EVOLUCION DE LAS SEMILLAS Las semillas son el resultado de un proceso evolutivo más importante, ocurrido en el mundo vegetal ;son, también, un factor de dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta. Una semilla inmadura, o sea el ovulo, tiene una serie de tegumentos que protegen a la semilla ,se encuentran igualmente reservas almacenadas para la nueva plántula . Es de entender que este es un sistema de protección para su adaptación a las condiciones medioambientales. La semilla es fundamental para la sobrevivencia de las especies vegetales La cubierta protege a la semilla de las inclemencias del medioambiente. El embrión permanece latente durante mucho tiempo, hasta que las condiciones ambientales sean favorables y sus reservas permitan que la nueva plántula desarrolle su autotrofia. Se estima que las semillas mas antiguas ya existian hace 350 000 000 ,0 de años. Actualmente las plantas con semillas se dividen en dos grandes grupos: Las Gimnospermas Las angiospermas I LAS GIMNOSPERMAS Significa semilla desnuda por que los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo; dentro de este grupo se encuentran : 1.- Las coníferas que están distribuidas principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del cono sur; resaltan las sequoyas, los pinos abetos , etc. De hoja perenne como espinas o con escamas para el caso de cipreses, los frutos se denominan cconos. 2.- Las Cycadas conjunto de plantas similares a las palmeras que habitan principalmente en las zonas Tropicales y Subtropicales, actualmente existe sólo 09 Géneros y alrededor de 100 especies. Estas plantas producen una especie de conos donde se forma la semilla, existen plantas masculinas y femeninas. 3.- Las Ginkgoales actualmente sólo queda un representante el Ginkgoa biloba es una planta decorativa en parques y jardines d europa. 4.- Las Gnetinae constituida por unas 70 especies y sólo tres Géneros , comprende plantas arbustivas de ambientes desérticos y lianas que viven en las selvas. II LAS ANGIOSPERMAS Son plantas con flores, aproximadamente con 300 000 especies, dominan la superficie de nuestro planeta . Las flores estan compuetas por cáliz y corola que rodean los órganos reproductores;los óvulos estan protejidos por los cárpelos u hojas modificaadas. En este grupo d plantas se distinguen : a) Las monocotiledoneas con unas70 000especies incluyen a las gramineas, bromelias y otras b) Las dicotiledoneas con ,aproximadamente, 230 000 especies. Incluyen a las leguminosas, compuestas, solanaceas, cactaceas ,crucíferas,, magnoliaceas, urticaceas, moraceas, etc. FORMACION DE LAS SEMILLAS En una flor diferenciada, el cáliz y la corola representan las partes estériles ; mientras que los estambres (androceo) y carpelos (gineceo) son las partes reproductivas, ambas partes están vinculadas al proceso de la esporogénesis, durante el cual se forman los gametos masculino y femenino. En el ovario se desarrollan los óvulos EL ÓVULO Del óvulo fecundado se desarrolla la semilla, en las angiospermas se encuentra en el interior del fruto, como producto del desarrollo del ovario. Un ovulo consta de un pedúnculo denominado funículo , mediante el cual se une a la pared del ovario (a la placenta) El Androceo-1 • Órgano masculino donde se produce la • microsporogénesis. • Formado por los estambres (filamentos y anteras) insertos en el tálamo. • Caracteres: • Filamento: soporta la antera. • Antera: parte fértil, formada por 2 sacos o tecas. • Cada teca: un par de sacos polínicos (microsporangios) repletos de microsporas que originarán los granos de polen. • Según el número de estambres: flor monandra, triandra, poliandra. El Androceo-2 • Caracteres (2): • Si los estambres están unidos por el filamento: • estambres singenéticos. • Según el número de estambres singenéticos: flor • monoadelfa, diadelfa, triadelfa, poliadelfa. • Generalmente el número de estambres es igual o múltiplo del nº de pétalos. El Gineceo-1 • Órgano femenino donde se produce la macroesporogénesis. • Caracteres generales: • Formado por 1 ó más carpelos, libres o soldados. • Partes: • Ovario. Contiene los óvulos (rudimentos seminales). Estilo. Tubo que conecta el ovario con el estigma. • Estigma. Abertura colectora de polen. El Gineceo-2 • Placentación: disposición de los rudimentos seminales en el ovario. Tipos: • Placentación axial: los carpelos se doblan completamente sobre si mismos y forman una cavidad cerrada, para luego unirse entre ellos y dar un ovario compuesto de varios lóculos. • Placentacíón parietal: los carpelos no se doblan antes de unirse. Se sueldan por sus bordes formando una sola cavidad. Las placentas se sitúan en las paredes del ovario. • Placentación central: las placentas están en el centro del ovario, formando una sola masa sin relación con las paredes ováricas. El Filamento • Epidermis cutinizada, con pelos y estomas. • Parénquima normal, vacuolado y con pocos espacios intercelulares. • Contiene pigmentos disueltos. • Recorrido longitudinalmente por un haz vascular colateral (xilema hacia el interior y floema hacia el exterior). • Se une a las tecas en la zona del conectivo. La Antera-1 Caracteres generales: Formada por dos tecas separadas por un surco medial, formado por el tejido conectivo, donde se inserta el filamento. Cada teca contiene dos sacos polínicos. Formas muy variadas. Estructura de la antera inmadura: Inicialmente: parénquima homogéneo rodeado de epidermis. La capa hipodérmica se denomina arquesporio: formará los sacos polínicos (consta de pared externa y de tejido esporógeno en el interior). La Antera-2 • Estructura de los sacos polínicos (antera joven). La • pared del saco polínico: • Epidermis. • Exotecio: capa de células subepidérmica que termina sustituyendo a la epidermis. • Endotecio: capa celular que formará el estrato mecánico (provoca la rotura de las tecas). • Estrato transitorio (varias capas): se reabsorbe más tarde en beneficio de las células madres del polen (CMP). • Estrato interno: monocapa de células con citoplasma denso. Formará el tapete (células con material nutricio) en contacto con las CMP. La Antera-3 Estructura de los sacos polínicos (antera joven). El tejido esporógeno o arquesporial: Formado por las células madres de las microsporas. Estas células son diploides. Por meiosis forman tétradas de microsporas (haploides). Cada microspora es mononucleda y formará un grano de polen maduro. Por mitosis forma una célula con dos núcleos: núcleo vegetativo (mayor y poco denso) y núcleo espermático, (más pequeño y denso) que luego se divide y forma dos núcleos generativos o espermáticos (gametos masculinos). El Grano de Polen-1 • Estructura: • Antes de la mitosis se forma la capa primexina • (microfibrillas de celulosa) recubierta de calosa. • Posteriormente se deposita esporopolenina (sustancia lipoproteica muy hidrofóbica) procedente del tapete. • La primexina se convierte en exina o pared externa del grano de polen, muy rígida. • Más tarde aparece la intina o pared interna: formada de celulosa y pectinas. • En algunas partes de la exina se forman los opérculos o poros • germinativos. El Grano de Polen-2 • Clasificación: • Por el número de poros: monoporado, triporado, ... • Por el número de surcos: monocolpado, tricolpado • El Carpelo • Carpelo: hoja transformada que se pliega sobre sí misma. El envés es la parte exterior de la misma • cuyos bordes se fusionan para dar una cavidad cerrada. • Los bordes del carpelo al unirse forman la PLACENTA (doble, una por cada borde del limbo) sobre la que se insertan los rudimentos seminales en dos filas (una por cada placenta) mediante un cordón o FUNÍCULO. • Gineceo compuesto. • El Estigma • Función: retener el polen para que germine en él. • Puede corresponder al extremo de un solo carpelo o al de varios concrescentes. • Histología. • Cubierto en su zona superficial por tejido conductor. Sus células epidérmicas pueden tener pelos cortos y numerosos (Lilium, Papaver) o largos y ramificados (gramíneas). • Pueden prolongarse y formar papilas recubiertas de cutícula que segregan una sustancia viscosa a la que se pegan los granos de polen y que tiene actividad quimiotrópica. • Puede ser sésil. El Estilo Función: zona de enlace entre el ovario y el estigma. Puede terminar en uno o varios estigmas, o puede haber varios estilos cuando los carpelos están libres. Histología. Estructura parecida a la del ovario pero sin cavidad central. Epidermis similar, incluyendo tejido conductor en la zona de sutura. Parénquima homogéneo: Tejido de transmisión. En gimnospermas puede presentar un canal central hueco que no existe o es muy fino en angiospermas. El Ovario-1 • Histología. • Posee