Biologia, diversidad, conservacion y uso sostenible de los recursos geneticos de Annonaceae en Mexico (2011)

Biología, diversidad, conservación y uso
sostenible de los recursos genéticos
de Annonaceae en México
Jorge Andrés Agustín
Liliana Andrés Hernández
SINAREFI
Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos
para laAlimentación y la Agricultura
Biología, diversidad,
conservación y uso sostenible
de los recursos genéticos de
Annonaceae en México
Universidad Autónoma Chapingo
Centro Regional Universitario Centro Occidente
Jorge Andrés Agustín
Liliana Andrés Hernández
Portada: Víctor H.T. Ruelas
Diseño de interiores: Tito Rosales
Primera edición en español, agosto 2011
ISBN: 978-607-12-0198-0
D.R. © Universidad Autónoma Chapingo,
Km. 38.5, Carretera México-Texcoco
Chapingo, Texcoco, Edo. de México, C.P. 56230
Tel 01 (595) 95 21500 ext. 5142
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del representante legal de la Universidad Autónoma Chapingo.
Impreso en México
“Este programa es de carácter público, no es patrocinado ni promovido por partido político alguno
y sus recursos provienen de los impuestos que pagan todos los contribuyentes. Está prohibido el
uso de este programa con fines políticos, electorales, de lucro y otros distintos a los establecidos.
Quien haga uso indebido de los recursos de este programa deberá ser denunciado y sancionado de
acuerdo con la ley aplicable y ante la autoridad competente”.
Agradecimientos
E
sta obra fue posible gracias al apoyo financiero del Servicio Nacional de
Inspección y Certificación de Semillas (SNICS) del Sistema Nacional de
Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI), así
como al apoyo técnico administrativo de la Universidad Autónoma Chapingo
en infraestructura brindada para la presente investigación.
De igual manera, expresamos nuestro agradecimiento a investigadores, técnicos, productores y curadores de herbarios de diversas instituciones que apoyaron la presente investigación con la información solicitada.
Universidad Autónoma Chapingo
Servicio Nacional de Inspección
Dr. Carlos Alberto Villaseñor Perea
y Certificación de Semillas
Rector
Ing. Enriqueta Molina Macías
Directora
Dr. Ramón Valdivia Alcalá
Director General Académico
M. en C. Rosalinda González Santos
Subdirectora de Recursos Fitogenéticos
Dr. J. Reyes Altamirano Cárdenas
Director General de Investigación y Posgrado
Red de Anonáceas
Dr. Jorge Andrés Agustín (UACh-CRUCO)
Ing. José Guadalupe Gaytán Ruelas
Coordinador
Director General de Administración
Dr. Sergio Segura Ledesma (UACh-CRUCO)
M. en C. Domingo Montalvo Hernández
Dra. María de la Cruz Espindola Barquera (CICTAMEX)
Director General de Patronato Universitario
Dr. Luis Martín Hernández Fuentes (INIFAP)
Dr. Gustavo Ballesteros Patrón (ITCA)
Biol. Ma. de Lourdes Rodríguez Ramírez
M. en C. César May Lara (INIFAP)
Director General de Difusión Cultural y Servicio
Dr. Alvaro Castañeda Vidodzola (UAEM)
Secretaría de Agricultura, Ganadería
Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación
Dr. Francisco Javier Mayorga Castañeda
Secretario
Lic. Mariano Ruiz-Funes Macedo
Subsecretario de Agricultura
Dr. José Arnulfo del Toro Morales
Director General de Vinculación y Desarrollo Tecnológico
Al reventar la fruta,
una explosión de aroma me fue regalada
lo hice con el movimiento acostumbrado.
Desde la infancia aprendí
como se abren las guanábanas sin ofenderlas
y glotonamente separé la pulpa
de las brillantes semillas
apuré la delicada gollería.
Quede envuelta y completa.
Ay anonácea
saborearte, seguro que es pecado.
Lourdes Uranga
Contenido
1. Características botánicas y agronómicas 17
1.1. Taxonomía17
1.2. Géneros y especies en México
18
1.3. Morfología de Annonaceae22
1.4. Descripción de los principales géneros
25
1.4.1. Annona L.25
1.4.2. El género Rollina37
1.4.3. El género Asimina38
1.5. Fisiología40
1.6. Reproducción41
1.7. Hábitat natural 42
1.8. Respuesta a prácticas agrícolas
43
1.9. Semillas y viveros44
1.10. Plantaciones y producción
46
1.11. Aprovechamiento47
1.12. Capacidad de regeneración natural
48
2. Importancia de la familia Annonaceae
50
2.1. Importancia económica50
2.2. Importancia social 55
2.3. Importancia ecológica56
2.4. Ornamental y ceremonial57
2.5. Importancia estética58
2.6. Importancia ética58
3. Conservación in situ 61
3.1. Conceptos61
3.2. Áreas de distribución62
3.3. Distribución potencial 65
3.4. Áreas donde se realiza conservación in situ 69
3.5. Conservación en agroecosistemas tradicionales
o huertos de traspatio69
3.6. Conservación en áreas naturales protegidas
76
3.7. Especies, razas o variedades locales
de Annonaceae amenazadas77
3.8. Participación de los productores y organizaciones
locales de agricultores, bancos de germoplasma
comunitarios.78
4. Conservación ex situ80
4.1. Situación mundial de la conservación ex situ
de las especies de la familia Annonaceae
80
4.2. Situación actual de los bancos de germoplasma
in vivo de Annonaceae en México
81
4.2.1. Banco de ilama o papausa (Annona diversifolia) 87
4.2.2. Conservación de saramuyo (Annona squamosa)
y otras especies en Uxmal, Yucatán
88
4.2.3. Banco de germoplasma de guanábana
(Annona muricata) y otras anonas
92
4.2.4. Banco Nacional de Annonaceae
en Rosario Izapa, Chis.
95
4.2.5. Conservación de germoplasma o de semillas
96
4.2.6. Conservación de Annonaceae en herbarios
98
4.2.7. Colección en jardines botánicos.
100
4.3. La conservación in vitro100
4.4. Especies de Annonaceae en peligro
100
5. Utilización de los recursos fitogenéticos 5.1. Número de muestras caracterizadas y evaluadas
104
104
5.2. Número de instituciones que intervienen
en la caracterización y evaluación
107
5.3. Número de colecciones núcleo identificadas
107
5.4. Identificación de especies infrautilizadas
con potencial para una utilización más amplia
111
5.5. Usos actuales y potenciales del género 113
5.5.1. Cultivo de la guanábana
113
5.5.2. Cultivo del chirimoyo (A. cherimola)116
5.5.3. Cultivo del saramuyo (A. squamosa)121
5.5.4. Cultivo de la ilama o papause (A. diversifolia)
121
6. Creación de capacidades123
6.1. Las redes y sociedades científicas de México
123
6.1.1. La Sociedad Méxicana de Anonáceas
123
6.1.2. La Red Mexicana de Anonáceas
125
6.1.3. Problemática de funcionamiento de la Red de
Anonaceas
126
7. Propuesta de plan estratégico de trabajo para la
conservación y aprovechamiento de los recursos
fitogenéticos de las Annonaceae
128
7.1. Síntesis de la problemática
128
7.1.1. Guanábana (Annona muricata)128
7.1.2. Chirimoya (A. cherimola)130
7.1.3. Saramuyo (A. squamosa), ilama
(A. diversifolia) y anona colorada
(A. reticulata) 131
7.2. Propuestas del plan de acción
132
8. Conclusiones generales137
9. Índice de cuadros139
10. Índice de figuras
141
11. Referencias bibliográficas
144
Presentación
L
a presente obra es la base para la elaboración del Plan Estratégico de la Red
Anonáceas, en el cual se presenta el diagnóstico sobre la situación actual de
las especies de la familia Annonaceae en México en los aspectos de taxonomía,
botánica, agronomía, sistemas de conservación, uso actual y el potencial de las
anonas, conforme al Plan Nacional de Acción del Sistema Nacional de Recursos
Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI).
Debido a lo extenso del territorio mexicano, para diagnosticar cada región
donde se localizan las anonaceas, el estudio se basó principalmente con la revisión documental, entrevistas con investigadores, técnicos y productores, así
como en recorridos de campo de los principales sitios experimentales y de
distribución natural de las especies.
