Subido por Aarón Romero Ruiz

Diagnostico de la estructura y función de la comunidad ictiofaunistica de La Laguna de Sontecomapan, Veracruz

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“Diagnóstico de la estructura y función de la comunidad
ictiofaunística en la laguna de Sontecomapan, Veracruz”
Cecilia Chula Quinto - Alfonso Eliseo Morales Mazariegos - Aarón Alberto Romero Ruíz Alonso Tonalmitzin Yáñez Álvarez
RESUMEN
Actualmente, en el sistema lagunar de Sontecomapan existe una probable alteración en algunos
aspectos estructurales y funcionales de la comunidad ictiofaunística, causada por alteraciones
ambientales del sistema ecológico. Por lo que el objetivo del presente estudio fue analizar
aspectos estructurales y funcionales de la comunidad ictiofaunística en la Laguna de
Sontecomapan, Veracruz y su relación con la dinámica ambiental del sistema lagunar. Se
realizaron 10 muestreos de ictiofauna en los días 16 y 17 de octubre del 2018 a lo largo de toda
la laguna. El primer día el muestreo se realizó bajo condiciones normales y el segundo día bajo
condiciones de norte intenso, por lo que lo obtenido en ambos días de muestreo fue distinto. La
composición íctica estuvo integrada por 17 familias, 21 géneros y 29 especies. El segundo día
presentó una mayor diversidad (H’=1.9509) en comparación al primer día (H’=1.36). Por otra
parte, el primer día presentó una equitatividad menor (J’=0.46) que el segundo día (J’=0.6139).
El segundo día también fue superior en biomasa (0.3752 g/m2) y peso promedio (13.42 g/Ind)
que el primero. Sin embargo, el primer día presentó una mayor densidad (0.0395 Ind/m2) que el
segundo día (0.0280 Ind/m2).
Mediante un ACC, se encontró una alta correlación de los
parámetros fisicoquímicos con respecto a las especies registradas, cuya distribución varió en
ambos días de muestreo por la alteración de los parámetros fisicoquímicos. En conclusión, se
registraron aumentos en los parámetros estructurales de la comunidad entre ambos días, debido
a la presencia del norte y una alteración en las categorías tróficas. Así mismo, en comparación
con otros estudios se observó que existe una tendencia a la degradación de la comunidad
ictiofaunística dentro de la laguna.
Palabras clave: Ictiofauna, Variables fisicoquímicas, Sontecomapan, Alteración, Parámetros
comunitarios.
ABSTRACT
Currently, in the Sontecomapan Lagoon system there is a probable alteration in some structural
and functional aspects of the ichthyofaunal community, caused by environmental alterations of
the ecological system. Therefore, the objective of this study was to analyze structural and
functional aspects of the ichthyofaunal community in the Sontecomapan Lagoon, Veracruz, and
its relationship with the environmental dynamics of the lagoon system. 10 samplings of
ichthyofauna were carried out on October 16th and 17th in 2018, throughout the entire lagoon.
On the first day, the sampling was carried out under normal conditions and the second day under
intense northern conditions, so what was obtained on both days of sampling was different. The
fish composition was composed of 17 families, 21 genres and 29 species. The second day
presented a greater diversity (H '= 1.9509) compared to the first day (H' = 1.36). On the other
hand, the first day showed a lower evenness (J '= 0.46) than the second day (J' = 0.6139). The
second day was also higher in biomass (0.3752 g / m2) and average weight (13.42 g / Ind) than
the first. However, the first day presented a higher density (0.0395 Ind / m2) than the second
(0.0280 Ind / m2). Through an ACC, a high correlation of physicochemical parameters was found
related with the registered species, whose distribution varied on both sampling days due to the
alteration of the physicochemical parameters. As a conclusion, there were increases in the
structural parameters of the community between both days, due to the presence of the north and
an alteration in the trophic categories. Likewise, in comparison with other studies, it was observed
that there’s a tendency towards the degradation of the ichthyofaunal community within the lagoon.
Key words: Ichthyofauna, Physicochemicals Variables, Sontecomapan, Alteration, Community
Parameters.
INTRODUCCIÓN
Una comunidad ecológica se define como una asociación de poblaciones de diferentes especies
que viven e interaccionan, directa o indirectamente, en el mismo espacio y tiempo (Solomon et
al., 2005; Smith & Smith, 2007; Miller & Spoolman, 2009). Usualmente, sólo se estudian las
comunidades a manera de subsistemas de especies, como comunidades de plantas, aves o
peces, debido a la similitud de respuestas ante cambios en el ambiente en el que habitan (Smith
& Smith, 2007; Morín, 2011).
Las comunidades se encuentran estructuradas por la mezcla de las especies que las componen,
así como la abundancia relativa de las especies (Smith & Smith, 2007). Una medida conveniente
para describir a una comunidad estructuralmente es la riqueza de especies, que es el recuento
del número de especies que existen dentro de la comunidad (Solomon et al., 2005; Smith &
Smith, 2007; Morín, 2011). El conocimiento del número de especies en una comunidad, sin
embargo, no es suficiente para describir su estructura, ya que no todas las especies son
igualmente abundantes. Debido a esto, es necesario conocer el número de individuos
pertenecientes a cada especie conocida en la comunidad, y relacionarlo con el total de individuos
de un muestreo dado, que es conocido como abundancia relativa (Smith & Smith, 2007). Dicha
abundancia, además puede variar de lugar a lugar, debido a que las poblaciones que componen
a la comunidad no son componentes estáticos, lo que es conocido como la distribución de
especies (Begon et al., 2006). Una medición común calculada para las comunidades es la
diversidad de especies, que es una medida de la importancia relativa de cada especie en una
comunidad, basada en su abundancia relativa (Solomon et al., 2005; Smith & Smith, 2007). Más
precisamente, la diversidad local en un determinado tipo de hábitat (como, por ejemplo, una
laguna) es conocida como diversidad alfa (Morín, 2011). Dicha medida, sin embargo, no sirve
para describir satisfactoriamente la estructura de una comunidad, por lo que, además de la
riqueza de especies, se necesita conocer la equitatividad de especies. Ésta es la medida
numérica que indica el grado de distribución de individuos que están distribuidos entre las
especies de la comunidad (Morín, 2011). Es así que, una comunidad que no presente una
equitatividad de especies, seguramente presentará especies dominantes, las cuales afectan en
gran medida la dinámica de una comunidad debido a que son muy comunes u ocupan una gran
porción de la biomasa total, comúnmente, como resultado de una competencia con el resto de
las especies de la comunidad (Solomon et al., 2005; Smith & Smith, 2007; Morín, 2011).
Las funciones que se llevan a cabo en y por las comunidades son diversas, desde la producción
primaria, redes tróficas, resistencia a alteraciones ambientales o invasiones y degradación del
detritus, por mencionar algunas (Morín, 2011). Dichas funciones dependen directamente de la
estructura de la comunidad, además de que representan un foco de interés mayor para el estudio
de las comunidades ecológicas (Begon et al., 2006; Morín, 2011). Las interacciones
interespecíficas, ya sean positivas, negativas o neutras, determinan los flujos de materia y
energía que se distribuyen en la comunidad, conocidos como redes tróficas (Smith & Smith,
2007). Por otro lado, los niveles o categorías tróficas, representan los grupos de especies de una
comunidad que adquieren energía de manera similar: productores primarios, herbívoros,
carnívoros y descomponedores (Morín, 2011). Ambos conceptos son abstracciones utilizadas
comúnmente para describir los hábitos alimenticios y relaciones interespecíficas en la
comunidad. Sin embargo, las poblaciones de especies de la comunidad tienden a cambiar su
dinámica al mismo tiempo que lo hacen importantes gradientes ambientales, en especial si las
interacciones entre las especies son fuertes (Smith & Smith, 2007; Morín, 2011). En diversos
estudios, por ejemplo, se ha reflejado la influencia de la salinidad, temperatura y transparencia
como favorecen o perjudican la estructura de la comunidad de peces (Aguirre-León, et al., 2013;
Díaz-Ruíz, et al., 2003). Así mismo, el oxígeno disuelto puede actuar como un parámetro que
favorece o limita la presencia de organismos en sistemas costeros (Azevedo, et al., 2007).
Como se explicará más adelante, unos de los ecosistemas más dinámicos, productivos y
biológicamente ricos, son los costeros, los cuales presentan interacciones complejas entre sus
factores biológicos y ambientales, que son de interés científico y económico (Yáñez-Arancibia et
al., 2013). En México existen más de 128 ecosistemas costeros, entre los cuales se ubican las
lagunas costeras, las cuales son cuerpos de agua semicerrados y situados a lo largo de la línea
litoral y por debajo del nivel máximo de las mareas más altas, con el eje mayor paralelo a la línea
de costa (Lankford, 1977). La comunicación de dichas lagunas con el mar puede ser permanente
o efímera, y son el resultado del encuentro de dos masas de agua: uno o más ríos y el mar
(Lankford, 1977). Algunas de las características generales de las lagunas costeras son: I) son
altamente productivas, es decir, presentan una alta tasa de productividad primaria y secundaria;
II) son ecológicamente complejas, ya que poseen una alta diversidad de especies, así como una
diversidad significativa en sus variables ambientales, una trama trófica altamente conectada y
conexiones muy marcada con ecosistemas vecinos; lll) son ecológicamente estables, es decir,
que tienen una gran capacidad para tolerar diversos tipos de perturbaciones (Yáñez-Arancibia,
1986). Lo mencionado anteriormente, indica que las lagunas costeras son ecosistema de gran
importancia, tanto para el beneficio de las sociedades humanas, como para la vida silvestre. En
ellas se pescan distintos tipos de organismos, como: ostras, peces óseos y camarones, por lo
que son de gran importancia económica. Por otra parte, las aves migratorias utilizan estos
ecosistemas de forma extensiva, ya que pasan la mayor parte del año en ellos. También son
santuarios para especies en peligro de extinción, como cocodrilos, aves y manatíes (YáñezArancibia, 1986).
A pesar de ser de gran importancia económica y ecológica, las lagunas costeras enfrentan
distintas amenazas, tales como el azolvamiento, cambios en el patrón hidrológico, la
hipersalinidad, la erosión de playas, la eutrofización y contaminación con agroquímicos. Esta
última se da por desarrollos urbanos desmedidos, ampliaciones en las fronteras agropecuarias y
la tala inmoderada (Sánchez et al., 2007).
La comunidad de peces es de gran importancia en los sistemas costeros, ya que funcionan como
transformadores de energía a través de complejas interacciones entre ellos y con diferentes
hábitats (Karr, 1991). Hay especies muy susceptibles a los cambios, lo que indicaría una
alteración en el ecosistema. Por otra parte, hay especies que son más resistentes, por lo que en
ambientes muy degradados estas serán las predominantes (Palacio-Núñez, 2007). Lo
anteriormente mencionado propicia a la utilización de la ictiofauna como un indicador de la salud
de los sistemas lagunares, tanto en ambientes dulceacuícolas como los estuarios (Karr, 1991).
Actualmente, en el sistema lagunar de Sontecomapan existe una probable alteración en algunos
aspectos estructurales y funcionales de la comunidad ictiofaunística, causada por alteraciones
ambientales del sistema ecológico (González-Larraza et al., 2016). Sin embargo, son pocos los
estudios que han sido realizados sobre la ictiofauna de la laguna de Sontecomapan, y dichos
estudios han abordado aspectos de caracterización y listados de especies de la comunidad
(Fuentes-Mata et al., 1989; Hernández-Nava, 2005; Rodríguez-Varela et al., 2010). Además, sólo
existen dos estudios que han trabajado con aspectos sobre las funciones de la comunidad y su
relación con gradientes ambientales (Alarcón-Sosa, 2007; Guillén-Castrillo, 2016), por lo que el
presente trabajo pretende actualizar dichas áreas de conocimiento, así como realizar un
diagnóstico de la estructura y función de la comunidad ictiofaunística en la laguna de
Sontecomapan, Veracruz. Esto debido a que los aspectos estructurales (diversidad, abundancia,
dominancia y riqueza) y funcionales de una comunidad son importantes para el mantenimiento
de la integridad de la comunidad (Elton, 1958; McCann, 2000; Tilman et al., 2006), y en un sentido
holístico, compromete la estabilidad del ecosistema lagunar de Sontecomapan (Briceño, 2015).
Es por lo anterior que, para el presente estudio, se utilizarán los siguientes enfoques para
delimitar la comunidad ictiofaunística de la laguna de Sontecomapan: (I) la Definición Física de
una Comunidad, que incluye el ensamblaje de las especies encontradas en un hábitat
determinado; (II) la Definición Taxonómica de una Comunidad, reconocida por la presencia de
una o más especies conspicuas, que dominan ya sea por su biomasa o contribuyen de forma
importante a los atributos físicos de la comunidad; (III) la Definición Estadística de una
Comunidad, que consiste en grupos de especies cuyas abundancias se encuentran
significativamente correlacionadas, positiva o negativamente, a través del tiempo o espacio
(Morín, 2011).
ANTECEDENTES
Alarcón-Sosa (2007) realizó un estudio en la Laguna de Sontecomapan, Veracruz donde
determinó los tipos alimentarios y el espectro trófico, así como la estructura trófica de la
ictiofauna. En el estudio se identificaron un total de 37 especies, de las cuales 6 pertenecían a
las consumidoras primarias, 19 a las consumidoras secundarias y 10 a las terciarias. Además,
encontró que la comunidad se encontraba principalmente compuesta por elementos eurihalinos
del componente marino, especies más especialistas que generalistas y, una estructura trófica
soportada por el zooplancton y detritus.
Posteriormente, Guillen-Castrillo (2016) realizó un análisis de la variación espaciotemporal de la
comunidad de peces y su relación con los parámetros físico-químicos del sistema lagunar
Sontecomapan en Veracruz. Se identificaron un total de 17 familias y 33 especies, 7 de las cuales
fueron nuevos registros para la laguna. Los índices de diversidad obtenidos fluctuaron de la
siguiente manera: H’= 0.2-1.8, D= 0.7-2.3, J’= 0.1-1.0, disminuyendo de la boca a la cabecera
del sistema. En cuanto a la abundancia relativa a densidad, biomasa y el peso promedio, los
valores fluctuaron en rangos de 0.001-0.275 ind/m2, 0.020-0.511 g/m2 y 2.0-83.0 g/ind en el
sistema lagunar. Además, se identificaron dos especies dominantes, Diapterus rhombeus
(IVI=135.8%) en relación al número de capturas y Catharops aguadulce (IVI=84.6%) en relación
al peso total. Por otro lado, el Análisis de Correspondencia Canónica realizado demostró que los
cambios de pH (r=0.72), oxígeno disuelto (r=0.68), profundidad (r=0.66), salinidad (r=0.54),
transparencia (r=0.49) y temperatura (r=-0.23) fueron los factores ambientales que más
determinaron la composición y distribución de los peces en la comunidad. El mismo estudio
además analizó las categorías tróficas de las especies de peces, las cuales se distribuyeron en
12 especies pertenecientes al primer orden de consumidores, 11 del segundo y 10 del tercer
orden, mientras que las categorías ecológicas de las especies se distribuyeron en 26 especies
habitantes eurihalinas del componente marino, 4 especies estenohalinas del componente marino
y 3 habitantes permanentes del cuerpo estuarino-lagunar.
