Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Adver 22/10/2019 Revista de Microbiología Aplicada / Volumen 106, Número 1 Acceso Libre Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología. RMM Abed , S. Dobretsov , K. Sudesh Primera publicación: 12 de enero de 2009 https://doi.org/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x Citado por: 190 Raeid MM Abed, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Sultan Qaboos, PO Box 36, AL Khoud 123, Muscat, Sultanato de Omán. Correo electrónico: rabed@mpi‐bremen.de Resumen Las cianobacterias han ganado mucha atención en los últimos años debido a sus posibles aplicaciones en biotecnología. Presentamos una descripción general de la literatura que describe los usos de las cianobacterias en los sectores de la industria y los servicios y brindamos una perspectiva sobre los desafíos y las perspectivas futuras del campo de la biotecnología de las cianobacterias. Las cianobacterias se han identi cado como una rica fuente de compuestos biológicamente activos con actividades antivirales, antibacterianas, antifúngicas y anticancerígenas. Se encontró que varias cepas de cianobacterias acumulan polihidroxialcanoatos, que pueden usarse como sustitutos de los plásticos a base de petroquímicos no biodegradables. Estudios recientes mostraron que los sitios contaminados con petróleo son ricos en consorcios de cianobacterias capaces de degradar los componentes del petróleo. Las cianobacterias dentro de estos consorcios facilitaron los Ayuda en procesos de degradación al proporcionar a las bacterias asociadas a la degradación del PDF petróleo el oxígeno, los compuestos orgánicos y el nitrógeno jo necesarios. El hidrógeno cianobacteriano se ha considerado como una fuente muy prometedora de energía alternativa, y ahora se ha puesto a disposición comercial. Además de estas aplicaciones, las cianobacterias también se utilizan en acuicultura, tratamiento de aguas residuales, alimentos, fertilizantes, producción de metabolitos secundarios, incluidos exopolisacáridos, vitaminas, toxinas, enzimas y productos farmacéuticos. La investigación futura debería centrarse en aislar nuevas cepas de cianobacterias que produzcan productos de alto valor y modi car genéticamente las cepas existentes para garantizar la máxima producción de los productos deseados. Las bibliotecas metagenómicas deberían construirse para descubrir nuevos genes funcionales que participan en la biosíntesis de compuestos biotecnológicos https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 1/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley relevantes. La producción industrial a gran escala de los productos de cianobacterias requiere la optimización de las condiciones de incubación y los diseños de fermentadores para aumentar la productividad. Introducción Las cianobacterias son fotótrofos oxigenados procarióticos que se encuentran en casi todos los hábitats concebibles en la tierra ( Ferris et al. 1996 ; Ward et al. 1997 ; Nübel et al. 1999, 2000 ; Abed y Garcia-Pichel 2001 ; Garcia-Pichel y Pringault 2001 ). Existen en diferentes morfologías, incluidas las formas unicelulares y lamentosas ( Castenholz 2001) Mientras que los tipos unicelulares existen como células individuales, suspendidas o bentónicas, o agregados, los tipos lamentosos pueden ser delgados o gruesos, tricomas individuales o haces con o sin vaina. Las cianobacterias pueden realizar diferentes modos de metabolismo con la capacidad de cambiar de un modo a otro ( Stal 1995 ). Todas las cianobacterias llevan a cabo la fotosíntesis oxigenada, pero algunas especies de cianobacterias pueden cambiar a la fotosíntesis anóxica bacteriana típica utilizando sulfuro como donante de electrones ( Cohen et al. 1986 ). En condiciones anóxicas y durante la oscuridad, las cianobacterias realizan la fermentación ( Stal 1997 ). Algunas cianobacterias forman heterocistos y tienen la capacidad de jar nitrógeno atmosférico ( Capone et al.2005 ). El análisis logenético de las cianobacterias basadas en los genes 16S rRNA mostró que son un lo diverso y mono lético de organismos dentro de la radiación bacteriana. La investigación sobre las cianobacterias en las últimas décadas se centró en gran medida en su ecología, morfología, siología y logenia basada en 16S rRNA, pero se ha hecho relativamente poco en sus usos potenciales en biotecnología. El abrumador conocimiento disponible sobre la diversidad y siología de las cianobacterias sirve como una base excelente para explorar sus aplicaciones en biotecnología. En los últimos años, las cianobacterias han ganado mucha atención como una rica fuente de compuestos bioactivos y han sido considerados como uno de los grupos de organismos más prometedores para producirlos (Bhadury et al. 2004; Dahms et al. 2006 ). Estos metabolitos de cianobacterias incluyen antibacterianos ( Jaki et al. 2000 ), antifúngicos ( Kajiyama et al. 1998 ), antivirales Ayuda ( en PDF Patterson et al. 1994 ), anticancerígenos ( Gerwick et al.1994 ), antiplasmodial ( Papendorf et al. 1998 ), algicida ( Papke et al. 1997 ) y agentes inmunosupresores ( Koehn et al. 1992 ). La detección de antibióticos en las cianobacterias ha abierto un nuevo horizonte para descubrir nuevos medicamentos. También se ha encontrado que algunas