registros actuales ni imágenes en los últimos años,
como es el caso de Vaejovis mauryi Capes, 2001 y Diplocentrus gertschi Sissom y
Walker, 1992 esta última solo ha sido registrado una sola vez para Sonora y la
localidad tipo se encuentra en Nayarit y Jalisco por lo que posiblemente se trate de
una mala identificación.
Este estudio permitió aumentar los registros de especies para el estado, sin
embargo, muchos municipios y localidades se encuentran sin registros lo que
ocasiona que posiblemente haya nuevas especies por conocer, así pues se vuelve
importante seguir con más trabajos enfocados en conocer la diversidad no solo de
alacranes si no de otros grupos ya que en Sonora no se cuenta con suficientes
estudios enfocados en conocer la biodiversidad de estado.
84
7.2. Diversidad de especies en El Malpaís
Un total de cuatro géneros y cinco especies se distribuyen en la región del
Malpaís; una nueva para la ciencia y dos son endémicas para la zona, convirtiendo
a El Malpaís como un lugar de alta diversidad por sus características haciendo
importante que se realicen más estudios enfocados en conocer su riqueza.
7.3. Distribución de las especies del estado de Sonora
El estado presenta una mayor distribución y abundancia en la zona desértica y
serrana al norte del estado con registro de más del 50 % de las especies listadas
para el estado. La familia de mayor distribución en la familia Vaejovidae Thorell,
1876 con almenos una especie para cada municipio. Paravaejovis spinigerus Wood,
1863 es la especie considerada con el mayor rango de distribución seguida de
Centruroides sculpturatus Ewing, 1928.
7.4. Distribución de las especies de El Malpaís
En El Malpaís se encontraron que las especies presentan una distribución
agrupada donde las condiciones son más aptas para su establecimiento, se
encontraron dos ecomorfotipo en las especies; Paravaejovis spinigerus Wood, 1863
y Centruroides sculpturatus Ewing, 1928 son las especies de mayor rango de
distribución; dos especies son micro endémicas para la zona, Centruroides
lauriadnae Ponce-Saavedra y Francke, 2019 y Diplocentrus leptomanus sp.nov.,
adaptadas a la topografía de origen volcánico basáltico de la zona.
7.5. Especies de importancia médica
Siete de las 40 especies para el estado se consideran que puedan generar daños
a la salud, de estas Centruroides sculpturatus Ewing, 1928 es la considerada de
mayor riesgo por sus características. Son pocos los estudios sobre la
caracterización del veneno de los alacranes de tal forma que su estudio se vuelve
importante en especial en la familia Buthidae Koch, 1837.
85
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92
VIII. Anexos
INDICE DE ANEXOS
Anexo
Contenido
CLAVE TAXONÓMICA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE FAMILIAS, GÉNEROS Y
I
II
III
ESPECIES DE ALACRANES DE LA REGIÓN DE EL MALPAÍS.
DIVISIÓN MUNICIPAL DEL ESTADO DE SONORA
CREDITOS DE FOTOGRAFIA
Págs
94
96
97
ANEXO 1:
CLAVE TAXONÓMICA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE FAMILIAS, GÉNEROS Y
ESPECIES DE ALACRANES DE LA REGIÓN DE EL MALPAÍS
1. Alacranes con las hileras de dientecillos de los dedos de la quela del pedipalpo, oblicuas
e imbricadas; patela del pedipalpo sin tricobotrias en la cara ventral; esternón triangular.