epidermis externa e interna. • Interior parenquimático con haz conductor que recorre la parte dorsal del carpelo y del que salen hacecillos laterales hacia las placentas y que tras atravesar los funículos llegan a los rudimentos seminales. • Desde la placenta y hacia el estilo existe el tejido de transmisión (nutre y guía al tubo polínico). El Ovario-2 • Histología. • Los Rudimentos Seminales (RS). • Inicialmente, pequeño grupo de células meristemáticas. • Aparición del • Su porción interna es maciza y se llama • Al alcanzar el desarrollo completo está rodeada totalmente de los dos tegumentos excepto en un punto: el MICRÓPILO. • La base del rudimento se llama tegumento interno o SECUNDINA. El Ovario-3 Según la posición del óvulo: Aparición del tegumento externo o PRIMINA. NUCELA. CHALAZA y se continua con el funículo. ORTÓTROPO o ÁTROPO: Si el funículo, la chalaza y el micrópilo están en el mismo eje (en línea recta). ANÁTROPO: si el RS está invertido 180º . El funículo y el micrópilo están casi juntos. Es el más común de todos. CAMPILÓTROPO: si el RS está encorvado (la chalaza y el micrópilo al mismo nivel). El Ovario-4 • Formación del gametófito femenino (1). • Diferenciación en Nucela: células • células fértiles (células arquespóricas o arqueporios). • Son las células madres de las megasporas o macrosporas. • Variables en número, pero en cada RS sólo una de ellas se desarrolla, las otras degeneran. • La célula • Tres degeneran y una permanece (la más profunda). tegumentarias y madre de las megasporas (CMM) sufre meiosis y forma 4 megasporas. El Ovario-5 Formación del gametófito femenino (2). La megaspora permanente sufre mitosis tres veces consecutivas para formar 8 núcleos (todos haploides, n) , que constituyen el gametófito femenino o saco embrional. Este saco se agranda notablemente a expensas del tejido de la nucela. El Ovario-6 Formación del gametófito femenino (3). Distribución del saco embrional octonucleado: Cuatro núcleos se disponen en lo más alto del saco (en la zona que mira al micrópilo) y constituyen el aparato ovular u ooangio. Los otros cuatro se sitúan en el extremo opuesto, hacia la chalaza, y forman el aparato antipodal. Posteriormente uno de los 4 núcleos de cada aparato migra hacia el centro del RS para formar los núcleos polares. Consecutivamente se forman las membranas plasmáticas divisorias y paredes celulares primarias que determinan la configuración del saco embrional en 7 células (no en 8). El Ovario-7 • Formación del gametófito femenino (4). • Distribución de las 7 células en el saco embrional: • 2 células SINÉRGIDAS en el extremo micropilar (forman el aparato filiforme). • 1 OOSFERA, adosada a las sinérgidas (constituye el • óvulo de las angiospermas). • 3 células ANTÍPODAS en la zona de la chalaza. • 2 núcleos polares, superior e inferior. A veces se fusionan en un solo núcleo (2n) formando el núcleo primario del endospermo o albumen. Microsporogénesis. Resumen Estructura del androceo y el gineceo COMPOSICION QUÍMICA DE LA SEMILLA Generalidades. La se milla se consolida al final del periodo vegetativo; por tanto presenta dos tipos de componentes: >Compuestos constituyentes de los tejidos de toda la planta y >Compuestos que sirven como material de reserva Ambos componentes se generan como producto de la fotosíntesis durante la formación de las semillas La mayor parte de compuestos constituyentes de las semillas son: >Los carbohidratos >Las proteínas >Los lípidos Las proteínas de las semillas difieren en su composición química y en sus propiedades en relación a las demás proteínas de otras partes de la planta. En las semillas se almacenan mayor cantidad de lípidos que en otras partes de la planta. Por el principal componente , las semillas se agrupan en: < Semillas ricas en carbohidratos < Semillas ricas en lípidos < Semillas ricas en proteínas La composición química de las semillas esta determinada genéticamente, influye tambien el mejoramiento genético, las condiciones medioambientales la agrotecnia, etc. Las proteínas Constituyen la principal masa de la célula viva y desempeñan un rol importante en la vida de la semilla y la planta. Según la solubilidad en el agua, en las soluciones salinas, en el alcohol y soluciones bases las proteínas se agrupan en : < Albúminas < Globulinas < Prolaminas < Glutelinas En la