reproduccion animal

Reproducción Animal
y
Obstetricia Veterinaria
Reproducción Animal
y
Obstetricia Veterinaria
Luis Roberto Bourguetts López
Gloria Angélica Pulido Abreu
La presentación y disposición en conjunto de:
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Es propiedad de los autores
Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida o transmitida, mediante
ningún sistema o método, electrónico o mecánico (INCLUYENDO EL
FOTOCOPIADO, la grabación o cualquier sistema de recuperación y
almacenamiento de información), sin consentimiento por escrito del autor.
Derechos reservados conforme a la ley:
©Luis Roberto Bourguetts López
Gloria Angélica Pulido Abreu
ISBN: 978-84-17290-01-6
Impreso en México / Printed in Mexico.
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
INTRODUCCIÓN.................................................................................7
UNIDAD 2
Neuroendocrinologia de la hembra................................................35
UNIDAD 1
Morfo fisiología del aparato reproductor de la hembra.................9
2 Sistema neuroendocrino de la hembra...........................................35
2.1. Influencias ambientales en el sistema
neuroendocrino de la hembra.............................................................35
1. Anatomía del aparato reproductor
de la hembra.............................................................................................9
1.1 Origen blastodermico.......................................................................9
2.2. Mecanismos de acción hormonas Proteicas
y hormonas Esteroidales......................................................................40
1.2 Pelvis y pelvimetria.........................................................................11
2.3. Estudio de las hormonas de la reproducción.............................42
1.3. Ligamentos del aparato reproductor
de la hembra...........................................................................................19
2.4. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la Yegua..................................................................47
1.4. Partes del Aparato Reproductor...................................................19
2.5. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la Vaca....................................................................48
1.5. Estructura y Función del Aparato Reproductor
de la hembra...........................................................................................21
2.6. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la Cerda.................................................................49
1.6. Estructura y Función de la Gónada.............................................28
2.7. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la Borrega..............................................................50
2.8. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la Perra...................................................................50
5
UNIDAD 3
Gestación parto y lactancia................................................................55
3 Fisiología de la reproducción de la hembra....................................55
3.1. Etapas de la pubertad.....................................................................55
3.2. Copula..............................................................................................56
3.3. Concepción, implantación............................................................62
3.4. Placentación y funciones placentarias.........................................68
3.5. Respiración, Digestión, Circulación, Fetal..................................72
3.6. Inmunológica y Desarrollo Fetal..................................................76
3.7. Parto.................................................................................................81
3.8 Distocias...........................................................................................85
3.9 Lactancia..........................................................................................98
BIBLIOGRAFÍA.................................................................................101
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
INTRODUCCIÓN
El curso de Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria dentro de
la curricula del Médico Veterinario y Zootecnista es parte fundamental
de su formación.
Este texto se realizo por profesores que han impartido durante
años estas materias, que en base a su experiencia y a las necesidades
de los alumnos se vieron en la obligación de tener a la mano un
compendio con información mas precisa y concisa respecto al este
tema y así adquirir un aprendizaje significativo.
Contiene de una manera sencilla lo mas esencial en las áreas de
anatomía, fisiología, endocrinología, de la reproducción en el aspecto
de la hembra; abordando las especies de interés zootécnico como son
Bovinos, Equinos, Suinos, ovinos, caprinos y caninos.
Además Incluye una compilación de imágenes sobre las diferentes
áreas de este tema; así como un apartado sobre distocias y sus posibles
resoluciones.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
UNIDAD 1
Morfofisiología del Aparato Reproductor
de la Hembra
Las células del epitelio celómico en la cresta genital proliferan y
migran hacia el tejido mesenquimático laxo adyacente en el reborde de
la gónada indiferenciada, la cual ya es reconocible durante la semana
6 del desarrollo embrionario en el humano y el día 11 en el ratón.
Los conductos de Wolff aparecen en el mesonefro durante la
semana 4 en el humano y en el día 10 en el ratón, mientras que los
conductos de Müller aparecen en la semana 6 en el desarrollo del
humano y en el día 11 en el ratón.
1 Anatomía del aparato reproductor de la hembra
1.1.Origen blastodérmico
En etapas posteriores del desarrollo de la hembra, los primeros
sufrirán una regresión debido a la falta de andrógenos, mientras que
los Müller darán origen al oviducto, útero y la parte superior de la
vagina, sin que el desarrollo del tracto reproductivo femenino sea
dependiente de los estrógenos.
De las hojas blastodermicas del embrión derivan las siguientes partes:
Endodermo
De esta capa blastodérmica solo se diferencian las células germinales,
las cuales con un movimiento ameboideo se trasladan a la gónada en
la zona periférica.
Gonadogénesis
Los conductos de Wolf y de Müller están presentes en el embrión
sexualmente indiferenciado. En la hembra, los de Müller se trasforman
en un sistema gonadoductal y los de Wolf se atrofian; lo opuesto ocurre
en el macho. Los conductos de Müller en la hembra se fusionan caudalmente para formar útero, cuello uterino y parte anterior de la vagina.
Mesodermo
Forma estructuras asociadas con las funciones de movimiento y
soporte: músculos, cartílagos, huesos, sangre y el tejido conectivo.
Se deriva: vagina, útero y oviductos.
La Primera manifestación del desarrollo gonadal consiste en un
relieve llamado cresta gonadal en la cara medial de cada mesonefros.
Se inicia en embriones de 9-10 mm de longitud por un engrosamiento
del epitelio celómico al que llegan 100-300 células germinales primordiales. El desarrollo del esbozo gonadal está estrechamente ligado a
la regresión del mesonefros, especialmente de los túbulos,
Ectodermo
Los labios vulvares y la primera fracción del vestíbulo vaginal.
En el embrión del mamífero, el rudimento gonadal puede diferenciarse indistintamente en un ovario o un testículo.
Cordones de células epiteliales de los túbulos mesonéfricos y de
cápsulas de glomérulos en degeneración, invaden el área de la cresta
gonadal agrupándose en torno de las células germinales para formar
los cordones gonadales (cordones sexuales primitivos). Estos cordones
establecen desde el principio una red epitelial entre la cresta gonadal
y los túbulos mesonéfricos que persisten.
Durante su etapa indiferenciada, la gónada se aprecia inicialmente
como un engrosamiento del epitelio celómico y una evaginación del
mesénquima en el lado medial de la cresta mesonéfrica.
Conforme el tejido engrosado se distingue del mesonefro, la
cresta genital se forma durante las semanas 4 y 5 de la gestación en
el humano y en el día 9 en el ratón.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Los datos más significativos sobre el origen de los cordones
gonadales se han obtenido del estudio de la gonadogénesis en la oveja
y en la vaca. Estas especies poseen un nefrón gigante que ocupa la
mitad craneal del mesonefros y posee una cápsula multisegmentaria
que da origen a varios túbulos. Cuando este nefrón se desorganiza, las
células epiteliales de la cápsula colonizan la cresta gonadal y forman los
cordones sexuales primarios que caracterizan el periodo indiferente
de la gonadogénesis.
Durante el desarrollo se producen muchas más ovogonias que
las que han de sobrevivir. En el cerdo hay aproximadamente 5.000
células germinales en la gónada indiferente (24 días de gestación),
1,100,000 ovogonias a los 50 días y 500,000 a término.
Conductos internos
En la hembra, los conductos paramesonéfricos dan origen a la trompa
uterina, a los cuernos, cuerpo y cuello del útero y a parte de la vagina.
El seno urogenital y en menor medida los conductos mesonéfricos
también participan en la formación de la vagina. La parte caudal del
seno urogenital persistirá como vestíbulo.
Ovario
La mayor parte de estos acúmulos celulares se sitúan periféricamente
junto al epitelio hipertrofiado que formará la superficie mesotelial de
la gónada.
La morfología del útero varía notablemente entre los mamíferos, debido a la amplitud con que se realice la fusión de ambos
conductos de Müller.
En los monetremas y en la mayor parte de los marsupiales los
conductos no se fusionan y desembocan independientemente
en el seno urogenital. La mayoría de los roedores y lagomorfos
(conejo) tienen un útero duplex formado por dos cuernos que
desembocan por sendos cuellos en una vagina común.
El resto de los mamíferos domésticos presentan un útero
bicorne en el que los cuernos uterinos se unen para formar el
cuerpo del útero que se abre a la vagina por el cuello (cervix).
Las aperturas de los cuernos en el cuerpo pueden estar interiormente separadas total (vaca) o parcialmente (cerda).
Los acúmulos situados en la profundidad, degeneran.
En el ovario no se forma túnica albugínea y la región medular
permanece formando un estroma laxo ocupado por los vasos sanguíneos que se distribuyen por el órgano en crecimiento. El ovario de la
yegua es una excepción al tener los folículos distribuidos por todo el
órgano, no sólo en la región cortical, y por la disposición periférica
de la suplencia vascular.
Aunque algunas ovogonias inician la profase meiótica poco después
de su llegada a la cresta gonadal, la mayor parte lo hace en periodo
fetal y poco después del nacimiento; cuando cesa la división aparecen
los ovocitos primarios.
No está precisado el origen de las células foliculares; por analogía
con el testículo se acepta generalmente que estas células productoras
de estrógenos proceden del mesénquima de la cresta gonadal.
Genitales externos
En las hembras de los mamíferos domésticos los pliegues urogenitales
permanecen separados y dan lugar a los labios de la vulva que cubren al
tubérculo genital que queda situado en el suelo del vestíbulo formando
el clítoris, vestigial en la mayoría de las especies.
Sin embargo, hay datos descriptivos que indican que las células
de los cordones epiteliales, que es la población predominante en los
primeros estadios del desarrollo del ovario, participan en la formación
de los folículos fetales y probablemente persistan en el adulto.
10
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Las paredes laterales están formadas por el ilion y la parte
acetabular del isquion.
Con la elongación del tronco, las eminencias genitales se sitúan
cranealmente al tubérculo genital y en la mayoría de las especies
desaparecen durante la vida fetal.
La pelvis tiene una estructura dura y una estructura blanda.
Estructura dura: esta hecha a base de hueso.
1.2. Pelvis y Pelvimetría
Estructura blanda: esta hecha a base de ligamentos. Ejemplos:
Pelvis
• Sacroiliaco superior
Es la caja que alberga el aparato reproductor. Es un canal osteoligamentoso que el feto debe recorrer en el momento del parto.
• Sacroiliaco membranoso largo
• Sacroiliaco inferior
Esta compuesta por:
• Ligamiento pubiano
• Dos huesos coxales (izquierdo y derecho); conformando ileon,
isquion y pubis.
Conducto Pelviano: Es un espacio que comienza en el estrecho
anterior y continúa anteriormente a la cavidad abdominal. En el
estrecho anterior es de naturaleza óseo-articular, prácticamente
rígido y escasamente extensible. Tiene forma tronco-cónica de base
anterior reduciéndose en sus diámetros para terminar en el estrecho
posterior constituido de base ósea y paredes membranas (elásticas)
que generalmente no interfiere la mecánica del parto.
• Sacro
• Primeras vértebras caudales
Circunferencia pelviana: Se refiere al perímetro total del estrecho
anterior (óseo) de la pelvis determinada por los perfiles que definen al
mismo, es decir el hueso sacro, articulación sacro-ilíaca, rama ascendente
del íleon, cresta supracotiloideas, cresta pubiana, tuberosidad del pubis
y sínfisis isquio-pubiana que representa el vinculo de carácter más o
menos elástico que le une con la otra parte de la pelvis.
La máxima amplitud tiene lugar en las hembras equinas, seguida
por las bovinas y posteriormente de los óvidos cápridos.
En los óvidos, hay que hacer notar que la pelvis sufre una dilatación en la parte inferior, de manera que la circunferencia resulta
más abultada, mientras que en los cápridos ofrece una configuración
simplemente alargada.
La pared dorsal o techo de la pelvis la componen el sacro y las
primeras vértebras caudales.
En la cerda, la configuración de la circunferencia pelviana presenta
un estrangulamiento (forma de ocho) como consecuencia del gran
desarrollo de las crestas supracotiloideas.
La pared ventral o suelo de la pelvis lo componen los huesos
pubis e isquion.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Diámetros pelvianos en la yegua y la vaca
En las aves la circunferencia pelviana no existe puesto que se interrumpe dado que la parte posterior de la misma queda complemente
abierta a excepción de algunas especies cono las otítides.
Lo mismo que la vaca, la yegua tienen una configuración cilindro-cónica
de base anterior y oblicua de abajo hacia arriba. Es ancha, ampliada
y rígida (inserción firme entre la pelvis y el raques).
Diámetro Pelviano: Es la distancia que existe entre puntos opuestos
determinados de la pelvis (homólogo), que nos da una idea de la
magnitud (del espacio) y por tanto las posibilidades de acomodaciones
y paso del feto en el curso del bis-iliaco superior y bis-iliaco inferior,
respectivamente, Tendremos una idea muy clara de las posibilidades
de acomodación del feto.
Caracteriza a esta especie (así como a todos los équidos) el perfil
oval del estrecho anterior de la pelvis, el grado de inclinación de la
misma y el escaso desarrollo de la cresta ileopectínea.
El plano inferior (suelo de la pelvis) tiene forma rectangular
ligeramente excavada, dibujando un perfil convexo sin irregularidades
como ocurre en la pelvis de vaca. Los agujeros ovales alcanzan un
diámetro de 15-18-20 cm; destacando que por detrás del pubis se
presenta una excavación, donde se aloja la vejiga de la orina, de ahí que
en la yegua no sea tan perentorio la micción previa a la acomodación
fetal como en la vaca, en la que la referida hendidura (refugio vesical)
no es tan acentuada .
Existen los siguientes diámetros pelvianos
• Diámetro dorso ventral o conjugado verdadero (sacro-pubiano).
• Diámetro transversal superior (Bis-iliaco superior).
• Diámetro transversal medio (Bis-iliaco inferior).
• Diámetro oblicuo derecho (Sacro-iliaco derecho).
Los valores máximos corresponden al diámetro bis-iliaco superior
(pelvis ancha) siendo superiores al sacro pubiano. Los valores del
bis-iliaco inferior son menores a los de los superiores, existiendo una
diferencia mayor en la vaca (pelvis ampliada).
• Diámetro oblicuo izquierdo (Sacro-iliaco izquierdo).
Por lo que respecta a la circunferencia pelviana, ofrece diámetros
mucho más amplios que en el ganado vacuno. Los diámetros oblicuos son siempre superiores al sacro pubiano. Esta configuración
ampliada y ancha de la pelvis de la yegua, permite un cierto grado
de acomodación -en todo caso más sencillo que en la vaca - cuando
se trata de presentaciones longitudinales y posiciones dorso-ilíacas
(derecha o izquierda).
En yeguas de razas orientales, en la burra y cebra el diámetro
sacro-pubiano es mayor que el bis-iliaco superior (con escasa diferencia), lo cual plantea problemas cuando se trata de cruces de razas
pesadas y ligeras, ya que en este caso los diámetros coxo-femorales del
feto no corresponden con el bis-iliaco superior y dan como resultado
problemas distócicos.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Pelvis de vaca
El eje AB sigue una dirección en S
Pelvis de una yegua
con ascenso posterior.
AB. el eje de la pelvis sigue una dirección
curva con descenso posterior.
CD. diámetro sacro pubiano.
EF. diámetro sacro-isquiática
CD. diámetro sacro pubiano.
EF. diámetro sacro-isquiático
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Diferencias tocoginecológia de la yegua y la vaca
Pelvis: Alargada en el caso de la vaca, predominando el diámetro
sacro pubiano. En forma de corazón en el caso de la yegua, con
predominio del diámetro bis-iliaco superior.
Estrecho anterior: Anillo óseo relativamente rígido, escasamente
articular en el caso de la vaca. En la yegua anillo rigurosamente óseo,
fuertemente fijado a través del articulación lumbo sacra y por el sacro.
Estrecho pelviano: De perfil sinusoide en el caso de la vaca,
alargado y prominentemente óseo. De perfil ascendente (curvilíneo)
en la yegua, con mayor desarrollo del canal blando.
Perfil del estrecho pelviano: Sinusoide en la vaca y de rampa en
el caso de la yegua.
Escalón pubiano: Muy pronunciado en la vaca (6-8 cm) entre
la cara interna de la pared abdominal y en la sínfisis isquio-pubiana.
Escasamente manifiesto en el caso de la yegua.
Pelvis de la vaca
Parto: Rápido en al yegua, dinámico y activo , con tendencia a la
manifestación tumultuosa. Lento, acomodado en la vaca.
Diámetros pelvianos en oveja y cabra
Partos distócicos: Mayor porcentaje en el caso de la vaca, generados
por actitudes anormales de las extremidades. Porcentaje singularmente
elevado de partos distócicos como consecuencia de presentaciones
transversales en la yegua.
El perfil del estrecho pelviano de estas hembras es alargado, diferenciándose notablemente de la vaca y sobre todo de la yegua. El suelo de
la pelvis es corto, ligeramente excavado (mucho menos que en el ganado
vacuno). La sínfisis isquio-pubiana no llega a calcificarse permitiendo
un cierto grado de elasticidad en el momento de la acomodación y
salida del feto. El diámetro bis-iliaco inferior es mayor que el superior.
En la cabra el valor máximo corresponde al diámetro sacro-pubiano
que mantiene diferencia con el inferior y resulta superior al bis-iliaco
inferior. La pelvis de la cabra es más alargada y estrecha que en la oveja.
Pelvis de la yegua
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Estrecho anterior de la oveja y cabra (valores medios)
Diámetro
sacro-pubiano
Diámetro
bis-ilíaco
superior
Diámetro
bis-ilíaco
inferior
Circunferencia
oveja
110-115 mm
80-78 mm.
80-84 mm.
330-340 mm.
cabra
125-135 mm.
75-78 mm.
82-83 mm.
350-370 mm.
Pelvis de la cerda
Obsérvese el estrechamiento crestas
supracotiloideas y la configuración
alargada de las mismas.
Diámetros Pelvianos en la perra y gata
Dentro de las denominadas “pelvis alargadas” tenemos las correspondientes a la perra y gata.
El diámetro mayor es el sacro-pubiano, siguiendo el bis-iliaco
inferior que supera al superior; circunstancia por la que esta pelvis
tiene un cierto parecido en perfil inferior a la de los óvidos y cápridos.
Pelvis de la oveja
La pelvis se caracteriza por presentar un perfil muy alargado en el
estrecho anterior, de tal manera que los valores máximos corresponden
al sacro-pubiano, siguiendo a continuación los oblicuos y posteriormente el bisiliaco superior y el inferior.
El singular desarrollo de las crestas supracotiloideas es motivo de
la presentación de distocias. Sin embargo la sínfisis isquio-pubiana
de carácter rectilíneo se osifica muy tarde y en todo caso no completamente, lo cual permite el aumento de los diámetros en el momento
de la salida del feto y por efecto de la preparación hormonal de las
fibras colágenas (estrógenos, relaxina, etc.).
Caracteriza a esta pelvis la existencia del promontorio notable
sacro-vertebral (articulación lumbo-sacra). El estrecho anterior ofrece
mayor inclinación y la sínfisis isquio-pubiana se reclina, haciendo
prominencias sobre la luz de la pelvis de manera que las crestas
supracotiloideas están muy desarrolladas y dirigidas hacia dentro,
permitiendo un estrechamiento lateral (pelvis en forma de ocho).
Una nota característica es que dentro de la gran variabilidad
morfológica de las pelvis de la perra; de acuerdo con la raza, se observa
que no existe proporcionalidad entre el peso (desarrollo somático) del
animal y los diámetros pelvianos, puesto que en las perras pequeñas,
se aprecian valores relativamente mayores en los diámetros pelvianos
que en animales correspondiente a razas hipermétricas.
Diámetros Pelvianos en la cerda
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Radiografía ventro dorsal de la pelvis de la perra
Diámetros Pelvianos en Aves
Los diámetros pelvianos en las Aves no tienen ningún valor en
términos generales, puesto que los huesos coxales son enormemente
largos (continuación del fémur). Se aprecia una gran concavidad en
la parte externa, donde se alojan formaciones musculares que diferencian la grupa de estos animales (prácticamente inexistente) de la
de los mamíferos. Los perfiles laterales del isquión forman parte de
la cavidad pelviana, y su borde inferior se une al pubis que es largo y
fino, circunscribiendo la abertura que podríamos llamar del parto o
mejor dicho en estas especies, abertura oval.
Tipos de Pelvis
En las diferentes especies encontramos dos tipos de pelvis: pelvis
dolicopelvicas y pelvis mesatopelvicas.
Radiografía lateral de pelvis de la perra
• Pelvis mesatipelvicas o platipelvicas : diámetros bis-iliacos son
mayores que el conjugado verdadero (mas anchas que altas).
• Pelvis dolicopelvicas: el diámetro conjugado es mayor (mas
altas que anchas).
16
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Comparación de pelvis
Vista lateral de pelvis
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Pelvimetría
Existe otro tipo de pelvimetría que se denomina interna en base a
la exploración detenida de la pelvis, medida por la propia palpación
(extensión) de los dedos. Esta técnica tiene la ventaja de que al mismo
tiempo, se realiza la exploración de los huesos pelvianos y puede
detectar anomalías las cuales nos recomendaría que las hembras
no sean cubiertas, ya que el parto en todo caso resultaría distócico
como consecuencia de la interferencia física de los referidos procesos
patológicos en los diámetros pelvianos.
La pelvimetria tiene como objeto medir las dimensiones del estrecho
anterior de la pelvis (que ha de franquear el feto en el momento del
parto), prever las dificultades del parto y tomar todas las medidas
para hacerles frente. Se refieren también al diagnóstico de posibles
alteraciones en la configuración de los huesos (callos óseos, tumores,
malformaciones desviaciones óseas, etc.).
