CATEDRA DE ECOLOGÍA DE POBLACIONES MÉTODOS DE ESTIMACIÓN DE DENSIDAD BREVE RESEÑA A. RUMI INTRODUCCIÓN El nivel de integración de la materia que denominamos población, tiene una posición intermedia entre los individuos y las comunidades ecológicas. Debido a esta posición, y a las íntimas relaciones que tiene con los niveles inferiores y superiores inmediatos, los estudios de distribución y abundancia de las poblaciones son una parte esencial de la ecología. El estudio de la abundancia de las poblaciones es fundamental no sólo para la elucidación de los mecanismos interactuantes de regulación poblacional, sino también desde fenómenos particulares, como las relaciones etofisiológicas interindividuales hasta fenómenos más generales como los de índole biogeográfica. En general, según Rabinovich (1982), se pueden distinguir tres tipos de factores (de carácter biológico) que determinan la abundancia o distribución de las poblaciones animales, a saber: dispersión, comportamiento y relaciones intraespecíficas e interrelación con otros organismos. De igual modo, la evaluación del tamaño poblacional ha adquirido importancia en el manejo y gestión de los recursos naturales (especies de importancia comercial y/o de conservación). Además, como parámetro esencial en demografía humana, ha sido una de las variables utilizadas en teorías económicas y sociales, y se ha transformado en un parámetro de primera magnitud a la hora de inferir el futuro de nuestro planeta. El aspecto descriptivo de la ecología se centra básicamente en el reconocimiento y exposición de la importancia numérica de las distintas especies y cómo se reparten. Su estudio suele encararse desde un punto de vista estadístico, es decir, basado en cierto número de muestras, se trata de llegar a conclusiones relativas a la densidad, estructura y distribución de los organismos que sean aplicables a un espacio mayor, o por lo menos aplicables al espacio comprendido entre las muestras. Existen diferentes formas para expresar la abundancia de una población; una de las más frecuentes es a través de la densidad poblacional, que relaciona el tamaño poblacional a una unidad de espacio o volumen (individuo/m2, kg/ha, biomasa, etc.). Es importante diferenciar entre dos tipos básicos de indicadores de abundancia: • Densidad poblacional cruda: expresa el tamaño de la población (número de individuos, biomasa) por una unidad de área o volumen arbitraria y específica. • Densidad poblacional específica o ecológica: expresa el tamaño poblacional con respecto al área disponible, es decir que puede ser utilizada por los individuos de esa población. Por otro lado, frecuentemente se utilizan los indicadores relativos de abundancia, que no dan una idea de la abundancia por unidad de área o volumen, sino que indica si una población es más o menos abundante que otra, en tiempo o espacio y se refieren a unidades de esfuerzo (horas/observación; horas/hombre/potencia; etc.). La representación gráfica de los cambios en abundancia que se producen en la población en función del tiempo es lo que se conoce como curvas poblacionales. Si se representa por separado la abundancia de diferentes sectores de la población (sexos, edades, castas, etc.), se obtienen las denominadas curvas poblacionales parciales. Del mismo modo, si se obtiene información por un largo período de tiempo y acerca de las distintas edades que conforman la población pueden obtenerse las curvas o histogramas generacionales. Es importante señalar que, no se hará referencia en profundidad a los aspectos teóricos que relaciona a las estimaciones de densidad poblacional con otros aspectos tan importantes como crecimiento y regulación de las poblaciones; genética poblacional; presiones de selección natural y evolución. Específicamente, se hará referencia a distintos métodos de conteo de las poblaciones animales que, en algunos casos se emplean también para el relevamiento de especies vegetales. TÉCNICAS DE CONTEO Un estudio de densidad comienza por una apropiada definición de las hipótesis de trabajo, objetivos y alcances. La metodología deberá adecuarse a estos propósitos. Una metodología debida involucra una serie de factores: formulación correcta de hipótesis, diseño de colección de datos, correcta conducción del muestreo (teniendo en cuenta los factores que lo afectan), análisis riguroso de los datos para testear las hipótesis. Aquí se exponen los principales métodos usados y su relación con algunos propósitos científicos. Para esto es esencial comprender la diferencia entre teoría y realidad. Las teorías (modelos teóricos estadísticos) son aproximaciones