ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL AVE SISTEMA OSEO ESQUELETO En las aves, el esqueleto es compacto, ligero en peso y muy fuerte. Los huesos de las aves siendo especialmente ricos en sales cálcicas, son muy duros. En muchos la médula ha sido reemplazada por espacios aéreos que están en comunicación con el tracto respiratorio. El esqueleto de las aves se compone de aproximadamente 150 huesos, tiene dos funciones primarias: 1. Servir de estructura para la inserción de los músculos y sostén del cuerpo en general. Asimismo brinda protección a muchos órganos vitales. Los músculos locomotores se insertan sobre los huesos mediante los tendones y les dan movimiento, proporcionando al ave la habilidad de caminar y volar. 2. Almacenamiento de calcio y fósforo, mayormente en la forma de sales inorgánicas. La proporción es aproximadamente de dos a uno y generalmente en la forma de fosfato tricálcico, carbonato de calcio y fosfato de magnesio. Estas sales inorgánicas constituyen aproximadamente un tercio de la composición ósea, las potras dos terceras partes están constituidas por agua, proteína y grasa. Alrededor del 99% del calcio y 80% del fósforo del organismo se halla en los huesos, almacenados en una forma fácilmente usable. El organismo puede así disponer en forma rápida de sus reservas cuando la ingesta o asimilación es inadecuada o insuficiente. Las gallinas consumiendo dietas carenciales en calcio transportan el calcio de los huesos al oviducto para construir la cáscara del huevo. En la estructura del hueso, el tejido compacto forma la capa exterior que tiene la apariencia y la estructura de marfil. Dentro del compacto está la porción hueca conocida como cavidad medular. El tejido está localizado cerca a la porción distal de los huesos largos conteniendo la médula, en este lugar se forman los eritrocitos y ciertos tipos de leucocitos. El esqueleto de las aves se caracteriza por ser muy ligero pues en algunos huesos tales como húmero y coracoides, la médula ósea ha sido reemplazada por cámaras de aire que son ramales de los sacos aéreos, con el objeto de reducir su peso específico lo que le permite al ave poder volar. EL CRÁNEO Los huesos de la cabeza son de tipo plano y están provistos de celdillas de aire, que comunican con las fosas nasales. Todos los huesos son inmóviles a excepcción del maxilar inferior o mandíbula y de los huesos cuadrados y estiletes zigomáticos que forman la base del cráneo. En la parte anterior el hueso premaxilar sirve de soporte a la valva superior del pico, el cual se halla fusionado a los huesos palatino y maxilares; este conjunto tiene una forma cónica y afilada. La porción superior y media del cráneo está compuesta por los huesos nasales a los que siguen los frontales, de mayor amplitud, y los parietales que son de reducido tamaño en gallinas. Las aberturas orbitales están separadas por un tabique óseo o mesetmoides, en cuya parte posterior está el orificio de los nervios ópticos; dicho hueso junto con los cuatro núcleos del esfenoides (basiesfenoides, pre-esfenoides, basitemporal y órbito-esfenoides) forman la parte anterior del cráneo y unas órbitas oculares de gran tamaño. En el maxilar superior el paladar no es completo y asimismo el piso de la cavidad nasal es incompleto. El maxilar inferior es un hueso en forma de horquilla, que se halla relacionado con el resto del cráneo mediante un mecanismo en el que intervienen una serie de huesecillos, denominados cuadrado, zigomático y pterigoideo. Las interrelaciones entre estos huesecillos hacen que al accionarse la valva inferior también se eleve la porción superior. Este comportamiento es distinto del mecanismo de los mamíferos, cuya abertura bucal se debe única y exclusivamente al movimiento del maxilar inferior. La articulación vértebra atlas-occipital tiene gran movilidad la cual es favorecida por el cóndilo rudimentario del hueso occipital. LA COLUMNA VERTEBRAL La columna vertebral es una cadena de huesos que va desde la cabeza hasta la cola, constituyendo la base del armazón del ave.La columa vertebral está compuesta por vértebras cervicales, toráxicas, lumbosacras y coccígeas. La columna vertebral posee en su conjunto un sector móvil y dinámico que es el pescuezo, seguido de un armazón rígido por fusión de las vétebras que comprende desde el segundo par de costillas hasta las vértebras coccigeas; esta disposición es adecuada para el vuelo pues las aves requieren un eje óseo rígido sobre el que se baten los músculos de las alas. La gallina tiene de 13 a 14 vértebras cervicales, la paloma 12, el pato de 14 a 15 y el ganso 17 o 18. Siendo las dos primeras vértebras cervicales el atlas y el axis. Las superficies articulares son amplias lo cual les permite gran movilidad. En la región toráxica la columna vertebral es relativamente corta, en gallinas y en palomas 7 vértebras y 9 en patos y gansos. De estas vértebras en gallinas, de la segunda a la quinta están soldadas y sus apófisis espinosa y transversa forman una superficie casi completa. Sólo la primera y la sexta vértebras toráxicas son libres. La sétima vértebra toráxica está soldada con la primera lumbar. Las vértebras lumbares y sacras están soldadas y están conformadas por 15 vértebras soldadas entre sí y con las apofísis laterales bastante extendidas a modo de láminas, fusionadas de modo tal que permiten en su interior alojar a los riñones. Las vértebras coccigeas son de 5 a 6 en las gallinas y 7 a 8 en palomas, patos y gansos. Varias vértebras están soldadas para formar el pigostillo, este tiene considerable movimiento y constituye la base ósea para la inserción de las plumas de la cola. COSTILLAS Y ESTERNÓN Las costillas son huesos aplanados lateralmente. La gallina posee 7 pares de costillas, de las cuales los dos primeros y el último par son asternales. En el borde posterior del segmento vertebral de la segunda a la sexta costilla existe una porción aplanada denominada procesus uncinati o proceso uncinario que se superpone a las porciones siguientes. La quilla o esternón es largo y ancho, constituyendo la base de la cavidad abdominal, suple así la deficiencia muscular de esa región. El esternón en forma de quilla es típica de la gallina doméstica. La quilla presenta una prolongación superior denominada manubrio que ofrece la superficie articular con el hueso coracoides y con las costillas esternales. Interiormente la quilla forma una concavidad en base a tres prolongaciones laminares denominadas proceso costal, proceso lateral externo y proceso lateral interno, dejando