Orden Stylonuroidea

ESCUELA POLITÉCNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS
DE LA TIERRA
TAREA # 4 DE PALEONTOLOGÍA
GASTERÓPODOS – TRILOBITES - EURIPTÉRIDOS
Alumno: Daniel Marx Petroche Sánchez
Profesor: Ing. Eduardo Navarrete Cuesta
Fecha De Entrega: 9 De Agosto Del 2011
Paralelo: 1
I Término 2011-2012
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
INTRODUCCIÓN
ANTECEDENTES
Los MOLUSCOS constituyen un phylum numeroso y variado, habitantes de los ambientes
marinos, salobres, dulceacuícolas y terrestres; se los halla desde las grandes profundidades
oceánicas hasta en las zonas montañosas, a varios miles de metros sobre el nivel del mar.
Después de los insectos son los invertebrados más numerosos, estimándose que en la
actualidad, viven por lo menos 50000 especies pero, si se consideran los fósiles, podría esta
cantidad elevarse aproximadamente a 80000.
Los moluscos vivientes incluyen a organismos bien reconocidos por el público en general,
como los caracoles, las almejas, las ostras, los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones
varían desde unos pocos milímetros (gastrópodos, pelecípodos) hasta 30 m de largo
(cefalópodos). No obstante su diversidad comparten características morfológicas,
fisiológicas y embriológicas, además de relaciones filogenéticas, que justifican el rango
taxonómico que se les ha adjudicado, si bien no es posible señalar un carácter que sea
exhibido por la totalidad de sus miembros.
Clasificación
Los moluscos están constituidos por siete Clases bien diferenciadas [1].
 Phylum Molusca
Clase Aplacophora
Clase Monoplacophora
Clase Polyplacophora
Clase Scaphopoda
Clase Pelecypoda, Lamellibranchia o Bivalvia
Clase Cephalopoda
Clase Gastropoda
Entre 3 puntos principales de la presente tarea, será el estudio de la Clase Gastropoda de
este gran Phylum que son los Moluscos.
ARTHROPODA es el phylum más diverso y numeroso del reino Animal. Se han descripto
más de 1000000 de especies vivientes y se estima que un número varias veces mayor resta
por ser descubierto. El intervalo de tamaños es extremadamente amplio, desde alrededor de
0,1 mm (en ácaros del polvo) hasta cerca de 4 m (cangrejo araña de Japón, medido con sus
patas extendidas).
Los primeros artrópodos se originaron en el Cámbrico (o en las postrimerías del
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 1
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Proterozoico), y desde entonces han evolucionado y conquistado todos los hábitats
imaginables de la Tierra.
Clasificación
En esta tarea se adopta la siguiente clasificación de los Arthropoda [2]:
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobitoidea
Clase Trilobita
Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase
Chasmataspida
Clase Arachnida
Clase Pycnogonida
Subphylum Crustacea
Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Remipedia
Clase Ostracoda
Clase Maxillopoda
Clase Malacostraca
Subphylum Hexapoda
Clase Collembola
Clase Protura
Clase Insecta
Subphylum Myriapoda
Clase Arthropleurida
Clase Archipolypoda
Clase Diplopoda
Clase Pauropoda
Clase Chilopoda
Clase Symphyla
Entre 3 puntos principales de la presente tarea, será el estudio de la Clase Trilobita y de la
Clase Eurypterida del presente Phylum que describimos brevemente.
1 GASTROPODA
1.1 INTRODUCCIÓN
Los gastrópodos constituyen una clase muy variada y numerosa de moluscos, calculándose
que representan alrededor del 80% de estos últimos. El número estimado de especies
vivientes oscila, según los autores, entre 40000 y más de 100000, mientras que los fósiles
se hallarían en unos 15000.
Su notable plasticidad morfológica y variabilidad funcional, al permitir su adaptación a
formas de vida de diferente complejidad en el transcurso de su evolución, contribuyó a que
se convirtieran en los moluscos más exitosos.