cianobacterias acumulan de forma intracelular polihidroxialcanoatos (PHA), que son comparables en propiedades al polietileno y polipropileno ( Steinbüchel et al. 1997) Estos plásticos biodegradables podrían reemplazar a los termoplásticos derivados del petróleo en algunos campos. Investigaciones recientes sobre cianobacterias han demostrado que forman consorcios ideales con bacterias quimiotró cas y que pueden usarse efectivamente para limpiar sedimentos y aguas residuales contaminados con petróleo ( Abed y Köster 2005 ). Las cianobacterias tienen muchas más https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 2/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley aplicaciones biotecnológicas que esperan posibles usos en maricultura, alimentos, combustible, fertilizantes, colorantes y la producción de varios metabolitos secundarios, como toxinas, vitaminas, enzimas y productos farmacéuticos. Teniendo en cuenta los diversos usos potenciales de las cianobacterias en biotecnología, aquí se presenta una descripción general de estos usos. Compuestos bioactivos cianobacterianos Las cianobacterias se han identi cado como una fuente nueva y rica de compuestos bioactivos ( Abarzua et al. 1999 ; Shimizu 2003 ; Bhadury et al. 2004; Dahms et al. 2006 ). Los compuestos aislados pertenecen a grupos de policétidos, amidas, alcaloides, ácidos grasos, indoles y lipopéptidos ( Abarzua et al. 1999 ; Burja et al. 2001 ; Tabla 1) La revisión de la literatura mostró que hasta la fecha hasta 19 cepas de cianobacterias producen más de 20 compuestos bioactivos diferentes. La mayoría de los compuestos bioactivos aislados de las cianobacterias tienden a ser lipopéptidos, es decir, consisten en un fragmento de aminoácido unido a una porción de ácido graso. El rango de actividad biológica de los metabolitos secundarios aislados de las cianobacterias incluye actividades antibacterianas, antifúngicas, antialgas, antiprotozoarias y antivirales ( Tabla 1 ). Solo unas pocas cianobacterias producen compuestos bioactivos que muestran un amplio espectro de actividades biológicas. Por ejemplo, la cianobacteria Phormidium sp. Se ha informado que inhibe el crecimiento de diferentes cepas, levaduras y hongos bacterianos Gram-positivos y Gram-negativos ( Bloor e England 1989) Otro ejemplo es Lyngbya majuscula ( Burja et al. 2001 ) que produce numerosos químicos que incluyen compuestos que contienen nitrógeno, policétidos, lipopéptidos, péptidos cíclicos y muchos otros ( Shimizu 2003 ). La actividad biológica de estos compuestos también es diversa e incluye activadores de proteína quinasa C y promotores tumorales, inhibidores del ensamblaje de microtubulina, compuestos antimicrobianos y antifúngicos y bloqueadores de los canales de sodio. Tabla 1. Compuestos bioactivos de cianobacterias Ayuda en Especies de Compuestos Actividad biológica Referencias cianobacterias bioactivos Malyngolide Antibacteriano Burja y col. (2001) Lyngbyatoxins Activador PKC ( Shimizu 2003 ) Debromoaplysiatoxin In amatorio PDF Familia oscillatoriaceae Lyngbya majuscula https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 3/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Especies de Compuestos cianobacterias bioactivos Curacina A Actividad biológica Referencias Inhibidores de ensamblaje de microtubulina Kalkitoxin Bloqueador de canales de sodio Polipéptido cíclico Actividad contra el VIH Rajeev y Xu (2004) L. lagerheimii Sul olípido Actividad contra el VIH Rajeev y Xu (2004) Oscillatoria raoi Sulfoglicolípidos Antivirulento Reshef y col. (1997) Antialgal Murakami y col. (1991) Anti-VIH Rajeev y Xu (2004) acetilados Phormidium tenue Galactosildiacilgliceroles Phormidium spp. Enzimas termoestables Catálisis de reacciones Piechula y col. (2001) Spirulina platensis Espirulano Antivirulento Hayashi y col. (1991) Ácido gamma linolénico Predecesor del ácido Cohen (1999) araquidónico. Vitamina B y E Antioxidantes y coenzimas Plavsic y col. (2004) Carazostatina Antifúngico Burja y col. (2001) Nostoc spongiaeforme Nostocine A Antialgal Hirata y col. (1996) N. comuna Nostodione Antifúngico Bhadury y Wright (2004) Nostoc sp. Nostocicilamida Antifúngico Moore y col. (1988) N. linckia Cianobacterina LU ‐ 1 Antialgal Gromov y col. (1991) N. insulare Norharmane Antibacteriano Volk y Furkert (2006) N.sphaericum Indolocarbazoles Antivirulento Cohen (1999) Anabaena circinalis Anatoxina ‐ a In amatorio Rajeev y Xu (2004) Familia hyellaceae Hyella caespitose Familia nostocaceae https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x Ayuda en PDF 4/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Especies de Compuestos cianobacterias bioactivos Actividad biológica Referencias Familia Scytonemaceae Scytonema hofmanni Cianobactericina Antialgal Abarzua y col. (1999) S. ocellatum Tolitoxina Antifúngico Patterson y Carmeli (1992) ; Patterson y Bolis (1997) Fitoalexina S. pseudohofmanni Esco cinas Antifúngico Burja y col. (2001) Tolypothrix tenuis Toyocamicina Antifúngico Banquero y Carmeli (1998) T. tjipanasensis Tjipanazoles Antifúngico Bonjouklian y col. (1991) Fischerella muscicola Fisherellin Antialgal, antifúngico Dahms y col. (2006) Hapalosiphon fontinalis Hapalindol Antifúngico Burja y col. (2001) Aponin Antialgal Bhadury y Wright (2004) Microcystis