En la Red de Anonáceas se estuvo trabajando prioritariamente con cinco especies del género Annona debido a la mayor importancia económica y potencial
de uso. Sin embargo la familia se compone de alrededor de 130 géneros y se
estima entre 2 300-2 500 especies en todo el mundo. Ciertamente el género
Annona y las cinco especies consideradas por la Red Mexicana de Anonáceas
son las de mayor importancia económica a nivel mundial y en nuestro país,
pero desconocemos actualmente la situación precisa del número de géneros y
especies presentes en México, así como su situación actual con relación al uso y
estado de conservación en que se encuentran, ya que todas ellas forman la gran
biodiversidad de nuestro país. La destrucción de las selvas y bosques en el territorio mexicano provocado por los incendios, la deforestación, construcción
de caminos y el crecimiento urbano se han venido acentuando en los últimos
años y con ello la pérdida de la flora y fauna silvestre también. Por otro lado,
el uso y la conservación de estas especies es aún incipiente en nuestro país,
desperdiciando el gran potencial que tienen algunas de ellas.
Enriqueta Molina Macías y Rosalinda González Santos
1. Carcaterísticas botánicas y agronómicas
1.1. Taxonomía
Según el Sistema de Información Taxonómica Integrada (Integrated Taxonomic
Information System ITIS)-Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (CONABIO), la clasificación taxonómica de las anonáceas es
la siguiente:
Reino: Plantae
.Subreino: Tracheobionta
…División: Magnoliophytea
……Clase: Magnoliopsida
……..Subclase: Magnoliidae
……....Orden: Magnoliales
………..Familia: Annonaceae
Aún no existe acuerdo sobre el número de géneros y especies de la familia Annonaceae. Bailley (1949) afirmó que la familia Annonaceae tiene 46 géneros
y entre 500 y 600 especies, en tanto que Fries (1959), señala que esta familia
contiene 119 géneros y aproximadamente 2 000 especies. Por su parte Popenoe (1974) describió a la familia Annonaceae con entre 40 a 50 géneros y más
de 500 especies, muchas de ellas como arbustos y pequeños árboles.
El sistema de clasificación de las angiospermas por el Grupo para la Filogenia
de las Angiospermas (Angiosperm Phylogeny Group, por sus siglas en inglés) publicado en el año de 1998, consigna que las anonáceas (Annonaceae) son una
familia de angiospermas del orden Magnoliales que consta de 130 géneros,
con unas 2 300 especies que se distribuyen por los trópicos del Nuevo y Viejo
17
Mundo, hasta el norte de Australia y las islas del Pacífico. Forman parte del
complejo ranaliano, lo que las hace tener una historia evolutiva muy antigua.
Por su parte Chatrou (1999), señala que tanto evolutiva, ecológica como económicamente Annonaceae es una familia importante. En número de especies,
es la más sobresaliente dentro del orden Magnoliales, las cuales se cuentan
entre las angiospermas más primitivas. Generalmente están distribuidas en
las áreas tropicales de América, África y Asia. La familia alberga cerca de 2
500 especies en 140 géneros. África es el continente que contiene el menor
número de especies, aproximadamente 450. Agrega el autor que cerca de 900
se encuentran en los neotrópicos, casi 1 200 en las áreas tropicales de Asia y
Australia. Señala también que de todos los géneros solamente cuatro: Annona,
Rollinia, Uvaria y Asimina, producen frutos comestibles.
La familia se concentra en los trópicos, y algunas especies se encuentran en
las regiones templadas. Alrededor de 900 especies son neotropicales, 450 son
afrotropicales, y las otras especies de la región Indomalaya. Sin embargo la
gran familia Annonaceae está sujeta a una investigación sistemática por un
grupo de científicos, quienes están colaborando a la revisión especializada de
la familia.
Ochse et al. (1974) indican que un número limitado de especies produce frutos comestibles en estado silvestre y que algunos han sido domesticados. La
mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y solo algunos géneros se
encuentran en zonas templadas y subtropicales.
1.2. Géneros y especies en México
De acuerdo al Sistema Integrado de Información Taxonómica (SIIT)-CONABIO actualmente se han aceptado para México 13 géneros y 37 especies de la
familia Annonaceae (cuadro 1).
18
De los géneros anteriores, todos se encuentran con el estatus de verificado,
salvo Duguetia que se encuentra con estatus dudoso. Así mismo, todas las
especies se encuentran verificadas, salvo Annona hexapetala, Rollinia muscosa,
Rollinia orthopetala que también se encuentran sin verificar o dudosos. La especie Oxandra maya Mir. es reportada en Chiapas.
Cuadro 1. Géneros y especies de Annonaceae aceptados en México por SIIT*mx -CONABIO.
Género
1. Anaxagorea A. St.-Hil.
Especies
1. A.acuminata (Dunal)
2. Annona L.
2. A. cherimola Miller
3. A. diversifolia Saff.
4. A. glabra L.
5. A.hexapetala Linnaeus.
6. A. montana Macfad.
7. A. muricata L.
8. A.purpurea Mocino & Sesse ex Dunal
9. A. reticulata L.
10. A. senegalensis Pers.
11. A. squamosa L.
3. Artabotrys R. Br.
12. A. hexapetalus (L. f.) Bhandari
13. A. odoratissima R.Brown
4. Asimina Adans.
14. Asimina X nashii Kral
15. Asimina angustifolia Raf.
16. Asimina incana (Bartr.) Exell
17. Asimina obovata (Willd.) Nash
18. Asimina parviflora (Michx.) Dunal
19. Asimina pygmea (Bartr.) Dunal
20. Asimina reticulata Shuttlw. ex Chapman
21. Asimina tetramera Small
22. Asimina triloba (L.) Dunal
5. Cananga (DC.) Hook.
f. & T. Thomson
23. Cananga odorata (Lam.) Hook. f. & T. Thomson
6. Deeringothamnus Small
24. Deeringothamnus pulchellus Small
25. Deeringothamnus rugelii (B.L. Robins.) Small
7. Duguetia Saint-hilaire, 1824
26. Duguetia tobagensis (Urban) Fries
8. Guatteria Ruiz & Pavón
27. Guatteria blainni (Griseb.) Urban
28. Guatteria caribaea Urban
19
9. Monodora Dunal
29. Monodora myristica (Gaertner) Dunal
10. Oxandra A. Rich.
30. Oxandra lanceolata (Sw.) Baill.
31. Oxandra laurifolia (Sw.) A. Rich.
11. Rollinia St.-Hil.
32. Rollinia muscosa (Jacguin) Baillon
33. Rollinia orthopetala
34. Rollinia pulchrinervis A. DC.
12. Stelechocarpus (Blume)
Hook. & Thomson
35. Stelechocarpus burahol (Blume)
Hook. f. & Thomson
13. Xylopia L.
36. Xylopia aethiopica (Dunal) A. Rich.
37. Xylopia frutescens Aublet
De acuerdo con la bases de datos de la Red Mundial de Información sobre
Biodiversidad (REMIB), de las colecciones de los herbarios se definieron 14
géneros y 62 especies distribuidas en varios estados de la República Mexicana
(cuadro 2).
Cuadro 2. Familia Annonaceae, géneros y especies en México, según herbarios de REMIB (CONABIO).
Distribución
Género
Especies
(entidades federativas)
1. Anaxagorea
2. Annona
1. A. guatemalensis
Ver., Oax.
Ver., Hgo., Chis., Tamps., Gto.
Chis.
Ver.,Mich.,Chis.,Oax.,Mor.,Pue.,Qro.,Jal.,Gt
o.,Méx.
Jal.,Ver.
Ver., Camp.
Camp.,Q.Roo.,Yuc.
Yuc.,Jal.,Mich.,Pue.,Q.Roo,Nay.,Tab.
Ver.,Q.Roo,Yuc.,
Camp.,Tab.,Jal.,Oax.,Nay.,Gro.
Ver.,Mich.,Chis.,Yuc.,Jal.
Mich.,Gro.,Yuc.,Ver.,Méx.
Pue.
Ver.
Chis.
Ver.,Chis.,Tab.,Yuc.,Col.,Gro.,Q.Roo,
Nay.,Mich.
Yuc.,Mich.Q.Roo,Camp.,Ver.,Oax., Jal.,Nay.
2. A. globiflora
3. A. testudinea
4. A. cherimola
5. A. longiflora
6. A. macrophyllata
7. A. primigenia
8. A. reticulata
9. A. glabra
10. A. purpurea
11. A. diversifolia
12. A. lutescens
13. A. longipes
14. A. scleroderma
15. A. muricata
16. A. squamosa
20
3. Desmopsis
17. D. trunciflora
18. D. lanceolata
19. D. trunciflora
20. D. trunciflora var. glabra
21. D. galeottiana
22. D. uxpanapensis
23. D. mexicana
24. D. schippii
25. D. bibracteata
Jal.
Chis.
Ver.,Oax.,Chis.
Ver.
Ver,Jal.,Gro.,Chis.
Chis.,Ver.
Mich.(Aquila, Coalcoman)
Tab.
Ver.
