RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA por Pablo Adrián Oteroi Introducción Las células realizan innumerables procesos en los cuales deben invertir energía (endergónicos), entre ellos las síntesis de biomoléculas (anabolismo), los mecanismos de transporte activo, la movilidad y división celular, etc. El proceso de respiración celular aeróbica (a partir de ahora “RCA”) permite producir un intermediario energético (ATP) a partir de la oxidación de moléculas orgánicas1. La RCA consta de muchas reacciones enzimáticas que ocurren en diferentes partes de la célula y es muy similar a una combustión: el combustible (compuesto orgánico) se quema en presencia de un comburente, en este caso gas oxígeno2. Sabemos, por nuestras experiencias cotidianas, que las combustiones liberan en forma de luz y calor la energía química contenida en el combustible. En el caso de la RCA, la diferencia, es que una parte de la energía liberada será aprovechada para producir ATP, un intermediario energético que luego la célula podrá utilizar en procesos que requieran energía química. En parte la posibilidad de aprovechar una fracción de la energía liberada, se debe a que en la RCA la oxidación3 se lleva a cabo en sucesivos pasos, y no bruscamente. El “combustible” ideal para las células es el monosacárido glucosa. Los monosacáridos son moléculas hidrosolubles que pueden atravesar membranas por difusión facilitada y que poseen bastante energía. Aunque hay otros compuestos orgánicos con mayor contenido energético (lípidos, por ejemplo) el proceso de obtener energía a partir de estos puede ser más complejo. Comencemos a oxidar la glucosa… Las moléculas de glucosa comenzarán a oxidarse y entregar parte de su energía en el citoplasma de las células eucariontes4. Allí se encuentran enzimas que harán una serie de reacciones conocidas en su totalidad como glucólisis (Figura 1). Los nombres de los procesos suelen describir lo que en ellos ocurre, en este caso la glucosa (gluco) se rompe (lisis) en un compuesto carbonado más pequeño y más oxidado (ácido pirúvico). Figura 1: Sustratos y productos de la glucólisis. Este proceso consta de varios pasos que aquí se simplifican como un solo paso. La flecha de línea entera representa una reducción, la de guiones largos representa una oxidación y la de guiones cortos representa una reacción endergónica que permite producir ATP. Fuente: elaboración propia. Recordemos que una molécula es orgánica cuando posee más de dos carbonos unidos entre sí, formando cadenas o ciclos De ahí el término “aeróbica”. Vale la pena aclarar que en algunas bacterias otras moléculas pueden cumplir este rol y en esos casos se denomina “respiración celular anaeróbica”. 3 Recordemos que una sustancia se oxida cuando aumenta su número de oxidación o libera electrones y/o protones. Lo contrario para la reducción. 4 En el caso de las células procariontes, toda la RCA ocurre en el citoplasma. 1 2 No es el objetivo de este texto ver todos los pasos de cada proceso sino evaluar de forma global lo que ocurre en ellos. Si analizamos los sustratos y productos de la glucolisis vemos que los seis carbonos de la glucosa quedan formando parte de dos moléculas de ácido pirúvico (de tres carbonos cada una). Pero si observamos la fórmula del ácido pirúvico vemos que posee cuatro átomos de hidrógeno cada una, lo que hace (multiplicado por dos) un total de ocho átomos de carbono, ¿qué ocurrió con los cuatro átomos de hidrógeno restantes? La glucolisis implica la ruptura de la glucosa pero también la transferencia de átomos de hidrógeno5. ¿Qué compuesto se reduce al capturar esos átomos de hidrógeno? Lo hará un compuesto parecido al ATP, en cuanto a que también se trata de un nucleótido, el NAD+6. Este dinucleótido es también un intermediario, pero en este caso de procesos de reducción/oxidación (procesos Redox). El segundo paso de la oxidación de la glucosa, ocurre dentro de las mitocondrias (Figura 2). En este segundo paso las moléculas de ácido pirúvico se oxidan un poco más convirtiéndose en acetil. Este paso se