entre sí unas escotaduras unidas por unas membranas fibro-cartilaginosas. El borde inferior de la quilla termina en una punta de naturaleza cartilaginosa denominada apéndice xifoide, la cual se osifica progresivamente con la edad. ESQUELETO DEL ALA La base ósea del hombro está compuesto por: Escápula u omóplato, coracoides y clavícula. La escápula es larga, angosta y ligeramente encurvada está situada dorsalmente a las costillas, corriendo paralela a la columna vertebral. Se articula con el coracoides en un ángulo agudo. El coracoides es el hueso más largo de esta región, y se articula por su extremo proximal con el esternón. Asimismo presenta un foramen o agujero el cual lo conecta con el saco aéreo toráxico anterior. La clavícula situada anterior al coracoides. Por su extremo proximal se articula con el coracoides y el húmero. En su extremo distal están soldadas las dos clavículas tomando la forma de herradura denominado comúnmente hueso de la fortuna. De este extremo distal nace el ligamento hipocleido que une la clavícula al esternón. El húmero es la base ósea del brazo. En su extremo proximal existe un orificio neumático o foramen pneumaticum el cual conecta la porción hueca o cavidad medular con el saco aéreo toráxico anterior. El radio y el cúbito constituyen la base ósea del antebrazo. El radio se halla en la parte interior del ala y es de menor tamaño que el cúbito. Entre ambos huesos existe un ligamento que permite algunos movimientos entre sí. En las aves el equivalente a la base ósea de la mano de los mamíferos, está constituido por los incompletamente desarrollados huesos carpianos y metacarpianos. ESQUELETO DE LA PIERNA La incompleta región pélvica está compuesto por los huesos: Ilión, Isquión y Pubis. El ilión es un hueso grande y con una doble curvatura, constituyendo anatómicamente el principal hueso del dorso y está fusionada al sacro. El isquión es una formación ósea aplanada y cóncava exteriormente, que constituye los flancos de la parte posterior del dorso y está fuertemente vinculado al ilión. Tanto el ilión como el isquión están unidos con las vértebras de esa región. El isquión presenta el foramen para el nervio ciático. El pubis es un hueso largo y delgado que se extiende con el extremo libre más largo que el isquión. Hay unión entre el pubis y el isquión por un corto trecho posterior al foramen. La base ósea del muslo está constituido por el femúr. Éste hueso presenta una cámara de aire en su interior y está dirigido oblícuamente de atrás hacia adelante. La articulación de la rodilla posee rótula o patella. La tibia es un hueso resistente al que se adosa en su cara externa el peroné, que es un hueso fino, rudimentario y parcialmente soldado. Ambos constituyen la base ósea de la pierna. La articulación de la tibia en su porción distal posee posteriormente al sesamoide hipotarsial. La canilla en aves es el equivalente a la base ósea del pie de los mamíferos y está constituida por el hueso del tarso que está soldado con los segundo, tercer y cuarto huesos metatarsianos. La región metatarsiana está constituida por el corto primer hueso metatarsiano, conectado mediante un ligamento a la porción plantar del segundo, tercer y cuarto huesos metatarsianos, los cuales están unidos entre sí. Los gallos presentan en la cara interna de la canilla una excrecencia ósea que será la base del espolón córneo. La porción distal metatarsiana posee tres condilos que se articulan con las primeras falanges del segundo, tercer y cuarto dedo. En las gallinas el primer dedo de la pata está orientado hacia atrás y posee dos falanges el segundo, tercer y cuarto dedo se dirigen hacia adelante y poseen respectivamente 3, 4 y 5 falanges. En los loros el primer y cuarto dedo son los que se orientan hacia atrás. En las aves nadadoras los cuatro dedos se dirigen hacia adelante y están unidos por la membrana interdigital. SISTEMA MUSCULAR Los músculos se insertan en los huesos, la implantación de los músculos sobre los huesos puede hacerse de forma directa o mediante los ligamentos, tendones o fascias. Son de color rosado y poseen capacidad contráctil, siendo responsables de los movimineots de los miembros. Constituye aproximadamente tres cuartas partes del peso corporal de un ave. Existen tres clases de tejido muscular en las aves: estriado, liso y cardiaco. El tejido estriado o tejido muscular esqueletal que constituye los músculos de locomoción. Estos músculos están bajo control consciente de la voluntad del individuo y reciben estímulo del sistema nervioso central, es por ello que también se les denomina músculos voluntarios. De particular interés es el desarrollo tan pronunciado obtenido mediante mejoramiento genético en los músculos pectorales mayor y menor. Estos músculos están insertos sobre la quilla o esternón y se les denomina comunmente pechuga o doble pechuga. Los músculos de esta región pesan alrededor de un doceavo del peso total del cuerpo. Son asimismo de importancia económica los músculos situados sobre la base ósea del fémur, tibia y húmero. Los músculos del muslo poseen gran potencia en las gallináceas estando formados por el músculo sartorio, el tensor de la fascia lata, el semitendinoso, el semimembranoso y los músculos obturadores. Sobre la tibia y el peroné se sitúan los flexores y extensores de los dedos, el peroneo superficial, y las ramas del gastrocnemio, que forman la pantorrilla y la región tibiotarsiana, con el tendón de Aquiles. Las alas, además de relacionarse con los músculos pectorales, se insertan sobre la tuberosidad de húmero, poseen masas musculares independientes formadas por el biceps, triceps braquial y deltoide sobre el húmero y los flexores y extensores del antebrazo. Destaca en la musculatura de las alas el músculo de Patagii, que a modo de membrana cierra el ángulo carpo-humeral mediante un ligamento. Estos músculos están destinados a desplegar y plegar las alas entre las fases de vuelo y descanso. En el vuelo influyen los músculos pectorales, deltoides, escapulohumerales, coracobraquiales y serratos dorsales. Para el movimiento de la cola,las aves disponen de los músculos caudofemorales, caudales laterales, depresores de la cola y elevadores de la cola. Los músculos subcutáneos son más frecuentes en las aves que en mamíferos, tienen como rol el erizado de las plumas y el darles movimiento en el ángulo adecuado a la necesidad del vuelo (plumas de las alas y cola). Las partes abdominales son sumamente delgadas y están constituidas por cuatro músculos: Obliquus abdominis internis. Obliquus