Cartilla Células y tejidos 2012

Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
ÍNDICE
Nº página
Prólogo
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Prefacio
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Capítulo I: Concepto de Célula – Célula Procariota
9
Acosta R.; D. Santos; C. Bonomo; O. Villanueva
Capítulo II: Microscopía
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Acosta R.; D. Santos; C. Bonomo; O. Villanueva
Capítulo III: Célula y Tejidos Vegetales
30
1ª Parte: Célula Eucariota Vegetal
Martín Montiel D.; S.M. Pérez; M. Quiroga Mendiola
2ª Parte: Los Tejidos de los Vegetales
Pérez S.M.; M.M. Alemán; D. Martín Montiel; A.V.
Etcheverry; T. Figueroa Fleming; M. Quiroga Mendiola; D.
López Sphar; C. Yáñez
Capítulo IV: Célula y Tejidos Animales
47
71
1ª Parte: Célula Eucariota Animal
Vera Mesones R.; L.B. Nieva; N.M. Romero; G.E. Vargas
2ª Parte: Los Tejidos de los Animales
Vera Mesones R.; L.B. Nieva; N.M. Romero; G.E. Vargas
A modo de resumen: Conceptos Claves
83
107
Acosta R.; D. Santos; C. Bonomo; O. Villanueva; M. Romero
Glosario
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
PRÓLOGO
En el marco del Proyecto de Acciones Complementarias de Becas Bicentenario, se
convocó a Docentes de asignaturas del Primer año de las Carreras de Biología, Ingeniería en
Recursos Naturales y Agronomía a participar en la elaboración de una cartilla que
contenga
temas básicos y comunes a todas las carreras mencionadas. Los contenidos elegidos fueron:
Microscopia, Célula y Tejidos tanto vegetales como animales. Este material estaría destinado a
reforzar los conocimientos de los alumnos ingresantes del año 2011. Dado lo positiva que resultó
tanto para alumnos como para docentes decidimos realizar una segunda edición de la misma para
el ciclo lectivo 2012.
Los contenidos desarrollados en esta cartilla son fundamentales para la comprensión de
los seres vivos, pero, con frecuencia no son fáciles de entender en un primer abordaje, dada la
complejidad del enfoque de la bibliografía específica. Esto nos impulsó a reunir la información
para la elaboración de un texto que sea adecuado a la comprensión del alumno ingresante,
teniendo presente también la importancia de ilustrar con imágenes claras, todo ello sin olvidarnos
de la rigurosidad científica.
Además, consideramos que sería de gran ayuda incluir, al término de cada capítulo, alguna
actividad de integración que le sirva al estudiante para hacer un repaso y autoevaluar los
conocimientos adquiridos. También incorporamos al final de la cartilla un pequeño glosario con los
términos que, a nuestro juicio, son relevantes para la comprensión de los temas abordados.
Los docentes participantes demostraron un gran entusiasmo en la redacción de esta
cartilla, proveyéndonos de contenidos actualizados, excelentes figuras y bibliografía específica.
Además, destacaron la importancia que tendría usar este material desde el curso de ingreso, pues
les estaría brindando a los estudiantes conocimientos básicos que serán profundizados durante el
avance del cursado de las carreras respectivas.
Anhelamos que la información que aquí se brinda cumpla con los objetivos pensados y,
fundamentalmente, que despierte el interés de los jóvenes estudiantes, acercándolos más a la
carrera elegida.
Dra. Rosa Vera Mesones
Lic. N. Marcela Romero
NOTA: En el glosario podrán encontrar el significado los términos destacados en el texto en
negrita
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PREFACIO
Desde hace un poco más de 39 años, la Universidad Nacional de Salta se instala como una
institución de derecho público, autónoma y autárquica con la finalidad de la promoción, la difusión
y la preservación de la cultura, dando particular atención a los problemas de la región y del país.
Desde esta finalidad, la Universidad forma profesionales con dedicada vocación por su
provincia – Salta - , pero con profundas raíces regionales y con una proyección latinoamericana.
La Facultad de Ciencias Naturales, conforma primero el Departamento de Ciencias
Naturales a partir de su homónimo de la Universidad Nacional de Tucumán, que fuera uno de los
pilares y fundamento para la creación de una Universidad en Salta. Con una historia rica en
saberes, la Universidad Nacional de Salta compromete la misión de la generación y transmisión
del conocimiento, de la ciencia y sus aplicaciones, con énfasis en la educación desde una
perspectiva ética.
A partir de un crecimiento constante, la Universidad se ha preocupado por dar a los jóvenes
las oportunidades de formación, con el objetivo de su carrera profesional y su formación personal
contribuyan a un desarrollo armónico, equilibrado, equitativo y ético en los ámbitos donde actúen.
En este esfuerzo, pretende establecer una articulación estrecha con el nivel medio para
otorgar más oportunidades a los que desean ingresar a las carreras de la universidad. Este
esfuerzo es compartido por el Ministerio de Educación de la Nación que a través del programa de
Becas Bicentenario, no solo beneficia a los estudiantes en forma directa, sino que también apoya
a las unidades académicas en su tarea para una mayor retención estudiantil.
Hoy queremos revalidar una herramienta de trabajo, el texto docente, que estará a
disposición de cada estudiante que ingresa a la Facultad de Ciencias Naturales, cuyos autores
son sus propios docentes, los que día a día retoman la tarea de la formación de esos futuros
profesionales. Los estudiantes podrán respaldar con seguridad sus primero pasos.
Pero el valor está, además, en la experiencia personal y profesional vertida en estas hojas,
los ejemplos locales, los resultados de trabajos de investigación y de horas de enseñanza para
adecuar el infinito conocimiento a la formación concreta.
Por ello sentimos que nuestra entrega hoy colabora con la frase distintiva de nuestra
Universidad: “Mi sabiduría viene de esta Tierra”
M. Sc. Lic. Adriana E. Ortín Vujovich
Decana Facultad de Ciencias Naturales
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VIAJE A UN MUNDO DIFERENTE: EL MUNDO CELULAR
Si bien no se conoce con exactitud la fecha de la aparición de las primeras células, los
fósiles más tempranos encontrados hasta el momento datan de hace 3.500 millones de años,
incluso más: hay registros de indicios de actividad química que provendrían de células que datan
de hace 3.800 millones de años. Por lo que es posible sostener que la vida en la tierra se
estableció tempranamente, alrededor de 1.100 millones de años después de su formación.
Por lo tanto podemos sostener que, hace alrededor de 3.800 millones de años aparecieron
los primeros sistemas biológicos capaces de producir descendencia y evolucionar; es decir los
primeros sistemas vivos. Desde entonces la vida se caracteriza por una serie de propiedades
que emergen en el nivel de organización celular.
¿Qué es una célula?
El nombre de célula deriva del griego kytos: contenedor y del latín cellulla: celdilla, espacio
vacío. Fue usado por Robert Hooke (1635 – 1703), quien las observó por primera vez hace más
de 300 años (ver apartado microscopía). Éste científico inglés usando un microscopio que el
mismo había construido, notó que el corcho y otros tejidos vegetales estaban constituidos por
pequeñas cavidades separadas por paredes. A estas cavidades las llamó “células”.
Sin embargo, el concepto de célula no adoptó su acepción actual hasta unos 150 años
después cuando Schleiden (1804-1881) concluyó que todos los tejidos vegetales consisten en
masas organizadas de células y al año siguiente el zoólogo Schwann (1810-1882) extendió esas
observaciones a los tejidos animales y propuso una base celular para toda forma de vida. A esta
fundamental generalización se sumó el aporte de Virchow (1821-1902) cuando planteó que las
células sólo pueden surgir de células preexistentes.
Así, el conocimiento del mundo celular fue cambiando, primero cuando se tomó conciencia
de su existencia gracias a los avances tecnológicos de ese momento (la invención del
microscopio) y luego por la paciente investigación de científicos que fueron configurando la idea
actual del mundo celular.
En ese marco, la teoría celular constituyó en su momento (finales del siglo XIX) uno de los
principios fundamentales de la Biología, estableciendo que:
1) Las células se originan de otras células
2) Todos los organismos están compuestos por una o más células.
3) Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluidos los procesos liberadores de
energía y las reacciones biosintéticas tienen lugar dentro de las células.
4) Las células contienen la información hereditaria de los organismos y esa información
pasa de una célula progenitora a una célula hija.
Por lo tanto, podemos afirmar que la célula es la unidad más pequeña que puede llevar a
cabo todas las actividades de un organismo vivo.
A partir de su descubrimiento y por aportes posteriores se desarrolló una disciplina
denominada Biología Celular. Esta disciplina no sólo se circunscribe al conocimiento de las
estructuras y funciones celulares sino que también contribuye a conocer e interpretar
evolutivamente el origen de los seres vivientes y su diversidad (evolución).
Aunque algunas células son más complejas que otras, todas poseen los componentes
físicos y químicos necesarios para su mantenimiento, crecimiento y división. Así, son capaces de
convertir la energía de una forma a otra, almacenarla y utilizarla para diversos tipos de
actividades, desde el trabajo mecánico hasta la síntesis química. Asimismo, poseen la información
genética en moléculas especiales (DNA y RNA) que duplican con fidelidad y transmiten a la
progenie durante la división celular y por otra parte utilizan esa información para controlar el
metabolismo y especificar el tipo de estructura.
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Por supuesto, una célula es un sistema abierto que requiere intercambio de materia y
energía con el ambiente que la rodea.
Se sabe que las formas más simples de vida son células solitarias que se propagan
dividiéndose y se conocen como organismos unicelulares, mientras que otros organismos más
complejos, como nosotros mismos son como "ciudades celulares" en las que grupos de células
realizan funciones especializadas y están unidas por complejos sistemas de comunicación. Son
los denominados organismos pluricelulares.
Por ello, no debemos perder de vista que las estudiamos:
Para conocer, por un lado, cómo están formadas. Es decir como una UNIDAD VIVA
constituida por partes menores.
Por otro lado, para conocer cómo cooperan (formando tejidos) para CONSTITUIR UN
ORGANISMO más complejo, es decir como parte constitutiva de una estructura
mayor.
Las células son un testimonio impresionante de la unidad que prevalece entre todos los
seres vivos. Cuando estudiamos una gran variedad de organismos al parecer muy diferentes por
ejemplo, desde una bacteria sencilla hasta animales y plantas muy complejos, se observan
similitudes sorprendentes a nivel celular, lo que nos indica evidencia de un origen e historia
común.
Los estudios más minuciosos de las características celulares compartidas por todos los
seres vivos ayudan a intuir la historia evolutiva de los diversos grupos de seres vivos y constituyen
así una prueba fehaciente de que todos los organismos vivos tuvieron un origen común.
Todas las células comparten dos características esenciales:
1- Membrana externa, la membrana celular o membrana plasmática, que separa al
citoplasma, en estado coloidal (citosol), del ambiente externo.
2- Material genético (DNA y RNA), la información hereditaria, que dirige las actividades de
la célula y le permite reproducirse y transmitir sus características a la progenie.
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Membrana Celular
Composición: fosfolípidos, proteínas (integrales y
periféricas), hidratos de carbono.
Descripción: Bicapa (doble capa) de fosfolípidos
con proteínas adheridas (periféricas) o embebidas
(integrales) en esa doble capa. Las colas de los
fosfolípidos en el interior de la bicapa son
hidrófobas. Las cabezas de los fosfolípidos, las
partes exteriores de las proteínas y las cadenas de
hidratos de carbono son hidrófilas y están en
contacto con la solución acuosa y asociados a
lípidos (glucolípidos) o proteínas (glucoproteínas).
Las cadenas de hidratos de carbono se encuentran
solo en la superficie externa de la membrana.
Función:
• separa físicamente a la célula del exterior y la
define como una entidad particular
• regula el paso de materiales dentro y fuera de
la célula colaborando para mantener un estado
interno diferente al exterior
• divide a la célula en compartimentos
• funciona como superficie para reacciones
químicas (Ej. cadena de transporte de electrones
en la respiración celular)
• se adhiere y comunica con otras células
• trasmite señales entre el entorno y el exterior
de la célula.
DNA (Acido desoxirribonucleico)
Composición: conjunto de nucleótidos. Cada
nucleótido está constituido por: un grupo fosfato,
un azúcar pentosa (desoxirribosa) y una base
nitrogenada (Adenina, Guanina, Citosina, Timina)
Descripción: dos cadenas complementarias de
nucleótidos (bicatenario) enrolladas en una doble
hélice
Función: portador de la información genética de
las células. Es capaz de replicarse y transcribirse,
determinando la secuencia de aminoácidos para
formar proteínas.
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RNA (Acido ribonucleico)
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Composición: conjunto de nucleótidos. Cada
nucleótido está constituido por: un grupo fosfato,
un azúcar pentosa (ribosa) y una base nitrogenada
(Adenina, Guanina, Citosina, Uracilo)
Descripción: una cadena de nucleótidos, por ello se
dice que es monocatenario. Varios tipos según su
función en la síntesis de proteínas: rRNA
(ribosomal), tRNA (transferencia) y mRNA
(mensajero).
Función: participa en la síntesis de proteínas
expresando la información contenida en DNA (es
decir la expresión génica)
La membrana celular o membrana plasmática: no solamente define los límites de la célula
sino que le permite que exista como una entidad diferente de su entorno; así, regula el tránsito
hacia fuera y hacia adentro de la célula. Está constituida por una doble capa lipídica (fosfolípidos)
en la que están incluidas varias proteínas (integrales y periféricas). Más allá de las
particularidades químicas, los componentes de la membrana plasmática se ajustan al mismo plan
general en cualquier plan y tipo celular.
Cuando pasamos a analizar la segunda característica común esencial de las células, el
material genético (DNA y RNA), encontramos que si bien la función básica es la misma para todos
los tipos celulares, es decir la transmisión de los caracteres hereditarios en la progenie y el control
y dirección de las actividades metabólicas, la forma, ubicación y asociación con otras estructuras
difiere de un tipo celular a otro.
Si el DNA se encuentra adherido a la membrana o en el citoplasma, y en general se
presenta como una molécula circular grande a la que están débilmente asociadas
proteínas, estamos en presencia del plan celular u organismo Procariota.
Si el DNA se encuentra asociado a proteínas especiales y rodeado por una doble
membrana formando lo que se denomina núcleo, de manera tal que se constituye en un
compartimiento separado pero conectado con el citoplasma, estamos definiendo al plan
celular Eucariota.
El inicio de los sistemas vivos: Las células Procariotas
Cuando decimos organismos procariontes nos referimos a sistemas vivos unicelulares
donde la única célula que lo compone es una célula procariota.
Son células más pequeñas ya que el diámetro promedio es de aproximadamente 1/10 del
diámetro promedio de las eucariotas y como se mencionó oportunamente, las células procariotas
presentan al igual que cualquier célula, una membrana celular o plasmática, pero son más
sencillas estructuralmente que las eucariotas ya que carecen de la compartimentalización
compleja que se observa en estas últimas. Sin embargo, es preciso señalar que algunas
procariotas pueden presentar invaginaciones de membranas que se especializan en realizar
funciones metabólicas.
Además, la mayoría presenta pared celular una estructura extracelular que rodea
completamente a la célula por encima de la membrana plasmática y cuya composición química
difiere de las de eucariotas. Por encima de la pared es posible ubicar, en algunos casos a la
cápsula, que es una capa adhesiva de polisacáridos o proteínas. Esta cápsula permite que los
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procariotas se adhieran a su sustrato a otros individuos de una colonia. Las cápsulas también
pueden proteger a los procariotas patógenos del ataque del sistema inmunitario del huésped.
Internamente, las células procariotas presentan un citoplasma que contiene gránulos de
almacenamiento con glucógeno, lípidos, compuestos fosfatados. Asimismo en el citoplasma se
encuentran los ribosomas, de tamaño más pequeño que el de las células eucariotas pero con
iguales funciones, esto es sintetizar proteínas a partir de la información proveniente del DNA.
En las células procariotas el DNA no está encerrado en un núcleo sino que se localiza en
una región del citoplasma denominada “región del nucleoide” o “nucleoide” y no está rodeado por
membrana. Así, el genoma de un procarionte tiene una estructura muy distinta al de un eucarionte
y en su mayoría todo el genoma está incluido en un anillo de DNA que tiene una cantidad
relativamente escasa de proteínas asociadas, este anillo de material genético se suele llamar
cromosoma procarionte y se encuentra como ya mencionamos en la región del nucleoide.
Aparte de su único cromosoma, las células procariotas pueden poseer anillos de DNA
mucho más pequeños denominados plásmidos, la mayoría formado por unos pocos genes, que
le proporcionan resistencia contra antibióticos, dirigen el metabolismo de nutrientes no habituales
o desarrollan funciones eventuales. En la mayoría de los ambientes, la célula procariota sobrevive
sin la intervención de estas estructuras, sin embargo en circunstancias poco habituales, los
plásmidos pueden aumentar la supervivencia de la célula.
Muchos procariontes presentan flagelos, que le sirven como estructuras propulsoras para el
desplazamiento del organismo. Es importante señalar que el flagelo procariota es
estructuralmente diferente al de una eucariota aunque básicamente desempeñan la misma función
que es la de la locomoción.
Cuadro 1.1: Características de diferentes estructuras de las células procariotas
ESTRUCTURA
DESCRIPCION
FUNCION
Ribosomas
Estructuras compuestas por RNA y
proteínas. En procariotas es más
pequeño
Sintetiza proteínas (polipéptidos)
Flagelos
Filamento que se proyecto y se inserta
a un aparato basal mediante un gancho
Locomoción celular
Fimbrias
Estructuras similares a flagelos pero
más cortas y numerosas
Adhesión a tejidos del huésped colaborando en la
infección a tejidos sanos
Pili
Proyecciones desde la superficie de la
célula más largos que las fimbrias
Adherencia a superficies y también interviene en
los proceso de conjugación (pilis sexuales)
Pared celular
Capa
exterior
constituida
por
moléculas tales como peptidoglucanos
o seudopeptidoglucanos
Mantiene la forma de la célula y la protege de
daños mecánicos
Cápsula
Capa que se ubica por encima de la
pared
celular
compuesta
por
polisacáridos y proteínas
Adherencia al sustrato o a otros organismos para
formar colonias, protege del ataque de otros
organismos
Membrana
plasmática
Membrana que limita la célula
Nucleoide
Región donde se localiza el DNA (no
está delimitado por membrana)
Encierra el contenido celular, regula el
movimiento de materiales dentro y fuera de la
célula, se comunica con otras células, ayuda a
mantener la forma de la célula
Sitio donde se ubica el DNA quien es el que
dirige el funcionamiento celular
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Figura 1.1: Esquemas de células Procariotas
Los procariotas son diversos y están en todas partes…
El Modelo celular procariota es el plan celular de dos grandes agrupaciones de organismos
denominados: Dominio Bacteria y Dominio Archaea.
El dominio Bacteria son los organismos más antiguos e incluyen representantes que son
capaces de vivir en ambientes de altísima temperatura (hipertermófilos) y anaerobios (sin oxigeno
disponible). Estos organismos habitan ambientes sumamente variados, prácticamente todos los
ambientes de la Tierra presentan organismos de este dominio. Además se alojan como
comensales, simbiontes o parásitos en distintos órganos de animales y plantas o presentan
asociaciones con plantas, hongos y protozoos.
El dominio Archaea, es un grupo formado por organismos capaces de vivir en ambientes
extremos, de hecho se los denomina extremófilos, por ejemplo en salinidad (halófilos) con
concentraciones de sal muy superiores al del agua marina, en temperatura (hipertermófilos),
superiores a los 100 °C, capaces de producir metano (metanógenos).
Resumiendo
En la célula procariota se pueden diferenciar:
El medio interno o citoplasma: una solución acuosa que contiene, entre otros
componentes, el material genético (DNA), los ribosomas, los mesosomas y otras
inclusiones como gránulos de glucógeno, lípidos, fosfatos, pigmentos fotosintéticos.
