08 Historia_Evolución

Un poquito de Historia
ECOLOGÍA EVOLUTIVA
C. Darwin (1809-1882)
Todos los seres vivos de este planeta provienen de una o
Erasmus Darwin (Siglo XVIII)
unas pocas formas muy simples y primordiales Herencia
J.B. Lamarck (1744-1829)
de los caracteres adquiridos: Las transformaciones que
uno logre durante su vida pueden transmitirse a sus
descendientes.
En 1837 Darwin ya creía que los seres vivos habían evolucionado, se habían diversificado a
partir de un origen común a través de pequeños cambios acumulados durante centenares o
miles de millones de años.
Pero a Darwin no le bastaba, tenia que existir un mecanismo casual que explicara porque
las especies cambiaban hasta transformarse en otras, en otras palabras, que es lo que hace
funcionar a la evolución.
Ortodoxia científica de la época: ¿Como explicar que los seres vivos muestren asombrosas
adaptaciones a su ambiente?, tenían que haber sido diseñadas por Dios.
Los agricultores seleccionan las mejores espigas, las mejores verduras y de sus semillas
obtienen nuevas plantas. ¿qué podía en la naturaleza hacer las veces del agricultor?
Darwin leyó a Thomas Maltus ( Ensayo sobre el principio de la población) y encontró la
respuesta: La fuerza casual de la evolución es la ESCASEZ, esto es la SELECCIÓN
NATURAL
El DARWINISMO consiste por lo tanto en dos cosas:
1- La evolución, la teoría que postula que todos los seres vivos provienen de un ancestro
común.
2- La selección natural, un mecanismo gradual propuesto para explicar la evolución y el
hecho de que los organismos posean estructuras que parecen diseños inteligentes sin
tener que recurrir a un diseñador que los haya creado.
Darwin calculó que los mamíferos deberían haber necesitado unos 300 millones de años
para diversificarse tal y como los conocemos pero lord Kelvin calculó que la tierra solo
tenia 25 millones de años.
Darwin se hizo Lamarckista en sus últimos años.
William Bateson (1861-1926)
Hugo de Vries (1848-1935)
Alfred Wallace (1823-1913)
Gregor Mendel (1822-1884)
Redescubren las leyes de Mendel.
La evolución no podía ocurrir mediante el cambio continuo de las especies. La VARIACIÓN
ocurre por mutación génica dando grandes modificaciones en los individuos que pueden
dar lugar a nuevas especies (saltacionismo) MUTACIONISMO O MENDELISMO
Theodosius Dobzhansky (?-1975)
Escribió “La genética y el origen de las especies”.
Por mas discretos o bruscos que sean los efectos de algunas mutaciones, la interacciones
entre muchas de ellas puede generar un continuo de variación en la población sobre el que
actúan los graduales y parsimoniosos mecanismos de la selección natural.
La Teoría Sintética de la Evolución o Neodarwinismo
La teoría sintética de la evolución o
Estos mecanismos proporcionan tanto variación
neodarwinismo propone tres
génica como variación en las frecuencias de los
mecanismos de evolución:
genes. Sin embargo, en ausencia de estas fuerzas
1. Mutación
evolutivas no se produce ningún cambio evolutivo
2. Aislamiento
en las poblaciones a través del proceso sexual de
3. Selección.
reproducción (Equilibrio Hardy-Weinberg).
EQUILIBRIO HARDY-WEINBERG
En una población grande con apareamiento al azar, sin mutaciones y sin migración entre
las poblaciones, las frecuencias de alelos y de genotipos se mantienen constantes de una
generación a la otra.
a (q)
Aa (pq)
aa (q2)
A (p)
AA (p2)
Aa (pq)
A (p)
a (q)
P2 + 2pq + q2= (p+q)2= 1
Un ejemplo, la fenilcetonuria
0.01% (1 de cada 10.000 nacidos)
Incidencia del 0.0001= q2
q=0.01, la frecuencia del gen es
de 1 por cada 100 genes. Es decir,
1 de cada 50 personas (2%) portan
el gen recesivo.
