CAPÍTULO 14. VARIABILIDAD GENÉTICA EN AUSTRALIA Y OCEANÍA - Diversidad étnica - Australia y Nueva Guinea - Oceanía - De bacterias, ratas e idiomas - La cultura Lapita - Oceanía/América Diversidad étnica Australia y Oceanía muestran una gran diversidad de familias lingüísticas. Hay 250 lenguas en Australia, 800 en Nueva Guinea y 1.250 lenguas austronesias. El inglés, en verde, es de adquisición reciente. Diversidad étnica Grupo Tiwi En australia hay una familia homogénea, pamañungana y un grupo no homogéneo, cuyo parentesco no está claro. Grupo Noongar Yolngu Diversidad étnica Tasmano Grupo Warlpiri En el mapa se muestra la distribución actual de los diferentes idiomas. El idioma tasmano es de clasificación incierta. Diversidad étnica Grupo Asmat (idiomas austronesios) En Nueva Guinea hay lenguas papúes y austronesias. Estas últimas se hablan sobre todo en zonas costeras, mientras que las lenguas papúes se encuentran tanto en la costa como en las tierras altas. Grupo Marind (idiomas papúes) Diversidad étnica Las lenguas austronesias, por su parte, se distribuyen por el Sudeste asiático, Madagascar, Nueva Guinea y Oceanía. Manifestación en Nueva Caledonia Samoanos Fijiana Australia y Nueva Guinea Como vimos, el hombre moderno probablemente penetró en Australia hace unos 50.000 años. Recientes dataciones de diferentes yacimientos han propuesto unas fechas de comienzo del poblamiento de hace entre 47.000 y 55.000 años. En el gráfico se muestra una serie de dataciones en diferentes yacimientos, con un máximo de antigüedad de 47.000 años, pero como hemos visto anteriormente, en un trabajo reciente se ha propuesto para el yacimiento de Madjedbebe una antigüedad de 65.000 años. Clarkson et al 2015. Journal of human evolution, 83, 46-64. O'Connell et al 2015. Journal of Archaeological Science, 56, 73-84. Australia y Nueva Guinea En este trabajo se ha analizado el ADN de unos pelos de un aborigen con 100 años de antigüedad, para evitar en lo posible el mestizaje con europeos. Se muestra en el gráfico con una cruz. A partir de casi 3.000.000 de SNPs, se ha observado su parentesco con muestras de las tierras altas de Papúa Nueva Guinea, de la isla de Bougainville (también de Papúa Nueva Guinea) y los Aetas de Filipinas, todos ellos supuestamente descendientes de los primeros pobladores de Asia y Australia. Rasmussen et al, 2011 Science 334: 94-98 Australia y Nueva Guinea A partir del análisis de más de 100 genomas completos de australianos y papúes se ha deducido que poseen un origen común, a partir de una sola oleada migratoria, diversificándose después de su llegada. Por el camino experimentaron un cierto grado de mestizaje con poblaciones arcaicas, tanto neandertales como denisovanas. Malaspinas et al, 2016 Nature doi:10.1038/nature18299 Australia y Nueva Guinea El mt-DNA ha aportado unas conclusiones similares. En un trabajo reciente se ha deducido una única oleada migratoria que habría seguido la costa en ambos sentidos. Nueva Guinea y Australia, unidas durante milenios, habrían sin embargo permanecido genéticamente separadas durante la mayor parte del tiempo después de esta oleada inicial. Tobler et al. 2017. Nature. 544, 180–184 Australia y Nueva Guinea La datación de los diferentes haplogrupos de mt-DNA característicos de Australia ofrece un Antepasado Común Más Reciente compatible con una entrada en el continente hace unos 50.000 años. Tobler et al. 2017. Nature. 