Aguirre-León (2013) realizó un análisis de la variación espacial y temporal de la diversidad,
abundancia, y asociaciones de la comunidad de peces y su relación con los parámetros físicoquímicos del sistema lagunar Chica-Grande en Veracruz. La abundancia de los peces no reflejó
cambios marcados en el gradiente, no obstante, fue mayor en el hábitat más dulce. Durante los
meses de “nortes” (noviembre-febrero) la diversidad (H’=2.05) y riqueza de especies (D=2.99)
fue más alta, mientras que la densidad y biomasa fue mayor (0.034 ind /m2, 1.42g/m2) durante
los meses de lluvias (Julio-octubre). El Índice de Valor de Importancia (IVI) definió 6 especies
dominantes que representan el 77.8% de la abundancia numérica y el 87.9% de la captura total
en peso. En este estudio, los gradientes espaciales de las variables ambientales permitieron
explicar los cambios en la composición y abundancia de las especies, mientras que los
temporales, la estructura comunitaria y su relación con los patrones estacionales de utilización
de hábitats por las especies durante sus ciclos de vida.
Un estudio similar sobre comunidades de ictiofauna fue el realizado por Yáñez-Arancibia y LaraDomínguez (1982), quienes en un estudio de un ciclo anual determinaron que la Boca de Estero
Pargo es un área de crianza, reproducción y alimentación, donde además se registraron un total
de 30 familias, y 77 especies a lo largo de 90 colectas con red de arrastre. La salinidad fluctuó
en el 95% de las mediciones de 20.61 a 28.41 ppm, mientras que la temperatura tuvo poca
fluctuación (27.4 a 29.64°C). Así mismo, se relacionaron las variaciones de la diversidad,
biomasa, frecuencia y abundancia numérica con los cambios de salinidad, temperatura y
periodos de luz. Del total de las especies más del 36% se identificaron como consumidores de
segundo orden, considerándolos como los más importantes para determinar características
particulares de la comunidad de peces, el 18% correspondió a consumidores de primer orden y
36% fueron identificados como consumidores de tercer orden. Explica que las categorías
ictiotróficas fluctúan a lo largo del año en abundancia numérica. Por otro lado, el 20% del total de
especies se identificaron como residentes permanentes, 23% fueron visitantes cíclicos (también
referidos como eurihalinos) y 57% fueron identificados como visitantes ocasionales
(estenohalinos).
Álvarez-Rubio et al. (1984), en un trabajo sobre la ecología y estructura de las comunidades de
peces en un sistema lagunar de Nayarit, registró un total de 28 familias y 76 especies de peces
capturadas en 124 colectas. En el estudio se encontró que el índice H’n (1.3 a 2.8) fluctúa
dependiendo de la selectividad del arte de pesca, la localidad, sus gradientes ambientales y la
época del año. Por otro lado, reportó una dominancia en la comunidad por parte de los
consumidores del segundo orden. Así mismo, las especies cíclicas o estacionales (también
indicadas como eurihalinas) fueron las más abundantes en comparación a las residentes
permanentes. Además, indica que la boca y la laguna en sí misma son claramente un puente
ecológico con el mar, por lo que dicha heterogeneidad ambiental es el reflejo de las variables
físicas, por lo que, en consecuencia, las comunidades de peces están altamente correlacionadas
con asociaciones de poblaciones específicas para cada uno de los hábitats.
En un estudio realizado por Ramírez-Villarroel, (1994) en una laguna de Venezuela, donde se
analizó la estructura de la comunidad de peces, se identificaron 30 familias y 62 especies. La
riqueza obtenida a lo largo del estudio, fluctuó de 3.45 a 4.29, la equitatividad de 0.48 a 0.74 y la
dominancia de 42.25 a 80.61%, en donde las especies dominantes identificadas fueron
Eucinostomus gula, Diapterus rhombeus, Anchoa hepsetus, Archosargus rhomboidalis, Arius
herzbergii y Xenomelaniris brasilensis. Las categorías tróficas más frecuentes que se
identificaron fueron las de primer (40.32%) y segundo orden (40.32%), seguidas por las del tercer
orden (19.36%). Dichos resultados se explican debido al comportamiento de las especies, el
lugar de muestreo y el arte de pesca utilizado. Los individuos visitantes ocasionales (o
estenohalinos) (41.94%) resultaron ser los más frecuentes, debido a que eran los predominantes
en la boca, lugar donde se ejerció más esfuerzo de captura, seguidos por los visitantes cíclicos
(o eurihalinos) (30.65%) y en última instancia los residentes permanentes (27.42%). Dicho bajo
porcentaje en los residentes permanentes lo explicó debido a la inestabilidad ambiental del área.
Arceo-Carranza et al. (2010) evaluó la abundancia y recambio de las especies ícticas que habitan
en la laguna de Celestún. Para ello realizaron 6 muestreos bimestrales en una red de 4
estaciones; 2 localizadas en la boca y 2 en la zona interna de la laguna. La tasa de recambio de
especies es baja entre hábitats y entre ciclos de luz-oscuridad. Los ensamblajes de peces entre
hábitats son más dinámicos que nictimeralmente, debido a que las praderas de vegetación
sumergida soportan un mayor número de especies por su función en la alimentación y/o como
protección.
PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN
●
¿Cómo está estructurada la comunidad ictiofaunística de la laguna de Sontecomapan?
●
¿Cuáles son las categorías tróficas y ecológicas en la comunidad ictiofaunística de la
laguna de Sontecomapan?
●
¿Qué variables ambientales determinan las variaciones en la estructura y función de la
comunidad de peces en la laguna de Sontecomapan?
●
¿Existen evidencias de posibles alteraciones en la dinámica ecológica de la comunidad
ictiofaunística en la zona de estudio?
●
¿Cómo se comporta la comunidad ictiofaunística durante un evento de norte intenso
local?
HIPÓTESIS
Si existe una alteración en la estructura y función de la comunidad de peces, ocasionada por
cambios en el comportamiento de las variables ambientales, entonces se verá reflejada en los
patrones de distribución, diversidad, abundancia y, en la composición de las categorías tróficas
y ecológicas de la ictiofauna.
OBJETIVO GENERAL
Analizar aspectos estructurales y funcionales de la comunidad ictiofaunística en la laguna de
Sontecomapan, Veracruz y su relación con la dinámica ambiental del sistema lagunar.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
1. Determinar la composición de especies en la comunidad ictiofaunística de la laguna.
2. Determinar la diversidad, riqueza, equitatividad y especies dominantes.
3. Analizar la distribución, biomasa, densidades y pesos promedio de las especies.
4. Identificar las categorías tróficas y ecológicas de la comunidad ictiofaunística.
5. Determinar la relación de las variables ambientales con los atributos estructurales y
funcionales de la comunidad.
6. Analizar si el comportamiento de la comunidad ictiológica se encuentra alterado en un
sentido histórico y en comparación a ecosistemas similares.
7. Determinar las causas ecológicas que explican la existencia de alteraciones en la
estructura y función de la comunidad de peces en el sistema lagunar, así como las
consecuencias ecológicas que se producirían en caso de no atender a dichas
alteraciones.
ÁREA DE ESTUDIO
La laguna de Sontecomapan, pertenece a la región de Los Tuxtlas en la Llanura Costera del
Golfo de México, dentro del estado de Veracruz, en las coordenadas 18º 30' y 18° 30’ latitud
norte, 95º 00' y 95° 04’ longitud oeste (Contreras-Espinosa y Castañeda, 1993), a 20 km al
Noreste de la ciudad de Catemaco, Municipio de Catemaco (INEGI, 2001) (Fig. 1).
El sistema lagunar es poco profundo con sedimentos que van desde las arenas hasta los limos
(Guillén-Castrillo, 2016). Los sedimentos más abundantes en la llanura costera son
pliopleistocénicos, constituidos por piroclásticos (materiales fragmentados emitidos por una
erupción volcánica en forma sólida o líquida) derivados del área volcánica de Los Tuxtlas
(Gómez-Marín, 2003).
La laguna mide aproximadamente 12 km de largo y 1.5 km de ancho, y está ubicada en la cuenca
que forman el volcán San Martín y Sierra Santa Marta. El sistema lagunar está dividido en varias
zonas: La barra y boca de la laguna, que comprende a la playa “Roca Morro” (referida en este
trabajo como “estación 1” de muestreo); el canal “El Real” (estación 3), que abarca el arroyo el
“Remolino” (estación 2) y la zona del río de las “Palmas” (estación 4) y termina en un canal que
se abre y conforma mayoritariamente la laguna (estación 5 “Las cañas” y estación 7 “Punta
levisa”), alimentada a su vez por el arroyo los Pollos y el Sumidero, y los ríos Sábalo (estación
6), Yahualtajapan, Coxcoapan, Basura (estación 8) y del Fraile (estación 9) . El sistema lagunar
termina a un lado del poblado de Sontecomapan, donde se encuentra el embarcadero y el río
Chuniapan (estación 10), que desemboca a un costado del poblado (Fig. 1). Estos ríos conservan
algunos bosques de ribera, selva y tulares inundables y algo de selva alta perennifolia (GómezMarín, 2003).
Figura 1. Mapa del área de estudio y ubicación de las estaciones de muestreo.
Climatología
El clima es cálido con una temperatura anual aproximadamente de 22°C, con lluvias de verano
e influencia de monzón y un 5-12% de lluvia invernal (enero a marzo). La precipitación está muy
influida por vientos húmedos provenientes del Golfo de México y elevada por esta zona orientada
al mar. La precipitación anual total se encuentra entre los 3000 a 4000 mm en promedio (LaraDomínguez et al., 2009). Febrero y marzo son los meses más secos y septiembre el más lluvioso
con 600 mm (Gómez-Marín, 2003). Los vientos que predominan son los del norte, por la posición
de la Sierra respecto a los vientos del Golfo de México. En la zona cruzan tres principales
trayectorias de vientos: los provenientes del norte, del este y del sur y en menor medida, del
noreste y sureste (Gómez-Marín, 2003).
Edafología
La edafología encontrada en la zona de Los Tuxtlas está ligada a las condiciones ecogeográficas
que se establecen allí y proceden de la alteración de materiales expulsados por los tres volcanes
principales (Gómez-Marín, 2003). Aunque existen pocos estudios en el área acerca de los tipos
de suelo presentes, se reconocen 9 grandes grupos principales dentro de la Reserva: Andosol,
Feozem, Luvisol, Acrisol, Vertisol, Cambisol, Nitosol, Regosol y Litosol que van desde aquellos
suelos considerados como jóvenes o de reciente formación, constituidos por una capa delgada,
hasta aquellos muy profundos, fértiles, con abundancia de materia orgánica y ácidos (GómezMarín, 2003).
Vegetación
La vegetación característica de la laguna se destaca por el manglar entremezclado con epifitas,
dentro de las especies principales se encuentran: Rhizophora mangle, Avicennia germinans,
Acrostichum aureum, Equites umbrellata, Macfadyena uncata y Adenocalymma sausae (GómezMarín, 2003). En zonas inundables de agua salobre al noreste de la laguna de Sontecomapan
se encuentra la selva baja perennifolia inundable y presenta un alto grado de modificación, esta
comunidad es muy importante para proteger la dinámica de la laguna y mantener el hábitat de
alimentación y proteger el ecosistema de desove de las especies marinas (Gómez-Marín, 2003).
Fauna
Dentro de la fauna que vive, reproduce o refugia en el sistema lagunar se encuentra la lisa (Mugil
cephalus, M. trichodon), la lebrancha (Mugil curema), la mojarra (Cichlasoma fenestratum), el
róbalo (Centropomus sp), el pargo (Lutjanus sp), la zorra, el roncador, el jurel y chucumite.
También se pescan las jaibas azul y prieta (Callinectes sapidus, C. rathbunae), el camarón blanco
(Macrobrachium sp) y el langostino (Macrobrachium carcinus). El cangrejo azul (Cardisoma
guanhumi) y el ostión son otras especies de importancia comercial con propuestas de vedas para
su recuperación (Guillén-Castrillo, 2003; Programa de Conservación y Manejo Los Tuxtlas,
2006).
MATERIALES Y MÉTODOS
Trabajo de campo
Se realizaron muestreos en dos días con marcadas diferencias climatológicas. En el primer día
(16 de octubre 2018) se tomaron muestras en condiciones normales, mientras que en el segundo
día (17 de octubre 2018), el muestreo se realizó bajo condiciones de norte intenso. Los muestreos
consistieron en arrastres de 10 minutos con una red conocida como “Chango” de 5 m de largo,
2.5 m de abertura de trabajo y una luz de malla de 1.8 cm, equipada con tablas de 0.5 x 0.8 m
(Aguirre-León, 1998). Se realizaron 10 arrastres en total, uno por cada estación de muestreo. En
caso de ser necesario, se realizaron réplicas de 5 minutos de arrastre. Las muestras capturadas
recibieron un tratamiento anestésico con una solución de esencia de clavo y, posteriormente, se
procesaron in situ, colocando cada colecta por estación en solución de formol diluido con agua
contenida en bolsas de plástico marcadas, para así ser trasladadas al laboratorio.
Para la relación de la comunidad con las variables ambientales se utilizaron los datos de
Reséndiz y Hernández (S/P), quienes realizaron un muestreo en la laguna en los mismos días y
condiciones en que el presente estudio fue desarrollado, obteniendo parámetros físico-químicos
del cuerpo de agua a 2 niveles, en el fondo y superficie, así como temperatura ambiental y tipo
de sedimentos.
Identificación y composición de especies
Las muestras de ictiofauna conservadas en la solución de formol fueron lavadas y se les dejó
remojar durante 24 h. Posterior a dicho lapso de tiempo, se realizó un análisis de cada uno de
los individuos para su identificación, conteo de individuos y registro de peso correspondiente.
Para la identificación de las especies de ictiofauna se hizo uso de las guías taxonómicas de
Campillo-Sainz, et al. (1976), Fischer (1978), Reséndiz-Medina (1981), Castro-Aguirre, et al.
(1999) y, Froese y Pauly (2018). Para el caso de los pesos de la ictiofauna, se hizo una sumatoria
de los mismos por especie en cada estación, y su resultado se registró.
Diversidad de especies
El índice Shannon-Wiener (H’), relaciona el número de especies con la proporción de individuos
pertenecientes a cada una de ellas presente en la muestra. De igual manera, expresa la
uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra, donde
los valores van de 1.5 a 3.5. A mayor valor de H’ mayor diversidad de especies (Moreno, 2001).