aeruginosa Kawaguchipeptin B Antibacteriano Dahms y col. (2006) Synechocystis sp. Naienones A ‐ C Antitumoral Nagle y Gerwick (1995) Synechococcus se alarga Enzima termoestable Catálisis de reacciones Ohto y col. (1999) Thermosynechococcus Polifosfato quinasa Producción de dipéptidos. Sato y col. (2007) elongatus BP ‐ 1 termoestable Familia microchaetaceae Familia stigonemataceae Familia merismopediaceae Gomphosphaeria aponina Familia Chroococcaceae Ayuda en PDF Los metabolitos secundarios con actividad antibacteriana son ampliamente producidos por las cianobacterias ( Dahms et al. 2006 ; Tabla 1 ). Estos compuestos son efectivos contra bacterias Gram positivas y / o Gram negativas. Tanto las cepas de cianobacterias tóxicas como las no tóxicas son productoras de compuestos antibacterianos distintos de las cianotoxinas ( Østensvik et al. 1998 ). Compuestos antifúngicos incluyen sherellin A, hapalindole, https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 5/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley carazostatin, toalexina, tolytoxin, scytophycin, Toyocamicina, tjipanazole, nostocyclamide y nostodione producido por las cianobacterias que pertenece a stigonematales, Nostocales y Oscillatoriales ( Tabla 1) Además, las cianobacterias producen un amplio espectro de compuestos antialgales, que pueden usarse para controlar las oraciones de algas. Las cianobacterias probablemente usan estos compuestos para competir con otros microorganismos. Los compuestos antialgalos producidos por las cianobacterias inhiben el crecimiento de algas, su fotosíntesis, respiración, absorción de carbono, actividad enzimática e inducen estrés oxidativo ( Dahms et al. 2006 ). A diferencia de la gran cantidad de compuestos antibacterianos y antialgólicos aislados de las cianobacterias, solo hay unos pocos compuestos que muestran propiedades antivirales ( Tabla 1 ), aunque se ha demostrado que del 2 al 10% de los extractos de diferentes especies de cianobacterias tienen actividad antiviral ( Cohen 1999) Estos incluyen sulfoglicolípidos acetilados de Oscillatoria raoi ( Reshef et al. 1997 ) y espirulano de Spirulina platensis ( Hayashi et al. 1991 ). Se ha demostrado que los compuestos aislados de Lyngbya lagerhaimanii y Phormidium tenue tienen actividad anti-VIH ( Rajeev y Xu 2004 ). El ácido gamma linolénico (GLA) se encuentra rico en S. platensis y Arthrospira sp. es médicamente importante ya que se convierte en el cuerpo humano en ácido araquidiónico y luego en prostaglandina E2. Este compuesto tiene una acción reductora sobre la presión arterial y juega un papel importante en el metabolismo de los lípidos. Algunas de las cianobacterias marinas constituyen fuentes potenciales para la producción a gran escala de vitaminas, como las vitaminas B y E ( Plavsic et al. 2004 ). Piechula y col. (2001) demostraron que algunas cianobacterias pueden producir enzimas termoestables. De las 21 endonucleasas de Phormidiumspp. 4 enzimas que catalizan la hidrólisis de ADN y ARN fueron activas en un amplio rango de temperaturas de 15 a 60 ° C. Las enzimas preniltransferasas que catalizan la condensación consecutiva de difosfato homoalílico de isopentenil difosfatos a temperaturas superiores a 60 ° C se han aislado de los alargados de cianobacteria termofílica Synechococcus ( Ohto et al. 1999 ). La polifosfato quinasa termoestable de la cianobacteria termó la Thermosynechococcus elongatus BP ‐ 1 se empleó con éxito en un sistema de regeneración de Ayuda en ATP que podría usarse a altas temperaturas para la producción efectiva de dipéptidos de dPDF aminoácidos ( Sato et al. 2007) Estas enzimas y otros compuestos bioactivos termoestables son de gran interés en biotecnología. Hasta ahora, ninguno de los compuestos aislados ha demostrado actividad antilarval e inhibición del asentamiento de larvas y esporas de algas ( Dobretsov et al. 2006 ). Las cianobacterias se han utilizado para sintetizar compuestos marcados isotópicamente como azúcares, lípidos y aminoácidos, que actualmente están disponibles comercialmente ( Patterson 1996 ). Esto se logra cultivando la cianobacetria en fotobiorreactores y https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 6/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley permitiéndoles transformar fotosintéticamente compuestos simples marcados como 14 CO 2 , 13 CO , 3 3H O y 15 NO en compuestos orgánicos complejos. 2 2 3 Bioplásticos de cianobacterias (polihidroxialcanoatos, PHAs) En condiciones de exceso de nutrientes esenciales, muchos microorganismos generalmente asimilan y almacenan nutrientes para el consumo futuro. Se han identi cado diversos materiales de almacenamiento en microorganismos, que incluyen glucógeno, azufre, poliaminoácidos, polifosfato y lípidos. Los PHA son material lipoídico acumulado por una amplia variedad de microorganismos en presencia de abundantes fuentes de carbono ( Anderson y Dawes 1990 ). Las fuentes de carbono asimiladas se procesan bioquímicamente en unidades de monómero de hidroxialcanoato, se polimerizan y luego se almacenan en forma de inclusiones insolubles en agua (o gránulos) en el citoplasma celular ( Fig. 1a ). El PHA es un termoplástico cristalino con propiedades comparables a las del polipropileno ( Doi 1990) La PHA ha sido el foco de