Por lo general, las partes blandas del organismo están contenidas en una estructura
inorgánica o conchilla, compuesta por una sola pieza, de forma y dimensiones muy
variables, fosilizable y que, en los gastrópodos vivientes, suele tener brillantes coloridos.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 2
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
VALOR ECONÓMICO
El valor económico de los gastrópodos, especialmente los marinos, radica en la
comercialización de ciertas especies como alimento y en el interés de los coleccionistas de
todo el mundo.
A su vez, integran la dieta de otros organismos, entre los que se hallan aves, peces,
crustáceos e incluso gastrópodos.
Desde hace siglos también son parte de la alimentación humana, como lo muestran los
comederos indígenas o concheros distribuidos a lo largo del litoral oceánico atlántico y
pacífico de América del Sur, donde abundan las conchillas de los caracoles comidos por los
primitivos habitantes de la región.
1.2 GENERALIDADES
Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ gaster,
"estómago" y ποδη poda, "pie") constituyen la clase más extensa del filo de los
Moluscos.
Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede
reducirse o hasta perderse en los gasterópodos más evolucionados); además, cuando son
larvas, sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la
cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja
evolutiva. Los gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas
marinas y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc.
Los gastrópodos se encuentran tanto en ambientes acuáticos como en los terrestres. En los
ambientes marinos son más abundantes y diversificados, distribuyéndose desde las grandes
profundidades hasta las zonas costeras intermareales donde, durante las bajas mareas,
suelen quedar expuestos a la evaporación de sus fluidos interiores.
En los ambientes acuáticos no marinos, los gastrópodos viven desde el nivel del mar hasta
más de 5000 m de altura, como ocurre con algunos Chilinidae sudamericanos, que habitan a
4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y plantas acuáticas. Por lo general, prefieren aguas
límpidas, transparentes y con abundante contenido de calcio, aunque también frecuentan los
lugares pantanosos y los ambientes salobres, como los existentes en la desembocadura de
los ríos al mar. Las formas terrestres son más frecuentes en los lugares húmedos,
disminuyendo su presencia con el incremento de la aridez.
La mayoría de las especies son bentónicas y móviles sobre sustratos blandos o duros, si
bien algunas permanecen fijas a una superficie la mayor parte de su vida. Otras son
nadadoras activas y unas pocas pueden flotar en la masa de agua o vivir sobre una
superficie de flotación, como las que proporcionan ciertas algas.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 1
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Sus hábitos alimenticios son asimismo muy diversos, existiendo formas herbívoras,
carnívoras, carroñeras, detritívoras, filtradoras y parásitas.
Figura 1.1. Fotos de Gasterópodos: Arriba – ejemplos de conchillas. Abajo – Gasterópodo
adaptado a la vida marina, Gasterópodo adaptado a la vida terrestre. (De izquierda a
derecha,) (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
1.3 BIOLOGÍA
1.3.1 ANATOMÍA
1.3.1.1 MORFOLOGÍA EXTERNA
En la región cefálica la boca se abre en forma de una hendidura sagital limitada por
pliegues radiales del tegumento, formando el labio a uno y otro lado apéndices
tentaculiformes, cortos, los palpos labiales. Los tentáculos largos y extensibles, se
encuentran detrás de los palpos labiales. En la base de estos en el lado externo una
dilatación globulosa sostiene el ojo y se llama ommatóforo.
Delante del pulmón se observa el osfradio, estructura quimiosensora altamente involucrada
en la búsqueda de alimento.
A cada lado de la región nucal se encuentran los lóbulos nucales o cervicales, que es una
expansión membranosa de la pared del cuerpo. El lóbulo nucal del lado izquierdo se
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 2
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
desarrolla y conforma de modo de llegar y constituir una especie de sifón o manga de
aspiración para renovar el aire de la cámara pulmonar. El lóbulo cervical derecho es el
órgano espirador de la cámara branquial y no alcanza nunca el grado de diferenciación del
izquierdo. Constituye un repliegue dispuesto a la salida del surco de excreción y del
intestino. Este lóbulo facilita la salida de los excretos renales y las heces.