a la realidad. Los más empleados corresponden a los modelos estocásticos o probabilísiticos, que describen procesos que no son totalmente predecibles. Someramente, recordaremos algunos de los factores que ya fueron tratados en el práctico anterior, que afectan la eficiencia de un muestreo, como: • Efecto de la disposición espacial y/o variación temporal de la población: la aplicación de un mismo método de muestreo puede dar resultados muy diferentes, según la disposición espacial de la población. Como se vio en el práctico anterior, la obtención de la relación varianza/media constituye una buena herramienta de aproximación al modelo de disposición espacial que más se ajuste a nuestra población. • Efectos metodológicos, instrumentales y personales: éstos incumben a la eficiencia en la selección de las metodologías, instrumentos y al manejo personal de los mismos, por ejemplo: variabilidad del observador, de la técnica de colección, tamaño de área de muestreo, dependencia de la estructura de edades, así como a la respuesta de los animales frente a las distintas formas de muestreo y a la variabilidad climática. Todos los factores que se han mencionados, producen efectos de distorsión en la obtención de los estimadores o estadísticos con respecto a los verdaderos parámetros poblacionales (medida real de la población). Por eso, es necesario diferenciar entre: exactitud, precisión y seso de un estimador. Así , tenemos que la exactitud es alta cuando más se acerca al valor real. La precisión es alta cuanto más cercanos son entre sí los valores de las estimaciones sucesivas, no necesariamente exactos; y el sesgo, nos indica cuál va a ser el error constante que introducimos en el muestro. ESCALAS DE ABUNDANCIA Una de las cuestiones que se deben resolver al tratar de evaluar la densidad de una población es la escala de medidas de abundancia a emplear. Rápidamente se pueden clasificar de la siguiente forma: • ESCALA NOMINAL: se restringe al registro de datos como presencia o ausencia de la especie o individuos de la población. • ESCALA PROPORCIONAL: se basa en el empleo de una rankeado u ordenamiento de la abundancia: abundante, escasa, rara, etc. • ESCALA ABSOLUTA: involucra un conteo total, o por lo menos la obtención de estimadores del tamaño poblacional para un área determinada, que por extrapolación permita conocer el número poblacional de un área mayor. MÉTODOS PARA EVALUAR DENSIDAD Existe una gran variedad de metodologías para el conteo de las poblaciones y que permiten evaluar la densidad poblacional, sin embargo podríamos diferenciar dos grupos metodológicos: Métodos directos: proporcionan una medida del tamaño poblacional en relación a un área o volumen determinado y conocido y que involucran un conteo directo de los individuos de la población (por ejemplo censos). Permite obtener el parámetro real. Métodos indirectos: (que Rabinovich (1982) los denomina seudomuestrales) en los que se llevan a cabo censos muestrales sobre proporciones no bien delineadas del área a censar. Esta falta de precisión en determinar el área muestral hace que no se puedan evaluar apropiadamente las propiedades estadísiticas de los estimados (por ejemplo métodos de captura-recaptura). MÉTODOS DIRECTOS Censos: un censo es un conteo total de individuos o especies, de manera que se mide en una escala absoluta. Sólo raramente es utilizado y brinda información para estudios sobre fluctuaciones poblacionales y energética de poblaciones o ecosistemas (dinámica trófica). A continuación se verán algunas formas de llevar a cabo censados poblacionales. Mapeo territorial: es un método muy comúnmente utilizado para el censado espacial, frecuente en estudios y manejo de fauna silvestre. En general requiere relevamientos repetidos hasta que todos los individuos sean censados. Este método es frecuentemente empleado para el estudio de aves, ya sea utilizando el canto, huellas en la nieve o cualquier otro método que permita el establecimiento del territorio bien definido. Contaje por ahuyentamiento: este método frecuentemente se utiliza para el conteo de poblaciones de grandes mamíferos, por ejemplo venados. Usualmente se requiere de dos grupos de trabajo, uno encargado de ahuyentar y otro de contar. Es otras de las formas de relevamiento espacial. Las áreas deben ser adecuadas de manera que todos sus límites puedan ser controlados y que el equipo de observadores pueda controlar sus límites y al menos llegar al próximo observador. Censos aéreos: también suelen emplearse para grandes mamíferos y aves. Un auxiliar de este tipo de censo es la fotografía aérea de la población, en