atención durante las últimas tres décadas como un posible sustituto de los plásticos a base de petroquímicos no biodegradables. Esto se debe a que el PHA es un material biodegradable ideal que se puede mineralizar completamente en agua y dióxido de carbono por la acción de microorganismos naturales. Además, el PHA también es un material biocompatible y se está estudiando para su aplicación en los campos biomédicos y biofarmacéuticos ( Williams et al. 1999 ; Sudesh 2004 ). La idea de producir PHA a partir de CO 2Se cree que contribuye a un proceso de carbono neutral para la fabricación de plásticos. La idea también es comercialmente atractiva porque entonces la producción de PHA se basará en una fuente de carbono y energía (luz solar) gratuita y fácilmente disponible. Ayuda en PDF https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 7/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Figura 1 Abrir en el visor de guras PowerPoint Polihidroxialcanoatos (PHA) en microorganismos. (a) Micrografía electrónica de transmisión (TEM) de gránulos de PHA en una célula cianobacteriana. Los gránulos se pueden disolver fácilmente en cloroformo y precipitar en metanol. El extracto resultante se parece a los termoplásticos tradicionales, como el polipropileno. (b) Película de PHA moldeada a partir de solvente. (c) Los gránulos de PHA acumulados por Spirulina platensis se tiñen con azul de Nilo A. Los gránulos de PHA aparecen como partículas de color naranja brillante en el citoplasma celular cuando se observan bajo un microscopio de uorescencia. (d) Micrografía electrónica de transmisión que muestra los gránulos discretos de PHA acumulados en el citoplasma de S. platensis . Ayuda en PDF Algunas cianobacterias, como S. platensis , pueden acumular PHA en condiciones de crecimiento fototró co y / o mixotró co con acetato ( Fig. 1c, d ). Los gránulos de PHA pueden teñirse con azul de Nilo A ( Ostle y Holt 1982 ) ( Fig. 1a ) y aparecen como gránulos discretos transparentes de electrones en el citoplasma celular ( Fig. 1b ). Las cianobacterias son de particular interés como productores de PHA debido a sus requerimientos mínimos de nutrientes para el crecimiento y la capacidad de acumular PHA por la fotosíntesis oxigenada. Al igual que las plantas superiores, las cianobacterias jan CO 2de la atmósfera y convertirlo en https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 8/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley PHA en condiciones limitantes de nitrógeno. La mayoría de las cianobacterias conocidas que son capaces de sintetizar PHA generalmente acumulan PHAs que representan menos del 6% en peso de su peso seco celular (CDW) ( Vincenzini et al. 1990 ; Stal 1992 ; Arino et al. 1995 ; Carr 1996 ). Spirulina platensis y Synechocystis sp. Se ha informado que PCC 6803 acumula un máximo de 6% en peso ( Campbell et al. 1982 ) y 7% en peso ( Sudesh et al. 2002) de CDW de PHA en condiciones mixotró cas. El poli (3-hidroxibutirato) [P (3HB)] es el tipo más común de PHA sintetizado por la mayoría de las bacterias. P (3HB) es también el tipo más común de PHA sintetizado por las cianobacterias. Vincenzini y col. (1990) descubrieron que cuando la espirulinase cultivó en condiciones fotoautotró cas, el contenido de P (3HB) fue bajo (0,3% en peso de CDW), mientras que en condiciones de crecimiento mixotró co en presencia de acetato, el nivel de P (3HB) ascendió a aproximadamente 3% en peso de CDW. Se sabe que la síntesis de P (3HB) está regulada principalmente por la 3-cetotiolasa, que se inhibe por las altas concentraciones de coenzima A libre (CoA). Las altas concentraciones de acetil-CoA intracelular favorecen la síntesis y acumulación de P (3HB). Por lo tanto, cuando el acetato está presente en el medio de crecimiento, la concentración intracelular de acetil-CoA aumenta a expensas del conjunto de CoA libre, lo que resulta en una mejora de la biosíntesis de P (3HB). El papel de P (3HB) en las cianobacterias es proporcionar a las células un mecanismo de eliminación del exceso de equivalentes reductores como resultado de una interrupción de la formación equilibrada de ATP y NADPH a partir de la fotosíntesis (De Philippis y col. 1992 ). La Tabla 2 muestra un resumen de las cianobacterias productoras de PHA conocidas, las diversas fuentes de carbono analizadas y la cantidad máxima de acumulación de PHA obtenida hasta la fecha. Tabla 2. Cianobacterias productoras de PHA y los tipos y contenidos de sus compuestos de PHA Especies de Tipos de Fuentes de carbono Contenido de cianobacterias PHA probadas PHA (w / w) P (3HB) CO 2 DAKOTA DEL Chlorogloea fritschii Referencias Jensen y Sicko (1971) NORTE C. fritschii P (3HB) Acetato DAKOTA DEL Ayuda en PDF Jensen y Sicko (1971) NORTE Spirulina platensis P (3HB) CO 2 6% Campbell y col. (mil novecientos ochenta y dos) S. maxima P (3HB) CO 2 0 · 70% De Philippis y col. (1992) S. maxima P (3HB) Acetato 2% De Philippis y col. (1992) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 9/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Especies de Tipos de Fuentes de carbono Contenido de Referencias cianobacterias PHA probadas PHA (w / w) Gloeothece sp. P (3HB) CO 2 / acetato 6% Stal (1992) Oscillatoria limosa P (3HV) CO 2 / acetato 6% Stal (1992) Trichodesmium P (3HB) Condiciones naturales 0 · 20% Siddiqui y col. (1992) P (3HB) CO 2 DAKOTA DEL Arino y col. (1995) thiebautii Gloeothece sp. PCC6909 NORTE Synechococcus MA19 P (3HB) CO 2 7 · 50% Miyake y col. (1997) Synechocystis sp. P (3HB) Acetato 10% Hein y col. (1998) S. platensis P (3HB) CO 2 / acetato 10% Jau y col. (2005) Synechocystis sp. P (3HB) Fructosa / acetato 38% Panda y Mallick (2007) P (3HB) Acetato / glucosa 45 · 60% Sharma y col. (2007) PCC6803 PCC6803 Nostoc muscorum ND, no de nido. Consorcios de cianobacterias con nes de biorremediación Muchos estudios han informado sobre la capacidad de las cianobacterias para oxidar los Ayuda en componentes del aceite y otros compuestos orgánicos complejos como los tensioactivos y PDF herbicidas ( Yan et al. 1998 ; Radwan y Al ‐ Hasan 2000 ; Raghukumar et al. 2001 ; Mansy y El ‐ Bestway 2002 ). Entre estas cianobacterias se encontraban los cultivos no axénicos de Chthonoplastes Microcoleus y Phormidium corium , n- alcanos degradantes ( Al-Hasan et al. 1998 ), Oscillatoria sp. y Agmenellum quadruplicatum oxidando naftaleno a 1-naftol ( Cernigliaet al. 1979, 1980a ),Oscillatoriasp. cepa JCM que oxidó bifenilo a 4-hidroxibifenilo ( Cerniglia et al. 1980b ) yAgmenellum quadruplicatumque metabolizó fenantreno entrans-9,10-dihidroxi-9,10dihidrofenantreno y 1-metoxi-fenantreno ( Narro 1985 ). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que no son las cianobacterias las responsables de la degradación de estos compuestos, sino las bacterias organotró cas aerobias asociadas ( Radwan et al. 2002 ; Abed y https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 10/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Köster 2005 ; Sánchez et al. 2005) A pesar de eso, la presencia de cianobacterias junto con los organótrofos aeróbicos facilitó el proceso de degradación y ambos grupos constituyeron consorcios ideales para la degradación del petróleo y otros compuestos orgánicos complejos ( Abed y Köster 2005 ). Mientras que las bacterias aeróbicas degradan directamente estos componentes, las cianobacterias juegan un papel indirecto igualmente importante en la biodegradación al (i) proporcionarles oxígeno (subproducto de la fotosíntesis), que es necesario para la descomposición de los anillos aromáticos, (ii) proporcionándoles compuestos orgánicos simples producido por fotosíntesis y fermentación) y (iii) proporcionándoles nitrógeno jo (a través de cepas de jación de nitrógeno), que a menudo está limitado en diferentes entornos. Abed y Köster (2005) demostraron la capacidad de unOscillatoria - Consorcio de gammaproteobacterias para degradar fenantreno, dibenzotiofeno, prístino y n -octadecano. La tasa de degradación de estos compuestos se mejoró en presencia de la cianobacteria. De manera similar, se descubrió que los chthonplastes de Microcoleus formaban consorcios con bacterias organotró cas, algunas de las cuales podían jar el nitrógeno atmosférico, mientras que otras podían degradar los compuestos organo-azufrados heterocíclicos alifáticos, así como los hidrocarburos aromáticos monocíclicos y policíclicos alquilados ( Sánchez et al. 2005 ). Se demostró que las bacterias inmovilizadas en las vainas que recubren las macroalgas degradan los compuestos de petróleo ( Radwan et al. 2002) Estos consorcios indígenas podrían usarse idealmente en la biorremediación de sitios contaminados sin la necesidad de agregar nuevas bacterias o fertilizantes al campo. Al-Awadhi y col. (2003) crecieron estos consorcios en partículas de grava y los utilizaron con éxito para limpiar la contaminación por petróleo. Las cianobacterias y sus bacterias asociadas también se han utilizado con éxito en el tratamiento de aguas residuales. Por ejemplo, las culturas de Oscillatoria sp. BDU 30501, Aphanocapsa sp. BDU 16 y una bacteria haló la Halobacterium US 101 se usaron para tratar un e uente de fábrica y redujeron el calcio y el cloruro a niveles que no inhibían la supervivencia y la multiplicación de peces ( Uma y Subramanian 1990 ). Phormidium valderianum BDU 30501 se usó para reducir las concentraciones de fenol ( Shashirekha et al. 1997 ) mientras que Oscillatoria boryana BDU 92181 se usó para eliminar el pigmento de melanoidina de los e uentes de la destilería ( Kalavathiet al. 2001 ). Ayuda en PDF Fuentes alternativas de energía cianobacteriana Las cianobacterias se han utilizado para producir gas hidrógeno que constituye una fuente de energía alternativa futura para los limitados recursos de combustibles fósiles ( Dutta et al. 2005 ). Las ventajas de usar hidrógeno biológico como combustible son su naturaleza ecológica, e ciencia, renovabilidad y la ausencia de emisión de dióxido de carbono durante su producción y utilización ( Lindbald 1999 ). Las cianobacterias producen hidrógeno, ya sea como un subproducto de la jación de nitrógeno, cuando las cianobacterias heterocistosas que contienen nitrógeno se cultivan en condiciones limitantes de nitrógeno, o por la actividad https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 11/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley reversible de las enzimas hidrogenasas. Las cianobacterias heterocistosas son, por lo tanto, más e cientes en la producción de hidrógeno que los tipos no heterocistosos ( Pinzon-Gamez et al. 