El pie muscular constituye una planta pedal escutiforme con el borde anterior ligeramente
curvado, terminando en dos salientes laterales, seguidas de una escotadura. El surco
transversal que termina al llegar al borde lateral, limita un borde anterior doble. En este
surco se junta abundante secreción mucosa.
La formación membranosa que cubre la región cefálica dorsal es el manto. Termina
adelante y dorsalmente en un borde libre continuado ventralmente en un reborde adherente
a la pared ventral y por atrás se continúa en el saco visceral. Detrás del anillo paleal el
espesor del manto es menor y la membrana se moldea sobre los órganos que cubre. La
mayor parte de la superficie del lado izquierdo corresponde al pulmón limitada a la derecha
por un surco que la separa del relieve del listón branquial. El pulmón se conecta al
exterior por un orificio: el neumostoma, el cual se halla abierto cuando el animal necesita
respirar oxigeno. La cavidad que cubre al manto es la cavidad paleal; en ella se abre el
saco pulmonar y flotan las lamelas del listón branquial. Un largo repliegue o crestón dorsal
separa la cavidad respiratoria del surco excretor. En este vienen a desembocar el recto y el
oviducto por el lado derecho de la pared del manto.
El paquete visceral comprende al conjunto de órganos que, envueltos por un delgado
epitelio se acomodan apretadamente terminando en un adelgazamiento arrollado en espiral
que ocupa el ápice de la conchilla. La glándula digestiva de color pardo verdoso
representa la mayor parte de esta masa visceral; en la parte proximal asoma en el lado la
cara superficial del estómago. En la faz dorsal se observó el lóbulo renal posterior
contrastando por su color y su límite circular con el hígado; por la coladura del riñón se ve
asomar el intestino terminal.
La gónada femenina se sitúa superficialmente en la cara interna de las últimas vueltas del
tirabuzón visceral, quedando oculta parcial o completamente por la vuelta siguiente.
1.3.1.2 MORFOLOGÍA INTERNA
El tracto intestinal está formado por intestino anterior, medio y posterior. El intestino
anterior incluye la faringe, de gran desarrollo muscular que constituye el bulbo bucal; y
también el esófago de pared delgada menos diferenciada.
El bulbo faríngeo proviene de una invaginación de la pared de la región cefálica y
presenta dos capas musculares.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 3
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
A la entrada del vestíbulo bucal se sitúan dos placas, las mandíbulas, delante de la
lengua.
Cada placa es más bien delgada y transparente engrosándose hacia el borde anterior donde
se encuentra más quitinizada. La lengua esta revestida por una membrana bazal o lamina
elástica en su zona media se encuentran numerosos dientes dispuestos en hileras
transversales (entre 34 y 40 hileras). La cinta medial denticulada de la lengua, con los
procesos alares de la membrana elástica constituye la rádula.
Mirando el bulbo faringeo por su faz dorsal se estableció el límite con el esófago por el
contraste de la delicada pared esofágica con la poderosa musculatura de dicho bulbo. Los
sacos esofágicos son evaginaciones laterales del esófago que constituyen grandes bolsas
que se sitúan atrás y a cada lado del bulbo. El esófago sigue su curso hacia atrás, pasando
por abajo del pericardio, para alcanzar el estomago, donde comienza el intestino medio.
El estomago es de forma globulosa pero deprimido. La porción terminal del tirabuzón
viceral está ocupada por el epato páncreas; el que se caracteriza por un color pardo
verdoso y una estructura compacta de lobulillos foliculazos de aspecto granuloso muy
homogéneo.
La primera porción intestinal propiamente dicho forma una dilatación señalada como saco
pilórico. La dirección del conducto cambia allí bruscamente, formando el tubo un codo para
volver hacia atrás, antes de iniciar las convoluciones. El resto del intestino forma
numerosas vueltas apretadas debajo del lóbulo renal posterior, de largo considerable.
El recto, la porción terminal del intestino, hace el recorrido desde "el ovillo" directamente
hacia delante. Termina en una papila anal contigua a la papila sexual, detrás del borde del
manto.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 4
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Figura 5.55. Anatomía General de un Gasterópodo: Arriba – Morfología Interna, Abajo –
Morfología Externa (Ilustraciones tomadas de INTERNET).