Coeficientes por los que hay que multiplicar los valores reales,
tanto de la alzada del animal a nivel de la cruz, como de la anchura de
la grupa, a fin de obtener los diámetros sacro-pubiano de una parte
y el diámetro bisiliaco superior de otra.
Otros factores de corrección nos permiten determinar el valor
del bisiliaco inferior así como la circunferencia pelviana, con errores
posibles que los referidos autores expresan después de haber hecho una
cuantiosa estadística sobre casos reales comprobada posteriormente
en valoraciones llevadas a cabo en pelvis post-mortem.
La pelvimetría convencional ha tenido como punto de partida los
estudios realmente ingeniosos de SAINT-CYR y VIOLET. Basados
en el hecho indiscutible de que los huesos coxales que representan
los diámetros que marcan la altura de la pelvis, son un radio de las
extremidades posteriores, por lo cual existirá una relación entre la
longitud de la misma y la altura de la pelvis en condiciones normales.
Tabla correctora para el cálculo pelvimétrico
vaca
yegua
oveja
cabra
0,180
0,143
0,180
0,160
5 a 15 mm.
10 a 20 mm.
>>
>>
0-36
0.43
0.51
0.54
5 a 15 mm.
10 a 15 mm.
>>
>>
>>
>>
0m. 005
0m. 006
Se resta al inferior
0m. 020
0m. 048
>>
>>
Coeficiente en la
circunferencia
3,44
3,60
3,50
3,40
3 a 4 cm.
2 a 4 cm.
>>
>>
Coeficiente del diámetro
sacro-pubiano
(Error posible en + -)
Coeficiente del diámetro
bis-ilíaco superior
Por lo tanto los valores de la alzada del animal a nivel de la cruz
podría deducirse mediante fórmulas matemáticas (factores de corrección deducidos de medidas realizadas en animales de matadero, etc.).
(Error posible en + -)
Para obtener el bis-ilíaco
inferior se suma al posterior
Por otra parte, la anchura de la grupa medida en base a los ángulos
del íleon (anca), daría como resultado valores muy aproximados de
la anchura de la pelvis (bis-iliaco superior). A partir de estos datos
fundamentalmente mediante fórmulas correctoras, los referidos autores,
de una manera muy ingeniosa establecen los valores aproximados de
la altura de la pelvis, anchura, bis-iliaco superior, bis-iliaco inferior,
así como de la circunferencia pelviana.
(Error posible en + -)
18
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
1.3.Ligamentos del aparato reproductor
de la hembra
1.4. Partes del aparato reproductor
El aparato reproductor está formado
Todo el aparato reproductor se encuentra suspendido dentro de la
cavidad pélvica y envuelto en un ligamento compuesto de tejido
flexible y grasa, conocido por el ligamento ancho el cual se adosa a las
paredes pélvicas y a la parte ventral de las vértebras del hueso sacro.
Inmersos entre este ligamento se encuentran los vasos sanguíneos que
irrigan el aparato reproductor, venas y arterias uterinas. El ligamento
redondo es el que sólo sostiene al ovario.
Órganos internos
Los órganos internos están sostenidos por el ligamento ancho, el cual
está integrado por el mesoovario que sostiene al ovario, mesosalpinx
que sostiene al oviducto y el mesometrio que sostiene al útero.
• Ovarios
• Oviductos
El ligamento ancho se divide en tres zonas dependiendo de la zona
de sostén:
Formado
• Mesometrio: la parte que envuelve a la parte fina de la vagina
y el útero desde el cervix hasta los cuernos uterinos.
Infundíbulo
Ampolla
• Mesosalpinx: la parte que envuelve y sostiene a los oviductos.
Istmo
• Mesoovario: la parte que sostiene el ovario.
• Útero
En bovinos y en ovinos, la inserción del ligamento ancho es dorsolateral en la región del íleon, de modo que el útero está dispuesto
como los cuernos de un carnero, con la convexidad dorsal y los ovarios
situados cerca de la pelvis.
Formado
Cuerpo
Cuello
Cuernos uterinos
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Tipos de úteros
Bicorneo
Bipartido
Cerda perra coneja
Vaca, borrega y cabras
Órganos externos
• Clítoris
• Vulva
• Labios Mayores y Labios Menores
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
1.5. Estructura y función del aparato
reproductor de la hembra
Vagina
Órgano copulatorio en el que se deposita el semen. Los pliegues
vaginales y la disposición romboide a manera de valla de la musculatura permiten la distensión del órgano durante el apareamiento y
el parto. Aunque es una estructura carente de glándulas, sus paredes
son humectadas por trasudados a través del epitelio vaginal, por moco
cervical y por secreciones endometriales.
Vulva
Es la parte externa del aparato reproductor y continuación de la vagina.
Consta de dos labios: mayores.
El integumento de los labios mayores está ricamente poblado por
glándulas sebáceas y tubulares. Contiene de depósitos de grasa, tejido
elástico y una capa delgada de músculo liso; en su superficie exterior
tiene la misma estructura que la piel externa.
La pared vaginal consta de una mucosa de epitelio plano no
cornificado superficial, una capa muscular y una serosa. Su capa
muscular no está tan bien desarrollada como las partes externas del
útero; consiste en un estrato circular interno grueso y otro longitudinal
externo delgado. La superficie de las células vaginales está constituida
por microbordes dispuestos longitudinalmente o en círculos.
Diferencias en las especies
Vaca: Prominente y color oscuro. Los labios son gruesos, flácidos
y piel delgada.
En este epitelio estratificado de capas múltiples, las células se
encuentran acuñadas una sobre otra mediante microbordes sujetos
entre sí, formando una superficie firme.
Yegua: Oscura, blanda y con forma de almendra. Los labios son
gruesos, elásticos y con movimiento voluntario.
Se divide en tres zonas
Vestíbulo vaginal
Cabra: Similar a la vaca.
Oveja: Similar a la cabra.
Es la zona contaminada de la vagina, en ella se localiza el meato
urinario que es el esfínter por donde se expulsa la orina la cual sirve
para limpiar de partículas contaminantes de todo tipo. La unión de
la vagina y vestíbulo está marcada por el orificio uretral externo y a
menudo por un borde (el himen vestigial). En algunas vacas, el himen
puede ser tan prominente que interfiere en la cópula. Las glándulas
de Bartholin, que secretan un líquido viscoso (más activamente en
el estro) tienen estructura tuboalveolar semejante a las glándulas
bulbouretrales del macho.
Cerda: Diminuta y de color rosado. Labios ligeramente delgados
y más rígidos.
Perra: Pequeña, oscura y blandas. Los labios son densos y rígidos.
vaca
yegua
cerda
En esta zona también se localiza el clítoris en la comisura baja
del vestíbulo vaginal, entre los labios vulvares, esta estructura es una
protuberancia de tejido denso muy sensible al tacto, que al entrar en
contacto con el órgano masculino estimula las contracciones de las
perra
21
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
paredes vaginales. El clítoris tiene el mismo origen embrionario que el
pene en el macho. Está compuesto de tejido eréctil cubierto de epitelio
escamoso estratificado, con abundantes terminaciones nerviosas
sensoriales. En la vaca, la mayor parte del clítoris está enterrada en la
mucosa vestibular. Sin embargo, en la yegua está bien desarrollado, y
en la cerda es largo y sinuoso y termina en una pequeña punta o cono.
Vagina:Área eosinófila
correspondiente a la capa
muscular y sobre la luz un
epitelio de revestimiento.
Diferencias entre especies
Yegua: 15-20cm. Y plegada longitudinalmente .Es igual al de vaca. El
de mayor tamaño de todas las especies
Cuerpo
Vaca: 25-30cm. Y plegada longitudinalmente. Cavidad elástica tubular
para copular. La vaca es la única que presenta un esfínter muscular
anterior, además del esfínter posterior presente en los demás mamíferos
domésticos.
Su cavidad tubular esta revestida por una membrana con pliegues
longitudinales, sus paredes por lo general están unidas y plegadas
unas con otra.
Oveja: Similar a vaca.
Fondo de saco vaginal
Cabra: Similar a oveja.
Se proyecta hacia delante dejando claramente el formix (boca del
cervix) dentro del tubo vaginal.
Cerda: 10-12cm Y plegada. Igual al de vaca.
Perra: 10cm Y pliegues longitudinales. Cavidad adaptada a su función
de cópula.
22
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
vaca
yegua
cerda
está abierto es antes del parto. En este momento el tapón cervical es
licuado y el cuello uterino se dilata para permitir la expulsión del feto
y las membranas fetales.
perra
Diferencias en las especies
Yegua: No tiene anillos. Escotadura elástica. La característica distintiva
de la yegua son los pliegues notables de la mucosa y los pliegues que
se proyectan hacia la vagina.
Cervix (cuello uterino)
Vaca: 3-4 Anillos. Compuesto de tejido conectivo fibroso, forma
cónica con formix sobresaliente.
Es una estructura parecida a un esfínter que se proyecta caudalmente
hacia el interior de la vagina. Es un órgano fibroso formado predominantemente por tejido conectivo con pequeñas cantidades de tejido
muscular liso. Se caracteriza por una pared gruesa y una luz estrecha.
Oveja: 3 anillos. Forma curva y formix sobresaliente.
Cabra: Similar a oveja. Igual a ovino.
A la entrada del cervix se le denomina formix. Constituye la
puerta del útero.
Cerda: 15-22 Anillos. Anillos dispuestos en forma de tirabuzón y se
adaptan al contorno de la punta del pene del verraco.
Se encuentra perfectamente cerrada excepto durante el estro,
cuando se relaja ligeramente y permite la entrada de espermatozoides
en le útero.
Perra: 1 Anillo. Sin fórmix. El conducto cervical en la perra se caracteriza
porque es vertical, con la abertura uterina dorsal y la abertura vaginal
en posición ventral. El cervix está formado por una capa circular de
fibras musculares elásticas y una mucosa formada por un epitelio que
contiene células productoras de moco.
Tiene varias funciones en el proceso reproductivo:
Facilita el transporte de los espermatozoides por el moco cervical
hacia la luz del útero.
Utero
Actúa como depósito de espermatozoides
Es un órgano muscular de pared gruesa que ocupa un lugar central
en la pelvis. Presenta una forma bicorne y consta de cuerpo, cuello
o cervix y dos cuernos. Es el lugar donde se realiza la gestación y es
capaz de distenderse como un gran saco y pocas semanas después
del parto recobrar su tamaño normal.
Puede participar en la selección de espermatozoides viables,
impidiendo de este modo el transporte de células espermáticas no
viables y defectuosas.
Durante la preñez, el conducto cervical está ocluido por un moco
turbio, espeso, viscoso y no arborizante, que actúa como una barrera
eficaz contra el transporte de espermatozoides y la invasión de la luz
uterina por bacterias, lo cual impide las infecciones del útero. A parte
del momento de la fecundación, la única vez en que el cuello uterino
El útero esta revestido con una mucosa de tejido endometrial.
El cuello uterino se proyecta en sentido caudal dentro de la cavidad
de la vagina.
23
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Diferencias en las especies
Las proporciones relativas de las distintas partes, así como la forma
y disposición de los cuernos uterinos, varían con la especie.
Yegua: Bipartido, se dispone hacía arriba.
El útero realiza varias funciones. El endometrio y sus líquidos
tienen participaciones importantes en el proceso reproductivo:
Vaca: Bipartido, se dispone hacía abajo.
Oveja: Bipartido.
➢➢ Transporte de espermatozoides desde el sitio de la eyaculación hasta el de la fecundación en el oviducto.
➢➢ Regulación del funcionamiento del cuerpo amarillo o
luteo.
➢➢ Inicio de la implantación, la preñez y el parto.
Cabra: Bipartido.
Las especies anteriores tienen un tabique que separa los dos cuernos, y un cuerpo uterino prominente qué en la yegua es más grande.
En rumiantes las caruncular estan cubiertas por el epitelio uterino.
Ambos lados del útero están unidos a las paredes pélvica y abdominal
por el ligamento ancho.
Cerda: Bicorne, muy inclinados a la cavidad abdominal. Los cuernos
están flexionados o enrollados y pueden medir hasta unos 120 o 150
cm de longitud, mientras que el cuerpo del útero es corto.
Perra: Bicorne
yegua
vaca
cerda
A.Gruesa masa muscular eosinófila (miometrio), en cuya zona más
profunda se identifica una capa mucosa más basófila (endometrio).
perra
Oviductos
Son dos tubos muy delgados contorneados que unen cada cuerno
uterino con cada uno de los ovarios, cada oviducto sirve como ruta
entre el ovario y el cuerno uterino.
B.Zona de mayor espesor. Haces de células musculares lisas dispuestas
en distintas direcciones con delgados tabiques de tejido conjuntivo
y vasos sanguíneos.
24
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
La longitud y el grado de arrollamiento del oviducto varían entre
los mamíferos domésticos.
La mucosa del oviducto está constituida por pliegues primarios,
secundarios y terciarios. La de la ampolla está dispuesta en pliegues
elevados y ramificados cuya altura disminuye hacia el istmo. La
mucosa consiste en una capa de células epiteliales cilíndricas. El
epitelio contiene células ciliadas.
Se divide en cuatro segmentos funcionales:
• Fimbrias: En forma de olán. Se encuentran libres excepto en
un punto del polo superior del ovario. Recibe el óvulo liberado
por el ovario.
Las contracciones musculares del oviducto son estimuladas por
contracciones de dos membranas que contienen musculatura lisa y
están unidas a fimbrias, ampolla y ovario: el mesosálpinx y la membrana
mesotubárica superior. La frecuencia y amplitud de las contracciones
espontáneas varían con la fase del ciclo estrual. El patrón y la amplitud
de la contracción varían en los distintos segmentos del oviducto.
• Infundíbulo: Abertura abdominal en forma de embudo cerca
del ovario. Tubo de conexión entre fimbria y ampolla.
• Ampolla: Dilatada y más distal. Ocupa aproximadamente la
mitad de la longitud del oviducto, se fusiona con la sección
constreñida llamada istmo.
• Istmo: Porción proximal estrecha del oviducto, que conecta
a éste con la luz uterina.
Ampolla del oviducto.
Epitelio pseudoestratificado
cilíndrico
Infundíbulo Tiene epitelio con
celulas cilindricas ciliadas y no
ciliadas secretoras.
25
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Diferencias en las especies
Son tubos de conexión entre ovario y útero.
Yegua: Muy flexuoso, de 20-30cm de largo
Vaca: Flexuoso, 20-25cm de largo
Cerda: Flexuosa, 15-20cm de largo
Perra: Ligeramente flexuoso, 5-8cm de largo
yegua
vaca
cerda
Zona periférica (corteza ovárica) más basófila debido a la presencia
de mayor cantidad de núcleos correspondientes a pequeñas células
estromales, rodeando a otra zona más pálida (médula) constituida por
tejido conectivo y vasos sanguíneos grandes, en relación al tamaño
del ovario.
perra
Realiza tanto funciones exocrinas (liberación de óvulos) como
endocrinas (esteroidogénesis).
Diferencias en las especies
Las funciones del ovario son
Yegua: Arriñonado. debido a la presencia de una fosa de ovulación
bien definida y una indentación en el borde de unión del ovario.
Colgados en región sublumbar por ligamento ancho.
* Producir un óvulo maduro.
* Secretar hormonas (estrógenos y progesterona) que:
1. Controlen el crecimiento de un óvulo dentro del ovario.
Vaca: Almendrado
2. Cambian la conducta de la hembra durante el estro.
Oveja: Almendrado
3. Preparan el tracto reproductivo por una posible preñez.
Cabra: Almendrado
Rumiantes: Por delante del borde anterior del pubis, suspensión en
borde anterior del ligamento ancho.
Cerda: Forma cilíndrica y lobulado. Racimo de uvas, debido a que los
folículos sobresalen y los cuerpos amarillos (cuerpos lúteos) oscurecen
el tejido ovárico subyacente. Flotan libremente en cavidad abdominal.
26
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Perra: Forma cilíndrica y lobulado (Racimo de uvas). Flotan en cavidad
abdominal y encerrados en la bolsa ovárica.
yegua
vaca
cerda
Vaca
perra
Aparato reproductor de las hembras
Cerda
Yegua
27
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1.6. Estructura y función de la gónada
Borrega
Ovarios
Son las gónadas femeninas, es un órgano par. Se define como el
órgano gonadal femenino más importante pues producirá la célula y
la hormona sexual femenina.
Su situación es simétrica, detrás del riñón y con una forma típica
según la especie
Yegua: Presentan forma de frijol o riñón, debido a la presencia de un
hilio particularmente desarrollado denominado fosa de ovulación.
Rumiantes: Presenta ovarios en forma de almendra, esta varia según
la cantidad de folículos o cuerpos lúteos. Crecen entre 7-9 folículos.
Cerda y Perra (especies politocas o pluriparas):el ovario semeja
un racimo de uvas o una mora debido a que los folículos sobresalen
y los cuerpos amarillos (cuerpos lúteos) oscurecen el tejido ovario
subyacente. En estas especies crecen entre 24-32 folículos en cada
ovario, particularmente en las cerdas.
Perra
Yegua
28
Vaca
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Cerda
➢➢ Región periférica (corteza): contiene al epitelio germinal que
origina a pequeñas estructuras celulares llamadas folículos
primordiales. En el desarrollo de cada uno estos folículos
primordiales aparece en su interior una cavidad llena de
líquido, denominada antro folicular, que contiene grandes
concentraciones de estrógenos. Cuando el folículo está maduro
pasa a llamarse Folículo de Graff.
Perra
➢➢ Hilio: que se encuentra alrededor de la zona de unión del
ovario al mesovario, a través del cual se insertan en la gónada
las fibras nerviosas y los vasos sanguíneos.
El ovario se encuentra dividido funcionalmente en dos
compartimentos:
Tienen dos funciones
Exócrina, liberación del óvulo.
➢➢ Intersticial: conformado por células del estroma y de la teca
externa.
Endocrina, Esteroidogénesis. Origen de estrógeno y progesterona.
➢➢ Folicular: que contiene el ovocito, las células de la granulosa y
las células de la teca interna, que interaccionan entre sí durante
las diversas etapas de la maduración folicular.
En otras palabras el ovario es una glándula con funciones gametogénicas y endocrinas, que se encuentran reguladas a través del eje
hipotálamo-hipófisis-ovario.
Las neuronas peptídicas hipotalámicas del núcleo arcuato
son las encargadas de la síntesis y secreción pulsátil de la hormona
liberadora de gonadotropinas, la cual regula la síntesis y la liberación
de las gonadotropinas (hormonas estimulante del folículo [FSH] y
luteinizante [LH] ), que viajan a través de la circulación sistémica hasta
unirse a sus receptores específicos en las gónadas femeninas. En el
ovario, la FSH induce la maduración folicular así como la biosíntesis de
estrógenos, en tanto que la LH induce la luteinización de los folículos
posovulatorios y estimula la secreción de progesterona.
Estructura
Región central (médula): constituida por un estroma de tejido
conectivo laxo y fibroso.
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Foliculogénesis
Es el proceso donde a partir del óvulo se comienza a formar el folículo
para hacer un antro y dentro de este se lleve a cabo la ovogénesis.
De acuerdo a su organización estructural, pueden definirse
cinco fases del desarrollo folicular:
* Folículos primordiales
* Folículos primarios
* Folículos secundarios
* Folículos terciarios
* Folículos de Graff o preovulatorios
También es común clasificar los folículos en:
Preantrales (desde primordiales hasta secundarios)
Antrales (desde terciarios hasta preovulatorios).
Normalmente el desarrollo folicular en el ovario se mantiene
detenido en la fase de folículos primordiales hasta que se inicia la
pubertad. De aquí en adelante, y dependiendo de la especie estudiada,
uno o más folículos considerados dominantes lograrán terminar su
desarrollo y sus ovocitos se liberarán al término de los correspondientes
ciclos estrales. Los folículos que no llegan a terminar su desarrollo
degenerarán, convirtiéndose en atrésicos.
Medula Ovárica
Una vez llevada a cabo la ovulación, la estructura folicular evoluciona hacia la formación de un cuerpo lúteo, considerado como la
fase final de maduración del folículo.
30
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Las Células de la Granulosa expresan en esta etapa el receptor
de la FSH y, en presencia de esta gonadotropina, incrementan su
actividad estrogénica, la cual será fundamental para continuar con
el desarrollo del folículo.
5. Al inicio de la etapa de folículo terciario, la capa de CG que se
encuentra rodeando directamente al ovocito dará origen a las células
del cúmulo.
6. De las células que están alejadas del ovocito se formarán de los
cuerpos de Colexnert, espacios que darán origen al antro y, a partir
de este momento, los folículos antrales seguirán creciendo hasta
alcanzar su máximo tamaño. Dentro del antro se encuentra un suero
sanguíneo producto de trasudación del plasma.
7. Las células de la teca gradualmente se irán diferenciando en una
capa interna y otra externa.
La teca interna está formada por capa de fibras de reticulina. Aquí
se encuentra un crecimiento de vaso sanguíneos.
Proceso de fuliculogénesis
1. Las ovogonias que han iniciado la meiosis comienzan a organizar
a las células estromáticas cercanas a ellas, las cuales darán origen
a células de tipo escamoso (pregranulosa) que en número de 6 o 7
constituyen, junto con el ovocito, un folículo primordial.