Familia Buthidae..…………….………………………………………………………….…….... 2
1’. Alacranes con las hileras de dientecillos de los dedos de la quela del pedipalpo formando
una línea continua en la que las hileras se separan por dientecillos de mayor tamaño; patela
del pedipalpo con tricobotrias en la cara ventral. Esternón pentagonal. Familia
Diplocentridae………………….………………………………………………….…..…………. 3
2. Alacranes esbeltos de tamaño pequeño (20-30 mm de longitud total), medianos (50-70
mm) y grandes (80-100 mm o un poco más de longitud total); con 7, 8 o 9 hileras oblicuas
de dientecillos en los dedos de la quela del pedipalpo, sin contar una pequeña hilera apical
formada por 2-3 dientecillos peines con más de 11 dientes tanto en machos como en
hembras terguitos con la superficie variable en granulación, desde lisa a granulosa, siempre
con sólo una quilla media bien diferenciada; esternón de forma triangular . Centruroides
Marx 1890 …………………………………………….…..…...………………………...………... 4
2’. Alacranes con ojos medios y laterales bien desarrollados y aparentes; Peines con fulcra,
forma
del
carapacho
y
conteo
de
dientes
pectinales
variable
………………………………….……………………………………………………….……..…….5
3. Alacranes de talla variable (adultos de 2.5 a 15 cm), con las quelas de los pedipalpos
muy desarrolladas y robustas; los telotarsos de las patas armados ventralmente con dos
filas de sedas espiniformes; telson con un prominente tubérculo redondeado y sedoso bajo
el aguijón; borde interno de los dedos de los pedipalpos con 6 secciones de gránulos.
Diplocentrus……… ..……………………………………………………….……………………6
4.Longitud total de los adultos entre 35 y 46 mm. Coloración típica de un alacrán “rayado”,
con el carapacho fuertemente pigmentado y el patrón del subgrupo “infamatus”: Tubérculo
subaculear cónico y ubicado cerca de la base del aguijón Conteo de dientes pectinales de
23-25 en los machos y un poco más bajo 21-24, en hembras .…. Centruroides lauriandae.
4’ Longitud 52 mm. Color general marrón amarillento. No hay rayas dorsales, manchas u
otras marcas de color. carapacho sin color dorsal; surco mediano pronunciado; tegumento
93
granular. tubérculo subaculear poco desarrollado, ubicado relativamente alejado de la base
del aguijón. Dientes pectinales de 24- 28 en machos y 22- 24 en hembras ……
………………..……………………………………………………...Centruroides sculpturatus.
5. Patela del pedipalpo con tres o menos tricobotrias en la cara ventral; alacranes de tamaño
mediano a pequeño (generalmente menos de 80 mm de longitud corporal), dedos de la
quela del pedipalpo presentan cinco a siete hileras de gránulos medios: de hábitos variable.
Familia Vaejovidae …………….……………………………………...……………………..…..7
6. Especie mediana, los adultos llegan a medir de 36 a 38 mm de longitud total; color
castaño. Quelíceros con el dedo fijo más corto que el ancho de la quela, dedo móvil igual o
menor al ancho de la quela. Quelas aproximadamente tres veces más largas que anchas;
proporción entre quela largo / ancho: 2.78-3.43, quela largo / alto 4.05-4.89. Dientes
pectíneos: machos 12-15 (moda 14), hembras 10-12 (moda 11). Formula telotarsal: 5/5: 56/6: 6/7: 7/7 ……….…...…………………………………………...Diplocentrus leptomanus.
7.Segmentos metasomales I – IV con carena ventromediana emparejada, dentículos
basales OD ubicados basalmente o suprabasalmente en los dedos; tricobotrias de la quela
ib – it, db – dt y eb – et colocados uniformemente sobre el dedo fijo, no en la mitad distal;
segmentos metasómicos I – II generalmente tan anchos o más anchos que largos, relación
longitud-ancho 0.67–1.08 (0.889) y 0.83–1.31 (1.051) para el hombre, y 0.67– 1.03 (0.813)
y 0.77 –1,29 (0,94) para la hembra. Hoffmannius Soleglad y Fet, 2008……….……………8
7’. Borde anterior del caparazón con marcada emarginación continua que se origina en los
ojos laterales, con una pequeña hendidura mediana; segmentos metasomales IV – V
proporción longitud / ancho 1.7–2.2 (1.91) y 2.4–3.3 (2.75) en los machos, y 1.5–2.3 (1.83)
y 2.3–3.5 (2.72) para las hembras; segmentos I-III metasomales con carena generalmente
granulares a crenulados; carena de la quela generalmente granular a crenulada. Kochius
Soleglad y Fet, 2008 ….…………………………….…….………………………………………9
8. Adultos de aproximadamente 70 mm de longitud. Color base marrón amarillo claro con
marcas oscuras subyacentes variables en carapacho y tergitos; posiciones de las carenas
submedias, ventrolaterales y ventrales del metasoma de color negro. Conteo de dientes
pectinales 22-27 en machos, 16-22 en hembras. Metasoma robusto; segmento V
generalmente más ancho y profundo que el III en adultos. Carenas ventrales del metasoma,
débiles, lisas; carenas ventrales submedianas ausentes….…….. Hoffmannius spinigerus.