1.4 CLASIFICACIÓN
Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gastrópodos como un taxón de los moluscos, se
han elaborado muchas clasificaciones de los mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg,
1997).
Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron basadas en los caracteres exteriores y
posteriormente, se fueron considerando órganos individuales (rádula, sistema nervioso,
branquias).
En 1848, Milne Edwards diferenció a las subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y
Pulmonata, criterio que fue aceptado por biólogos y paleontólogos como Thiele (1929-31),
Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obstante, propusieron algunas modificaciones,
resultando así la clasificación que ha sido utilizada en los últimos 70 años.
Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropoda para incluir a un conjunto heterogéneo de
familias existentes en los Mesogastropoda de
Thiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975) dividieron a los Prosobranchia en tres
clases, reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata.
Su reconocimiento de los Cyclobranchia (= Docoglossa = Patellogastropoda) como
diferente del resto de los gastrópodos fue un avance importante y coincidente con las ideas
que más adelante formularían Ponder y Lindberg (1997).
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 5
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Entre los años 1980 y 1990 se produjeron otras modificaciones de importancia en las
concepciones hasta entonces dominantes acerca de las relaciones filogenéticas de los
gastrópodos, las que se debieron:
a. Al estudio de nuevo material. En surgentes volcánicas hidrotermales de regiones
oceánicas profundas (deep sea hot vents) se descubrieron novedosos taxones de
rango superior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean y Haszprunar, 1987).
b. A que con el empleo del microscopio electrónico de transmisión se obtuvieron
nuevos caracteres filogenéticos a través de la observación de delicadas estructuras,
como los osfradios y el esperma.
c. Al reemplazo del método de análisisfilogenético por el del análisis cladístico.
En conclusión, esta es la clasificación de los Gasteropodos según el libro de Invertebrados
Fósiles de H. Camacho, 2007.
Clase Gastropoda
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 6
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Orden Patellogastropoda
Cabeza con dos tentáculos y ojos simples ubicadosen la base de los mismos. Mandíbula y
rádula presentes, dientes radulares fortalecidos por óxido de hierro. Estreptoneuros. Bajo
número de cromosomas (n = 9-19); esperma con morfología primitiva; osfradios sin
verdaderas células sensoriales. Conchilla cónica, generalmente algo aplastada, simétrica,
sin enroscamiento, con abertura grande, ovalada a algo circular; ápice centrado a muy
desplazado hacia adelante. Superficie externa con costillas radiales y/o escultura
concéntrica.
Orden Architaenioglossa
Gastrópodos no marinos con sistema nervioso hipoatroideo. Carbonífero-Holoceno. Son los
cenogastrópodos vivientes más primitivos y pueden o no ser monofiléticos. Los
Procyclophoroidea (Bandel, 2002 b), del Carbonífero- Pérmico, tendrían características que
los acercan a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno), terrestres, que viven sobre el suelo
o los árboles en las zonas tropicales.
Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)
Gastrópodos con rádula taenioglosa, seno o sifón inhalante, sistema nervioso epiatroideo,
osfradio y protoconcha II asociada a una alimentación planctotrófica. Jurásico-Holoceno.
Orden Opisthobranchia
Gastrópodos heteróstrofos en los cuales la conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer,
y el cuerpo fue sufriendo transformaciones importantes, con pérdida o desplazamiento de
órganos (cavidad paleal posterior) o modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio.
Pie a veces expandido lateralmente (parapodios), lo que sirve para la natación. TriásicoHoloceno.
Orden Pulmonata
Gastrópodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin ctenidios; la
respiración se efectúa mediante una cámara vascularizada que permite el intercambio
gaseoso y está comunicada con la cavidad del manto por un orificio contráctil
(neumostoma).
Algunas formas acuáticas con branquias secundarias o seudobranquias; boca con mandíbula
dorsal (excepto en los carnívoros) y rádula; sistema nervioso eutineuro. Un par o dos de
tentáculos cefálicos sensoriales, ojos y estatocistos presentes. Conchilla externa de forma
variada o ausente; en las babosas es interna o ausente. Abertura a veces con denticulaciones
o láminas, opérculo ausente en los adultos.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 7
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
1.5 FÓSILES IMPORTANTES
Orden Patellogastropoda
Figura 1. 3. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2.