abdominis externis. Rectus abdominis. Transverse abdominis. Los músculos intercostales son asimismo muy poco desarrollados. En aves es frecuente el que los tendones de la pierna estén parcialmente osificados. El tejido liso que constituyen los músculos involuntarios están bajo el control del sistema nervioso simpático. Se les encuentra en las paredes de las arterias, venas, tráquea, órganos de reproducción, ojos y tracto digestivo. Por ejemplo, las aves no tienen control voluntario sobre las contracciones de los músculos del tracto intestinal, los cuales son responsables por el movimiento de peristalsis. En nuestro medio estas masas musculares también tienen uso en la alimentación humana. El músculo cardiaco, el cual se encuentra en el corazón es una combinación de tejido muscular liso y estriado. Como el ave no tiene control voluntario sobre las contracciones del músculo cardiaco algunos autores lo refieren como un músculo involuntario. SISTEMA DIGESTIVO Los órganos digestivos de las aves son obviamente diferentes en varios aspectos al de los mamíferos. En las aves están ausentes los dientes, está presente un buche bien desarrollado y una molleja, el ciego es doble y falta el colón. Estas diferencias anatómicas significan diferencias en los procesos digestivos. La estructura del tracto digestivo del ave sugiere que el proceso es rápido y semejante al de carnívoros y herbivoros. Su corta longitud es una característica de los carnívoros, mientras que la completa pulverización de los alimentos en la molleja corresponde a la masticación en herbívoros. Las partes del sistema digestivo son: 1. Pico. 2. Cavidad bucal. 3. Glándulas anexas: Glándulas salivales. 4. Faringe. 5. Esófago. 6. Buche. 7. Proventrículo. 8. Ventrículo. 9. Intestino delgado. 10. Glándulas accesorias: Hígado y pancreas. 11. Ciegos. 12. Intestino grueso. 13. Cloaca. 14. Ano. Las principales características de los órganos anteriormente enumerados se presentan a continuación: 1. Pico La característica distintiva de la boca de las aves es la carencia de labios y dientes, los cuales son reemplazados por una formación córnea de cada mandíbula a las que se denomina pico. El pico es la principal estructura prehensil. Su estructura es ósea y está revestida por una vaina, córnea de dureza variable, segun la especie aviar. La valva superior del pico se compone de la raiz o base, el lomo (dorso del pico) y el borde. La valva inferior consta de una parte media impar (gonium), del cual salen las ramas que comprenden el ángulo maxilar. Los huesos de los picos superior e inferior son denominados Os incisivum y Os dentale respectivamente. Las aves granívoras tienen el pico corto, duro y cónico, las insectívoras agudo y alargado y las rapaces fuerte, acerado y terminado en punta. En las aves acuáticas, el pico está recubierto por una membrana cérea coloreada (ceroma) casi siempre sensible, particularmente en el macho. El pico de las aves está provista de terminaciones nerviosas del trigemino que la convierten en un órgano táctil. La mayor parte de estas terminaciones se encuentran en la punta del pico. El pato y el ganso poseen un órgano táctil adicional, que al mismo tiempo filtra y tritura los alimentos, consiste en una serie de láminas membranosas muy juntas, que contienen igualmente numerosos corpúsculos táctiles. 2. Cavidad bucal No existe una separación neta entre la boca y la faringe. La cavidad bucal está tapizado por un epitelio escamoso estratificado. Las aves se caracterizan por poseer paladar duro, el cual está atravesado por una hendidura media que comunica con las cavidades nasales. La parte posterior de la bóveda de la boca está cubierta por una membrana mucosa, también tiene una ranura media de la lengua, permitiendo que esta sea alojada cuando no se usa. La lengua, es mucho menos móvil que el de los mamíferos, su forma depende de la conformación del pico. En gallinas y pavos tiene la forma de flecha con la punta dirigida hacia adelante. En aves acuáticas la lengua es más ancha, suave y flexible. Los músculos linguales de la base son rudimentarios debido a esto su movimiento es escaso. La lengua está revestida por una mucosa tegumentaria, recia muy cornificada sobre todo en la punta y en el dorso de la lengua en gallinas, y menos en las aves acuáticas. La lengua de la gallina tiene apéndices como barbas, cuya función es forzar la entrada de los granos y otros alimentos en el tracto digestivo. En las aves acuáticas están dispuestas en varias filas y el borde de la lengua ostenta otras papilas algo más blandas, que junto con las laminillas del borde del pico constituyen el aparato de filtración. En la mucosa lingual se encuentran corpusculos nerviosos terminales, que sirven para la percepción táctil. Las yemas gustativas se presentan sólo en forma aislada. La actividad funcional de la lengua consiste en la prehensión, selección y deglución de alimento. Las aves toman su alimento con el pico y éste se mezcla con la saliva en la boca y se deglute. 3. Glándulas salivales Las glándulas salivales son glándulas tubulares ramificadas. Los túbulos de cada lóbulo desembocan en una cavidad central que se comunica con un conducto excretor. Las glándulas salivales se localizan de la siguiente manera: a) Glándulas al fondo de la cavidad oral: 1. Submaxilar anterior (son dos) 2. Submaxilar posterior (son tres) b) Glándulas del ángulo de la boca: 3. Una en cada ángulo de la boca c) Glándulas de la Lengua: 4. Lingual anterior 5. Lingual posterior (en la superficie dorsal de la base de la lengua). d) Glándulas del paladar o techo de la boca: 6. Glándulas apareadas y unidas, sobre el paladar duro 7. Glándulas medias y laterales del paladar 8. Sphenoterizoides, en el techo de la faringe e) Glándulas del canal faringeo: 9. Cricoarytenoides, glándulas laterales de la faringe La saliva producida por estas glándulas es ligeramente alcalina y contiene la enzima amilasa salival. Esta enzima conocida también como ptialina permite que los almidones pasen a dextrinas y maltosa a nivel del buche. Sin embargo la comida se retiene por corto tiempo en la cavidad bucal del pollo y la hidrolísis en esta área es limitada. El acto de deglución difiere en ciertas especies. El bolo alimenticio y agua pasan hacia abajo en gansos, patos y gallinas por la gravedad y por la presión negativa que se origina en el esófago, cuando el ave eleva su cabeza y extiende el pescuezo. Dado que las aves no poseen paladar blando, esto ayuda a forzar el paso del bolo hacia abajo. El deslizamiento del alimento está favorecido por una saliva rica en mucina. 