𝑆
′
𝐻 = ∑ 𝑃𝑖 𝐿𝑛(𝑃𝑖)
𝑖=1
Riqueza de especie
Se calculó mediante el índice de Margalef (DMG), el cual se basa en la relación del número de
especies y el número total de individuos o la cantidad de especies por área en una muestra,
donde los valores inferiores a 2 son indicativos de baja riqueza de especies y los valores
superiores a 5 son indicativos de alta biodiversidad (Moreno, 2001; Campo y Duval, 2014).
𝐷𝑀𝑔 =
𝑆−1
ln(𝑁)
Equitatividad
La equitatividad de Pielou (J’), se expresa como el grado de uniformidad en la distribución de
individuos entre especies. Se mide comparando la diversidad observada en una comunidad
contra la diversidad máxima posible de una comunidad hipotética con el mismo número de
especies (Moreno, 2001). Valores cercanos a 1 representan condiciones hacia especies
igualmente distribuidas y aquellos cercanos a 0 la dominancia de una sola especie (Zarco et al.,
2010).
𝐽′ =
𝐻 ′ 𝑜𝑏𝑠
𝐻 ′ 𝑀𝑎𝑥
Dominancia
La dominancia de especies se calculó con el índice de valor de importancia (IVI%), como la suma
del porcentaje en número, peso y la frecuencia de aparición de las especies en la comunidad,
siendo la fórmula:
IVI%= N%+P%+F% (De la Cruz-Agüero, 1994)
Análisis de distribución de especies
Para el análisis de distribución de especies se realizó un mapa del área de estudio por día, en el
que se incluyeron las distintas estaciones de muestreo junto con las especies que se presentaron
en ellas. Dichos mapas se realizaron con una escala de 1:40,000, ésto con el fin de abarcar cada
una de las estaciones de muestreo en un solo mapa.
Determinación de abundancias relativas (biomasa, densidades y peso promedio)
Para la determinación de biomasa se dividió el peso total entre el área muestreada (g/m 2), esto
para cada una de las estaciones de muestreo. Por otra parte, para la obtención de las densidades
se realizó igualmente una división del número total de individuos por estación entre el total del
área muestreada (Ind/m2) (Krebs, 2009). Así mismo, se realizó una división del peso total entre
el número de individuos para determinar el peso promedio en cada estación (Aguirre- León,
1998).
Categorías Tróficas y Ecológicas
Para la identificación de los niveles tróficos presentes en la comunidad de ictiofauna se
emplearon las definiciones y clasificación de Yáñez-Arancibia (1976 y 1986), quien describió las
siguientes categorías: Consumidores de primer orden, que incluye a los hervíboros exclusivos,
detritívoros y omnívoros; Consumidores de segundo orden, que incluye a los organismos que
consumen principalmente animales del primer grupo, así como pequeñas cantidades de detritus
y restos vegetales; Consumidores de tercer orden, los cuales son exclusivamente carnívoros y
se alimentan de la fauna de los grupos anteriores.
Por otro lado, se distinguieron las categorías ecológicas de las especies de peces identificadas
de la siguiente manera: Especies habitantes temporales del componente estuarino-lagunar (1A
o HTCEL), habitantes permanentes del componente estuarino-lagunar (1B o HPCEL), especies
eurihalinas del componente marino (2A o EM), especies estenohalinas del componente marino
(2B o ESM), especies catádromas (3A o CAT) y especies anádromas (3B o ANA). Para lo
anterior, se utilizó la clasificación de peces marinos que penetran en aguas continentales
propuesta por Yañez-Arancibia (1976) y Castro-Aguirre et al. (1999), que está basada en la
tolerancia a los cambios de salinidad de las especies.
Análisis de Correlación Canónica (ACC)
El ACC, es un método que permite analizar simultáneamente un grupo de frecuencias (conteos,
respuestas binarias o porcentajes) y un grupo de variables (cuantitativas, cualitativas o ambas)
sobre el mismo conjunto de individuos (Vertel, 2010). Para analizar la relación entre la comunidad
de peces y las variables ambientales, se realizó un análisis de correlación canónica con el
propósito de identificar la dimensionalidad de cada conjunto de variables, utilizando para ésto el
paquete estadístico Multivariate Statistical Package (MVSP), versión 3.22. Es así que, se
elaboraron 2 matrices de especies distribuídas en cada estación por día, así como 2 matrices de
las variables ambientales de cada estación por día. Los datos fueron normalizados para obtener
unidades equivalentes en ambas matrices antes de ingresarlos al programa.
Árbol de Causas-Efectos
Se utilizó la herramienta del árbol de problemas (Martínez y Fernández, 2008) para clasificar las
causas de una posible alteración en algunos aspectos estructurales y funcionales de la
comunidad ictiofaunística de Sontecomapan, Veracruz y las respectivas consecuencias que
pueden llegar a presentarse.
RESULTADOS
Composición de especies
El total de individuos capturados en la laguna fue de 1645, con un peso total de 17451.29 g. En
el primer día de muestreo hubo un mayor número de individuos encontrados (1037), así como
mayor peso total (9290.06 g), en comparación con el segundo día, donde el número de individuos
disminuyó a 608 y el peso total a 8161.23 g. El total de familias fue de 17, dentro de las más
representativas, en términos de número de especies, son: Gerreidae, Centropomidae y
Lutjanidae (Fig.2).
Figura 2. Números de especies por cada familia registrada en la comunidad ictiofaunística de la laguna de
Sontecomapan.
Se registraron un total de 21 géneros y 29 especies al final del estudio (Cuadro 1). Sin embargo,
se encontraron especies diferentes entre el primer (16 de octubre 2018) y segundo día de
muestreo (17 de octubre 2018), las cuales fueron: Anchoa hepsetus, Anchoa mitchilli,
Hemicaranx amblyrhynchus, Lutjanus synagris y Opsanus beta, las cuales sólo se presentaron
en el primer día; Centropomus ensiferus, Dasyatis sabina, Dormitator maculatus, Eucinostomus
gula, Eucinostomus melanopterus, Gobiomorus dormitor, Lutjanus analis, Pomadasys ramosus
y Strongylura notata, además de un individuo de la familia Pleuronectidae, presente únicamente
en el segundo día. Por otro lado, las especies que se encontraron en ambos días fueron: D.
rhombeus, C. aguadulce, E. plumieri, Lutjanus griseus, Diapterus auratus, Achirus lineatus,
Ariopsis felis, Caranx crysos, Centropomus parallelus, Centropomus undecimalis, Citharichthys
spilopterusEucinostomus argenteus, Gobionellus oceanicus, Lutjanus griseus y Polydactylus
octonemus.
Cuadro 1. Listado de especies identificadas y sus resultados generales del análisis ecológico
Especie
Abv
No.
Peso
Ind
No.
H'n
Apar
Abund
Peso
Frec
Rel (%)
Rel (%)
(%)
IVI (%)
CE
CT
Achirus lineatus
Al
16
117.03
5
0.045
0.973
0.671
50
6.745
EM
2
Anchoa hepsetus
Ah
1
4.75
1
0.005
0.061
0.027
10
1.108
EM
1
Anchoa mitchilli
Am
4
1.86
3
0.015
0.243
0.011
30
3.315
EM
1
Ariopsis felis
Af
26
239.60
6
0.066
1.581
1.373
60
9.076
EM
2
Caranx crysos
Cc
12
122.60
5
0.036
0.729
0.703
50
6.534
ESM
2
Cathorops
Ca
210
5372.32
8
0.263
12.766
30.785
80
51.714
HPCEL
2
Ce
4
70.70
2
0.015
0.243
0.405
20
2.689
EM
3
Cp
2
69.50
2
0.008
0.122
0.398
20
2.561
EM
3
aguadulce
Centropomus
ensiferus
Centropomus
parallelus
Centropomus
Cu
7
508.00
5
0.023
0.426
2.911
50
8.439
EM
3
Cs
19
191.05
5
0.052
1.155
1.095
50
7.352
EM
3
Dasyatis sabina
Ds
1
113.00
1
0.005
0.061
0.648
10
1.729
HPCEL
3
Diapterus auratus
Da
332
2384.22
7
0.323
20.182
13.662
70
40.987
EM
1
Diapterus
Dr
798
4127.40
8
0.351
48.511
23.651
80
80.325
EM
1
Dm
3
19.23
1
0.012
0.182
0.110
10
1.313
HPCEL
1
Ea
23
149.48
4
0.060
1.398
0.857
40
6.336
EM
1
Eucinostomus gula
Eg
4
28.90
1
0.015
0.243
0.166
10
1.429
EM
1
Eucinostomus
Em
14
85.19
5
0.041
0.851
0.488
50
6.441
EM
1
Eugerres plumieri
Ep
139
2349.63
8
0.209
8.450
13.464
80
30.077
EM
1
Gobiomorus
Gd
1
20.80
1
0.005
0.061
0.119
10
1.200
EM
3
Go
6
74.32
1
0.020
0.365
0.426
10
1.811
EM
1
Ha
2
16.18
1
0.008
0.122
0.093
10
1.235
ESM
2
Lutjanus analis
La
3
56.62
3
0.012
0.182
0.324
30
3.568
EM
3
Lutjanus griseus
Lg
11
844.97
8
0.033
0.669
4.842
80
13.674
EM
3
Lutjanus synagris
Ls
1
45.80
1
0.005
0.061
0.262
10
1.344
ESM
3
Opsanus beta
Ob
1
152.25
1
0.005
0.061
0.872
10
1.954
EM
2
Pleuronectidae
P
1
5.20
1
0.005
0.061
0.030
10
1.111
-
2
undecimalis
Citharichthys
spilopterus
rhombeus
Dormitator
maculatus
Eucinostomus
argenteus
melanopterus
dormitor
Gobionellus
oceanicus
Hemicaranx
amblyrhynchus
Polydactylus
Po
2
87.54
2
0.008
0.122
0.502
20
2.664
EM
2
Pr
1
124.70
1
0.005
0.061
0.715
10
1.796
EM
2
Sn
1
68.45
1
0.005
0.061
0.392
10
1.473
EM
2
octonemus
Pomadasys
ramosus
Strongylura notata
Abreviatura (Abv), Número de Individuos (No. Ind), Número de Apariciones (No. Apar), Abundancia Relativa (Abund Rel), Peso
Relativo (Peso Rel) Frecuencia (Frec), Índice de Valor de Importancia (IVI), Categoría Ecológica (CE) [EM = Eurihalina Marina,
ESM = Estenohalina Marina, HPCL = Habitante Permanente del Conjunto Estuarino-Lagunar], Categoría Trófica (CT) [1 = Primer
Orden, 2 = Segundo Orden y 3 = Tercer Orden]
Diversidad
El índice de Diversidad de Shannon-Wiener (H’) (Fig. 3) calculado para el primer día (H’=1.36)
fue comparativamente más bajo que el segundo día (H’=1.95). Analizando independientemente
cada estación del primer día (16 octubre 2018), en las estaciones 1, 2 y 4 la diversidad calculada
fue de H’=0, debido a que sólo se capturó una especie o ninguna (en el caso de la estación 1).
Por el contrario, las estaciones con mayor diversidad en el mismo día fueron la 10 y 7, con valores
de H’=1.67 y H’=1.27, respectivamente. En el segundo día de muestreo (17 octubre 2018), las
estaciones 1 y 2, que en el día anterior tuvieron la una diversidad igual a 0, presentaron valores
superiores, aunque aún bajos (H’=0.35 y H’=0.69, respectivamente), resaltando aquel de la
estación 4 (H’=1.34). Así mismo las estaciones con valores más altos de diversidad en el segundo
día fueron la 3 (H’= 1.83) y la 7 (H’= 2.1).
Figura 3. Comportamiento de la diversidad (H’) por estación en los días de muestreo.
Riqueza
El índice de riqueza de especies de Margalef (DMG) calculado en el presente estudio (Fig. 4)
resultó menor el primer día (16 octubre 2018) de muestreo (DMg=2.59) en comparación con el
segundo día (17 octubre 2018) de muestreo (DMg= 3.58), de forma similar a lo ocurrido con los
valores de diversidad. En el primer día de muestreo los valores más bajos en las estaciones 1, 2
y 4 (DMG= 0 en cada una), y las estaciones con valores más altas fueron la estación 3 (DMG= 1.82)
y la 10 (DMG= 2.4). En el segundo día las estaciones 9 y 6 tuvieron los valores más bajos de
riqueza de especies (DMG= 1.31 y DMG= 1.32 respectivamente), mientras que la estación 3 (DMG=
2.73) y la estación 7 (DMG= 2.53) presentaron los valores más altos, cuya tendencia es similar a
la encontrada en la diversidad, donde ambas estaciones fueron las más altas, pero con la
diferencia de que en este caso la estación 3 tuvo mayor valor que la 7.
Figura 4. Valores de riqueza de especies obtenida en ambos días por estación.
Equitatividad
La equitatividad, calculada con el índice de Pielou (J’), al igual que ocurrió con los anteriores
parámetros de diversidad, resultó ser menor en el primer día (16 octubre 2018) de muestreo
(J’=0.46) que en el segundo día (J’=0.61), como se observa en la Figura 5. Analizando a detalle,
la equitatividad obtenida en el primer día demostró ser baja en las estaciones 1,2 y 4 con valores
de J’=0 cada una, y se registraron los mayores valores de equitatividad en las estaciones 3 (J’=1)
y 10 (J’=0.93), indicando así una distribución uniformemente en dichas estaciones. Por otro lado,
en el segundo día (17 octubre 2018) se registró una baja equitatividad en las estaciones 1 y 4
(J’=0.5 y J’=0.55, respectivamente), y se encontró que las estaciones con mayor equitatividad
fueron la 2 (J’=1), la estación 3 y la 8 (ambas con valores de J’=0.94).
Figura 5. Uniformidad de las especies dentro de la comunidad por estación en ambos días.
Dominancia
El índice de valor de importancia (IVI) calculado para cada especie en este estudio, se utilizó
como indicador de dominancia (Fig. 6). Se determinó una especie dominante en el primer día (16
octubre 2018) de muestreo que fue D. rhombeus (IVI=89.3%) el cual representa el 53.3% en
abundancia numérica y el 26% en peso, los cuales fueron los valores más altos a comparación
del resto de las especies. Para el segundo dia (17 octubre 2018), las especies dominantes fueron
D. rhombeus 71.3% y C. aguadulce 66.5%, representando ambas el 58.7% de abundancia
numérica y el 58.6% de la captura en peso, predominando D. rhombeus por sobre las demás
mostradas en la Figura 6 que son las especies más representativas por su valor IVI.
Figura 6. Valores más altos de IVI de las especies que indican las más representativas dentro de la comunidad
ictiofaunística.