8. Los folículos antrales completamente desarrollados se denominan
preovulatorios o de Graaf. Las CG que los conforman se encuentran
diferenciadas regionalmente, y en esta fase la presencia del pico
preovulatorio de LH iniciará la rediferenciación de las CG y las CT
hacia células lúteas, la cual se completará una vez que se haya liberado
el ovocito del folículo.
2. Posteriormente, estas células se diferencian hacia células de la
granulosa (CG), que proliferan hasta formar una capa de células
cuboidales (mioepiteliales) que circundarán totalmente el ovocito,
formando el folículo primario.
9. La etapa final del desarrollo folicular es la formación del cuerpo
lúteo o amarillo. En éste, las células lúteas producirán principalmente
progesterona, aunque pueden sintetizar también progestinas 20- -hidroxiladas o 5 --reducidas, andrógenos y estrógenos.
3. La transición a folículo secundario se ha identificado como la etapa
crítica de este proceso, ya que las CG proliferan hasta completar de 2
a 3 capas (de células mioepiteliales y tejido conectivo reticular) que
rodean el ovocito.
Este cuerpo lúteo se considerará funcional mientras la producción
de progesterona se mantenga constante, lo que variará de acuerdo
a cada especie.
4. Se inicia la formación de la lámina basal y la diferenciación de las
células estromáticas próximas a ésta, para dar origen a las células de
la teca (CT).
La disminución de la esteroidogénesis promoverá la etapa
luteolítica o de regresión lútea, a menos que la presencia de la
gonadotropina coriónica de origen placentario pueda mantener o
rescatar un cuerpo lúteo en proceso de degeneración.
31
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Ovogénesis
Es el proceso de formación y diferenciación de los gametos femeninos u óvulos, pasando de Ovogonia a Ovocito primario, Ovocito
Secundario y Óvulo.
La diferenciación se presenta en dos estadios:
El de mitosis y el de meiosis.
La ovogénesis se divide dando origen a varias generaciones de
células idénticas. En algunas especies, la diferenciación y multiplicación de la ovogania aparece junto con el desarrollo del feto y antes
de que se lleve acabo el parto. En otros se prolonga hasta el periodo
postnatal inmediato.
Los ovocitos primarios se estancan en la profase hasta que se
logre la madurez sexual. La primera división meiótica aparece justo
antes de la ovulación secundaria, se puede retrasar hasta 48 horas.
En la maduración de las especies, excepto el caballo y el perro, la
segunda división meiótica (división ecuatorial) se logra hasta que
el espermatozoide penetra al ovocito secundario en la zona clara de
“actividad”. El segundo cuerpo polar se elimina en este momento.
32
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Etapas de la ovogénesis
1.La ovogonia entra en un período de crecimiento y se transforma
en un ovocito de primer orden.
2.El ovocito de primer orden entra a la primera división meiótica
(reduccional) originando dos células.
-Una grande llamada ovocito de segundo orden
-Una pequeña que se denomina primer glóbulo polar.
Tanto el ovocito de segundo orden como el primer glóbulo polar,
entran a la segunda división meiótica (ecuacional) y originan:
• El ovocito de segundo orden forma dos células llamadas:
ovotidia u óvulo y segundo glóbulo polar.
• El primer glóbulo polar se puede dividir en dos células llamadas:
segundos glóbulos polares.
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UNIDAD 2
hipófisis. La sangre arterial entra en la hipófisis a través de las arterias
hipofisiarias superior e inferior. La superior forma asas capilares en
la eminencia media y la parte nerviosa. De estos capilares fluye la
sangre hacia el sistema porta hipotálamo-hipofisiario, que empieza
y termina en capilares sin pasar a través del corazón.
NEUROENDOCRINOLOGÍA
DE LA HEMBRA
Hipófisis
2 Sistema neuroendocrino de la hembra
2.1. Influencias ambientales en el sistema
neuroendocrino de la hembra
La hipófisis se sitúa en posición ventral respecto al hipotálamo. Se
encuentra protegida dentro de la depresión con forma de silla de
montar, integrada por el hueso esfenoides. Se denomina silla turca
y se compone de dos partes distintas de acuerdo con la función: la
adenohipófisis (glandular) y la neurohipófisis (nerviosa).
El sistema endocrino y el sistema nervioso funcionan para iniciar,
coordinar o regular las funciones del sistema reproductor.
Entre las diferentes especies, existen notables variaciones en la
anatomía de la hipófisis. Por ejemplo, en el ganado bovino y caballos
la parte intermedia está bien desarrollada.
El sistema endocrino utiliza mensajeros químicos u hormonas
para regular procesos corporales lentos, como el crecimiento y la
reproducción.
Las divisiones anatómicas de esta glándula se denominan propiamente:
➢➢ Porción distal (hipófisis anterior)
Anatomía funcional del hipotálamo, hipófisis y
glándula pineal
➢➢ Porción tuberal (tallo)
Hipotálamo
➢➢ Porción nerviosa (hipófisis posterior)
➢➢ Porción intermedia (lóbulo intermedio)
La hipófisis anterior tiene cinco diferentes tipos de células que
secretan seis hormonas:
Ocupa sólo una pequeña parte del cerebro. Esta parte consiste en la
región del tercer ventrículo que se extiende desde el quiasma óptico
hasta los cuerpos mamilares. Se localiza en el centro del cráneo, en
la base del cerebro, inmediatamente por debajo de la porción media
y mayor del diencéfalo, a la que se designa tálamo.
Las somatotrópicas secretan hormona del crecimiento.
Las corticotrópicas secretan la hormona adrenocorticotrópica
(ACTH).
Existen conexiones neurales entre el hipotálamo y el lóbulo
posterior de la hipófisis a través del tracto hipotalámico-hipofisiario
y conexiones vasculares entre el hipotálamo y el lóbulo anterior de la
Las mamotrópicas, prolactina.
Las tirotrópicas secretan la hormona estimulante de la glándula
tiroides (TSH).
35
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Gonadotrópicas, la hormona foliculoestimulante (FSH) y la
hormona luteinizante (LH).
Algunas especies presentan ciclos regulares a lo largo de todo el
año, como ocurre en la vaca y cerda; en otras la actividad sexual se
limita a algunos periodos del año y estas especies se denominan de
ciclo estacionario.
La neurohipófisis mantiene su integridad como estructura neural.
Las neuronas del hipotálamo secretan oxitocina, la que pasa a través de
los axones hasta la neurohipófisis. Allí se almacena, para luego pasar
al torrente sanguíneo. No se conoce ninguna hormona producida
por la neurohipófisis.
El carácter estacionario es función de algunos factores climáticos
tales como la temperatura y la luminosidad. El desencadenamiento y la
regularización del ciclo sexual, y las modificaciones observadas a nivel de
los órganos genitales están bajo dependencia del ovario cuya actividad
está regulada a su vez por las hormonas hipotálamo-hipofisiarias.
Glándula Pineal
Existe entre estos tres órganos: hipotálamo-hipófisis y ovario una
jerarquía de dependencia e interdependencia.
La glándula pineal (epífisis) se origina como una evaginación
neuroepitelial de la parte superior del tercer ventrículo debajo del
extremo posterior del cuerpo calloso. En los mamíferos es una
glándula endocrina.
Su actividad está influenciada por los ciclos de la luz-oscuridad
y estacional, causando así que su función sea muy importante en el
control neuroendocrino de la reproducción.
La glándula convierte la información neural de los ojos relacionada con la duración de la luz del día en una producción endocrina
de melatonina, que es secretada al torrente sanguíneo y al líquido
cefalorraquídeo.
Melatonina
Es una hormona encontrada en todos los organismos vivientes, en
concentraciones que varían de acuerdo al ciclo diurno/nocturno. La
melatonina es sintetizada a partir del neurotramisor serotonina. Se
produce, principalmente, en la glándula pineal, y participa en una gran
variedad de procesos celulares, neuroendocrinos y neurofisiológicos.
Una de las características más sobresalientes respecto a la biosíntesis pineal de melatonina es su variabilidad a lo largo del ciclo de 24
horas, y su respuesta precisa a cambios en la iluminación ambiental.
Por ello, la melatonina se considera una neurohormona con función
pertinente en la fisiología circadiana.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Las especies domésticas pueden dividirse de la siguiente manera:
Poliestrica Estacional: varios ciclos estruales. El ciclo se presenta en
ciertas estaciones.
Poliestrica No estacional: la actividad reproductiva o ciclo estrual
es continuo y no afecta estación.
Monoéstrica Estacional: se presenta un ciclo estrual en ciertas estaciones
Poliestrica Estacional
Poliestrica No estacional Monoéstrica Estacional
Borrega (otoño)
Cerda
Yeguas (primavera)
Vaca
Cabra (otoño)
Gata
Perra
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
38
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Yegua
es menor en verano que en otras estaciones y el tamaño de la camada
es también menor en esa temporada.
La yegua se considera poliestrica estacional. La actividad sexual está
en relación con la estación y la duración del día, muy marcada en
primavera, y en verano esta actividad se atenúa progresivamente en
el periodo otoñal y acaba por anularse en invierno. El fotoperiodo
representa un factor importante de regulación.
Las fases del ciclo estral son las siguientes, su nomenclatura no se
puede aplicar en todas las especies:
Perra
Es una especie mono-éstrica estacional; se diferencia de otras especies
por el hecho de que las diversas fases del ciclo son de duración mucho
más larga; que el ciclo puede ser partido ya por una gestación o
pseudogestación de 2 meses y no parece que intervenga un factor
luteolítico para poner fin a la actividad del cuerpo lúteo cuando no
ha habido fecundación.
Vaca
Es poliéstrica no estacional, con ciclo sexual continuo cuya duración
es de 20 a 21 días. Las malas condiciones de mantenimiento, del
medio y de nutrición pueden interferir sobre el desarrollo del ciclo
y ocasionar su irregularidad y supresión.
Los celos sobrevienen dos veces al año en primavera y en otoño.
Oveja
Las estaciones de reproducción dependen de factores tanto genéticos como de manejo. La preferencia por reproducirse al final del
invierno y principio de la primavera tal vez se derive de una ventaja
vinculada con la evolución al parir camadas en un periodo en que el
aporte de alimentos comienza a aumentar en relación con mejores
condiciones climáticas.
La oveja doméstica es poliéstrica estacionaria. De forma general en el
hemisferio norte, la “estación reproductora” comienza en septiembre
y continúa todo a lo largo del invierno; en el hemisferio sur, por el
contrario, comienza en el mes de marzo.
Los ovinos transplantados de un hemisferio a otro se adaptan
rápidamente y por sí solos a los cambios de estación. El elemento
regulador principal de la estación reproductiva parece estar representado por el acortamiento de la duración de la luminosidad horario.
Gata
La gata es poliéstrica estacional. Es característico que tenga ciclos
repetidos durante una temporada de apareamiento, a menos de que
el ciclo se interrumpa por embarazo, seudoembarazo o enfermedad.
En zonas de clima templado, la temporada de apareamiento comienza
uno a dos meses después del solsticio de invierno y continúa más
allá del solsticio de verano. Aunque ocurre variación entre diferentes
latitudes y razas, se sabe que las horas con luz de día tienen un efecto
importante en el inicio y la duración de la actividad ovárica.
Existen grandes diferencias según las razas, clima y herencia.
Es posible experimentalmente inducir el celo a contra estación,
reduciendo la duración de la exposición a la luz y bajando la temperatura ambiente.
Cerda
La intensidad o duración inadecuada de la luz es la principal razón
del anestró prolongado en gatos que se mantienen en departamentos
Es una especie poliéstrica no estacional, su actividad reproductiva o
ciclo estrual es continuo y no afecta la estación del año. La fertilidad
39
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
2.2. Mecanismo de acción de hormonas proteicas y
hormonas esteroidales
o criaderos de gatos bajo techo. En las zonas templadas del norte, la
temporada de apareamiento suele comenzar en enero o febrero. La
incidencia más alta de actividad de estro se observa en febrero y marzo.
Por lo general, la temporada finaliza en cualquier momento entre
junio y noviembre. En la gata promedio, los ciclos de estro cesan en
septiembre y el anestro persiste de octubre hasta finales de diciembre.
Hormona
Es una sustancia producida por un tejido especializado, que viaja a
través del torrente circulatorio hacia una célula distante donde ejerce
sus efectos característicos.
Características de las etapas del ciclo estral.
Las hormonas pueden clasificarse según su estructura bioquímica
o su forma de acción; la estructura bioquímica de las hormonas incluye
glucoproteínas, polipéptidos, esteroides, ácidos grasos y aminas.
Proestro: Esta etapa se caracteriza por un crecimiento folicular previo
a la receptividad sexual. Comienza en algún momento durante el
periodo de regresión del cuerpo lúteo del ciclo anterior y termina al
iniciarse la receptividad sexual.
Proteínas
Estro: Esta etapa se caracteriza por la receptividad sexual. Cada
especie inicia esta etapa de diferente manera. Así, en la vaca, el inicio
es brusco y corto 10 a 18 hrs. en la yegua dura varios días (5-6).
Hormonas polipeptídicas con un peso molecular que varía de 300 a
70 000 daltons, por ejemplo: oxitocina, FSH y LH.
Metaestro: Esta etapa se caracteriza por un franco desarrollo del
cuerpo luteo y termina al alcanzar su plena funcionalidad. En otras
palabras, esta es la etapa de metamorfosis de las células granulosas
del folículo a células luteas.
Esteroides
Derivan del colesterol y tienen un peso molecular de 300 a 400 daltons
por ejemplo estrógeno (E2) y progesterona (P4).
Diestro: Esta etapa se caracteriza por la plena funcionalidad del
cuerpo lúteo, el cual secreta sus máximas cantidades de progesterona.
Acidos Grasos libres
Anestro: En especies estacionales, ésta será la etapa de inactividad
del eje hipotálamo-hipófisis-gonada.
Derivan del ácido araquidónico y tienen un peso molecular de alrededor
de 400 daltons. Ejemplo Prostaglandina F 2∞
Aminas
Derivan de tirosina o triptófano, por ejemplo melatonina.
Hay cuatro formas de comunicación intercelular
Comunicación neural: en la que ciertos neurotransmisores se
liberan en las uniones sinápticas de células nerviosas y actúan como
neurotransmisores entre las hendiduras sinápticas estrechas.
40
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Comunicación endocrina: en la cual las hormonas son transportadas
por la circulación sanguínea, típica de la mayor parte de las hormonas.
a la mayoría de las células por difusión, en algunos casos puede
existir transporte activo.
Comunicación paracrina: en la cual los productos de las células se
difunden a través del líquido extracelular para afectar células vecinas
que se encuentran a cierta distancia, por ejemplo, prostaglandinas.
La función del receptor es reconocer a un ligando; después de
unirse a él transmite una señal que resulta en una respuesta biológica.
Debe poseer afinidad y especificidad.
Comunicación autocrina: en la que las células secretan mensajeros
químicos que se unen a receptores en la misma célula que secretó el
mensajero.
La afinidad está dada por la unión no covalente, en forma primaria
como interacciones hidrofóbicas y en segundo lugar electrostáticas.
Las hormonas esteroideas son transportadas rápidamente a través
de la membrana celular por difusión simple. Se desconocen los factores
responsables de esta transferencia pero se cree que depende de la
concentración plasmática de la hormona.
Cada hormona tiene un efecto selectivo en uno o más órganos
blanco. Este efecto se logra mediante dos mecanismos
* Cada órgano blanco tiene un método específico para enlazar
esa hormona que no se encuentra en otro tejido.
Una vez en la célula, la hormona se une a su receptor individual,
localizado bien sea en el citoplasma o fracciones nucleares; esto implica
transformación o activación del receptor.
* Los órganos blancos tienen algunas vías metabólicas capaces de
responder a las vías metabólicas-hormonales no compartidas
por el tejido que no es el blanco.
El término de transformación hace referencia a un cambio en la
conformación del complejo hormona-receptor que produce o revela
un sitio de unión necesario para ligarse a la cromatina. En otros
casos el receptor se encuentra unido a proteínas del stock por calor;
al unirse la hormona se disocia este complejo, lo cual se conoce como
activación del receptor.
Mecanismo de acción de hormonas Esteroideas
La especificidad de la reacción de los tejidos a las hormonas esteroideas
es debida a la presencia de receptores proteicos intracelulares.
El mecanismo incluye
1. Difusión a través de la membrana celular
2. Transferencia por la membrana nuclear hacia el núcleo y unión
a la proteína (receptor)
3. Interacción del complejo hormona-receptor con DNA nuclear
4. Síntesis de RNA mensajero
5. Transporte del RNA a los ribosomas
6. Síntesis proteica en el citoplasma que lleva a una acción celular
específica. Si bien es cierto que las hormonas esteroideas entran
41
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
La unión de la hormona al receptor es un proceso saturable. En
la mayoría de los casos la máxima respuesta biológica se observa
con concentraciones de hormona menores a aquellas necesarias para
ocupar la totalidad de los receptores.
La acción celular de las hormonas peptídicas se traduce en cambios
metabólicos. Esta acción puede resumirse en fosforilación-defosforilación de residuos aminoácidos, especialmente de la serina. Aunque
el mecanismo no es claro, se sabe que de alguna manera también
afectan la expresión de genes.
La actividad biológica se mantiene mientras que el sitio nuclear
se encuentre ocupado por el complejo hormona-receptor. En parte la
actividad depende del tiempo de exposición más que de la dosis. En
los estrógenos el complejo hormona-receptor tiene una vida media
prolongada, a diferencia de la progesterona que debe circular en mayor
cantidad porque su complejo se disocia rápidamente.
El mecanismo del AMP cíclico
El AMPc es el mensajero intracelular para FSH, LH, HCG, TSH y ACTH.
La unión de la hormona con su receptor activa la adenil-ciclasa, que
lleva a la conversión intracelular de ATP a AMPc. La célula es capaz de
actuar con pequeñas cantidades de hormona ya que contiene un gran
número de receptores. Una vez liberado el AMPc se une a una proteína
citoplasmática específica y este complejo activa la protein-quinasa.
Mecanismo de acción de las Hormonas Proteicas
La interacción con el receptor de membrana es rápida y reversible.
Debe existir alta afinidad y especificidad ya que las hormonas se
encuentran en muy baja concentración a nivel sanguíneo. Con la
unión de la hormona al receptor y activación del segundo mensajero se
producen señales intracelulares que son específicas para cada receptor;
son amplificadas y generan una variedad de efectos secundarios y
terciarios que modifican la función celular.
2.3 Estudio de las hormonas
de la reproducción
Las hormonas reproductivas se derivan primordialmente de cuatro
sistemas y órganos principales
Los receptores de membrana en general tienen dominios específicos
➢➢ Varias áreas del hipotálamo
• Se unen ligando
➢➢ Lóbulos anterior y posterior de la hipófisis
• Interactúan con sistemas efectores ya sea en forma indirecta
a través de la proteína G o directa por los canales del calcio
➢➢ Gónadas (ovarios)
➢➢ Útero y placenta.
• Poseen actividad enzimática inherente
➢➢ Hormonas hipotalámica liberadoras/inhibidoras
• Determinan la localización en la membrana e internalización.
Las hormonas del hipotálamo que regulan la reproducción son
la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), ACTH y el factor
inhibidor de prolactina (PIF). El hipotálamo es también la fuente de
oxitocina y vasopresina, que están almacenadas en la neurohipófisis.
La síntesis de los receptores se inicia en el retículo endoplásmico
rugoso. El receptor inmaduro pasa por el complejo de Golgi donde
es modificado por glicosilación, acilación, formación de puentes
disulfuro y ruptura en subunidades. Los receptores así formados son
insertados en la membrana celular.
42
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
calmodulina y haciendo que las células liberen simultáneamente
hormona luteínica (LH) y hormona estimulante del folículo (FSH)
de sus gránulos secretores.
La GnRH también actúa estimulando la trascripción de los genes
que dirigen la síntesis de las dos gonadotropinas. La producción de
GnRH es estimulada por la norepinefrina e inhibida por las endorfinas,
la dopamina y el stress.
Hormonas Adenohipofisiarias
La adenohipófisis que es una porción glandular de la hipófisis secreta
las gonadotropinas FSH y LH además de la prolactina, la cuáles se
relacionan específicamente con la reproducción. La FSH y LH son
hormonas glucoproteícas con un peso molecular de alrededor de 32
000 Daltons. Los gonadotropos en el lóbulo anterior de la hipófisis
secretan ambas hormonas. Cada una de ellas consisten en 2 subunidades llamadas alfa y beta. La subunidad alfa es idéntica para las
dos hormonas y la subunidad beta es diferente, particular para cada
especie y es la responsable de la actividad biológica.
Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)
La riqueza de la hipófisis en gonadotropinas varía según las especies
animales y, dentro de la especie, según la raza y el individuo.
La GnRH es un decapéptido (10 aminoácidos) con un peso molecular de 1 183 daltons. Este es sintetizado y luego almacenado en el
hipotálamo basal medio. La GnRH proporciona un enlace humoral
entre los sistemas neural y endocrino.
Hormona Folículo Estimulante (FSH)
La hormona foliculoestimulante o FSH es una gonadotropina de
naturaleza glucoproteica producida por el lóbulo anterior de la glándula
hipófisis, que se encuentra en el cerebro. Comienza a sintetizarse en
la pubertad temprana.
Es sintetizada a partir de una pre-hormona de mayor tamaño en
las neuronas hipotalámicas de las áreas arqueada y preóptica.
La hormona es transportada axonalmente para su almacenamiento
en la eminencia medial. La GnRH es excretada en las venas portales
de la pituitaria para su transporte a las células gonadotróficas de la
pituitaria anterior donde se une a los receptores de la membrana.