4. Faringe La última papila transversal del paladar y la hilera al final de la lengua puede considerarse como el límite entre boca y faringe. La mucosa es similar en estructura a la de la boca. En el plano medio dorsal están las desembocaduras de los tubos de Eustaquio. La comunicación con la cavidad nasal es a través de la hendidura del paladar duro. 5. Esófago La pared esofágica es muy similar a la de los mamíferos. La capa epitelial de la mucosa es altamente queratinizada. En toda esta capa muscular es bastante gruesa en la capa de mucosa y en la sub mucosa es más delgada. La túnica muscular interna es gruesa y la túnica muscular longitudinal externa está compuesta por haces dispersos de músculos lisos. Es característica de esta región su gran expansibilidad. Comunmente se denomina esófago superior y esófago inferior a los segmentos situados arriba o abajo de la unión al buche. Este conducto sirve para el pasaje del alimento ingerido. 6. Buche o Ingluvies Es una evaginación del esófago extraordinariamente dilatable. Tiene por funciones el almacenar alimentos groseros, el humedecerlos y fermentarlos. Su estructura similar a las del esófago excepto que carece de glándulas en su mayor parte. Asimismo la irrigación sanguínea es escasa. En la porción de esófago toráxico, entre el buche y el proventrículo, el epitelio disminuye de grosor paulatinamente conforme se aproxima a la unión con el proventrículo. En el punto de unión hay un abrupto cambio histológico, desde esta región hasta el ano será epitelio columnar simple. Los buches de ciertas aves granívoras como gallinas, patos y palomas están bien desarrollados, pero en algunas otras especies puede ser rudimentario como en aves insectívoras. En palomas y tortolas, la estructura histológica del buche es similar a la del esófago. Además presenta dos lóbulos laterales. La producción de la "leche de paloma" se debe al estímulo de la hormona luteotrópica o prolactina, durante el periódo de empolladura aumenta sensiblemente el número de células epiteliales, este tejido se dobla sobre sí mismo. Las células suoperficiales se saturan de grasa y se descaman, constituyendo la llamada "leche de paloma". Aparentemente este fenómeno afecta a no solo a las hembras, sino también a los machos. 7. Proventrículo Es el estómago glandular de las aves. Se diferencia del de los mamíferos en que el lumen es apenas más grande que en el esófago. Su capacidad de almacenamiento es pues muy reducida. En su mucosa están implantadas una serie de papilas o emunctorios que segregan el jugo gástrico. La digestión gástrica continua en el duodeno (primera porción del intestino delgado) hasta ser inhibida por la alcalinidad de la bilis. Jugo Gástrico Principio activo Nutriente Producto Sitio de digestión Acido clorhídrico Sales insolubles Sales solubles Proventrículo Intestinos delgado y grueso Pepsina Proteínas Proteosas Peptonas Molleja Intestino delgado Renina Caseína Paracaseína Intestino delgado Lipasas Monoglicéridos Glicerol Acidos grasos Intestino delgado Las gallinas con úlceras gástricas (erosión de la molleja) tienen problemas de hiperacidez. La inyección de histamina, aumenta la acidez y el volúmen del jugo gástrico, segregado por las gallinas. Investigadores japoneses han aislado un compuesto denominado mollerosina en la harina de pescado sobrecalentada que provoca una exacerbada secreción ácida que provoca erosión de molleja y vómito negro. Por otro lado, la cimetidina, antagonista de la histamina, inhibe la secreción gástrica. Los alimentos permanecen poco tiempo en el proventrículo, por lo que la digestión gástrica es muy ligera. La naturaleza relativamente seca del contenido de la molleja hace improbable que la acción enzimática se realice en aquel órgano, por lo cual el duodeno viene a ser la zona de la acción principal del jugo gástrico. 8. Molleja (o ventrículo) Está cubierto en su extremo anterior por los dos lóbulos hepáticos. Es grande y ocupa la mayor parte de la mitad izquierda de la cavidad abdominal. Su forma es redondeada y presenta sus lados aplanados. Posee una masa dorsal y una ventral, ambas musculares. La parte dorsal y ventral están unidas por aponeurosis de color blanco azulado. El interior está tapizado por la capa córnea de la molleja, susceptible de ser separado. La función de la molleja es triturar y moler la ingesta grosera cedidas por el buche o que le llegan directamente durante la deglución. La trituración de los alimentos gruesos (granos) se favorecen con la presencia de elementos abrasivos insolubles (piedrecitas de sílice, granito, grit, partículas de cuarzo) que mejoran el aprovechamiento de los insumos groseros. Cuando se usa insumos en forma de harina, en lugar de granos, la abrasión es insignificante, por lo cual puede prescindirse de dichos agentes abrasivos, si bien algunos investigadores consideran que el picaje de plumas o la ingestión de yacija representan problemas cuando faltan estos elementos. El tamaño de la molleja aumenta en proporción al grososr de las partículas del alimento, de modo que el alimento en polvo o pelletizado (comprimido) produce mollejas de tamaño relativamente pequeño, por esta razón es importante tener cuidado cuando se cambia el alimento de fino a grueso. En estos casos se debe realizar un cambio gradual del alimento. Los orificios duodenal y esofágico están bastante cercanos entre sí en la superficie antero dorsal del órgano. La molleja cuando está vacia está sin movimiento, pero en el ave hambrienta se contrae 2.5 veces por minuto. Tan pronto ingresa el alimento empieza un movimiento rítmico de molienda que aumentará hasta tres contracciones por minuto. El jugo gástrico es incapaz de digerir las paredes celulósicas de los granos y no actúa hasta que los alimentos no sean reducidos a una pulpa más o menos fina. El alimento finamente pulverizado ingerido por un ave hambrienta demora alrededor de un minuto desde la boca hasta el intestino delgado. En cambio alimentos groseros son retenidos por mucho más tiempo a fin de ser molidos por las contracciones de la molleja. Las aves a las que se les ha extraído la molleja pueden vivir en buen estado de salud indefinidamente, pero la digestibilidad de los alimentos groseros se reduce considerablemente. 