2005) Más de 14 géneros de cianobacterias, incluidos Anabaena , Calothrix , Oscillatoria , Cyanothece , Nostoc , Synechococcus , Microcystis, Gloeobacter , Aphanocapsa , Chroococcidiopsis y Microcoleus, son conocidos por su capacidad para producir hidrógeno gaseoso en diversas condiciones de cultivo ( Lambert y Smith 1977 ; Sveshnikov et al. 1997 ; Masukawa et al. 2001 ; Tabla 3 ). Anabaenaspp. son capaces de producir cantidades signi cativas de hidrógeno. Nitrógeno hambrientos de Anabaena cylindrica células producen la mayor cantidad de hidrógeno (30 ml de H 2 por cultivo por hora LIT) ( Je eries et al. 1978 ). Gloeocapsa alpicola mostró un aumento en la producción de hidrógeno bajo falta de azufre ( Antal y Lindblad 2005 ), mientras que S. platensis podría producir hidrógeno bajo oscuridad total y anoxia ( Aoyama et al. 1997 ). Tabla 3. Especies de cianobacterias que son capaces de producir hidrógeno y las condiciones de crecimiento en las que se produce la producción máxima Especies de Condiciones de crecimiento Máxima producción de cianobacterias Anabaena sp. PCC hidrógeno. Aire, 20 μ E m −2 s −1 μ mol mg −1 chl a 2·6 h −1 7120 Anabaena cylindrica Aire, 20 μ E m −2 s −1 Masukawa y col. (2001) μ mol mg −1 chl a h −1 2·1 IAMM ‐ I Comuna de Nostoc Referencia Masukawa y col. (2001) Aire, 20 μ E m −2 s −1 0 · 25 μ mol mg −1 chl a h −1 IAMM ‐ I 3 Masukawa y col. (2001) μ E m −2 Anabaena variabilis Aire y 1% de CO 2 , 100 AVM13 −1 Anabaena variabilis Aire y 2% de CO 2 , 113 PK84 −1 Anabaena variabilis 73% Ar, 25% N 2 , 2% CO 2 , 90 ATCC 29413 −2 Synechococcus Aire, tasa de uencia de fotones 20 s 68 μ mol mg −1 chl a h −1 Happe y col. (2000) Ayuda en μ E m −2 s 32 · 3 μ mol mg −1 chl a h −1 Tsygankov y col.PDF (1998) μEm s −1 −2 46 · 16 μ mol mg −1 chl a h −1 s 0 · 26 (1997) μ mol mg −1 chl a h −1 −1 PCC6803 μEm Synechococcus Aire, tasa de uencia de fotones 20 PCC6301 μ E m −2 s −1 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x Sveshnikov y col. Moezelaar y col. (1996) 0 · 09 μ mol mg −1 chl a h −1 Howarth y Codd (1985) 12/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Especies de Condiciones de crecimiento cianobacterias Microcystis PCC 7820 Referencia hidrógeno. Aire, tasa de uencia de fotones 20 μ E m −2 Gloeobacter PCC 7421 Máxima producción de μEm s Moezelaar y col. (1996) 1 · 38 μ mol mg −1 chl a h −1 −1 Moezelaar y col. (1996) Synechocystis PCC Aire, tasa de uencia de fotones 20 6308 μ E m −2 Synechocystis PCC Aire, tasa de uencia de fotones 20 6714 μ E m −2 Aphanocapsa montana Aire, tasa de uencia de fotones 20 μ E m −2 μ mol mg −1 chl a h −1 s −1 Aire, tasa de uencia de fotones 20 −2 0 · 16 0 · 13 μ mol mg −1 chl a h −1 s −1 Howarth y Codd (1985) 0 · 07 μ mol mg −1 chl a h −1 s −1 Howarth y Codd (1985) 0 · 40 μ mol mg −1 chl a h −1 s −1 Howarth y Codd (1985) Gloeocapsa alpicola Sin azufre 4% CO 2 ; 25 CALU 743 fotones m −2 Chroococcidiopsis Ar y 1% de CO 2 μ mol de 0 · 58 μ mol mg −1 proteína s −1 thermalis Antal y Lindblad (2005) 0·7 −1 μ mol mg −1 chl a h Serebryakova y col. (2000) Producción de hidrógeno a gran escala por Spirulina y Anabaena spp. se ha probado utilizando diferentes tipos de biorreactores que incluyen reactor de columna vertical, tipo tubular y fotobiorreactor de panel plano ( Dutta et al. 2005 ). Estos reactores fueron diseñados para utilizar la luz solar para la iluminación, para maximizar el área de luz incidente (alta relación super cie / volumen) y para permitir la esterilización y la recolección de hidrógeno con comodidad y facilidad. Sin embargo, los reactores están sujetos a modi caciones continuasAyuda en para aumentar su productividad y disminuir los costos de mantenimiento y producción. Hasta PDF ahora, estas modi caciones lograron reducir el costo del hidrógeno producido biológicamente a $ 25 por m 3en comparación con $ 170 por m 3 para el hidrógeno producido por la división del agua ( Block y Melody 1992 ). El aumento de la producción de hidrógeno también se logró mediante la modi cación genética de la enzima nitrogenasa en las cepas productoras de hidrógeno. La investigación en curso sobre la producción de hidrógeno por las cianobacterias se centra en la búsqueda de nuevas cepas con mayor potencial para producir hidrógeno, la optimización de la producción en masa de hidrógeno en biorreactores y modi cando la siología y el sistema genético de H 2 -producir cianobacterias para asegurar la máxima producción de hidrógeno. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 13/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley Las cianobacterias como biofertilizantes Las cianobacterias heterocistosas y varias cianobacterias no heterocistosas son conocidas por su capacidad para jar el nitrógeno atmosférico ( Capone et al. 2005 ). La fertilidad de muchos suelos de campos de arroz tropical se ha atribuido principalmente a la actividad de las cianobacterias jadoras de nitrógeno. Una estimación mostró que las cianobacterias agregaron más de 18 kg de N ha −1 año −1 a los suelos ( Watanabe y Cholitkul 1979 ). Se ha intentado con éxito la inoculación de cianobacterias para aumentar la fertilidad de los suelos. Por ejemplo, Azolla se usó como fertilizante orgánico en el cultivo de arroz en muchos países ( Kaushik y Venkataraman 1979 ). Adición