Embriología de cabeza y cuello El mesénquima necesario para la formación de la región de la cabeza procede del mesodermo de la placa lateral y paraxial, la cresta neural y zonas engrosadas del ectodermo placodas ectodérmicas. El mesodermo paraxial (somitas y somitómeros) forman una gran porción de los componentes membranosos y cartilaginosos del neurocráneo, músculos voluntarios de la región craneofacial, la dermis y los tejidos conjuntivos de la región dorsal de la cabeza, y las meninges que se encuentran en posición caudal respecto al prosencéfalo. El mesodermo de la placa lateral forma los cartílagos laríngeos (aritenoides y cricoides) y el tejido conjuntivo de esta región. El rasgo más distintivo en el desarrollo de la cabeza y el cuello es la presencia de los arcos faríngeos [arcos branquiales]. ϟ Aparecen durante la 4ª y 5ª semana del desarrollo. ϟ En un principio, consisten en barras de tejido mesenquimatoso separadas por hendiduras profundas llamadas hendiduras faríngeas (branquiales). ϟ Al mismo tiempo, con el desarrollo de los arcos y las hendiduras, se forman una serie de evaginaciones, las bolsas faríngeas, a lo largo de las paredes laterales del intestino faríngeo y de la parte más craneal del intestino anterior. Los arcos faríngeos no solo contribuyen a la formación del cuello, también son importantes para la formación de la cara. Hacia el final de la 4ª semana se forma el centro de la cara a partir del estomodeo, rodeado por el primer par de arcos faríngeos. Arcos faríngeos Cada arco consiste en un núcleo de tejido mesenquimatoso recubierto en el exterior por ectodermo de superficie y en el interior por epitelio de origen endodérmico. ϟ Además del mesénquima derivado del mesodermo de la placa lateral y paraxial, el núcleo de cada arco recibe células de la cresta neural, que migran hacia los arcos para contribuir en la formación de los componentes esqueléticos de la cara. ϟ El mesodermo inicial de los arcos origina la musculatura de la cara y el cuello. Cada arco faríngeo se caracteriza por: componentes musculares + par craneal propio + componente arterial propio. Primer arco faríngeo Consiste en una porción dorsal, la apófisis maxilar superior, que se extiende hacia delante por debajo de la región ocular, y una porción ventral, la apófisis maxilar inferior, que contiene el cartílago de Meckel. ϟ Durante el desarrollo posterior el cartílago de Meckel desaparece a excepción de dos porciones pequeñas en el externo dorsal que se mantienen para formar el yunque y el martillo. ϟ El mesénquima de la apófisis maxilar superior origina el premaxilar superior, el maxilar superior, el hueso cigomático y parte del hueso temporal a través de osificación membranosa. El maxilar inferior también se forma mediante osificación membranosa del tejido mesenquimatoso que rodea el cartílago de Meckel. El primer arco contribuye a la formación de los huesos del oído medio. Entre la musculatura: músculos de la masticación (temporal, masetero y pterigoideo), el vientre anterior del digástrico, el milohioideo, el tensor del tímpano y el tensor del velo del paladar. ϟ La inervación de los músculos proviene de la rama maxilar inferior del nervio trigémino. La sensitiva proviene de las ramas oftálmica, maxilar superior y maxilar inferior del trigémino. Segundo arco faríngeo El cartílago del segundo arco, o arco hioideo (cartílago de Reichert), origina el estribo, la apófisis estiloides del hueso temporal, el ligamento estilohioideo y, por el lado ventral, el asta menor y la parte superior del cuerpo del hueso hioides. Músculos: músculo del estribo, estilohioideo, vientre posterior del digástrico, auricular y músculos de expresión facial. ϟ El nervio facial, el nervio del segundo arco, inerva todos estos músculos. Tercer arco faríngeo El cartílago del tercer arco faríngeo produce la parte inferior del cuerpo y el asta mayor del hueso hioides. La musculatura se limita a los músculos estilo faríngeos. ϟ Están inervados por el nervio glosofaríngeo, el nervio del tercer arco. Cuarto y sexto arcos faríngeos Componentes cartilaginosos se fusionan cartílagos tiroides, cricoides, aritenoides, corniculado y cuneiforme de la laringe. Músculos del cuarto arco: cricotiroideo, elevador del velo del paladar, constrictores de la faringe. ϟ Están inervados por la rama laríngea superior del nervio vago, el nervio del cuarto arco. ϟ Los músculos intrínsecos de la laringe están inervados por la rama laríngea recurrente del nervio vago, el nervio del sexto arco. Bolsas faríngeas El embrión tiene cuatro pares de bolsas faríngeas; el quinto es rudimentario. Primera bolsa faríngea Forma un divertículo parecido a un tallo, el seno tubo timpánico, que entra en contacto con el revestimiento epitelial de la primera hendidura faríngea, el futuro conducto auditivo externo. ϟ La porción distal del divertículo se ensancha en una estructura de forma similar a un saco, la cavidad del oído medio o timpánica primitiva, y la parte proximal se mantiene estrecha, formando la trompa auditiva (de Eustaquio). Segunda bolsa faríngea El revestimiento prolifera y forma unas yemas que penetran en el mesénquima circundante. Las yemas son invadidas por tejido mesodérmico, de manera que forman el primordio de las amígdalas faríngeas. Durante el 3er y 5º mes el tejido linfático se infiltra en la amígdala. Parte de la bolsa se mantiene y se observa en los adultos como la fosa amigdalina. Tercera