9. Intestino Delgado Tiene una longitud aproximada entre 5 a 6 veces el largo del cuerpo del ave. Consta de tres porciones: duodeno, yeyuno e ileón. El duodeno forma un asa dentro de la cual está incluido el pancreas. El yeyuno e ileón están sostenidos por el mesentereo. Los sacos aéreos separan los intestinos de la pared abdominal. Macroscopicamente puede diferenciarse el mesentereo por la notoria vascularización de la cual carecen los sacos aéreos. Las paredes intestinales de afuera hacia adentro comprenden: Túnica serosa. Túnica muscular : exterior (longitudinal) e interior (circular). Sub mucosa. Mucosa. El páncreas es una glándula accesoria que vacia sus secreciones en el extremo distal del duodeno, igualmente el hígado posee dos conductos biliares cístico y colédoco que desembocan en el intestino delgado al finalizar el duodeno. Las funciones del intestino delgado son: Secreción de enzimas. Digestión y desdoblamiento de nutrientes en elementos más simples. Absorción de agua y otras sustancias. ENZIMA NUTRIENTE PRODUCTO Erepsina + Peptidasas Proteosas Peptonas Péptidos Amino Ácidos Nucleotidasas Nucleótidos Purínicos Purinas Nucleósidos Ácido fosfórico Nucleinasas Ácidos Nucleicos Purinas Pirimidinas Sucrasa Sucrosa Glucosa Fructosa Maltasa Maltosa Glucosa Lactasa Lactosa Glucosa Galactosa 10. Glándulas Accesorias al Sistema Digestivo Páncreas En aves es relativamente más grande que en mamíferos. Está compuesto por glándulas túbulohacinares cuya estructura es similar a las de los mamíferos. Los conductos pancreáticos (3) desembocan al intestino delgado inmediatamente antes que los conductos biliares. Las funciones del páncreas son la producción de enzimas, así como de la hormona insulina. La insulina regulará el nivel de azúcar en la sangre. El lugar de digestión se localiza en el intestino delgado. Enzima Nutriente Producto Tripsina Qimotripsina Proteínas Proteosas Peptonas Peptonas Péptidos Amino Ácidos Amilasa Almidón Dextrinas Dextrinas Maltosa Lipasas + Esteapsina Glicéridos Glicerol Ácidos Grasos Lecitinasa + Fosfolipasa Fosfolípidos Glicerol Ácidos Grasos Bases Nitrogenadas Hígado Posee dos conductos biliares cístico y colédoco que desembocan en el intestino delgado, al finalizar el duodeno. El conducto biliar proveniente del lóbulo derecho, el cístico, se ensancha y forma la vesícula biliar. En esta se deposita la bilis temporalmente. El conducto biliar del lóbulo izquierdo, el colédoco carece de ese ensanchamiento. Las funciones principales del hígado son: Secreción de bilis que ayuda a formar emulsiones y al desdoblamiento de los alimentos. Formación de glicógeno. Regula el contenido de glucosa en la sangre. Desaminación de amino ácidos y formación de úrea y ácido úrico. Desaturación de ácidos grasos saturados, previa a su utilización. Síntesis de vitamina A a partir de beta caroteno, así como su posterior almacenamiento. Detoxificación de venenos y sustancias tóxicas. Ayuda en la destrucción de eritrocitos. Almacenamiento del principio anti-anémico, incluyendo vitamina cobalamina. Síntesis de fibrinógeno y protrombina, elementos indispensables para la coagulación de la sangre. Síntesis de sustancias inmunológicas, células de Kuppfer, que ayuda a defender a las aves de las enfermedades. Almacenamiento de hierro, cobre y zinc. 11. Ciegos El intestino delgado termina en el punto de unión con los ciegos, a partir de esta región empieza el intestino grueso. Los ciegos son dos bolsas dirigidas postero-anteriormente paralelo al ilión sostenidos por los pliegues peritoneales. Tienen una importancia secundaria en la digestión, pues sólo una décima parte del contenido del intestino delgado alcanza esta zona. En los ciegos tiene lugar principalmente una degradación microbiana que concierne sobre todo a la fracción insoluble de carbohidratos. Adicionalmente hay síntesis de vitamina B12 o cobalamina. Cuando se extirpan los ciegos la digestibilidad de la fibra cruda desciende notablemente. Guardando la entrada de los ciegos con el intestino existen unas válvulas musculares ileocecales. La histología de los ciegos es similar al resto del intestino excepto en que no existen vellosidades. 12. Intestino Grueso Es la porción de intestino comprendido entre los orificios de desembocadura de los ciegos y el inicio de la cloaca. Una ligera constricción nos indica la terminación del recto. La estructura histológica del recto semeja mucho la de las paredes del intestino delgado. La función fundamental del recto es realizar una gran proporción de la reabsorción del agua. Siendo esta función también efectuada parcialmente por el intestino delgado. 13. Cloaca Las paredes de la cloaca son de estructura histológica similar a la del intestino delgado. Se notan vellosidades y pliegues circulares. Los pliegues circulares bien definidos delimitan las tres regiones de la cloaca que de adentro hacia afuera reciben el nombre de : Coprodaeum, urodaeum y proctodaeum. El coprodaeum es la zona de pasaje entre el recto y el urodaeum. El urodaeum, continua a la región del coprodaeum. En esta región desembocan los ureteres y tubos genitales. El pliegue delimitante entre esta región y el proctodaeum protege la entrada a la Bursa de Fabricius. El proctodaeum es la región próxima al ano. SISTEMA RESPIRATORIO Entre las principales funciones que cumple el sistema respiratorio tenemos: 1. Proporcionar oxígeno. 2. Eliminar el dióxido de carbono. 3. Eliminar el calor corporal. En aves difiere bastante del de los mamíferos. Los pulmones están firmemente adheridos a los huesos de la cavidad toráxica. La parte activa de la respiración en aves es la espiración, en los mamíferos la parte activa es la inspiración. Conectados a los pulmones están los sacos aéreos y las cavidades aéreas de los huesos. FOSAS Y CAVIDADES NASALES El ingreso del aire es a través de las fosas nasales. Las aberturas exteriores del sistema respiratorio son elípticas y pueden en algunas especies estar protegidas por pequeñas plumas. Entre las dos cavidades nasales se encuentra un tabique formado por hueso y cartílago. Tres láminas cubiertas por membrana mucosa nacen de las paredes, las cuales corresponden a los turbinados nasales de los mamíferos. Sobre cada pared lateral de la cavidad nasal y al nivel de la hendidura palatina está la abertura del canal naso-lacrimal. La porción posterior de la cavidad nasal se conecta con la cavidad faríngea a través de la hendidura palatina. LARINGE Y TRÁQUEA La laringe carece de epiglotis, de cartílagos tiroideos y de cuerdas vocales. El cartílago cricoides está segmentado. Los anillos cartilaginosos de la laringe son completos. Exteriormente posee músculos que corren longitudinalmente. La membrana mucosa que la tapiza interiormente está conformada por tejido epitelial estratificado pseudo-columnar con glándulas alveolares