de Azollase descubrió que respalda el crecimiento de microorganismos del suelo, incluidos los jadores heterotró cos de N 2 . Recientemente, se ha informado que las cianobacterias jadoras de nitrógeno dominan las costras del desierto en todo el mundo ( Garcia-Pichel y Pringault 2001 ). Se cree que esto contribuye signi cativamente a la fertilidad de los suelos desérticos y puede eventualmente facilitar la vegetación de los desiertos. Las cianobacterias como fuente de alimento saludable Las cepas de espirulina , anabaena y nostoc se consumen como alimento humano en muchos países, incluidos Chile, México, Perú y Filipinas. Arthrospira platensis (identi cado erróneamente como S. platensis ) se cultiva a gran escala utilizando estanques al aire libre o biorreactores so sticados, pero se comercializa en forma de polvo, copos, tabletas y cápsulas. Se utiliza como complemento alimenticio debido a su riqueza en nutrientes y digestibilidad. Contiene más del 60% de proteínas y es rico en beta-caroteno, tiamina y ribo avina y se considera una de las fuentes más ricas de vitamina B12 (ver compuestos activos de cianobacterias). Comuna de NostocEs rico en bras y proteínas y puede desempeñar un importante papel siológico y nutricional en la dieta humana. Aphanizomenon sp. se recolecta de ores naturales en el lago Klamath (Oregón, EE. UU.) para ser utilizado como alimento saludable ( Carmichael y Gorham 1980 ). Las cianobacterias marinas jadoras de nitrógeno también se han probado para Ayuda en alimentar a los peces en acuicultura. Los peces Tilapia mostraron altas tasas de crecimiento PDF cuando se alimentaron con cianobacterias marinas en cultivos interiores y exteriores ( Mitsui et al. 1983 ). Phormidium valderianumse ha utilizado en la India para servir como fuente de alimentación de acuicultura completa en función de su valor nutricional y su naturaleza no tóxica. En vista de la importancia de las cianobacterias como fuente de alimento, se ha realizado y publicado muy poca investigación al respecto. Emulsionantes cianobacterianos Las cianobacterias haló las producen grandes cantidades de exopolisacáridos (EPS), que pueden ser relevantes para la recuperación de petróleo al disminuir su tensión super cial y https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 14/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley aumentar su solubilidad y movilidad. El EPS, cuando se geli có en condiciones alcalinas, se empleó para eliminar los tintes del e uente textil. La cianobacteria haló la Aphanocapsa halophytica se usó para la producción de EPS y su rendimiento se multiplicó por diez inmovilizando las células en bras ópticas de difusión de luz ( Matsunaga et al. 1996 ). La cianobacteria Cyanothece sp. ATCC 51142 tuvo una producción máxima de EPS a 4,5% (p / v) de NaCl y pH 7 ( Shah et al. 1999 ). Otras cianobacterias que producen EPS son los halotolerantesAnabaena sp. ATCC 33047 ( Moreno et al. 1998 ) y Synechococcus sp. ( Matsunaga et al. 1991 ). Cabe señalar que es necesario en futuras investigaciones investigar el potencial de cianobacterias adicionales en la producción de EPS. Conclusión y direcciones futuras Nuestra revisión demuestra la versatilidad de las cianobacterias para aplicaciones biotecnológicas. Son fuentes potentes de compuestos bioactivos, biofertilizantes, bioplásticos, energía, alimentos y actualmente se han utilizado en el descubrimiento de fármacos, diagnósticos médicos y bioremediación. Sin embargo, la investigación adicional debe centrarse en el cultivo axénico satisfactorio de estos microorganismos para facilitar su explotación. Además, se deben desarrollar nuevos métodos para permitir el cultivo de cepas previamente 'no cultivables'. Los métodos deben considerar los requisitos del organismo en el campo y estas condiciones deben imitarse en el laboratorio. Los esfuerzos de cultivo deben dirigirse hacia entornos únicos, particularmente aquellos con condiciones extremas de salinidad, temperatura, pH, UV e intensidad de luz. Es probable que estos entornos contengan nuevas cepas con un gran potencial en biotecnología. Para evitar el problema de la cultivabilidad, la metagenómica podría servir como un enfoque alternativo (Handelsman 2004 ). Este enfoque implica la construcción de bibliotecas de clones metagenómicos a partir de ácidos nucleicos extraídos directamente de muestras ambientales. Luego, las bibliotecas de clones se seleccionan para detectar la presencia de genes funcionales que participan en la biosíntesis de ciertos compuestos biotecnológicamente signi cativos ( Zhang et al. 2005 ). Estos genes se trans eren a huéspedes cultivables, que pueden usarse directamente para la producción de los Ayuda en compuestos deseados. PDF Se han aislado numerosos compuestos que tienen actividad antibacteriana y antialgal a partir de diferentes cianobacterias, sin embargo, solo los compuestos limitados se han seleccionado por sus actividades antiincrustantes, antivirales y antitumorales ( Tabla 1 ). Recientemente, se han aislado varios antifouling potentes ( Fusetani 2004 ), compuestos antivirales y antitumorales ( Proksch et al. 2002 ) de macroalgas, esponjas y tunicados. Estos compuestos a menudo están presentes en pequeñas cantidades y para obtener cantidades su cientes es necesario