544, 180–184 Australia y Nueva Guinea Curiosamente, la cronología estimada a partir del cromosoma Y también aporta una datación de alrededor de 50.000 años para la separación entre Australia/Nueva Guinea y Asia, en concreto de 54.000. Australia y Nueva Guinea habrían separado sus patrimonios genéticos poco después. Bergström et al 2016. Current Biology, 26(6), 809-813. Australia y Nueva Guinea Hace unos 8.000 años se separaron Australia y Nueva Guinea, quedando aisladas sus respectivas poblaciones. Por esa época se ha observado una expansión de las lenguas pamañunganas, desde el nordeste de Australia hacia el resto de la isla. En la actualidad existe un notable grado de mestizaje con europeos, lo que dificulta los análisis. En la imagen, estima de las proporciones del patrimonio genético de cada población para k=7 componentes. Hudjashov et al, 2007 Proc Natl Acad Sci U S A.104(21):8726-30. Malaspinas et al, 2016 Nature doi:10.1038/nature18299 Oceanía Considerablemente después de las oleadas migratorias iniciales, que poblaron Australia, Nueva Guinea y las islas más próximas, ha habido al menos otra gran oleada, que permitió la colonización progresiva de todas las islas del Pacífico. Según algunos lingüistas y microbiólogos, esta oleada parece haber provenido de Asia, probablemente de Taiwan. Es la teoría del tren exprés (express train), de los pulsos y pausas o del Out of Taiwan. Según algunos paleoantropólogos, los pobladores del Pacífico provendrían de Melanesia (Nueva Guinea e islas próximas). Es la teoría del barco lento (slow boat). Los datos genéticos hasta el momento dan unos resultados intermedios entre ambas hipótesis. Oceanía Fiji En el trabajo de Kayser et al (2006) se ha encontrado un 6% de haplogrupos de ADN mt en isleños con un origen melanesio y un 94% con un origen Asiático. En la imagen, distribución de haplogrupos ADN-mt en el Este de Asia y el Pacífico con origen en (C) Asia y (D) Melanesia Kayser et al, 2006 Mol. Biol. Evol. 23(11):2234–2244. Oceanía Sin embargo, para los haplogrupos del cromosoma Y, los resultados implicaron un 66% de origen melanesio y un 28% con un origen asiático. (El resto tendría otros orígenes). Habría por tanto una mayor proporción de hombres melanesios y una mayor proporción de mujeres asiáticas en el origen del poblamiento del Pacífico, quizá como un resultado de la tradición de residencia matrilocal en la sociedad polinesia ancestral. En todo caso, Fiji juega un papel fundamental como estación de partida para la colonización del Pacífico. En la imagen, distribución de haplogrupos Y-SNPs en el Este de Asia y el Pacífico con origen en (A) Asia y (B) Melanesia Kayser et al, 2006 Mol. Biol. Evol. 23(11):2234–2244. Oceanía Si la aportación de migrantes originarios de melanesia hubiese sido mayor, pero sólo de varones, en tanto que los austronesios, con una menor población en Nueva Guinea y por tanto una aportación de migrantes menor, pero de ambos sexos, se obtendría una población colonizadora con una inmensa mayoría de linajes de ADNmt originaria de Asia y una relativa mayoría de linajes del cromosoma Y originarios de melanesia. Oceanía 1 3 2 4 Se han secuenciado 3 genomas de individuos encontrados en yacimientos lapita de entre 2.500 y 3.000 años de antigüedad. Los resultados sugieren que la migración desde Melanesia pudo ser posterior a la colonización que inicialmente llevaron a cabo exclusivamente individuos de origen asiático. Skoglund et al, 2016 Nature doi:10.1038/nature19844. De bacterias, ratas e idiomas Taiwan Helicobacter pylori ha acompañado a los humanos a lo largo de sus migraciones por los 5 continentes. En un trabajo sobre las diferentes cepas de este microorganismo, se han encontrado dos cepas que habrían entrado con los humanos en la primera migración a Australia y Nueva Guinea (hpSaul) y en la más reciente expansión austronesia (hspMaori) Moodley et al, 2009 Science 323:527-530 De bacterias, ratas e idiomas La rata del Pacífico (Rattus exulans) se diseminó por el Pacífico con los humanos, que las llevaban en las canoas como fuente de alimento. Analizando el ADN-mt de especímenes vivos y encontrados en yacimientos arqueológicos, se han encontrado 3 grupos (I, II y III). Los haplogrupos II y III parecen mostrar dos oleadas diferentes de colonización del Pacífico, procedentes de Halmaera o algún lugar próximo, de modo que la primera expansión alcanza las islas más próximas (grupo II) y la segunda alcanza las islas más lejanas (grupo III), poblando por el camino exclusivamente aquellas islas deshabitadas, acompañando en cada caso diferentes expansiones de la cultura Lapìta. Matisoo-Smith et al, 2004. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(24), 9167-9172. Taiwan De bacterias, ratas e idiomas El análisis de 400 idiomas austronesios reveló un proceso de colonización de Melanesia y el Pacífico desde hace poco más de 5.000 años, con 4 pulsos y 2 pausas. Las pausas estarían centrados sucesivamente en Taiwan y Fiji. Gray et al, 2009 Science 323: 479 – 483 La cultura Lapita Los pueblos portadores de idiomas austronesios habrían partido de Taiwan para colonizar parte de Melanesia, Madagascar y el Pacífico, intercambiando conocimientos genes y desarrollando una cultura neolítica, la cultura Lapita, con sus propios modelos de agricultura y alfarería. Diamond et al, 2003 Science. 300:597-603. La cultura Lapita La cultura Lapita se desarrolló entre hace unos 3.500 y hace 2.500 años. Sus descendientes alcanzaron Nueva Zelanda hace 800 años. Es posible incluso que alcanzaran el continente americano, de donde pudieron adquirir el cultivo de la batata. Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en Fiji. La cultura Lapita Estas son las dataciones más recientes para el proceso de colonización de Melanesia por la cultura Lapita La cultura Lapita Y estas las dataciones para el proceso de colonización de Polinesia por los descendientes de la cultura Lapita. Nótese que en esta imagen las fechas son AD (después de Cristo) y en la anterior BP (antes de ahora) Wilmshurst et al, 2011. PNAS 108, 1815-1820 La cultura Lapita En el proceso de colonización de estas distantes islas pudieron influir algunas anormalidades del clima, que cambiaron las direcciones predominantes del viento durante la Anomalía Climática Medieval del 800 a 1300. Goodwin et al, 2014. PNAS 11, 14716-14721 La cultura Lapita Los cambios en las direcciones predominantes durante cortos períodos de tiempo pudieron permitir alcanzar destinos en lugares situados en direcciones opuestas. Goodwin et al, 2014. PNAS 11, 14716-14721 La cultura Lapita Alfarería y abalorios de la cultura Lapita Oceanía/América En Rapanui, donde los primeros polinesios habrían llegado entre 1200 y 1253, se ha observado un cierto grado de mestizaje con amerindios entre 1280 y 1495 y con europeos entre 1850 y 1895. Es decir, poco después de su llegada habrían mantenido algún tipo de contacto con los habitantes del continente americano. También sugiere algún tipo de contactos entre poblaciones de América y Oceanía el hallazgo de unos huesos de pollo en Chile, datados entre 1304 y 1424, con un orígen evidentemente polinesio. E igualmente, parece ser que el boniato, de origen sudamericano, se comenzó a cultivar en la Polinesia antes de que empezara su difusión por los colonizadores españoles y portugueses. Probablemente, el origen de la expansión precolombina se encuentra en la región de Perú y Ecuador. Moreno-Mayar et al, 2014. Current Biology 24, 2518-2525 Storey et al, 2007. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(25), 10335-10339. Roullier et al, 2013. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(6), 2205-2210. Recapitulación Los principales procesos del poblamiento de Australia, Melanesia y el Pacífico posiblemente han ocurrido como sigue: 1. La presencia humana comienza con una colonización temprana de Australia y Nueva Guinea, que se encontraban unidas, hace al menos 50.000 años. 2. A partir de la primera colonización, los contactos entre Australia y Nueva Guinea aparentemente han sido muy escasos, hasta su definitiva separación, hace 8.000. 3. Hace unos 3.500 años, algunos grupos con culturas relativamente avanzadas y portadores de idiomas austronesios, quizá partiendo de Taiwan, colonizaron parte de Melanesia, Madagascar y el Pacífico. Durante su paso por Melanesia se dieron intercambios culturales y un cierto grado de mestizaje, con un flujo génico diferencial por sexos. A lo largo de este proceso se desarrolló la cultura Lapita.