de mucus. BRONQUIOS Y SIRINGE La tráquea se bifurca antes de ingresar a los pulmones constituyendo dos bronquios. La región de bifurcación se denomina "laringe bronco-traqueal" o siringe. Este es el órgano de la voz en el ave. Una cresta mediana en la bifurcación de los bronquios coronada por una lámina elástica en cada uno de sus lados junto con membranas similares colocadas lateralmente en cada pared bronquial sirven como cuerdas vocales. La siringe es esencialmente la misma en hembras que en machos, los gallos cantan debido al estímulo proveniente de las hormonas andrógenas. PULMONES Son estructuras bastante rígidas, de las cuales salen los sacos aéreos. Los pulmones son los orgános de intercambio gaseoso del sistema respiratorio. Estos no se expanden ni se contraen durante el ciclo respiratorio como sucede en los mamíferos. En su lugar, el aire se mueve a través de los pulmones durante el ciclo respiratorio, en su camino hacía y de los sacos aéreos. Se extienden desde las primeras costillas hasta el borde anterior de los riñones. Son de poca profundidad, por lo que no se proyectan mucho en la cavidad toráxica. La superficie ventral media está parcialmente cubierta por el diafragma, mientras que la superficie dorso-lateral está profundamente surcada por las costillas. Los pulmones no están divididos en lóbulos como en los mamíferos. Los bronquios se pueden considerar como divididos en segmentos primarios, secundarios y terciarios. Los bronquios primarios y secundarios están conectados a los sacos aéreos. Los bronquios terciarios se subdividen en gran número de tubulos de aire anastomosados o capilares. La capa epitelial de estos capilares puede ser considerada como epitelio respiratorio del pulmón propiamente dicho. Entre las capas epiteliales de tubitos de aire adyacentes pasan los vasos capilares del sistema circulatorio pulmonar. Los pulmones normales son de color rosado pálido, su función es el intercambio de oxígeno del aire por monóxido de carbono de la sangre. SACOS AÉREOS También se consideran incluídos en el sistema respiratorio una serie de sacos aéreos intercomunicados. Los sacos aéreos están en directa comunicación con los pulmones, y algunos de ellos con las cavidades óseas. Los sacos aéreos, que se comunican con los bronquios primarios y secundarios, poseen paredes sumamente delgadas. La superficie interior es una mucosa que continúa la de los bronquios. Exteriormente es una capa serosa ya sea de pleura o de peritoneo. Los sacos aéreos se dividen en: 1. Sacos aéreos cervicales (o toráxico cervicales) Son dos conectados, anteriormente sus prolongaciones van hasta la tercera vértebra cervical, mientras que posteriormente pueden alcanzar la cuarta vértebra toráxica. 2. Sacos aéreos toráxicos anteriores Son dos y están comunicados con cavidades aéreas de los huesos del hombro, las costillas esternales y el esternón o quilla. Estos sacos poseen cada divisiones axilares a derecha e izquierda que se proyectan entre los espacios intermusculares del hombro. 3. Sacos aéreos toráxicos posteriores Son dos, sus límites están dados por los segmentos toráxicos y abdominales del diafragma. 4. Sacos aéreos abdominales Son dos siendo el saco izquierdo ligeramente más grande. Estos sacos se comunican con los huesos de la región sacra, huesos de la cadera y fémur. Los sacos aéreos cumplen diversas funciones: 1. Proveer ayuda mecánica para la eficiente circulación del aire a través de los pulmones. En las aves, los pulmones no se expanden apreciablemente, es pues función de los sacos aéreos el manetner un continuo flujo de aire fresco moviéndose a través de los pulmones y a los sacos aéreos. De allí pasa por tubitos aéreos que se ramifican en los espacios entre los órganos internos, entre los músculos, debajo de la piel, entre y alrededor de las articulaciones de las vértebras cervicales y finalmente dentro de las cavidades aéreas de los huesos. 2. Las aves voladoras tendrán que ejercer esfuerzos considerablemente mayores a fin de poder mantener en el aire por mucho tiempo, si no fuera por los sacos aéreos que reducen la densidad específica del cuerpo del ave. 3. Los sacos aéreos están en el cuerpo del ave dispuestos de tal manera que el apropiado centro de gravedad se establece en vuelo y el equilibrio es fácilmente mantenido. 4. Los sacos aéreos entre los músculos disminuyen la fricción actuando como cojinetes, dando facilidad y gracia a los movimientos de las aves. 5. Los sacos aéreos llenos con aire tibio y húmedo, ayudan a mantener y regular la temperatura corporal. A través de permitir la difusión del agua de la sangre para ser excretada de los pulmones en la forma de vapores. 6. En las aves voladoras los sacos aéreos sirven como tanques de reserva. Son especialmente útiles para las aves que vuelan rápido, cuyo violento esfuerzo muscular pudiera interferir con el proceso respiratorio, y provocar que pierdan el aliento si no fuera por la reserva de aire constituida por los sacos aéreos. MECÁNICA DE LA RESPIRACIÓN Los pulmones realizan el intercambio gaseoso. Los sacos aéreos mueven el aire a través de los pulmones durante la inspiración y espiración. Los músculos de la inspiración (escaleno, intercostales externos, intercostales internos, costisternales para mayor, etc.) actúan aumentando el volumen de la cavidad corporal ( y por lo tanto de los sacos aéreos) y creando así una presión subatmosférica en los sacos aéreos. A la inversa, los músculos espiratorios (intercostales externos, intercostales internos, etc.) que actúan activamente a través de toda la espiración, reducen el volumen de la cavidad corporal y por lo tanto aumentan la presión en los sacos aéreos, forzando el aire de los sacos aéreos a pasar a través de los pulmones y hacia afuera de las fosas nasales y pico. Los sacos aéreos actúan como fuelles y los músculos de la respiración modulan la presión y volumen de aire, con el resultado de que el aire es forzado a través de los pulmones, durante la inspiración y espiración. MOVIMIENTO DE GASES DE PARABRONQUIOS A SANGRE El intercambio de oxígeno y dióxido de carbono entre el aire y la sangre ocurre a través de las paredes de los capilares aéreos y sanguíneos. Los capilares aéreos y sanguíneos ocupan aproximadamente el 50% del volumen total de los pulmones del pollo. La barrera de difusión entre el aire y la sangre es muy delgada en aves. Una gran área de cada capilar aéreo está expuesto a la sangre. El tamaño de la superficie de intercambio por unidad de volumen del pulmón aviar es 10 veces mayor que del pulmón humano. Gallo