4. Cymbopetalum
26. C. hintonii
27. C. mayanum
28. C. galeottiana
29. C. penduliflorum
30. C. baillonii
Mich.(Aquila)
Chis.
Ver.,Jal.,Chis.
Ver.,Chis
Ver.
5. Guamia
31. G. mexicana
Ver.
6. Guatteria
32. G. anómala R.F.Fr.
33. G. amplifolia
34. G. depressa
35. G. dolichopoda
36. G. bibracteata
37. G. diospyroide
38. G. grandiflora
39. G. oliviformis
40. G. galeottiana
41. Guatteria sp.
Chis.,Ver.
Chis.,Ver.,Tab.,Jal.
Ver.,Chis.
Ver.
Ver.
Ver.,Oax.
Chis.
Chis.
Ver., Oax.
Ver.
7. Malmea
42. M. depressa
43. M. gaumeri
Chis., Ver., Camp.,Mich.,Tab., Oax.,Q.
Roo,Yuc.
Ver.,Chis.
8. Oxandra
44. O. lanceolata
45. O. lanceolata spp.
macrocarpa
46. O. laurifolia
47. O. Maya Miranda
Mich.,Gro.,Jal.,Q.Roo
Gro.(José Azueta)
9. Tridimeris
48. T. hahniana
49. T. tuxtlensis
50. T. uxpanapensis
Ver.
Ver.
Oax.
10. Rollinea
51. R. jimenezii
52. R. mucosa
53. R. rensoniana
Ver., Chis.
Ver.
Ver.,Oax.
Carretera La Arenna (a Salas, Chis.)
21
11. Sapranthus
54. S. humilis
55. S. campechianus
56. S. foetidus
57. S. microcarpus
58. Sapranthus sp.
Ver.
Yuc.,Camp.,Q.Roo
Jal.
Ver., Chis., Jal., Oax.
Nay., Oax.
12. Xylopia
59. X. sericophylla
60. X. frutescens
Ver.
Tab., Chis.,Ver.,Oax.
13. Mosannona
61. M. depressa
62. M. depressa spp.
depressa
Ver.
Ver., Q.Roo
14. Stenannona
63. S. humilis
Tab.,Ver.
Fuente: CONABIO-REMIB.
Esta revisión arroja 14 géneros y 63 especies registradas en México de acuerdo
a la base de datos de la REMIB en registros de herbarios en México y algunos en
Estados Unidos. La lista supera en un género y 24 especies a las aceptadas por
SIIT-CONABIO. Es necesario entonces corroborar estas listas mediante exploraciones y estudios taxonómicos con el fin de aclarar la existencia real del número
de géneros y especies de la familia Annonaceae en México ya que la diferencia es
notoria. Es importante también, desde el punto de vista botánico y taxonómico,
contar con esta relación de géneros y especies en México ya que generalmente
se tiene mayor conocimiento en las especies del género Annona y dentro de éste,
de las especies de mayor importancia económica, sin embargo se desconoce la
existencia real de las especies de la familia Annonaceae en México.
1.3. Morfología de Annonaceae
Según la descripción de la APG (1998), son árboles, arbustos, raramente subarbustos o trepadoras, a veces con xilopodio, aromáticos, con indumento de
pelos simples, estrellados o escamosos.
Hojas. Simples, enteras, alternas, dísticas, rara vez espirales, con nerviación craspedódroma a broquidódroma, sin estípulas. Estomas paracíticos. Idioblastos
presentes, oleosos o mucilaginosos. Astrosclereidas y osteosclereidas presentes.
22
Tallos. Con leño característico que presenta bandas tangenciales concéntricas
continuas de parénquima, y vasos pequeños, radios homogéneos a débilmente
heterogéneos, uniseriados o más frecuentemente multiseriados.
Flores. Solitarias, pareadas o en fascículos, terminales, axilares o supra-axilares, apareciendo sobre troncos o ramas, raramente en serpollos subterráneos,
perfectas o unisexuales, actinomorfas, hipóginas, frecuentemente con una única bráctea adaxial. Receptáculo plano, hemisférico o cónico. Sépalos (2-)3(-4),
en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados al menos en la base,
persistentes o caducos. Pétalos (0-)3-6(-12), usualmente en dos verticilos de
(2-)3 (-4) o en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados en la base,
usualmente alternisépalos, carnosos o coriáceos, raramente membranosos. Estambres numerosos y espiralados, o bien 3-15 y verticilados; estaminodios
presentes a veces; filamentos cortos y libres, rara vez largos y monadelfos, anteras lineares, con dehiscencia extrorsa o raramente latrorsa, a veces transversalmente septadas, conectivo usualmente con una prolongación truncada, cónica
o piramidal. Carpelos numerosos, apocárpicos a sincárpicos o paracárpicos,
estilos libres o soldados, usualmente cortos, cilíndricos, estigmas capitados,
oblongos o en herradura; óvulos numerosos por carpelo, anátropos, placentación basal o marginal en la sutura ventral en una o dos filas.
Plantas dioicas, raramente monoicas (algunas especies de Uvariopsis) o androdioicas (en Pseuduvaria, Greenwayodendron y Diclinanona).
Fruto. Simple, cada elemento carnoso o leñoso, dehiscente o indehiscente, sésil o
estipitado, o bien compuesto (sincarpo) con numerosos carpelos uniseminados, o
bien uniloculares y pluriseminados. Existe una enorme variedad de formas y tipos.
Semillas. Usualmente grandes y con arilo, con un surco periférico en los frutos en folículo dehiscente, endospermo abundante, ruminado, duro, oleoso,
embrión pequeño y recto.
Polen. Muy delicado, navicular a triangular, globoso o disciforme, monoaperturado distalmente o inaperturado, frecuentemente en díadas, tríadas o tétradas, exina
granular o columelar, a veces una capa basal lamelada, superficie reticulada a atectada.
23
Número cromosómico: x =7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64; existe poliploidía
en varios géneros (APG, 1998).
Las claves de los géneros, según Salvador-Esparza (2010) son las siguientes:
1. Carpelos total o parcialmente unidos en fruto, formando un sincarpio.
2. Pétalos exteriores mayormente lineales, libres, no unidos a la base,
con pelos simple ó estrellado color blanco.
Annona
2. Pétalos exteriores en forma de una propela de tres astas, unidos en la
base, con pelos bifurcado a estrellado color blanco a café. Rollinia
1. Carpelos libres no fusionados en fruto, apocarpicos ó formando monocarpos.
3. Un óvulo por carpelo.
4. Pétalos de hasta 45 mm de largo, poco suculentos, amarillos; conectivos
de las anteras ensanchados; frutos con estípe no persistentes, color
rojo a morado cuando maduros.
Guatteria
4. Pétalos de 4 mm de largo como máximo, suculentos, amarillo claro
verdoso; conectivos de las anteras dilatados; fruto con estípe persistente, color rojo quemado a marrón.
Mosannona
3. Más de un óvulo por carpelo.
5. Pétalos carnosos.
6. Pétalos internos cimbiformes, amarillos a rosado; frutos en agrupaciones
de 5 hasta 13 en forma de plátano con más de 10 semillas, cubierto
con arilo anaranjado.
Cymbopetalum
6. Pétalos internos no cimbiformes, café amarillo pardo; frutos un conjunto de
bayas agrupadas, con dos semillas cubiertas con arilo transparente. Xylopia
5. Pétalos no carnosos.
7. Flores caulinares.
8. Inflorescencia axilar, pétalos lineales amarillo-verdoso, de 4 cm de largo,
aromáticas; anteras terminadas en una cabeza apiculada.
Cananga
8. Inflorescencia terminal ó internodal, pétalo lineal a lanceolado de
más de 5 cm de longitud, rojo a morado; anteras con el conectivo
truncado con cabeza lisa, sin apéndice. Desmopsis
7. Flores no caulinares.
9. Monocarpos indehiscente, esféricos, con estípe cerca de 1.5 mm de
largo a sésil, un semilla no lisa, café y arilo transparente. Stenanona
24
9. Monocarpos explosivamente dehicentes, dolabriformes, con estípe de
3 a 5 cm de largo, 2 semillas lisas, negras, brillantes, sin arilo. Anaxagorea
1.4. Descripción de los principales géneros
1.4.1. Annona L.
Arboles o arbustos, tallos con pubescencia simple o pilosa y fasciculada en
forma estrellada. Hojas con estípilas (estípuladas en Annona muricata). Flores
usualmente perfectas, solitarias o en inflorescencias de pocas flores; éstas son
terminales, opuestas a las hojas o fijadas a las ramas, apareciendo en los entrenudos; tres sépalos, pequeños, valvados; seis pétalos, libres o connados en la
base, biseriados, los pétalos interiores algunas veces rudimentarios o ausentes,
imbricados; estambres numerosos extrorsos, el conectivo prolongánsose más
allá de las tecas en un disco dilatado-truncado, raramente atenuado-apiculado
o semiorbicular; carpelos numerosos, frecuentemente coronados, óvulo solitario, basal, erecto. Fruto carnoso o suculento (baya), compuesto de carpelos
unidos de una sola flor (Cabrera-Cano, 2004).