Holoceno, costa patagónica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagónica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno,
Antártida; D. Acmaea subrugosa X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de
América del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. deStilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz,
1961)
Orden Architaenioglossa
Figura 1.4 (A-B)
Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)
Figura 1.4 (C-W)
Orden Opisthobranchia
Figura 1.5 (A-F)
Orden Pulmonata
Figura 1.6 (A-V)
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 8
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Figura 1. 4. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3.
Cuaternario, Argentina; B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antártida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2.
Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2. Eoceno, Perú; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G.
Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos X 1. Eoceno, Antártida; I. Proscaphella
gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona angulata X 0,5.
Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1.
Mioceno, Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno,
Perú; P. Terebra doello-juradoi X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y
Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E, O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de
Castellanos, 1967).
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 9
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Figura 1. 5. Gastrópodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterópodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp.
Holoceno; B. Clio virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4.
Terciario, Argentina; F. Bulla patagónica X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de
Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann, 1902).
Figura 1. 6. Gastrópodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae
(R-S), Strophocheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria
(Pachysiphonaria) lessoni X 0,7. Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario,
Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagónica X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata
X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil; J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno,
Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2. Holoceno, Argentina; O. Physa
rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75. Mioceno, Uruguay;
Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis.
Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J,
P-Q. de Parodiz, 1969;T-V. de Bellosi et al., 2002).
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 10
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
2 TRILOBITA
2.1 INTRODUCCIÓN
Los trilobites fueron artrópodos marinos paleozoicos, provistos de una cutícula dorsal
mineralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que permitió que tengan gran representación
en el registro fósil. Desde que aparecen en el Cámbrico Temprano, su diversidad alcanzó
valores elevados en el Cámbrico Tardío-Ordovícico, para decrecer durante el SilúricoDevónico y reducirse aún más en el Paleozoico Tardío, antes de extinguirse a fines del
Pérmico.
Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva, estos organismos desarrollaron una amplia
gama de modificaciones en el exoesqueleto, adquiriendo distintos hábitos de vida y notable
capacidad de adaptación a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales hasta
profundos. Aunque la mayoría posee tamaños que oscilan entre 30 y 100 mm, muchos
alcanzan dimensiones desde 2 mm hasta más de 70 cm.
Se describieron alrededor de 5000 géneros y gran cantidad de especies, muchas de ellas
valiosas en la resolución de problemas estratigráficos, paleobiogeográficos y
paleoecológicos.
2.2 GENERALIDADES
Los trilobites (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") son una clase de artrópodos extintos,
dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica
(Era Primaria).
Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla de
humedad terrestre, que comparte ciertas características en común) o incluso de todos los
artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Hoy se les
considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.
Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos oval y dividido en tres tagmas,
céfalon (cefalón), tórax y pigidio; tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos
longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde
deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos
laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco).
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 11
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Figura 2.1.- En las graficas podemos observar lo que son percepciones del habitad y las
formas de los trilobites
2.3 BIOLOGÍA
1.3.1 ANATOMÍA
1.3.1.1 CÉFALON
El céfalon ("cabeza") es el resultado de la fusión total de diversos segmentos, y no muestra
restos externos de metamerización. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por
dos puntas genales; las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija
interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela
y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el
hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca.
Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados
(en algunas especies situados sobre pedúnculos), análogos a los de parientes actuales como
los crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en
desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. En la parte
ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la
boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas son
equivalentes, por su posición preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par de
los crustáceos.
1.3.1.2 TÓRAX
El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros3 bien diferenciados; están articulados entre sí
permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 12
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidos
entre sí y a las del céfalon.
1.3.1.3 PIGIDIO
El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros
fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas
similares a las del céfalon y del tórax; a veces, hay un par de cercos apicales
multiarticulados.