Promueve el crecimiento y la maduración del folículo ovárico o
folículo de Graf. La FSH no causa la secreción de estrógeno del ovario
por sí sola, sino que necesita de la presencia de LH para estimular la
producción de estrógeno.
Una vez fijada a sus receptores la GnRH provoca una entrada
de calcio que se actúa como segundo mensajero uniéndose a la
43
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Hormona Luteinizante (LH)
mediar los efectos estacionales y de la lactancia sobre la reproducción
de los animales domésticos.
La secreta las basófilas de la adenohipófisis, estimulan la ovulación y
el desarrollo de las células lúteas (amarillas) del cuerpo lúteo (cuerpo
amarillo) del ovario después de la ovulación, de donde deriva el
nombre LH.
Estimula la producción mamaria de leche de las glándulas mamarias y la síntesis de progesterona en el cuerpo lúteo. Las hormonas
que tienen un efecto sinérgico son: los estrógenos, la progesterona
y la GH. Su secreción es continuamente inhibida por la dopamina.
Es una glicoproteína con un peso de 30 000 Daltons y una actividad
biológica media de 15 min. Los niveles tónicos o basales de LH actúan
conjuntamente con la FSH para inducir la secreción de estrógeno del
folículo ovárico grande. La oleada preovulatoria de LH es inducida por
el alto nivel estrogenico en circulación, y sus funciones es la ruptura
de la pared folicular y la ovulación, así como la luteinización de las
células granulosas del folículo para su metamorfosis a cuerpo lúteo.
Hormonas neurohipofisiarias
Las hormonas de la neurohipófisis difieren de las otras hormona
hipofisiarias en que ellas no se originan en la hipófisis, sino que
únicamente se almacenan ahí hasta que se necesitan. La oxitocina
y vasopresina se producen en el hipotálamo. Estas hormonas son
transferidas del hipotálamo a la hipófisis posterior a lo largo de los
axones del sistema nervioso.
La LH induce la secreción rápida de hormonas esteroideas foliculares, que incluyen una pequeña cantidad de progesterona, lo que
hace que el folículo se rompa, se transforme en el cuerpo lúteo y, por
tanto, se produzca la expulsión del óvulo.
Oxitocina
La oxitocina es un péptido de 9 aminoácidos.
Prolactina (PRL)
Es sintetizada en el núcleo supraóptico del hipotálamo y es
transportada por los axones de los nervios hipotalámico-hipofisiarios,
en pequeñas vesículas rodeadas de una membrana. Las vesículas
son almacenadas en las terminaciones nerviosas junto a los lechos
capilares en la neurohipófisis hasta que son liberadas a la circulación.
La prolactina es una hormona proteica segregada por la parte anterior
de la hipófisis, la adenohipófisis. Está compuesta por 211 aminoácidos
y su peso es de 25 000 daltons.
Una hormona inhibidora denominada factor inhibidor de prolactina (PIF) regula la secreción de prolactina. El PIF se secreta desde
terminales nerviosas, en su mayoría del núcleo arqueado localizado
en la eminencia media y transportada a través del sistema porta
hipofisario, hasta la adenohipófisis.
Durante la fase folicular del ciclo estrual y durante las últimas etapas
de la gestación, la oxitocina estimula las contracciones uterinas, que
facilitan el transporte del espermatozoide al oviducto durante el estro.
El estiramiento del cuello uterino durante el parto que es causado por
el paso del feto estimula una liberación refleja de oxitocina (reflejo de
Ferguson).
Sin embargo la acción de la oxitocina mejor conocida
es la liberación de la leche. En una hembra durante la lactancia, los
estímulos visuales y táctiles asociados con el amamantamiento o la
ordeña, inducen la liberación de oxitocina a la circulación.
Inicia y mantiene la lactancia. Es conocida como una hormona
gonadotrópica debido a sus propiedades luteotrópicas (mantenimiento
del cuerpo amarillo) en roedores. Sin embargo, en animales domésticos,
la LH es la hormona luteotrópica principal, siendo la prolactina de
menor importancia en el complejo luteotrópico. La prolactina puede
44
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Melatonina
* Desarrollar físicamente los caracteres sexuales secundarios
femeninos.
Es una hormona sintetizada a partir del neurotransmisor serotonina.
Es producida principalmente por la glándula pineal, y participa en
una gran variedad de procesos celulares, neuroendocrinos y neurofisiológicos.
* Estimular el crecimiento de los conductos y causa el desarrollo
de la glándula mamaria.
* Ejercer control de retroalimentación tanto positiva como
negativa en la liberación de LH y FSH a través del hipotálamo.
Una de las características más sobresalientes respecto a la biosíntesis
pineal de melatonina es su variabilidad a lo largo del ciclo de 24 horas
y su respuesta precisa a cambios en la iluminación ambiental. Por ello,
la melatonina es considerada una hormona con función relevante en
la fisiología circadiana.
Progesterona
La progesterona es el progestágeno natural más prevalente y es
secretada por células lúteas del cuerpo amarillo, la placenta y la
glándula suprarrenal.
La síntesis y secreción de melatonina se elevan mucho durante
la oscuridad.
La progesterona es transportada por una globulina de enlace. La
secreción de progesterona es estimulada por la LH, principalmente.
Hormonas gonadales
Tiene las siguientes funciones:
Los ovarios producen dos hormonas esteroides, estradiol y progesterona,
y una hormona proteica, la relaxina.
• Prepara el endometrio para la implantación y mantenimiento
de la preñez, lo cual aumenta la actividad de las glándulas
secretorias en el endometrio e inhibe la movilidad del miometrio.
Estrógenos
• Actúa sinérgicamente con los estrógenos para inducir el
comportamiento estral.
El estradiol es el estrógeno primario. El estradiol es el estrógeno biológicamente activo producido por el ovario con pequeñas cantidades
de estrona.
• Desarrolla el tejido secretor (alveolos) de las glándulas mamarias.
Los estrógenos circulan en la sangre ligados a proteínas de unión.
De todos los esteroides, los estrógenos tienen el rango más amplio de
funciones fisiológicas.
• En concentraciones altas, inhibe el estro y la oleada ovulatoria
de LH.
• Inhibe la movilidad uterina.
Algunas de estas son
Relaxina
☐☐Actuar sobre el SNC para inducir el comportamiento estral
en la hembra.
Es una hormona polipeptídica que consiste en subunidades alfa y
beta que están conectadas por dos enlaces disulfuro. Tiene un peso
molecular de 5 700 daltons. La relaxina es secretada principalmente
☐☐Aumentar en el útero la amplitud y la frecuencia de contracciones, potencializando los efectos de la oxitocina y la PGF2∝.
45
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
por el cuerpo amarillo durante el embarazo. En algunas especies la
placenta y el útero también secretan relaxina.
Cuadro de Hormonas de la Reproducción
La principal acción biológica de la relaxina es la dilatación del
cuello uterino y la vagina antes del parto.
Hormona
También inhibe las contracciones uterinas y causa mayor crecimiento de la glándula mamaria si se administra junto con estradiol.
Melatonina
Glándula
De origen
Glándula
pineal
Estructura
Química
Órgano
blanco
Proteína
Hipotálamo
Prostaglandinas
La mayor parte de las prostaglandinas actúan localmente en el lugar
de su producción mediante una interacción célula a célula.
GnRh
La PGF2∝ es el agente luteolítico natural que finaliza la fase lútea
(de cuerpo amarillo) del ciclo estral y permite el inicio de un nuevo
ciclo estral en la ausencia de fertilización. Esta es particularmente
potente para finalizar la preñez temprana.
FSH
Estrógenos
LH
46
Hipotálamo
Proteína
Hipófisis
Gluco proteina
Ovario
Hipófisis
anterior
Esteroide
Gluco proteina
Progesterona
Ovario
Esteroide
Prostaglandina
Endometrio
Uterino
Acido
graso
Hipófisis
anterior
Ovario
Todo el
Organismo
Ovario
Útero
Vagina
Glándula
mamaria
Ovario
Función
Control
Estimula
Ambiente en
núcleos
especies estahipotalámicionales
cos
Estimula
liberación
Hormonas
Melatonina
Gonadotropicas
Crecimiento
Folicular
Progesterona
Caracterización
Física y
Progesterona
Comportamiento
Induce la
ovulación
Y formación
del cuerpo
lúteo
Progesterona
Manutención
de la preñez
crecimiento
glándula
mamaria
Prostaglandina F2
Lisis del cuerpo
lúteo
Presencia o
ausencia de
un embrión
en el útero
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
2.4. Interacción de los perfiles hormonales del ciclo
estrual de la yegua
El estro prolongado en esta especie puede deberse a los siguientes
factores:
➢➢ El ovario está rodeado en su mayor parte por una capa serosa
y algunos folículos tienen que emigrar para llegar a la fosa de
ovulación y romperse.
El ciclo estral normal es de 21 días de los cuales 5 a 6 días son de
celo y 15-16 días de diestro. Existen variaciones importantes según
los individuos, condiciones de mantenimiento y clima.
➢➢ El ovario es menos sensible a FSH exógena que el de otras
especies (vaca, oveja), de modo que el folículo preovulatorio
requiere más tiempo para alcanzar el tamaño máximo.
La ovulación es espontánea y sobreviene de 24 a 48 horas antes
del final del celo. La ovulación es más frecuente a nivel del ovario
izquierdo.
➢➢ La concentración de LH es baja comparada con la de FSH, lo
cual demora la ovulación.
La oleada de LH ovulatoria de la yegua es prolongada, con niveles
que aumentan de manera gradual durante todo el estro hasta alcanzar
el nivel máximo el día después de la ovulación. No hay una secreción
como ocurre, por ejemplo, con las ovejas.
YEGUA
*Ciclo estral (d).
*Variaciones del ciclo (d)
*Proestro (d)
*Estro (hrs)
*Metaestro (d)
*Diestro (d)
*Duración del estro.
Las oleadas de FSH ocurren aproximadamente a intervalos de 10
días, a la mitad del diestro y después de la ovulación. También hay
periodos de secreción notablemente diferencial de FSH y LH; por
ejemplo al principio del estro cuando la FSH está en su nivel más
bajo a medida que la LH aumenta, y a la mitad del diestro cuando la
FSH aumenta, pero no lo hace la LH.
La mayor parte de las ovulaciones ocurren los días tres, cuatro y
cinco del estro, 24 a 48 horas antes del fin del mismo. La fecundidad
de los apareamientos aumenta de manera gradual alcanzando máximo
dos días antes del final del estro, aproximadamente y luego desciende
en gran medida el último día.
*Momento de ovulación.
*Momento de inseminación.
En yeguas ciclando normalmente ocurren dos oleadas de FSH,
a los 20 y 11 días antes de la ovulación, aproximadamente. Hacia el
momento de la ovulación ocurren oleadas de FSH y LH. La oleada de la
mitad del diestro puede ser importante para el desarrollo subsecuente
de folículos destinados a ovular 10 a 13 días después.
La duración del estro varía según la yegua y también de un ciclo
estrual a otro en la misma yegua.
47
21
16-24
2-3
4-8
2-3
10-12
5-6
1-2 días.
antes del final del estro
Segundo día y cada 2 días en
estro
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
2.5. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la vaca
El estímulo de la succión parece frenar la función ovárica retrasando
la liberación de hormonas hipofisiarias. La alimentación de débil
valor energético, así como las distocias influyen sobre el intervalo
de reaparición de celos post-parto.
Durante el ciclo estrual de la vaca ocurren cambios morfológicos,
endocrinos y secretorios en ovarios y genitales tubulares.
Durante el proestro, el folículo preovulatorio secreta cantidades
cada vez mayores de estradiol; en este momento es posible que la vaca
monte otras vacas y comience a secretar moco cervical. Al inicio del
estro, las concentraciones máximas de estradiol activan una oleada
de LH, la cual hace que ocurra la ovulación unas 10 a 12 h después
del final del estro; el tono uterino es máximo y el moco cervical es
abundante y acuoso. Mientras el cuerpo lúteo en crecimiento secreta
cantidades cada vez mayores de progesterona, ocurren dos oleados
foliculares, una al inicio del ciclo y otra a la mitad de la fase lútea.
La vaca es una especie poliéstrica, con ciclo estral continuo
cuya duración es de 20-21 días, siendo generalmente más corto en
la ternera que en las multiparas.
Las malas condiciones de mantenimiento, de medio y de nutrición, pueden interferir sobre el desarrollo del ciclo y ocasionar su
irregularidad o supresión.
El celo es de corta duración, de 14 a 15 horas de media, y la
ovulación que es espontánea, se presenta unas 10-12 horas después del
final del celo. Existen a este respecto grandes variaciones y las terneras
tienen tendencia a ovular más prematuramente que las vacas adultas.
VACA
*Ciclo estral (d).
*Variaciones del ciclo (d)
*Proestro (d)
*Estro (hrs)
*Metaestro (d)
*Diestro (d)
*Duración del estro.
El proestro está sincronizado con el declive de actividad del cuerpo
lúteo, comienza hacia 17o día y está particularmente marcado en el
19o con la ascensión del nivel plasmático de los estrógenos.
El periodo metaestral corresponde a la instauración del cuerpo lúteo
y va del día 1 al día 6 del ciclo; va seguido del diestro cuya duración
regulada por la actividad luteal, es de 10 a 11 días (6o al 17o días). El
ovario derecho ovula más frecuentemente que el izquierdo (60% contra
40%) y las gestaciones en el cuerno derecho son predominantes. En
cada ovario de la vaca están presentes varios miles de folículos, pero
sólo uno es ovulado en cada ciclo estrual.
*Momento de ovulación.
*Momento de inseminación.
La reaparición de los celos después del parto tiene lugar después
de intervalos variables que van de 2 a 3 semanas a 2 0 3 meses; este
intervalo es más corto en el vacuno lechero que en el vacuno de carne,
y en las vacas sometidas a ordeño que en las que amamantan su ternero.
48
21
18-24
3-4
12-18
3-4
10-14
12-19 hrs.
10-11 hrs.
Después de la finalización
del estro
10-12 hrs.
Después de detectado el estro
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
2.6. Interacción de los perfiles hormonales del ciclo
estrual de la cerda
durante el estro y permanecen bajas en la fase de cuerpo lúteo del
ciclo. Son máximas cuando el estrógeno también lo es, y durante el
estro los perfiles de prolactina coinciden mejor con el pico de FSH
que con el pico preovulatorio de LH.
La cerda es una especie pluripara y poliéstrica, cuyo ciclo sexual
tiene una duración media de 21 días, distribuyéndose de la siguiente
forma; proestro 2 días, estro de 2 a 3 días, metaestro 2 días, diestro
14-15 días. La ovulación es espontánea y tiene lugar unas 24 horas
después del comienzo del celo, alrededor del inicio del segundo día.
El nivel de ovulación varía con la edad, raza, condición corporal, y
es más elevada a la edad adulta que al comienzo de la vida sexual.
La duración de la ovulación se sitúa entre 8 y 36 horas. El porcentaje
de ovulaciones es más elevado en el ovario izquierdo (55%) que en
el ovario derecho.
La relaxina permanece baja en la fase lútea durante el ciclo estrual.
Las concentraciones de prostaglandina F (PGF) en plasma de la vena
uteroovárica aumentan durante el ciclo estrual hasta los valores
máximos entre los días 12 y 16, un periodo que coincide con el inicio
de la regresión del cuerpo lúteo.
MARRANA
*Ciclo estral (d).
*Variaciones del ciclo (d)
*Proestro (d)
*Estro (hrs)
*Metaestro (d)
*Diestro (d)
*Duración del estro.
La actividad secretoria de esteroides de los cuerpos lúteos está
indicada por las concentraciones de progesterona durante todo el
ciclo. Las concentraciones de progesterona son bajas el día del estro
(día uno), aumentan abruptamente después del día dos, alcanzan
los valores máximos hacia los días 8 a 12 y después disminuyen en
forma rápida hasta el día 18. Las concentraciones de estrógeno en
plasma periférico comienzan a aumentar de manera coincidente
con la declinación y desaparición de la progesterona. Los valores
pico se observan dos días antes del estro y reflejan el crecimiento
y maduración rápidos de los folículos de Graaf durante el proestro
tardío. Poco después del estro, el estrógeno declina y permanece bajo
durante la fase del cuerpo lúteo del ciclo.
*Momento de ovulación.
*Momento de inseminación.
El estradiol secretado por folículos preovulatorios en desarrollo
estimula la oleada preovulatoria de gonadotropinas. La FSH en suero
periférico alcanza su pico los días dos y tres, después del inicio del
estro. Las concentraciones de LH en plasma presentan un pico agudo
durante el estro y caen a valores bajos durante el resto del ciclo. Desde
los días 12 a 15 del ciclo estrual en cerdas jóvenes ocurre un patrón
episódico de secreción de FSH y LH así como concentración de estradiol. Las concentraciones de prolactina alcanzan un valor máximo
49
21
17-22
3-4
48-72
2-3
11-13
48-72 hrs.
35-45 hrs.
Después del inicio del estro
16-24 hrs.
Después del inicio del estro y
8-24 horas más tarde de nuevo
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
2.7. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la borrega
La melatonina modula la respuesta a los cambios en el fotoperiodo
en ovejas. Las concentraciones de esta hormona son altas durante
periodos de oscuridad y bajas durante periodos de luz.
La oveja doméstica es una especie poliéstrica estacional.
BORREGA
La duración del ciclo es generalmente uniforme en una determinada
raza; variando de 14-20 días, con una media de 16 días.
El proestro es de 3 días, el estro dura 24 a 36 horas, el metaestro
de 2 días y el diestro de 10-14 días. Esta duración es influida por la
raza, edad, la estación del año y la presencia del macho. Normalmente
ovula hacia el final del estro, unas 24 a 27 horas después del inicio
de éste. El celo es generalmente más corto al comienzo y al final
de la estación reproductiva, como también cuando el macho está
constantemente en el seno del rebaño.
El intervalo entre dos ovulaciones, en el curso de un mismo celo,
varía entre 1 ½ y 7 ½ horas. El óvulo liberado será fertilizable durante
24 horas y los espermatozoides conservarían su capacidad fertilizante
en el tracto genital hembra durante 14-40 horas.
*Ciclo estral (d).
*Variaciones del ciclo (d)
17
14-19
*Proestro (d)
2-3
*Estro (hrs)
*Metaestro (d)
*Diestro (d)
*Duración del estro.
24-36
2-3
10-12
24-36 hrs.
24-36 hrs.
Después de la aparición
del estro
12 hrs.
Después de la aparición
del estro
*Momento de ovulación.
*Momento de inseminación.
Durante el verano, los ovarios de las ovejas en anestro desarrollan
folículos y secretan estradiol si reciben estimulación con LH. La
actividad folicular cambia durante todo el año en sincronía con los
patrones anuales de secreción de prolactina y la duración del día, pero
al parecer las fluctuaciones en la prolactina no se relacionan con la
estacionalidad del apareamiento en la oveja.
2.8. Interacción de los perfiles hormonales
del ciclo estrual de la perra
La perra domestica es una especie de actividad reproductiva estacional, se clasifica como monoéstrica estacional; se diferencia de otras
especies en el hecho de que las diversas fases del ciclo son de duración
mucho más larga; el ciclo puede ser partido ya por una gestación o
pseudogestación de 2 meses y porque no parece que intervenga un
factor luteolítico para poner fin a la actividad del cuerpo lúteo cuando
no ha habido fecundación. Los celos sobrevienen dos veces al año.
La baja concentraciones de progesterona (P4) aumenta el tamaño
de los folículos grandes y la edad de los folículos ovulatorios más viejos.
La frecuencia de las descargas de LH depende de la respuesta al
efecto de retroalimentación negativa al estradiol; tal respuesta es baja
durante la estación de actividad sexual, aumenta en la transición al
anestro y permanece elevada hasta el inicio de la siguiente temporada
reproductiva, cuando vuelve a disminuir.
Durante el proestro se presenta hinchazón de vulva y congestión
de todo el tracto genital con emisiones serosanguíneas de origen
50
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
uterino. Tiene una duración de aproximadamente 10 días, va de la
primera pérdida de sangre hasta el comienzo de aceptación del macho.
produce 24-48 horas antes del inicio del estro, niveles que durante esta
fase sufrirían una disminución progresiva hasta caer abruptamente
en el proestro tardío, estimulando un pico en la concentración de la
hormona luteinizante (LH) y la posterior ovulación.
El estro corresponde al periodo de aceptación del macho, su
duración media es de 7 a 10 días. La ovulación tiene lugar en los tres
primeros días y el porcentaje de fecundación es elevado si la unión
sexual tiene lugar en este periodo.
La concentración de progesterona, mínima durante toda la fase
proestral tiende a superar los niveles basales coincidiendo con el
descenso de los niveles de estrógenos y el pico de LH ovulatoria
consecuencia de la luteinización preovulatoria de las células foliculares.
Durante el metaestro se lleva a cabo la formación del cuerpo lúteo
y al establecimiento de su funcionamiento. De duración relativamente
corta (4 días) el metaestro va seguido inmediatamente del diestro.
El conjunto de estas dos fases cubre todo el periodo de actividad del
cuerpo lúteo que es de 50-80 días.
Las concentraciones de gonadotropinas (FSH y LH) son reducidas
durante el proestro para incrementar hasta niveles máximos al inicio
del estro induciendo la ovulación.
El anestro corresponde al periodo de inactividad ovárica y al
reposo del aparato genital. Su duración es de unos 3 meses.
El estro se estima como la fase de receptividad sexual positiva.
Los estrógenos alcanzan concetraciones máximas 24-48 horas antes
del inicio del estro, niveles que ejercen una acción de “feed-back”
positiva sobre el hipotálamo e hipófisis, induciendo la secreción en
pico LH, típico del inicio de la fase estral.