El nombre en latín anona significa cosecha anual (Lizana y Reginato, 1990). El
género presenta unificadas características, especialmente con relación a la altura
de la planta, sistema radical, corteza, tallo, biología floral, polinización, conjunto
de frutos y tipo de fruto (Ochse et al., 1974; Geurts, 1981; León, 1987).
Existen importantes variaciones entre las plantas de semilla de Annona dentro
de las mismas especies, afectando no sólo la madurez y la productividad de follaje de las plantas, sino también el tamaño del fruto, forma, color, calidad y número de semillas en el fruto. Estas variaciones, que son a menudo bastante pronunciadas, han dado lugar a varios nombres de la misma especie. En general las
anonas son arbustos o pequeños arboles, cuya altura oscila entre los 5 m y 11 m,
dependiendo de varios factores, tales como: el clima, el suelo y los cultivos. Son
erectos y algo extendidos en su hábito de crecimiento, su corteza es gris obscura
a menudo áspera y corrugada. Por lo general, los tallos de anona son grisáceos,
y tomentosos cuando son jóvenes, pero más tarde son glabros. Con pocas excepciones, son caducifolios, incluso en las especies tropicales, especialmente cuando
se cultiva en zonas con estaciones secas o frescas y sin riego (León, 1987).
25
La floración empieza cuando el árbol tiene tres o cuatro años de edad, aunque
ocasionalmente puede ocurrir antes, dependiendo de las condiciones ambientales. La antesis (apertura floral) comienza lentamente, con la separación del
ápice de los pétalos externos y toma de seis a ocho horas para completarse.
La polinización se lleva a cabo principalmente por insectos y a veces por el
viento. El hecho de que las flores sean protogíneas (los pistilos maduran antes
de que el polen sea liberado de las anteras, dicogamia protogínica) sugiere que
la autopolinización no es la regla para anonas. Debido a las flores protogíneas,
el desarrollo del fruto puede ser pobre cuando las poblaciones de insectos sean
pequeñas, puede producir frutos pequeños y asimétricos, ya que el tamaño
del fruto y la forma depende del número y posición de los óvulos fertilizados.
Como resultado, el número de frutos por planta, así como su forma y tamaño,
dependen de la polinización de los insectos en las especies del género Annona.
1.4.1.1. Descripción botánica de las principales especies del género Annona
La chirimoya (Annona cherimola Mill.)
El nombre chirimoya deriva del quechua ¨chirimuya¨ que significa semillas
frías (Lizana y Reginato, 1990); el árbol es pequeño, erguido y caducifolio y
rara vez llega a una altura de más de 7.5 m.; el tallo con frecuencia a nivel del
suelo se divide en varios tallos (NRC, 1989). Fue domesticado en la mediana
elevación de los Andes de Sudamérica. Tiene hojas simples de formas ovadas,
lanceoladas o elípticas de 10 cm a 25 cm de largo, glabras en la superficie ventral y pubescentes dorsalmente, las hojas se caen al final del invierno.
26
Flor protogínea fragante y emerge de la axila de la hoja, y posee un pequeño
pedúnculo, cerca de 2.5 cm de largo. La floración ocurre una vez al año, la
temporada depende del ambiente y empieza cuando el árbol tiene tres o cuatro
años de edad. La antesis comienza temprano en la mañana y tarda ocho horas
para lograr la apertura completa.
El fruto normalmente tiene forma de corazón, cónico, ovalado forma irregular debido a la polinización. La medida del fruto es de 7.5 cm a 12.5 cm de
longitud y pesa de 200 g a 700 g. La superficie del fruto es lisa en algunas variedades y en otras está cubierto por pequeñas protuberancias cónicas. El fruto
es delicado y la cáscara delgada de color verde amarilloso cuando está maduro
(Popenoe, 1974 ). La pulpa es blanca, subácida y fragante tiene un delicado
sabor, al igual que el de la piña y el plátano. La fruta tiene numerosas semillas
(21 a 41 semillas por fruto), y llegan a medir aproximadamente 1.5 cm a 2.0
cm de longitud y 1.0 cm de ancho (Manica, 1997).
Figura 1. Fruto y flor de chirimoyo (Annona cherimola Mill.)
27
Popenoe (1974) cita cinco formas botánicas diferentes por la forma del fruto
y la textura de la cáscara, formada por carpelos y segmentos externos llamados
areolas:
Forma impresa o dedo impreso. Esta forma es llamada anona de dedos pintados (finger printed annona). El fruto tiene forma conoide o subglobosa, y
tiene superficie lisa cubierta con areolas en forma de U parecidas a dedos
pintados en cera. El fruto tiende a ser de buena calidad (pulpa jugosa y dulce)
aunque tiene muchas semillas.
Forma laevis o lisa. Es llamada chirimoya lisa en América del Sur y anona
en la Ciudad de México. A menudo se confunde con A. glabra o A. reticulata
por la apariencia general del fruto y por el nombre anona. También se aplica
para A. reticulata. Es una de las más finas formas botánicas por dar muy buena
presentación a los frutos a nivel comercial; debido a ello, la gran mayoría de
las variedades son de esta forma botánica.
Forma tuberculata o tuberculada. Esta es la forma más común. El fruto tiene
forma de corazón y tiene protuberancias como tubérculos cerca de cada areola.
Forma mamillata o mamilada. Esta forma es llamada “cherimoya de tetillas”
en algunos países de América del Sur. Se dice que es común en los montes
Nilgiri en el sur de la India, y uno de los mejores tipos cultivados en la isla de
Madeira.
Forma umbonata o umbonada. Esta forma es llamada “chirimoya de púas”
y “anona picuda” en Latinoamérica. Tiene una cáscara gruesa y un sabor más
ácido que los otros tipos, y son más numerosas las semillas. El fruto es oblongo-cónico, con la base algo umbilicada y la superficie repleta de protuberancias, cada una de las cuales corresponde a un carpelo.
28
A
B
C
Fotos: Alvaro Castañeda V.
Formas botanicas en
chirimoya
A. Lisa
B. Impresa
C. Umbonada
D. Tuberculada
E. Mamilada
Figura 2. .Formas botánicas de los frutos del chirimoyo de acuerdo a su tipo de cáscara
Numerosos ejemplares de chirimoya se han descrito en la zona de origen en
donde cada lugar tiene su ejemplar particular, y en las numerosas áreas en las
que se introdujo. El germoplasma introducido a España por sí solo ha incluido
cerca de 200 cultivares tradicionales. Los cultivares comerciales modernos se han
desarrollado a partir de estas introducciones. NRC (1989) menciona que tales
cultivares, bien conocidos en América del Norte son ‘Booth’, ‘White’, ‘Pierce’,
‘Knight’, ‘Bonito’, ‘Chaffey’, ‘Ott’, ‘Waley’ y ‘Orchard’, y declara que los cultivares presentan una amplia variación en las necesidades climáticas y de suelo. En
México se tiene registrada en el SNICS-SAGARPA en el año 2003 la variedad Cortés II 31. Actualmente existen. alrededor de 50 selecciones en el Banco de Germoplasma de Chirimoya en la Fundación Salvador Sánchez Colín (CICTAMEX,
S.C.) localizado en Coatepec Harinas, Estado de México, producto de trabajos
de colecta, caracterización, selección y conservación ex situ con financiamiento
29
del SINAREFI desde el año 2002, cuyas colectas provienen de Michoacán, Estado
de México, Morelos, Oaxaca e Hidalgo.
La guanábana (Annona muricata L.)
La guanábana tiene un hábito de crecimiento erecto, con un alta relación de
dosel en altura a diámetro (Pinto y Silva, 1996), aunque tiende a ser baja de
ramificación y tupidas, con un repunte de extremidades (NAS, 1975). El árbol
es pequeño, delgado, perenne, de 4 a 8 m de altura cuando está completamente maduro. Fue domesticado en las tierras bajas de América del Sur como
planta de jardín.
Los tallos son redondeados, rugosos y no pubescentes de color café obscuro.
Las hojas tienen peciolos cortos, y son ovada-oblongas a cilíndricas, de 14 cm
a 16 cm de longitud y de 5 cm a 7 cm de ancho; debido a las similitudes de
la planta y forma de las hojas, la guanábana y la guanábana de montaña (A.
montana Macf.) son a menudo confundidas. Las flores de guanábana son más
grandes que las otras cuatro especies mencionadas y pueden ser de 3.2 cm a
3.8 cm de longitud.