1. Mutación.
Dos tipos de mutaciones Dos tipos de mutaciones:
La fuente biológica de variación viene dada por las mutaciones y cambios en el genoma.
Mutaciones génicas: Alteración de una secuencia de nucleótidos.
Mutaciones cromosómicas: Alteración en el número de cromosomas, estructura o
configuración.
Estos cambios por mutaciones producen VARIACIÓN GENÉTICA, aunque este es un
proceso muy lento, debido a que las tasas de mutación son muy bajas.
La evolución no depende de las mutaciones surgidas en cada generación sino de la
acumulación de la variabilidad.
La variación existente dentro de una especie puede expresarse en función del grado de
heterocigosidad.
La proporción de loci heterocigóticos en las especies oscila entre el 5 y el 20%.
En el caso del hombre el valor de la heterocigosis es H=0,067
El hombre tiene entre 30.000 y 100.000 genes;
30.000 x 0,067=2.010 loci heterocigóticos como mínimo.
Podemos producir 22010 gametos diferentes (=10605) (En el universo hay 1076 átomos).
Otra fuente de combinación de la variabilidad la proporciona el proceso de recombinación
junto con el proceso de segregación aleatoria de cromosomas homólogos durante la
meiosis. (223 gametos diferentes).
2. Aislamiento
El origen de una nueva especie implica la existencia de mecanismos o barreras que
impidan el entrecruzamiento con otras especies (mecanismos de aislamiento reproductivoMAR-).
Estos mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser de dos tipos:
1.
Precigóticos
2.
Postcigóticos
1. PRECIGÓTICOS: Impiden la fecundación del óvulo mediante: 1. PRECIGÓTICOS: Impiden
la fecundación del óvulo mediante:
Aislamiento ecológico
Aislamiento estacional
Aislamiento conductual
Aislamiento mecánico
Aislamiento gamético
2. POSTCIGÓTICOS: Impiden el buen desarrollo de la descendencia o la hacen estéril.
2. POSTCIGÓTICOS: Impiden el buen desarrollo de la descendencia o la hacen estéril.
¿PERO COMO SE LOGRA EL MAR? ¿PERO COMO SE LOGRA EL MAR?
La ausencia de flujo genético (migración) provoca la diferenciación genética de las dos
poblaciones debido a la adaptación y a la deriva genética.
Para que no exista flujo genético entre las dos poblaciones han de estar separadas.
Usualmente esta separación se da a nivel geográfico:
Si la separación es lo suficientemente larga, las divergencias genéticas entre las dos
poblaciones generan mecanismos postcigóticos de aislamiento. Si en algún momento las
dos poblaciones vuelven a encontrarse y los mecanismos postcigóticos son lo
suficientemente fuertes, la selección natural promoverá el desarrollo de mecanismos de
aislamiento precigóticos y se originarán nuevas especies. Esto es lo que se llama
Especiación geográfica o ALOPÁTRICA.
Otro tipo de especiación puede ocurrir dentro de un mismo hábitat fragmentado. Se conoce
como especiación SIMPÁTRICA y consiste en que dentro de una misma especie surge otra
nueva a partir de la primera al aparecer aislamiento reproductivo precigótico. Esta
especiación es común en insectos parásitos y orquídeas.
Un tipo de especiación simpátrica particular se da en algunas plantas y se llama
especiación abrupta. Una especie aparece espontáneamente, normalmente por fenómenos
de poliploidía.
LAS ESPECIES VARIAN A LO LARGO DE SU RANGO GEOGRÁFICO: LOS ECOTIPOS
LAS ESPECIES VARIAN A LO LARGO DE SU RANGO GEOGRÁFICO: LOS ECOTIPOS
En especies con una distribución muy amplia, existen variaciones muy marcadas entre las
distintas poblaciones en cuanto a sus características morfológicas, de comportamiento y
genéticas.