Una envoltura, formada por la membrana plasmática, la pared celular y la cápsula.
Apéndices externos, como los flagelos, las fimbrias y los pili.
Los organismos procariontes:
Son diversos en cuanto a las formas de nutrición
Habitan casi todos los ambientes del planeta
Hacia la complejización estructural: La Célula Eucariota
La comparación entre los dos Planes o Modelos Celulares - procariotas y eucariotas - pone
de manifiesto la mayor complejidad de las células eucarióticas frente a las procarióticas. Sin
embargo, ambas comparten muchas semejanzas en su funcionamiento, lo que no deja dudas
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acerca de su parentesco. Los científicos han podido establecer que, en algún momento de la
historia de la Tierra, diversos tipos de eucariotas se escindieron de un tronco procariótico,
formando ramas que evolucionaron de manera independiente.
Las adquisiciones de los eucariotas marcaron muchas diferencias con sus predecesores
procariotas y conforman un grupo denominado, desde el punto de vista sistemático, Dominio
Eukarya.
En las células procariotas, todos los procesos ocurren en un único compartimiento limitado
por la membrana celular. Por el contrario, en las células eucariotas existe una separación espacial
de las funciones, es decir, se observa la formación de compartimentos membranosos donde se
llevan adelante diferentes funciones metabólicas. Entonces se pueden distinguir dos grandes
regiones: el núcleo en el cual se ubica el DNA fundamentalmente, y el citoplasma donde se
encuentran diversos organelos, entre ellos las mitocondrias, los retículos endoplasmáticos, el
complejo de Golgi, etc., presentes en todas las células eucariotas, o los cloroplastos, presentes
sólo en células fotosintéticas.
La células eucariotas son, por así decirlo “los bloques de construcción” incluso de los
organismos más complejos, pero se trata de módulos muy versátiles, que pueden tener
modificaciones diversas para llevar a cabo funciones especializadas. Resulta importante también
comprender que una célula no es una combinación fortuita de componentes, sino una entidad
dinámica e integrada.
En ese modelo estructural eucariota se pueden distinguir tipos de células, por ejemplo célula
eucariota animal y célula eucariota vegetal como las más representativas, los veremos más
adelante en los capítulos 3 y 4.
EJERCICIOS PARA AUTOEVALUACIÓN
1) La membrana plasmática es característica de: a) todas las células, b) sólo células
procariotas, c) sólo células eucariotas, d) células eucariotas exceptuando las vegetales
2) En las células procariotas se encuentra DNA en: a) núcleo, b) lisosomas, c) región
nucleoide.
3) ¿Cuál de las siguientes estructuras no encontraría en células procariotas?: a) pared
celular, b) ribosomas, c) núcleo, d) nucleoide
4) ¿Cuál de los siguientes componentes está presente en una célula procariota? a)
mitocondria, b) ribosoma, c) envoltura nuclear, d) retículo endoplasmático
5) ¿Cuál de los siguientes pares estructura/función es incorrecto?:
a) Ribosoma: síntesis de proteínas
b) Cápsula: adherencia al sustrato
c) Pared celular: mantiene la forma de la célula y la protege
d) Pili: locomoción celular
6) Rotule las partes del siguiente cada esquema correspondiente al modelo celular Procariota.
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Clave de respuestas
1) a
2) c
3) c
4) b
5) d
6) Compara tus rótulos con los libros de texto
BIBLIOGRAFÍA
Asimov, I. 2007. Historia y cronología de la ciencia y los descubrimientos. Ed. Ariel
Campbell, N. y J. Reece. 2007. Biología. 7° Edición. Ed. Médica Panamericana. 1392 p.
Curtis, H.; Barnes, S.; Schnek, A. y A. Massarini. 2008. Biología. 7° Edición. Ed. Médica
Panamericana. 1160 p.
Solomon, E.; Berg, L. y D. Martin. 2008. Biología. 8° Edición. Ed. MC Graw-Hill Interamericana.
Imágenes:
es.wikipedia.org/wiki/Hipótesis_del_mundo_de_ARN, superfund.pharmacy.arizona.edu/.../c1-1-2-1.html,
www.bibliotecaspublicas.es/bpeteruel/bpes_col... www.celulas.org/,
blogs.diariovasco.com/index.php/bigbang/2009, heredianosenaccion.blogspot.com/2010/06/inmun
www.unioviedo.es/bos/Asignaturas/TecnicasImagen/historia.htm
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¿CÓMO ESTUDIAR A LAS CÉLULAS?
¡Maravilloso! fue la palabra que marcó el nacimiento de la biología moderna.
El naturalista sacó cuidadosamente un delgado tubo de vidrio con una pequeña gota de
cieno verde recogida de la superficie de un lago y lo pegó con cera en la aguja de su pequeño
instrumento de una sola lente. Girando un tornillo colocó el pequeño tubo cerca de su ojo hasta
que la imagen se hizo clara y quedó enfocada. Describió ese momento con las siguientes
palabras: “vi tantos y tan pequeños animalitos, cuyo movimiento era tan rápido, tan variado, hacia
arriba, hacia abajo, alrededor, que verlo era maravilloso". Era el mes de agosto de 1674; había
nacido la microbiología.
Para descubrir estas maravillas utilizó un aparato que sería el precursor directo de los
actuales microscopios.
Pero… ¿Qué es un microscopio?
El microscopio (del griego micro, pequeño, y skopein, observar) es un instrumento que permite
aumentar la capacidad de visión del ojo humano (los objetos de dimensiones inferiores a 0,1 mm
resultan invisibles a simple vista).
Este dispositivo, que comenzó a ser utilizado hace más de 300 años permitió el
descubrimiento de niveles de complejidad insospechados en los sistemas vivos y abrió las puertas
a un mundo nuevo que los científicos de esa época no conocían o no sabían cómo interpretar.
Figura 2.1: El primer microscopio compuesto (1595)
Los primeros microscopios, construidos en el siglo XVII, consistían en dos lentes colocados
en los extremos opuestos de un tubo, su invención se atribuye a Galileo Galilei. El Pulidor de
lentes holandés Zacharias Janssen, confeccionó microscopios rudimentarios, con los que
consiguió imágenes hasta 20 veces mayores que la del tamaño real del objeto que observaba.
Desde aquellas épocas y hasta la actualidad el microscopio ha sido el pilar fundamental en
el conocimiento de lo invisible para el ojo humano.
A mediados del mismo siglo Anton Van Leeuwenhoeck, “el naturalista” entusiasta al que
hicimos referencia, un comerciante de telas holandés que carecía casi por completo de formación
científica, pero que estaba dotado de una gran curiosidad, paciencia y habilidad, construyó un
nuevo dispositivo con diminutas lentes montadas sobre placas metálicas.
A través de ellas podía observar objetos, que colocaba sobre la cabeza de un alfiler,
aumentando el tamaño de las imágenes hasta trescientas veces. Inició la investigación de la vida
en el universo microscópico y describió lo que él llamaría “animáculos”. A partir de sus dibujos y
anotaciones sabemos en la actualidad que se refería a protozoos y bacterias y otros
microorganismos.
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Microscopio de
Leuweenhoek
(1600’s)
Espermatozoides
Bacterias
Figura 2.2: Microscopios de Leeuwenhoeck y esquemas de algunas observaciones que realizó
Figura 2.3: Microscopio de Hooke
Robert Hooke, contemporáneo de Leeuwenhoeck y empleado de la Royal Society de
Londres estaba fascinado con el microscopio. Entre otras cosas, examinó láminas delgadas del
árbol de alcornoque (corcho) y observó diminutos compartimientos o celdillas a las que dio el
nombre de cellulae (celdilla en latín). Lo que Hooke estaba observando en estas láminas, eran las
paredes interconectadas de células vegetales muertas, con su característica forma poligonal.
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Figura 2.4:
Dibujo de lámina de corcho
realizado por R. Hooke
Fotografía de una lámina de corcho
vista al microscopio electrónico
Lámina de
corcho:
observación de
Hooke y vista al
microscopio
electrónico
Gracias a este instrumento el campo de la biología se amplió y extendió, así los naturalistas
pudieron observar y describir en detalle pequeños organismos y estructuras hasta entonces
invisibles y que de otro modo hubieran resultado imposibles de descubrir.
A partir de estos primeros dispositivos surgieron nuevos modelos, que en lo sucesivo
permitieron la puesta a punto de los actuales microscopios compuestos de investigación. Su poder
de resolución aumentó a través del tiempo, al igual que el poder de magnificación
¿A qué nos referimos cuando hablamos de magnificación y resolución?
Estas características permiten determinan cuán claramente puede verse un objeto
pequeño: la magnificación es la capacidad de aumentar el tamaño de una imagen respecto del
tamaño real del objeto mientras que la resolución es la capacidad de producir una imagen nítida
o bien definida de puntos situados muy cerca uno del otro en el objeto.
Hojas de Elodea
Figura 2.5: Hoja de Elodea vistas al microscopio óptico con distintos aumentos. Se observan las células
que la forman
Actualmente disponemos de diferentes tipos de microscopios, que nos
permiten realizar diversos tipos de observaciones, de acuerdo a nuestras
necesidades.
El microscopio óptico compuesto (MOC) es el más empleado y utiliza
como fuente de iluminación la luz visible. Consiste básicamente en un tubo con
lentes en ambos extremos, o una combinación de lentes. Una de ellas – el
objetivo- se posiciona cerca del objeto y proyecta la imagen hacia otra lente-
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
el ocular,- a la que acercamos los ojos para observar una imagen ampliada del objeto, logrando
aumentos o magnificaciones de hasta 1.500 veces.
¿Cuáles son las partes de un microscopio óptico?
Las partes de un microscopio óptico pueden agruparse en dos categorías. Aquellas que
conforman un SISTEMA MECÁNICO y las que constituyen un SISTEMA ÓPTICO.
El sistema mecánico sostiene al sistema óptico y contiene los elementos necesarios para la
iluminación y enfoque del preparado. El sistema óptico incluye a las lentes que amplificaran la
imagen, fuente luminosa, condensador y diafragma que permiten concentrar la luz.
Tubo: Es un cilindro
metálico en cuyo extremo
superior se halla el ocular,
y en el inferior el objetivo
Ocular: es un tubo cilíndrico con
un diafragma fijo en el centro y
una lente en cada extremo
Brazo: soporta la platina,
tubo y tornillos de ajuste
macro y micrométrico
Platina: plataforma horizontal sobre
la cual se coloca y sujeta el
preparado a observar. Tiene un
orificio central que permite el paso de
la luz y una regla para relocalizar
detalles de interés
Tornillos de Ajuste Macrométrico
y Micrométrico: desplazan la platina
en sentido vertical, lo que permite el
enfoque
Pie: brinda apoyo y
estabilidad al microscopio
Revolver: permite
intercambiar entre objetivos
de distintos aumentos
Objetivo: está formado por
un sistema de pequeñas
lentes ubicadas muy
cercanas una de la otra
Condensador: concentra el haz de
luz sobre el objeto que se encuentra
en la platina. Debajo puede haber un
diafragma que regula la cantidad de
luz que llega al condensador.
Fuente de Luz: lámpara ubicada
en la parte inferior del microscopio
Figura 2.6: Microscopio Óptico: nombre y función de cada parte
INDICACIONES PRÁCTICAS PARA EL USO DEL MICROSCOPIO
Limpieza y conservación del microscopio
1Antes de usarlo ver si están limpias las lentes.
2Proceder a repasar con una tela de hilo muy suave o un pañuelo de papel tisú
las lentes.
3Limpiar la platina.
4Ver si el condensador o la fuente luminosa poseen polvo. Si es así, limpiar con
pincel.
5Al terminar de utilizar el microscopio, a veces la parte superior del tubo queda
mojada por la humedad de la respiración, en ese caso secar con otro trapo
limpio
6Si utiliza aceite de cedro (inmersión), retírelo del objetivo con un paño
humedecido en alcohol.
25
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Iluminación
1Encender la lámpara mediante la perilla reguladora que posee el microscopio
Controlar la iluminación, hasta que la imagen de la lámpara se observe clara y
centrada a través del ocular. El campo de observación debe estar uniformemente
iluminado, caso contrario corregir.
2El diafragma debe estar abierto unos dos tercios aproximadamente.
3El condensador debe estar en el punto superior.
4Revisar si no hay intercalado un filtro de color.
Enfoque
12345-
Una vez iluminado el campo se coloca la preparación, previa selección del
objetivo de menor aumento.
Bajar la platina por medio del tornillo macrométrico, mirando lateralmente.
Levantar suavemente la platina con el mismo tornillo, esta vez observando por el
ocular, hasta ver el preparado.
Una vez visualizado el objeto, corregir la nitidez con el tornillo macrométrico
primero y luego con el micrométrico.
Pasar sucesivamente a mayores aumentos siguiendo las instrucciones
precedentes.
Otros tipos de microscopio
El microscopio estereoscópico también llamado “microscopio simple” o "microscopio de
disección" o lupa, tiene menor poder de magnificación y resolución que el microscopio
óptico compuesto pero permite obtener una imagen tridimensional de los objetos observados.
Tubo
Oculares
Selector de
aumentos
Objetivo
Fuente de
iluminación
Tornillo para
enfoque
Pinzas
Platina
Base
Figura 2.7: Microscopio estereoscópico o lupa
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
26
Figura 2.8: Liquen observado a simple vista y a través de una lupa
El estudio de la organización interna de estructuras pequeñas (como la de las células) se
halla restringido por el limitado poder de resolución del microscopio óptico, actualmente los
biólogos recurren a otros tipos de microscopio para estudiarlas.
El microscopio electrónico ME es una herramienta mucho más poderosa y tiene una
capacidad más alta de magnificación alcanzando aumentos de 250.000 veces o más. Su poder
de resolución permite estudiar la ultraestructura biológica.
El ME utiliza la propiedad que tienen los haces de electrones de ser desviados por un
campo electrostático o electromagnético, de la misma forma que un rayo de luz es refractado al
atravesar una lente.
Existen dos tipos básicos de microscopios electrónicos: microscopio electrónico el de barrido
MEB y el microscopio electrónico de transmisión MET.
Figura 2.9: Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) de la Universidad Nacional de Salta
El MEB es útil para estudiar detalladamente la superficie de las muestras, el haz de
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
27
electrones barre la superficie del objeto previamente recubierto con una delgada película de oro y
la imagen obtenida se proyecta en una pantalla, el resultado es una imagen que aparece como
tridimensional.
Figura 2.10: Cabeza de una hormiga: Microfotografía obtenida con el microscopio electrónico de barrido
(MEB) de la Universidad Nacional de Salta (gentileza del LASEM – UNSa)
El MET emite un haz de electrones que atraviesa una sección muy delgada del espécimen
teñido previamente con átomos de metales pesados, la imagen se crea mediante un patrón de
electrones trasmitidos que puede observarse en una pantalla o película fotográfica.
Con los microscopios electrónicos se pueden observar estructuras que escapan a la
capacidad de resolución del Microscopio óptico, sin embargo las técnicas utilizadas para la
preparación del material a observar impiden la observación de estructuras vivas.
Figura 2.11: A la izquierda, esquema de un cloroplasto con sus partes, a derecha, microfotografía de un
cloroplasto al microscopio electrónico de transmisión
Figura 2.12: Esquema comparativo de la composición básica de un microscopio óptico (izquierda),
electrónico de transmisión (centro) y electrónico de barrido (derecha)
28
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Cue rp o hu m ano
Lo ng itu d de alg un as
cél ula s n er vio sas y
m us cula re s
0. 1 m
Huev o d e g al lina
1 cm
Oj o humano
1m
Hue vo d e sap o
100 µm
Ma yo ría de la s
cé lula s d e p lan ta s
y anim a les
10 µm
Núcle os
Ba cte ria s
1 µm
100 nm
mi toc on dr ias
Bacterias
Virus
peq u eña s
Ribosoma s
10 nm
Microscopio el ectrónico
Unid ad es
1 c en tím et ro (cm ) = 1 0– 2 m et ro s (m )
1 m ilí me tr o ( mm ) = 1 0–3 m
1 m ic ró me tr o ( µm ) = 10 –3 mm = 10 –6 m
1 n an om et ro (n m ) = 10– 3 µm = 1 0–9 m
Microscopio óptico
1 mm
Prote ina s
Lipido s
1 nm
Peq u eña s m o lécu las
0. 1 nm
Atom o s
Figura 2.13: Gráfico donde se muestran estructuras de diferentes tamaños: aquellos visibles a simple vista
(mayores a 100 µm) y otras que sólo pueden ser observadas con diferentes tipos de microscopios. La
escala de unidades se ubica a la izquierda de la figura.
EJERCICIOS PARA AUTOEVALUACIÓN
1) Indicar al lado de cada una de las siguientes partes del MOC, si corresponde al sistema
Mecánico o al Sistema Óptico:
Platina:
Revólver:
Objetivo:
Pié:
Condensador:
2) Explicar brevemente cómo se logra el enfoque en un MOC.
3) ¿Qué ventajas poseen los microscopios estereoscópicos o lupas comparados con los
microscopios ópticos compuestos?
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
29
4) ¿Cuál es la diferencia entre las imágenes obtenidas usando un Microscopio electrónico
de barrido y uno de transmisión?
5) Ordena las siguientes unidades de medida, en orden creciente: centímetro, micrómetro,
nanómetro, milímetro.
BIBLIOGRAFÍA
Asimov, Isaac. 2007. Historia y cronología de la ciencia y los descubrimientos. Ed. Ariel
Campbell, N. y J. Reece. 2007. Biología. 7° Edición. Ed. Médica Panamericana. 1392 p.
Curtis, H.; Barnes, S.; Schnek, A. y A. Massarini. 2008. Biología. 7° Edición. Ed. Médica
Panamericana. 1160 p.
Lanfranconi, M. Historia de la Microscopia. Cartilla Introducción a la Biología. Universidad
Nacional de Mar del Plata.
Solomon, E.; Berg, L. y D. Martin. 2008. Biología. 8° Edición. Ed. MC Graw-Hill Interamericana.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
30
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
31
Primera parte: CÉLULA EUCARIOTA VEGETAL
Dinca Cristina Martín Montiel; Stella Maris Pérez de Bianchi; Mariana Quiroga Mendiola
La célula vegetal es la unidad estructural y funcional del cuerpo de la planta. Las células se
agrupan en tejidos y éstos en sistemas de tejidos que integran los órganos de la planta.
Como ya se vio en el Capítulo I, los organismos pertenecientes al Reino Planta, presentan
células de tipo eucarionte, que están formadas por diversas estructuras rodeadas por membranas
que cumplen diferentes funciones. Entre dichas estructuras se encuentra el núcleo que contiene el
material hereditario, ADN (ácido desoxirribonucleico).
¿Cuáles son los componentes de una célula vegetal?
Los componentes principales de la célula vegetal son la pared celular, el citoplasma y el
núcleo. El citoplasma, que es una sustancia coloidal donde el mayor componente es el agua.
En el citoplasma se encuentran las siguientes estructuras celulares: retículo
endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, plastidios, microsomas (peroxisomas,
glioxisomas), esferosomas (cuerpos lipídicos), microtúbulos, vacuolas y sustancias ergásticas.
¿Qué son las membranas?
Recordemos que las células presentan membranas, entre ellas la membrana plasmática,
que define el límite celular, y se encuentra por debajo de la pared celular. Esta membrana ayuda a
crear y mantener ambientes distintos dentro y fuera de la célula.
Las estructuras citoplasmáticas están rodeadas por una unidad de membrana, como en el
caso de vacuolas, microsomas, esferosomas, aparato de Golgi, o rodeadas de una doble unidad
de membrana, tal como en el núcleo, plastidios y mitocondrias.
Figura 3.1: Esquema representando una célula vegetal detallando las principales estructuras celulares.