Figura 3. Características de la flor y fruto de la guanábana (Annona muricata L.)
30
Las flores comienzan a abrirse en la mañana y para completar la antesis (apertura floral) tardan aproximadamente seis horas, dependiendo del clima. La
floración es más o menos continua durante el año. Esta especie también tiene
una polinización natural ineficiente (normalmente realizada por los escarabajos) y con frecuencia produce frutos con pobre o escaso desarrollo (deformes
o asimétricos); por lo tanto la práctica de la polinización manual tiene gran
importancia en el manejo de huertos.
La guanábana produce frutos ovados, cónicos o en forma acorazonada, que
son de color verde oscuro y cambian ligeramente a verde claro cuando están
maduros. La cáscara es delgada, el fruto es carnoso, las protuberancias que
tiene el fruto son consideradas popularmente como “espinosas”. La guanábana
tiene grandes frutos, pesan de 0.9 kg a 10 kg, y un peso promedio de 4 kg. La
pulpa es blanca, algodonosa, fibrosa y el jugo se asemeja al de la chirimoya. El
sabor es más ácido y menos dulce que el de chirimoya.
El fruto tiene 127 a 170 semillas, dispersas en toda la pulpa. Las semillas son
tóxicas, el tamaño varía entre 1 cm y 2 cm de longitud y pesan de 0.33 g a 0.59 g, de
color negro poco después de poscosecha, y cambian a un color marrón obscuro más tarde (Pinto y Silva, 1996).
Anona colorada (Annona reticulata L.)
Los árboles llegan a medir de 6.0 m a 7.5
m de altura, con muchas ramas laterales;
los tallos son cilíndricos, con lenticelas y
pelos muy cortos de color café. Es considerada como la más vigorosa de las anonas. Se cree que esta anona ha sido domesticada, a pesar de que la fruta se considera
de inferior calidad. Se puede distinguir
de la chirimoya por sus largas y estrechas
hojas glabras, por su fruto compacto, así
como por sus grandes hojas, y de A. glabra
por sus pequeñas semillas de color marrón
obscuro (León, 1987).
31
Figura 4. Características de frutos de la
anona colorada (Annona reticulata L.)
Las hojas son oblongo-lanceoladas y de color verde oscuro, miden de 25 cm a 30
cm de longitud y 7 cm de ancho, con 10 a 20 pares de venas y peciolo pubescente.
Las flores son de forma similar a las de las otras anonas, a excepción que ellas
están agrupadas en pequeñas y cortas inflorescencias con 2 a 10 flores, con pedicelos que miden entre 1.5 cm a 3.0 cm de longitud. Estas especies también
presentan polinización ineficiente y por lo tanto tienen pobre fructificación.
El fruto pesa entre 0.1 kg y 1.0 kg y es comúnmente en forma acorazada, o a
veces cónico, ovado o de forma irregular, y mide de 10 cm a 12 cm de longitud.
Son coriáceos y de color amarillo rojizo en la superficie, con líneas (cerca de 5 a 6
areolas angulares) por encima de los carpelos. La pulpa es blanca como la leche,
menos jugosa que la guanábana y la chirimoya, aunque insípida, es considerada
como la menos exquisita de los frutos de anonas. Comúnmente hay más de 40
semillas oblongas de color café oscuro por fruto (León, 1987).
El saramuyo
(Annona squamosa L.)
Annona squamosa es posiblemente originaria de las tierras bajas de Centroamérica; de
México se introdujo a Filipinas y Oriente.
En la India alcanza importancia comercial
y las poblaciones espontáneas crecen en tal
abundancia que se le creyó nativa de ese
país (León, 1987).
Figura 5. Características del fruto y hojas
del saramuyo (Annona squamosa L.)
El árbol de saramuyo es caduco y mucho más pequeño que la guanábana,
alcanzando un máximo de 6.0 m de altura, con muchas ramas laterales. Los
tallos presentan lenticelas, los más jóvenes presentan pelos y los más viejos son
lisos. Fueron domesticados en el Caribe y el norte de las tierras bajas de América del Sur. Al igual que las otras especies de anonas, tiene hojas deciduas que
son verde brillante y verde azulado por encima y por debajo, tienen peciolos
de 0.7 cm a 1.5 cm de largo. Las hojas son de forma oblongas elípticas, miden
de 5 cm a 1.5 cm de largo y de 2 cm a 7 cm de ancho, con un ápice obtuso o
acuminado. La hoja tiene entre 15 y 17 pares de venas (Ochse et al., 1974).
32
Las flores miden de 2.0 cm a 2.5 cm de largo y son más pequeñas que las flores
de guanábana, tienen el mismo tamaño y forma que las flores de chirimoya.
Presentan problemas similares de polinización al igual que las otras especies
de anonas. La germinación del polen es baja y puede influir en el fruto y varía
del 5.4% al 5.6% (Thakur y Singh, 1965).
El fruto es redondeado, con forma acorazada, ovado o cónico, de 5 cm a 7.5 cm
de diámetro, de 6 cm a 10 cm de largo y pesa de 120 g a 330 g; el tamaño del
fruto depende del cultivar, polinización, nutrición y otros factores, su forma se
asemeja a una granada de mano, la superficie se encuentra cubierta por tubérculos con una flor blanquecina. La pulpa es blanca y tiene un agradable sabor
dulce-amargo. El fruto contiene de 35 a 45 semillas, y mide de 1.5 cm a 2 cm
de largo y 0.6 cm a 0.8 cm de ancho. En la India se cultiva en gran escala y los
nombres de sus cultivares dan una idea de su origen como: ‘Mammoth’, ‘Barbados’, ‘British Guinea’, ‘Balondegar’, ‘Red Sitaphal’, y ‘Sindhan’ (Singh, 1992).
Cabeza de negro o sincuya (Annona purpurea Moc. & Sesse ex Dunal)
Originario de México y Centroamérica, es escasamente cultivado. Es un árbol
que llega a medir hasta 10 m de altura, de follaje espaciado; hojas grandes y
delgadas, elípticas a obovadas, miden de 15 cm a 30 cm de largo por 10 cm a
15 cm de ancho. Las láminas son muy onduladas pues los nervios están marcadamente hundidos en la cara superior.
Figura 6. Características de frutos de cabeza de negro (A. purpurea Mocino & Sesse ex Dunal)
33
Comúnmente los tallos jóvenes, pecíolos y nervios de la hoja, muestran una
pubescencia rojiza. Las flores son grandes, con pétalos externos de cuatro a cinco
centímetros de largo, flexibles y amarillentos con manchas violetas en el lado interno; los pétalos internos son más cortos, de tres a cuatro centímetros de largo.
El receptáculo cónico mide alrededor de dos centímetros de largo por 1.5 cm de
ancho y en su parte inferior está cubierto de estambres y el ápice por un anillo
de carpelos. El fruto es ovoide a esférico, mide de 10 cm a 14 cm de ancho y
está cubierto de un tomento amarillo rojizo. Los carpelos tienen prominencias
piramidales muy desarrolladas, hasta de dos centímetros de largo, con los ápices
curvos hacia la base de la fruta. La pulpa es dura, amarilla a anaranjada, aromática. Las semillas elípticas, de color café claro, miden de 2.5 cm a 3 cm de largo
(León, 1987).
Ilama o papausa (Annona diversifolia Saff.)
Esta anonácea, originaria de México y Centroamérica, es una de las mejores
frutas de los trópicos bajos y secos, comparable a la chirimoya. Es un árbol pequeño y delicado, de hojas elípticas a oblanceoladas, de 8 cm a 16 cm de largo,
con el ápice redondeado. En la base de las ramas jóvenes o de los pedúnculos
florales hay brácteas circulares en forma de hojas, que son características de
esta especie.
Las flores salen del crecimiento nuevo, solitarias o en grupos de dos a tres;
los pétalos externos, de color marrón, miden de 2.5 a 3 centímetros de largo.
El fruto es ovoide a elipsoidal, con la base hundida y los carpelos salientes,
aunque algunos más lisos; en el ápice de estos hay una protuberancia pequeña
o “melón” como en ciertas chirimoyas. El color de la fruta varía de verde a
rosado oscuro y está cubierto por una capa de polvo fino blancuzco. La pulpa
es blanca en las variedades de color verde, o tenuemente rosado a rojo brillante
en las otras, de sabor y olor muy agradable. A pesar de su excelente calidad,
A. diversifolia no se ha expandido mucho en cultivo, porque crece difícilmente fuera de su área de origen. Las semillas tienen un período largo de latencia
y con frecuencia no germinan. Se cree, sin mayor base, que los frutos deben
cortarse sólo cuando están maduros en el árbol pero, como en otras Annona,
pueden recogerse antes y almacenarse hasta que maduren (León, 1987).