adulto (ml) Gallina adulta (ml) Volumen total de aire en el sistema respiratorio 502 298 Frecuencia respiratoria 17 27 Aire en los pulmones 70 35 Aire en esqueleto 7 4 Aire en saco abdominal 180 110 Volumen por minuto 777 766 SISTEMA URINARIO Es el encargado de la depuración de la sangre. Este sistema consta de dos cuerpos glandulares denominados riñones de los cuales drena la orina hacia dos conductos simétricos los uréteres que desembocan en el urodaeum de la cloaca. Los riñones son dos órganos situados a ambos lados de la columna vertebral y en la parte superior del abdomen, ocupando unas depresiones situadas inmediatamente debajo de los huesos del coxis. Son órganos bastante grandes en relación al peso de las aves, pudiendo llegar a constituir el 2.5 % del mismo. El aspecto de los riñones es voluminoso y de color rojo oscuro. Los riñones se encargan de elaborar la orina, líquido que se produce a través de la filtración glomerular de la sangre arterial, la cual separa de la sangre todos los metabolitos que pueden resultar nocivos para las aves. La orina de las gallinas contiene componentes nitrogenados, mayormente ácido úrico, con diversas cantidades de amoníaco, úrea, creatinina, sales consumidas en exceso y sustancias minerales, principalmente de calcio, fósforo, magnesio, y algunas materias orgánicas producto del catabolismo. La orina de las aves solo puede obtenerse pura mediante sondas, pues éstas aves carecen de micción propiamente dicha, pues la orina se excreta junto con las heces. Los uréteres son los conductos en donde la orina es recogida, habiendo uno para cada riñón y siendo los encargados de transportarla hasta el urodaeum de la cloaca. Su aspecto es blanquecino y liso. SISTEMA ENDOCRINO Las aves exhiben una serie de corpúsculos secretores, que carecen de conductos de excreción, por lo que vierten directamente las sustancias que producen en la sangre por lo que se denominan glándulas endocrinas. Las sustancias que producen estas glándulas reciben el nombre de hormonas. HIPOFISIS Es una glándula situada en la base del cerebro, relacionada directamente con éste mediante el diencéfalo por una comunicación peduncular llamado tallo hipofisiario. Es una glándula minúscula que, en las gallinas adultas presenta un peso entre 8 a 10 mg. constituido por dos lóbulos: anterior y posterior, el primero de naturaleza epitelial y conectado vascularmente con el hipotálamo y el segundo de tipo nervioso. Las hormonas hipofisiarias de las gallinas y sus funciones son enunciadas a continuación: Hormona adrenocorticotrópica (ACTH) Es una sustancia estimulante de la zona cortical de las glándulas adrenales, por tanto actúan indirectamente sobre los sistemas de adaptación en situaciones de tensión o de emergencia. La secreción de ACTH es alta en situaciones de estrés, temor, malas condiciones ambientales, etc. promoviendo un aumento de la glucemia, hipertensión vascular y la puesta en marcha de los mecanismos de supervivencia. Hormona tirotrópica (TSH) Ésta estimula la actividad de la glándula tiroides. La actividad tirotrópica sufre oscilaciones estacionales relacionadas con las exigencias metabólicas, suele aumentar en primavera y disminuir en otoño. Gonadotropinas Son las sustancias encargadas de la regulación del aparato reproductor, las cuales están bajo la influencia de las propias increciones gonadales que alcanzan a la hipofísis por vía sanguínea. La secreción de gonadotropinas está condicionada fuertemente en las aves a las percepciones lumínicas. Entre las hormonas gonadotrópicas tenemos: Hormona estimulante del folículo ovárico (FSH) que tiene por función estimular el desarrollo del ovario. Hormona luteinizante (LH) que se encarga de la ovulación Hormona luteotrópica (LTH)o prolactina, encargada de la inducción de la cloquera, así como de la producción de la leche del buche de palomas. Hormonas del lóbulo posterior El lóbulo posterior de la hipófisis secreta la hormona antidiurética, que favorece la absorción de agua a nivel renal, la vasopresina, que eleva el tono arterial y la presión sanguínea, y la oxitocina, encargada de la contracción del útero durante la oviposición. TIROIDES Es una glándula de pequeño tamaño, de 70 a 110 mg. de peso en gallinas. La actividad de la tiroxina está regulada por la hormona TSH y ejerce una acción anabolizante general, produciendo aumento de la vitalidad, elevación del tono cardíaco, con estímulo del emplume y promoción de la excitabilidad. Las ponedoras son aves marcadamente hipertiroideos tanto en sus reacciones anímicas como metabólicas. PARATIROIDES Secretan la paratohormona, sustancia que interviene en el metabolismo del calcio y el fósforo, cumpliendo un papel activo en los procesos de osificación, regulación de la calcemia y en la formación de la cáscara del huevo. Adrenales Glándulas que reciben este nombre por estar situadas junto a los riñones, son dos formaciones pequeñas situadas sobre el borde interno del riñón. La glándula posee dos sectores funcionales denominados corteza y médula adrenal. La gallina posee mayor cantidad de tejido cortical que el gallo. Las hormonas corticales o corticoides se encargan de poner en marcha mecanismos de supervivencia ante situaciones de estrés al contribuir a incrementar la glucemia, promover la glucogenolísis y favorecer el consumo energético ante situaciones de emergencia. Asimismo, en condiciones normales regula el metabolismo hidromineral y la estabilidad osmótica del organismo. La hormona medular de las adrenales es la adrenalina sustancia poseedora de actividad vasopresora, tónica cardíaca e hiperglucemiante. PANCREAS Secreta la hormona insulina encargada de regular el nivel de glucosa en la sangre. GONADAS Las glándulas sexuales, testes y ovarios, secretan sustancias hormonales diversas responsables de los caracteres sexuales secundarios de las aves. Andrógenos, son hormonas características del gallo encargadas del desarrollo de la cresta, brillo del plumaje, porte, canto del gallo. El andrógeno más característico es la testosterona. Los andrógenos son responsables de la líbido y las actitudes agresivas de los gallos. Estrógenos, segregadas en porciones variables en las gónadas de los machos y de las hembras. Intervienen activamente en el desarrollos de los órganos del aparato reproductor de la gallina. Su administración aumenta el tamaño del oviducto. Poseen actividad anti prolactina pues se ha demostrado que interrumpen la cloquera. TIMO Es una glándula formada por unos cuerpos lobulares que se extienden a lo largo del pescuezo, tiene