(Dibujo Quiroga – Martín)
¿Cómo se organizan las membranas?
Todas las membranas celulares presentan una bicapa de moléculas lipídicas, proteínas
asociadas e hidratos de carbono de las glucoproteínas. Esto se denomina unidad de membrana.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
32
El modelo del mosaico fluido describe la organización molecular de lípidos y proteínas en
las membranas celulares y explica cómo sus propiedades son definidas por las características
físico-químicas de sus distintos componentes moleculares.
Los lípidos se disponen formando una bicapa que presenta dos zonas con diferente
afinidad (o polaridad) al agua: las cabezas polares, afines con el agua (hidrofílicas) y las colas
hidrocarbonadas que son no polares, es decir, no afines con el agua (hidrofóbicas). En un
ambiente acuoso, las colas hidrofóbicas de los lípidos se disponen enfrentadas hacia el interior de
la bicapa, mientras que las cabezas hidrofílicas se disponen hacia fuera, en contacto con el agua.
Las proteínas de membrana se asocian con la bicapa lipídica de diversas maneras, y esto
refleja la diversidad de funciones enzimáticas y estructurales que realizan. Existen dos tipos
básicos de proteínas de membrana: estructurales y funcionales. Las proteínas estructurales según
su ubicación dentro de la bicapa se pueden clasificar en periféricas o integrales. Las primeras se
encuentran asociadas a la parte externa de la membrana y las integrales la atraviesan. En tanto
las proteínas funcionales se denominan enzimas.
Las enzimas pueden definirse como catalizadores capaces de aumentar la velocidad de
reacciones químicas específicas. Son moléculas proteicas muy especializadas, elaboradas por las
células a partir de aminoácidos sencillos. Cada enzima puede catalizar un tipo específico de
reacción química.
Dicho modelo impone que las membranas biológicas no son rígidas ni estáticas, sino que
son estructuras “fluidas”, puesto que lípidos y proteínas pueden realizar movimientos de traslación
dentro de la bicapa tanto en sentido vertical como horizontal. Este movimiento permite el sellado
de membranas dañadas.
Figura 3.2: Modelo de mosaico fluido. (Dibujo Mariana Quiroga)
¿Cuáles son las propiedades de las membranas?
La principal propiedad de las membranas biológicas es la permeabilidad selectiva, porque
la mayoría de las moléculas (polares) solubles en agua no atraviesan fácilmente el interior no
polar. Las proteínas realizan el transporte selectivo de moléculas y por esa razón definen la
especificidad de cada sistema de membranas. Como consecuencia de esta propiedad, la principal
función de las membranas es servir como barrera para la difusión de la mayoría de moléculas
solubles en agua. Estas barreras delimitan compartimentos donde la composición química puede
diferir de los alrededores, creándose un espacio óptimo para una actividad particular. Otras
funciones de las proteínas son: transporte de moléculas y transmisión de señales a través de
membranas, procesado enzimático de lípidos, ensamblaje de polisacáridos y permitir uniones
mecánicas entre los componentes del citoplasma y la pared celular. La configuración en bicapa es
la estructura de auto ensamblaje de mínima energía, que para su formación toma la menor
cantidad de energía en presencia de agua. Tiene la habilidad de cerrarse en sí misma para formar
compartimentos separados, propiedad que también las capacita para sellar membranas dañadas.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
33
¿Qué características presenta la membrana plasmática?
La membrana plasmática forma el límite más externo de la célula viva y funciona como una
interfase activa entre la célula y su ambiente. Controla el transporte de moléculas dentro y fuera
de la célula, descifra las señales hormonales y ambientales aplicadas en el control del crecimiento
y diferenciación celular; participa en la síntesis y ensamblaje de moléculas de la pared celular,
celulosa y calosa, entre otras funciones. Junto al retículo endoplasmático, la membrana
plasmática forma plasmodesmos. Estos se pueden entender como tubos membranosos que
cruzan la pared celular a través de poros y constituyen canales directos de comunicación entre
células adyacentes. Los plasmodesmos usualmente se agrupan formando la comunicación celular
denominada campo de puntuaciones primarias (ver en Pared Celular). Como resultado de las
conexiones a través de plasmodesmos, las células vivas de una planta comparten una continuidad
física de membranas plasmáticas y de contenido citoplasmático entre las células de un mismo
tejido. La membrana plasmática se ubica contra la pared celular, debido a la presión de
turgencia que generan las vacuolas.
¿Qué es el retículo endoplasmático?
El retículo endoplasmático es la estructura celular más extensa, versátil y adaptable en
células eucarióticas. Consiste de una red tridimensional de túbulos y bolsas aplanadas que están
por dentro de la membrana plasmática. Recorre el citoplasma en su totalidad, conectándose con
la envoltura nuclear, en tanto que con células vecinas lo hace mediante plasmodesmos.
Las funciones del retículo endoplasmático incluyen síntesis, procesamiento y distribución
de proteínas para membranas y síntesis de moléculas lipídicas.
La literatura clásica distingue tres tipos de membranas de retículo endoplasmático: RE:
retículo endoplasmático rugoso, RE: retículo endoplasmático liso y envoltura nuclear. No obstante
su diversidad funcional, todas las membranas del retículo endoplasmático están unidas
físicamente y encierran una única y continua cavidad que se extiende más allá de los límites de
células individuales, a través de los plasmodesmos.
Actualmente se designa como dominios o zonas funcionales del retículo endoplasmático
a) dominio del poro nuclear.
b) retículo endoplasmático rugoso.
c) zona de exportación del retículo endoplasmático.
d) zona de formación de los cuerpos lipídicos.
e) retículo endoplasmático formando vacuola.
f) zona de formación de los cuerpos proteicos.
g) dominio del retículo endoplasmático asociado a mitocondrias.
h) dominio del retículo endoplasmático asociado a la formación de plasmodesmos.
34
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Figura 3.3: Dominios o
zonas funcionales del
Retículo Endoplasmático:
a. Dominio del Poro
Nuclear; b. RER; c. Zona
de exportación del RE; d.
Zona de formación de
cuerpos
lipídicos;
e.
Retículo endoplasmático
formando
vacuola;
f.
Zona de formación de los
cuerpos proteicos; g.
Dominio de RE asociado
a
mitocondrias;
h.
Dominio de RE asociado
a
la
formación
del
plasmodesmo. (Tomado
de Buchanan)
¿Cuáles son los principales sistemas de membranas?
Los principales sistemas de membranas conectados de esta manera, incluyen la envoltura
nuclear, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, la membrana plasmática, las vacuolas y
diferentes tipos de vesículas secretoras (cuerpos lipídicos y proteicos). Estas vesículas son las
encargadas de transportar las sustancias sintetizadas a diferentes sitios celulares. El sistema de
endomembranas es originado por el retículo endoplasmático.
¿Qué es el aparato de Golgi?
El conjunto de dictiosomas o cuerpos de Golgi y vesículas derivadas de él, se denominan
aparato de Golgi. Los dictiosomas, son estructuras compuestas de pilas o grupos de bolsas o
sacos achatados, también llamadas cisternas, cada una limitada por una membrana. Las células
de plantas superiores normalmente tienen de cuatro a ocho cisternas apiladas juntas.
Figura 3.4: Esquema del aparato de Golgi. (Dibujo Mariana Quiroga)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
35
El aparato de Golgi en las células de las plantas está disperso a través del citoplasma, ya
sea en forma individual o en grupos. Esta organización y el hecho que las vesículas y los cuerpos
del Golgi son transportadas por la corriente citoplásmica, aseguran que en las grandes células
vacuoladas de plantas, los productos secretados lleguen a destino. El aparato de Golgi tiene como
función la síntesis de los hidratos de carbono que forman la matriz de la pared celular:
hemicelulosas y sustancias pécticas. También se sintetizan y procesan las sustancias químicas
necesarias para la formación de membranas. Usualmente los términos dictiosoma, aparato de
Golgi o cuerpos de Golgi son utilizados como sinónimos.
¿Qué características tienen las vacuolas?
Las vacuolas son compartimentos que contienen una gran cantidad de agua y están
rodeados por una unidad de membrana denominada tonoplasto. Son estructuras de gran tamaño,
presentes en la mayoría de las células vegetales. En las células meristemáticas ocupan el 30 %
del volumen celular; estas células poseen numerosas y pequeñas vacuolas, que se van reuniendo
en una gran vacuola o en unas pocas vacuolas de gran tamaño a medida que la célula se
diferencia y aumenta su tamaño. En una célula adulta, el espacio ocupado por la vacuola puede
acercarse al 90% del volumen celular, donde la mayoría del citoplasma queda confinado a una
delgada capa periférica. Almacenan una gran variedad de moléculas que incluyen iones
inorgánicos, ácidos orgánicos, azúcares, pigmentos solubles en agua, enzimas, proteínas
de reserva, taninos, oxalato de calcio, entre otras.
Algunas de estas sustancias pueden ser sólidas (taninos, corpúsculos de proteína) o
cristalizados, como los oxalatos de calcio.
A
B
Figura 3.5: Células parenquimáticas mostrando: A. Rafidios de oxalato de Calcio y B. Drusa de oxalato de
Calcio (Microfotografías de Barrido originales de Martín)
La acumulación de solutos en vacuola trae como consecuencia la entrada de agua,
produciendo la presión de turgencia necesaria para el agrandamiento celular. Las vacuolas
cumplen un amplio rango de funciones esenciales en la vida de la planta, funcionando como
reguladoras del contenido de agua y de sustancias disueltas de la célula.
¿Cuáles son las características y las importantes funciones del núcleo celular?
El núcleo contiene ADN (ácidodesoxirribonucleico) que contiene la información genética
celular. Asociado al ADN hay proteínas y ARN (ácidorribonucleico), que transcribe la información
contenida en el ADN. El núcleo está rodeado por una envoltura nuclear que lo separa del
citoplasma y consiste de una doble unidad de membrana. La envoltura contiene el material
genético en el interior del núcleo para el inicio de la síntesis de proteínas y controla el intercambio
núcleo – citoplasma por medio de un complejo de poros nucleares.
36
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
En corte transversal, se observa que la membrana interna y externa de la envoltura nuclear
es continua. La mayoría del ARN sintetizado en el núcleo, pasa a través de los poros al citoplasma
para ser usado en la síntesis de proteínas, mientras que las proteínas sintetizadas en el
citoplasma y requeridas por el núcleo son importadas a través de dichos poros nucleares. La
membrana externa de la envoltura nuclear es continua con las membranas del retículo
endoplasmático y en su cara citoplasmática ensambla ribosomas funcionales al retículo
endoplasmático rugoso (RER).
El núcleo ocupa una posición central en una célula meristemática, y su volumen relativo es
mayor, con respecto al volumen total de dicha célula. Luego del crecimiento y diferenciación
celular, el núcleo queda en posición parietal (por el aumento de las vacuolas) y su volumen
relativo es menor en comparación al volumen celular total.
Figura 3.6: Corte transversal de células epidérmicas mostrando el núcleo celular. Microfotografía tomada
con MEB. (Original de Martín)
¿Cuál es la importancia y función de los plástidos en las células vegetales?
Los plástidos son las estructuras celulares de mayor tamaño, presentes sólo en células de
las plantas y de las algas. Son responsables de la fotosíntesis, almacenaje de una amplia
variedad de productos y de la síntesis de moléculas claves necesarias para la arquitectura básica
y el funcionamiento de las células vegetales. Presentan doble unidad de membrana.
Internamente se diferencian en dos componentes principales: el sistema de membranas y
la matriz o estroma en que están incluidas.
Se originan a partir de proplastidios, se dividen por fisión (alargamiento y división por
estrangulación) independientemente de la división celular o mitosis. Adoptan muchas formas y
tamaños, contenido y función y se clasifican fundamentalmente por la presencia, ausencia y tipo
de pigmentación. Pueden presentarse sin color en algunos tipos de células y pigmentados en
otros.
Nombre
del plastidio
Tipo de plastidio
CLOROPLASTOS
Con actividad
fotosintética
CROMOPLASTOS
Sin actividad
fotosintética
LEUCOPLASTOS
Usualmente con funciones
reservantes, tales como
amiloplastos (reserva
almidón), elaioplastos
(reserva aceites o lípidos),
proteinoplastos (reserva
proteínas).
37
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Las principales clases de plastidios son cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Los
cloroplastos son verdes, debido a la clorofila que predomina en ellos. Son los encargados de
realizar la fotosíntesis. Aparecen en las partes verdes de las plantas, son muy numerosos en las
hojas (tejido parenquimático clorofiliano).
Figura 3.7: Esquema tridimensional y corte transversal de un cloroplasto. (Dibujo Quiroga-Martín)
El sistema de membranas que presentan los cloroplastos consiste de bolsas aplanadas
llamadas tilacoides. Este sistema está muy desarrollado y presenta dos partes diferentes: grana
que son pilas de tilacoides con forma de discos y las membranas tilacoides o zona intergrana, que
atraviesan el estroma entre los grana, interconectándolos.
La ecuación de la fotosíntesis puede representarse de la siguiente manera:
Energía solar
Agua + Dióxido de Carbono
Glucosa + Oxígeno
Clorofila
Los cromoplastos suelen ser amarillos, anaranjados o rojos, a causa de los pigmentos
carotenoides. Se presentan usualmente en pétalos, frutos maduros y en algunas raíces (como por
ejemplo en zanahoria).
Los leucoplastos, suelen localizarse en tejidos no expuestos a la luz, acumulan sustancias
de reserva tales como almidón (amiloplastos), proteínas (proteinoplastos), grasas (elaioplastos).
Los leucoplastos de los tejidos que se exponen a la luz pueden convertirse en cloroplastos.
Los plástidos al igual que las mitocondrias presentan doble unidad de membrana y son
semiautónomos. Poseen ADN y ARN plastidial, es decir, contienen la maquinaria genética
necesaria para sintetizar algunas proteínas que les son propias.
¿Qué estructura presenta las mitocondrias y qué función cumplen?
Las mitocondrias se encuentran en todas las células eucarióticas. Esta estructura esencial
tiene como función la respiración celular que genera ATP (AdenosinTriFosfato), el que presenta la
propiedad de liberar energía química para otros procesos celulares. La ecuación que representa la
función de respiración es la siguiente:
Glucosa + Oxígeno + ADP
Donde ADP es la sustancia llamada AdenosínDiFosfato.
ATP + Dióxido de Carbono + Agua
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
38
Figura 3.8: Esquema tridimensional y en corte transversal de una mitocondria y sus partes. (Dibujos
Quiroga – Martín, adaptado de Buchanan)
Son estructuras observables con el microscopio óptico si se tiñen células vivas con Verde
Jano. En cortes observados con microscopio electrónico presentan varias formas: esféricas,
alargadas y a veces lobadas. Se rodean de una envoltura que consisten de una doble unidad de
membrana. La membrana interna forma invaginaciones llamadas crestas dentro de la matriz. La
membrana interna y la matriz presentan proteínas funcionales (denominadas enzimas) que
intervienen en la respiración celular. Contienen ribosomas de menor tamaño que los del
citoplasma con ARN y ADN mitocondrial, que le permite al igual que los plastidios, sintetizar sus
propias proteínas y dividirse por fisión (alargamiento y división por estrangulación) de manera
independiente de la división celular (propiedad de semiautonomía).
¿A qué llamamos microsomas?
Son estructuras celulares formadas por una unidad de membrana, que encierra enzimas
con diferentes funciones, que varían de acuerdo con las células del tejido en que se encuentran.
Se citan a continuación los siguientes:
1. Peroxisomas
Se presentan en hojas, en estrecha relación con los cloroplastos, colaborando en la
oxidación de sustancias (fundamentalmente hidratos de carbono) que proceden directamente de
la fotosíntesis y que no son destinados a reserva.
2. Glioxisomas
Estos microsomas están presentes durante la germinación de las semillas que almacenan
grasas como sustancias de reserva, contienen las enzimas necesarias para provocar la ruptura de
los ácidos grasos.
3. Esferosomas
Son cuerpos grasos esféricos. Según algunos autores están rodeados de una unidad de
membrana. Se ha sugerido que se originan como vesículas de aceite derivadas del RE. Se
denominan cuerpos lipídicos.
¿Qué son los microtúbulos y en qué células se pueden observar?
Son estructuras rectas, alargadas, huecas, compuestas de sub unidades de proteína de
tipo globular. Se presentan en el citoplasma periférico cerca de las paredes celulares que todavía
crecen en superficie o en grosor, en los husos mitóticos y meióticos, y en el fragmoplasto que se
forma entre las células hijas luego de la división celular. Los microtúbulos gobiernan la orientación
de las microfibrillas de celulosa durante el desarrollo de la pared celular.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
39
¿Qué son los ribosomas y qué función cumplen?
Son pequeñas partículas que se presentan libres en el citoplasma o por fuera de las
membranas del retículo endoplasmático así como en el núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias.
Constan de ARN y proteína. Los ribosomas encadenados en racimos están involucrados en la
síntesis de proteínas.
PARED CELULAR
¿Dónde se localiza la pared celular?
La pared celular se localiza por fuera de la membrana plasmática.
¿Cuál es la función?
Cumple tres funciones simultáneas
1) proporciona una envoltura semi - rígida,
2) se dilata y deforma a medida que la célula crece (con pared primaria) y
3) tiene comunicaciones que facilitan el pasaje de materiales entre las células vecinas.
¿Dónde se origina?
La pared celular primaria comienza a formarse con la división del citoplasma durante la
división celular, en la etapa de citocinesis. Luego de la cariocinesis o división del núcleo, en la
región ecuatorial de la célula quedan los microtúbulos cortos del huso acromático. Hacia esa zona
confluyen los dictiosomas.
Las vesículas de los dictiosomas contienen pectinas y hemicelulosas y se dirigen entre los
microtúbulos hacia la zona ecuatorial central volcando allí su contenido, de manera que la
membrana de la vesícula va a formar parte de la nueva membrana celular y hacia el exterior de
ella se irán depositando pectinas y hemicelulosas.
A esta formación general se la llama placa celular y allí tanto membranas como paredes de
ambas células se van formando desde el centro hacia la periferia.
La celulosa se sintetiza por fuera de la membrana plasmática, por la acción de una enzima,
la celulosa-sintetasa, que es una proteína que se localiza en el exterior de la membrana
plasmática. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citoplasma, les hace atravesar
la membrana y las enlaza en el exterior celular.
Mientras se van formando membrana y pared, hay regiones donde no se deposita la pared
y quedan pequeños canales: los plasmodesmos, que siempre están tapizados por la membrana
plasmática y presentan porciones de REL atrapados en ellos.
Figura 3.9: Esquema de una célula mostrando la localización y partes de la pared celular. (Dibujo Mariana
Quiroga).
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
40
¿Cuál es la composición de la pared celular?
Los principales componentes de la pared celular, son compuestos derivados de la glucosa
formando el principal armazón estructural.
La pared celular está formada por pectinas, formando sales de Ca (Calcio) y Mg
(Magnesio), hemicelulosas y celulosa. Si la pared es primaria, los dos primeros compuestos
estarán en un 70 a 80 % del contenido, en tanto que la celulosa representará el 30 a 20%
aproximadamente. Por su parte, si la pared es secundaria, se estima que tendrá un 70 a 80% de
celulosa y un 30 a 20% de hemicelulosas y pectinas.
La celulosa es el polisacárido más abundante en plantas. La molécula de celulosa se
compone de largas cadenas no ramificadas de unidades de glucosa unidas entre sí. Las cadenas
moleculares se disponen formando micelas, que son unidades individuales ordenadas dentro de
una matriz intermicelar. Se unen formando microfibrillas, y el conjunto de las mismas constituyen
las macrofibrillas (Fig. 3.10). Las macrofibrillas de celulosa tienen una estructura cristalina, que
determina las cualidades de la pared celular.
Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos que se sintetizan en el
aparato de Golgi y son secretados por vesículas para formar la pared.