34
Figura 7. Flores y características de los frutos de ilama o papausa (Annona diversifolia Saff.)
En la región de Tierra Caliente de Michoacán, Guerrero y Estado de México
los frutos maduran en la primera quincena del mes de septiembre (periodo
muy corto); caen al suelo, se rajan y así es como se recogen para el autoconsumo o venta local.
Atemoya (Annona cherimola x Annona squamosa)
Su origen son los híbridos naturales y artificiales a partir de estas dos especies que actualmente se conocen en varias partes del mundo. Por su mayor
adaptabilidad han sido establecidos clonalmente en Florida, Australia, Israel y
otros países. Ninguno de ellos supera en calidad a A.cherimola, aunque resul35
tan adaptables en áreas que no crece esta especie. La fruta en la mayoría de los
híbridos tiende a parecerse a la textura de los carpelos a A. squamosa y como
estos a menudo se abren antes de madurar. Las hojas son anchas, como las de
A. cherimola, pero lisas como en A. squamosa. La propagación debe hacerse
por vía vegetativa, pues las plantas de semilla varían mucho en calidad y rendimiento (León, 1987).
Campbell y Phillips (1994) describen a la planta de atemoya de la siguiente
forma:
Planta. La atemoya es un árbol pequeño que alcanza una altura máxima que
se aproxima a los 10 m. Desarrolla una copa abierta y expandida.
Hojas. Las hojas son elípticas, ovales o lanceoladas y frecuentemente su forma varía
en el mismo árbol. Su longitud es de 10 cm-20 cm y su ancho es de 4 a 8 cm. Las
atemoyas tienen hojas caducas y la duración del estadio sin hojas depende de las
condiciones climáticas.
Foto: Eurico E. Pinto de Lemos
Flores. Las flores tienen una longitud de
3 cm-4 cm, poseen tres pétalos carnosos
de color verde amarillento y salen en grupos de 2-3 de las axilas de las hojas en las
ramitas nuevas (un año o menos). La flor
tiene numerosos pistilos de un sólo carpelo que brotan de un receptáculo común.
El período de floración principal en Florida ocurre entre mayo y junio, con una
floración menor entre agosto y septiembre. Las flores funcionan primero como
femeninas y después como masculinas.
Figura 8. Fruto y hojas de atemoya (Annona
cherimola x Annona squamosa)
Frutos. La atemoya es un fruto agregado. Tiene una forma que varía de cónica a oval y una superficie que puede ser
lisa o con protuberancias. En Florida, los
36
frutos tardan entre 5 y 6 meses en madurar, mientras que en climas más frescos
pueden demorar hasta 8 meses.
En México se han introducido diversos cultivares en algunos campos experimentales y jardínes botánicos en diferentes lugares, sin embargo, no se ha cultivado a escala comercial. En Tingambato, Michoacán el INIFAP introdujo el
cv. Geffner en prueba de adaptación a condiciones subtropicales a una altitud
de 1 900 metros sobre el nivel del mar y se observó baja producción de frutos,
además de ser muy deformes (asimétricos), lo que puede indicar, probablemente, la falta de una adecuada polinización natural. Aunque se considera
como de amplio rango de adaptación climática, es probable que en condiciones tropicales tenga mejor adaptación, tal como lo señala Morton (1987) la
atemoya es ligeramente más resistente que el saramuyo, pero todavía se limita
a los climas tropicales o cerca de las tierras bajas tropicales. En Nueva Gales
del Sur, se dice que la mejor condición, es cerca de la costa, donde las precipitaciones y la humedad son altas y los inviernos son cálidos. El tiempo lluvioso
durante la época de maduración, sin embargo, puede provocar cuarteaduras
en los frutos. Actualmente Brasil es el principal productor de atemoya
1.4.2. El género Rollinia
El género se caracteriza por presentar pétalos externos con el extremo ensanchado verticalmente en forma de ala. Es un fruto sincárpico constituido de
carpidios sésiles más o menos soldados entre sí (Spichiger y Mascherpa, 1983).
El árbol crece de 6 m a 10 m de altura, con ramas alargadas, alguna de las
cuales crecen verticales. Ramifica desde cerca de la base y presenta copa extendida. Hojas de 12 cm a 15 cm. Flores hermafroditas solitarias o en pares,
con tres sépalos y seis pétalos, color verde claro y olor característico. El fruto
es cónico o globoso con cáscara gruesa de color verde que cambia a amarillo
cuando madura, con areolas carnosas y escamiformes, negras en el ápice. La
pulpa es blanca, abundante y jugosa, de sabor dulce. Pesa de 300 g a 1 300
g. Su tamaño es de 10 cm a 14 cm de longitud y 6 cm a 16 cm de diámetro.
Contiene numerosas semillas, que se usan para la siembra.
37
En México se han encontrado reportes de herbarios y reconocidas por ITISCONABIO tres especies del género Rollinia: R. mucosa (Jacq.) Baill., R. orthopetala y R. pulchrinervis A. DC.
En el género Rollinia se han encontrado diferentes tipos de metabolítos secundarios como: acetogeninas, alcaloides, lignanos entre otros (Torres y Villa,
2006). A los alcaloides encontrados se les ha comprobado diferentes tipos de
actividades biológicas como antiagregación plaquetaria, antifúngica, antimicrobiana y citotóxica.
Rollinia mucosa es nativa de México, Bolivia y las Antillas. Es un árbol bajo y
muy ramificado, de hojas lanceoladas, con la característica de que los nervios
laterales al ser muy profundos dan a la hoja una rugosidad muy marcada.
La flor tiene los pétalos externos triangulares, de 1.5 cm a 2 cm de largo, en
posición vertical alternando con los internos diminutos. El fruto, amarillo dorado en la madurez, de 8 cm a 12 cm de largo, está cubierto de prominencias
cónicas hasta de 1.5 cm de longitud. La pulpa es traslúcida, suave, dulce y
aromática. Los frutos sólo maduran en el árbol y únicamente se comen frescos.
(León, 1987)
Dixon et al. (2000) señalan que ésta, como otras especies de Annonaceae, tiene
importancia para el uso medicinal, pues han encontrado una sustancia natural
conocida como muricatetrocin, que algún día podrían obtener importantes
victorias contra ciertos tipos de cáncer. Fue descubierto en las hojas de Rollina
mucosa, sin embargo, no es posible obtener grandes cantidades de muricatetrocin de esta planta.
1.4.3. El género Asimina
La papaya, asimina o banano de montaña es nativa de América del Norte. Los
fósiles que se asemejan mucho Asimina triloba (L.) Dunal se encuentran en
Nueva Jersey y datan de fines del Mioceno, otros se encuentran en Colorado,
Mississippi, Texas y Wyoming y datan del período Eocénico (Peterson, 1991).
El rango de esta especie puede haber ampliado de refugios glaciales por la
dispersión de los grandes mamíferos durante el Pleistoceno. Hacia el final de
esta época, los primeros seres humanos en América del Norte comenzaron la
38
dispersión y la selección de la fruta. Los pueblos de la parte inferior del valle
del río Ohio y de los principales afluentes recogían frutos e iniciaron la selección (Hummer, 2005).
Los frutos se venden en los mercados del este de los Estados Unidos. Hasta ahora,
las ventas son modestas porque los frutos se recogen de los árboles del medio silvestre o en huertos de traspatio (Peterson, 1991). El cultivo en huertos comerciales
apenas está comenzando. En los mercados de frutas gourmet y de restaurantes está
aumentando la demanda. El fruto tiene potencial para ventas en fresco, extractos
de los alimentos para bebés, productos lácteos, como yogures de sabores y helados,
y como complementos alimenticios (Hummer, 2005).
Asimina triloba, la anona común del norte, es un árbol pequeño, la única
especie perteneciente a la familia de las anonáceas que vive fuera de los climas tropicales. Su distribución geográfica engloba la parte oeste de Estados
Unidos. Esta es la más resistente en frío, hasta -25 °C, de todas las especies de
Annonaceae. Se extiende en la mayor parte del este de América del Norte. Esta
especie ya no es tan abundante como lo fue hace 200 años debido a la superficie cultivada aumentó en la agricultura y afecto al recurso (Hummer, 2005).
En México según el SIIT-CONABIO se encuentran reconocidas las siguientes
especies:
Asimina X nashii Kral
Asimina angustifolia Raf.