su máximo desarrollo en pollos a temprana edad y sólo quedan vestigios de este órgano en aves adultas. No esta plenamente reconocida la función endocrina de esta glándula, cuya ablación (timectomía) no ejerce efectos perjudiciales al ave. SISTEMA REPRODUCTOR SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO El sistema reproductor masculino tiene por funciones el producir espermatozoos (gametos o células reproductoras) introducirlas en el oviducto para una eventual fertilización del óvulo. Asimismo estimular la producción de hormonas androgénicas que influirán sobre la presencia de los caracteres sexuales secundarios. Está conformado por: Dos testículos, siendo usualmente el izquierdo más grande. Son de color cremoso, situados al extremo anterior de los riñones próximos al dorso. En pavos bronceados, algunas áreas están pigmentadas. Durante la temporada de apareamiento aumentan de tamaño, pero nunca descienden a un escroto externo como en animales superiores. Son de forma elipsoide con muchos vasos capilares en la superficie. Túbulos seminíferos, macróscopicamente los testículos están formados por un gran número de conductos delgados y retorcidos, en cuyo tejido interno se producen los espermatozoides. Estos túbulos seminíferos se presentan en grupos separados por delicadas membranas. El espermatozoide que ha madurado migrará a los conductos del epidídimo, de allí pasando por los flexuosos vasos deferentes irán a través de una pequeña papila a desembocar en la cloaca. En gallos y pavos cada vaso deferente desemboca en una pequeña papila copulatoria, la cual sirve como el órgano de introducción. Esta papila está localizada en la pared dorsal de la cloaca. Los patos y gansos poseen un órgano eréctil denominado sinusoide peneano. El órgano copulatorio rudimentario de las aves es importante pues sirve para la clasificación por sexo de los pollitos BB o recién nacidos, en base al exámen cloacal. Las aves carecen de glándulas accesorias, lo cual hace difícil conservar el semen a bajas temperaturas. Aproximadamente 100 millones de espermatozoides se necesitan por inseminación para obtener una fertilidad normal. El volúmen de eyaculado en gallos es en promedio 0.6 c.c., mientras en pavos se obtiene 0.3 c.c.La concentración en gallos y pavos es de 3'500,000 y 7'000,000 espermatozoides/milímetro cúbico respectivamente. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO El sistema reproductor en el embrión femenino consiste en dos oviductos y dos ovarios. Poco tiempo despues del nacimiento, tanto el oviducto como el ovario del lado derecho degeneran. Cuando la gallina alcanza la madurez sexual solo el oviducto y el ovario izquierdo habrán desarrollado. Sin embargo se han reportado algunos casos en los cuales aves adultas presentaban desarrollo bilateral de ovarios y oviductos. Asimismo se ha reportado que un estres severo o lesiones en el ovario o en el oviducto izquierdo durante la época de desarrollo provocarán ocasionalmente el desarrollo de los órganos del lado derecho. En algunas aves de presa, el ovario derecho persiste y es funcional no así el oviducto del mismo lado. OVARIO Al momento del nacimiento el ovario aparece como un conjunto triangular de óvulos de color gris. Está adherido a la pared dorsal de la cavidad corporal, en el extremo anterior del riñón izquierdo y puede contener más de 2,000 óvulos microscópicos, muchos de los cuales nunca llegarán a alcanzar el grado de desarrollo de huevos. Cada uno de los óvulos está independientemente adherido por un pedículo muy fino. El óvulo es una esfera más o menos desarrollada incluída en una delgada membrana denominada folículo. Cada yema u ovulo varía en color desde el pajizo pálido hasta el amarillo rojizo o naranja fuerte. El tamaño de un óvulo maduro es aproximadamente 40 miímetros en diámetro, y un óvulo sin desarrollar es microscópico. Durante el desarrollo de la hembra el crecimiento de los óvulos es muy lento hasta aproximadamente diez días antes que la yema caiga del folículo ovárico , durante ese periódo el óvulo crece rápidamente debido a la deposición de grasas. Al momento que la gallina alcanza la madurez sexual (momento que pone su primer huevo) el ovario aparece como un racimo de óvulos de diferentes tamaños. Son funciones del ovario la produccción de óvulos y la secreción de estrógeno (hormona sexual femenina). OVIDUCTO En un pollito recién nacido el oviducto aparece como una línea retorcida fina y blanquecina. Se extiende desde la región del ovario, pasando sobre el riñón izquierdo hasta la cloaca (urodaeum). Conforme se acerca la madurez sexual el ovario producirá mayor cantidad de hormona estrogénica, la cual estimulará el rápido desarrollo del oviducto. Finalmente madura convirtiéndose en un órgano tubular de hasta 30 pulgadas de longitud, sumamente tortuoso. Ocupando una gran parte del lado izquierdo de la cavidad abdominal. El oviducto está suspendido del dorso de la cavidad abdominal mediante el ligamento peritoneal. El oviducto está cubierto por una red de vasos sanguíneos, y está continuamente en movimiento durante el periódo que un huevo está en formación. Histológicamente de afuera hacia adentro el oviducto consta de: Túnica serosa, que se continúa con el ligamento peritoneal. Túnica muscular, que interiormente está constituido por una capa de músculos circulares y externamente por una capa de músculos longitudinales. Anteriormente es de poco espesor pero posteriormente se engrosa. La mucosa y sub mucosa son capas continuas. La mucosa tiene muchos pliegues, su capa epitelial está compuesta de células columnares de ambos tejidos ciliadas y no ciliadas. En el oviducto es posible distinguir cinco regiones bien definidas: 1. Infundibulo: La primera parte, caracterizada por sus paredes muy delgadas y muchos pliegues en la mucosa. Su función es recibir el óvulo desprendido del ovario y es en esta zona donde se produce la fecundación. 2. Magnum o Pars albuminífera: La segunda región se caracteriza por la densidad de la capa glandular de la mucosa. Su función es la secreción del albumen denso. 3. Istmo: Histológicamente es similar a la región precedente. Su función es la formación de las membranas de la cáscara del huevo. 4. Glándula calcífera o Utero: Histológicamente es similar a las regiones anteriores. Su función es la formación de la cáscara del huevo. 5. Vagina: La mucosa de esta región presenta pliegues longitudinales, aparentemente tiene pocas glándulas. Contribuye en muy poco a la estructura del huevo, sirviendo más como un sitio de pasaje.