9. Adultos de aproximadamente 30 mm de longitud. Color base amarillo marrón con color
oscuro variable marcas en caparazón y terguitos. Conteo de dientes pectinales en machos
de 14-16; en hembras 14-15. Quela del pedipalpo robusta, con una proporción quela
longitud/ ancho 2.8-3.1 y dedo móvil longitud quela- ancho 1.6-1.7; dedos cortos, con la
longitud del dedo movible alrededor de 0,8……….….....….……………….Kochius sonorae.
94
ANEXO 2:
DIVISIÓN MUNICIPAL DEL ESTADO DE SONORA.
1
Aconchi
26
Etchojoa
49
Quiriego
2
3
4
Agua Prieta
Álamos
Altar
27
70
28
Fronteras
Gral Plutarco E. Calles
Granados
50
51
52
Rayón
Rosario
Sahuaripa
5
Arivechi
29
Guaymas
53
San Felipe de Jesús
6
Arizpe
30
Hermosillo
72
San Ignacio Río Muerto
7
Atil
31
Huachinera
54
San Javier
8
Bacadéhuachi
32
Huásabas
55
San Luis Río Colorado
9
Bacanora
33
Huatabampo
56
San Miguel de Horcasitas
10
Bacerac
34
Huépac
57
San Pedro de la Cueva
11
Bacoachi
35
Imuris
58
Santa Ana
12
Bácum
21
La Colorada
59
Santa Cruz
13
Banámichi
36
Magdalena
60
Sáric
14
Baviácora
37
Mazatán
61
Soyopa
15
Bavispe
38
Moctezuma
62
Suaqui Grande
71
Benito Juárez
39
Naco
63
Tepache
16
Benjamín Hill
40
Nácori Chico
64
Trincheras
17
Caborca
41
Nacozari de García
65
Tubutama
18
Cajeme
42
Navojoa
66
Ures
19
Cananea
43
Nogales
67
Villa Hidalgo
20
Carbó
44
Onavas
68
Villa Pesqueira
22
Cucurpe
45
Opodepe
69
Yécora
23
Cumpas
46
Oquitoa
24
Divisaderos
47
Pitiquito
25
Empalme
48
Puerto Peñasco
95
ANEXO 3:
Créditos de fotografías
Alice Abela.
Uroctonites huachuca
Andrew Block.
Centruroides edwardsii
Chris Benesh.
Paruroctonus stahnkei
Fritz Geller.
Hadrurus arizonensis pallidus
Héctor Villa.
Centruroides lauriadnae;
C. sculpturatus;
C. pallidiceps;
Diplocentrus leptomanus;
Jain Prakrit.
Chihuahuanus russelli.
Jay Keller.
Paruroctonus xanthus;
Stahnkeus subtilimanus.
Kari Mcwest.
Vaejovis decipens.
M.Brummermann.
Superstitionia donensis.
Matthew R. Graham y Michael E. Soleglad.
Gertschius crassicorpus.
Michael Jacobi.
Diplocentrus peloncillensis;
Stahnkeus allredi.
Richard Ayrey.
Gertschius agilis;
Kochius colluvius;
Paruroctonus borregoensis;
Pseudoroctonus santarita;
Robyn Waayers.
Paruroctonus baergi.
Thomas, R. Vandevender.
Diplocentrus williamsi;
Pseudoroctonus apacheanus;
Smeringurus mesaensis;
Warren, E. Savary.
Diplocentrus spitzeri.
Hadrurus
arizonensis
arizonensis;
Kochius sonorae;
Paravaejovis confusus;
P. spinigerus.
Serradigitus yaqui;
Stahnkeus polisi;
Vaejovis patagonia.
Vaejovis bandido;
V. islaserrano;
V. pequeno.
96
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