Asimina incana (Bartr.) Exell
Asimina obovata (Willd.) Nash
Asimina parviflora (Michx.) Dunal
Asimina pygmea (Bartr.) Dunal
Asimina reticulata Shuttlw. ex Chapman
Asimina tetramera Small
Asimina triloba (L.) Dunal
En México existe poca información sobre la distribución de la especies. Las
colecciones en herbarios de la REMIB no registran datos de estas especies. Pue39
de ser una especie a introducir para las regiones de clima templado, ya que la
chirimoya, especie subtropical, se hela con frecuencia en estas condiciones.
1.5. Fisiología
Según Watson y Dallwitz (1992) la fisiología y bioquímica de las Annonaceae se
caracteriza por la presencia o ausencia de los ácidos cianogénicos, alcaloides comúnmente presentes, los iridoides o ciclopentanos no se detectan. Proantocianidinas presentes o ausentes, cuando presentes, en forma de cianidinas. Flavonoides
presentes o ausentes; cuando presentes, en forma de quercetina con propiedades
analgésicas y antiagregantes. Ácido elágico ausentes (2 géneros, 3 especies). Arrutin
ausente. Transportan azúcares como sacarosa (generalmente) o como oligosacáridos más sacarosa (Annona squamosa). Anatomía de tipo C4 en el género Annona.
Hojas siempre verdes, aunque en el caso particular de A.cherimola se consideran subcaducifolias.
Con respecto a la Ilama (A.diversifolia) presenta un hábito semicaducifolio
con un ciclo fenológico anual discontínuo con una etapa de crecimiento activo y otra de dormancia. La temperatura fue el factor preponderante en la
defoliación de la planta, aparentemente la sequía solo ejerce un efecto coadyuvante al acelerar la senescencia de la hoja. La ilama presenta características
morfológicas y fisiológicas de manera semejante a aquellas especies adaptadas
a vivir en lugares con una alta carga de radicación solar y con limitaciones de
humedad (Otero-Sánchez, 2008).
Daño por frío: la exposición de frutos de Annona a temperaturas inferiores a 8
°C-12 °C (46 °F-54 °F), dependiendo del cultivar y estado de madurez, resulta
en daños por frío. Los síntomas incluyen oscurecimientos y endurecimientos de
la cáscara, depresiones en la superficie del fruto, incapacidad de desarrollar buen
sabor y pulpa “harinosa”.
Partiduras. En algunos cultivares, principalmente de A.diversifolia y en menor grado de A. cherimola la partidura de frutos ocurre en estados avanzados
de madurez y con tasas altas de producción de etileno. Se ha sugerido que cam40
bios en la turgencia relacionados a la producción de azúcares neutros durante
la maduración provoca movimientos de agua desde la cáscara y posiblemente
del receptáculo hacia la pulpa. El incremento en el diámetro del receptáculo
aumenta el estrés en la pulpa y cáscara, lo que produce la partidura del fruto.
1.6. Reproducción
La reproducción natural de las especies de la familia Annonacae es por medio
de semillas. Los frutos maduros caen al suelo, se secan y se liberan las semillas,
las cuales, si encuentran las condiciones de humedad y temperatura apropiadas, empiezan a germinar y si no, entonces se quedan entre la hojarasca y
germinan una vez que las condiciones señaladas son favorables.
En especies cultivadas, como la chirimoya y guanábana, la propagación es a
través de la obtención de portainjertos de semilla y posteriormente se injertan
las variedades más deseables. En Nayarit se acostumbra cultivar plantas de
semilla, sin injertar.
La germinación de semillas se encuentra en la fase de investigación en México.
Se ha visto que tratamientos pregerminativos mejoran el porcentaje y la tasa
de germinación y también que el estado fisiológico en que se encuentran es
importante, así como también el uso de sustratos adecuados en retención de
humedad y porosidad que les son favorables (Vidal et al., 2008).
La semilla de la especie tropical Annona purpurea se caracteriza por tener un
embrión rudimentario que refleja, aparentemente, una diferenciación incompleta de los órganos que la forman (Garwood, 1995). Con frecuencia esta
condición de deficiencia fisiológica la relaciona el fruticultor mexicano con
el bajo porcentaje de germinación que presentan los diversos lotes de semilla
utilizados en los viveros del estado de Chiapas, México. Las hormonas vegetales y, en particular, las giberelinas y el ácido abscísico han sido relacionadas
directamente con el proceso de germinación en diferentes especies vegetales
(Looney, 1996); las primeras como estimulantes y las segundas como inhibidores (Garciarrubio et al., 1997).
41
Con el propósito de analizar algunos factores que contribuyen a la deficiencia en germinación en semillas de Annona purpurea, Gómez-Castañeda et al.
(2003) realizaron un estudio en semillas maduras de esta especie frutal manteniendo durante cinco días en inmersión de ácido giberélico a concentraciones
de 0, 100, 500 y 1000 mg·litro-1 y su germinación y desarrollo de plántula
posteriormente evaluadas en invernadero. Los resultados indican que el ácido
giberélico, en cualquier concentración estudiada estimula sustancialmente la
germinación. Mientras el testigo alcanzó solamente 8% de germinación total,
los niveles de 100, 500 y 1000 mg·litro-1 de AG3 produjeron 53.3 %, 62 %
y 68 %, respectivamente, lo cual indica que la deficiencia de germinación de
Annona purpurea está relacionada con los niveles de giberelinas.
Al respecto Encina et al. (1999) señalan que las especies de la familia, presentan un alto grado de heterocigócis, lo que no es recomendable para propagar
por semilla cuando la planta se utiliza con fines de cultivo comercial ya que
presenta alta variabilidad, por lo que plantean las técnicas de cultivo in vitro de
tejidos vegetales para micropropagar el chirimoyo; además, estas técnicas pueden ser de utilidad para la embriogénesis somática, organogénesis adventicia y
cultivos celulares, manipulación de la ploidía para obtener plantas haploides,
tetraploides y triploides (sin semillas), inducción de autotrofia y transformación genética. El enraizamiento de estacas o algunas otras partes de la planta
son una tarea difícil en las especies de la familia Annonaceae.
1.7. Hábitat natural
Las anonáceas por lo general se desarrollan en clima tropical, sólo algunas especies
de los géneros Asimina y Deeringothamnus aparecen en zonas templadas de Norteamérica. En general, hay un marcado contraste entre las formas del Viejo Mundo,
que tienden a ser trepadoras o de formas muy extendidas en las selvas húmedas
a baja altitud, hasta los 1 500 m de altura, rara vez los 2 000 m, mientras que en
el Nuevo Mundo tienden a ser árboles o arbustos y a crecer en zonas de sabana
y cerrado, donde algunas especies están altamente especializadas como pirófitos,
por ejemplo, ciertas especies del género Annona y Duguetia, lo cual no es óbice
para que alguna especie, como Raimondia quinduensis alcance los 2 600 m en las
montañas colombianas. Algunas especies del Nuevo Mundo son árboles caduci42
folios que habitan las selvas bajas caducifolias (APG, 1998). Particularmente, el
chirimoyo se encuentra adaptado y cultivado en condiciones de clima subtropical.
1.8. Respuestas a prácticas agrícolas
Algunas especies de anonas (A. cherimola, A. muricata, A. squamosa) son las
que se han sometido a cultivo comercial en México y en otras partes del mundo con prácticas agronómicas tales como germinación de semillas, injertación,
podas, polinización artificial, fertilización química y orgánica, riegos, control
de plagas y enfermedades. En general, las plantas responden muy bien a estas
prácticas.
La germinación de semillas varía entre especies, pues en general están consideradas como semillas ortodoxas. Según Hong et al. (1998) las conductas de
almacenamiento para A. cherimola, A. muricata y A. squamosa tienen comportamientos como semillas ortodoxas, aunque al momento de la germinación
presentan algunos problemas en su porcentaje de germinación que pueden
depender de las condiciones ambientales, el tiempo de almacenamiento de
las semillas, el estado físico, los sustratos utilizados y los tratamientos pregerminativos utilizados. En cambio en A. purpurea, A. reticulata, A. parviflora,
Asimina triloba, Cymbopetalum baillonii, los autores tienen duda si son ortodoxas, mientras que las semillas de Polylthia longiflora, Stelechocarpus burahol
se comportan como semilla recalcitrante, según la misma fuente.
En general, las plantas de especies de Annonaceae son más delicadas en sus
aspectos de manejo agronómico en comparación con otros árboles frutales,
tales como aguacate, mango y durazno entre otros. Esto hace que muchos fruticultores hayan tenido sus fracasos en el cultivo comercial de algunas anonas
cuando no tienen la debida capacitación y asesoría técnica. Dentro de este
aspecto es importante señalar la necesidad de practicar la polinización artificial
(manual) que es una común en muchas partes del mundo, pero no en nuestro
país ya que requiere cierta experiencia para colectar y polinizar las flores, pero
el amarre en número y la calidad de los frutos (simetría) mejora enormemente,
obteniéndose mayor calidad de los frutos.