Los valores totales de índices de diversidad obtenidos en la Laguna de Sontecomapan para el
presente estudio (Cuadro 2), mostraron una diversidad de especies de H’= 1.65, lo cual indica
que la comunidad ictiofaunística de la laguna de Sontecomapan presenta una diversidad
relativamente baja. Con respecto a la riqueza de especies total, el valor de DMG= 3.78, indicó una
riqueza media con tendencia a ser alta dentro de la comunidad. Por último, la equitatividad total
del estudio (J’=0.49) indica que la distribución de las especies en la comunidad muestreada es
medianamente equitativa, conservando una dominancia por algunas especies. La tendencia
mencionada también es sugerida por el índice de valor de importancia total de entre las especies
identificadas en el estudio, donde el valor más alto pertenece a la especie D. rhombeus
(IVI=80%), siendo esta la especie con mayor dominancia dentro de la comunidad representando
el 48% de la abundancia total, pero con baja representación en peso (23%). La segunda especie
con aparente dominancia en el total del estudio fue C. aguadulce, presentando baja abundancia
(12%), pero el 30% del peso de toda la comunidad, seguido por D. auratus y finalmente E.
plumieri, lo cual indica que estas especies contribuyen mayormente a la estructura de la
comunidad en cuestión de peso, como se puede observar en el Cuadro 2.
Cuadro 2. Índices de diversidad en la comunidad ictiofaunística de la laguna.
Riqueza de especies
Índice de Margalef (DMG)
3.78
Diversidad de especies
Índice de Shannon-Weiner
(H’)
1.65
Equitatividad de especies
Valor de importancia
Índice de Pielou (J’)
IVI de Diapterus rhombeus
0.49
80.0824%
Distribución
La distribución de especies varió notoriamente entre ambos días de muestreo (Anexo 1-2), como
es el caso de L. griseus, especie que tuvo una amplia distribución el primer día (16 octubre 2018),
encontrándose en las estaciones 2, 3, 5, 6 y 8 (representando una frecuencia del 50% mostrada
en el Cuadro 1). En contraste, para el segundo día (17 octubre 2018) su distribución disminuyó
considerablemente, pues no fue encontrada en ninguna de las estaciones antes mencionadas,
en su lugar, fue encontrada únicamente en las estaciones de 1, 4 y 10, sugiriendo posibles micro
migraciones dentro del cuerpo lagunar. Al igual que L. griseus, otras especies se desplazaron a
través de la laguna hacia la boca, tales como: Ariopsis felis, Diapterus rhombeus, Diapterus
auratus, Citharichthys spilopterus y Polydactylus octonemus. Por otra parte, Cathorops
aguadulce estuvo presente en las estaciones cercanas a la boca el primer día, migrando hacia
el interior de la laguna, al igual que Centropomus undecimalis en el segundo día. Algo que cabe
resaltar, es que en el primer día no se encontró ninguna especie en la estación 1, estación en la
cual, para el segundo día de muestreo se capturaron 2 especies: L. griseus y Lutjanus analis.
Biomasa
En el primer día (16 octubre 2018), debido a la ausencia de capturas, no se obtuvo biomasa
alguna en la estación 1, mientras que las estaciones 2, 3, 4 y 10 la biomasa estimada fue muy
baja, siendo la estación 4 la más baja de ellas (0.0320 g/m2). Por otro lado, en las estaciones
restantes, la biomasa estimada fue considerable (en todo superior a 0.50 g/m2), resaltando la
estación 8 que tuvo el valor de biomasa más alto para el primer día, siendo éste de 1.1207 g/m2
(Fig. 7).
Figura 7. Gráfica comparativa de biomasa por estación de ambos días de muestreo.
Para el segundo día (17 octubre 2018), a diferencia del día anterior, si se tuvieron valores de
biomasa en la estación en todas las estaciones. En dicho día, las estaciones 2 y 8 fueron las que
presentaron los valores más bajos de biomasa (0.02 g/m2 y 0.01 g/m2, respectivamente),
resaltando el caso de la estación 8, que en el día anterior presentó el valor más elevado de
biomasa. Por otra parte, la estación 10 en el segundo día, fue la estación que presentó la biomasa
más alta (1.5568 g/m2), contrastando notoriamente con la biomasa estimada en esa estación el
primer día (0.0391 g/m2), y además siendo la estación con más biomasa presente de todo el
estudio.
Densidad
Para el primer día, debido nuevamente a la ausencia de capturas, no se obtuvieron valores de
densidad en la estación 1. La densidad presentada en las estaciones 2, 3, 4 y 10 fueron las más
bajos en este día de muestreo, siendo todas inferiores a 0.01 Ind/m2. Por otra parte, en las
estaciones 5, 6, 7, 9 y 10 las densidades se encontraron por encima de 0.04 Ind/m 2, resaltando
la estación 10 (0.1142 Ind/m2) con el valor de densidad más alto del primer día (Fig. 8). En el
segundo día, las densidades más bajas obtenidas fueron de las estaciones 1, 2, 3 y 8, siendo la
estación 2 la que poseía la densidad más baja (0.0009 Ind/m2). Adicionalmente, hubo una
aparente disminución en la densidad en todas las estaciones, excepto en las estaciones 4 y 10,
siendo esta última la estación con mayor densidad en el segundo día con valores de 0.1140
Ind/m2.
Figura 8. Gráfica comparativa de densidades de ambos días de muestreo.
Peso promedio
Para el primer día, como en el caso de todos los parámetros anteriores de la primera estación,
no se tuvieron valores de peso promedio por no haber capturado nada en esa estación. Por otra
parte, se presentaron valores significativamente bajos en las estaciones 4, 5, 6, 7, 8 y 9, siendo
la estación 7 la que presentó los valores más bajos en peso promedio, siendo estos de 6.70
g/Ind. Por otro lado, las estaciones 2 y 3, presentaron valores muy elevados en contraste con las
demás estaciones, siendo el mayor de 101.33 g/Ind, esto correspondiendo a la estación 3. En el
segundo día, ocurrió lo contrario, que el día anterior en la estación 1, ya que esta vez sí se
presentaron valores de peso promedio en dicha estación, siendo estos los más altos de todas
las demás estaciones (56.33 g/Ind). Se puede observar una disminución significativa en el peso
promedio para las estaciones 2 y 3, las cuales anteriormente fueron las más altas en el primer
día, bajando de 80.10 a 24.11 g/Ind para la estación 2 y de 101.33 a 31.80 g/Ind en la estación
3. Para el caso de todas las demás estaciones, se presentaron fluctuaciones poco significativas
(Fig. 9).
Figura 9. Gráfica comparativa de pesos promedio de ambos días de muestreo.
En general fue el segundo día el que tuvo mayores niveles de biomasa, aunque esto puede
deberse a que el tamaño de esfuerzo fue menor en el segundo día (21,750 m2) que en el primero
(26,250 m2). Por otra parte, densidad general presente en el primer día de muestreo, fue superior
a la del segundo día de muestreo (0.0395 y 0.0280 Ind/m2), esto debido a que en el primer día
de muestreo hubo una mayor captura de individuos. Por su parte, el segundo día de muestreo
presentó un peso promedio ligeramente superior al del primer día de muestreo, como se observa
en el Cuadro 3 (13.42 y 8.96 g/Ind, respectivamente).
Cuadro 3. Abundancias relativas a biomasa, densidad y peso promedio, expresadas por día y en el total del estudio
Peso Promedio
Área Muestreada
(g/Ind)
(m2)
0.0395
8.96
26,250
0.3752
0.0280
13.42
21,750
0.3753
0.0354
10.61
46,500
Día de Muestreo
Biomasa (g/m2)
Densidad (Ind/m2)
16 Octubre 2018
0.3539
17 Octubre 2018
TOTAL
Categorías tróficas de la comunidad de ictiofauna
Analizando las diferencias, de número de especies, en las proporciones de las categorías tróficas
entre el primer (16 octubre 2018) y segundo día (17 octubre 2018), en el primer día se
presentaron más especies consumidoras del primer y segundo orden (7 y 7, respectivamente),
mientras que sólo presentó 5 especies pertenecientes al tercer orden de los consumidores. Por
su parte, en el segundo día se presentaron el mismo número de especies para cada uno de las
3 categorías tróficas (8 en cada una), siendo mayor el número de especies identificadas en cada
categoría a las obtenidas en el primer día (Fig. 10).
Figura 10. Número de especies de cada categoría trófica para ambos días de muestreo
La biomasa (vista como porcentaje del total) perteneciente a los consumidores del primer orden
fue la más elevada para el primer día (58.07%), en contraste con la perteneciente a los del tercer
orden (13.08%) la cual resultó ser la más baja para el mismo día (Fig. 11). Para el segundo día,
la biomasa más baja también fue la obtenida de los consumidores de tercer orden (8.64%),
mientras que la biomasa de las categorías tróficas de consumidores del primer y segundo orden
fue muy similar (46.93% y 44.43%, respectivamente). Lo anterior, demuestra como la biomasa
relativa a los consumidores del primer y tercer orden se vio reducida para el segundo día, a la
vez que la biomasa de los consumidores del segundo orden se elevó considerablemente para el
mismo día.
Figura 11. Biomasa calculada en porcentaje correspondiente a cada categoría trófica
En la comunidad ictiofaunística de la laguna de Sontecomapan se identificaron un total de 10
especies para cada una de las categorías tróficas de consumidores del primer y segundo orden,
mientras que de los consumidores del tercer orden se identificaron un total de 9 especies, como
se observa en el Cuadro 1. Por otro lado, las diferencias entre las tres categorías tróficas son
menos marcadas al revisar la biomasa representada por cada categoría trófica en el muestreo
total realizado, ya que los consumidores del primer orden representan el 52.34% del total de la
biomasa, mientras que los del tercer orden representan el 10.80% (Fig. 11).
Categorías ecológicas de la comunidad ictiofaunística
Analizando las diferencias, de número de especies, en las proporciones de las categorías
ecológicas entre el primer y el segundo día, el primero presentó en su mayoría especies EM (15),
mientras que sólo se registraron 3 y 1 especie pertenecientes a las categorías de ESM y HPCEL,
respectivamente. Por otro lado, en el segundo día se presentaron aún más especies EM (19),
además de que el número de especies ESM disminuyó a 1 y el de especies HPCEL aumentó a
3 (Fig. 12).
Figura 12. Número de especies de cada categoría ecológica para ambos días de muestreo
La biomasa (expresada como el porcentaje relativo al total) relativa a los individuos EM
representó la mayoría para el primer día (74.11%), en contraste con la perteneciente a los de la
categoría ESM (1.22%) la cual resultó ser la más baja para el mismo día, como se muestra en la
Figura 13. Para el segundo día, la biomasa más baja también fue la obtenida de individuos de la
categoría ESM (0.88%), mientras que la biomasa de las categorías ecológicas EM fue menor en
relación a primer día (59.74%), y la biomasa de la categoría HPCEL incrementó de 24.68% (en
el primer día) a 39.38%. Dichos resultados, muestran un descenso de biomasa relativa a las
categorías EM y ESM para el segundo día, y un aumento con relación a la biomasa de la
categoría HPCEL.
Figura 13. Biomasa calculada en porcentaje correspondiente a cada categoría ecológica
En el presente trabajo, se identificaron un total de 22 especies de la categoría ecológica EM, y 3
para cada una de las categorías ESM (C. crysos, H. amblyrhynchus y L. synagris) y HPCEL (C.
aguadulce, D. maculatus y D. sabina), como se observa en el Cuadro 1. Sin embargo, las
diferencias entre las categorías ecológicas EM y HPCEL son menos marcadas (66.72% y
32.24%, respectivamente), mientras que la biomasa relativa a la categoría ESM fue la más baja
de todas (1.04%) (Fig. 13).
Variables ambientales
Los parámetros físico-químicos registrados en ambos días de muestreo fueron registrados para
cada estación de muestreo, como se muestra en el Cuadro 4.
Cuadro 4. Registro de parámetros físico-químicos de cada estación de muestreo.
Día
Est
S_S
S_F
T_S
T_F
T_A
Ox_S
Ox_F
(ups)
(ups)
(°C)
(°C)
(°C)
(mg/L)
(mg/L)
1
16
23
28.8
29.1
32
6.17
4.78
6.92
2
8.5
32
29.9
30.6
30
6.53
3.08
3
7
29
30.6
30.1
31
5.59
4
10
35
28.4
29
26
5
10
29
29.4
31
6
10
28
29.2
7
6.5
17
8
3
9
7
muestreo
pH_S
pH_F
Pro
Tr
(m)
(m)
7.3
2.1
1.9
7.25
7.56
3.9
1.5
4.35
7.49
7.73
2
1.35
3.88
4.17
7.67
7.83
3.4
1.35
27
6.49
1.6
7.82
7.62
1.7
1.3
30.3
28
5.86
1.42
7.74
7.62
1.5
1.2
28.9
30.4
30
6.74
2.96
6.9
6.99
1.3
1.05
23
28.5
30.7
30
5.86
2.88
6.92
7.05
1.3
0.85
14
30.2
31
31
6.23
3.26
7.24
7.26
1.1
1
16-10-2018
10
X-
1.5
21
27.2
30.6
28
6.49
2.6
6.34
7.1
1.5
0.9
7.95
25.1
29.11
30.2
29.3
5.98
3.11
7.22
7.40
1.98
1.24
8
1
34.65
34.05
27.60
26.8
25.1
5.77
4.53
7.40
7.71
2.00
1.15
2
33.75
33.20
27.90
27.4
25.1
5.61
5.30
7.80
7.94
1.20
0.90
3
15.00
30.95
28.20
27.9
24.3
5.47
4.15
7.89
7.94
1.60
0.56
4
23.70
25.45
27.60
26.9
24.7
6.12
5.36
7.91
7.88
1.20
0.40
5
14.85
16.90
27.00
27.1
24.5
6.31
3.55
7.86
7.77
1.40
0.45
6
0.05
0.05
23.70
23.6
23.9
6.75
5.20
7.97
7.89
1.60
0.25
7
6.10
6.95
25.00
25.2
24.0
7.70
4.82
7.60
7.58
2.30
0.30
8
3.10
14.60
24.70
26.8
24.1
7.62
2.87
7.77
7.24
4.10
0.15
9
0.05
0.05
23.60
23.5
23.9
6.85
6.28
7.69
7.54
2.10
0.15
10
0.00
0.00
23.10
23.2
23.3
7.73
6.40
7.49
7.29
2.25
0.10
13.13
16.22
25.84
25.8
24.2
6.59
4.85
7.74
7.68
1.98
0.44
4
9
17-10-2018
X-
Simbología: Salinidad superficial (S_S), Salinidad de fondo (S_F), Temperatura del agua superficial
(T_S), Temperatura del agua de fondo (T_F), Temperatura ambiental (T_A), Oxigeno superficial
(Ox_S), Oxigeno de fondo (Ox_F), pH superficial(pH_S), pH de fondo(pH_F), Profundidad(Pro),
Transparencia (Tr) y X-(Promedio).