Como las hemicelulosas, las pectinas son un grupo heterogéneo de polisacáridos que se
sintetizan en el aparato de Golgi y se secretan a través de las vesículas de Golgi constituyendo el
fragmento mayor de la matriz de la pared.
¿A qué denominamos pared primaria y pared secundaria?
La zona más externa de la célula está formada por pectinas, que tienen como función
cementar una célula con otra y se denomina laminilla media.
Hacia dentro de la laminilla media se forma la pared primaria, constituida químicamente por
pectinas, hemicelulosas, que constituyen la fase amorfa de la pared y macrofibrillas de celulosa,
estas últimas con una disposición entrecruzada.
Algunas células, cuando terminan el aumento de tamaño, continúan depositando pared
hacia el interior y se denomina pared secundaria. Ésta posee un elevado porcentaje de celulosa y
sus macrofibrillas se disponen con un ordenamiento paralelo, alternando el ángulo de disposición
según se trate de capa interna, capa media o capa externa.
¿Qué diferencias existen entre pared primaria y pared secundaria?
En cuanto a composición: la pared primaria posee menos celulosa en relación con
hemicelulosas y sustancias pécticas. Es una pared muy hidratada y permeable. La pared
secundaria tiene proporcionalmente más celulosa que hemicelulosas y pectinas.
En cuanto a la ultraestructura, se observa que las macrofibrillas de celulosa se disponen en
forma entrecruzada en la pared primaria y con un ordenamiento paralelo en la pared secundaria.
Como forma varias capas, estas macrofibrillas se disponen en forma opuesta en cada una de
ellas.
En relación con sus cualidades: la pared primaria es plástica y la secundaria es elástica.
Esto significa que la pared primaria se deforma ante una presión y cuando esta presión cesa,
queda deformada; en tanto que la pared secundaria se deforma ante una presión y cuando esta
cesa vuelve a su posición anterior.
Esto se relaciona, en el caso de las paredes primarias plásticas, con el aumento de tamaño
de las células. En el caso de las paredes secundarias elásticas, permite que los órganos que
tienen células con pared secundaria (por ejemplo en los tallos) que al ser sometidos a presión por
el viento, pueden moverse sin quebrarse y volver a su posición inicial. Ejemplo de ello son las
palmeras y las gramíneas, como así también las ramas de los árboles.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
41
ULTRAESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR
Figura 3.10: Ultraestructura de la pared celular en microfotografía electrónica. A. pared primaria; B. pared
secundaria (Tomada de Fahn).
¿Cómo se explica el crecimiento de la pared celular?
¿Qué es el crecimiento por dilatación y aposición?
La pared celular debe permitir el crecimiento de la célula. Además debe compensar y
equilibrar la presión de turgencia que genera en el interior del citoplasma el contenido de la
vacuola, ya que es una solución con diversas sustancias disueltas, entre ellas sales y azúcares.
Cuando una célula crece, va incorporando agua al interior de la vacuola que genera la
llamada presión de turgencia, que se transmite al citoplasma y a la pared. Como consecuencia de
dicha presión, la pared primaria por su cualidad plástica, se deformará y permanecerá deformada.
Dicha plasticidad es posible porque las macrofibrillas de celulosa se disponen entrecruzadas.
Así entonces, ante la presión de turgencia interna la pared se dilatará. Para compensar la
presión interna, la pared primaria se volverá a engrosar con nuevos depósitos de hemicelulosa y
celulosa (este depósito se denomina aposición). Este proceso continuará hasta que la célula
alcance su tamaño característico.
Esto se conoce como crecimiento por dilatación y aposición de la pared celular.
Significa que todas las células que tengan que crecer, deberán tener pared primaria y la
pared secundaria se formará cuando las células hayan alcanzado su tamaño definitivo.
¿Cuándo ocurre el crecimiento por aposición y por intususcepción?
En el caso en que nuevas macrofibrillas de celulosa se depositen sobre las ya existentes,
el crecimiento recibe el nombre de aposición; si las nuevas macrofibrillas de celulosa se depositen
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
42
intercalándose con las macrofibrillas ya existentes en la pared, el crecimiento se denomina por
intususcepción.
¿Cuándo se habla de enriquecimiento de la pared celular?
Se denomina enriquecimiento de la pared celular a las sustancias químicas distintas a la
pectina, hemicelulosa y celulosa que se depositan en la pared celular para otorgarle alguna
cualidad específica.
Se define el enriquecimiento por acrustación cuando las nuevas moléculas se depositan
sobre las ya existentes y enriquecimiento por incrustación cuando las nuevas moléculas se
introducen entre los espacios que dejan las macrofibrillas de celulosa. Las sustancias que
enriquecen la pared celular por acrustación son: cutina y suberina. Los procesos se denominan
cutinización y suberificación, respectivamente.
Las sustancias que enriquecen la pared celular por incrustación son: cutina, sílice, lignina
y los respectivos procesos son cutinización, silicificación y lignificación. La cutinización entonces,
se produce a través de los dos tipos de enriquecimiento: acrustación e incrustación.
¿Cómo se comunican las células de las plantas?
Las células con pared primaria se comunican por medio de campos de puntuaciones
primarios. Son zonas de la pared donde se concentran los plasmodesmos. Los plasmodesmos
son canales estructuralmente complejos que atraviesan la pared celular y conectan el citoplasma
de una célula vegetal con otra vecina, facilitando la comunicación intercelular.
La estructura general de los plasmodesmos es un complejo de poros tapizados por
membrana plasmática que contienen en su centro porciones de retículo endoplasmático. Los
plasmodesmos se presentan en grupos, pero a veces pueden estar distribuidos por toda la
superficie de la pared. Cuando se presentan agrupados se origina la comunicación típica de pared
primaria, denominada campo de puntuaciones primarias.
Figura 3.11: Esquema ilustrando el campo de puntuación primario. a: dos células parenquimáticas vecinas
(A y B), donde se muestran los campos de puntuaciones primarios. b: detalle de la comunicación vista de
frente, c: detalle de la comunicación vista de perfil. p: plasmodesmos; RE: Retículo Endoplasmático.
(Dibujos de Martín)
43
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Las células con pared secundaria tienen tres tipos de comunicaciones, según sea la célula
analizada: puntuaciones simples, presentes en fibras y esclereidas; puntuaciones areoladas,
comunicaciones laterales de los miembros de vasos punteados y reticulados del xilema de
Angiospermas y puntuaciones areoladas con torus, presentes en las traqueidas, elementos de
conducción del xilema de Gimnospermas. Los siguientes esquemas muestran células vecinas (a),
la comunicación vista de frente (b) y la misma vista de perfil (c), donde las paredes primarias
están punteadas y las paredes secundarias han sido rayadas.
Figura 3.12:
Laminilla Media
Esquema ilustrando
una puntuación simple.
a: tres fibras, una de
frente y dos de perfil (A
y B); b: detalle de la
comunicación vista de
frente, c: detalle de la
comunicación vista de
perfil. c: canal del
plasmodesmo.
(Dibujos de Martín)
Pared Primaria
Pared Secundaria
c
Célula
B
Célula
A
a
b
c
Laminilla Media
Figura 3.13:
Esquema de una
puntuación
areolada. a: tres
miembros de vaso
punteados, uno de
frente y dos de perfil
(A y B); b: detalle de
la comunicación
vista de frente, c:
detalle de la
comunicación de
perfil. a: abertura de
la puntuación; c:
canal del
plasmodesmo; ca:
cámara de la
puntuación; r:
reborde o aréola.
(Dibujos de Martín)
Pared Primaria
Pared Secundaria
r
a
Célula
B
Célula
A
c
ca
a
b
c
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
44
Figura 3.14: Esquema de una puntuación areolada con torus. a: traqueidas (Gimnospermas) de frente y dos
de perfil; b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación de perfil. a: abertura de
la puntuación; ca: cámara de la puntuación; p: canal del plasmodesmo; r: reborde o aréola; t: torus. (Dibujos
de Martín)
Se presentan otras comunicaciones particulares como las láminas de perforación, que son
comunicaciones longitudinales de los miembros de vasos del xilema (células de conducción de
agua en Angiospermas) y las áreas y placas cribosas en los elementos de tubos cribosos del
floema, comunicaciones laterales y longitudinales respectivamente de las células de conducción
de fotosintatos en Angiospermas y áreas cribosas en las células cribosas del floema de las
Gimnospermas.
Figura 3.15:
Esquemas de células
de conducción. A.
Miembro de vaso
punteado, xilema de
angiospermas,
mostrando lámina de
perforación simple y
puntuaciones
areoladas; B.
Elemento de tubo
criboso del floema de
angiospermas, con
placa cribosa simple y
áreas cribosas; C.
Célula cribosa del
floema de
gimnospermas, con
áreas cribosas vistas
en perfil. (Dibujos
Quiroga - Martín)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
45
¿Qué tipo de pared, enriquecimientos y comunicaciones presentan las distintas
células de las plantas?
Célula epidérmica: pared primaria, enriquecimiento por acrustación con cutina (forma la cutícula)
y ceras y por incrustación con cutina. Enriquecimiento por incrustación con sílice en algunas
células de las hojas de las gramíneas y por acrustación con súber en algunas células de las hojas
de las gramíneas. Comunicación por campos de puntuaciones primarias.
Célula parenquimática: pared primaria, en general no presenta enriquecimientos, salvo las
células de la endodermis de la raíz primaria que tiene enriquecimientos con endodermina.
Comunicación por campo de puntuaciones primarias. Como caso particular, las células
parenquimáticas del xilema secundario tienen pared secundaria con puntuaciones simples.
Célula colenquimática: pared primaria engrosada. No presenta enriquecimientos. Comunicación
por campo de puntuaciones primarias.
Células del esclerénquima: pared secundaria engrosada. Enriquecidas por incrustación con
lignina. Comunicación por medio de punteaduras simples.
Células del súber: pared primaria enriquecida por suberina que se deposita por acrustación.
Comunicación por medio de campo de puntuaciones primarias.
Células conductoras del xilema: Miembros de vasos
Paredes laterales: Si son anillados o helicados o reticulados tienen una porción de pared primaria
y los espesamientos respectivos de pared secundaria. Estas porciones de pared secundaria se
enriquecen con incrustaciones de lignina. Los miembros de vasos reticulados o punteados
presentan pared secundaria, enriquecida con lignina y se comunican por puntuaciones areoladas.
Las paredes terminales se comunican por láminas de perforación. Las láminas de perforación simples o compuestas - se ubican en los miembros de vasos del xilema, en las paredes terminales
que pueden ser horizontales u oblicuas. Permiten la comunicación longitudinal de estas células
por donde circula el agua con sales disueltas.
Células conductoras del floema: Elementos de tubos cribosos
Paredes laterales: son primarias y se comunican por medio de áreas cribosas. Las áreas cribosas
están constituidas por plasmodesmos con calosa de diámetro menor a los de las placas. Las
placas cribosas – simples o compuestas - se encuentran en los elementos de tubos cribosos, en
las paredes terminales, horizontales u oblicuas de las células; permiten la comunicación
longitudinal de estas células por donde circulan los fotosintatos. Están constituidas por
plasmodesmos de diámetros mayores que los de los campos de puntuaciones primarias y los de
las áreas cribosas y están revestidos por calosa.
EJERCICIOS PARA AUTOEVALUACIÓN
1.- Observa el esquema de una célula vegetal y ordena los siguientes componentes, de afuera
hacia adentro:
• Núcleo, membrana plasmática, citoplasma, pared celular.
• Realiza un esquema sencillo demostrando la localización de cada término.
• Analiza la composición química de la membrana plasmática y de la pared celular y construye
un cuadro de manera de expresar, además, para cada una, sus funciones.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
46
• Nombra cinco estructuras celulares que presenten membranas.
2.- La pared celular puede ser pared primaria o pared secundaria, establece para cada una:
• La composición química básica.
• La ultraestructura.
• El tipo de comunicaciones celulares.
• Las cualidades de cada una (si plásticas o elásticas).
3.- Las células vegetales se especializan para cumplir diferentes funciones, de acuerdo a ello,
analiza y responde:
• ¿Qué células presentan pared primaria y cuáles presentan pared secundaria?
• ¿Qué enriquecimientos de las paredes celulares brindan a las células: rigidez e
impermeabilidad?
• Nombra dos células que cumplan con sus funciones sin contenido celular (muertas) al estado
adulto y dos con contenido celular (vivas) al estado adulto.
4.-En las células de las plantas el agua ocupa un gran volumen de la misma, analiza y responde:
• ¿Cuál es el sitio donde se encuentra agua en el interior de las células?
• ¿Cuántas membranas la rodean y cómo se denomina?
• ¿Qué sustancias se pueden encontrar solubles en el agua?
• ¿Cómo se llama la presión que se genera y sobre quién se aplica esa presión?
5.- Las células de las plantas se caracterizan por presentar cloroplastos.
• ¿Cómo explicarías, en no más de dos renglones, la función de un cloroplasto?
• Escribe la ecuación que representa esa función.
• ¿Pueden los animales realizar esa función?
• ¿Cuál es la fuente de energía para dicha reacción y cuál es el pigmento presente en las
células?
BIBLIOGRAFÍA
Buchanan, B. B., Grusissem, W., Jones, R. L. 2000. Biochemistry and Molecular Biology of
Plantas. American Society of Plant Physiologists. Roxkville, Maryland.
Carpets, N. Mccann, M. 2000. The cel wall: 52-108. En Buchanan, B.B., Gruissem, W., Jones,
R. L. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. (Capítulo 2). American Society of Plant
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Cosgrove, D. J. 1997. Relaxation in a high-stress environment: the molecular bases of
extensible cell walls and cell enlargement. The Plant Cell 9: 1031-1041.
Di Fulvio, E. et al . 1992. Morfología Vegetal. Volumen 2. Complemento teórico de Citología.
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba.
Esau. K. 1993. Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur.
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Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botánica. Labor. Barcelona.
Lehininger, A. L. 1981. Bioquímica. Las bases moleculares de la estructura y función celular.
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Raven, P., Evert, R. & Eichhorn, S. Biología de las Plantas. Editorial Reverté, S. A.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
47
Segunda Parte: LOS TEJIDOS DE LOS VEGETALES1
Stella Maris Pérez de Bianchi; María Mercedes Alemán; Dinca Cristina Martín Montiel;
Ángela Virginia Etcheverry; Trinidad Figueroa Fleming; Mariana Quiroga; Diego López
Sphar; Carolina Yáñez
Las plantas que presentan tejidos de conducción (de agua y fotosintatos) son
denominadas Traqueofitas y presentan tres sistemas de tejidos, que se caracterizan por sus
funciones y cualidades de las células que los integran.
Las plantas Monocotiledóneas y Dicotiledóneas herbáceas, crecen en longitud,
presentan crecimiento primario, con tres sistemas de tejidos:
1. Sistema Dérmico: Integrado por la Epidermis
2. Sistema Fundamental: Integrado por Parénquima, Colénquima y Esclerénquima
3. Sistema Vascular: Integrado por Xilema y Floema primarios.
EPIDERMIS
Se origina en la Protodermis (meristemo primario).
Está formada por células vivas, con paredes primarias, que se comunican por campo de
puntuaciones primarias. Las células epidérmicas presentan todos los organoides y estructuras
celulares típicas, excepto cloroplastos; las células epidérmicas no presentan espacios
intercelulares.
Presenta un enriquecimiento con cutina en su pared celular externa, lo cual disminuye la
pérdida de agua por evaporación y transpiración. La capa de cutina, depositada en la pared
tangencial externa (por fuera de las células epidérmicas) forma la cutícula. Ésta es más gruesa en
las plantas de ambientes secos y áridos, y más delgada en las de ambientes húmedos.
¿Cuáles son las funciones de la epidermis?
Sus funciones son evitar la pérdida de agua y proteger contra el ataque de herbívoros de
todos los órganos de la planta en crecimiento primario permitiendo el intercambio gaseoso a
través de los estomas.
¿Dónde se ubica?
Se ubica en todos los órganos en crecimiento primario a excepción del cono vegetativo de
la yema y del ápice de la raíz que está cubierto por la cofia. Es el tejido más externo del cuerpo de
la planta.
¿Cuántos tipos de células pueden presentar?
Pueden ser:
a. Células típicas: son de forma anisodiamétricas, tabulares o aplanadas.
A continuación se ilustra un corte transversal de un tallo de Dicotiledónea que presenta
epidermis uniestratificada con células de sección rectangular. Las paredes celulares tangenciales
externas (que miran al exterior) presentan un enriquecimiento de cutina que forma la cutícula.
1
Todas las microfotografías, tanto de Microscopio Electrónico de Barrido como las de Microscopio Óptico,
dibujos y esquemas, son originales de los autores del capítulo
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
48
Figura 3.16: Tallo de Dicotiledónea (Acicarpha tribuloides) en corte transversal. A. Corte ultrafino, visto en
MOC; B. epidermis uniestratificada vista en MET, donde se observa una pared tangencial externa muy
gruesa enriquecida con cutina y por fuera una capa de cutícula continua. (MOC: Microscopio Óptico
Compuesto; MET: Microscopio Electrónico de Transmisión) (Imágenes originales Dinca Martín).
Se observan células especializadas, que son células con diferentes formas que cumplen
otras funciones, entre ellas:
b. Células oclusivas: que conforman los estomas, presentan cloroplastos y se diferencian
por la forma según el grupo vegetal: En Dicotiledóneas, las células oclusivas tienen forma
arriñonada en vista superficial, la pared celular se encuentra más engrosada hacia el poro u
ostiolo, por lo general se encuentran acompañadas por células anexas o acompañantes en
diferente número, posición y tamaño, tal como se observa a continuación:
Figura 3.17: Epidermis de Dicotiledónea en vista superficial: A. Acicarpha tribuloides: foto tomada en
MOC, mostrando células típicas, células oclusivas, células acompañantes y ostiolo; B. Esquema de la
epidermis identificando las células presentes. (Fotografía de Martín; esquema de Quiroga)
En Monocotiledóneas (Gramíneas) en vista superficial, las células oclusivas tienen forma
de huesos largos, el núcleo las recorre con la misma forma, el espesamiento de la pared también
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
49
se encuentran hacia el poro u ostiolo. Las células acompañantes aceptan una sola disposición, es
decir a ambos lados de las células oclusivas.
Figura 3.18: Epidermis de Monocotiledónea Gramínea en vista superficial: A. fotografía tomada en MOC,
mostrando células epidérmicas típicas, células oclusivas, células acompañantes y ostiolo; B. Esquema de la
epidermis identificando las células presentes. (Fotografía de Cátedra de Botánica, dibujo de Martín)
c. Células buliformes: son células epidérmicas especializadas de gran tamaño con
paredes delgadas presentes en la epidermis adaxial de las Hojas de Monocotiledóneas Gramíneas. Durante la pérdida excesiva de agua su tamaño disminuye y permiten que las hojas
se doblen o enrollen. Se ilustra con una fotografía del corte transversal de una hoja de Gramínea,
con detalle de las células buliformes.
Figura 3.19:
Microfotografía en
Corte Transversal de
hoja de Gramínea Monocotiledónea
tomada en MOC,
donde se observan:
células epidérmicas
típicas, un estoma y
células buliformes.
(Fotografía original
de la Cátedra de
Botánica)
d. Tricomas: están formados por células epidérmicas especializadas que pueden ser uni o
pluricelulares. Por su función se clasifican en tricomas secretores (glandulares), que producen
aceites esenciales (ej. Lavanda) o sustancias irritativas (ej. Ortiga) o tricomas simples no
secretores como en el algodonero.
50
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Figura 3.20: Microfotografías tomadas en MEB (A-C) y MOC (D) y esquemas (E) de tricomas en
Dicotiledóneas. A, tricomas peltados; B y C, tricomas pluricelulares simples; D, tricoma pluricelular
glandular; E, esquemas de distintos tipos de tricomas. (Microfotografías A-C originales de Martín, D, original
de Cátedra de Botánica, E, dibujos de Quiroga)
RIZODERMIS
Es la capa de células vivas que forma la epidermis en las raíces de Monocotiledóneas y
Dicotiledóneas.