fase de formación de los granos predomina la formación de proteínas fácilmente solubles como: las albúminas y globulinas, mientras que en la fase de maduración predomina la formación de prola mina y glutelinas. Carbohidratos Son el grupo mas difundido de compuestos que forma parte de la asemilla . Todos los carbohidratos se clasifican en tres grupos: < Los monosacáridos (arabinosa, ksilosa,ribosa, desoxiribosay otos) < Los oligosacáridos (di,tri y tetrasacaridos) la mas difundida es la sacarosa, se le encuentra en todas partes de la semilla, hay una estrecha relación entre el contenido de sacarosa y el crecimiento de la semilla < Los polisacáridos dentro de este grupo se ubica el almidon , la celulosa, la hemicelulosa e inulina. Lípidos y compuestos grasos No se disuelven en el agua pero si en benzina y otros esteres. Los lípidos y áciddos grasos son fuente de energía para el crecimiento de las semillas , regulan la permeabilidad de la célula y participan en los complejos procesos de absorción relacionados con la actividad vital de la semilla. Enzimas Todas las reacciones químicas en los organismos vivos ocurren con la participación de las enzimas y cualquier alteración en la actividad de ellas provoca alteración en el metabolismo. De acuerdo a la catálisis que controlan , las enzimas se clasifican en : Oxido- reductasas Traansferasas Hidrolasas Liasas Izomerasas Sintetasas OTROS COMPUESTOS IMPORTANTES Pigmentos.- La protoclorofila contenida en al semillas se transformaran en clorofila que es un compuesto necesario en las primeras etapas del crecimiento para consolidación de la autotrofia de las plantas fotosintéticas. Enzimas.- para el cumplimiento de todas las reacciones bioquímicas en todo ser vivo. Dependiendo del tipo de reaccion que catalian las enzimas se agrupan en: < Occido-reductasas < Transferasas < Hidrolasas < Liasas < Isomerasas < Ligasas (Sintetasas) La actividad enzimática depende de la presencia de algunos iones metálicos que deberan contenerse en las semillas ( Na, K, Rb,Mg Ca, Zn,Cu,Mn y Fe) MADURACION DE LA SEMILLA Cuando se determina la calidad de la semillas es importante establecer el momento ideal de la maduración, ya que desde la madurez fisiológica se inicia el almacenamiento de la semilla. Sin embargo la permanencia de la semilla en la planta representa un peligro para la calidad de semilla. La madurez fisiológica es característica para cada variedad y de las condiciones medioambientales Para determinar el estado de la maduración de las semillas se considera : < El tamaño < Humedad < Materia seca < Porcentaje de germinación < Vigor El Tamaño generalmente, durante la maduración, las semillas tienen un crecimiento rápido como resultado de la división y desarrollo de las células que se encuentran en el embrión y en los tejidos de reserva. El tamaño se mantiene por un periodo corto, luego se reducirá producto de la deshidratación Contenido de humedad en semillas durante la maduración.- La evaluación del contenido de humedad en madures fisiológica muestra que en un inicio ésta se incrementa ligeramente; luego decrece, ello puede deberse a la sustitución de compuestos osmóticos por carbohidratos. A medida que la humedad decrece, la utilización de fotosintatos se reducen, hasta un punto en que la semilla se independiza Contenido de materia seca .-En semillas en formación el proceso es lento debido a que la división celular en el óvulo es más intensa que el desarrollo del mismo, luego ocurre la acumulación intensa de la materia seca hasta alcanzar un máximo; luego ocurre un pequeño decrecimiento producto de la perdida por respiración. La acumulación de materia seca es el mejor índice del estado de maduración en la semilla considerándose , el máximo peso de materia seca , como el punto en el que la semilla alcanza su madurez fisiológica. Contenido de materia seca y la maduración.-La acumulación de materia seca en semillas en formación en un inicio es lenta y luego ocurre una acumulación de materia seca en forma más intensa. El máximo peso de materia seca es el punto en que la semilla alcanza la madurez fisiológica Características de la Germinación, durante la maduración, de la semilla.La evaluación puede interferirse por la manifestación de la dormición, especialmente en aquellas semillas que adquieren la capacidad de germinación muy prontamente ; pero este periodo de dormición será muy corto y la semilla muy rápidamente estará en la capacidad de germinar. Vigor de la semilla y la maduración.