1.3.1.4 APÉNDICES
Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se
consideran apéndices birrámeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un
exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función
branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una
uña terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas
lóbulos pleurales, que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central.
Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de
artrópodos. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos, la rama externa
(exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los
Merostomados.
Figura 2. 2. Morfología básica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista
ventral.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 13
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
2.4 CLASIFICACIÓN
Dentro de un plan básico de organización, los trilobites muestran gran diversidad de
formas, lo que se refleja en el elevado número de familias descriptas, superior a 150. Los
caracteres morfológicos utilizados en la sistemática son variados, aunque revisten especial
importancia los estadios ontogenéticos tempranos, la región axial del céfalo y la relación
del hipostoma con el resto del exoesqueleto.
Debido a que aún no se ha logrado un amplio consenso sobre el agrupamiento de las
familias en órdenes y subórdenes, la sistemática que se presenta a continuación
seguramente experimentará modificaciones en el futuro.
En conclusión, esta es la clasificación de los Trilobites según el libro de Invertebrados
Fósiles de H. Camacho, 2007
Clase Trilobita
Orden Redlichiida
Trilobites con céfalo grande, semicircular, glabela larga y bien segmentada, lóbulos
palpebrales prominentes y espinas genales fuertes; tórax formado por numerosos
segmentos; pigidio muy pequeño; hipostoma coincidente. Cámbrico Temprano-Cámbrico
Medio.
Orden Agnostida
Trilobites muy pequeños (longitud promedio = 6-7 mm), la mayoría sin ojos ni sutura
facial; tórax con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con grandes aberturas.
Cámbrico Temprano-Ordovícico Tardío.
Orden Corynexochida
Grupo heterogéneo de trilobites cuyos representantes más típicos poseen una glabela
notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente; campo preglabelar
reducido o ausente; sutura facial opistoparia; hipostoma coincidente (en varias familias
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 14
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
fusionado con la placa rostral) o secundariamente suspendido; generalmente isopigios. Los
miembros más avanzados de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues
o ausentes). Cámbrico Temprano-Devónico Medio.
Orden Ptychopariida
Grupo que reúne numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamente
coincidente). Las formas más típicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de la glabela,
sutura facial opistoparia, numerosos segmentos torácicos y pigidio pequeño. Cámbrico
Temprano-Devónico Tardío.
Orden Lichida
Trilobites usualmente muy ornamentados con espinas, gránulos y tubérculos; glabela
provista de lóbulos laterales bien definidos, que pueden fusionarse formando lóbulos
compuestos; campo preglabelar ausente; opistoparios; hipostoma coincidente; micro, iso o
macropigios. Cámbrico Medio–Devónico.
Orden Asaphida
Protaspis (asafoide) muy globosa, planctónica; doblez ventral con sutura medial (por
reducción y pérdida de la placa rostral); opistoparios; la mayoría isopigios o macropigios;
hipostoma flotante en los más primitivos y coincidente o suspendido en el resto. Cámbrico
Tardío- Silúrico.
Orden Phacopida
Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual tiene tres pares de espinas marginales
prominentes. Cámbrico Tardío-Devónico.
Orden Proetida
Glabela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidio
usualmente con surcos pleurales profundos y el margen desprovisto de espinas; la mayoría
con placa rostral angosta e hipostoma elongado, flotante (coincidente o suspendido en
algunas formas derivadas). Protaspis (proetoide) caracterizada por su glabela fusiforme y el
hipostoma sin espinas, flotante. Ordovícico-Pérmico Tardío.