La rizodermis está formada por células epidérmicas y células especializadas en la
absorción de agua y sales minerales llamadas pelos absorbentes (crecimiento unipolar de las
células epidérmicas) que aumentan la superficie de absorción de la raíz. Éstos son originados por
los tricoblastos, en tanto las células epidérmicas típicas se forman desde los atricoblastos.
Pelo absorbente
Figura 3.21: Esquema correspondiente a un corte transversal de raíz de Monocotiledónea, mostrando los
pelos absorbentes de la rizodermis. (Dibujo de Quiroga)
PARÉNQUIMA
Se origina en el meristemo fundamental. Formado por células vivas que tienen paredes
primarias y se comunican a través de campo de puntuaciones primarias.
Se encuentra en la mayoría de los órganos vegetales, sus células son generalmente
isodiamétricas es decir el largo, ancho y espesor son similares. La forma es variable, desde
poliédricas, a estrelladas y alargadas.
51
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Una característica muy importante del parénquima es que por tener células vivas, éstas
conservan la capacidad de retomar la división mitótica. Esto les permite participar en la formación
de meristemos secundarios (cambium vascular y felógeno), en los procesos de cicatrización (ej.
injertos) y formación de raíces adventicias.
Figura 3.22:
Células de
parénquima medular
en tallos primarios. A,
Microfotografía de
Tessaria
dodonaeifolia tomada
en MEB con
presencia de rafidios
de oxalato de Calcio;
B, Microfotografía de
Capparis atamisquea
tomada en MOC, con
células
parenquimáticas con
abundantes
amiloplastos de
reserva. (fotos
originales de Martín)
¿Cómo se clasifica según su función?
El parénquima se clasifica en parénquima clorofiliano y parénquima de reserva.
Parénquima clorofiliano
Las células del parénquima clorofiliano contienen abundantes cloroplastos y realizan la
fotosíntesis.
¿Dónde se ubica?
Este tejido se ubica fundamentalmente en el mesófilo de las hojas, pero también se
presenta en los órganos del cuerpo de la planta en crecimiento primario expuestos a la luz.
En las hojas de las Dicotiledóneas el parénquima clorofiliano se diferencia en empalizada y
esponjoso, según la forma de las células y la relación de los espacios intercelulares. En la
fotografía se observa el corte transversal de una hoja de Dicotiledónea con el mesófilo
heterogéneo con parénquima en empalizada y esponjoso.
Figura 3.23:
Microfotografía
en corte
transversal en
hoja tomada con
MOC. Aspecto
general de hoja
de Camelia sp.
En la zona de la
lámina de la hoja
se observa
parénquima en
empalizada y
esponjoso.
(Fotografía
original de
Botánica)
Parénquima en
empalizada
Parénquima
esponjoso
52
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Las células del parénquima en empalizada tienen formas cilíndricas, alargadas, con
espacios intercelulares angostos y abundantes cloroplastos, en tanto las células del parénquima
esponjoso que presentan formas lobuladas, con cloroplastos y amplios espacios intercelulares
entre ellas.
Figura 3.24: Tipos de parénquima. A, corte transversal en hoja de Capparis atamisquea mostrando
parénquima en empalizada y esponjoso; B, esquema de las células del parénquima en empalizada, de
forma aproximadamente cilíndrica; C, esquema de las células del paréquima esponjoso, con formas
lobuladas. (Microfotografía y esquemas de Martín)
En los tallos, el parénquima clorofiliano se ubica en la zona cortical
Parénquima
cortical
clorof iliano
A
B
Figura 3.25: Microfotografías tomadas con MOC en corte transversal de tallos en crecimiento primario. A:
tallo de Dicotiledónea; B: tallo de Monocotiledónea. Parénquima cortical con función de fotosíntesis.
(Microfotografías originales de Cátedra de Botánica)
53
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Parénquima de reserva
Formado por células vivas, con paredes primarias que se comunican a través de campo de
puntuaciones primarias.
Las células del parénquima de reserva presentan abundantes leucoplastos que tienen la
función de almacenamiento de sustancias tales como:
- Almidón, almacenado en Amiloplastos
- Proteínas, almacenadas en Proteinoplastos
- Lípidos, almacenados en Elaioplastos
También las células de este tipo de parénquima pueden almacenar depósitos de calcio, en
forma de cristales como rafidios y drusas que se localizan en vacuolas.
Figura 3.26: Células parenquimáticas en corte transversal: A, Microfotografía tomada con MOC, detalle de
una célula con amiloplastos en papa; B, microfotografía tomada en MEB, detalle de drusa de oxalato de
Calcio en tallo primario de Atriplex sp. (Microfotografía original de Cátedra de Botánica y de Martín)
¿Dónde se ubica?
Abunda en el endosperma de las semillas, en los frutos suculentos o carnosos, en los
órganos de reserva como tubérculos, rizomas o raíces, en la médula de los tallos y en la corteza
de las raíces.
Parénquima
medular de
reserva
Parénquima
cortical de
reserva
A
B
Figura 3.27: Microfotografías tomadas con MOC en corte transversal. A, tallo de Dicotiledónea en
crecimiento primario, con médula parenquimática de reserva; B, raíz de Dicotiledónea en crecimiento
primario, con parénquima cortical con función de reserva. (Microfotografías originales de Cátedra de
Botánica)
¿Cuáles son los tejidos de sostén?
Los tejidos de sostén en órganos en crecimiento primario son: colénquima, típico de
Dicotiledóneas y esclerénquima, característico en Monocotiledóneas.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
54
COLÉNQUIMA
Se origina en el meristemo fundamental.
Este tejido está formado por células vivas, con paredes primarias engrosadas, las que se
comunican por campo de puntuaciones primarias. Las células colenquimáticas son
anisodiamétricas. Su función es brindar sostén en órganos de crecimiento primario de
Dicotiledóneas.
¿Cómo se clasifica?
El colénquima se clasifica según el engrosamiento de sus paredes primarias en:
- Colénquima angular: el espesamiento de la pared celular se localiza en los ángulos de las
células (en la foto se observa el colénquima angular de posición subepidérmica; en el dibujo,
un detalle mostrando el engrosamiento de las paredes).
Figura 3.28: Microfotografía con MOC de tallo de Atriplex sp. en corte transversal. A, epidermis
uniestratificada con tricomas y colénquima subepidérmico de tipo angular; B, esquema de colénquima
angular. (Microfotografía de Martín, esquema Quiroga)
- Colénquima laminar: el espesamiento de la pared celular se localiza en las paredes
paralelas a la epidermis del órgano, tal como se observa en el siguiente esquema:
Figura 3.29: Esquema de colénquima laminar, mostrando el engrosamiento en paredes primarias
paralelas a la epidermis. (Esquema de Quiroga)
- Colénquima lacunar: el engrosamiento de la pared celular se localiza alrededor de los
espacios intercelulares, tal como se detalla en el dibujo que sigue.
55
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Engrosamiento de paredes
primarias asociadas a
espacios intercelulares
Espacio intercelular
Figura 3.30: Esquema de colénquima lacunar, mostrando el engrosamiento en paredes primarias
asociadas a espacios intercelulares. (Esquema de Quiroga)
¿Dónde se ubica?
El colénquima se localiza en posición subepidérmica, tanto en los tallos, de manera
continua o discontinua, como en hojas de las Dicotiledóneas a nivel del nervio medio.
Epidermis
uniestratificada
Colénquima
subepidérmico
A
B
Figura 3.31: Microfotografías en corte transversal tomadas con MOC. A. Tallo de Dicotiledónea de
Tessaria sp. en crecimiento primario, con epidermis uniestratificada y colénquima subepidérmico
discontinuo; B. Hoja de Dicotiledónea con colénquima asociado a la vena media hacia ambas epidermis.
(Microfotografía original de Martín y de Cátedra de Botánica)
ESCLERENQUIMA
Se origina en el Meristemo fundamental.
Este tejido está formado por células muertas con paredes secundarias lignificadas, que se
comunican por puntuaciones simples. Su función es brindar sostén.
¿Cuántos tipos de células presenta?
Presenta dos tipos de células:
a. Esclereidas: son células cortas, con pared secundaria lignificada, se comunican por
puntuaciones simples o simples ramificadas. Se presentan de formas diversas, por ejemplo,
con forma de hueso, osteosclereidas; de estrella, astroesclereidas; más o menos poliédricas,
braquiesclereidas y con forma de pelo, tricoesclereidas. Se encuentran en hojas, frutos y
semillas de Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, por ejemplo en el clamidocarpo del fruto de
pera.
56
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Pared Secundaria
Lumen Celular
Astroesclereidas en
mesóf ilo de hoja
A
C
Pared Secundaria
Lumen Celular
Braquiesclereidas en
pulpa de f ruto
B
Punteadura Simple
Punteadura Simple
Ramif icada
D
Figura 3.32: Microfotografías tomadas con MOC. A. Hoja de Dicotiledónea de Camelia sp. en corte
transversal con astroesclereidas en el mesófilo; B. Pulpa de fruto de Pyrus sp. con braquiesclereidas; C.
Esquema de astroesclereida; D. Esquema de Braquiesclereidas (Microfotografías originales de Cátedra de
Botánica, esquemas de Quiroga)
b. Fibras: son células de forma alargada, con extremos aguzados y pared secundaria lignificada
que se comunican por puntuaciones simples. Al estado adulto son células muertas.
Figura 3.33: Microfotografía tomada con MEB. A. Tallo de Dicotiledónea de Tamarix sp. en corte
transversal, con fibras del floema; B. Esquema de una fibra en corte transversal y longitudinal
(Microfotografía original de Cátedra de Botánica, esquemas de Quiroga)
¿Dónde se ubica?
En tallos de Monocotiledóneas forman anillos en posición subepidérmica o cortical (Fig.
3.33) y en hojas traban los haces entre ambas epidermis.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
57
¿Cuáles son los tejidos de conducción?
Los tejidos de conducción son el xilema y el floema, que en crecimiento primario ambos
tejidos se originan del meristemo llamado procambium.
XILEMA y FLOEMA
El xilema es el tejido de conducción del agua y sales minerales en las plantas vasculares,
mientras que el floema conduce los fotosintatos (productos de la fotosíntesis).
¿Por qué los tejidos de conducción son tejidos complejos?
Porque están formados por tres tipos diferentes de células:
a. Células de conducción: En el xilema, son los miembros de vasos. En el floema, son los
elementos de tubos cribosos.
b. Células de sostén: fibras
c. Células de reserva: células parenquimáticas
Miembros de Vasos: Son las células conductoras del xilema de Angiospermas. Son células
muertas, con pared primaria y espesamientos de paredes secundarias de diversas formas:
anillados, helicados laxos, helicados densos, reticulados y punteados.
Figura 3.34: A-D: Esquemas de distintos tipos de miembros de vaso: A, Miembro de vaso anillado; B.
Miembro de vaso helicado; C. Miembro de vaso reticulado; D. Miembro de vaso punteado. (Esquemas de
Martín)
¿Cómo se comunican con las otras células?
Se comunican longitudinalmente por lámina de perforaciones simples o compuestas y los
miembros de vaso punteados se comunican lateralmente por punteadura areolada.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
58
Figura 3.35: A–D: Microfotografía con MEB; E-G: esquemas de miembros de vaso: A. Corte longitudinal de
Xilema secundario de un tallo de Dicotiledónea, mostrando miembros de vaso punteados; B. lámina de
perforación simple vista en profundidad, detalle; C. lámina de perforación simple vista en perfil; D.
Punteaduras areoladas, detalle; E. lámina de perforación compuesta escalariforme; F. Lámina de
perforación compuesta efedroidea; G. Lámina de perforación compuesta escalariforme. En todos los casos
son láminas oblicuas por la posición. lp: lámina de perforación; pa: punteadura areolada (Microfotografías de
Martín, Esquemas de Quiroga)
A modo de resumen, un miembro de vaso anillado (por ejemplo) tiene las siguientes
partes:
Figura 3.36: Partes de un miembro de vaso anillado del xilema primario. A. Vista longitudinal externa; B.
con un corte longitudinal para observar el aspecto interno. (Esquemas de Martín - Quiroga)
Elemento de Tubo criboso
Es la célula de conducción típica del floema de Angiospermas. El conjunto de elementos
de tubos cribosos constituyen el tubo criboso por donde circulan los fotosintatos. Son células vivas
que al llegar a la madurez pierden su núcleo y tienen paredes primarias. Al no presentar núcleo al
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
59
estado adulto, el metabolismo de estas células depende de la/s célula/s acompañantes de tipo
parenquimática con la que se comunica lateralmente por áreas cribosas.
Longitudinalmente, los elementos de tubos cribosos se comunican por placas cribosas.
Figura 3.37: Partes de un elemento de tubo criboso. A. Microfotografía del floema tomada con MOC,
mostrando los tubos cribosos formados por elementos de tubo criboso (llave blanca); B. Esquema de un
tubo criboso, célula con pared primaria anucleada al estado adulto. Se indican las comunicaciones
longitudinales por medio de placas cribosas y las laterales por áreas cribosas, y presencia de célula/s
acompañantes nucleadas. (Microfotografía de Cátedra de Botánica - Esquema de Martín)
Tanto en el Xilema como en el Floema se encuentran células de reserva y células de
sostén.
c. Células parenquimáticas: Son células de reserva, vivas al estado adulto, con paredes
primarias que se comunican por campo de puntuaciones primarias. Son de formas
regulares, alargadas. Su función es la de almacenar diversas sustancias como el almidón,
aceites, taninos, y cristales.
Figura 3.38: Detalle de una célula parenquimática del xilema. A. Microfotografía con MOC; B. Esquema de
la misma. (Microfotografía de Cátedra de Botánica - Esquema de Quiroga)
d. Fibras: son las células de sostén del xilema y del floema; como ya se explicó, las fibras
esclerenquimáticas son células muertas al estado adulto con paredes secundarias
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
60
lignificadas que se comunican por puntuaciones simples. Son de forma alargada con
extremos aguzados. Su función es la de brindar sostén y resistencia, en este caso
asociadas a los tejidos de conducción. Se originan del procambium, al igual que todas las
células del xilema y del floema primarios
Figura 3.39:
Fibras. A.
Microfotografía con
MOC de un paquete
de fibras del xilema
secundario donde
se señala con una
(llave blanca); B.
Esquema de la
misma, indicando
todas sus partes.
(Microfotografía de
Cátedra de Botánica
- Esquema de
Quiroga)
¿Dónde se ubican los tejidos de conducción?
En la raíz se ubican en el cilindro central en forma de cordones alternados. En la hoja se
ubican en los haces de conducción de la vena principal y secundarias, con el xilema orientado a la
cara adaxial y el floema hacia la abaxial.
En tallo se ubican en haces de conducción con el xilema hacia dentro y el floema hacia
fuera.
Figura 3.40: Microfotografías con MOC, para ubicar la posición del xilema y floema en el cuerpo primario de
la planta. A. Raíz de Dicotiledónea; B. Detalle del cilindro vascular de raíz; C. Hoja de Dicotiledónea; D.
Tallo de Dicotiledónea. X: xilema; F: floema. (Microfotografía de Cátedra de Botánica)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
61
¿Cómo se clasifican los haces del tallo, según la presencia o ausencia de
procambium?
Los haces pueden ser haces colaterales abiertos en Dicotiledóneas y haces colaterales
cerrados en Monocotiledóneas.
Haz Colateral Cerrado
El haz colateral cerrado es típico de Monocotiledóneas que en general no pasan a
crecimiento secundario. No presentan procambium entre el xilema y el floema. Los haces se
disponen en varios anillos concéntricos formando una Atactostela.
Figura 3.41: Microfotografías con MOC en corte transversal de tallo de Monocotiledónea. A. Tallo de
Monocotiledónea con haces vasculares cerrados dispuestos en atactostela; B. Detalle del haz colateral
cerrado. (Microfotografía de Cátedra de Botánica)
Haz Colateral Abierto
El haz colateral abierto es típico de Dicotiledóneas que en general pasan a crecimiento
secundario. Presenta procambium entre el xilema y el floema. Los haces se disponen formando un
anillo concéntrico, que delimita la médula hacia el centro, formando una Eustela.
Figura 3.42: Microfotografía con MOC en corte transversal de tallo de Dicotiledónea. A. tallo de
Dicotiledónea con haces vasculares abiertos (flecha) dispuestos en eustela; B. Detalle del haz colateral
abierto con procambium entre xilema y floema (flecha).
62
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
LOS TEJIDOS EN EL CUERPO SECUNDARIO DE LAS PLANTAS
Presentan crecimiento secundario las Dicotiledóneas (Angiospermas) y las Gimnospermas
(cabe aclarar que algunas Dicotiledóneas permanecen en crecimiento primario durante todo su
ciclo de vida).
¿Cuáles son los meristemos secundarios?
Son el Felógeno y el Cambium Vascular; ambos se originan a partir de tejidos primarios
que se encuentran en el crecimiento primario del tallo de Dicotiledónea.
Felógeno
Es el meristemo secundario más externo. Formado por células vivas de paredes primarias
que se comunican a través de campo de puntuaciones primarias. Está formado por células
regulares, achatadas radialmente, muy vacuolizadas.
¿Cómo se origina el Felógeno?
Se origina a partir de tejidos con células vivas que constituyen el tallo en crecimiento
primario en Angiospermas - Dicotiledóneas o en Gimnospermas, como por ejemplo: epidermis,
colénquima, parénquima e incluso del floema.
¿Qué origina el Felógeno?
Hacia el exterior origina células, cuyas paredes están enriquecidas con suberina y
constituyen el súber que protege de pérdida de agua por evaporación y transpiración, actuando
también como aislante térmico. Hacia el interior del órgano origina células de tipo
parenquimáticas, vivas, con paredes primarias que constituyen la felodermis.
¿Qué es la Peridermis?
Es el sistema de protección en crecimiento secundario formado por súber, felógeno y
felodermis. En la peridermis se forman las lenticelas, para permitir el intercambio gaseoso. Las
lenticelas presentan tejido de relleno formado por células no suberificadas que dejan meatos o
espacios intercelulares que posibilitan el intercambio gaseoso.
Lenticela
Súber
Felógeno
Felodermis
B
A
Figura 3.43: A. Microfotografías con MOC en corte transversal de tallo secundario de Dicotiledónea con
peridermis y lenticela; B. Esquema de peridermis formada de afuera hacia adentro por súber, felógeno y
felodermis. (Microfotografía de Martín, esquema de Quiroga)
Cambium Vascular
Es el meristemo secundario que origina hacia afuera el floema secundario y hacia el
interior xilema secundario.
63
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
¿Cómo se origina el Cambium en los tallos?
Presenta un origen mixto, esto es, a partir del procambium de los haces colaterales
abiertos, también llamado cambium fascicular y por otro lado, desde el parénquima interfascicular,
formado por células vivas que retoman la capacidad de división, denominado cambium
interfascicular. En conjunto, el cambium fascicular y el cambium interfascicular forman el cambium
vascular.
Parénquima
Interf ascicular
Procambium
A
B
Figura 3.44: Formación del Cambium Vascular. A. Microfotografías en MOC en corte transversal de tallo
primario de Dicotiledónea con pasaje a crecimiento secundario: presencia de procambium remanente en
haces colaterales abiertos y activación de mitosis en parénquima interfascicular; B. Esquema de A.
(Microfotografía de Martín, esquema de Quiroga)
¿Qué tipo de células iniciales presenta el cambium vascular?
El cambium vascular presenta dos tipos de células iniciales:
a. Fusiformes: alargadas, con extremos aguzados.
b. Radiales: isodiamétricas o cúbicas.