bolsa faríngea La tercera y cuarta bolsa se caracterizan porque tienen un ala ventral y otra dorsal en su extremidad distal. Durante la 5ª semana, el epitelio de la región dorsal de la 5ª bolsa se diferencia en la glándula paratiroidea inferior, mientras que la región ventral forma el timo. Ambos primordios glandulares pierden su conexión con la pared faríngea y, a continuación, el timo migra en dirección caudal y medial, arrastrando con él la glándula paratiroidea inferior. Cuarta bolsa faríngea El epitelio de la región dorsal forma la glándula paratiroidea superior. Cuando la glándula paratiroidea pierde contacto con la pared de la faringe, se une a la superficie dorsal del tiroides que migra en dirección caudal como la glándula paratiroidea superior. La región ventral origina el cuerpo ultimobranquial que más adelante se incorpora a la glándula tiroidea. Las células del cuerpo ultimobranquial originan las células parafoliculares, o células C, de la glándula tiroidea. ϟ Estas células segregan calcitonina. Hendiduras faríngeas Embrión de 5 semanas. Presencia de cuatro hendiduras faríngeas. Solo una contribuye a la estructura definitiva del embrión. La parte dorsal de la primera hendidura penetra en el mesénquima inferior y origina el conducto auditivo externo. El revestimiento epitelial del fondo del conducto participa en la formación del tímpano. La proliferación activa de tejido mesenquimatoso en el segundo arco hace que este se solape con los arcos tercero y cuarto. Por último, converge con el borde epicárdico en la parte inferior del cuello, y las hendiduras segunda, tercera y cuarta pierden el contacto con el exterior. Las hendiduras forman una cavidad revestida con epitelio ectodérmico, el seno cervical, pero con el desarrollo posterior desaparece. Lengua Aparece en embriones de alrededor de 4 semanas bajo la forma de dos prominencias linguales laterales y una prominencia medial, el tubérculo impar. ϟ Estas tres prominencias se originan a partir del primer arco faríngeo. ϟ Una segunda prominencia medial, la copula o eminencia hipo branquial, se forma a partir del mesodermo de los arcos segundo, tercero y parte del cuarto. ϟ Por último, una tercera prominencia medial, formada por la parte posterior del cuarto arco, marca el desarrollo de la epiglotis. Justo detrás de esta prominencia se encuentra el orificio laríngeo, flanqueado por las protuberancias aritenoides. A medida que aumentan de tamaño, las prominencias linguales laterales sobrepasan el tubérculo impar y convergen, formando los dos tercios anteriores, o cuerpo, de la lengua. La mucosa que recubre el cuerpo de la lengua se origina en el primer arco faríngeo, la inervación sensitiva de esta zona proviene de la rama maxilar inferior del nervio trigémino. El cuerpo de la lengua está separado del tercio posterior por un surco en forma de V, el surco terminal. Cara La parte posterior o raíz de la lengua se origina en los arcos faríngeos segundo, tercero y parte del cuarto. El hecho de que la inervación sensorial de esta parte de la lengua provenga del nervio glosofaríngeo indica que el tejido del tercer arco sobrepasa al del segundo. La epiglotis y parte del externo posterior de la lengua están inervadas por el nervio laríngeo superior, lo cual indica que se desarrollan a partir del cuarto arco. La musculatura de la lengua está inervada por el nervio hipogloso. Inervación sensitiva ϟ El cuerpo está inervado por el nervio trigémino, nervio del primer arco. ϟ La raíz está inervada por los nervios glosofaríngeo y vago, nervios del tercer y cuarto arcos respectivamente. ϟ Sensitiva especial (gusto) de los dos tercios anteriores de la lengua proviene de la cuerda timpánica del nervio facial, mientras que el tercio posterior está inervado por el nervio glosofaríngeo. Paladar Dientes Se desarrollan mediante interacciones entre el epitelio y el mesénquima del epitelio bucal y el mesénquima procedente de la cresta neural. El esmalte es producido por los ameloblastos. Se sitúa sobre una capa gruesa de dentina, producida por los odontoblastos, que son un derivado de la cresta neural. El cemento es producido por los cementoblastos, otro derivado mesenquimatoso que se encuentra en la raíz del diente. Los primeros dientes aparecen entre los 6 y 24 meses después del nacimiento, y los dientes definitivos o permanentes, que sustituyen a los de leche, se forman durante el tercer mes del desarrollo. Consideraciones clínicas Fisuras faciales El labio leporino y la fisura palatina (o hendidura del paladar) son anomalías comunes que causan un aspecto facial anómalo y defectos del habla. El agujero incisivo se considera la marca divisoria para las deformidades con hendidura anterior y posterior. Entre las que se sitúan delante del agujero incisivo destacan: ϟ Labio leporino lateral ϟ Fisura del maxilar superior ϟ Fisura entre el paladar primario y secundario. ϟ Estas anomalías están causadas por la ausencia parcial o total de fusión entre la prominencia maxilar superior y la prominencia nasal medial en uno o ambos lados. Las que se encuentran por detrás del agujero incisivo son: ϟ La fisura palatina (secundario) Resultado de la falta de fusión de las crestas palatinas, que puede estar causada por la pequeñez de las crestas la ausencia de elevación de las crestas, la inhibición del mismo proceso de fusión o que la lengua o caiga de entre las crestas debido a la micrognatia. ϟ Fisura de la úvula.