2.5 FÓSILES IMPORTANTES
Orden Redlichiida
Figura 2.3 (N)
Orden Agnostida
Figura 2.3 (H)
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 15
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Orden Corynexochida
Figura 2.3 (O-R)
Orden Ptychopariida
Figura 2.3 (I-J)
Orden Lichida
Figura 2.3 (E-F)
Orden Asaphida
Figura 2.3 (A-D)
Orden Phacopida
Figura 2.3 (G-L)
Orden Proetida
Figura 2.4 (Todos)
Figura 2.4. Trilobites de América del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonífero, cuenca Tepuel-Genoa (orden
Proetida); B, C, D, E. Telephina calandria, B, D. librígenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida);
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 16
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
Figura 2. 3. Trilobites de América del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado; D.
hipostoma, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovícico, Precordillera argentina
(orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas
guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G.
cranidio, L. toracopigidio, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus
(Geragnostus) nesossi, Ordovícico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla
piojensis, I. cranidio, J. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis,
Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cámbrico, noroeste
argentino (orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cámbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida,
suborden Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella
tellecheai, P. cranidio, Q. librígena, R. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 17
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
3 EURYPTERIDA
3.1 INTRODUCCIÓN
Conocidos vulgarmente como escorpiones de mar por su parecido a los actuales
escorpiones terrestres, son quelicerados extinguidos, acuáticos, marinos y de agua dulce,
con algunas formas que pudieron ser anfibias.
Existen alrededor de 300 especies descriptas en 22 familias; particularmente abundantes en
el Silúrico y Devónico
3.2 GENERALIDADES
Los euriptéridos (Eurypterida, del griego eury, "ancho" y pteron, ala), también
denominados gigantostráceos (Gigantostraca), son una clase1 (a veces un orden) de
quelicerados extintos desde el final del Paleozoico, acuáticos o anfibios, que destacan por
haber alcanzado los mayores tamaños entre los artrópodos. Se conocen con el poco
afortunado nombre de escorpiones marinos, ya que la parte posterior del cuerpo recuerda a
la de los escorpiones por presentar un metasoma más estrecho, pero carecían de glándula
venenosa; los euriptéridos no son escorpiones, ni están emparentados con ellos.
Figura 3.1 Arriba – Fósiles de euriptéridos, Abajo - Fósiles de euriptéridos exceptuando la
ultima gráfica, que es un euriptérido reconstruido y asemejando su habitad en la que se
desarrollaba.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 18
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
3.3 BIOLOGÍA
Especies de grandes dimensiones, llegaron a medir más de
2 m de largo. Prosoma con caparazón que no cubre dorsalmente los apéndices; ojos simples
en la línea media dorsal y ojos compuestos laterales, quelíceros generalmente muy
pequeños; el cuarto par de patas terminado generalmente en forma de remo o paleta.
Opistosoma dividido en mesosoma (o preabdomen) que porta apéndices laminares
branquíferos y un apéndice genital, y metasoma (o posabdomen) que termina en telson. Va
del Cámbrico, Ordovícico Temprano-Pérmico.
3.4 CLASIFICACIÓN
Según el libro de Invertebrados Fósiles de H. Camacho, 2007. Y otras fuentes consultadas,
los euriptéridos se clasifican en:
Phylum Arthropoda
Subphylum Chelicerata
Clase Eurypterida
Orden Stylonuroidea
Orden Eurypteroidea
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 19
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
2.5 FÓSILES IMPORTANTES
Podemos observar en la figura 22.9 un fósil importante del Orden Eurypteroidea
En las figuras 22.7-8 percepciones de cómo eran los euriptéridos, según Boule y Piviteau;
Beecher, respectivamente.
Figura 22.10 Los fósiles de euriptéridos son raros, pero suelen aparecer exquisitamente preservados, lo que
los hace apetecibles a los coleccionistas, lo cual mantiene un activo mercado. La mayor parte de los
ejemplares parecen corresponder a mudas, pero recientemente se han encontrado restos que conservan
admirablemente muchas estructuras anatómicas internas.
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 1
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL
FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA
BIBLIOGRAFÍA O SITIOS WEB CONSULTADOS







Los Invertebrados Fosiles, Horacio H. Camacho, Fundación de Historia Natural[2007]
http://es.wikipedia.org/wiki/Gastropoda
http://es.wikipedia.org/wiki/Mollusca
http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda
http://es.wikipedia.org/wiki/Trilobita
http://en.wikipedia.org/wiki/Stylonurina
http://en.wikipedia.org/wiki/Eurypterid
DANIEL MARX PETROCHE SANCHEZ - PALEONTOLOGIA
Página 2