Las células iniciales fusiformes originan todas las células alargadas que constituyen el
sistema vertical de xilema y floema secundarios y las células iniciales radiales originan el sistema
horizontal o radial del xilema y del floema secundarios, tal como se esquematiza en el siguiente
cuadro:
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
64
Figura 3.45: Cuadro esquemático de los tipos celulares que constituyen los Sistemas Verticales y
Horizontales de los tejidos de conducción. (Esquemas de Quiroga)
Sistema Vertical
Formado por tres tipos de células que constituyen el xilema y el floema secundarios:
a. Células de conducción:
1. Miembros de vasos o tráqueas (en general, en Xilema de Angiospermas)
2. Traqueidas (en Xilema de Gimnospermas - Coníferas)
3. Elemento de tubos cribosos (en general, en Floema de Angiospermas)
4. Células cribosas (en general en Floema de Gimnospermas)
b. Células de reserva:
Células de tipo parenquimática axiales (abundantes en Angiospermas y escasas en
Gimnospermas).
c. Células de sostén:
Son fibras en Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimnospermas.
Miembro de Vaso
Son los elementos de conducción de agua, del xilema secundario de Angiospermas. A
diferencia de los miembros de vasos del xilema primario éstos son siempre punteados.
Se comunican lateralmente por punteaduras areoladas y longitudinalmente por láminas
de perforación.
Traqueida
Son células de conducción del Xilema, constituyen los únicos elementos de conducción de
la mayoría de Pteridofitas y Gimnospermas (Coníferas).
65
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Conducen agua y sales minerales. Son células largas con extremos romos, hasta curvos y
ramificados. Presentan paredes secundarias lignificadas y son células muertas al estado adulto.
Se comunican lateralmente por puntuaciones areoladas con torus.
Fibras
Punteadura
areolada con
Torus
Parénquima
Radial
Parénquima
Axial o Vertical
Vasos o
Tráqueas
A
B
C
Figura 3.46: Xilema Secundario en corte longitudinal tangencial (MOC). A. Tres miembros de vaso
punteado en Angiospermas que forman vasos o tráqueas, uno completo (llave blanca); B. Esquema de
Traqueida, célula conductora del xilema de Gimnospermas con punteadura areolada con torus como
comunicación lateral y longitudinal; C. sistema vertical y radial del xilema de Angiospermas, donde se
detallan: fibras, células del parénquima axial o vertical y vasos o tráqueas. Presencia de radios
parenquimáticos multiseriados (círculo) del sistema radial (Microfotografías de Martín - Esquemas de
Quiroga)
Elementos de tubo criboso
Como ya se explicó, los elementos de tubo criboso son las células de conducción de
fotosintantos, típicas de las Angiospermas.
Son células cortas y anchas con paredes terminales horizontales o poco inclinadas. Son
células vivas con paredes primarias que al llegar a la madurez pierden su núcleo y su
metabolismo depende de la célula parenquimática acompañante (que se originó a partir de la
misma célula inicial del cambium) con la que se comunican lateralmente por áreas cribosas.
Longitudinalmente se comunican por placas cribosas que pueden ser simples o compuestas y
están formadas por plasmodesmos rodeados de calosa.
Células cribosas
Son células vivas que conducen fotosintatos en el floema de Gimnospermas y Pteridofitas.
Poseen forma alargada y delgada con paredes terminales inclinadas. Presentan paredes
primarias, se comunican a través de áreas cribosas, que son plasmodesmos rodeados de un
pequeño cilindro de calosa. Las áreas cribosas se ubican en las paredes laterales de la célula
cribosa. Estas células se encuentran asociadas a células albuminosas, que son células
parenquimáticas del sistema vertical del floema, ricas en proteínas. Se originan de células iniciales
del cambium diferentes a las que originan a las células cribosas.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
66
Figura 3.47: Floema secundario: A y B, corte transversal; C-E, corte longitudinal, todo en angiospermas
excepto E. A. Aspecto del floema secundario en MOC; B. Esquema en detalle de un elemento de tubo
criboso con célula acompañante; C. Esquema del detalle de placa cribosa; D. Esquema de tubo criboso con
dos células acompañantes; E. Célula cribosa de Gimnospermas (Microfotografía de Martín - Esquemas de
Quiroga)
FIBRAS
¿Cómo se clasifican las fibras del xilema secundario?
a. Fibras libriformes:
Son células más largas que las fibrotraqueidas, con paredes más gruesas. Presentan
puntuaciones simples. Son células muertas al estado adulto con paredes secundarias lignificadas.
Su función es de sostén. Se encuentran en el xilema de Angiospermas.
b. Fibrotraqueidas:
Son células muy semejantes a las traqueidas, consideradas formas celulares de transición
entre traqueidas y fibras libriformes. Sus paredes no son tan gruesas como las libriformes. Se
comunican por puntuaciones areoladas. Son típicas del xilema de Gimnospermas.
Figura 3.48: Distintos tipos de Fibras en corte longitudinal. A. Sistema Vertical y Radial del Xilema 2° en
Angiospermas fotografiado con MOC; B. Esquema de dos fibras; C. Esquema de una fibrotraqueida en
Gimnosperma; D. Esquema de fibra libriforme de Angiosperma y a su lado una fibrotraqueida de
Gimnospermas. (Microfotografía de Cátedra Botánica - Esquemas de Quiroga)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
67
Células del Parénquima Vertical
Son células vivas con paredes primarias; pueden presentar pared secundaria lignificada.
Se comunican por puntuaciones simples. Son de formas regulares, alargadas.
¿Cuál es su función?
Su función es la de reserva de diversas sustancias como almidón, aceites, taninos,
cristales. La cantidad de parénquima axial varía en las especies, siendo muy pobre en
Gimnospermas.
Figura 3.49: Parénquima del Sistema Vertical. A, B, en corte longitudinal, en C, corte transversal; A y C,
tomadas con MOC, D, con MEB. A. Parénquima del Sistema Vertical y Radial, B. Células parenquimáticas
entre vasos del xilema; C. Vaso del xilema rodeado por células parenquimáticas del sistema vertical. Se
aprecian también paquetes de fibras y células parenquimáticas radiales con amiloplastos (Microfotografías
de Cátedra de Botánica y de Martín)
Sistema Horizontal
El sistema horizontal está constituido por los radios xilemáticos y floemáticos. Los primeros
atraviesan el xilema secundario y los últimos atraviesan el floema secundario. Los radios están
formados por células parenquimáticas que se originan de las células iniciales radiales del
cambium vascular.
¿Cuál es la función de los radios?
La función es de almacenamiento de diversas sustancias: almidón, aceites, taninos,
cristales. Según el número de células pueden ser uniseriados, biseriados o multiseriados.
En Angiospermas, en general, son biseriados o multiseriados y en Gimnospermas son
uniseriados.
Figura 3.50: Sistema Radial u Horizontal. A. Radios uniseriados en Gimnospermas; B. Radios biseriados
en Angiospermas; C. Radios multiseriados en Angiospermas. (Microfotografías de Cátedra de Botánica y de
Martín)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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EJERCICIOS PARA AUTOEVALUACIÓN
1.- El tejido parenquimático se encuentra presente en todo el cuerpo de la planta, sin embargo, se
diferencia por sus funciones.
• ¿Cuáles son esas funciones?
• Menciona órganos vegetales donde se encuentre cada uno de esos parénquimas.
• Nombra ejemplos de plantas y de órganos que presenten – sin dudas – esos tipos de
parénquimas.
2.- Decimos que los tejidos de conducción son tejidos complejos.
• ¿Cuáles son los tejidos de conducción y qué conduce cada uno?
• Enumera las células que componen cada uno de ellos.
• Justifica por qué se los denomina “complejos”.
3.- En las plantas podemos encontrar dos tipos de tejidos de sostén, de acuerdo a ello, analiza y
responde:
• ¿Cómo se llaman esos tejidos?
• Enumera tres características que permitan diferenciarlos, relacionadas con el tipo de pared
celular, sus comunicaciones y presencia o ausencia de enriquecimientos.
• ¿Cuál de ellos tiene pared plástica y cuál tiene pared elástica?
4.- Observa las fotografías que corresponden a cortes transversales de tallos en crecimiento
primario, analiza y responde:
• ¿De qué tipo de plantas se tratan?
• ¿Ambas tienen los mismos tejidos de sostén?
• ¿Cómo se llaman dichos tejidos y qué características tienen?
5.- Realiza el mismo ejercicio de observación para la fotografía que corresponde al corte
transversal de una hoja, analiza y responde:
• ¿Cómo se llama el tejido que cubre ambas superficies de la hoja?
• ¿Qué función cumple dicho tejido?
• ¿Cuál es la función de las hojas que les permite sintetizar moléculas de glucosa?
• ¿En qué tejido se localiza esa función?
• ¿Qué estructuras celulares deben contener las células de ese tejido para facilitar la función?
• ¿Por qué decimos que esa función permite la vida sobre el planeta?
Bibliografía:
Curtis H. y N. Barnes. 1993. Biología Panamericana. Buenos Aires
Cutler, D. F. 1987. Anatomía Vegetal Aplicada Librería Agropecuaria Bs. As.
D’ambrogio de Argüeso. 1986. Manual de técnicas en histología Vegetal. Hemisferio Sur Bs.
As.
Esau, K. 1982. Anatomía de las Plantas con semilla. Hemisferio Sur Buenos Aires.
Fhan, A. 1982. Anatomía Vegetal Pirámide Madrid.
Gola, G. et al. 1973. Tratado de Botánica Labor
Krommenhoek, W, J. Sebus, G. J. Van Esch. 1986. Atlas de Histología Vegetal Ed. Marban.
Madrid España.
Metcalfe & L. Chalk. 1950. Anatomía de las Dicotiledóneas Volumen I y II Ed. Oxford.
Nultsh, W. 1975. Botánica General. Omega. Barcelona.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
69
Purves, W. D. Sadava, G. Orians, H. Craig Heller. 2003. Vida. La ciencia de la Biología. Ed.
Panamericana.
Pérez de Bianchi, S. 2003. Notas sobre Tejidos. Botánica General. U.N.Sa.
Raven P. y H. Curtis. 1975. Biología Vegetal. Omega. Barcelona.
Raven P., R.F. Evert , S.E. Eichhorn. 1991. Biología de las Plantas. Ed. Reverté. Barcelona.
Strasburger, E., F. Noll, H. Schenck y A. F. Schimper. 1988. Tratado de Botánica. Edición 33
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Solomon Ville. 2001. Biología 5° Edición McGraw-Hill.
Valla, J.J. 1979. Botánica Morfología de las Plantas Superiores. Hemisferio Sur Buenos Aires.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
70
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
72
Primera Parte: CÉLULA EUCARIOTA ANIMAL
Unidades de construcción y funcionamiento de los seres vivos
Como ya vimos en el capítulo I, aunque varíen ampliamente en tamaño y apariencia, todos los
organismos están compuestos de unidades básicas denominadas células. Las células
nuevas se forman solo mediante la división de células previamente existentes. Estos
conceptos se expresan en la teoría celular, un concepto de unificación fundamental de la
biología. Algunas de las formas de vida más sencillas, como los protozoos son organismos
unicelulares, significa que están constituidos por una única célula. Por el contrario el cuerpo
de un yaguareté o un loro está compuesto de miles de millones de células. En estos
organismos complejos multicelulares, los procesos vitales dependen de la coordinación de las
funciones de las células que los componen, que pueden organizarse para formar tejidos,
órganos y sistemas.
Recapitulando
Las células son las unidades estructurales y funcionales fundamentales de los seres vivos.
A pesar de la gran diversidad de bacterias, protozoos, hongos, animales y plantas, existen
dos modelos básicos de organización celular: la célula procariota (vista en el capítulo I) y la
célula eucariota.
¿Qué características definen a la Célula Eucariota?
Recordemos que el término eucariota procede del griego eu: verdadero; y karyon: núcleo
• Presenta un núcleo verdadero, el material genético, representado por moléculas de ADN
lineal asociado a proteínas especiales llamadas histonas, se ubica en el interior del
núcleo, rodeado por una doble membrana.
• Posee organelas celulares con compartimentos, que desempeñan diferentes funciones.
• Este modelo comprende dos tipos de células: célula vegetal (vista en el capítulo III) y
célula animal (Fig.4.1)
• Todas las células eucariotas (animal y vegetal) muestran dos compartimentos:
citoplasma y núcleo.
• En el citoplasma se encuentran las organelas (mitocondrias, retículo endoplasmático
rugoso y liso aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas) e inclusiones (glúcidos,
proteínas, lípidos y pigmentos).
• La división celular es por mitosis y meiosis.
• El tamaño varía desde microscópico (10 -100µm) a macroscópico (cm)
• La célula eucariota animal presenta diferenciaciones de membrana (cilios, flagelos,
microvellosidades).
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
73
Figura 4.1: Esquema representativo de una célula eucariota animal, con los principales orgánulos (Adaptado
de Hickman et al, 2006)
¿Cómo es la arquitectura básica de la célula eucariota de los animales?
A pesar de que la arquitectura básica de todas las células eucariotas está construida a
partir de biomembranas, orgánulos y citosol, cada tipo de célula exhibe un diseño distintivo
definido por la forma de la célula y por la localización de los orgánulos.
La base estructural reside en el citoesqueleto que constituye una densa red de tres clases
de filamentos proteicos que impregnan el citosol y dan soporte mecánico a las membranas
celulares.
¿Cuáles son las organelas y como se clasifican?
Todas las células eucariotas tienen el mismo conjunto básico de organelas intracelulares
que pueden clasificarse en dos grupos:
1. Organelas membranosas
2. Organelas no membranosas.
1.
ORGANELAS MEMBRANOSAS
Membrana Plasmática
Como ya lo vimos en los capítulos precedentes, actualmente se acepta el modelo de
mosaico fluido para describir la estructura de la membrana plasmática. El concepto de fluidez de
las membranas hace referencia al hecho de que tanto los lípidos como las proteínas pueden tener
una considerable libertad de movimiento lateral dentro de la membrana. Y el mosaico lo constituye
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
74
el ensamblaje de proteínas tanto las integrales como las periféricas y de los lípidos y de los
hidratos de carbono.
La membrana plasmática es una delgada película de 6 a 10 nanómetros (nm) de espesor
que limita a la célula de su entorno. Todas las membranas biológicas están formadas por una
doble capa de fosfolípidos, en las cuales están incluidos diversos tipos de proteínas integrales y
colesterol. Tanto las proteínas como los lípidos pueden unirse a residuos azúcares que quedan
expuestos hacia la superficie externa, llamados glucoproteínas y glucolípidos respectivamente.
Los fosfolípidos, son moléculas anfipáticas, es decir, interaccionan con el agua mediante un
dominio hidrófilo (cabeza polar que tienen afinidad por el agua) y un dominio hidrófobo (cola no
polar que repelen el agua) (Fig. 4.2)
Figura 4.2: representación esquemática de la ultraestructura de la membrana plasmática
(adaptado de
Hickman et al, 2006)
Funciones:
Constituye una barrera selectiva.
Contribuye a mantener la forma de la célula.
Provee el ambiente adecuado a numerosas enzimas insertas en ella.
Posee receptores a los cuales se unen hormonas, factores de crecimiento,
neurotransmisores y otros mensajeros químicos.
Participa en procesos de incorporación a la célula o secreción al exterior de
macromoléculas y partículas (endocitosis y exocitosis).
Lisosomas: son organoides citoplasmáticos muy polimorfos, con estructura de gránulo o
vesícula limitada por una membrana. Contienen gran cantidad de enzimas digestivas
(proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, etc.). Son abundantes en las
células con actividad fagocítica, como los macrófagos y los leucocitos.
Se pueden clasificar en lisosomas primarios y secundarios. Los lisosomas primarios son
componentes constantes de todas las células, tienen una estructura granular de contenido denso,
homogéneo y cuya forma es variable. Se originan en el retículo endoplasmático rugoso, donde se
sintetizan sus componentes enzimáticos y su membrana, éstos son transferidos al aparato de
Golgi, donde completa su maduración. El lisosoma secundario es más polimorfo y de mayor
tamaño, su contenido es heterogéneo y corresponde a las sustancias en proceso de digestión
(Fig. 4.3).
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
75
Función: degradación de materiales ingeridos, secreciones, residuos.
Figura 4.3: Organización y localización de los lisosomas en el interior de la célula (Adaptado de
Hickman et al,
2006)
Complejo de Golgi: es una serie de sacos membranosos aplanados y vesículas. Formado
por dos zonas, caras cis y cara trans.
La cara cis se localiza más cerca del núcleo y recibe materiales de vesículas de transporte
procedentes del retículo endoplasmático.
La cara trans, está más próxima a la membrana plasmática, empaqueta moléculas en
vesículas y las transporta fuera del complejo de Golgi (Fig. 4.4).
Funciones:
• Direccionamiento de proteínas que fueron sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso
• Empaquetamiento con membranas,
• Glucosilación, es decir los carbohidratos complejos, tales como las glucoproteínas,
proteoglucanos y glucolípidos completan su formación.
• Sulfatación de proteoglucanos, glucoproteínas y glucolípidos
• Formación de lisosomas.
Figura 4.4: Organización y localización del Complejo de Golgi en el interior de la célula (adaptado de Hickman
et al, 2006)
Mitocondria: es una organela limitada por dos membranas muy especializadas, una externa
lisa y otra interna plegada hacia el interior formando proyecciones llamadas crestas
mitocondriales. Entre ambas membranas mitocondriales se encuentra un compartimiento
intermembranoso, cuyo contenido es un líquido de baja densidad electrónica. La membrana
mitocondrial interna limita el comportamiento cuyo contenido, la matriz mitocondrial, posee
estructuras esferoidales llamadas gránulos matriciales. La matriz mitocondrial contiene
también ácido desoxirribonucleico (ADNmt) y ácidos ribonucleicos de las tres variedades
(ARNm, ARNr y ARNt). La membrana externa posee enzimas oxidativas, la membrana
interna posee las enzimas de la cadena respiratoria y por el contrario en la matriz se
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
76
encuentran las enzimas del ciclo de Krebs. Las mitocondrias se encuentran ubicadas en las
regiones de las células donde la demanda de energía es mayor, por lo que se desplazan de
un lado a otro del citoplasma hacia las zonas que demandan energía (Fig. 4.5).
Función: ocurre la respiración celular con producción de energía libre y la fosforilación del
difosfato de adenosina (ADP) y su almacenamiento en moléculas de trifosfato de adenosina
(ATP).
Figura 4.5: Estructura típica de una mitocondria (Adaptado de Hickman et al, 2006)
Peroxisomas: son organelas esféricas pequeñas, que contienen enzimas oxidativas
(catalasa y otras peroxidasas). Son estructuras muy dinámicas y de gran plasticidad en
respuesta a las condiciones celulares y del medio ambiente. El nombre de estas organelas
hace alusión a que oxidan sustratos orgánicos específicos retirando átomos de hidrogeno y
combinándolos con oxígeno molecular, de esta reacción se origina el peróxido de hidrógeno,
una sustancia oxidante perjudicial a la célula que es inmediatamente eliminada por la acción
de la enzima catalasa en el interior del peroxisoma (Fig. 4.6).
Funciones: catalizan reacciones metabólicas y participan en la síntesis de ácidos biliares y
colesterol en el hígado.
.
Figura 4.6: Estructura de un peroxisoma (adaptación de Hickman et al, 2006)
Vacuolas: son vesículas de diámetros diversos. En las células animales son de menor
tamaño, pueden haber más de una, mientras que en las células vegetales hay una única
vacuola que ocupa el 80-90% del volumen celular. (Fig. 4.7)
Función: almacenamiento de agua, sales minerales, productos tóxicos y mantenimiento de la
homeostasis.