- Depende de la acumulación de materia seca .Es decir que la semilla alcanza su mayor vigor cuando presente su mayor peso de materia seca (madurez fisiológica). Sin duda alguna que las condiciones medioambientales y el factor genético desempeñan un papel importante . Madurez y cosecha.- Es aquel momento en que la semilla alcanza su madurez fisiológica, ya que a partir de ese momento ocurre un proceso de deshidratación. La dificultad radica en que, en ese momento, la planta aun presenta una gran cantidad de hojas. EL PROCESO DE LA GERMINACION Germinación .- Es el proceso por el cual, en condiciones apropiadas, el eje embrionario prosigue su crecimiento y desarrollo que se había interrumpido durante la madurez fisiológica Fases de la Germinación. Requiere la utilización de energía proveniente de la respiración. El crecimiento del eje embrionario se reinicia a medida que la semilla absorbe la humedad suficiente. Las semillas superan tres etapas en el proceso germinativo Fases de la Germinación: En función del contenido de humedad , la semilla alcanza tres Etapas en el proceso germinativo. I- Etapa.- es muy rápida , en unas dos o tres horas la semilla completaría 35-40 % de humedad para las semillas con cotiledones; mientras que para las semillas con endosperma alcanzaria los 25-30 % de humedad, lo que estimula intensamente la respiración que provee la energía para este proceso. II- Etapa.- Se inicia una vez absorbida hasta un 25-40 % de humedad, dependiendo del tipo de semillas. En esta etapa ocurre un transporte activo de las reservas desdobladas en la Etapa I, la semilla cesa de absorber agua por un periodo mas o menos largo. Luego súbitamente se incrementa la absorción de agua hasta 35-60%, dependiendo de la especie. III- Etapa.- Una vez que se alcanza la humedad indicada se inicia la fase de germinación, en esta etapa las reservas desdobladas en la Etapa I y transportadas en la Etapa II dan origen al Citoplasma, el protoplasma y la pared celular , es decir se presentan las tres Fases Fases de la Germinación …. Muchos autores establecen ciertas secuencias de diferentes etapas de la Germinación de acuerdo al siguiente detalle: 1) Hidratación y absorción de agua. 2) Hidratación de los tejidos 3) Absorción de oxigeno 4) Intensificación de las actividades enzimáticas y de digestión. 5) Inicio de la multiplicación y crecimiento celular, 6) Intensificación de la respiración y de la asimilación 7) Intensificación de la multiplicación y crecimiento celular 8) Diferenciación celular; 9) Aumento en el contenido de azúcares reductores 10) Emergencia de la plántula Factores que Afectan la Germinación Existen condiciones internas y externas que inciden en el proceso de germinación que incluyen: 1.- Factores Internos < La longevidad es extremadamente variables para diferentes especies , variedades, almacenamiento. < Viabilidad que depende de los factores genéticos, vigor de los progenitores, condiciones climáticas predominantes durante la maduración, daños mecánicos, condiciones de almacenamiento Factores que Afectan la Germinación - ViabilidadLa vida de la semilla depende de los Siguientes factores: - Las características genéticas .- las especies y los cultivares tendrán distinto periodo de viabilidad - El vigor de las plantas progenitoras - Las condiciones agroclimáticas predominantes de la zona durante la maduración de la semilla, especialmente en lo concerniente a régimen Hídrico Factores que Afectan la Germinación -Viabilidad- Daño Mecánico.- La duración de la viabilidad de la semilla dependerá mucho de la presencia de daño mecánico. - Condiciones ambientales de almacenamiento.- Cualquier alteración en las condiciones de almacenamiento, puede modificar los procesos de la respiración por tanto la duración de viabilidad 2.- Factores Externos.- Incluyen Factores ambientales tales como: - < Agua - <Temperatura y - < Oxigeno El agua.- La velocidad de absorción depende de: a) La especie b) De la disponibilidad de agua c) Del área de contacto de la semilla con el suelo d) De la Temperatura El Agua.