cosechar y extraer muchos organismos marinos ( Dobretsov et al. 2006) En muchos casos, son los microorganismos asociados y no el huésped quienes son las verdaderas fuentes de los compuestos bioactivos. Por ejemplo, los compuestos principales de la esponja Dysidea https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 15/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley herbacea en realidad son producidos por su simbionte cianobacteriano Oscillatoria spongeliae ( Unson y Faulkner 1993 ). A diferencia de los eucariotas, las cianobacterias pueden producir compuestos mucho más rápidamente y en grandes cantidades ( Dahms et al. 2006 ). Además, pueden modi carse genética y químicamente fácilmente para aumentar el rendimiento de los compuestos y la bioactividad. Por lo tanto, la detección de cianobacterias para nuevos compuestos bioactivos debería ser una dirección futura importante. La producción e ciente de PHA (bioplásticos) usando cianobacterias es tecnológicamente desa ante. Sin embargo, permanece como un enfoque atractivo teniendo en cuenta el hecho de que la fuente de carbono proviene directamente de CO atmosférico 2 . Por el contrario, la producción más e ciente de PHA por las bacterias depende del uso de valiosas fuentes de carbono como los azúcares del almidón y los ácidos grasos de los aceites vegetales. Debido a la creciente presión para reducir el CO 2En cuanto a la emisión, las demandas de productos vegetales como el almidón y los aceites vegetales están en aumento para su uso como materiales de partida para la producción de biocombustibles y materiales de base biológica. Por lo tanto, se puede esperar que las demandas de productos vegetales aumenten, lo que inevitablemente requerirá tierras más fértiles para las actividades agrícolas. En tal escenario, el uso de cianobacterias para producir PHA puede volverse más prometedor porque el cultivo a gran escala de cianobacterias no requiere tierra fértil. Si bien el potencial biotecnológico de las cianobacterias está atrayendo una atención creciente, la mayoría de los compuestos comerciales se aislaron de las cianobacterias de agua dulce. Es probable que los ambientes marinos con diferentes condiciones ambientales que van desde zonas eufóticas poco profundas hasta respiraderos hidrotermales de aguas profundas sean una buena fuente para una variedad de especies de cianobacterias que pueden tener un alto signi cado biotecnológico. Aunque la producción de hidrógeno por las cianobacterias proporciona una fuente de energía prometedora y respetuosa con el medio ambiente, aún requiere optimización para reducir los costos de producción y aumentar el rendimiento. El diseño de los biorreactores es esencialAyuda en para la producción a gran escala y debe ser transparente para permitir la entrada adecuadaPDF de luz. La productividad del hidrógeno tiende a disminuir a mayor intensidad de luz porque la fotosíntesis desvía la vía de producción de hidrógeno, por lo tanto, el régimen de luz debe controlarse cuidadosamente. El tiempo de circulación del líquido y la aireación in uyen en la productividad del hidrógeno ya que las enzimas productoras de hidrógeno son sensibles al oxígeno. Por lo tanto, la aireación, aunque necesaria, debe ajustarse para evitar cualquier inhibición de la vía de producción de hidrógeno. Es necesario realizar más investigaciones sobre las aplicaciones ecológicas de las cianobacterias. Recientemente se ha demostrado que juegan un papel importante en la https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x 16/29 22/10/2019 Aplicaciones de las cianobacterias en biotecnología - Abed - 2009 - Journal of Applied Microbiology - Biblioteca en línea de Wiley estabilización de los sedimentos costeros al reducir las fuerzas erosivas hidrodinámicas ( No ke et al. 2003 ). Durante las perturbaciones hidrodinámicas bajas, las cianobacterias mejoran la deposición de sedimentos al desconcertar, atrapar y unir, mientras que durante los períodos de reelaboración hidráulica intensiva, protegen sus sustratos contra la erosión o permiten una deformación exible de los sedimentos arenosos. Se debe investigar el papel exacto de las cianobacterias en la lucha contra la erosión, considerando diferentes tipos de sedimentos y diferentes entornos ambientales. Las cianobacterias se han estudiado durante mucho tiempo por su interesante morfología, diversidad y siología, pero el trabajo pionero en las últimas décadas ha elevado el nivel de estos microbios para ser visto con favor en los campos relevantes de la biotecnología. Por lo tanto, es esencial no solo comprender y describir la diversidad de las cianobacterias en hábitats aún inexplorados, sino también explotarlas con nes lucrativos para diversas aplicaciones industriales. Esto requiere esfuerzos combinados de taxonomistas, biólogos moleculares, bioquímicos, ingenieros y cientí cos relacionados con la industria, así como políticos y formuladores de políticas. Referencias Abarzua, S., Jakubowski, S., Eckert, S. and Fuchs, P. (1999) Biotechnological investigation for the prevention of marine biofouling II. Blue‐green algae as potential producers of biogenic agents for the growth inhibition of microfouling organisms. Botanica Mar 42, 459– 465. 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