Análisis peces-hábitat (Análisis de Correlación Canónica)
El análisis de correspondencia canónica (ACC) realizado para el primer día (16 octubre 2018) de
muestreo, muestra las correlaciones entre las variables ambientales, los sitios de muestreo y la
abundancia de las especies, como se observa en la Figura 14. En el eje 1 recae el mayor
contenido de la información del análisis con el 40.7% (Eigenvalue= 0.53), mientras que en el eje
2 contiene el 16.4% (Eigenvalue=0.21). Las variables correlacionadas directamente con L.
synagris, C. undecimalis y L. griseus fueron: la transparencia, el pH de fondo y en menor medida
la temperatura de superficie, el pH de superficie y la salinidad de superficie. La salinidad de
superficie tuvo mayor correlación en la estación 2, mientras que el resto de las mencionadas
tuvieron una correlación significativa en entre las estaciones 2 y la 3. Las estaciones 5 y 6 tuvieron
baja correlación con la transparencia, pH de fondo, pH de superficie y salinidad de la superficie.
Así mismo, estas estaciones estuvieron inversamente correlacionadas con la profundidad y la
salinidad de fondo. El resto de las especies y las estaciones se encuentran cerca del centroide
del gráfico, por lo que no tienen una correlación marcada con los parámetros fisicoquímicos. Sin
embargo, cabe resaltar que la temperatura de fondo tuvo una correlación inversa en el eje 2, y
positiva en el eje 1 con las especies C. paralellus, A. lineatus y E. plumieri. El oxígeno disuelto
en la superficie, por otra parte, tuvo una correlación inversamente proporcional con E. argenteu
y P. octonemus en el mismo nivel, A. felis, G. oceánicos y C. spilopterus dentro de las estaciones
restantes.
Fig. 14. Diagrama de Análisis de Correspondencia Canónica de abundancia de especies, variables ambientales y
sitios de muestreo, del primer día de muestreo en la laguna de Sontecomapan. Las abreviaturas de las especies se
indican en el Cuadro 1, los triángulos azules representan las estaciones de muestreo.
El ACC aplicado al segundo día de muestreo (17 octubre 2018) (Fig. 15), demostró que el eje 1
explicó un 27.186 % (Eigenvalue =0.483) de información del análisis y el eje 2 un 21.768%
(Eigenvalue =0.387). Las variables estrechamente relacionadas con P. octonemus y L. griseus,
fueron la salinidad de fondo y superficial, la temperatura ambiental, superficial y de fondo. Estas
variables se ubicaron dentro de las estaciones 1, 2 y 3, donde la abundancia de las especies ya
mencionadas fue mayor. Así mismo, L. analis, estuvo relacionada con la variable de
transparencia y de nueva cuenta con la estación 1. Por otra parte, el pH y oxígeno de fondo, junto
con el oxígeno superficial, tuvieron una relación inversamente proporcional con el eje 1 con las
especies C. crysos, E. argenteus, D. rhombeus, D. maculatus, C. ensiferus, C. aguadulce y E.
plumieri, presentes en las estaciones 4, 6, 9 y 10. Sin embargo, al ubicarse en el centro del
diagrama, no se encuentran influenciadas íntimamente por los demás parámetros físicoquímicos. De igual manera, la profundidad tuvo una correlación inversamente proporcional con
el eje 1 pero directa con las especies A. lineatus, A. felis, P. ramosus, G. dormitor y O. beta,
presentes en las estaciones 5, 7 y 8.
Fig. 15. Diagrama de Análisis de Correspondencia Canónica de abundancia de especies, variables ambientales y
sitios de muestreo, del segundo día de muestreo en la laguna de Sontecomapan. Las abreviaturas de las especies
se indican en el cuadro 1.
Árbol de Causas-Efectos
El problema sobre la alteración en el comportamiento de la comunidad ictiofaunística de la laguna
de Sontecomapan fue identificado a partir de 4 principales ejes causales: Procesos climáticos,
hidrológicos, costeros y antropogénicos. Dichos ejes causales derivaron en un conjunto de
efectos inmediatos, los cuales fueron obtenidos a partir de los resultados de la presente
investigación, que sirvieron para el desarrollo de efectos a mediano y largo plazo que incidieron
en aspectos ecológicos y económicos (Anexo 3).
Dentro de los procesos climáticos, se identificó como causa central el calentamiento global
(Salazar-Vallejo, 2002) que, si bien es un fenómeno global, afecta las zonas costeras del Pacífico
y del Atlántico (Scavia et al., 2002) que, en conjunto con la alta incidencia de tormentas tropicales,
huracanes, y los cambios en la temporalidad climática (Nicholls et al., 2010). Dicho calentamiento
global ha condicionado el aumento de la temperatura ambiental en sistemas costeros del Golfo
de México, el cual, en conjunto con los cambios en la temporalidad climática han generado la
formación de nortes intensos en la reserva de los Tuxtlas, Veracruz, así como corrientes y oleajes
fuertes, variando en la duración desde un día hasta una semana (Osorio-Tai, 2015).
Eventualmente, los nortes han provocado cambios en los patrones de precipitación de la zona,
junto con las alteraciones en la dirección y fuerza de los vientos, causado por la alta incidencia
de tormentas tropicales resultado de las altas temperaturas en las costas (Scavia et al., 2002).
Dentro de las causas derivadas de procesos hidrológicos, en un nivel macro, se identifican el
aumento del caudal de los ríos y el aumento en la escorrentía que acentúa a la primera
mencionada, todo esto en una situación de norte causada por un cambio en los patrones de
precipitación en Sontecomapan (Tarbuck y Ludgens, 2005; Smith y Smith, 2007; Escobar et al.,
2008). Como efecto inmediato de ambos fenómenos se produciría un mayor aporte y
resuspensión de los sedimentos arrastrados por el movimiento del agua, así como una
disminución en la temperatura del cuerpo de agua (Yáñez-Arancibia et al., 2013). Dicho
movimiento de los sedimentos y flujos de agua producirían así un incremento en el aporte de los
nutrientes y la materia orgánica del detritus a la laguna (ambos acentuados por lixiviación de
residuos de fosas sépticas y agroquímicos), así como alteración en la profundidad en diversos
puntos del cuerpo de agua (Tarbuck y Ludgens, 2005; Smith y Smith, 2007; Escobar et al., 2008).
Es así como, consecuentemente, se produciría un aumento en la turbidez del agua por la
resuspensión de los materiales arrastrados y en movimiento, lo que inmediatamente disminuiría
la penetración lumínica en el cuerpo de agua (Tarbuck y Ludgens, 2005; Smith y Smith, 2007).
La suma de ésta última, el aumento en el aporte de nutrientes y la alteración en la profundidad
de la laguna resultan en una alteración en la producción primaria (Yáñez-Arancibia et al. 2013).
En el mismo nivel, una extensión de la cuña de sal hacia el interior de la laguna (causada por un
incremento en la entrada de agua salada a zonas costeras) provocaría un aumento en las
fluctuaciones de la salinidad a lo largo de la laguna, lo que, en conjunto con la disminución de la
temperatura (y la presencia del norte), incrementarían el oxígeno disuelto presente (Smith y
Smith, 2007). Analizando esta red de causas y efectos hidrológicos, se distinguen como
causantes directos de la alteración en el comportamiento de la ictiofauna: el aumento en las
fluctuaciones de la salinidad, el mayor aporte de nutrientes, el mayor aporte de materia orgánica
en el detritus, la alteración en la productividad primaria (Downing et al., 1990; Chassot et al.,
2010), la disminución en la temperatura del agua y el incremento en el oxígeno disuelto dentro
de ésta (Yáñez-Arancibia et al., 2013).
Dentro de las causas costeras, se identificó como causas a nivel macro el incremento del efecto
mareal, una mayor acción del oleaje y el cambio en la dirección de las corrientes marinas (MARN,
2009). Lo anterior mencionado fue provocado por las condiciones de norte intenso que se
suscitaron el día del muestreo. El cambio en las corrientes marinas junto con una mayor acción
del oleaje, provocaron el incremento en la erosión del litoral, la cual provocó una alteración de
las características del hábitat de la ictiofauna costera y lagunar (Arceo-Carranza et al., 2010). Del
cambio en la dirección de corrientes marinas también se derivan los cambios en la distribución
de nutrientes, el cual produce una alteración en las cadenas tróficas del área costera (ArceoCarranza et al., 2010; Ibarra et al., 2017) Las corrientes marinas también provocan una alteración
en la salinidad a nivel costero, el cual afecta directamente al comportamiento de la comunidad
ictiofaunística (Arceo-Carranza et al., 2010). Por otra parte, el incremento mareal provoca, junto
con la mayor acción de oleaje, un mayor arrastre de sedimentos marinos del mar a la laguna,
seguido de una disminución de la profundidad en la boca de la laguna (MARN, 2009). Sin
embargo, el arrastre de sedimentos no es la única causa de la disminución de la profundidad en
la boca de la laguna, sino que también lo es la construcción de una escollera en la misma
(SEMARNAT, 2012; Vergara, 2007). El incremento del efecto mareal, provocado por las
condiciones climáticas, provoca un aumento en el nivel del mar, el cual se ve influenciado por un
aumento en las temperaturas por el cambio climático (Salazar-Vallejo, 2002). El aumento del
nivel del mar provoca una mayor entrada de agua salada a zonas costeras del sistema lagunar
(Arceo-Carranza et al., 2010), lo cual está directamente asociado con la alteración en el
comportamiento de la comunidad ictiofaunística de la laguna de Sontecomapan.
Dentro de las causas macro de origen antropogénico se encuentra la pesca no regulada
(CONAPESCA, 2013), el exceso de crecimiento poblacional (Vega, 2003; Naranjo y Dirzo, 2009)
y la falta de conocimiento de la dinámica de la comunidad ictiofaunística local (Carmona et al.,
2003). De esta última, se deriva una ausencia de seguimiento de vedas establecidas para la
pesca (Carmona-Díaz et al., 2004; CONAPESCA, 2014), así como el uso de técnicas artesanales
inadecuadas por parte de la pesca furtiva (CONAPESCA, 2013). Ésto último se ve reflejado en
una sobreexplotación de la ictiofauna en la laguna (Vega, 2003; Carmona-Díaz et al., 2004;
Naranjo y Dirzo, 2009). Por otro lado, el exceso de crecimiento poblacional, mencionado
inicialmente, ha provocado un aumento en la extensión de la frontera agropecuaria, así como un
creciente desarrollo de asentamientos irregulares alrededor de la barra del cuerpo lagunar, que
ha ocasionado, a lo largo del tiempo, el azolve de sedimentos en la laguna, ya que las mismas
actividades antrópicas (producción acuícola, descarga de residuos, turismo y recreación) influyen
en la disminución de la profundidad en la boca (SEMARNAT, 2012). Por este motivo se construyó
una escollera en la barra, con el fin de contener en gran medida el sedimento acarreado por el
transporte litoral. Sin embargo, dicha obra quedó inconclusa (SEMARNAT, 2012) provocando así
una modificación en la costa litoral y una pérdida económica por parte de los pobladores que
dependen de estos recursos.
Los asentamientos irregulares de la población local han provocado un exceso de lixiviación de
residuos provenientes de las fosas sépticas utilizadas, ya que viven en condiciones donde
carecen de un sistema de drenaje apropiado (Carmona-Díaz et al., 2004; Naranjo y Dirzo, 2009).
Por otro lado, el incremento del uso inadecuado e indiscriminado de fertilizantes, herbicidas y
plaguicidas provoca que, al lavarse los suelos con las precipitaciones, se lixivien dichos
compuestos hacia el cuerpo de agua, lo que, en conjunto con lo mencionado previamente, ha
propiciado el envenenamiento de la ictiofauna local (Carmona-Díaz et al., 2004; Naranjo y Dirzo,
2009). Dicho envenenamiento, junto con la sobreexplotación de la ictiofauna inicialmente
mencionada, han contribuido a la alteración en el comportamiento de la comunidad ictiofaunística
(Navia-López, 2011).
De seguir la problemática sobre la alteración en el comportamiento de la comunidad
ictiofaunística de la laguna de Sontecomapan, se podría generar una pérdida de integridad del
ecosistema. En primera instancia, ésto se vio reflejado en la alteración en los patrones de
distribución y migración de las especies de la comunidad ictiofaunística, así como un aumento
de 20% en la riqueza y deterioro en la abundancia de 42% de la comunidad, influenciados por la
misma alteración de los patrones de migración (Ayala-Pérez et.al., 2003). Como consecuencia
del aumento de la riqueza y el deterioro en la abundancia, se produjo un aumento del 25% en la
equitatividad (Morín, 2011). Por otro lado, el deterioro en la abundancia ha provocado también
repercutió en la reducción en la producción pesquera (Fernández-Carvajal, 2013). Los aumentos
en la equitatividad y riqueza, previamente mencionados produjeron así un incremento del 30%
en la diversidad ictiofaunística de la laguna de Sontecomapan (Morín, 2011). Cabe señalar que,
los cambios porcentuales mencionados previamente, difieren a la tendencia histórica de trabajos
como los de Hernández-Nava (2008), Rodríguez-Varela, et al. (2010) y Guillén-Castrillo (2016),
donde los niveles de riqueza, equitatividad y abundancia en conjunto, van en decremento con
respecto a los primeros estudios realizados en la comunidad ictiofaunística del sistema lagunar
de Sontecomapan (Reséndiz-Medina, 1983; Fuentes-Mata et al., 1989).
Como efecto de la alteración de los patrones de distribución de las especies se podría producir
un aumento en la competencia interespecífica por recursos, así como desplazamiento y pérdida
de especies acentuado por la misma competencia interespecífica (Ayala-Pérez et al., 2003).
Dicho desplazamiento y pérdida de especies, junto al incremento en la diversidad ictiofaunística
local, causarían una alteración en la composición de especies en la laguna (Hernández-Nava,
2008). La reducción en la productividad, antes mencionada, puede generar una pérdida de
ingresos por compra-venta de recursos pesqueros, junto con el uso de técnicas no autorizadas
para la pesca por parte de los pescadores locales (Jiménez-Badillo, 2006). La competencia
interespecífica, el desplazamiento y pérdida de especies generarían un aumento en la tasa de
mortalidad de especies menos competitivas (Ayala-Pérez et al., 2012). Por otra parte, la pérdida
de ingresos y el uso de técnicas no autorizadas darían lugar a una explotación de los recursos
pesqueros vulnerables y juveniles, así como la búsqueda de nuevas áreas de pesca (FernándezCarvajal, 2013; Naranjo y Dirzo, 2009; CONAPESCA, 2013). Dichas técnicas no autorizadas,
además, traería consigo una disminución en el uso de peces para el consumo (Lleonart, 2011).