la cual se marca con agujas cada punto que representa un ejemplar y luego son contadas. Censado por captura total o exterminación: es costosa en recursos y tiempo. Suele emplearse en determinadas circunstancias en las que es necesario exterminar una especie, por ejemplo en caso de epidemias. En otros casos se hacen exterminios de individuos viejos para introducir poblaciones renovadas. MÉTODOS INDIRECTOS Dentro del tipo de censado seudomuestral (Rabinovich, 1982), existe una gran variedad de métodos, que se pueden reunir en tres grandes grupos: - los que involucran un sistema de marcado, liberación y recaptura de los individuos de la población. - Los de estimaciones por remoción, que se basan en la reducción del tamaño de la población y tasa de captura. - Los que se basan en conteos estandarizados y sistemáticos (transectas). MÉTODOS DE CAPTURA-RECAPTURA Modelos cerrados: la mayoría de los métodos que contemplan este sistema de estimación, parten de los siguientes supuestos: 1. la población es “cerrada”, es decir no se producen movimientos de entrada y/o salida de individuos (inmigración/emigración). 2. no hay natalidad ni mortalidad entre los períodos de muestreo, o sea que la supervivencia es igual a 1 y la tasa de mortalidad igual a 0. 3. las marcas deben permanecer durante todo el período de muestreo. 4. las marcas no deben afectar a los individuos ni a su comportamiento. Tanto por la actividad de marcado como por la presencia de la marca misma. 5. los individuos marcados deben distribuirse al azar en la población. 6. todos los individuos (marcados y no marcados) deben tener la misma probabilidad de ser muestreados. Entre estos métodos, los más conocidos son: el índice de Lincoln (Le Cren, 1965), cuya técnica se basa en una sola marca y una sola captura, y el índice de triple captura, desarrollado por Bayley (1951). Índice simple de Lincoln: Para obtener el tamaño de la población, según esta técnica, se sigue el siguiente procedimiento: se obtiene una muestra inicial (a1) de la población, se marcan los individuos y se liberan nuevamente en la población. Luego se realiza otro muestreo donde se contabilizan el número total de individuos capturados (n2) y el número de individuos de esta captura con marcas de la primera (r2,1). De cumplirse las suposiciones arriba expuestas, debe esperarse que se cumpla la siguiente proporción: el número total de individuos de la población (P) es proporcional al número de individuos de la primer captura (a1), como el número total de individuos de la segunda captura (n2) es proporcional al número de individuos recapturados con marcas de la primer captura (r2,1), expresado de otra forma: P / a1 = n2 / r2,1 (1) Si despejamos em (1) a P, se obtiene: P = ( a1 * n2 ) / r2,1 (2) Índice de triple captura de Bayley: Para aplicar este procedimiento, se deben tomar tres muestras. En la primera (tiempo 1), los animales capturados son marcados; en la segunda (tiempo 2), se contabilizan los individuos recapturados y se marcan (en forma diferente) los capturados no-marcados. En el tercer muestreo (tiempo 3), cuento el número de individuos que tengo con marcas del tiempo 1, con marcas del tiempo 2 y los no-marcados. Partiendo de la proporcionalidad: a1 / a2 = r3,1 / r3,2 donde: (3) a1 = número de individuos en T1 a2 = número de individuos en T2 r3,1 = recapturados em T3 com marcas de T1 r3,2 = recapturados em T3 com marcas de T2 despejando a1 en (3), obtengo: a1 = ( r3,1 * a2 ) / r3,2 (4) Si a partir de (1) del índice de Lincoln reemplazo a a1 en (4): P = ( r3,1 * a2 * n2 ) / ( r2,1 * r3,2 ) En esta técnica es posible clacular La desviación estandar a través de la siguiente ecuación: D.S. = v – P2 * ( 1 / r2,1 + 1 / r3,1 + 1 / r3,2 - 1 / n2 ) Modelos abiertos: las técnicas anteriores son adecuadas para la estimación de parámetros en poblaciones cerradas. En poblaciones abiertas, es decir aquellas en las que ocurren los procesos de nacimientos, muertes y movimientos de migración, se utilizan modelos que permiten tener en cuenta estos procesos. Modelo de Jolly (1965 y 1979): A partir de este modelo se pueden obtener para cada muestro los siguientes parámetros: tamaño poblacional, tasa de supervivencia, de reclutamiento y probabilidad de capturas. Es importante señalar que este modelo tiene un cuenta, en forma absoluta, las pérdidas de individuos del sistema, pues no puede distinguir entre individuos muertos o emigrantes, salvo que la especie lo permita. En cambio, si puede hacerlo entre reclutados (inmigrantes) y nacidos, en base al análisis de la estructura de edades. Los tiempos de colección de datos en el campo son