Cuando las poblaciones están tan diferenciadas genéticamente como para producir
individuos con características fenotípicas distintas aun cuando vivan en el mismo sitio, se
las llaman ecotipos.
Achillea milleforium
3. Selección Natural
Cambio en las frecuencias de los rasgos genéticos en una población a través de la
supervivencia y la reproducción diferenciales de los individuos que portan estos rasgos.
Los cítricos y los pulgones
Tres tipos de Selección Natural
Estabilizadora: Favorece los rasgos promedio y establece un equilibrio entre mutación y
selección;
Orientadora o Direccional: Favorece un extremo; y,
Disruptiva: Favorece ambos extremos
ESTABILIZADORA: Favorece los rasgos promedio y establece un equilibrio entre mutación
y selección.
Este tipo de selección se da en medios poco cambiantes, en estos lugares encontramos los
“fósiles vivientes”.
ORIENTADORA O DIRECCIONAL: Favorece un extremo;
DISRUPTIVA: Favorece ambos extremos. Incrementa la variación genética y fenotípica,
dentro de una población.
1) Variación entre los individuos,
2) Herencia de esa variación y
3) Diferencias en el éxito reproductivo.
(adecuación)
La evolución por Selección Natural necesita tres requisitos principales:
Adecuación ( fitness) y evolución en las poblaciones naturales.
Existen dos circunstancias bajo las cuales la carga genética (muertes genéticas, individuos
que no se pueden reproducir) puede ser un problema importante en una población:
1. Cambio rápido en el ambiente,
2. Reducción drástica del tamaño de la población.
La carbonaria (Biston betularia)
1. Cambios en el hábitat
2. Reducción drástica del tamaño de la población, que puede ocurrir por fragmentación del
hábitat o cuando un ambiente –isla- es colonizado por un pequeño número de inmigrantes.
El nivel de endogamia aumenta, se reduce la variabilidad genética y aparece el llamado
efecto fundador (efecto de iniciar un población con un pequeño número de individuos que
normalmente contienen solo una parte de la variabilidad de la población inicial).
Cuando las poblaciones son pequeñas se experimenta deriva genética (las frecuencias
génicas pueden cambiar por razones aleatorias) Los Amish Mirounga angustirostris (20
animales en 1890 ahora 30.000).
Tanto la endogamia como la deriva genética incrementan la homocigosidad y disminuyen la
heterocigosidad.
La carencia de variabilidad en el elefante marino del norte incrementa su vulnerabilidad a
los cambios ambientales.
CRÍTICAS A LA TEORÍA SINTÉTICA
4.500 mil de años
3.800 mil de años
1.800-1500 mil de años.
Los procariotas
Los eucariotas 600-700 mil de años 2.000 mil de años
Konstantin Merezhkovsky
(1855-1921)
Algunos órganos e incluso algunos organismos no surgía en la evolución por selección
natural sino mediante las asociaciones simbióticas entre un animal o vegetal y algún tipo
de microbio.
El modelo de Margulis sobre el origen de la célula eucariótica no es gradual, implica un
suceso brusco y altamente creativo.
Ivan Wallin (1883-1969)
Propuso que los orgánulos constitutivos de las células eucariotas, los cloroplastos y
mitocondrias, provenían de una antigua bacteria que había establecido una asociación
simbiótica con otra célula huésped.
Lynn Margulis
TEORÍA DE LA
ENDOSIMBIOSIS SERIAL:
La célula eucariota se formó simplemente por la interacción constructiva de tres o mas
bacterias distintas que sumaron fuerzas. La selección natural intervino para ajustar la
relación pero no fue la fuerza evolutiva que generó la innovación, esa fuerza fue la
SIMBIOSIS.
Carl Woese
Raphey Gupta
El splicing
La mayoría de los eucariotas tienen intrones y el mecanismo de “splicing” ¿Qué utilidad
tiene? ¿Si los genes están divididos en segmentos es porque cada segmento es una unidad
funcional de la proteína que origina?