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1.9. Semillas y viveros
Todos los frutos de las anonas producen semillas que son utilizadas para la
propagación de nuevas plantas. Las respuestas a la germinación dependen de
varios factores tales como tiempo de almacenamiento, estado físico, tipos de
sustratos utilizados y los tratamientos pregerminativos que se apliquen.
La semilla de la especie tropical Annona purpurea se caracteriza por tener un
embrión rudimentario que refleja, aparentemente, una diferenciación incompleta de los órganos que la forman (Garwood, 1995). El ácido giberélico en
concentraciones de 100, 500 y 1000 mg·litro-1, estimula sustancialmente la
germinación de semillas de Annona purpurea y promueve un mejor desarrollo
de la plántula. La deficiencia de germinación de Annona purpurea está relacionada con los niveles de giberelinas. Las semillas de Annona purpurea producen
las giberelinas A1, A20, y A53 (Gómez-Castañeda et al., 2003).
En condiciones naturales la mayoría de los frutos de las especies caen al suelo,
se secan y se desprenden las semillas y permanecen entre la hojarasca; es entonces cuando al inicio de las lluvias, o cuando hay humedad disponible empiezan a germinar. Se ha encontrado que muchas semillas, principalmente de
especies de anonas que se encuentran en condiciones de hábitat natural, son
favorecidas por animales que consumen los frutos, refugiándose en cercos y
orillas de caminos y ahí dejan las semillas, las que se protegen del sol en la hojarasca y piedras, germinando posteriormente cuando existen las condiciones
apropiadas de temperatura, humedad y tipo de sustrato. Esta condición permite a las anonas multiplicarse en áreas naturales y formar algunos bosques,
aunque el crecimiento de las plantas depende de la competencia entre ellas y
otras plantas, además de las condiciones naturales de suelo y humedad donde
se encuentran. Generalmente suelen germinar muchas semillas y finalmente
crecen las plantas más aptas o las que germinan primero y encuentran buenas
condiciones ambientales. Muchos agricultores ayudan a la propagación de las
anonas en traspatio al consumir la pulpa y aventar las semillas en el traspatio;
en semillas la germinación se da en aquellas que cuentan con las mejores condiciones de terreno y humedad.
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Figura 9. Planta injertada de chirimoya (Annona cherimola) propagada por semilla para establecer
huertos comerciales en Tingambato, Michoacán.
Los árboles son tolerados, principalmente aquellos que producen buenos frutos,
propagándose por injertos algunos de ellos en traspatio. De esta manera y a
través del tiempo es que las anonas se han ubicado mayormente en huertos de
traspatios o a orillas de caminos y terrenos cultivados donde se encuentran actualmente y tienen componentes importantes de mejora a través de la selección.
Las semillas pueden ser utilizadas para germinar y obtener plantas en vivero
para ser utilizadas como portainjertos y posteriormente injertar variedades en
sistemas de propagación comercial. La experiencia indica que la semilla no
debe almacenarse por más de tres meses para obtener buena germinación, aunque este comprtamiento varía entre especies, y debe seleccionarse aquella que
no tenga daños físicos provocados por los insectos barrenadores. En Nayarit
se utiliza planta de pie franco (sin injertar) para establecer huertos comerciales
de algunas especies, como la guanábana. Este sistema de propagación es más
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fácil y los costos de la planta son más económicos, sin embargo, existe la desventaja de que al cosechar los frutos de cada árbol son diferentes, es decir, son
altamente variables en formas y tamaños, aunque desde el punto de vista de la
conservación de recursos fitogenéticos esta variabilidad es una ventaja.
Figura 10. Huertos de chirimoyo (Annona cherimola) en Tingambato, Michoacán
1.10. Plantaciones y producción
Cuando en las plantaciones comerciales se utiliza planta de semilla sin injertar,
la producción de frutos inicia a los cuatro o cinco años después de plantada,
pero cuando se establecen plantas injertadas en huertos comerciales la producción puede iniciar más pronto, a los dos o tres años, dependiendo del manejo
del huerto.
Las distancias de plantación son muy variables, pues oscilan entre los cinco y
seis metros entre plantas y de 6 y 8 metros entre hileras. En sistemas intensivos
se acortan estas distancias y se aumenta en número de plantas por superficie.
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En el caso del chirimoyo, en Chile están utilizando distancias de dos metros
entre plantas y de cuatro entre hileras en los sistemas intensivos con manejo
de poda en cada año para reducir el crecimiento de los árboles que en forma
natural puede llegar hasta 6 a 9 metros de altura, dependiendo de la especie, el
manejo, las condiciones naturales y el tiempo.
1.11. Aprovechamiento
En las plantaciones comerciales el objetivo de la explotación de las anonas es
la obtención de frutos. Los rendimientos son muy variables, pues estos dependen de la especie, la edad de la plantación, el sistema de manejo y las condiciones naturales donde se encuentran. Un aspecto importante de mencionar
es la necesidad de las polinizaciones artificiales de las anonas, principalmente
para el chirimoyo que se requiere para el amarre y el desarrollo del fruto, pues
sin esta práctica se tiene muy poco éxito en la producción, pues se obtiene un
porcentaje muy bajo en el amarre de frutos por árbol y éstos son muy asimétricos por lo que no cumplen con los estándares de calidad. Si bien la práctica
de la polinización manual aumenta los costos de producción, se justifica para
el chirimoyo en huertos comerciales.
Figura 11. Diversas formas de los frutos de la guanábana (Annona muricata)
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Es muy probable que ésta práctica pueda mejorar el rendimiento y la calidad
en todas las especies de Annona. Los frutos se utilizan principalmente para
consumo en fresco. También se puede separar la pulpa, en particular la de
guanábana, y congelarla o en fresco para elaborar helados, paletas, licores,
mermeladas o jugos. Los frutos de las anonas son altamente frágiles y se requiere de cuidados extremos desde la cosecha y el manejo poscosecha, pues el
manejo inadecuado afecta y reduce la calidad del producto. Otro problema de
las anonas es que para transportarlas a grandes distancias se tienen que colocar protecciones especiales para evitar el deterioro de la calidad del producto.
Algunos frutos, como los del saramuyo, son altamente perecederos ya que en
dos días pueden alcanzar su madurez de consumo; en cambio, el chirimoyo
y la guanábana requieren de entre cuatro y siete días para llegar a madurez de
consumo, dependiendo del estado de madurez y la temperatura de almacenamiento. Cada especie, por tanto, requiere del diseño particular de manejo en
poscosecha. Un potencial para el aprovechamiento de las frutas de anonas es la
extracción de la pulpa para congelarla y aumentar su tiempo de conservación y
uso por varios meses. Mucha fruta que no reúne las características externas o es
dañada, puede ser utilizada para la extracción y comercialización de la pulpa.
El caso ya mencionado de la guanábana es un ejemplo de ello.
1.12. Capacidad de regeneración natural
En general las especies de la familia Annonaceae tienen la capacidad de regenerarse en forma natural cuando se encuentran en hábitats apropiados. Los agricultores pueden contribuir a la dispersión de las plantas a través del consumo
de la pulpa y la germinación en traspatio de las semillas. Los animales silvestres
también participan en la propagación de las plantas al consumir frutos y dispersar las semillas. La producción de frutos depende de lo que ya se señaló:
las condiciones ambientales como la humedad y la temperatura, así como la
presencia de agentes polinizadores como algunos insectos.
La adaptación es un elemento muy importante para que las anonas produzcan
frutos en forma natural, aunque, generalmente la producción de frutos no
es de alto rendimiento debido a los problemas de dicogamia protogínica y la
polinización natural, para lo cual se han diseñado técnicas de polinización
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artificial. En las visitas de diagnóstico se encontraron muchas plantas de chirimoyo en la región de El Bajío, sin embargo muy pocos árboles tenían frutos.
Esto muestra que la adaptación no es adecuada para el chirimoyo en esa región, debido a las dificultades naturales de polinización. En las recientes visitas
a los declives de la Sierra Madre Oriental en comunidades del municipio de
Acaxochitlán, Hidalgo, en los límites con Veracruz se encontraron árboles de
chirimoyo con buena producción de frutos en condiciones naturales, debido
a la elevada humedad ambiental y a las temperaturas benignas en época de
floración, así como a la presencia de agentes polinizadores.
Particularmente en el caso del chirimoyo hemos observado que la raíz tiene
una elevada capacidad de regenerar nuevos brotes, y aunque se corten muchas veces esta capacidad se mantiene. Debido a esta característica al árbol del
chirimoyo se utiliza para la extracción de leña de los troncos, pues se deja el
tocón con la finalidad de que el árbol vuelva a regenerarse el árbol al cabo de
algunos años.
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