esencialmente los mismos en modelos abiertos y cerrados, aunque difiere el período de tiempo en que los datos son tomados. La eficiencia del modelo de Jolly aumente en relación directa al número de muestreos y de recapturados. MÉTODOS DE REMOCIÓN Como se mencionó antes, estos métodos se basan en tomar series de muestras donde los individuos no se devuelven a la población, por lo tanto habrá una reducción en el número de individuos capturados en las muestras sucesivas. Si la tasa de reducción de capturas por remoción es constante, esto puede medirse y usarse para estimar el tamaño de la población. Las principales condiciones para poder usar esos métodos son: 1. la capturabilidad de la población no debe mostrar tendencias estacionales durante el período de muestreo. 2. todos los individuos deben tener igual probabilidad de captura. 3. no debe hacer excesos significativos de reclutamiento sobre la mortalidad normal (o viceversa) durante el experimento, salvo que puedan ser cuantificados. Existen tres tipos básicos de aproximación para el análisis de datos obtenidos por remoción: Método de regresión (Hayne, 1949): en un gráfico, el número de individuos capturados en un tiempo i se contrasta con la captura total realizada anteriormente (=total acumulado), la línea puede trazarse a ojo a ajustarse mediante una línea de regresión. Método de Kono (1953): postula que la relación exponencial entre el número de ejemplares capturados y el tiempo puede ser hallado mediante las capturas en tres tiempos diferentes: t1, t2 y t3, donde 1 / 2 ( t1+ t2 ) = t3, donde: N (estimado) = ( n3 2 – n1 * n2 ) / ( 2 * n3 – ( n1 + n2 ) ) Aquí, n1, n2 y n3 son las capturas acumuladas en t1, t2 y t3. Es importante señalar que este método funciona mejor si la eficiencia de las capturas no mejora en el tiempo, n2 tiene que ser el valor más aproximado a N(estimado). Método de Zippin (1956-58): es el más preciso y provee una estimación del error estandar. N se estima en función de la probabilidad máxima. Estos métodos son apropiados para usarse relacionados con otros. El tamaño de la población estimada N se expresa: N = T / ( 1 – qk) (1) k pero primero debo determinar R = ( Σ ( i – 1) * Yi ) / T i=1 k donde T = Σ i=1 donde Y = número de capturados en cada ocación i = número de captura luego R = ( p / q ) – ( kqk / ( 1 – qk ) ) donde p es la probabilidad de captura en una sola ocasión. Para resolver estas ecuaciones se pueden usar los diagramas de Zippin para k = 3, 4, 5 ó 7 (número total de capturas) y un R ya estimado, se obtiene el denominador de (1). Es decir, con auxilio de los gráficos calculamos: (1–q)k a partir del R obtenido y del k empleado. Del mismo modo para obtener la desviación estandar del N estimado se usan los diagramas para estimar p. E.S. = [ N estimado * ( N estimado – T ) * T / T 2 – N estimado * (N estimado – T ) * ( ( k p) 2 / 1 – p ) ] 0,5 Cabe destacar que la eficiencia de este método aumenta si una alta proporción de individuos de la población son muestreados. CONTEOS EN TRANSECTAS Los conteos en transectas, se utilizan tanto para generar una lista de especies en un relevamiento biológico, para medir tendencias anuales o estacionales, tendencias en la sucesión de hábitats, preferencias de hábitats o para estimar el tamaño de una población. Los conteos por transectas no son censos, sino que son esfuerzos estandarizados y sistemáticos, que permiten obtener estimadores de parámetros reales, como son los estimadores del tamaño poblacional. Estos métodos no serán descriptos, tan solo nominados. a. Transectas lineales sin estimaciones de distancia: se utilizan para estimar abundancia, en forma nominal (presencia-ausencia) y ordinal (escala relativa – escasa, frecuente, etc.). No sirven para estimar densidad. Se contabilizan los registros a lo largo de la transecta, pero no se mide la distancia observador objeto. b. Transectas lineales con distancias variables: método más utilizado. Existen diferentes modelos, que utilizan distinta información, pero pueden ser divididos en dos grandes grupos: a. Basados en distancias de localización o escape, por ejemplo el índice de Leopold (1933). b. Basados en distancias perpendiculares a la transecta, por ejemplo el índice de Webb (1942). c. Transectas lineales con distancias prefijadas: las estimaciones de densidad están basadas sólo en las observaciones realizadas en un “cinturón principal” de distancia prefijada y variable de acuerdo a la especie al hábitat. d. Transectas en franjas: se le da a cada transecta un ancho prefijado, y conociendo la longitud de la franja es posible dividir el total del área obtenida.