denomina descarboxilación del ácido pirúvico y, como su nombre lo indica, cada ácido pirúvico pierde su grupo ácido (o carboxilo) que se libera como dióxido de carbono. A esta oxidación la acompaña la reducción de intermediarios NAD+ a NADH+H+ (Figura 3). Figura 2: Esquema de una mitocondria. Los números indican el lugar donde ocurre cada una de las cuatro tapas de la RCA. Fuente: elaboración propia. Figura 3: Sustratos y productos de la descarboxilación del ácido pirúvico. La flecha de línea entera representa una reducción, la de guiones largos representa una oxidación y la de guiones cortos representa una reacción endergónica que permite producir ATP. Fuente: elaboración propia. 5 6 Recordar que un átomo de hidrógeno consta de un protón (H+) y un electrón (e-) NAD es la sigla de Nicotinadenindinucleótido La oxidación de los compuestos carbonados continua, y en este caso los acetilos serán oxidados en una serie de reacciones conocidas como Ciclo de Krebs (Figura 4). Este paso oxidativo final liberará todos los carbonos de los acetilos como moléculas de dióxido de carbono7. Como en los dos pasos anteriores habrá reducción de intermediarios NAD+ a NADH+H+. Figura 4: Sustratos y productos del Ciclo de Krebs. La flecha de línea entera representa una reducción, la de guiones largos representa una oxidación y la de guiones cortos representa una reacción endergónica que permite producir ATP. Fuente: elaboración propia. ¿Qué ocurrió hasta aquí en la RCA? En estos tres primeros pasos cada molécula de glucosa se oxidó completamente ya que los seis carbonos de cada una de ellas, que estaban unidos y formando parte de una misma molécula orgánica, ahora se encuentran separados entre sí y muy oxidados. Esta oxidación permitió la reducción de intermediarios NAD+ a NADH+H+ y la producción de moléculas de ATP. ¿Qué ocurre en la cuarta etapa de la RCA? Las moléculas de NADH+H+ están reducidas y si se las oxida también liberan energía (Figura 5). Pero para que esto suceda es necesario la presencia de un compuesto que sea muy oxidante, es decir que capte los hidrógenos (protones y electrones) de los NADH+H+, se reduzca y de esta forma se reciclen los NAD+ que podrán volver a ser utilizados en los pasos anteriores. El compuesto oxidante en cuestión es el gas oxígeno (O 2), de ahí que la respiración se llame “aeróbica”. Figura 5: Sustratos y productos de la Cadena Respiratoria/Fosforilación Oxidativa. La flecha de línea entera representa una reducción, la de guiones largos representa una oxidación y la de guiones cortos representa una reacción endergónica que permite producir ATP. Fuente: elaboración propia. 7 La forma inorgánica y más oxidada posible para un átomo de carbono. Esta cuarta etapa, que presenta cierta complejidad química que no abordaremos en este texto, ocurre asociada a la membrana interna de las mitocondrias. Se la denomina cadena respiratoria y fosforilación oxidativa. El término “cadena” tiene que ver con que hay un flujo de electrones que libera energía a medida que avanza a través de una cadena de proteínas y “fosforilación oxidativa” debido a que parte de esa energía liberada es aprovechada para fosforilar ADP y producir ATP. Palabras finales La RCA es un proceso metabólico esencial para las células. Tal es así que es realizado por cada célula (ya sea de un organismo unicelular o de uno pluricelular) y en todo momento. Aunque no se vieron los detalles de cada paso debe quedar claro que en la RCA participan numerosas enzimas, por lo que se trata de un proceso que está sujeto a regulación, además de estar influido por las condiciones físicas (temperatura) y químicas del medio (pH, salinidad, etc.). Ejercicitación: Completar en el siguiente cuadro los sustratos y productos de las diferentes etapas de la respiración celular aeróbica (RCA). Nombre de la etapa Sustratos Productos Ecuación final del proceso de respiración celular aeróbico i Pablo Adrián Otero. Lic. Cs. Biológicas (FCEN – UBA). Contacto: [email protected] Licencia de uso: https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/ Lugar