PERRA
*Ciclo estral (d).
*Variaciones del ciclo (d)
*Proestro (d)
*Estro (hrs)
*Metaestro (d)
*Diestro (d)
*Duración del anestro (d)
*Momento de ovulación.
*Momento de inseminación.
180
180-185
6-11
10
4
47
110
24-48 hrs al inicio el estro
Primeros días del estro
La presencia de una onda LH alargada con una duración de 48-96
horas induce la ovulación en aproximadamente 2-3 días tras este pico
preovulatorio de LH.
Los ovocitos son liberados a trompas uterinas en estado inmaduro
como primarios por lo que deben madurar para poder ser fertilizados
por el espermatozoide. Esta fase se caracteriza por una elevación de
los niveles plasmáticos de progesterona iniciada desde finales del
proestro y mantenida durante todo el periodo estral.
Durante el proestro bajo estimulación estrogénica se producen
una fase de cambios físicos evidentes tales como la aparición de una
secreción vulvar serosa sanguinolenta. Los estrógenos producidos por
el folículo ovárico representan la hormona predominante, responsable
de las modificaciones peculiares de esta fase. El pico de estrógenos se
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
a lo largo del anestro, apreciándose un pico de LH precediendo al
proestro y un segundo precediendo la ovulación.
La FSH tiende a aumentar durante el anestro, mientras que la
progesterona disminuye hasta niveles basales. La concentración de
estrógeno fluctúa durante todo el anestro como consecuencia de la
existencia de oleadas de desarrollo folicular.
El diestro periodo de secreción de progesterona a partir de cuerpos
lúteos formados, se inicia en el momento en el que la hembra muestra
un rechazo a la cópula.
Tras la ovulación, la formación del cuerpo lúteo induce la producción
continua de progesterona, con o sin gestación, con un pico máximo a
los 20-30 días del pico de LH ya a una posterior disminución gradual
durante los siguientes 40-60 días.
Foliculo
Cuerpo luteo
Durante el anestro desde el punto de vista endocrino la actividad
hormonal continúa. La secreción pulsátil de LH ocurre esporádicamente
52
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
53
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
UNIDAD 3
GESTACIÓN, PARTO Y LACTANCIA
En la especie equina, la edad media de la pubertad se sitúa hacia 24
meses en el semental, 18 meses en la potranca; esta última exterioriza
generalmente sus primeras manifestaciones estrales al final del invierno
o al comienzo de la primavera que sigue a la época de los 18 meses.
El desarrollo testicular, en el semental, es notable principalmente
después de la edad de un año; la elaboración espermática comienza
en este periodo, pero el proceso de maduración y la capacidad de
fertilización son más tardíos, por lo que la capacidad reproductora
no se establece realmente sino hacia la edad de 2 años.
3. Fisiología de la reproducción de la hembra
3.1. Etapas de la pubertad
En la especie bovina, el umbral puberal es más precoz en las razas
de formato pequeño que en las razas pesadas; y en las razas lecheras
que en las de razas de carne. La Jersey es púber a los 8 meses, la
Guernesey y la Holstein lo son hacia los 11 meses, y la Hereford, la
Charolesa y la Belga lo son hacia los 15-18 meses.
Desde un punto de vista práctico, un animal macho o hembra ha
alcanzado la pubertad cuando es capaz de liberar gametos y de
manifestar secuencias completas de comportamiento sexual.
La pubertad es básicamente el resultado de un ajuste gradual entre
la actividad gonadotrópica creciente y la capacidad de las gónadas
de asumir simultáneamente la esteroidogénesis y la gametogénesis.
Espermatozoides maduros están presentes en el esperma de toro
hacia la edad de 7 meses, pero la capacidad fertilizante es más tardía;
se sitúa hacia la edad de 10 a 12 meses.
Al inicio de la pubertad aumentan las concentraciones circulantes
de gonadotropinas, debido al aumento tanto de la amplitud como
de la frecuencia de los pulsos periódicos de tales sustancias. Esto
se debe a los esteroides sexuales y posiblemente a un aumento en la
reactividad de la GnRH, secretada por el hipotálamo para regular las
gonadotropinas.
La cerda y el verraco alcanzan la pubertad hacia la edad de 7 a 8
meses; ésta se encuentra generalmente retrasada en los individuos
demasiado nutridos y con un estado adiposo muy marcado.
La pubertad sobreviene entre los 6 y 12 meses en la perra y en
la gata. En la perra aparece más precozmente en las razas pequeñas
que en las grandes.
Los órganos de la reproducción, completamente formados al
nacimiento no son funcionales sino a partir de la pubertad.
A partir de este momento, el animal es apto para reproducirse y
capaz de concurrir a la perpetuación de la especie. La pubertad es
más tardía en los animales que viven en estado natural que en los
animales domésticos; en estos, el momento de su aparición varía
entre especies y entre razas.
La edad no constituye sino un elemento indicativo; otros factores
de origen exógeno, juegan un papel importante. Entre estos factores
están la temperatura, el fotoperiodo, el estado de desarrollo y de
nutrición, la vida en común de machos y hembras.
55
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Especie
Caballo
Bovinos
Oveja
Cabra
Cerda
Perra
Gata
Coneja
Etapa Pubertad
Edad media de la pubertad
15-18 meses
9-15 meses
6-8 meses
6-8 meses
6-8 meses
6-9 meses
5-8 meses
4-6 meses
• Momento en el cual el individuo adquiere capacidad para
reproducirse debido a la generación de óvulos. A pesar de
esto aún no posee la capacidad física para mantener una
gestación y lactancia.
3.2. Copula
La copula es el primer paso, para que la fecundación se pueda llevar a
cabo, sin embargo para que el contacto se de, debe haber disposición
de ambos sexos, tomando en cuenta que en las diferentes especies de
animales la que determina si hay copula o no es la hembra. Esta por
lo general acepta la monta cuando se encuentra en estro o celo, este es
un período de aceptación para el apareamiento (receptividad sexual).
Esto ocurre cuando las hembras llegan a la etapa de la pubertad.
Etapas de maduración
Etapa infantil
• Aparición de hormonas hipofisarias circulando en sangre.
A la copula se define como
Etapa prebubertal Temprana
La unión coital en la cual se depositan los gametos masculinos en
el aparato reproductor de la hembra.
• La gónada no sensibilizada reconoce hormonas gonadotropicas.
Etapa gonadostat
• Comienza cambios gonadales.
• Aparición de crecimiento folicular
• Transformación y actividad de estructuras ováricas.
• Síntesis de estrógenos.
Relación hipotalamo-hipofisis-gonada
Etapa prepubertal tardía
La acción de GnRh sobre hipófisis estimula al (FSH) ovario con
crecimiento folicular para maduración y secreción de estrógeno, por
efecto retroactivo a nivel hipotálamo-hipófisis-gónada frena secreción
hormonal, liberando LH responsable de la fase final de la maduración
folicular con ovulación y luteinización.
• Se empieza a diseñar arquitectónicamente cuerpo de la hembra
por estrógenos.
• Cambio de conducta física pero no sexual.
• En macho y hembra se afinan características físicas.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Cortejo del macho equino
Enseguida de la formación del cuerpo lúteo, con producción de
progesterona, se da un bloqueo hipofisario de gonadotropinas, el
elemento regulador esencial del ciclo es el cuerpo lúteo.
El macho se acerca a la hembra de forma garbosa, con el cuello
arqueado y la cola levantada, escarba y relincha.
La caída de progesterona va seguido de aumento de FSH, y el
nivel de estrógeno se mantiene elevando, LH y estrógeno mantienen
una acción permanente a nivel ovárico asegurado la transformación
de folículos.
En los días previos al estro, el macho muestra interés por la
hembra, presentando un comportamiento agresivo, a lo que la yegua
puede mostrar una combinación de patadas, postura amenazadora,
mordisqueo y chillidos, y siempre con la cola bien pegada contra el
periné. Si este comportamiento de la hembra continúa, el macho se aleja.
La maduración final seda por acción combinada FSH y LH.
Todos los procesos de ciclo están determinados por 3 factores
Aún cuando la hembra esté en celo, en un inicio la interacción
que precede a la copula suele ser medianamente agresiva, para irse
atemperando poco a poco y convertirse en una tranquila y calma
interacción precopulatoria.
* Ambientales
* Nutricionales
En el cortejo se ponen de manifiesto componentes de la libido
tales como:
* Hormonales.
La progesterona frena el eje hipotálamo-hipófisis-gónada evitando
la liberación de gonadotropinas hipofisarias cuando esta baja por
efecto Pf2α que destruye el cuerpo lúteo, enseguida se disparan las
gonadotropinas y los estrógenos estimulando producción GnRh para
activar el eje hipotálamo-hipófisis-gónada y comenzar un nuevo ciclo.
➢➢ El reflejo Flehmen
➢➢ Resoplidos
➢➢ Embestir y golpear los cuartos traseros de la hembra y continuar
hacia el cuello.
Cortejo sexual
➢➢ Falsas montas que preceden a la verdadera.
Algunos autores señalan, que para que la copula ocurra se necesita la
disposición de ambos sexos pero principalmente de la hembra, pero
además debe haber un periodo de preparación del macho y de la
hembra, en el cual hay una estimulación de uno hacia otro, o cortejo
sexual para conseguir la excitación que lleva al apareamiento.
El comportamiento del macho incluye olfatear, hociquear, lamer
y mordisquear la cabeza, cruz, región axilar. zona gástrica, flanco y
zonas inguinal y perineal. El contacto oronasal con la orina, heces
o flujos vaginales es seguido del reflejo Flehmen. Durante la fase de
investigación olfatoria previa a la copula se Observarla la erección
gradual del pene que se completa antes de la monta.
Para ello hay sensaciones visuales, olfatorias o táctiles que animan
a uno y a otro produciéndoles un aumento del riego sanguíneo en
el aparato reproductor, produciéndose la erección en el macho y el
proceso de la eyaculación, mientras que en la hembra se produce un
aumento de la secreción vaginal, dando lugar a abundante secreción
mucosa, elástica, y densa que facilita el acoplamiento.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Durante el cortejo y el apareamiento el macho produce vocalizaciones
que incluyen fuertes y largos relinchos. Cuando se acerca a la hembra,
agudos chillidos, rugidos y gruñidos en las interacciones agresivas, en
postura de celo pleno, y un corto chillido cuando desmonta.
Cortejo del macho bovino
El toro, cuando identifica una hembra en celo, inicia el cortejo: huele
y lame la vulva, patea y frota el cuello sobre diversas partes del cuerpo
de la hembra, apoya la barbilla sobre la grupa. Si la hembra permanece
quieta, el macho inicia la monta.
El macho detecta el proestro de la vaca dos días antes del estro
y permanece próximo a ella. Se habla de que el macho “guarda” a la
hembra. La actividad de “guarda” en extensivo ocupa más tiempo que
cualquier otro comportamiento sexual y se produce tanto dentro como
fuera de la estación reproductiva.
Cuando la vaca llega al estro, el toro se excita intensamente y
la sigue muy de cerca; él frecuentemente la monta o lame y huele
58
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
alrededor de sus genitales externos. El lamido y oler están seguidos
del fruncimiento del labio superior para enseñar las encías mientras
la cabeza se mantiene horizontal con el cuello extendido y los ollares
distendidos; esta postura se ha denominado flehmen.
El toro frecuentemente manifiesta lo que se denomina masculinidad
al escarbar y cornear el suelo, tirando tierra sobre su espalda y cruz, y
frotando su cabeza y cuello en el suelo. También puede resoplar con
la cabeza abajo y ollares distendidos, con ello amenazando y echando
a los toros jóvenes o vacas no en celo.
“Apoyar el mentón” aparece muchas veces antes de la monta: el toro
se orienta hacia la parte trasera de la vaca y levanta la cabeza de
tal manera que el mentón y la garganta establecen contacto con la
grupa de la vaca realmente con el mentón, con la garganta y con el
pecho se está ejerciendo una ligera presión sobre la hembra.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Cortejo del macho ovino
Cortejo del macho porcino
En ovinos la actividad sexual tiene una variación estacional.
Los cerdos disfrutan de tocarse entre sí y frotar hocicos como parte
del cortejo. Durante el cortejo, el macho puede que empuje y acaricie
el cuerpo, la cabeza, los genitales y los hombros de la cerda para
mostrarle su atención. Ambos se cantarán el uno al otro mientras
frotan sus hocicos y se persiguen entre sí.
Se acerca a ellas con el cuello extendido y la cabeza en horizontal,
huele la región uro-genital y, como respuesta, la hembra orina. El
macho eleva el labio superior (reflejo Flehmen) para oler. Si la hembra
no está en celo, el macho se retira. Si está en celo, la hembra adopta
una postura pasiva, gira su cabeza sobre el flanco y mira al macho, que
continúa el cortejo, el macho se roza con la hembra, toca el flanco y la
espalda con las extremidades anteriores, extiende el cuello, adelanta
los labios, mordisquea la lana y emite vocalizaciones. Los sentidos,
especialmente la vista y el olfato, juegan un papel importante en el
comportamiento sexual.
Puede que él empiece a empujarla para ver si ella está dispuesta
a ponerse de pie. Cuando el cerdo ha cortejado con éxito a la cerda
en celo, ella va a estar quieta y permitirá que la monte. Él va a saltar
hacia arriba y colocar sus patas delanteras en la espalda de la cerda.
El macho se sujeta del tren posterior y se mantiene aunque tenga
que deslizarse hacia los lados para ponerse directamente detrás de ella,
en posición de apareamiento. Sus patas delanteras se aferrarán a la
cerda justo en frente de sus caderas, una vez que ya esté en posición.
Algunas veces puede tomar unos 30 minutos hasta que el cerdo
eyacule. Durante este tiempo, él se quedará montado sobre la cerda,
empujando ocasionalmente. Puede que ella comience a pastar o
camine un poco hacia adelante hasta que él termine y se baje o salte
hacia otro lado.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Cortejo del macho canino
Durante el cortejo se observa la interacción del macho y la hembra a
través de juegos, la actitud de la hembra dista mucho de ser pasiva,
captará la atención del macho con acercamientos y movimientos
insinuantes, desplazará hacia un lado la cola, mostrando sus genitales
como invitación.
Será difícil que el macho la ignore.
Él mostrará su interés olfateando
su cara y costados, y lamiendo su
vulva, el macho intenta montar
y abrazar la hembra, intenta repetidamente la monta mediante
movimientos de la pelvis, finalmente se produce la penetración.
El macho no necesita de la
erección para penetrar a la hembra
ya que el pene presenta un hueso
que confiere rigidez. Una vez que
se da la monta se presentan los
movimientos copulatorios, la erección y el abotonamiento, es decir,
se forma una especie de bolsa en el
extremo libre del pene en donde se
acumula el semen que va drenando
poco a poco.
Después del abotonamiento, los machos intentan desmontarse y
giran de tal manera que se enganchan a la hembra o se quedan pegados,
el macho y hembra permanecen juntos y en muchas ocasiones mirando
en direcciones opuestas. En este momento se produce la eyaculación.
El apareamiento puede ser prolongado de 10 a 30 minutos.
61
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
3.3. Concepción e Implantación
Concepción
El complejo de atracción previo a la concepción la fertilización tiene
lugar en el tubo ovárico (oviductos). En condiciones normales, el óvulo
llega a la primera parte del tubo (proximal) directamente desde el
ovario. Entre tanto, las células espermáticas han completado un largo
camino hasta allí. Han sido depositadas en la vagina de la hembra y
han nadado todo el recorrido desde la vagina, a través del útero, hasta
el oviducto. Muchos millones de ellos (más del noventa por ciento de
las que estaban presentes en la eyaculación del macho) han muerto
o están fuera de orden por todo tipo de barreras biológicas con las
que se han tenido que cruzar en su camino (las propiedades hostiles
al espermatozoide del mucus cervical). En todo caso, existe una
probabilidad razonable de que ambos gametos lleguen a encontrarse.
Una célula espermática (isq).y un ovulo sin fertilizar (drcha). En el centro una
célula espermática a la misma escala que el ovulo que se muestra
La misma corriente de fluido (producida por la actividad de las
células vellosas de la membrana mucosa del tubo) que transporta el
óvulo en dirección del útero rodando lentamente a lo largo de los
numerosos pliegues y cavidades de la membrana mucosa del tubo,
proporciona a las células espermáticas una especie de corriente directora
de resistencia contra la que tienen que exhibir sus habilidades natatorias.
62
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Asimismo el gran volumen del óvulo aumenta las posibilidades
de que ambas células puedan encontrarse. Además, existe una especie
de quimiotaxis (atracción inducida químicamente) entre ambos tipos
de células, tanto el óvulo como la membrana mucosa del tubo ovárico
excretan sustancias que atraen y activan las células espermáticas. Finalmente, algunas decenas o cientos de células espermáticas alcanzarán
el óvulo y se organizarán en una orientación radial o circular, con sus
cabezas concentradas y dirigidas hacia el óvulo.
En este momento, las denominadas células nutritivas, la corona
radiata, todavía rodea el óvulo.
Las pruebas facilitadas por los procesos de fertilización in vitro
han dado a conocer que la fase siguiente se genera durante varias horas
el denominado complejo de atracción pre-concepción (CAPC).,Bajo
la influencia de las sustancias secretadas por el óvulo y las células
nutritivas, las células espermáticas ahora son sometidas a importantes
cambios. Por ejemplo, pierden la acrosoma o concha externa. Si no
ocurriera esto la célula espermática sería incapaz de fertilizar.
Óvulo rodeado de células espermáticas
el complejo de atracción preconcepción.
En el contexto de las consideraciones morfodinámicas de este
proceso es importante establecer
que, ahora, una nueva entidad
biológica ha sido formada por un
óvulo y algunas células espermáticas.
Se está tratando con un estado
de actividad, que es más que una
composición y suma pasiva de dos
tipos de células. Dentro de este
complejo biológico tienen lugar
interacciones específicas.
Lo que aquí se tiene es una totalidad biológicamente activa e
interactuante. Dentro de las primeras horas de existencia de este
complejo, la concepción es posible, pero que esto ocurra realmente o
no depende de un gran número de sutiles interacciones e intercambios
químicos recíprocos.
Por otra parte la presencia de células espermáticas y sustancias
relacionadas evoca evidentemente reacciones químicas en el óvulo
y su cobertura (zona pelúcida), haciéndola más receptiva al proceso
de eventual fusión entre ambas células.
Eventualmente se podría producir la fusión de la membrana celular
del óvulo con la del esperma. Aquí se debe resaltar que describir todo
este proceso como una penetración de una célula espermática es una
descripción imprecisa.
De modo que es evidente que la mera existencia de este complejo
de atracción pre-concepción es una condición necesaria para que se
dé el proceso de concepción.
Si las circunstancias y condiciones en un momento y lugar dados
son las apropiadas, puede tener lugar la fusión de las membranas
celulares, y entonces el contenido de la célula espermática (núcleo
y una pequeña cantidad de citoplasma con algunas partes celulares
importantes) puede ser llevado al óvulo.
Ambas células parecen intercambiar y asentarse mutuamente
dentro de las condiciones químicas y biológicas necesarias para tomar
la decisión eventual de si una células espermática entrará (fusión), y
si es así, dónde, cuál y cuándo.
En un proceso muy sutil de mutuo encuentro e intercambio de
señales y sustancias, ambas células se preparan para el verdadero
proceso de fertilización y concepción.
63
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
(inversión) existente entre la esfera de citoplasma (óvulo) y la cabeza
nuclear (célula espermática). El poder de atracción entre estos dos
tipos de célula queda indicado al nivel fisicoquímico por sus interacciones bioquímicas recíprocas. Desde el punto de vista del observador
fenomenológico, la atracción entre las dos células no es sorprendente.
En resumen un óvulo es todo aquello que un espermatozoide
NO es. Y a la inversa Los rasgos anatómicos, fisiológicos, químicos
y biológicos del óvulo pueden muy bien ser caracterizados como la
ausencia de los opuestos de dichos rasgos.
En el óvulo, las estructuras celulares espermáticas es lo que está
ausente, al menos a nivel sensorial. Se podría decir que se produce
una realización o un acoplamiento si el óvulo se encuentra con los
espermatozoides. Lo que había sido separado y diferenciado es
unificado y reunido de nuevo.
La continuidad de la membrana celular del óvulo nunca se rompe
ni es interrumpida es muy común y algo agresiva la imagen de una
célula espermática penetrando el ovulo.
En la descripción de las características morfológicas de ambas células
que se ha dado en la primera parte de este proceso, se ha concluido
que la célula espermática refleja al óvulo lo que el óvulo está radiando
trascendentalmente y súper sensorialmente. El hecho de que ambas
células acaban encontrándose no es casual, sino que revela un propósito
o necesidad intrínseca. Ambas células se pertenecen mutuamente; se
satisfacen y realizan mutuamente. Esto se consigue de manera muy
literal mediante el complejo de atracción pre-concepción (CAPC),
por el que ambas células y sus cualidades respectivas constituyen una
entidad unificada caracterizada por la polaridad recíproca.
En el complejo de atracción pre-concepción no hay un participante
activo y un participante pasivo, no hay un fertilizante y un fertilizado.
Más bien, las células y sus cualidades son equivalentes, manteniéndose
un sutil equilibrio de intercambio e interacción. De hecho, el proceso
morfodinámico de fertilización se parece más a los gestos que uno
puede observar frecuentemente en el reino animal cuando tiene
lugar la conducta y los rituales de apareamiento. En un proceso casi
interminable de intercambio de señales, de atracción y repulsión, un
animal macho y otro hembra pueden circunvalarse mutuamente antes
de que se produzca la cópula.