Figura 4.7: Vacuolas en el interior de la célula (adaptado de Hickman et al, 2006)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
77
Retículo endoplasmático liso: es un conjunto de túbulos membranosos, cuya localización y
extensión son variables y dependen de la actividad metabólica de la célula a la que
pertenece. La superficie externa de la membrana carece de ribosomas (Fig. 4.8).
En las células musculares, el retículo endoplasmático liso recibe el nombre de retículo
sarcoplasmático, esta forma especializada del retículo puede acumular y liberar iones calcio,
regulando así la contracción muscular.
Funciones:
• Síntesis de fosfolípidos y colesterol necesarios para la formación
de las
membranas celulares
• Desintoxicación y la conjugación de sustancias nocivas.
• Hidrólisis del glucógeno, produciendo glucosa.
Retículo endoplasmático rugoso: es un conjunto de sacos aplanados e interconectados,
llamados cisternas, con ribosomas adosados a toda la superficie externa de la membrana. Es
abundante en las células especializadas en la secreción de proteínas, como las células de los
acinos pancreáticos, fibroblastos y plasmocitos (Fig. 4.8).
Funciones:
• Síntesis y ensamblaje de proteínas.
• Glucosilación inicial de glucoproteínas
• Síntesis de fosfolípidos
• Montaje de moléculas proteicas con múltiples cadenas polipéptidos
• Proteólisis de secuencias de aminoácidos, que es la señal para introducir las
proteínas en las vesículas del retículo endoplasmático.
Figura 4.8: Estructura Retículo Endoplasmático rugoso (con ribosomas adosados) y Retículo Endoplasmático
Liso (adaptado de Hickman et al, 2006)
Núcleo: es la organela más sobresaliente de la célula, representa el centro de control de
todas las actividades celulares porque contiene, en los cromosomas todo el genoma
(información genética codificada en las moléculas de ADN) de la célula, con excepción del
pequeño genoma de las mitocondrias. Consta de las siguientes partes: envoltura nuclear,
cromatina, nucléolo y nucleoplasma (Fig.4.9)
Envoltura nuclear: está formada por dos membranas concéntricas que separan el contenido
nuclear del citoplasma circundante, estas membranas se unen a intervalos para formar los poros
nucleares, que funcionan como una barrera selectiva para el flujo de iones, moléculas y
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
78
complejos moleculares entre el nucleoplasma y el citoplasma. Internamente esta revestida por
una red fibrosa de filamentos proteínicos, denominada lámina nuclear.
Cromatina: está formada por moléculas de ADN de doble cadena enrollado sobre proteínas
básicas denominadas histonas y por diferentes factores y enzimas que se asocian durante
procesos de replicación, transcripción, reparación, etc. La cromatina adopta una estructura más o
menos compacta en función del estado en que se encuentra la célula, así por ejemplo antes de la
división celular, la cromatina, aparece como una red de gránulos y hebras y durante la división
celular, debido a que las moléculas de ADN son extremadamente largas y delgadas, deben
empaquetarse dentro del núcleo de una forma muy compacta formando así unas estructuras
denominadas cromosomas.
Se identifican dos tipos de cromatina. La heterocromatina, en la cual el ADN es compacto,
denso y poco funcional. La eucromatina, en la cual el ADN es laxo y muy funcional y que por
encontrarse en estado disperso se tiñe con menos intensidad.
Nucléolo: es una estructura intranuclear no membranosa. Consiste principalmente en bucles de
ADN de cromosomas diferentes con genes para ARNr agrupados, grandes cantidades de ARNr y
proteínas. Tiene el aspecto de un corpúsculo redondeado fácilmente identificable, cuya presencia
es constante en núcleos en interfase y en general ocupa una posición excéntrica, desaparece al
comienzo de la mitosis, para reorganizarse en las células hijas cuando se restituye la estructura
nuclear. Algunas células tienen más de un nucléolo. El nucléolo es el sitio donde se sintetiza el
ARNr y se produce el armado de las subunidades de los ribosomas que luego migrarán al
citoplasma para participar en la síntesis de proteínas.
Nucleoplasma: componente granulado que rellena el espacio entre los elementos
morfológicamente bien caracterizados en el núcleo, como la cromatina y el nucléolo. Es un
coloide donde se hallan suspendidas las estructuras intranucleares, como aminoácidos,
metabolitos y precursores diversos, enzimas para la síntesis de ARN y ADN, receptores para
hormonas, moléculas de ARN de diversos tipos, agua, iones, y otros constituyentes.
Funciones del núcleo: Almacenar y proporcionar a la célula la información genética que se
encuentra en la molécula de ADN.
Figura 4.9: Ultraestructura del núcleo celular (adaptado de Hickman et al, 2006 y Ross et al, 2004)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
79
2. ORGANELAS NO MEMBRANOSAS
Ribosomas: son partículas muy pequeñas que se encuentran libres en el citoplasma o
adheridas a ciertas membranas. Formado por cuatro tipos de ARN ribosómico (ARNr) y casi
80 proteínas diferentes. Tanto los ribosomas de las células procariotas como los de las
eucariotas, están formados por dos subunidades de distintos tamaños (subunidad menor y
subunidad mayor). En las células eucariotas, la mayor parte del ARN de las dos subunidades
(ARNr) está sintetizada en el nucléolo. Los ribosomas se unen por una molécula de ARN
mensajero, formando así los polirribosomas (Fig. 4.10).
Función: síntesis de proteínas
Figura 4.10: Esquema de la estructura típica de un ribosoma (Adaptado de Hickman et al, 2006))
Centríolos: es un corto cilindro formado por nueve tripletes de microtúbulos que delimitan un
tubo hueco, cada conjunto a su vez está formado por tres microtúbulos fusionados y alineados
en un plano. En general, se encuentran dos centríolos por célula, dispuestos
perpendicularmente entre sí y por lo general cercanos a la envoltura nuclear (Fig. 4.11).
Función: Intervienen en la división celular, se duplican antes de la división celular.
Figura 4.11: Detalle de los tripletes de los centríolos (Adaptado de Hickman et al, 2006)
¿Qué podemos decir del tamaño de las células eucariotas?
•
•
L a mayoría tienen diámetros que oscilan de 10 a 100 µm, como es el caso de las células
del epitelio vaginal, sólo observables mediante el uso de microscopios (Fig. 4.12). En otro
caso son visibles a simple vista (Fig. 4.13)
El tamaño y la forma de las células están relacionados con las funciones que realizan.
80
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Figura 4.12: Fotomicrografía de células planas del epitelio procedente de la mucosa cervico-vaginal
(Tinción de Papanicolau. 400 X) (N. Marcela Romero – 2010)
Figura 4.13: Fotografía de ovocitos del ovario de ave (paloma), obtenido por observación directa (tamaño
macroscópico).
¿Y si hacemos una síntesis de las células de tipo animal?
Una síntesis sobre la estructura, descripción y función de los organelos previamente
detallados se muestra en el siguiente cuadro.
Cuadro 4.1. Resumen de las estructuras, descripciones y funciones celulares.
Estructura
Descripción
Función
Núcleo celular
Núcleo
Estructura rodeada de una doble
membrana
Nucléolo
Consiste en ARN y proteínas
Cromosomas
Formados por un complejo de ADN y
proteínas llamado cromatina. Se
condensan durante la división.
La información en el ADN se
transcribe en la síntesis de ARN:
especifica proteínas celulares
Sitio de síntesis del ARN
ribosómico y de ensamble
de subunidades ribosómicas
Contienen genes que rigen las
estructuras
y las actividades celulares.
81
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Organelas citoplasmáticos
Organelas con membranas
Membrana plasmática
Membrana que limita a la célula.
Retículo endoplasmático
Red de membranas internas en el
citoplasma
REL
Carece de ribosomas en su
superficie externa
Ribosomas adheridos a su superficie
externa.
RE rugoso
Lisosomas
Sacos membranosos
Vacuolas
Sacos membranosos
Peroxisomas
Sacos membranosos que contienen
diversas enzimas
Regula el movimiento de
materiales hacia afuera y
adentro de la célula. Ayuda a
conservar la forma celular. Se
comunica con otras células.
Sitio de síntesis de lípidos y
proteínas. Origen de vesículas de
transporte intracelular de
proteínas.
Sito de biosíntesis de lípidos y
destoxificación de sustancias.
Síntesis de proteínas destinadas a
la secreción o
a la incorporación a membranas.
Contienen enzimas que degradan
materiales
ingeridos, secreciones, residuos.
Almacenan materiales, residuos,
aguas, mantienen la presión
hidrostática.
Lugar en el que tienen lugar
diversas reacciones metabólicas.
Organelas sin Membranas
Ribosomas
Gránulos compuestos de ARN y
proteínas, algunos adheridos al RE y
otros libres en el citosol.
Cilindros huecos ubicados cerca del
núcleo, consta de nueve tripletes de
microtúbulos (9 x 3)
Síntesis de polipéptidos en
procariotas y eucariotas.
Microtúbulos
Tubos huecos constituidos por
subunidades de la proteína tubulina.
Microfilamentos
Estructuras en forma de varilla sólida
formadas por actina.
Filamentos intermedios
Fibras resistentes constituidas de
proteínas.
Cilios
Proyecciones relativamente cortas
que se extienden desde la superficie
de la célula recubiertos de
membrana plasmática. Estructura 9
+2
Proyecciones largas cuya estructura
es 9 + 2, se extienden desde la
superficie de la célula, recubiertos
por membrana plasmática.
Brindan soporte estructural,
participan en el movimiento celular
y de los organelos y en la división
celular, componentes de cilios,
flagelos, centríolos y cuerpos
basales.
Brindan soporte estructural,
Movimiento celular
y de organelos y división celular.
Contribuyen a fortalecer el
citoesqueleto,
estabilizan la forma celular.
Movimiento de organismos
unicelulares y
para mover materiales sobre la
superficie de los tejidos,
Centríolos
El huso mitótico se forma entre los
centríolos en la división celular,
pueden anclarse y organizar la
formación de microtúbulos.
Citoesqueleto
Flagelos
Locomoción de espermatozoides y
algunos
eucariotas unicelulares.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
82
¿Qué aprendimos de las células animales? Cuestionario de repaso
1. Nuestro concepto actual de membrana plasmática se conoce como modelo del mosaico fluido,
¿porqué?
2. ¿Por qué una célula eucariota necesita organelos membranosos y los componentes fibrosos del
citoesqueleto?
3. ¿En qué organela celular se forma el peróxido de hidrógeno y cómo se origina esta molécula?
4. ¿Qué organelas celulares están relacionadas con la síntesis de proteínas?
5. ¿Qué importancia tiene que la mitocondria tenga su propio material genético?
6. ¿Cómo se presenta el material genético antes y durante la división celular?
7. Mencione los tipos de vesículas que derivan del aparato de Golgi, considerando su
contenido.
Bibliografía
Cooper GM y RE Housman. 2008. La célula. 4ª edición. Ed. Marbán.
Castro R; M Andel y GB Rivolta. 1994. Actualizaciones en Biología. Ed. EUDEBA S.E.M
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Eynard AR; MA Valentich y RA. Rovasio. 2008. Histología y Embriología del ser humano.
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Geneser F. 2000. Histología. 3° edición. Ed. Médica Panamericana.
Hickman Jr CP; LS Roberts; A Larson; H I`Anson y DJ Eisenhour. 2006. Principios integrales
de Zoología. 13° edición. Ed. McGraw-Hill Interamericana.
Junqueira LC y J Carneiro. 2002. Histología Básica. 5° Edición. Ed. Masson
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Celular y Molecular. Quinta Edición. Ed. Médica Panamericana.
Ross MH; GI Kaye y W Paulina. 2004. Histología. 3° Edición. Ed. Médica Panamericana.
Solomon EP; LR Berg y DW Martin. 2008. Biología. 8ª edición. Ed. McGraw-Hill
Interamericana.
83
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Segunda Parte: LOS TEJIDOS DE LOS ANIMALES
¿Qué son los tejidos?
En esta segunda parte del capítulo, abordaremos conceptos relacionados con la histología
animal. Como ya vimos, en los organismos pluricelulares se organizan poblaciones celulares
como conjuntos de células que comparten características morfológicas y funcionales definidas.
Dichas poblaciones celulares forman los diferentes tejidos que mantienen estructuras y
actividades complementarias al interaccionar de una manera estable con otros tipos celulares y
con componentes extracelulares.
Uno de los factores que determinan las características propias de los diferentes tejidos es la
“forma de asociación entre sus células y su relación con la matriz extracelular”.
¿Cuáles son los tejidos fundamentales de los animales?
En los animales (organismos multicelulares), los distintos tipos de tejidos se pueden
clasificar sobre la base de su origen embriológico, diferenciación morfológica y especialización
funcional en cuatro tipos fundamentales (cuadro 4.2) con sus respectivas variedades:
1. Tejido epitelial (de revestimiento y glandulares).
2. Tejido conjuntivo (tejido conjuntivo propiamente dicho, cartilaginoso, óseo, sanguíneo
y linfático).
3. Tejido muscular (esquelético, cardíaco y liso).
4. Tejido nervioso (central y periférico).
Cuadro 4.2: Clasificación morfológica y funcional de los tejidos fundamentales de los animales según
distintos criterios.
Tipos de Tejidos
Criterio de
clasificación
1.
Epitelial
2. Conjuntivo
3.Muscular
4.Nervioso
Origen
embriológico
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
Mesodermo
Mesodermo
Ectodermo
Superficies externas
e internas.
Glándulas
Entre los otros tejidos
Localización
Pared del cuerpo,
miembros y
vísceras.
Interrelaciona
tejidos y órganos.
Diferente
morfología simples,
estratificados y
glandulares
Fibroblasto,
Macrófago,
Plasmocito,
Condrocito, etc
Esquelético
Cardíaco
Liso
Neuronas
Glía
Escasa
(membrana basal)
Abundante
Matriz extracelular
Membrana basal
Colágenos, reticulina,
fibronectina, etc
Escasa
Muy escasa
Revestimiento
Protección
Regulación de la
permeabilidad
Absorción
Secreción
Conexión
Nutrición
Vascularización
Metabolismo
Elasticidad
Resistencia
Movimiento
Fuerza
Tensión
Recepción y
transporte de
señales.
Interconexión
Respuesta
Composición
celular
Composición
extracelular
Funciones
84
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
¿Cómo se originan los tejidos animales?
Así, mientras los epitelios derivan de las tres hojas o láminas embrionarias, los otros tejidos
derivan predominantemente de una sola de ellas (Fig. 4.14). Por otra parte, la distribución de los
tejidos tiene una relación estrecha con las funciones que estos desempeñan en las diferentes
regiones del organismo.
A su vez las funciones de los tejidos se asocian con la composición relativa de sus
componentes celulares y extracelulares. Mientras que el componente extracelular es máximo y
fluido en la sangre, en el resto de los tejidos conectivos posee una abundante cantidad de matriz
extracelular; por el contrario, los tejidos epitelial, muscular y nervioso poseen escasa o muy
escasa matriz extracelular.
Figura 4.14: Diagrama representativo de los derivados de las tres capas germinativas (adaptado de Ross et al,
2004).
Neuroectodermo
Cresta Neural
Ectodermo de
superficie
Epidermis, pelos, uñas,
glándulas cutáneas y
mamarias
Adenohipófisis
Esmalte dentario
Oído interno
Epitelio de la córnea y
cristalino del ojo
ECTODERMO
Tubo neural
Sistema nervioso central
Retina
Epífisis
Neurohipófisis
MESODERMO
cefálico
MESODERMO
Intermedio
Cráneo, dentina
Aparato urogenital
MESODERMO
paraxial
MESODERMO
lateral
Tejido conjuntivo y
muscular de vísceras y
extremidades
Membranas serosas
(pleura, pericardio y
peritoneo)
Células sanguíneas y
linfáticas
Aparato cardiovascular
y sistema linfático
Bazo
Músculos del tronco
Esqueleto con
excepción del cráneo
Dermis de la piel
Tejido conjuntivo
ENDODERMO
Epitelio
de:
Tráquea
Bronquios
Pulmones
Epitelio de:
Tubo digestivo
Hígado
Páncreas
Riñones
Epitelio de:
Faringe
Glándula tiroides
Cavidad timpánica
Trompa de Eustaquio
Amígdalas
Glándulas paratiroides
Ganglios y nervios sensitivos y
craneanos
Médula suprarrenal
Melanocitos
Cartílago del os arcos branquiales
Mesénquima de la cabeza
Células de Schwann
Epitelio de:
Faringe
Glándula tiroides
Cavidad timpánica
Trompa de Eustaquio
Amígdalas
Glándulas paratiroides
Embrioblasto
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
85
TEJIDO EPITELIAL
Todos los epitelios se originan de las tres hojas embrionarias, revisten la superficie
del cuerpo y de sus cavidades y forman todas las glándulas del organismo. En todos los
derivados, se destaca la escasa sustancia intercelular y el desarrollo de especializaciones
en la superficie celular que relacionan morfológica y funcionalmente a sus células entre sí de
un modo particular.
¿Qué características definen a los epitelios?
Se encuentran en la superficie de todos los órganos.
Están formados por células unidas estrechamente entre sí con escasa sustancia
intercelular.
Los epitelios no están vascularizados, sus células se nutren por difusión de nutrientes
vehiculizados en la sangre que circula por los vasos capilares de la lámina propia.
Los epitelios deben tener un excelente desarrollo de los mecanismos de transporte
En los epitelios en general, es frecuente encontrar linfocitos T migratorios, que forman
parte del mecanismo de vigilancia del sistema inmunitario.
Cubren el exterior del cuerpo (piel, córnea) o revisten la superficie de las cavidades y
conductos de los diversos sistemas (cardiovascular, digestivo, respiratorio, urinario y
genital).
La amplia distribución está relacionada con las funciones de protección, lubricación,
secreción y regulación del pasaje de sustancias hacia adentro y hacia afuera del
organismo.
Los receptores sensoriales especializados en la percepción de estímulos derivan de un
epitelio o forman parte de él (ej corpúsculos gustativos).
Los epitelios glandulares están especializados para sintetizar y segregar un amplio
espectro de moléculas con actividad fisiológica característica de cada uno de ellos.
El límite de los epitelios es la membrana basal.
¿Cuál es el origen embriológico de los epitelios?
Los epitelios se desarrollan a partir de las tres láminas embrionarias. En todos los casos, el
tejido epitelial está formado por células unidas estrechamente entre sí, con escasa sustancia
intercelular y su propiedad principal es revestir superficies. A partir de diversos epitelios de
revestimiento se desarrolla la otra gran familia de tejidos epiteliales, los epitelios glandulares.
Durante el desarrollo embrionario, la porción secretora de una glándula deriva a partir de
brotes o gemaciones de las células de un epitelio de revestimiento, que crecen y proliferan hacia
el interior del cuerpo. En algunos tipos glandulares se pierde contacto con el epitelio superficial
que lo originó y la secreción glandular (hormonas) se segrega hacia la sangre: son las glándulas
endocrinas (hipófisis, tiroides, paratiroides, suprarrenales).
En otros casos, las glándulas mantienen su conexión con el epitelio superficial mediante el
desarrollo de conductos excretores, son las glándulas exocrinas (glándulas salivales, hígado, etc)
¿Cómo se clasifican los epitelios?
Una manera sencilla y práctica de clasificar los epitelios es por criterios morfológicos, de
acuerdo con la forma de las células más superficiales (epitelio plano, epitelio cúbico, epitelio
cilíndrico) y según el número de capas que lo constituyen (epitelio simple, epitelio estratificado).
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
86
¿Cómo se los identifica y dónde se localizan?
Epitelio plano simple
• Formado por una sola capa de células aplanadas unidas estrechamente entre sí, con muy
escasa sustancia intercelular.
• Esta variedad de epitelio cubre el interior de los vasos sanguíneos y las cavidades del
corazón (endotelios), las membranas serosas pericardio, pleura y peritoneo (mesotelios),
alvéolos pulmonares.
• A través del epitelio se producen abundantes y rápidos transportes de sustancias, sobre
todo de gases, agua e iones.