HIPÓTESIS: Una forma rápida de evolucionar:
Barajar los exones para obtener nuevas combinaciones de viejos módulos.
Gen 1
Gen 2
Inserción
Transcripción y Splicing
El nuevo módulo queda insertado con exactitud pese a que la inserción en el gen no tuvo
ninguna precisión.
El SPLICEOSOMA es el dispositivo molecular que se ocupa de quitar los intrones y pegar
correctamente los exones. Consta de un centenar de proteínas y media docena de
pequeños.
ARN.
El splicing es un trabajo complejo. ¿De donde sacaron los ecuariotas este dispositivo?
Ningún procariota conocido tiene nada parecido a un spliceosoma
El cronocito.
Genoma fundamental eucariota compuesto por 2136 genes, de estos, 1789 están presentes
en bacterias o arqueas.
Hay 347 genes que no se encuentran en ningún procariota conocido ¿A que se dedican
estos 347 genes?
Existen tres procesos fundamentales de eucariotas que no se presentan en procariotas:
1. La Endocitosis
2. El sistema de transducción de señales: Maraña de proteínas que modifican a otras
proteínas que modifican a otras, etc. Para comunicar (transducir) los mensajes que reciben
del exterior a los centros logísitocos del interior de la célula
3. La factoría del núcleo: Poros nucleares que regulan la entrada y la salida de los
componentes celulares.
Pues resulta que la mayoría de los 327 genes que no son de procariotas están relacionados
con alguna de las tres funciones exclusivas de los eucariotas.
Pirellula
Gemmata
PLANCTOMICETOS
Máquinas multiproteínicas Thermoplasma.
Las máquinas en su conjunto son esencialmente las mismas en todos los eucariotas
aunque las proteínas que las formen sean diferentes
EL EQUILIBRIO PUNTUADO.
¿Por qué no vemos las formas intermedias en el registro fósil?.
Stephen Jay Gould y Niles Eldredge, 1972: Las especies son esencialmente estables (salvo
en las crísis –puntuaciones-) y la mayoría de los cambios ocurren sólo cuando aparecen
nuevas especies.
Se apoyaron en el modelo alopátrico de especiación.
EL PROGRAMA ADAPTACIONISTA Y EL PARADIGMA PANGLOSSIANO
La evolución no transforma las especies de modo inevitable e irrevocable mientras
persisten a lo largo del tiempo geológico. Por el contrario, lo más frecuente es que las
especies parezcan no ir a ninguna parte evolutivamente hablando. La estabilidad de las
especies a lo largo de toda su existencia está ahora abundantemente documentada como el
patrón paleontológico predomínate en la historia evolutiva de las especies. El escaso
cambio progresivo de las especies que vemos en el registro fósil es, sencillamente,
demasiado lento para dar cuenta de los cambios adaptativos logrados por la evolución.
La historia evolutiva afirma que, lejos de ser inevitable, el cambio adaptativo no sobreviene
con el mero paso del tiempo, sino que parece estar concentrado en tiempos y lugares
particulares en la historia de todos los linajes. El cambio adaptativo parece ocurrir sobre
todo como acontecimientos discretos en la historia de la evolución (Niles Eldredge, 1995).
¿qué pasa con la otra parte del equilibrio punteado, la que habla de cómo es el mecanismo
de evolución?
Muchos creen que no hace falta mas explicación que la Selección Natura. Esto implica:
- Que la prácticamente única causa del cambio adaptativo es la especiación alopátrica.
- No se necesita tantísimo tiempo para evolucionar Cada especie dura mas o menos
inmutable unos 2 mll de años, casi todo el cambio ocurre únicamente en unas decenas de
miles de años. El tiempo eficaz para toda la evolución animal podría ser solo de 600.000
años.
Gould consideró que se precisaba otro mecanismo más rápido de especiación que la
Selección Natural y propuso la reorganización rápida del genoma La cuestión de si hay o no
mecanismos que puedan causar cambios genómicos rápidos, no graduales, está abierta
por completo.