Exposición a un nivel superior: Steigerung (Elevación)
Esta imagen animal, estos gestos, esta morfodinámica se hace
evidente de manera casi literal en el fenómeno (que también es observable durante las fertilizaciones in vitro) de que todo el complejo
de atracción pre-concepción (CAPC) exhibe una tendencia a rotar.
El movimiento lineal (radial) de las células espermáticas se convierte
en un movimiento esférico.
Para comprender el tipo de constelación que está siendo conseguida
en esas primeras horas es necesario recordar la intensa polaridad
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
capaz de proveer el sustrato para un desarrollo nuevo o mantenido.
Sólo mediante el encuentro de ambas tendencias unilaterales puede
proveerse el sustrato para un nuevo desarrollo. Esto, no obstante, no
debe llevarnos a la falsa conclusión de que el comienzo de la vida se
produce durante la concepción.
En cuanto al desarrollo, encuentra el acoplamiento, ambos gametos
han llegado al final, pero ambos son células vivientes biológicamente.
Toda la morfodinámica de la concepción, como se describió anteriormente, está constituida dentro del dominio de la vida, de las células
vivas, de la biología. Por lo tanto, una concepción biológica no marca
el comienzo de la vida, marca el comienzo, el punto de partida de
un nuevo desarrollo.
Implantación
Esquema de la llamada “Steigerung” o elevación funcional (sinergia) en el
complejo de atracción pre-concepción.
Los embriones de todos los mamíferos dependen para satisfacer
sus necesidades de las fuentes de energía que les brindan los fluidos
del oviducto (los primeros días) y cuando ha entrado al útero y,
antes de implantarse, todos los nutrientes los obtienen a partir del
histotrofo o “leche uterina” que es una mezcla de las secreciones de
las glándulas uterinas, fluidos del oviducto, células de descamación y
detritus de diversa índole. Todos los estudios realizados tanto in Vitro
como in vivo han hecho posible la elaboración de técnicas como la
transparencia y congelación de embriones.
A. El nivel de la célula
B. El óvulo como “citoplasma”
C. La célula espermática como “núcleo”
El giro del revés de la situación A en un nivel energético
superior.
Cuadrado gris “núcleo”;
Círculo blanco “citoplasma”.
La célula espermática así como el óvulo representan individualmente la unilateralidad polar de lo que es o fue el punto de partida de
ambas. se diferencian a partir de los mismos gametos primordiales.,
siguiendo su polaridad característica, una de ellas da como resultado
una cabeza nuclear y la otra una esfera de citoplasma. En este aspecto,
ambas células están al final de su desarrollo, y por tanto están muertas.
están intensamente especializadas, y cada una por sí misma no es
65
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
En las especies domésticas, el término adhesión parece ser el más
adecuado para designar la acción embrionaria de toma de posición
en el útero y establece contacto físico con el tejido materno.
El tejido embrionario especializado que interacciona
con el útero es el trofoblasto,
y la forma por la cual éste va a
interaccionar dependerá de la
morfología de la placenta, ya
que existe una gran diversidad
de formas de implantación y
placentación en los mamíferos.
La implantación es un proceso gradual. Algunos autores consideran
que se completa cuando el embrión se ha fijado al útero, mientras
que otros prefieren señalarla en el momento en que se establece un
contacto funcional.
El cigoto pasa por la etapa de segmentación para dar origen al
blastocito. Mientras estos cambios se suceden en el embrión, el útero
también sufre cambios preparándose para la implantación, hay una
disminución en la actividad muscular y tonicidad del útero, lo que
ayuda a retener a los blastocitos en el lumen uterino. Al mismo tiempo
hay un aumento en el suministro sanguíneo al epitelio uterino. En
algunas especies este incremento sanguíneo se extiende a lo largo de
todo el útero.
Antes de que se produzca
la implantación, el embrión pierde su zona pelúcida; esto se lleva a
cabo por la propia expansión del blastocito que hace que la zona
pelúcida se adelgace.
Además se piensa que en este proceso interviene una enzima
estrógeno-dependiente.
Mientras tanto en el endometrio se producen modificaciones que
promueven la fusión del endometrio con el trofoblasto. Se piensa que el
útero debe estar sensibilizado por estrógenos y progesterona para que
se produzca una reacción, la cual incluye la producción de sustancias
específicas que actúen sobre blastocito aumentando la actividad de
las células del trofoblasto.
Si el útero no ha sido sensibilizado por estrógenos en etapas
tempranas de la preñez, el blastocito entra en una etapa o estado de
latencia o retardo, y la implantación se pospone.
El retardo en la implantació sucede durante la lactancia en ratones
y ratas, siendo extensivo también a los marsupiales, los cuales se
caracterizan por tener un período de gestación muy corto, el más
prolongado se sucede en otro tipo de animales como el tejón, osos,
focas, comadrejas y algunos tipos de venado, en donde ellas planean
extender su período de gestación, de manera que las crías no nazcan
sino en la época más óptima del año para su supervivencia.
66
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
En cerdas, por ejemplo, los blastocitos pasan libremente entre
un cuerno y otro. La presencia de los blastocitos, tales como los del
conejo, que se consideran grandes, puede modificar los movimientos
musculares uterinos, de manera que los embriones se distribuyan
durante la implantación.
No se sabe cuál es el estímulo que lleva a la activación del blastocito
del ratón en el útero sensibilizado por estrógenos. Existen evidencias que
sugieren que los estrógenos no afectan de manera directa al blastocito,
pero inducen al útero a producir algunas sustancias que luego actúen
sobre el blastocito, ya sea incrementando el metabolismo directamente
o removiendo algunas sustancias inhibidoras. El blastocito estimula
el endometrio adyacente a él, para producir una reacción celular, la
cual es esencial en caso de que ocurra la implantación.
A los 7 días post-coito, los blastocitos de conejo, ya se observan,
más que al azar, distribuidos regularmente en los cuernos uterinos. En
la cerda también la distribución de los embriones en los dos cuernos
es mucho más uniforme de lo que podía esperarse y la elongación
se logra mediante un área común entre los blastocitos adyacentes.
Se sabe que la presencia física del embrión no es lo que estimula
al útero, ya que un pedazo de tamaño similar de vidrio o plástico no
tiene efecto; por lo que se presume que existe algún producto del
embrión que actúe sobre el epitelio uterino. Existe controversia sobre
cuándo empieza realmente la implantación.
El tiempo estimado para la borrega es del día 10 al 22 después
del coito y en la vaca, del 11º al 40º día.
No hay evidencia de que un blastocito implantado ejerza alguna
influencia inhibitoria sobre la implantación de otro blastocito que se
encuentre cerca de él. Después de que los embriones se implantan, a
menudo guardan una distribución uniforme dentro del útero, debido
al crecimiento diferencial de las paredes uterinas.
En las especies polítocas, los blastocitos se distribuyen por toda
la longitud del cuerno uterino como resultado de movimientos
musculares de la pared uterina.
En algunas especies monótocas, el disco embrionario ocupa una
pequeña sección en la parte central del útero. En la cerda, el período
inicial de adhesión se ubica entre 12 ó 24 días después de la fertilización.
67
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Alrededor del 7º día, la zona pelúcida que rodea al blastocito ya se ha
desvanecido, así que el trofoblasto se encuentra en contacto directo
con el epitelio uterino
El blastocito invade completamente la mucosa uterina perdiendo
todo contacto con el lumen y la expansión de las membranas fetales
provoca que el lumen se oblitere durante la gestación.
El trofoblasto empieza a proliferar de manera rápida. El endodermo
aparece y el blastocito cambia en el curso de unos cuantos días de una
pequeña vesícula esférica a un tubo muy alargado que llega a medir más
de un metro. La longitud del blastocito del cerdo provee una superficie
muy amplia de absorción. En las ovejas, el desarrollo temprano del
blastocito es muy similar al de la cerda. Se ha observado cierto grado
de adhesión, tan temprano como 10 días, pero la elongación es menos
extensa y no se inicia sino hasta el 11º - 12º día y a la tercera semana
puede llegar a medir 30cm.
3.4. Placentación y funciones placentarias
La placenta es una aposición o fusión de las membranas fetales
al endometrio para permitir el intercambio fisiológico entre el
feto y la madre. Se origina como resultado de diversos grados de
interacciones materno-fetales y se comunica con el embrión por
medio de un cordón de vasos sanguíneos. Sus funciones y tamaño
cambian continuamente durante la preñez y finalmente es expulsada.
El proceso de implantación se completa aproximadamente entre
las 4ª y 5ª semana de gestación. En la vaca, el curso de la implantación
es similar al de la borrega, pero se inicia más tarde. La zona pelúcida
se pierde alrededor de los 8 días y en unos cuantos días más tarde el
blastocito empieza su elongación.
Al comienzo la placenta está íntimamente ligada morfológicamente
al desarrollo de las membranas extra-embrionarias: amnios, alantoides,
vesícula umbilical y corion.
Por el día 33, el corion se forma y existe una adhesión con 2 ó 4
cotiledones, que rodean al embrión; rápidamente el tejido materno y
el fetal interdigital íntimamente de manera que el embrión empieza
a nutrirse por los cotiledones.
Deriva del ectodermo, es la envoltura más interna, presenta la misma
disposición en todas las especies y rodea completamente al feto.
Primero íntimamente adherido a su superficie, se separa y se distiende
progresivamente a medida del aumento del líquido amniótico. La hoja
interna del amnios presenta, a partir de una determinada época, una
serie de papilas blanquecinas llamadas “pústulas amnióticas” ricas en
glucógeno. Son particularmente abundantes en los rumiantes pero
desaparecen al final de la gestación.
Amnios
En la yegua, el blastocito alcanza un diámetro de 5cm a los dos
meses y la elongación es muy ligera. Durante la 3ª semana aparece
el disco trofoblástico, el cual ayuda a la unión, pero sobre todo a la
ingestión de la leche uterina. En la 10ªsemana las micro vellosidades
del corion penetran a la mucosa de la pared uterina y en la semana
14 se completa la implantación.
Líquido amniótico
Así, el proceso de la implantación incluye una compleja interacción entre el embrión y el útero, y cada uno de ellos provee de
un estímulo esencial para ayudar al desarrollo del otro. El tiempo
que el blastocito pasa en el útero antes de implantarse es especifico
de la especie.
Representa el medio ambiente del feto en el curso de la vida intra-uterina;
su papel es a la vez mecánico y fisiológico. De color claro al comienzo
de la gestación, se vuelve a continuación blanquecino a causa de la
presencia de sustancias sebáceas en suspensión. Puede ser parduzco
a causa de la eliminación de meconio por el feto o rojizo por muerte
68
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
o disolución fetal. Representa un medio de protección para el feto y
le permite, en un estado más avanzado de la gestación, efectuar las
evoluciones necesarias para adoptar la posición más favorable para
el parto. Su papel más importante es de orden nutritivo. Es deglutido
por el feto, entra en la constitución del meconio, contribuye a la
producción de líquidos intra y extra celulares de los tejidos fetales y
pasa a la circulación sanguínea y linfática para terminar en la placenta.
Contiene diversas sales (ClNa, CIK, grasas, sero-albúmina) en cantidad
bastante grande y una seria de aminoácidos indispensables (glicocola,
alanina, leucina, histidina, arginina, lisina, tirosina), y ciertos factores
de crecimiento como el (ácido pantoténico y el ácido fólico).
Alantoides
Es un saco de paredes muy finas que está en continuidad con la vejiga
del feto por el canal del uraco; representando una topografía diferente
según las especies.
En la yegua el endometrio uterino presenta a partir del día 38 de
la gestación formaciones llamadas “cálices endometriales” formadas
por células que provienen de las membranas fetales. Estas células se
desarrollan, se condensan y comienzan a segregar grandes cantidades
de P.M.S.G. (siglas en inglés suero de yegua preñada). Éstas cúpulas
endometriales desaparecen hacia el día 130 de la gestación. Toda la
superficie del corion está recubierta de vellosidades.
Vesícula umbilical
Esta bolsa en continuidad con el intestino por el anillo umbilical,
desaparece completamente después de los primeros momentos de la
gestación en las grandes especies. Persiste hasta el nacimiento en los
carnívoros, donde se presenta como un saco alargado entre el corion
y la cara externa del alantoides a nivel del anillo umbilical.
En la cerda la superficie del corion es también uniformemente
vellosa pero muestra, en zonas, pequeñas áreas denominadas “campos
de Eschricht”, que son pequeñas formaciones, con centro umbilical
que se abren en una pequeña cavidad, la vesícula corial.
Corion
En los rumiantes el corion está, como en el cerdo, en relación con
el amnios y el alantoides y ofrece dos territorios de desigual extensión
el amnio-corion y el alanto-corion. Difusas al comienzo las vellosidades
coriales se reúnen en una serie de manojos, los cotiledones fetales,
engranándose entonces en formaciones especializadas de la mucosa
uterina, las carúnculas uterinas y formando así los placentomas.
Es la envoltura más externa; forma un saco perfectamente cerrado.
69
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
En los carnívoros la unión blastocitaria se opera a nivel de una
zona ecuatorial que cubre el tercio o incluso más de la superficie
corial, que no presenta vellosidades sino a este nivel. Las vellosidades
coriales penetran profundamente en la mucosa uterina tanto que el
embrión se encuentra literalmente implantado y los capilares fetales
están separados de los vasos maternales solo por el endotelio maternal,
esto es la explicación de la importante hemorragia que acompaña a la
separación de las formaciones maternal y fetal en el momento del parto
La placenta puede clasificarse de acuerdo a su morfología e histología.
Clasificación de acuerdo a su morfología y según la extensión
de la repartición de las conexiones uterocoriales:
• Placenta difusa microcotiledonaria Se encuentra en la yegua
y la cerda
• Placenta cotiledonaria en rumiantes
• Placenta Zonal carnivoros
• Placenta discoidal primates y mujer
70
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
En la siguiente Figura
1.Cavidad alantoidea
2.Cavidad amniótica
A. Placenta difusa del equino
3.Saco vitelino
B. Placenta cotiledonaria de los rumiantes
4.Alantocorion
C. Placenta difusa de los cerdos
En los detalles, el lado materno es el gris (5) las vellosidades
corioncas en blanco (6) espacio aereolar en negro (7). Tomado de
Banks, 1996.
En estas especies las vellosidades se agrupan en microplacentomas.
D. Placenta zonal de los carnívoros
Clasificación de acuerdo a su histología
* Epiteliocorial
* Endoteliocorial
* Hemocorial
Funciones placentarias
La placenta realiza muchas funciones y sustituye al tubo digestivo, los pulmones, riñones, el hígado y las glándulas endocrinas del
feto. Separa los organismos materno y fetal, asegurando por tanto el
desarrollo independiente del feto. La sangre del feto y la de la madre
nunca entran en contacto directo, aunque las dos circulaciones están
lo suficientemente cerca en la unión de corion y endometrio para
que pasen oxígeno y nutrientes de la sangre materna a la fetal, y los
productos de desecho en la dirección opuesta
Gases
Existen similitudes entre el intercambio de gases a través de la
placenta y el que ocurre a través de los pulmones. La principal diferencia consiste en que en la placenta actúa un sistema líquido-líquido,
mientras que en los pulmones se trata de un sistema gas-líquido. Las
arterias umbilicales llevan sangre no oxigenada del feto a la placenta,
mientras que las venas umbilicales llevan sangre oxigenada en la
dirección opuesta.
71
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
3.5. Respiración, digestión, circulación fetal
El dióxido de carbono no se difunde libremente de la circulación fetal a la materna, lo cual es facilitado por ciertos mecanismo
fisiológicos. La sangre fetal tiene menor afinidad por el CO2 que la
materna durante la transferencia placentaria de oxígeno. Esto favorece
la difusión del CO2 de la sangre fetal a la materna.
Respiración
Oxígeno
Los cambios se realizan de forma comparable a lo que ocurre a nivel
del pulmón; la diferencia es que a nivel placentario, las circulaciones
sanguíneas están contiguas una a la otra, mientras que a nivel pulmonar
la sangre está directamente en contacto con el aire alveolar.
La difusión está ligada a la intervención de los siguientes
factores
➢➢ Importancia de los flujos sanguíneos, maternal y fetal.
➢➢ Relación espacial de cambios vasculares.
Caracteres de disociación de la oxihemoglobina fetal y de la
oxihemoglobina maternal. Esta última se disocia muy rápidamente a
consecuencia del débil pH que existe a nivel de la placenta, el oxígeno
es captado muy rápidamente por la hemoglobina fetal debido a su
mayor poder de afinidad.
El hecho de que las circulaciones fetal y maternal se realicen en
dirección opuestas a nivel de la placenta tiene como resultado originar
diferencias importantes de presión de O2 de un lado a otro de esta
barrera; estas diferencias condicionan un paso más favorable del gas
hacia el feto.
El feto necesita oxígeno y es muy sensible a la hipoxia; y así
trastornos pasajeros de oxigenación durante los primeros meses de
la gestación pueden originar malformaciones.
Digestión
Mientras que el blastocisto y el embrión joven son nutridos por
líquido endometrial, el feto recibe su aporte de nutrimentos de la
72
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
circulación materna a través de la placenta y podría considerarse
como un parásito de la madre.
de agotar las reservas esqueléticas maternas de calcio si los alimentos
son bajos en este mineral.
El feto necesita carbohidratos, proteínas, vitaminas y minerales para
su mantenimiento, diferenciación y posteriores desarrollo y crecimiento.
Sodio
Su transferencia es a través de la placenta. Excepto en la cerca esta
transferencia parece sensiblemente proporcional al crecimiento fetal
y placentario. El grado de permeabilidad de la membrana placentaria
a sodio está en función de su estructura tisular (número de capas).
Nutrientes durante la fase fetal
Agua
Los cambios hídricos feto-maternales son importantes y van en
aumento durante la gestación; pasan por un máximo para disminuir
brutalmente hacia el final. La transferencia hídrica es debida a varios
factores: gradiente osmótico, débil contenido plasmático de proteínas
fetales y disposición espacial de los vasos umbilicales.
Cobre y Zinc
Atraviesan la placenta y el cobre como el hierro se acumula a nivel
hepático.
Hierro
Yodo
El hierro no transita sino en el sentido centrífugo madre-feto. Las
fuentes principales de hierro fetal son la secreción uterina (cerdas y
rumiantes) y el hierro plasmático maternal. La transferencia de este
elemento varía siguiendo una curva exponencial y el aumento del
hierro fetal es paralelo a la reducción del hierro plasmático maternal.
El hierro fetal se acumula en el hígado, bazo, médula ósea y es utilizado por el recién nacido en el curso de la lactación ya que la leche
contiene poco hierro.
El yodo es igualmente tributario de un transporte activo y las modalidades de su concentración placentaria se superponen a las observadas
a nivel tiroides.
Glúcidos
El feto recibe un suministro continuo de glucosa de la madre a través de
la placenta. La glucosa constituye el principal combustible metabólico
fetal. Hacia el final de la gestación, el feto normal acumula glucógeno
en su hígado y músculos esqueléticos para poder superar el periodo
de transición después del nacimiento, antes de que se establezca el
amamantamiento eficiente.
Calcio y fósforo
Son suministrados por el plasma maternal y su paso hacia el feto
está regulado por la membrana placentaria. La permeabilidad de la
placenta a las sustancias minerales del hueso aumenta a medida que
el crecimiento del feto se acelera.
Los glúcidos son suministrados al feto bajo forma de hexosas. La
glucemia fetal es inferior del 20 al 30% a la de la madre; esta débil
concentración favorece el paso osmótico. En todos los ungulados
(oveja, cabra, vaca), la sangre fetal contiene dos azúcares, la glucosa
y la fructuosa, en cambio la sangre maternal no contiene fructuosa.
Durante toda la gestación aumenta la retención de calcio, fósforo y
hierro respecto al peso corporal fetal. El feto tiene la capacidad única
73
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
La fructuosa se elabora a nivel de la placenta y su formación implica
una cadena de reacciones de la siguiente forma: glucosa- glucosa 6
fosfato- fructuosa 6 fosfato- fructuosa. Estas reacciones se operan
con intervención de diversas diastasas: hexoquinasa, isomerasa y
fosfatasa alcalina.
Lípidos
Sustancia
Mecanismo
Agua
Difusión a través de la placenta, ya sea atravesando
las células (trasncelular) o pasando entra las
células (paracelular)
Electrolitos y minerales
Es probable que el intercambio se haga por la
vía paracelular.
Calcio y fosfato
La placenta es lugar de tránsito de los lípidos y dirige por sí misma
el metabolismo de sus propios ácidos grasos probablemente a partir
de moléculas más pequeñas que provienen del catabolismo glucídico.
Mecanismos medados por un portador y
dependientes de energía.
Hierro
La principal fuente de hierro fetal es la transferrina
del suero materno, la proteína portadora del
hierro. Después de que la transferrina entra
en a placenta por endocitosis, es liberada en la
circulación fetal.
Los aminoácidos están en mayor concentración en la sangre maternal
que en la sangre fetal y van por ello a pasar a la circulación del feto.
Gases sanguíneos
La difusión de oxígeno depende de la presión
parcial. El dióxido de carbono se difunde
fácilmente de la circulación fetal a la materna.
El feto sintetiza todas sus proteínas a partir de los aminoácidos
proporcionados por la madre; las proteínas se emplean principalmente
para síntesis más que para oxidación o gluconeogénesis.
Glucosa
Suministro de energía al feto. El transporte se
facilita a través de la placenta.