- Ejerce mayor influencia sobre el proceso de germinación, la absorción de la misma intensificará la respiración; ésta a la vez influirá en los demás procesos mediante la dotación de energía necesaria para el metabolismo del embrion. La rapidéz de absorción de agua dependerá de los siguientes factores: La especie, de la disponibilidad de agua, del área de contacto de la semilla y la humedad del suelo, la temperatura y otros. La temperatura.-Influye sobre el proceso de germinación total; en la velocidad de germinación y que están estrechamente relacionadas con diferentes procesos bioquímicos. Existen diferentes niveles de temperatura que influirán e la germinación: Mínima, Óptima y Máxima, dentro e estos márgenes, dependiendo de la especie existe una temperatura y mínima en las que ocurrirá la germinación óptimamente. La temperatura influye de tres maneras distintas: Germinación total; Velocidad de germinación, Uniformidad de la germinación. .El Oxigeno.Se considera una concentración de oxigeno superior a 10% para garantizar una buena germinación de las semillas DORMICIÓN DE LAS SEMILLAS Es un fenómeno por el cual la semilla deja de germinar aunque sean viables, o tengan las condiciones medioambientales favorables. La dormición se controla por factores internos; mientras que la quiescencia por factores exógenos Significado Ecológico .- Desde el punto de vista ecológico se entiende por dormición al recurso por el cual la naturaleza distribuye la germinación en el tiempo. Los vegetales desarrollan en la semilla , la capacidad de conquistar el espacio y el tiempo. Es decir, los vegetales conquistaron el espacio vía semillas, las mismas que desarrollaron diferentes tipos de estructuras para movilizarse a grandes distancias , donde pueden germinar en lugares diferentes a su origen. DORMICION EN … Los vegetales durante el proceso filogenético han dotado a las semillas de diferentes intensidades de germinación; ello les permitió dominar en el reyno vegetal; por ello en la naturaleza se encuentra diversidad de variedades con determinada combinación ecológica; fotoperiodo y fenologia diferentes Tipos de dormición: Dormición Primaria ocurre de un año para el otro y de un lugar atro caracterisca para las especies y ocurre cada vez que se produce la semilla. Es un tipo de dormición que ocurre en la epoca de maduración Dormición secundaria o Inducida.- No siempre ocurre, y, puede ocurrir por inducción de una condición medioambiental especial . Los factores que provocan la inducción secundaria : <Temperaturas altas <Humedad relativa del aire baja < Altas temperaturas y deficiencias de oxigeno. Algunas de las especies domesticadas y hoy utilizadas para la producción de alimentos no presentan dormición . Existen tres mecanismos o sistemas de dormicion <Sistema de control de ingreso del agua < Sistemas de control de desarrollo del eje embrionario < Sistemas de control del equilibrio entre sustancias promotoras e Inhibidores del crecimiento VIGOR DE LAS SEMILLAS Un mismo tipo de semillas sometidas a condiciones de laboratorio y campo no tendrán diferente respuesta en el porcentaje de germinación. Con relación al vigor de la semilla se puede diferenciar dos aspectos: < El vigor Genético < El vigor fisiológico Vigor Genético es el observado en la heterosis o en las diferencias de vigor entre dos linajes El vigor fisiológico es observado entre lotes de un mismo linaje genético, relacionado con el potencial de almacenemiento, la rapides de la germinación, resistencia a factores adversos de las semillas VIGOR.- Es el resultado de la conjunción de todos aquellos atributos de la semilla que permiten la obtención rápida y uniforme de la población en el campo. FACTORES QUE AFECTAN EL VIGOR Factor Genético.- El genotipo determina parcialmente el vigor que se presenta en las semillas, debido al efecto de los fotosintatos antes y después de la maduración; es decir el vigor se verá afectado por las condiciones medioambientales. <Inducción de la floración, floración y fecundación <Desarrollo de la semilla Daños mecánicos ocurridos durante la cosecha, el procesamiento y manipulación que sufren las semillas hasta el instante de la próxima siembra Microorganismos e insectos .- las semillas afectadas por patógenos y microrganísmos presentan menor vigor. Condiciones ambientales durante el almacenamiento Densidad y tamaño de la semilla Edad de la semilla Baja temperatura durante la imbibición