Las cadenas tróficas lagunares sufrirían una alteración debido a: la alteración en la composición
de especies, el desplazamiento y/o pérdida de especies y un aumento en la tasa de mortalidad
de especies menos competitivas (consecuencias previamente mencionadas en párrafos
anteriores) (Navia-López, 2011; Naranjo y Dirzo, 2009). Del mismo modo, la disminución de las
tallas y pesos de los recursos pesqueros, provocado por la explotación de estos, dará como
resultado la alteración en el ciclo de vida de la ictiofauna (Montreuil, 2001). Como consecuencia
de esta alteración y la mencionada en las cadenas tróficas, en conjunto con el aumento en la
tasa de mortalidad, ocasionará una extinción local de especies (Schindler, 2007). Por otro lado,
habría un incremento en la competencia de los pescadores, así como, conflictos de compra-venta
entre los diferentes poblados como consecuencia de la disminución de los peces de consumo y
la búsqueda de nuevas áreas de pesca (Fernández-Carvajal, 2013; Naranjo y Dirzo, 2009;
CONAPESCA, 2013). La extinción de especies, en conjunto con la alteración de las cadenas
tróficas y los ciclos de vida, puede dar pie a una alteración o pérdida de la estructura y funciones
ecológicas ligadas a la comunidad ictiofaunística (Navia-López, 2011; Naranjo y Dirzo, 2009).
Por otra parte, los conflictos de compra-venta y la competencia de los pescadores darán como
resultado un aumento en la pobreza por pérdida de los recursos naturales (Fernández-Carvajal,
2013). Esto último, junto con la pérdida de la estructura y funciones ecológicas y la alteración de
las cadenas tróficas, podrían llegar a causar en última instancia la pérdida de la integridad del
ecosistema (Briceño, 2014).
DISCUSIÓN
Composición
La composición ictiofaunística del presente estudio, fue menor (17 familias, 21 géneros y 29
especies) que lo reportado por el estudio realizado anteriormente por Rodríguez-Varela, et al.
(2010), donde identificaron un total de 52 especies pertenecientes a 24 familias y 41 géneros, en
temporadas de secas y lluvias utilizando una luz de malla de 0.635 cm. Así mismo, GuillénCastrillo (2016), registró más especies en la Laguna de Sontecomapan, reportando 17 familias,
27 géneros y 33 especies, en los meses de octubre y febrero con una luz de malla similar a la
utilizada en este estudio (1.8 cm). Debido a lo anterior, se puede inferir que de manera histórica
la composición de especies ha ido en decremento. Sin embargo, el arte de pesca utilizado
también pudo haber tenido una influencia al momento de la captura de las especies (ÁlvarezRubio et al., 1984), al igual que el poco tamaño de esfuerzo realizado en los estudios ya
mencionados.
Diversidad
Existen muy pocos estudios sobre la diversidad ictiofaunística en la laguna de Sontecomapan,
puesto que la mayoría solo fueron muestreos para actualizar el catálogo íctico de la laguna. En
un estudio ecológico, Guillén-Castrillo (2016) encontró para octubre de 2014 una diversidad de
H’= 1.8 en la mitad de la laguna, mientras que, en octubre de 2015, la diversidad fue de H’= 1.7
cerca de la boca de la laguna, los cuales fueron los valores más altos obtenidos en dicho trabajo.
Los resultados de dicha investigación contrastan con lo obtenido en el presente estudio, realizado
también en octubre, donde la diversidad más alta para el primer día fue de H’= 1.67 cerca del
embarcadero, mientras que en el segundo fue de H’= 2.1 entre la mitad de la laguna y el
embarcadero. En general, la diversidad promedio del presente estudio en el primer día (H’=0.83)
y del segundo (H’=1.34), en comparación con la diversidad promedio encontrada por GuillénCastrillo (2016) en el 2014 (H’= 0.94) y 2015 (H’= 1.11), presentó un aumento al presentarse el
norte con lluvias. Lo anterior también fue registrado por Zamora (2003) en un estudio realizado
en la misma laguna, quien encontró una diversidad con presencia de norte de 1997 de H’= 2.14,
tiempo donde se encontró la más alta diversidad. Esto parece sugerir que la diversidad
ictiofaunística en la laguna de Sontecomapan sufre una alteración durante la entrada de nortes.
Por otro lado, similar al sistema lagunar de Sontecomapan, Toro-Ramírez et al. (2017) registró
una diversidad media (H’= 1.7 aproximadamente) en época de nortes, teniendo una mayor
diversidad en época de lluvias, resultados similares a los registrados en este estudio. No
obstante, en los trabajos realizados en Sontecomapan, la diversidad para la laguna de
Sontecomapan ha ido decreciendo gradualmente, (descartando como fenómeno extraordinario
el norte de este estudio), sugiriendo una alteración en la estructura y posiblemente en las
funciones de la comunidad.
Riqueza
Para la riqueza de especies, Hernández (2008) considera la laguna de Sontecomapan rica en
especies, debido a que registró el 37% (36 especies) de las especies totales (104) reportadas
para esta laguna, teniendo 7 especies de diferencia con este estudio donde solo hubo 29
especies. No obstante Guillén-Castrillo (2016) registró una riqueza con el índice de Margalef en
octubre de 2014 de DMg =1.9 en la mitad de la laguna y el más bajo (DMg =1.4) cerca del
embarcadero, contrastando los resultados obtenidos en el presente estudio, donde en el primer
día el mayor valor se obtuvo cerca del embarcadero (DMg =2.4) y el menor (DMg =0) cerca de
la boca de la laguna, así mismo en el segundo día el mayor valor se obtuvo cerca de la boca
(DMg = 2.7) y el más bajo cerca del embarcadero (DMg =1.31). En el segundo muestreo hecho
por Guillén-Castrillo en octubre de 2015, encontró una alta riqueza (DMg =2.27) en la boca de la
laguna y la más baja en el embarcadero. En general, la riqueza promedio obtenida en este trabajo
en el primer dia (DMg = 1.18) y en el segundo dia (DMg =1.83) muestran una similitud con los
datos obtenidos del anterior autor para el muestreo en 2014 (DMg =1.17) y en 2015 (DMg = 1.56),
lo que indica un aumento de la riqueza, probablemente a causa de la dinámica de la comunidad
en la época de norte. Esto mismo fue registrado en la reserva de Campeche (cuyo sistema
lagunar es similar a Sontecomapan) por Toro-Ramírez et al. (2017), quien registró la mayor
riqueza de especies en temporada de nortes a diferencia de las otras temporadas de muestreo,
los datos del presente estudio concuerdan con lo anterior debido a que la mayor riqueza de
especies se obtuvo al segundo día de muestreo que ocurrió dicho fenómeno. Históricamente la
riqueza en los diferentes estudios ha sido menor en cada ocasión, en temporalidades similares,
y sin tomar en cuenta los componentes comunitarios de las especies, probablemente a la luz de
malla utilizada en cada estudio, o que la pesca local haya alcanzado un punto crítico para
convertirse en sobrepesca.
Equitatividad
Con respecto a la Equitatividad, Guillén-Castrillo (2016) encontró para octubre de 2014 una
equidad de 1 cerca de la boca de la laguna, debido a que solo había 2 especies con 1 individuo,
y la menor Equitatividad cerca del embarcadero con (J’= 0.5). En el segundo muestreo de octubre
2015 obtuvo el mismo patrón de Equitatividad por zona. Comparando el muestreo del 2014 con
este trabajo, se encontraron diferencias en los patrones de distribución de las especies, donde
en el primer día en la zona cercana a la boca no se obtuvieron valores de este índice, pero el
área circundante al embarcadero fue una de las más altas en equidad. Para el segundo día los
valores más bajos de equidad se encontraron en la mitad de la laguna, y los más altos en el área
cerca del embarcadero. Con respecto al segundo muestreo del autor ya mencionado en octubre
en 2015, la parte de la boca de la laguna en esta investigación para el día 16 de octubre no
obtuvo valor alguno en uniformidad, y el embarcadero tuvo valores medios de este índice, para
el 17 de octubre los valores obtenidos indican una tendencia a la uniformidad en diferentes
estaciones y áreas de muestreo, siendo contrastante los datos de ambos días con el trabajo de
este autor. En general, la Equitatividad promedio del primer día (J’=0.45) y del segundo día
(J’=0.77) tienen similitud con los obtenidos por Guillén-Castrillo (2016) en octubre de 2014 (J’=
0.56) y en 2015 (J’=0.74) debido a que se observó un aumento en la uniformidad, lo que indica
que la entrada de nuevas especies al sistema puede generar una distribución uniforme dentro de
la comunidad. Para otro sistema lagunar en Campeche, Toro-Ramírez et al. (2017) Encontró una
alta Equitatividad en época de secas y en época de lluvias, a comparación de la temporada de
norte donde la equidad que obtuvo fue media, con valores homogéneos tanto en el día como en
la noche, concordando con este trabajo ya que la uniformidad promedio de ambos días fue media,
esto debido a que las abundancias de las especies están distribuidas “equilibradamente” en la
comunidad, puesto que se encontró más especies que tuvieron de 1 a 6 individuos únicamente
y pocas especies cuyas abundancias superan los 150 individuos, observando un punto “medio”
entre las abundancias y el número de especies de la laguna sin llegar a la dominancia por parte
de una(s) especie(s), pero tampoco a la uniformidad de la comunidad general.
Dominancia
Para la dominancia de esta investigación, tanto en el primer día como en el segundo la especie
con mayor IVI fue D. rhombeus representando el 93% en abundancia y el 46% en peso, mientras
que en el segundo día se encontró que C. aguadulce también tenía un IVI alto después de D.
rhombeus representando el 28% en abundancia y el 62% en peso, esto coincide con los
resultados obtenidos por Guillén-Castrillo (2016) quien también registró como dominantes a D.
rhombeus y C. aguadulce en la laguna de Sontecomapan, representando el 82.3% de
abundancia numérica y el 61.1% de la captura total en peso, esto debido a que en el primer día
hubo muchas abundancias pero poca captura en peso para ambas especies, a comparación del
segundo día donde los individuos de C. aguadulce capturados tuvieron mayor tamaño y peso,
mientras que D. rhombeus la mayoría de los individuos colectados eran juveniles o de tamaño
pequeño, resultando en los valores ya mencionados del IVI. Aguirre-León et al. (2013) registró
para la laguna Chica-Grande en Veracruz una dominancia de 6 especies entre las cuales figura
D. rhombeus con un IVI de 117% el cual es mucho mayor al encontrado en este estudio pero que
fue la segunda especie con un IVI alto. Así mismo, Toro-Ramírez et al. (2017) encontró en la
Reserva de Campeche que la dominancia si bien no fue la especie D. rhombeus, la familia
Gerreidae tuvo valores altos de IVI para el total de la comunidad muestreada. El registro de esta
especie en los diferentes estudios como dominante en los sistemas lagunares de Veracruz y
algunos otros estados de México sugiere que tiene una capacidad de adaptación a diferentes
condiciones ambientales, que no requiere de recursos específicos para sobrevivir y que su ciclo
reproductivo es constante en todo el año (Díaz-Ruiz et al., 2006).
Distribución
Arceo-Carranza et al. (2010) menciona que la salinidad es la variable que más afecta a la
distribución de los peces, y ésta misma presenta una relación significativa con la densidad y la
biomasa. También explica que la temperatura y la profundidad se correlacionan negativamente
con la distribución de algunas especies. Por otra parte, Guillén-Castrillo (2016), menciona que
las variables ambientales que más influyeron en la composición y distribución de la comunidad
ictiofaunística, fueron el pH, el oxígeno disuelto, la profundidad, la salinidad, transparencia y
temperatura. En el presente estudio se reportó que las variables antes mencionadas por ArceoCarranza et al. (2010) y Guillén-Castrillo (2016), son las que más influyen en la composición y
distribución de las especies ícticas, siendo la salinidad, transparencia y profundidad las que más
influyeron en el presente estudio. Se pudo observar un recambio de especies entre estaciones
en ambos días de muestreo, ya que en el primer día la mayoría de las especies se encontraron
en estaciones intermedias (5, 6, 7 y 8), mientras que, para el segundo día, muchas de estas
especies mostraron un aparente desplazamiento hacia estaciones más cercanas a la boca y a la
estación 10. Como ya se mencionó, ésto se debe a las alteraciones ambientales que se vivieron
el segundo día de muestreo, en el que las variables que más cambiaron fueron la salinidad, la
temperatura y la transparencia.
Abundancia relativa (Biomasa, Densidad y Peso promedio)
En el estudio realizado por Díaz-Ruíz et al. (2006) explica que los valores de biomasa y densidad
son mayores en temporadas de lluvias, que es cuando la salinidad y la turbidez son altas y se
presenta mayor descarga fluvial y alta productividad primaria. Aguirre-León et al. (2013)
menciona que estos valores elevados de densidad y biomasa se deben a que las especies
marinas y estuarinas se desplazan del mar a la laguna como preadultos y adultos para
alimentarse y/o protegerse. En el presente estudio durante el primer día de muestreo, las
variables ambientales de salinidad (r =0.8), temperatura (r =0.8), oxígeno (r =0.8), pH (r =0.9),
profundidad (r =0.8), y transparencia (r =0.9) están fuertemente relacionadas con los valores de
biomasa y la densidad por estación. En el caso del segundo día, por causa de la entrada del
norte, sólo las variables de salinidad (r =0.9), profundidad (r =0.9) y transparencia (r =0.9), fueron
las más significativas para la biomasa y la densidad, siendo la profundidad inversamente
proporcional a la misma. Lo mencionado anteriormente coincide con los trabajos realizados por
Díaz-Ruíz et al. (2006) y Arceo-Carranza et al. (2010), en los que la transparencia, la salinidad,
la profundidad y el oxígeno, son las variables más importantes. Aguirre-León et al. (2013) también
menciona que en estas épocas de agosto-octubre, las lagunas costeras son ocupadas
mayormente por juveniles para alimentarse y crecer, lo que da densidades, biomasas y pesos
promedio bajos en esas épocas. Lo anteriormente mencionado coincide con lo reportado en el
presente estudio, en el que los pesos promedios fueron bajos con respecto a lo reportado por
Guillén-Castrillo (2016), en el que tuvo pesos promedio superiores a los del presente estudio, lo
cual sugiere que la mayoría de los individuos capturados no eran adultos.