Proteínas
Fructuosa
La placenta es capaz de sintetizar sus propios aminoácidos gracias
a la intervención de diversas enzimas tales como las transaminasas:
glutámicooxalacética y glutámicopirúvica, las amidasas, las peptidasas
y las oxidoreductasas.
No cruza la barrera placentaria.
Aminoácidos
Diferentes mecanismos dependen del tipo de
aminoácidos, algunos de los cuales son transportados activamente.
Ácidos grasos libres
La placenta es relativamente permeable en algunas especies, no así en otras (oveja y cerda).
Circulación Fetal
La circulación fetal es esencialmente similar a la del adulto, excepto que
la oxigenación de la sangre ocurre en la placenta y no en los pulmones.
74
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
También tiene varias derivaciones que dirigen la sangre oxigenada a lo tejidos.
• Una parte importante de la sangre de la vena umbilical se desvía
a través del conducto venoso desde el hígado hacia la porción
caudal de la vena cava, para evitar el metabolismo. En el cerdo
y caballo nunca se desarrolla un conducto venoso, y la sangre
de la vena umbilical atraviesa por los sinusoides hepáticos.
• La cresta divisoria se proyecta desde el borde del agujero oval
y se separa el flujo de la porción caudal de la vena cava en dos
corrientes antes de llegar a las aurículas.
• La corriente que sale del conducto venoso es guiada a través
del agujero oval principalmente hacia la aurícula izquierda, de
modo que lleva sangre oxigenada a la cabeza y el ventrículo
izquierdo en desarrollo en el periodo neonatal.
• El conducto arterioso deriva la mayor parte de la sangre arterial
pulmonar hacia la aorta, lejos de los pulmones funcionales.
Las dos arterias umbilicales se originan a partir del extremo
caudal de la aorta descendente y llevan sangre a la placenta.
La presión arterial más elevada en el hemicardio derecho del feto,
mantiene abierto el agujero oval. De modo similar, esta diferencia de
presión hace que la sangre fluya desde la arteria pulmonar hacia la
aorta a través del conducto arterioso.
Tipos de circulación fetal
* Circulación concurrente
flujo sanguíneo de vasos maternos y fetales van en misma
dirección.
* Circulación contracorriente
flujo sanguíneo de vasos maternos y fetales concuerdan.
en corriente de contraflujo.
75
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
3.6.Inmunológica y desarrollo fetal
Relación inmunitaria madre-feto
* Circulación cruzada
vasos sanguíneos de madre están
cruzados con vasos sanguíneos
fetales.
La presencia de un feto en desarrollo en el ambiente intrauterino
plantea un serio problema.
El feto hereda del padre características genéticas que son ajenas a
la madre, y por esta razón puede considerársele un aloinjerto o tejido
de un individuo diferente de la misma especie. Si el donador tiene
antígenos de los que carece el receptor, éste suele rechazar el tejido
trasplantado.
* Circulación remansos
Hay intercambio de elementos de
respiración, nutrición y desechos
metabólicos entre madre y feto
La tolerancia que tiene el tejido materno hacia la placenta durante
toda la gestación, ha intrigado a los inmunólogos y ha llevado a muchas
teorías para explicar la relación única entre madre y feto.
Diversas hipótesis han avanzado para explicar este fenómeno
➢➢ Producción por los tejidos fetales de una gran cantidad de
histamina capaz de prevenir la isquemia previa a todo rechazo.
➢➢ Estado privilegiado del útero en el plano inmunológico.
➢➢ Capacidad de las células trofoblásticas de detener los anticuerpos
maternales circulantes. Esta última hipótesis es la más verosímil.
76
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
La velocidad del crecimiento, o sea el aumento porcentual en peso
y dimensiones por unidad de tiempo (crecimiento relativo) es mayor
en las fases tempranas y disminuye a medida que avanza la gestación.
Teorías que explican la supervivencia
del aloinjerto fetal durante la gestación
Inmunosupresión
Los tejidos maternos y placentario producen moléculas que impiden la generación
de linfocitos maternos antifetales.
Bloqueo de anticuerpos
El sistema materno produce anticuerpos
antifetales que no fijan el complemento y
que enmascaran a los antígenos fetales.
Antigenicidad reducida
Los antígenos MHC no se expresan en regiones de los trofoblastos que están en contacto
con la madre para prevenir la activación de
linfocitos maternos MHC antifetales.
Ligando Fas
Los trofoblastos y el endometrio expresan el
ligando Fas que induce la muerte celular programada en las células T maternas activadas.
Factores que intervienen en el desarrollo fetal
Tolerancia temporal
El número de células T maternas contra los
antígenos MHC fetales disminuye durante
la preñez para producir una tolerancia temporal por los antígenos MHC fetales.
Cambio de TH1 a TH2
Durante la preñez, se facilitan las respuestas
de los anticuerpos en lugar de la inmunidad
mediada por células, debido a la activación
preferencial de las células T auxiliares del
tipo TH2 por encima de las TH1.
Un ejemplo son los becerros de la raza Holstein que pesan al nacer
aproximadamente 35% más que los Jersey y un 15% más que el promedio de los becerros de razas lecheras. De manera similar ocurre
con los fetos de oveja Romney que crecen más rápido que los Merino.
La contribución materna a la variabilidad en el tamaño fetal es mayor
que la paterna.
Inmunotrofosismo
Por el contrario el incremento absoluto por unidad de tiempo
(crecimiento absoluto) es exponencial, hasta alcanzar un máximo a
finales de la preñez.
La rapidez del crecimiento fetal depende principalmente del aporte
de nutrientes y de la capacidad del feto de utilizarlos. Las diferencias
de especie, raza y cepa en el tamaño fetal se deben a diferencias en
la rapidez de división celular, que está determinada genéticamente.
Factores genéticos
Factores ambientales
El crecimiento de los trofoblastos y de la
secreción hormonal se estimula por los linfocitos maternos que secretan factores de
crecimiento para los trofoblastos.
Entre estos factores se incluyen talla, número de parto y nutrición de
la madre, tamaño de la camada, dimensiones de la placenta y estrés
climático.
Talla materna
Desarrollo fetal
Es la más importante, la talla del padre empieza a tener efecto sobre
el crecimiento después del parto.
Al crecer desde el óvulo fecundado hasta el feto a término, el embrión
aumenta de talla y peso, además de experimentar muchos cambios
de forma.
77
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Nutrición de la madre
La subnutrición materna al final de la gestación origina una reducción
del contenido de glucógeno hepático y muscular; representando
este una fuente de energía inmediatamente utilizable por el feto
después del nacimiento. Que a su vez sintetiza sus proteínas a partir
de aminoácidos que le son suministrados por la madre través de la
circulación placentaria.
Tamaño de la camada
En las grandes especies el peso de cada uno de los terneros es generalmente inferior al del recién nacido único.
Estrés climático
Las altas temperaturas ambiente pueden influir desfavorablemente
el crecimiento fetal en ciertas especies como ocurre en los ovinos. El
retraso de crecimiento comprobado parece proporcional a la duración
de acción del factor hipertérmico. Los fetos insuficientemente bien
desarrollados al nacimiento deben ser considerados como prematuros
fisiológicos; siendo la mortalidad neonatal a menudo elevada debido
a la deficiencia del mecanismo termo-regulador y a causa de las
dificultadas del recién nacido a reaccionar al “estrés” que acompaña
al nacimiento.
Duración de la gestación
La duración de la gestación puede definirse como el tiempo que va
desde el momento de la fecundación al del parto. Varía según las
especies, las razas y en el interior de éstas según los individuos.
Los factores que influyen en la duración de la gestación son el
genotipo del feto, la edad de la madre, su estado sanitario, el número
de productos, el sexo y ciertos factores individuales.
78
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Algunos horizontes notables en el desarrollo de embriones y fetos de mamíferos de granja
Yegua
(días)
Vaca
(días
Oveja
(días)
Cerda
(días)
Mórula
4-5
4-7
3-4
3.5
Blastocito
6-8
7-12
4-10
4.75
Diferenciación de capas germinativas
13-14
14
10-14
7-8
Agrandamiento de la vesícula coriónica
50-60
16
13-14
9-12
14
18
14
9-12
Horizontes del desarrollo
Formación de la línea primitiva
Tubo neural abierto
-------
20
15-21
13
Diferenciación somática (primera)
18
20
17
14
Fusión de pliegues coriomnióticos
-------
18
17
16
El corion se alarga en el cuerno sin embarazo
-------
20
14
------
24
21-22
20
16
Cierre del tubo neural
-------
22-23
21-28
16
Alantoides notorio (anclaje)
-------
23
21-28
16-17
Se observa la yema de patas delanteras
24
25
28-35
17-18
Se observa la yema de patas traseras
24
27-28
28-35
17-19
Diferenciación digital
50
30-45
35-42
28
Latido cardiaco detectable
Diferenciación de nariz y ojos
40
30-45
42-49
21-28
Aparecen cotiledones en el corion por primera vez
-------
30
-------
------
Alantoides sustituye al exoceloma del cuerno gestante
-------
32
21-28
------
Primera adhesión (implantación)
36-38
19-21
12-16
13-16
Alantoides sustituye a todo el exoceloma
------
36-37
------
25-28
Se cierran los párpados
60
60
49-56
36-49
Aparecen por primera vez folículos pilosos
38
90
42-49
28
Se observan las depresiones de los cuernos
-------
100
77-84
------
Erupción dentaria
-------
110
98-105
------
Pelo alrededor de los ojos y hocico
160
150
98-105
------
Cuerpo se cubre de vello
220
230
119-126
------
Nacimiento
340
280
147-155
112
79
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Tiempo promedio de gestación
Yegua
11 meses (329 a 345 días)
Vaca
9 meses (278 a 295 días)
Cabra y Oveja
5 meses (140 a 159 días)
Cerda
3 meses, 3 semanas y 3 días (114 días)
Perra
58 a 63 días
Gata
56 a 65 días
Rata
21 días (20 a 22)
Hurón
42 días
Hamster
19 a 20 días
Coneja
30 a 32 días
Gallina
(Tiempo de incubación)
21 días
A continuación ilustraciones sobre
el desarrollo fetal de la vaca
80
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
3.7. Parto
“candelas”. Lo anterior ocurre entre las 6 y 48 hrs previas al parto y
esa secreción es reemplazada por el goteo o la eyección de chorros
de leche 12 a 24 horas después.
El parto es el conjunto de fenómenos mecánicos y fisiológicos que
tienen como consecuencia la expulsión de los fetos y de los anexos
fetales en una hembra que ha llegado al término de la gestación.
Los labios vulvares se edematizan, se vuelven blandos y colgantes,
y se escapa por la comisura inferior un líquido viscoso, pegajoso,
blanco-amarillento. Este líquido viscoso proviene de la disociación
del tapón mucoso cervical y de la secreción de las glándulas cervicales.
Estos flujos son presentes en la vaca, oveja, cabra y perra; y son poco
marcados en la yegua en la que la mucosa vaginal se mantiene seca
hasta el parto.
El parto se le denomina normal, fisiológico o
eutócico cuando se lleva a
cabo por la sola fuerza de la
naturaleza y de una forma
favorable para la madre y
su producto; comprende
una sucesión de fenómenos
ligados a la preparación del
parto, a la introducción del
feto, al anillo pélvico materno,
y a su expulsión.
La construcción de un nido es signo de inminencia del parto en
pequeñas especies como la perra, gata, coneja y en menos grado
en la cerda. Las vacas y ovejas manejadas bajo sistemas de pastoreo,
permanecen con el hato pero se aíslan poco antes del inicio del parto.
La temperatura corporal desciende en la yegua (37 a 36.5) y la
perra inferior a 38 grados centígrados es a menudo indicación de
un parto cercano.
El parto se denomina precoz o prematuro cuando tiene lugar
antes del término normal de la gestación pero el producto es viable.
En la proximidad inmediata del parto, la hembra manifiesta
agitación, inquietud, se desplaza constantemente y si está en libertad,
busca aislarse a un lugar donde depositar su progenie.
El parto se dice retardado cuando la gestación se prolonga
anormalmente más allá del término.
En la yegua una de las mejores indicaciones de un parto próximo
reside en la aparición de sudores profusos a nivel de los hombros y
del flanco comenzando 3 a 4 horas antes del parto, estas sudoraciones
aumentan de intensidad a medida que el parto avanza.
Signos precursores del parto
La mayor parte de los signos de inminencia del parto se relacionan con
cambios en los ligamentos pélvicos, expansión y edema de la vulva,
y actividad mamaria. Estos signos son útiles pero son muy variables
para obtener una predicción precisa de la fecha del parto.
Inicio del Parto
El parto es estimulado por el feto y completado por una compleja
interacción de factores endocrinos, neurales y mecánicos, pero aún
no se comprenden del todo sus funciones e interrelaciones precisas.
A medida que se acerca el término de la gestación, el vientre se hace
más colgante, los flancos se ahondan y las mamas están completamente
desarrolladas, tensas y sensibles.
En la yegua el calostro se coagula en la extremidad de los pezones
y forma filamentos que parecen pegamento, a los que se le denomina
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Thorburn ha postulado que las demandas metabólicas crecientes
sobre la placenta en la fase de crecimiento fetal rápido (último trimestre) estimulan la producción placentaria de prostaglandina, E2,
la que a su vez activa el eje hipotálamo-hipofisiario-adrenal del feto,
con el resultado de un aumento en la concentración de cortisol fetal.
Posibles mecanismos de indicio del parto en animales domésticos
Cerdo
Oveja y Cabra
Vacuno
Caballo
La prostaglandina F2α es el luteolitico que induce
la regresión del cuerpo lúteo. El incremento en el
estrógeno refleja el incremento del eje hiposifisiarioadrenal; los estrógenos incrementan la liberación
de PG y oxitocina.
El cortisol fetal actúa en la placenta para inducir
la secreción de la enzima 17ª-hidroxilasa para
que disminuya la P4 plasmática y se incrementen
las concentraciones de estrógeno. El aumento en
la relación E2:P4 incrementa la sensibilidad de la
PGF2α , PGF y oxitocina.
El parto es iniciado por la luteólisis inducida por
PGF2α. El cortisol fetal estimula la liberación de
PGF2α quizá del útero.
La oxitocina aumenta progresivamente hacia el
fin del embarazo; entonces una liberación masiva
desencadena por un estimula mecánico promueve
la síntesis de PGF2α. Las acciones combinadas
de estas dos hormonas dan como resultado la
expulsión del feto.
Mecanismos maternos
La contribución materna es muy evidente en la programación del parto.
La ansiedad, el temor o estrés prolongan el acto del parto en varias
especies mediante un decremento en la contractilidad miometrial
inducido por la liberación de adrenalina. Rutinas de manejo como
las de alimentación también pueden influir en el momento del parto
en vacas, yeguas y ovejas.
Trabajo de parto
El trabajo de parto comienza con el inicio de las contracciones uterinas
peristálticas regulares, acompañadas de dilatación progresiva del
cuello uterino.
Mecanismos fetales y maternos intervienen en el inicio del parto.
El sistema endocrino fetal domina en los rumiantes (oveja, cabra y
vaca) y tiene una función menor en otras especies (yegua, mujer).
Las etapas del trabajo de parto
Dilatación del cuello uterino
Consiste en contracciones uterinas regulares. Abarca desde el inicio
de las contracciones hasta la dilatación completa del cuello, y se
continúa con la vagina.
Mecanismos fetales
El feto posee mecanismos para asegurar que el miometrio permanezca
inmóvil y de este modo su desarrollo en el útero no se vea perturbado.
En esta etapa se presenta la inquietud materna, frecuencia del
pulso y respiratoria elevadas, cambios en la posición y la postura fetal.
La producción placentaria de progesterona impone un bloqueo a la
conducción en el miometrio. Una disminución de la concentración de
progesterona materna es requisito previo para la dilatación del cérvix
y la actividad explosiva del miometrio relacionada con el trabajo de
parto. La disminución de las concentraciones de progesterona es
inducida por un notable aumento del cortisol fetal durante las etapas
finales de la gestación en ovejas, cabras y cerdas, pero no en las yeguas.
Expulsión del feto
Consiste en contracciones uterinas y abdominales intensas. Abarca
desde la dilatación cervical completa hasta el final de la expulsión del
feto. En esta etapa la hembra se echa y puja.
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Existe el rompimiento de la membrana coriolantoidea y Aparece
el amnios (bolsa de aguas) en la vulva, y salida de liquido. Se presenta
el rompimiento del amnios y nacimiento de la cría.
placentaria. Las expulsiones pueden seguirse con intervalos de 3 a 8
minutos o ser más largas de ½ a 2 horas.
Expulsión de las membranas fetales
Disminuye la amplitud de las contracciones uterinas.
Abarca desde el nacimiento de la cría hasta la expulsión de las
membranas fetales.
Aquí cesa el pujo materno, las vellosidades coriónicas liberan las
criptas maternas. Se presenta, la inversión del corioalantoides, pujo
y expulsión de membranas fetales.
La duración del parto es más larga en la cerda y en los carnívoros,
esto se debe a su pluriparidad, a la longitud mayor de los cuernos
uterinos y a la cavidad pelviana.
Diferencias entre las diferentes especies
Vaca.
El parto es de mayor duración en la vaca, principalmente en las primíparas y en individuos viejos. Esta duración varia entre 30 minutos
y 3 horas o más. En esta especie la separación de las carúnculas y
cotiledones maternales de los fetales es lenta dando como resultado
que los cambios circulatorios feto-maternales se continúen hasta el
momento de la salida fetal lo que explica que un parto prolongado,
interfiere poco sobre la supervivencia del producto. El cordón umbilical
se rompe cuando el feto ha franqueado la abertura vulvar.
Perra y Gata
La expulsión de los fetos se produce a intervalo de 10 a 30 minutos
pudiendo alcanzar una hora o más. Los fetos son expulsados habitualmente recubiertos por el amnios; la madre ayuda a desprenderlos
a nivel de la nariz y estimula así la respiración.
Oveja
La expulsión de diversos fetos se sucede a intervalo de 10 a 15 minutos.
Cerda
Varios sacos corionicos pueden romperse antes de la expulsión,
pero a longitud del cordón asegura la continuidad con la circulación
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La rapidez de expulsión de membranas fetales varía en cada especie.
Normalmente son expulsadas entre ½ y 3 horas en la yegua y 12 en
la vaca y en la oveja. En la cerda, donde los sacos alantoideo-coriales
de varios fetos están a veces fusionados, la expulsión se realiza por
fracciones en el curso del parto pero puede suceder hasta el final de
este. En los carnívoros la expulsión sigue a la del feto y sólo la última
puede ser retenida eventualmente en el útero.
Puerperio
Placentofagia
La recuperación del tamaño y el funcionamiento normales del útero
después del parto se denomina involución uterina. Depende de las
contracciones miometriales, eliminación de la infección bacteriana y
de la regeneración del endometrio. Está favorecida por la reducción de
la vascularización, por las modificaciones hormonales y neurovegativas
que acompañan al parto, por la descomposición enzimática de los
polisacáridos miometriales y por la persistencia durante algún tiempo
de las contracciones miometriales. En la yegua se logra después de
aproximadamente 12 días, en la vaca en 4 semanas, en los carnívoros
la involución necesita de 4-5 semanas.
Se define como el lapso que va desde el parto hasta el momento en que
le organismo materno ha recuperado su estado normal de no gestante.
En la yeguas y vacas es práctica común el aparear a las hembras lo
más pronto posible después del parto y una definición más adecuada
en este caso sería, el intervalo entre el parto y la aparición del primer
estro, en el cual puede ocurrir la concepción.
Los animales domésticos, excepción de la yegua, tienen tendencia a
consumir las envolturas fetales; no conociéndose la razón. Esta placentofagia, no origina ninguna consecuencia en los carnívoros, pero
puede originar algunos accidentes de orden mecánico, localizados en
el esófago y en el estómago o trastornos gastro-intestinales, debidos
a su descomposición en los herbívoros.
Desde su expulsión las crías, en las especies pluríparas, se dirigen
casi automáticamente hacia las mamas y buscan mamar. La excitación
de los pezones contribuye un elemento regulador de la expulsión fetal
Loquios
Es la descarga uterina que normalmente ocurre en el puerperio, está
compuesta de moco, sangre, líquidos y restos de membranas fetales y
tejido materno, es más abundante en especies con placenta decidua
que en las de placenta indecidua.
En la yegua es ligera, mucosa y de color amarillento y dura de
4-5 días.
En la vaca es de color rosáceo y parduzco. Su volumen alcanza
1,5 a 2 litros en los 2 días que siguen al nacimiento para reducirse
progresivamente a, 5 litros después de 8 días, cesando totalmente
después de 3 semanas.
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De todas las especies la vaca es la que requiere una intervención
más frecuente, la oveja le sigue. Las distocias más raras son en la yegua
y en la cerda. La incidencia en la perra varía según las razas, bastante
rara en las de gran tamaño y más frecuente en las razas pequeñas y de
cara corta y cabeza ampliamente desarrollada (pekinés, buldog, bóxer).
Las distocias más frecuentes son las de origen fetal en base a
su presentación o posición.
Las distocias se clasifican de la siguiente manera
✓✓ Distocias de origen maternal
*Anomalías pelvianas
*Anomalías valvulares
En la cerda es de color amarillento y dura alrededor de 8 días.
*Anomalías vaginales
En los carnívoros dura aproximadamente 10 días, teñidos de verde
en la perra y parduzco en la gata.
➢➢ Tumores
➢➢ Retracciones cicatriciales
3.8. Distocias
➢➢ Persistencia del himen
Proviene del griego y significa “Parto difícil” u obstruido generalmente con un trabajo prolongado o entrega que requiera ayuda.