Categorías tróficas
En el presente trabajo se identificaron 10 especies de consumidores de primero y segundo orden,
cada uno, y 9 especies de consumidores de tercer orden, con una superioridad en abundancia
por biomasa por parte de los consumidores de primer orden, seguido por los del segundo orden
y dejando a los consumidores de tercer orden la más baja abundancia en biomasa. Dichos
resultados son similares a los reportados en un estudio previo realizado en Sontecomapan por
Guillén-Castrillo (2016), quien identificó 12, 11 y 10 especies para los consumidores de primero,
segundo y tercer orden, respectivamente. Sin embargo, Alarcón-Sosa (2007) obtuvo para los
mismos grupos de consumidores 6, 19 y 10 especies, respectivamente, resaltando que, para
éste estudio, realizó un análisis de contenido estomacal de las muestras obtenidas, método no
empleado para el presente trabajo y el realizado por Guillén-Castrillo (2016). Asimismo, en un
trabajo realizado para otro sistema estuarino en Nayarit por Álvarez-Rubio et al. (1984) reportó
que del total de las especies registradas el 30.7% correspondía a consumidores de primer orden,
54.7% a consumidores de segundo orden y 28% para los consumidores de tercer orden,
explicando la superioridad de los del segundo orden en se debe a su amplio espectro trófico, que
les permite tener distintas alternativas de alimentación. Adicionalmente, el mismo autor, al utilizar
diferentes artes de pesca para su trabajo, concluye que el uso de red de arrastre tiende a capturar
consumidores de primer y tercer orden, la cual fue la técnica empleada para el presente trabajo,
por lo que podría ser una razón para el elevado número y biomasa obtenida por parte de los
consumidores de primer orden, en comparación con los del segundo orden. Dicha superioridad
numérica de especies consumidoras del segundo orden fue reportada en estudios realizados en
otros sistemas estuarino-lagunares tropicales (Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez, 1982;
Ramírez-Villarroel, 1994), y en comunidades con más de 140 especies, los consumidores de
segundo orden ocupan más del 50% de la comunidad de peces en sistemas costeros del Golfo
de México (Yáñez-Arancibia et al., 2014). Pasquaud et al. (2008) concluyó, en su trabajo
realizado en un sistema estuarino en Francia, que el uso de dos técnicas, como el análisis de
contenido estomacal y análisis de isótopo de nitrógeno estable, son eficientes para una
descripción detallada de la estructura de una red trófica de peces estuarinos, lo cual podría
indicar una deficiente metodología empleada en el presente estudio, tomando en cuenta las
diferencias obtenidas con el trabajo realizado por Alarcón-Sosa (2007). Las tres categorías
tróficas identificadas en el trabajo (Consumidores de primero, segundo y tercer orden) variaron
del primer al segundo día, día que coincidió con la entrada del norte al sistema estuarino. ÁlvarezRubio et al. (1984) y Ramírez-Villarroel (1994) explican que pueden existir fluctuaciones en la
estructura trófica de las comunidades estuarinas debido al mismo comportamiento de las
especies, el ambiente, estaciones y el arte de pesca utilizado, lo cual explica el aumento de
especies en cada categoría trófica que se registró para el segundo día, así como la disminución
de la biomasa de los consumidores del primero y tercer orden, y el aumento de biomasa de los
consumidores del segundo orden. Este último aumento en la biomasa de los consumidores de
segundo orden, que además presentaron el mayor número de especies identificadas (en conjunto
con los del primer orden) en el segundo día, se puede explicar a que dicho grupo de
consumidores tienen un amplio abanico de opciones tróficas (como confirmaron Álvarez-Rubio
et al. (1984)), el cual pudieron aprovechar durante el norte debido a la mezcla y arrastre de
materia orgánica en el detritus, el cual es de las principales fuentes de alimento en el ecosistema
estuarino (Alarcón-Sosa, 2007; Yáñez-Arancibia et al., 2013). Debido a lo anterior, el presente
trabajo puede sugerir dos cosas: una deficiente metodología para la identificación de categorías
tróficas, o una posible alteración que ha prevalecido en la estructura ictiotrófica en la laguna,
reportada previamente por Guillén-Castrillo (2016) y reportada con los resultados del presente
estudio, debido a que los consumidores de segundo orden se encuentran en un aparente bajo
porcentaje de abundancia, y éstos son los más importantes al determinar características
particulares de comunidades ictiológicas de estuarios tropicales y subtropicales, especialmente
durante sus diferentes etapas ontogénicas, debido a su directo impacto a diferentes niveles
tróficos en el sistema (Yáñez-Arancibia et al., 2013).
Categorías ecológicas
Del total de 29 especies registradas en el presente trabajo, 22 pertenecen a la categoría de
especies eurihalinas del componente marino (EM), 3 a la categoría de especies estenohalinas
del componente marino (ESM) y 3 a la categoría de habitantes permanentes del componente
estuarino-lagunar (HPCEL) (representando un 10.34% del total, por cada uno), destacando así
la amplia dominancia de la categoría eurihalina (con un aproximado de 75.86% del total). Cabe
mencionar que al no poder identificar taxonómicamente a nivel de especie a uno de los
ejemplares muestreados (el indicado como Pleuronectidae), no fue tomado en cuenta para la
categorización ecológica de este estudio, y por lo tanto sólo 28 especies fueron incluidas en estos
resultados. Independientemente de lo anterior, los resultados en la caracterización ecológica del
presente estudio fueron notoriamente similares, en cuanto a proporción, a la realizada en el
estudio de Guillén-Castrillo (2016), quien reportó para el mismo sistema lagunar un total de 26
especies de la categoría EM, 4 ESM y 3 HPCEL, diferenciándose sólo en cantidad de especies
EM y ESM. Dicha diferencia en números puede explicarse debido al poco esfuerzo de muestreo
realizado en el presente trabajo, en comparación al realizado por la autora ya mencionada. En
otro estudio realizado también en la laguna de Sontecomapan por Alarcón-Sosa (2007), reportó
un 75% de especies pertenecientes a la categoría EM, 6% a la ESM y un 19% a la HPCEL,
nuevamente asemejándose en gran medida a los resultados de la presente investigación. La
misma tendencia de dominancia por parte de la categoría EM ha sido reportada en otros sistemas
lagunares tropicales (Álvarez-Rubio et al., 1984; Yáñez-Arancibia, 1985) y, Yáñez-Arancibia et
al. (2013) y (Álvarez-Rubio et al., 1984) explican que dicha tendencia se debe a que los estuarios
son comúnmente referidos como áreas de guardería para el necton y también son usados como
hábitats para peces adultos de especies transitorias, que suelen tener un carácter eurihalino. Así
mismo, el número de especies que habitan permanentemente los estuarios es muy bajo (YáñezArancibia, 1985), debido a la alta variación ambiental que existe en dichos ecosistemas costeros
y son raras las adaptaciones osmorreguladoras capaces de soportarlas. Las variaciones en las
especies y biomasa de las categorías ecológicas presentadas entre el primer y segundo día, en
las que fue notable el incremento de especies EM y la disminución de su biomasa, puede
explicarse debido a que, como se mencionó previamente, son especies transitorias y cíclicas,
que utilizan la laguna para desove, alimentación, reproducción o protección (Álvarez-Rubio et al.,
1984), por lo que es de esperarse que las categorías ecológicas fluctúan con el ambiente a lo
largo del año (Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez, 1982), como ocurrió al comparar los
resultados en ambos días del presente estudio.
Análisis de peces-hábitat (ACC)
Para el primer dia, los parámetros con mayor correlación fueron la transparencia, la profundidad,
el pH, la salinidad y la temperatura, pero solo para algunas especies. En el ACC realizado por
Guillén-Castrillo (2016) en la Laguna de Sontecomapan, registró una fuerte correlación con el pH
de fondo, primeramente, la profundidad, la salinidad de fondo y la transparencia, y de manera
inversa la temperatura de fondo. Las variables encontradas en el presente trabajo coinciden con
la mayoría encontrada por dicho autor, agregando la temperatura superficial que tuvo también
una correlación directa con algunas especies de la comunidad. De manera semejante, ToroRamírez et al. (2017) realizó un ACC en una laguna de Campeche, encontrando que la variable
con mayor influencia en la comunidad es el oxígeno disuelto en época de nortes, seguida por la
temperatura, que tuvo más relaciones inversas con la comunidad. Lo anteriormente mencionado,
resulta contrastante con este trabajo, debido a que el oxígeno no tuvo una correlación
significativa, por lo que no tiene un efecto importante en las especies de la comunidad.
Por otro lado, para otros sistemas costeros o lagunares, estudios de campo y laboratorio han
comprobado que las variables físicas y químicas de una laguna afectan la comunidad
ictiofaunística, tal es el caso de Whitfield (1999) quien encontró que la turbidez o transparencia,
ya sea sola o con otras variables ambientales, juega un rol importante en la distribución de peces
marinos dentro de los estuarios, así como la tolerancia a distintos rangos de salinidad en sus
diferentes estadíos. Whitfield (1999) también encontró una fuerte correlación positiva entre el
número de peces en movimiento con la corriente y la media de la profundidad del agua. Aunado
a esto, Mendoza et al. (2009) encontró una importante correlación entre la salinidad y el oxígeno
disuelto como determinantes en la variabilidad de la composición de la comunidad íctica de la
laguna de Chacahua. Si bien, estas variables se registraron en un dia de temporada de lluvias,
éstas cambian constantemente, y en el caso del presente estudio, se presentó un fenómeno de
norte, donde las variables que tuvieron mayor relación con las especies según el análisis de
correspondencia canónica en el segundo día de muestreo, fueron la temperatura, salinidad y
oxígeno tanto de fondo como superficial, la transparencia y la profundidad. Diversos estudios
mencionan la influencia de la salinidad, la cual condiciona la presencia de las especies. CastilloRivera et al. (2003) reportaron que la temperatura fue la variable que se correlacionó con mayor
frecuencia con la diversidad, equidad y dominancia de las especies, en un estudio sobre patrones
de la diversidad de peces en la laguna de Pueblo Viejo, Veracruz. De igual manera, PeraltaMeixueiro y Vega-Cendejas (2011) en un estudio sobre la estructura espacial y temporal de los
ensamblajes de peces en un sistema costero hiperhalino: Río Lagartos, México, registraron a la
salinidad como la variable que mejor explicó la estructura espacial de los ensamblajes de peces.
Así mismo, Azevedo et al. (2007) en un estudio sobre peces demersales en una bahía tropical
en el sureste de Brasil, reportaron que las variables ambientales como profundidad, salinidad,
temperatura, oxígeno disuelto y transparencia, condicionan la distribución y supervivencia de las
especies.
Entre el primer y segundo día de muestreo, las variables ambientales que más influyeron en la
distribución de las especies no fueron las mismas, como anteriormente se mencionó, la dinámica
ambiental cambia constantemente, lo cual genera una variación en los parámetros fisicoquímicos
de la laguna. No obstante, no todas las especies se ven influenciadas por estas variables, esto
se refleja dentro del gráfico como un conglomerado de especies en el centro de ambos ejes y
que cambió entre primer y segundo día. Esto podría ser causado por la presencia de algunas
especies que no son residentes permanentes dentro de la laguna, sino también, procedentes de
otros sistemas acuáticos y que ocupan la laguna en algún momento de su ciclo de vida.
CONCLUSIONES
●
La composición de especies de la comunidad ictiofaunística en la laguna de Sontecomapan
ha disminuido gradualmente en la última década.
●
La diversidad, equitatividad y riqueza presentaron un aumento en sus valores en el segundo
día, debido a la alteración de los parámetros fisicoquímicos ocasionada por la presencia del
norte. Lo cual propició la entrada de especies alóctonas al sistema lagunar.
●
Las variables ambientales tuvieron una gran influencia sobre la abundancia relativa (biomasa,
densidad y peso promedio) y la distribución de las especies ictiofaunísticas, provocando
migraciones a pequeña escala.
●
La biomasa y pesos promedios más representativos para la comunidad fueron muy bajos en
comparación con otros estudios, lo que sugiere una mayor cantidad de individuos juveniles,
indicando una posible alteración en los ciclos de vida de las especies que habitan en la laguna
de Sontecomapan.
●
Se requiere realizar un análisis trófico más profundo del sistema lagunar, haciendo uso de
análisis de contenido estomacal y un análisis de isótopo de nitrógeno estable,
preferentemente.
●
En la Laguna de Sontecomapan, se identificaron un total de 10 especies de peces
consumidores de primer orden, 10 de segundo orden y 9 de tercer orden.
●
Existe una alteración de las categorías tróficas en la Laguna de Sontecomapan, en el sentido
de la reducción de los consumidores de segundo orden.
●
En la Laguna de Sontecomapan existe una dominancia por parte de especies eurihalinas del
componente marino (22 especies) y, una baja presencia de especies estenohalinas del
componente marino (3 especies) así como de habitantes permanentes del componente
estenohalino (3 especies).
●
No hay evidencia suficiente para afirmar una alteración en las categorías ecológicas de la
comunidad de peces en la Laguna de Sontecomapan.
●
Las variables fisicoquímicas tales como la salinidad, temperatura, profundidad, transparencia
y oxígeno disuelto, tienen una fuerte relación con la distribución y composición de especies
en el sistema lagunar. Sin embargo, no todas las especies se ven influenciadas por las
mismas variables fisicoquímicas.
●
En el presente estudio se registraron aumentos en los parámetros estructurales de la
comunidad entre ambos días, debido a la presencia del norte y una alteración en las
categorías tróficas. Así mismo, en comparación con otros estudios se observó que existe una
tendencia a la degradación de la comunidad ictiofaunística dentro de la laguna.
LITERATURA CITADA
●
Aguirre-León, A., S. Díaz-Ruíz y A. Bernal-Becerra. 1998. Ecología de Peces en Sistemas FluvioDeltaicos: Estudio para el Sistema Pom-Atasta en Campeche. Serie Académicos CBS (28).
Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Xochimilco. México, D.F. 63 pp.
●
Aguirre-León, A., H. E. Pérez-Ponce y S. Díaz-Ruíz. 2013. Heterogeneidad ambiental y su
relación con la diversidad y abundancia de la comunidad de peces en un sistema costero del
Golfo de México. Universidad Autonoma Metropolitana. México. pp. 145-163.
●
Alarcón-Sosa, A. C. 2007. Aspectos tróficos de la ictiofauna de la laguna de Sontecomapan,
Veracruz durante la temporada de secas del 2005. Tesis de Licenciatura en Biología. Universidad
Nacional Autónoma de México FES Iztacala. Estado de México, México. 81 p.
●
Álvarez-Rubio, M., F. Amezcua-Linares y A. Yáñez-Arancibia. 1984. Ecología y estructura de las
comunidades de peces en el sistema lagunar Teacapán-Agua Brava, Nayarit, México. Anales del
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. UNAM 13(1): 185-242.
●
Arceo-Carranza, D., M. E. Vega-Cendejas, J. L. Montero-Muñoz, M. J. Hernández de Santillana.
2010. Influencia del hábitat en las asociaciones nictimerales de peces en una laguna costera
tropical. Revista Mexicana de Biodiversidad. 81: 823-824.
●
Ayala-Pérez, L., J. Ramos-Miranda y D. Flores-Hernández. 2003. La comunidad de peces de la
Laguna de Términos: estructura actual comparada. Revista de Biología Tropical. 51(3): 783-793.
●
Ayala-Pérez, L., J. Terán-González, D. Flores-Hernández, J. Ramos-Miranda, A. Sosa-López.
2012. Variabilidad espacial y temporal de la abundancia y diversidad de la comunidad de peces
en la costa de Campeche, México. Universidad Autónoma Metropolitana. México, D.F.