➢➢ Cistocele vaginal
*Anomalías Cervicales
➢➢ Dilatación insuficiente
➢➢ Induración del cuello
➢➢ Cuello doble
*Anomalías topográficas del útero
➢➢ Infra-versión
➢➢ Retroversión
➢➢ Torsión uterina
➢➢ Retroflexión uterina
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*Inercia uterina
➢➢ Primaria
➢➢ Secundaria
✓✓ Distocias de origen fetal
*Hidropesía de las membranas fetales
*Enfisema fetal
*Anomalías fetales
➢➢ Hidrocefalia
➢➢ Hidropesías fetales
➢➢ Retracciones musculares y tendinosas
➢➢ Acondroplasia
*Anomalías de desarrollo
Presentación natural, de los productos en los cuadrúpedos
➢➢ Gigantismo
Presentación, anterior (cara y manos en el canal)
➢➢ Multiparidad
Posición, dorso dorsal feto y madre.
*Monstruosidades fetales
Actitud manos y cabeza estirados hacia delante.
➢➢ Monstruos unitarios
■■ Presentación anterior o craneal
➢➢ Monstruos compuestos
Es aquella donde lo primero que se distingue a la palpación
es la cabeza del producto, sea cualquiera su colocación en la
cavidad pélvica.
✓✓ Distocias debidas a la anomalía de presentación y de posición
del feto
*Estas son frecuentes en la yegua y en la vaca.
■■ Presentación posterior o caudal
El término presentación concierne la forma en que el producto
se presenta en la cavidad pelviana, sin tener en cuenta los referentes
maternos.
Es aquella donde lo primero que se distingue a la palpación
es la pelvis, cola, o miembros posteriores.
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■■ Transversal
*Anomalías de posición
Se denomina dorsolumbar o ventro dorsal según la forma que el
feto aborde la abertura pelviana. La presentación transversal es
siempre distócica.
➢➢ Lumbo-pubiana
➢➢ Lumbo-ilíaca
*Desviaciones
➢➢ Presentación de isquiones
Se entiende por posición la relación que existe entre el dorso,
vientre, y los costados del producto, con el dorso o columna
vertebral de la madre. Dicho de otra forma, es la relación de un
punto determinado de la superficie del feto, con el dorso, o columna
vertebral de la madre.
➢➢ Miembros anteriores introducidos al mismo tiempo que
los posteriores
Los puntos de referencia elegidos en el feto son
➢➢ Encuentro de babillas
➢➢ Presentación de corvejones
➢➢ La cabeza para la presentación anterior.
➢➢ Desviación lateral de la cabeza
➢➢ La grupa para la presentación posterior.
■■ Presentaciones transversales
➢➢ La escapula o flanco lateral izquierdo o derecho para la
presentación transversal.
➢➢ Dorso-lumbar
➢➢ Esterno-abdominal
➢➢ Los puntos de referencia en la madre son el sacro, el pubis y
las ramas ascendentes del ilion.
La presentación está determinada por la región del feto que se
presenta en primer lugar, a la entrada de la pelvis en el momento
del parto.
Existen 2
■■ Longitudinal
Puede ser anterior o posterior. Esta forma es normal o natural. El gran
eje del producto se encuentra en la dirección de la pelvis y el parto es
posible naturalmente si el feto es de desarrollo normal y no presenta
ninguna anomalía de posición. La presentación anterior y posterior
serán distócicas cuando hay una desproporción feto-pelviana o si
existe una mala posición de cabeza o miembros.
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A continuación ilustraremos las mas comunes
Posiciones en presentación anterior
Presentación: Anterior
Presentación: Anterior
Posición: Dorso dorsal
Posición: Dorso dorsal
Actitud: Mano izquierda flexionada hacia la zona abdominal
Actitud: Miembros anteriores y posteriores estirados hacia el canal
de nacimiento
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Presentación: Anterior
Presentación: Anterior
Posición: Dorso dorsal
Posición: Dorso dorsal
Actitud: Miembros anteriores cruzados, con flexión de la cabeza
lateral izquierda
Actitud: Miembros anteriores estirados con flexión de la cabeza hacia
el pecho
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Presentación: Anterior
Presentación: Anterior
Posición: Ventro dorsal
Posición: Dorsal dorsal
Actitud: De clavado cara y miembros anteriores adelante
Actitud: Miembros anteriores estirados, con flexión de la cabeza
hacia atrás
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Posiciones en presentacion caudal
Presentación: Anterior
Presentación: Caudal
Posición: Ventro dorsal
Posición: Dorso dorsal
Actitud: Mano izquierda estirada, mano derecha flexionada al hombro
Actitud: Piernas estiradas al canal de nacimiento
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Presentación: Caudal
Presentación: Caudal
Posición: Dorso dorsal
Posición: Dorso dorsal
Actitud: Piernas flexionadas hacia el abdomen
Actitud: Pierna derecha estirada y pierna izquierda flexionada hacia
el abdomen
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Presentación: Caudal
Presentación: Caudal
Posición: Ventro dorsal
Actitud: Piernas estiradas hacia el canal de nacimiento
Posición: Dorso dorsal
Actitud: Pierna derecha estirada y pierna izquierda y corvejón estirado
hacia el abdomen
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Para corregir una distocia primero se debe conocer a través
de la palpación tres factores.
1. La presentación de feto por el canal de nacimiento en el
85% de las ocasiones es anterior presentando cabeza y manos
en el canal de nacimiento, y en un 15% caudal presentando,
pelvis, cola o patas, puede estar cruzado presentando un
costado, que es extremadamente raro.
2. Posición que es la relación que guarda el dorso del feto
con el dorso de la madre, de tal forma que se presenta, como
dorso-dorsal, ventro-dorsal, latero-dorsal izquierdo o derecho.
3. La actitud, se relaciona a las variantes de posición de la
cabeza, manos o patas del producto la flexión y dirección que
estos tengan
Las operaciones obstétricas se dividen en 5 tipos
1. Mutación
Se define como la operación mediante la cual se reintegra a un
feto a su presentación, posición y actitud normal mediante:
✓✓ Propulsión
Presentación: Caudal
✓✓ Rotación
Posición: Ventro dorsal
✓✓ Versión
Actitud: Piernas y manos flexionados al abdomen
✓✓ Reposición
✓✓ Extensión de las extremidades
Propulsión
Consiste en empujar al feto haciéndolo retroceder de la pelvis o
canal blando, hacia la cavidad abdominal y útero, donde se dispone
de espacio para corregir la posición o la actitud del feto y sus
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extremidades; para la propulsión se utiliza el brazo o una horquilla,
es conveniente que la propulsión la haga un ayudante y el veterinario
corrija la posición.
tracción cruzada, para hacer rotar el feto ayudando el veterinario con
su mano por debajo del cuerpo fetal, utilizando la pelvis como punto
de apoyo para empujar.
La anestesia epidural se aplica en casos de grandes animales porque
cuando el feto se impulsa no vuelve inmediatamente hacia la pelvis
debido a las contracciones.
En casos leves diagnosticados precozmente en el momento del
parto o cuando el feto es pequeño, puede flexionarse el nudo que asoma
por la vulva y utilizarlo para retorcer moderadamente la extremidad.
Y hacer rotar el feto.
La rotación
En algunos casos especiales puede usarse la varilla u horquilla
de Cammers, asegurando la varilla a las 2 extremidades, después de
lubricado el feto y canal blando se corrige por propulsión y rotación.
Consiste en hacer gira el feto sobre su eje longitudinal para llevarlo
a adoptar una posición sacra.
En las posiciones dorso pubianas del feto en la vaca, un examen
rectal y de la relación de los ligamentos anchos y las arterias uterinas
con el útero, revelara si existe torsión uterina e indicara la dirección
en que se debe rotar el feto para corregir la torsión.
La versión
Es la rotación sobre su eje transverso para llevarlo a una presentación antero posterior; esto se hace muy a menudo en la yegua, en la
presentación transversa ventral.
En la yegua y animales multíparo, en los que el feto se ubica en
posición dorso pubiana o dorso iliaca durante la preñes, con el cordón
umbilical extendido lateralmente o dorsalmente el feto debe rotar
90 - 180º antes de entrar en la pelvis en posición dorso sacra, si no se
completó la rotación se pueden producir distocias.
La versión se limita por lo común a 90º, mediante la propulsión del
extremo caudal o craneal del feto y la tracción sobre el otro extremo
la presentación transversa cambia a longitudinal.
Son causas comunes de distocias en caninos que la nariz se enganche
en el borde pelviano en una presentación anterior o que las nalgas
queden calzadas en el borde de la pelvis en presentación posterior.
Si es posible debe hacerse girar el feto a la presentación longitudinal
posterior, pues esta previene que la cabeza y el cuello compliquen la
corrección de la presentación o actitud anormal.
Para resolver una distocia en monotocas mediante rotación del
cuerpo fetal, se le debe impulsar en dirección craneal haciéndolo
salir de la cavidad pelviana. Si esto no se puede hacer debido a las
contracciones uterinas es un indicio de que la distocia ya lleva bastante
tiempo y hay también sequedad de la membrana mucosa del canal
blando, esto puede dar como resultado daños en el feto, paredes
uterina y vaginal.
La extensión y acomodamiento de las extremidades
Es la corrección de las actitudes anormales debidas generalmente
a la flexión de una o más extremidades que provoca una distocia.
La flexión de la cabeza y el cuello causa distocia en todas las
especies, la de las extremidades en general da por resultado distocias
en hembras monotocas.
Después de hacer salir de la pelvis el cuerpo del feto en presentación
anterior, posición ventro dorsal, dejando sus extremidades en la cavidad
pelviana, se aseguran con cadenas a los nudos y los ayudantes aplican
Los procedimientos correctivos son difíciles y a menudo imposibles
dentro de los límites de la cavidad pelviana; por lo general hay que
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
propulsar al feto haciéndolo salir de la pelvis hacia la cavidad uterina
y abdominal y contar con el espacio suficiente para corregir la actitud.
normal del parto y una dirección más favorable del conducto
obstétrico, menos exigencias para la madre y mayor facilidad o
fuerza para realizar contracciones, la pelvis queda más flexible
y se realiza un mejor tracción.
Son necesarios 3 principios básicos para la fácil corrección
de una extremidad flexionada
• Un error grave es la aplicación de excesiva fuerza de tracción,
muchas veces esta es aplicada varias personas o incluso medios
mecánicos lo que dará como resultado graves daños de la madre.
A. La propulsión de la parte proximal de la extremidad, hombro
o pecho se realiza en presentación anterior en la corrección
de la flexión de nudo, carpo, codillo o de las articulaciones del
hombro o extremidades anteriores flexionadas por debajo del
cuerpo del feto, o por debajo o encima de este.
• La dirección de la tracción debe realizarse teniendo en cuenta
el eje del canal obstétrico, al comienzo en forma paralela al
sacro pero una vez encajado el feto en la pelvis en forma
oblicua y hacia abajo.
En presentación posterior la propulsión se realiza sobre las nalgas,
garrón o tarso.
• Se debe realizar descansos en la tracción durante los intervalos
de las contracciones uterinas para evitar los daños en el canal
blando.
B. Rotación lateral y propulsión de la parte media de la extremidad, carpo tarso o el cuello para proporcionar el espacio
adecuado.
C. La tracción sobre la parte distal de la extremidad para
alcanzar estructuras más distales, se puede hacer con las manos
o el brazo, una cadena o un lazo
• La protección del periné se hace presionando con ambas manos
hacia el ternero para evitar el desgarro, especialmente en el
momento del pasaje de los grandes diámetros fetales a través
del orificio obstétrico fetal.
El uso combinado de estos 3 principios mecánicos permitirá
corregir casi todas las actitudes anormales.
• Es importante realizar una tracción alternada de ambos miembros
para reducir los diámetros de las cinturas escapular y coxal.
Luego de la extracción el ternero se coloca sobre un lugar limpio
y se provoca el estímulo respiratorio, con agua fría en el tórax, masaje
en pecho y lomo con una bolsa, y inclinación hacia abajo del ternero
para expulsar los líquidos amnióticos aspirados eventualmente por
vías respiratorias.
2. Extracción forzada
Es la extracción del feto vivo o muerto, por las vías naturales mediante
tracción limitada, eventualmente previa corrección de presentaciones,
posición o actitudes anormales.
Para esto se deben tomar en cuantas
ciertas medidas de importancia
3.Fetotomia
Esta operación está indicada cuando es imposible la extracción de
fetos muertos o de capacidad vital reducida por las vías naturales,
sin peligro para la madre debido a la estrechez del canal obstétrico.
☐☐La extracción se hará primordialmente estando la madre en
posición de cubito lateral derecho, dado que de esta forma se
pueden dar mejor las condiciones óptimas para el desarrollo
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
La técnica de fetotomía total se hace con el animal en posición
acostado, solo así es posible una sujeción segura de la madre, por
norma general se acostara el animal sobre el lado izquierdo de manera
que la panza quede en la parte inferior.
2. Se sigue luego con la reducción del cinturón escapular del
feto, mediante el corte transversal detrás de las espaldas con el
pasaje del corte longitudinalmente a través de la caja torácica
Es importante la elevación de la pelvis con cama, bolsas de arena,
o algo similar, con ello se relaja las túnicas abdominales y las vísceras
pueden desplazarse hacia adelante y abajo.
3. Posteriormente se hace un corte transversal por detrás de las
espaldas, y luego de la eliminación del cinturón escapular se
continua con la reducción de la porción restante del cuerpo
del feto mediante 2 o 3 cortes transversales a través del tronco.
Se limpian los genitales externos con agua tibia y jabón, luego se
enjuaga con una solución antiséptica débil y se secan el labio vulvares
y la zona.
4. En cuanto se abre la cavidad abdominal del feto las vísceras
emergentes dificultan mucho la orientación y molestan en la
colocación de la sierra por lo que está indicada la evisceración...
Se lubrica el canal y el útero, para que facilite el desplazamiento
y agrande la cavidad por el líquido.
5. Luego del corte transversal del tronco se continúa con la separación longitudinal de la pelvis, mediante un corte transversal
justo por delante de la tuberosidad iliaca.
En las extracciones se debe tomar la precaución que las partes
cubiertas de piel queden hacia abajo, protegiendo con la mano del
operador las aristas Oseas que van quedando.
El instrumental necesario debe ser
ƈƈ Fetótomo de Yhygesen con sonda de enhebrar
ƈƈ Sierra de alambre de 4 ms
Después de la operación se realiza un examen obstétrico postoperatorio con la finalidad de revisar la posible presencia de otro feto
o partes fetales, la eliminación de anexos y la presencia de heridas en
el canal obstétrico.
ƈƈ 2 mangos de forma de anillo
ƈƈ 2 cadenas obstétricas
ƈƈ 1 pasa lazos flexible
4. Cesárea o histerotomía
(según goetze laparotomía ventro lateral izquierda)
ƈƈ 1 gancho doble
Todo esto se prepara sumergiéndolo en una solución desinfectante.
Según GOETZE la embriotomía total debe empezar por intervenciones espaciadoras
1. Con el feto en presentación anterior se procede a la ablación de
antebrazo y articulación del carpo, lo que distiende totalmente
la porción distal del carpo, otra opción espaciadora implica la
ablación de cabeza y cuello extendidos hacia delante.
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Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
3.9. Lactancia
Uno de los primeros cuidados es asegurar la toma del calostro; es de
suma importancia en las especies portadoras de placenta epitelio-corial
(bovinos, porcinos, equinos) que no deja pasar las gruesas moléculas
como las proteínas de forma que el recién nacido nace completamente
desprovisto de anticuerpos.
De origen ectodérmico, la glándula mamaria es de tipo mixto,
holo-merocrino.
Ofrece el aspecto de una glándula arracimada cuyo parénquima está
formado por la aglomeración de lóbulos independientes, separados
unos de otros por tabiques conjuntivos, en los cuales circulan vasos,
nervios y linfáticos.
El calostro es la secreción elaborada por la mama en el momento
y en los días que siguen del parto; transformándose en leche en los
días siguientes. Es un líquido viscoso, de sabor acre, de color amarillo
o marrón debido a su fuerte contenido en albúminas y en globulinas.
Se caracteriza principalmente por la fuerte proporción de inmunoglobulinas que pueden alcanzar hasta el 50% de los prótidos totales,
forman parte constitutiva de los anticuerpos. Es importante para la
inmunidad del recién nacido.
Cada lóbulo está subdividido en lobulillos que se subdividen a su
vez en acinus secretores.
Cada acinus está formado por una membrana propia o vítrea
tapizado por una doble capa de células; una capa externa formada
de células alargadas, y células miopiteliales, que tienen un papel en
la excreción y una capa interna constituida por células cúbicas, y
elementos nobles encargados de la secreción.
Determinismo de la lactogénesis
La lactogénesis está gobernada y es dependiente de un mecanismo
hormonal en el que la prolactina y los glucocorticoides suprarrenales
tienen un papel importante.
La secreción se elimina por los canales excretores que desembocan
en los canales galactóforos, los cuales se abren finalmente a nivel del
de los senos galactóforos, en comunicación con el pezón.
El lóbulo anterior de la hipófisis contiene una hormona capaz de
desencadenar la lactación. Esta hormona es una sustancia polipeptídica
termostable, que posee una acción luteotrófica en algunas especies y
cuya secreción se encuentra bajo control del hipotálamo. El hipotálamo
libera un inhibidor de la secreción de prolactina, denominado P.I.F
( prolactin-inhibiting-factor).
Al inicio de la pubertad, la exposición sucesiva de las glándulas
mamarias al estrógeno y progesterona induce le crecimiento de las
mamas. Durante la preñez, los esteroides que segregan las suprarrenales,
ovarios y placenta influyen en la capacidad de secreción de leche. Los
niveles elevados de prolactina y estimulan la secreción de leche, en
tanto que el estrógeno y la progesterona la suprimen.
La caída del nivel de estrógenos y de progesterona en el momento
del parto representaría el elemento responsable del desencadenamiento
de la secreción láctea.
Calostro
En la ultimas fases de la gestación, las células alveolares comienzan a
segregar. El condrioma se hace activo, las células se cargan de gránulos
lipídicos y proteicos, que se acumulan en la luz alveolar para formar
el calostro. La secreción calostral persiste hasta el tercero o cuarto
días después del parto, después del cual comienza la fase lactógena
propiamente dicha.
El proceso es el siguiente
1. La disminución del nivel de estrógenos y de progesterona
en el momento del parto volverían a la glándula mamaria
sensible a la acción de las hormonas lactogénicas. Prolactina
y glucocorticoides.
98
Reproducción Animal y Obstetricia Veterinaria
Eyección de leche
2. La desaparición de estrógenos y progesterona de la circulación
en ese mismo momento, aumenta la actividad biológica de la
prolactina y glucocorticoides.
La leche segregada a nivel de los alveolos se acumula en los canales
galactóforos y en la cisterna, su eyección está dirigida por un reflejo
neuro-hormonal. Todos los estímulos ejercidos a nivel del pezón como
presión, succión y ordeño, originan la liberación de oxitocina por
el lóbulo posterior de la hipófisis.
3. Los estímulos resultan de la contracción uterina, en el paso
del feto a nivel del cuello uterino y más tarde, los originados
por la succión en el ordeño, intervienen vía hipotálamo,
aumentando la producción y la liberación de la prolactina y
de la A.C.T.H.
Mantenimiento de la secreción láctea
La oxitocina estimula la contracción, y las células mioepiteliales
(células musculares lisas) que rodean a los alvéolos, el alvéolo se
contrae, resultando así la secreción de la leche, empujándola en los
canales galactóforos.
En la mayoría de los animales el mantenimiento de la secreción láctea
es dependiente del vaciado de la mama y del amamantamiento o del
ordeño. Aunque la cabra es la excepción a esta regla.
La oxitocina se segrega al nivel de los núcleos supraópticos y
paraventricular del hipotálamo y es almacenada a nivel de la hipófisis
posterior.
La excitación del pezón por succión o por ordeño se transmite por
vía nerviosa a nivel de la región hipotálmo-hipofisiaria que responde
por vía humoral, segregando la prolactina, el A.C.T.H y la oxitocina
que son vertidas en el medio interno desde donde actuarán sobre la
glándula mamaria.
La vasopresina, hormona elaborada por el hipotálamo y almacenada en la neurohipófisis, presenta propiedades vasoconstrictoras
y anti-diuréticas; su liberación se lleva a cabo bajo la influencia del
ordeño, siendo esta menos importante que la de la oxitocina y en
condiciones normales no parece intervenir en la eyección de la leche.
Las conexiones nerviosas entre la glándula mamaria y el sistema
nervioso central no son necesarias al mantenimiento de la secreción
en la cabra y oveja.
La eyección de la leche es contrarrestada por la adrenalina. Cualquier
estrés capaz de interferir sobre le sistema suprarrenal puede influenciar
favorablemente en la lactación. También intervienen fenómenos de
excitación, irritación, dolor y cambio de medio.
Algunas teorías para explicar la no intervención obligatoria de los
estímulos nerviosos, de la succión o del ordeño para el mantenimiento
de la lactación en estas especies son:
La adrenalina interviene a la vez por acción central y con efecto
sobre los receptores de los vasos mamarios originando la vasoconstricción de éstos, y por un efecto fisiológico directo, antagonista al
de la oxitocina a nivel de las células mioepiteliales.
* Acción feed-back negativa debida a la disminución de la
prolactina circulante
* Secreción de agente humoral específico por la glándula mamaria
capaz de inducir la secreción de prolactina
* Intervención del sistema nervioso simpático y de los estímulos
externo de orden visual, olfativo o táctil.
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