●
Azevedo, M., F. Araújo, A. Cruz, A. Pessanha, M. Silva & A. Guedes. 2007. Demersal fishes in a
tropical bay in southeastern Brazil: partitioning the spatial, temporal and environmental
components of ecological variation. Estuaries and Coastal Shelf Science, 75, 468-480.
●
Begon, M., C. R. Towsend and J. L. Harper. 2006. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 4°
Ed. Blackwell Publishing, USA. 738 pp.
●
Briceño, V. G. 2015. Evolución de la integridad estructural de ecosistemas lóticos del piedemonte
llanero frente a la intervención antrópica. Universidad Nacional de Colombia. Acta Biológica
Colombiana 20(2):133-144.
●
Campillo-Sainz, J., J. G. Becker-Arreola, H. Hernández-Cervantes, H. Medina-Neri, C. Favre-del
Rivero y L. Kasuga-Osaka. 1976. Catálogo de Peces Marinos Mexicanos. Secretaría de Industria
y Comercio. Secretaría de Pesca. Instituto de Pesca Nacional. México. 462 pp.
●
Carmona-Díaz, G., J. E. Morales-Mávil y E. Rodríguez-Luna. 2004. Plan de manejo para el
manglar de Sontecomapan, Catemaco, Veracruz, México: una estrategia para la conservación de
sus recursos naturales. Madera y Bosques. 10 (Es 2): 5-23.
●
Castillo- Rivera, M., R. Zarate y L. Sanvicente-Añorve.2003. Patrones de la diversidad de peces
en la laguna de Pueblo Viejo, Veracruz, México. Hidrobiológica.13 (4): 289-298.
●
Castro-Aguirre, J. L., H. Espinosa-Pérez y J. J. Schmitter Soto. 1999. Ictiofauna estuarino-lagunar
y vicaria de México. Limusa Noriega Editores. México, D.F. 711 pp.
●
Chassot, E., S. Bonhommeau, N. K. Dulvy, F. Melin, R. Watson, D. Gascuel & O. Le Pape. 2010.
Global marine primary production constraints fisheries catches. Ecology Letters 13: 495-505
●
CONAPESCA. 2013. La pesca ilegal e irregular en México: una barrera a la competitividad.
Disponible en: http://mexico.edf.org/sites/mexico.edf.org/files/pescailegalfinal-07-06-17.pdf
●
Contreras-Espinosa, F. y O. Castañeda L. 1993. Ecosistemas costeros mexicanos. Comisión
Nacional para el uso de la Biodiversidad. Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa.
México. 415 pp.
●
De la Cruz-Agüero, G. 1994. Manual de Usuario ANACOM: Sistema para el Análisis de
Comunidades. Ver. 3.0. Departamento de Pesquerías y Biología Marina. CICIMAR - IPN. México,
D.F. 99 pp.
●
Díaz-Ruíz, S., M. Pérez-Hernández & A. Aguirre-León. 2003. Characterization of fish
assemblages in a tropical coastal lagoon in the northwest Gulf of Mexico. Ciencias Marinas 29(4B):
631-644.
●
Díaz-Ruíz, S., A. Aguirre-León, E. Cano-Quiroga. 2006. Evaluación ecológica de peces en dos
sistemas lagunares estuarinos del sur de Chiapas, México. UAM Iztapalapa. 16 (2): 197-210.
●
Downing, J. A., C. Planté & S. Lalonde. 1990. Fish Production Correlated with Primary
Productivity, not the Morphoedaphic Index. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
Vol. 47, 1990: 1929-1936.
●
Elton, C. 1958. The Ecology of Invasions by Animal and Plants. London: Methuen, 181 pp.
●
Escobar, E. y M. Maass. 2008. Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas, en Capital
natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, México, pp. 161-189.
●
Fernández-Carvajal, D. 2013. Pesca artesanal y pobreza en comunidades aledañas al Golfo de
Nicoya. Revista Ciencias Sociales 140: 137-152.
●
Fischer, W. (Ed). 1978. FAO Species identification sheets for fisheries purposes. Western Central
Atlantic (Fishing Area 31). FAO, Roma, Vol. 1-6.
●
Froese, R. and D. Pauly (Ed). 2018. FishBase. World Wide Web electronic publication.
www.fishbase.org, version (06/2018).
●
Fuentes-Mata, P., H. Espinosa-Pérez & J. Luna-Wiarco. 1989. Nuevos registros de peces en la
laguna de Sontecomapan, Veracruz, México. Anales Instituto de Biología. Universidad Nacional
Autónoma México. Serie Zoología 60: 257-262.
●
Gómez-Marín, F. J. 2003. Ficha informativa de los Humedales Ramsar (FIR). México. pp.1-15.
●
González-Larraza, P. G., A. Aguirre-León, G. Almada-Ávila, G. S. Binnqüist-Cervantes. 2016.
Diagnóstico sobre la disminución de la calidad del agua en la Laguna de Sontecomapan,
Veracruz, México. Seminario ecología de la Laguna de Sontecomapan. UAM, Xochimilco. pp. 56.
●
Guillén-Castrillo. 2016. Análisis Ecológico de la Comunidad de Peces en la Laguna de
Sontecomapan, Veracruz, México. Informe final de servicio social por investigación. UAM,
Xochimilco. 60 pp.
●
Ibarra-Marinas, D. y F. Belmonte-Serrato. 2017. Comprendiendo el litoral: Dinámica y procesos.
Universidad de Murcia. 66 pp.
●
Jiménez-Badillo, M. L. 2006. Caracterización de la pesca en la zona costera Veracruzana. 265296 p. In: Moreno, C.P., Peresbarbosa, R.E. y Travieso, B.A.C. (Eds.). Estrategia para el Manejo
costero integral: el enfoque municipal. Volumen I. Instituto de Ecología A.C. y Gobierno del Estado
de Veracruz-Llave. México. 1266 p.
●
Karr, R. J. 1991. Biological Integrity: A Long-Neglected Aspect of Water Resource Management.
Ecological Applications. Ecological Applications Vol I (1): 66-84.
●
Krebs, C. 2009. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. 6° Ed.
Pearson. 695 pp.
●
Lara-Domínguez, A. L., J. López-Portillo, R. Martínez-González y A. D. Vázquez-Lule. 2009.
Caracterización del sitio de manglar Sontecomapan, en Comisión Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Sitios de manglar con relevancia biológica y con
necesidades de rehabilitación ecológica. México.
●
Lankford, R. R., 1977. Coastal Lagoons of Mexico, their origin and classification. 182-215 p. In:
Wiley, M. (Ed). Estuarine Processes, Circulation, Sediments and Transfer of Material in the
Estuary Vol. II. Academic Press. New York. 428 pp.
●
Layman, C. A., K. O. Winemiller, D. A. Arrington and D. B. Jepsen. 2005. Body size and trophic
position in a diverse tropical food web. Ecology 86 (9): 2530-2535.
●
Lleonart, J. 2011. Recursos pesqueros del mediterráneo. Instituto de ciencias del mar. Quaderns
de la mediterranea 16: 246-251.
●
Martínez, R., y A. Fernández. 2008. Metodologías e Instrumentos para la formulación, evaluación
y monitoreo de programas sociales: Árbol de Problema y Áreas de Intervención.
COMFAMA/CEPAL. 13 pp.
●
McCann, K. 2000. The diversity-stability debate. Nature 405: 228-233.
●
Mendoza, E. Castillo-Rivera, M. Zárate-Hernández, R. y Ortiz-Burgos, S. 2009. Seasonal
variations in the diversity, abundance, and composition of species an estuarine fish community in
the Tropical Eastern Pacific, México. Ichthyological Research, 56:330-339 pp.
●
Miller, R. R., W. L. Minckley and S. M. Norris. 2005. Freshwater Fishes of Mexico. The University
of Chicago Press. 652 pp.
●
Miller, G. T. Jr & S. E. Spoolman. 2009. Essentials of Ecology. 5° Ed. BROOKS/COLE Cengage
Learning. Canadá: 279 pp.
●
Ministerio de medio ambiente y recursos naturales (MARN). 2009. Introducción a los procesos
costeros. Servicio Nacional de Estudios Territoriales. El Salvador
●
Montreuil, V., A. García., R. Rodríguez. 2001. Biología reproductiva de Boquichico Prochilodus
nigricans, en la amazonía peruana. Folia Amazónica 2 (1-2): 5-13
●
Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T Manuales y Tesis SEA. Vol. 1.
Zaragoza. 84 pp.
●
Morin, P. J. 2011. Community Ecology. 2° Ed. Wiley-Blackwell. 407 pp.
●
Naranjo, E.J. y R. Dirzo. 2009. Impacto de los factores antropogénicos de afectación directa a las
poblaciones silvestres de flora y fauna, en Capital natural de México, vol. II: Estado de
conservación y tendencias de cambio. Conabio. 247-276.
●
Navia-López, A. F. 2011. Alteraciones de las redes tróficas marinas por efectos de la pesca.
Ensayo predoctoral. Instituto Politécnico Nacional. México.
●
Nicholls, J. R. & A. Cazenave. 2010. Sea-Level Rise and Its Impact on Coastal Zones. Science
328 (5985): 1517-1520 pp.
●
Osorio-Tai, M. E. 2015. Estudio de la intensificación de los vientos en el puerto de Veracruz
mediante modelación numérica. Tesis. UNAM. México, D.F. 75 pp.
●
Palacio-Nuñez, J. 2007. Designación de zonas prioritarias de conservación en el parque estatal
Media Luna, México: Utilización de aves y peces como bioindicadores. Tesis. Universidad de
Alicante. México.
●
Pasquaud, S., P. Elie, C. Jeantet, I. Billy, P. Martínez and M. Girardin. 2008. A preliminary
investigation of the fish food web in the Gironde estuary, France, using dietary and stable isotope
analyses. Estuarine, Coastal and Shelf Science (78): 267-279.
●
Peralta-Meixueiro M.A. y M.E. Vega-Cendejas. 2011.Spatial and temporal structure of fish
assemblages in a hyperhaline coastal system: Ría Lagartos, Mexico. Neotropical Ichthyology.
9(3): 673-682.
●
Programa de Conservación y Manejo de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, 2006. Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas y Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales.
293 pp.
●
Ramírez-Villarroel, P. 1994. Estructura de las comunidades de peces de la Laguna de Raya, Isla
de Margarita, Venezuela. Ciencias Marinas 20(1): 1-16.
●
Reséndiz-Medina, A. 1981. Estudio de los peces de la Laguna de Términos, Campeche, México.
Biotica 6(3): 345–423.
●
Reséndiz-Medina, A. 1983. Hidrología e ictiofauna de la Laguna de Zontecomapan, Veracruz,
México. Anales del Instituto de Biología. UNAM. Serie Zoología 53(1): 385-417.
●
Rodríguez-Varela, A. C., A. Cruz-Gómez y H. Vázquez-López. 2010. List of the Ichthyofauna in
the Sontecomapan lagoon, Veracruz, México. UNAM Facultad Iztacala. Tlalnepantla, Estado de
México, México. BIOCYT 3(9): 107-121.
●
Salazar-Vallejo, S. I. 2002. Huracanes y biodiversidad costera tropical. Biología Tropical 50(2):
415-428.
●
Scavia, D., J. C. Field, D. F. Boesch, R. W. Buddemeier, V. Burkett, D. R. Cayan, M. Fogarty, M.
A. Harwell, R. W. Howarth, C. Mason, D. J. Reed, T. C. Royer, A. H. Sallenger and J. G. Titus.
2002. Climate Change Impacts on U.S. Coastal and Marine Ecosystems. Estuaries 25(2): 149164.
●
Sánchez, O., M. Herzig, E. Peters, R. Márquez, L. Zambrano (Eds.). 2007. Perspectivas sobre
conservación de ecosistemas acuáticos en México. SEMARNAT. México. 297 pp.
●
Schindler, D. E. 2007. Fish extinctions and ecosystem functioning in tropical ecosystems.
Procedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS) 104 (14)
5707-5708.
●
Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). 2012. MIA. Construccion de
obra de protección de la barra de Sontecomapan, Municipio Catemaco, Veracruz. México. 141
pp.
●
Smith, T. M. and R. L. Smith. 2007. Ecología. 6° Edición. Pearson Addison Wesley. Madrid,
España: 682 pp.
●
Solomon, E. P., L. R. Berg and D. W. Martin. 2005. Biology. 7° Ed. Thomson Brooks/Cole. U.S.A.
1108 pp.
●
Tarbuck, E. J. y F. K. Ludgens. 2005. Ciencias de la Tierra: Una introducción a la geología física.
8° Ed. Pearson Prentice-Hall. Madrid, España. 686 pp
●
Tilman, D., P. Reich and J. Knops. 2006. Biodiversity and ecosystem stability in a decade long
grassland experiment. Nature 441: 629-632.
●
Toro-Ramírez, A., A. S. López, L. A. A. Pérez, D. Pech, D. H. Garro y R. DR. Rodriguez. 2017.
Abundancia y diversidad de la ictiofauna en la Reserva de la Biosfera Los Petenes, Campeche,
México: asociaciones con los ciclos nictimerales y las épocas climáticas. Lat. Am. J. Aquat. Res.,
45(2): 311-321.
●
Vega, M. Y. 2003. Situación de los peces dulceacuícolas en México. Ciencias. 20: 20-30.
●
Vergara, M. S. 2007. Desarrollo integral y sustentable de lagunas costeras mexicanas. Trabajo
de ingreso como miembro de la academia de ingeniería. 24 pp.
●
Vertel, M. L. 2010. Comparación entre el análisis canónico de correspondencias y el análisis
factorial múltiple en tablas de frecuencias-variables continuas. Tesis. Universidad Nacional de
Colombia. Bogotá, Colombia. 53 pp.
●
Whitfield, K. 1999. ichthyofaunal assemblages in estuaries: A South African case study. Fish
Biology and Fisheries. 9:151.
●
Yáñez-Arancibia, A. y R. S. Nugent. 1976. El papel ecológico de los peces en estuarios y lagunas
costeras. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma
de México 4 (1): 107-113 pp.
●
Yáñez-Arancibia, A. y A. L. Lara-Domínguez. 1982. Dinámica ambiental de la boca de estero
pargo y estructura de sus comunidades de peces en cambios estacionales y cíclicos de 24 horas
(Laguna de Términos, Sur del Golfo de México). Anales del Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México 10(1): 85-116.
●
Yáñez-Arancibia A. 1986. Ecología de la zona costera: Análisis de siete tópicos. AGT Editor.
México, D.F. 189 pp.
●
Yáñez-Arancibia A., J. W. Day Jr., B. C. Crump, W. M. Kemp. 2013. Estuarine Ecology. 2° Ed.
Wiley-Blackwell. 550 pp.
●
Zamora, A. L. 2003. Hábitos alimentarios en larvas y juveniles de peces en la laguna de
Sontecomapan, Veracruz durante las épocas climáticas de 1996 a 1997. Tesis. Fac. Iztacala.
UNAM.
ANEXOS 1-2
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