Figura 4. 15: Fotomicrografía y representación esquemática de un capilar sanguíneo
(N. Marcela Romero –
2010)
Epitelio cúbico simple
• Formado por una sola capa de células cuboides.
• Se encuentra, por ejemplo, en ciertos segmentos de los túbulos del riñón, la superficie del
ovario, en lo conductos mamarios y en la membrana que forma el saco que envuelve al
embrión, el amnios.
• Funcionalmente, está asociado con el transporte activo de moléculas con diferentes
actividades, así como las de desechos.
Figura 4.16: Microfotografía y representación esquemática de un conducto mamario
2010).
(N. Marcela Romero –
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
87
Epitelio cilíndrico simple
• Formado por una sola capa de células cilíndricas de altura variable, la cual depende de las
condiciones funcionales.
• El epitelio cilíndrico simple puede ser homogéneo cuando todas las células pertenecen a la
misma población o heterogéneo, como en el intestino delgado cuando las células
cilíndricas con microvellosidades superficiales, que forman la chapa estriada, se intercalan
con células caliciformes y otros tipos celulares.
• Es característicos de ciertas glándulas como la próstata; en las trompas de Falopio el
epitelio cilíndrico simple es heterogéneo, posee células cilíndricas entremezcladas con
células productoras de mucus.
Figura 4. 17: Microfotografía y representación esquemática del epitelio cilíndrico simple del intestino
delgado de ratón (N. Marcela Romero – 2010)
Epitelio plano estratificado
• Está compuesto por varias capas de células que se superponen y se estratifican. Las
células de las diferentes capas varían notablemente su forma (cilíndrica, poliédrica, plana).
• El limite epitelio – tejido conjuntivo es ondulado debido a la interpenetración de ambos
tejidos.
• Sobre la membrana basal descansa la capa más profunda del epitelio, la capa basal o
germinativa (células cilíndricas o cuboides), ya que allí se produce la proliferación celular
que determina la renovación constante de este epitelio. Las capas intermedias de este
epitelio forman el estrato espinoso o capa de Malpighi (células poliédricas).
• En la epidermis o epitelio de la piel se desarrolla el estrato granuloso por fuera del Malpighi
con células que contienen filamentos de queratina y gránulos de queratohialina. Las
células de las capas más superficiales se cargan de queratina y forman las escamas
córneas. En la especie humana, solo la piel posee un epitelio plano estratificado.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
88
Figura 4.18: Microfotografía y representación esquemática del epitelio plano estratificado de la lengua de
una víbora yarará (N. Marcela Romero – 2010)
Epitelio seudoestratificado
• En esta variedad todas las células están en contacto con la membrana basal, pero sólo
algunas de ellas llegan hasta la superficie libre.
• La forma de las células puede ser bastante irregular. Este se encuentra en distintos
niveles, sin formar estratos definidos y ordenados.
• La superficie libre de las células puede poseer cilios, como es característicos del
revestimiento de las vías respiratorias y las trompas de Falopio. Un epitelio sin cilios se
localiza en los conductos deferentes, uretra y los conductos excretores de algunas
glándulas.
Figura 4.19: Fotomicrografía y representación esquemática del epitelio cilíndrico pseudoestratificado
ciliado que reviste la tráquea de ratón (N. Marcela Romero – 2010)
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
89
Epitelio de transición
• Esta variedad es propia de las vías urinarias de Mamíferos (cálices menores y mayores del
riñón, pelvis renal, uréteres, vejiga urinaria y uretra), se denomina urotelio.
• Este epitelio cambia su apariencia histológica según el estado funcional del órgano que
reviste.
• El urotelio es impermeable al agua, esta propiedad es muy importante ya que la presión
osmótica atraería agua de los líquidos intersticiales circundantes a la vejiga.
• Las células de este epitelio, en especial las más superficiales, tienden a desprenderse o
exfoliarse y pasar a la orina, lo que permite realizar en ellas estudios de citología exfoliativa.
Figura 4.20: Esquema representativo del epitelio de transición de vejiga humana Membrana Basal; LP: Lámina Propia (tomado de Eynard, 2008).
E: Epitelio; MB:
Epitelio glandular
•
•
•
•
Durante el desarrollo embrionario, células aisladas o poblaciones de células epiteliales se
especializan para realizar el proceso de secreción.
Algunas células secretoras permanecen alojadas en un epitelio mixto (células
caliciformes), otras se invaginan en el tejido conjuntivo subyacente en gran número y
segregan su producto a través de conductos (glándulas exócrinas) y un tercer grupo, que
luego de invaginarse su conducto se reabsorbe y desaparece (glándulas endócrinas).
Las glándulas pueden manifestar su mecanismo de secreción de diferentes formas: el
mecanismo de secreción constitutiva involucra un proceso de movilización de productos en
forma permanente y continúa desde la célula (fibroblastos y osteoblastos); la secreción
regulada se observa en células más especializadas, como las de las glándulas salivales,
como parótida y submaxilar, o las del páncreas exócrino).
Variedades morfofuncionales de las glándulas: en los sistemas endocrino y exócrino puede
haber glándulas unicelulares (células caliciformes), también hay glándulas multicelulares
formada por numerosas células y organizadas en estructuras microscópicas (glándulas
fúndicas del estómago, las glándulas del duodeno); o bien constituyen órganos glandulares
voluminosos como el hígado, las glándulas mamarias o las parótidas.
90
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Cuadro 4.3: Sinopsis sobre la clasificación de los epitelios según la morfología de las glándulas exocrinas
y ejemplos (Eynard et al, 2008).
Criptas de Lieberkühn
Simples
Tubular
Sin conducto excretor
Glándulas del cuerpo del útero
Glándulas gástricas de la región fúndica
Tubular
ramificada
Glándulas gástricas del píloro y del
cardias cuerpo del útero
Con único conducto
excretor
Glomerular
Glándulas sudoríparas
Acinosa
Glándulas sebáceas
ramificada
Compuestas
Tubular
Glándulas mucosas de la cavidad bucal
Páncreas, glándulas esofágicas
Con conducto excretor
ramificado
Glándulas serosas y mixtas
Túbuloacinosa
Glándulas de Brunner
Glándula mamaria
Túbuloalveolar
Próstata
TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo o conectivo agrupa a una variedad de tejidos que se caracterizan por
conectar o unir o proporcionar nutrición, soporte y protección a otros tejidos. Sus componentes
son importantes no sólo para el desarrollo y funcionamiento normal de los aparatos y sistemas,
sino que intervienen también en los procesos de defensa y reparación (cicatrización) que tienen
lugar en el organismo. Las variedades más duras de tejido conjuntivo forman los llamados
órganos de sostén (huesos, cartílagos, articulaciones), mientras que una variedad blanda (tejido
adiposo) cumple funciones de reserva y endocrina.
Existen variedades cuya sustancia extracelular es líquida (sangre). Una característica
fundamental de los tejidos conjuntivos es la continuidad entre todos ellos. Las fibras y la
sustancia fundamental de tejidos conjuntivos contiguos se prolongan sin interrupción, lo cual
indica que todos ellos son variedades de un mismo tejido, desarrolladas como adaptación a la
función que deben cumplir. Otra de las funciones es integrar las bases de la “comunicación”
entre diferentes células, tejidos y órganos.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
91
¿Cuáles son las características de los tejidos conjuntivos?
Presentan una notable correlación entre la estructura y función de sus componentes.
Son muy características las grandes variaciones en la proporción relativa entre células y
matriz extracelular (fibras y sustancia fundamental), en todos ellos la distancia entre las
células es amplia.
Las características funcionales de los tejidos conjuntivos dependen de las propiedades de sus
componentes: así la gran variedad de tipos celulares explica algunas de las múltiples
funciones, así de la presencia de una proteína, el tropocolágeno que forma las fibras
colágenas y de la reticulina depende la resistencia mecánica, mientras que la capacidad para
almacenar agua y iones depende de ciertos carbohidratos complejos denominados
proteoglucanos muy abundantes en la matriz extracelular.
Los tejidos conjuntivos están formados por células y matriz extracelular, esta última integrada
por una gran variedad de moléculas fibrosas y solubles (sustancia fundamental o amorfa).
Las células de los tejidos conjuntivos pueden ser fijas o móviles. Las células fijas son:
fibroblastos, células mesenquimáticas persistentes, células adiposas y células pigmentadas.
Las células móviles son aquellas originadas en la médula ósea y llegan al tejido conjuntivo
para cumplir sus diferentes funciones tras su paso por la sangre: monocitos, macrófagos,
linfocitos, plasmocitos, mastocitos, granulocitos y células presentadoras de antígenos.
La matriz extracelular integrada por una gran variedad de moléculas fibrosas y solubles
(sustancia fundamental o amorfa) que forma el ambiente donde están inmersa las células
conjuntivas y que han sido sintetizadas por ellas misma.
La estructura y composición de la matriz extracelular condicionan sus funciones en las
diferentes regiones de un organismo, así por ejemplo, las proteínas fibrosas (colágeno,
fibronectina, laminina, etc) le confieren resistencia mecánica y la elasticidad para diversas
funciones biológicas y los minerales depositados otorgan rigidez (ej hueso).
En el tejido conjuntivo se distinguen diferentes tipos de componentes fibrosos: las fibras
colágenas y fibras reticulares y las fibras elásticas.
La sustancia fundamental o sustancia amorfa, es otro grupo de moléculas constituyente de la
matriz extracelular, cuya proporción relativa respecto del componente fibroso difiere según la
variedad de tejido conjuntivo.
La sustancia fundamental está compuesta por geles de polisacáridos y proteínas que forman
el espacio extracelular, resisten a la compresión mecánica y sirven de medio hidratado para
facilitar el transporte de moléculas solubles y la movilización celular.
¿Cuál es el origen embriológico de los tejidos conjuntivos?
Las variedades de tejido conjuntivo se diferencian principalmente a partir del mesodermo,
hoja embrionaria que se forma durante la gastrulación. En cambio, los tejidos conjuntivos y sus
derivados que forman el macizo craneofacial y la región anterior del cuello, derivan del
ectomesénquima, originado de las células de la cresta neural.
92
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
¿Cómo se clasifican los Tejidos Conjuntivos?
Cuadro 4.4: Clasificación de los tejidos conjuntivos (modificado de Junqueira y Eynard)
Tejidos conjuntivos
Tejido conjuntivo
propiamente dicho
Tejido conjuntivo de
propiedades especiales
Tejido cartilaginoso
-
Laxo o aerolar
-
Regular o modelado
Denso Irregular o no modelado
-
Tejido adiposo
Tejido mucoso
Tejido reticular o hemocitopoyético
Tejido elástico
-
Hialino
Elástico
Fibroso
Tejido óseo
¿Qué características particulares presenta cada tejido conjuntivo?
Tejido Conjuntivo (propiamente dicho)
Los diversos tipos de tejido conjuntivo se diferencian entre sí por el número y la variedad
de células y por las características de la matriz extracelular.
Cuadro 4.5: Características de las células de las variedades del tejido conjuntivo (Adaptado de Eynar et al,
2008)
Variedades
Características
Laxo o areolar Rico en células, fibras entrecruzadas en forma laxa y en todas las direcciones,
Denso
Adiposo
es un tejido blando que cede a la presión. Muy irrigado e inervado. Se encuentra
en la glándula mamaria, en la submucosa de los tractos respiratorio y
gastrointestinal.
Posee una mayor cantidad de fibras y una proporción menor de células y
sustancia fundamental. Se reconocen dos variedades: el irregular que se
encuentra en la dermis, vaina de los tendones, envoltura de los nervios, cápsula de
algunos órganos, y el regular que esta presente en estructuras expuestas a grandes
fuerzas de tracción como tendones, ligamentos, aponeurosis, pericondrio, etc.
Sus células son los adipocitos. El tejido adiposo unilocular o grasa blanca es el
más abundante, en la especie humana constituye el 20% del peso corporal del
adulto. Está formado por unos cúmulos de adipositos en una trama de fibras de
reticulina, fibras colágenas y vasos sanguíneos.
El tejido adiposo multilocular o grasa parda es lobulado y muy vascularizado, sus
adipocitos tienen gotas de grasa no coalescentes.
Mucoso
Contiene sólo fibras colágenas finas, es abundante en el cordón umbilical, se
encuentra en el embrión debajo de la piel.
Reticular
Posee células reticulares y muchas fibras de reticulina. Forma parte del estroma
de muchos órganos, como el hígado, ganglios linfáticos , médula ósea y el bazo
Contiene numerosas fibras elásticas. Se encuentran en las arterias elásticas,
ligamentos cervicales posteriores, ligamento de la columna vertebral.
Elástico
93
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Figura 4.21: Fotomicrografía de tejido adiposo (A) y conectivo laxo (B) de glándula mamaria. 400X,
hematoxilina-eosina (N. Marcela Romero-2010)
Tejido Cartilaginoso
El cartílago es un tejido conjuntivo muy especializado compuestos por células condroblastos
– condrocitos que por el modo en que se originan forman grupos isogénicos o condronas y
abundante sustancia intercelular conformada por muchas fibras colágenas sumergidas en una
sustancia fundamental.
La estructura molecular le confiere al cartílago una particular combinación de resistencia,
elasticidad y consistencia. Hay tres variedades de tejido cartilaginoso con características
estructurales y funcionales particulares.
Cuadro 4.6: Características de los distintos tipos de tejido cartilaginoso.
Características
Hialino
Elástico
Fibroso
Aspecto
macroscópico
Blanco-azulado, algo
translucido
Localización
Superficies articulares,
cartílagos costales,
esqueleto del aparato
respiratorio
Orejas, conductos
auditivos externo, trompa
de Eustaquio, epiglotis.
Disco intervertebrales,
meniscos de la rodilla,
sínfisis del pubis y en la
unión de algunos
tendones al hueso
Condrocitos redondeados,
grupos isogênicos, fibras
colágenas, no hay vasos
sanguíneos.
Semejante al hialino,
apretada red de fibras
elásticas que le confieren
el color amarillo
Los condrocitos se
disponen en filas
paralelas a los haces de
fibras colágenas
Células, muchas fibras
colágenas y abundante
sustancia intercelular
Células, muchas fibras
colágenas y elásticas y
abundante sustancia
intercelular
Células, muy
abundantes las fibras
colágenas y más o
menos sustancia
intercelular
Se originan en la capa
condrogénica (capa interna
del pericondrio)
Se originan en la capa
condrogénica (capa
interna del pericondrio)
Semejante a un tejido
conjuntivo común.
Estructura
histológica
Componentes
microscópicos
Histogénesis
Amarillento, opaco
Blanco grisáceo, opaco
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Funciones
94
Las tres variedades de cartílagos cumplen funciones similares:
• sostén mediante la interacción osteo- muscular complementando las
funciones de los huesos.
• Resisten a las fuerzas de compresión y torsión, al ser estructuras elásticas y
deformables.
• En las articulaciones permiten el libre juego de los huesos contiguos.
• El cartílago elástico posee el mayor grado de elasticidad.
• El cartílago fibroso es el menos compresible.
Figura 4.22: Fotomicrografía de tejido cartilaginoso hialino de la tráquea de ratón (N. Marcela Romero-2010)
Tejido Óseo
El tejido óseo es una variedad de tejido conjuntivo muy especializada en la función de
sostén y protección ya que su matriz intercelular está calcificada (mineralizada), hecho que le
confiere al hueso propiedades fundamentales que le confieren dureza, rigidez y resistencia con
elasticidad y flexibilidad relativas. El tejido óseo es el componente principal de los huesos que
forman el esqueleto. Como en toda variedad de tejido conjuntivo, en el tejido óseo se reconocen
células, fibras y sustancia fundamental. Las células del tejido óseo tienen un doble origen: 1) de
origen mesenquimático como son los osteoblastos, los osteocitos y las células de la superficie,
todas ellas están relacionadas con la formación y el mantenimiento del hueso, 2) en la médula
ósea que son las que forman los osteoclastos.
95
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Figura 4.23: Fotomicrografía y esquema representativo de hueso
(Adaptado por N. Marcela Romero de Geneser –
2000)
Cada una de las células presenta características particulares tanto morfológicas como
funcionales:
Cuadro 4.7: Caracterización de los distintos tipos de células del tejido óseo.
Células
Características
Osteoblastos Son células poligonales que se agrupan en una capa de aspecto epiteliode
sobre las trabéculas óseas en formación. Estas células se activan ante el
estímulo de la parathormona, la vitamina D y los estrógenos para la síntesis
de la matriz orgánica del hueso. Transcurridos 2 ó 3 meses de su activación
biosintética quedan incorporados a la matriz y pasan a denominarse
osteocitos.
Osteocitos
Células de la
superficie
Son células más pequeñas, muy numerosas, de morfología almendrada con
largas prolongaciones citoplamáticas que las mantienen unidas entre sí y a
las células de la superficie ósea. Están inmersas en una red tridimensional de
espacios- canaliculolacunar- en la matriz mineralizada (osteoceles o
lagunas) que albergan el cuerpo celular y los conductos y sus prolongaciones.
Persisten revistiendo las superficies internas y externas de los huesos.
Son estimulados para eliminar la delgada capa no mineralizada del osteoide,
para permitir así la remodelación del tejido óseo.
Células de la
médula ósea
Estas células tras migrar al torrente sanguíneo como una variedad de
monocitos, llegan al hueso y se transforman en las células multinucleadas
gigantes, los osteoclastos.
Osteoclastos
(clasia:
destrucción)
El citoplasma de estas células es acidófilo. Estas células participan en la
resorción ósea. Los osteoclastos degradan activamente la matriz ósea
calcificada con consecuente liberación de iones fosfato y calcio.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
96
La matriz extracelular orgánica del hueso se denomina osteoide o matriz ósea, esta se
mineraliza al precipitarse sobre ella los cristales de hidroxiapatita cálcica y otras sales minerales.
El osteoide está compuesto, como en todos los tejidos conjuntivos, por fibras colágenas y
sustancia fundamental. Todos los huesos están rodeados por periostio, esta es una capa de tejido
conjuntivo denso vascularizado que se caracteriza por poseer capacidad osteogénica. Los vasos
sanguíneos del periostio penetran en el hueso a través de los conductos de Volkman. En los sitios
de inserción de los tendones y ligamentos en el hueso se observan fibras colágenas denominadas
fibras de sharpey que establecen el firme anclaje mecánico entre ellos. El endostio es una fina
capa de tejido conjuntivo laxo que rodea las cavidades vasculares del interior del hueso compacto,
la cavidad medular de los huesos largos y la superficie trabecular del hueso esponjoso.
¿Cómo se produce la osteogénesis y la calcificación ósea?
La osteogénesis se origina principalmente a partir del tejido conjuntivo embrionario, el
mesénquima, y del ectomesénquima en la región cráneo facial. La mineralización o calcificación
es el proceso por el cual sobre la matriz orgánica del hueso se depositan sales minerales.
Tejido Hemopoyético (Sangre) ¿La sangre es un tejido?
La sangre es la variedad de tejido conjuntivo que contiene la mayor cantidad de líquido
intercelular, el plasma sanguíneo, donde se encuentran suspendidos los componentes celulares:
los glóbulos rojos, los leucocitos (glóbulos blancos) y las plaquetas; contiene además, numerosas
moléculas orgánicas y minerales de vital importancia.
En los organismos multicelulares, la sangre asegura:
• el transporte de oxígeno y de las sustancias nutritivas que las células requieren.
• la eliminación del anhídrido carbónico (CO2) y de otros productos de desecho del
metabolismo, los cuales son llevados a los órganos depuradores (hígado, riñones y
pulmones) donde son desintoxicados y/o eliminados.
• la integración funcional de todos los aparatos y sistemas.
La sangre, las glándulas de secreción interna y el tejido nervioso, forman parte de un
sistema regulador complejo y sensible que asegura las condiciones optimas del medio interno (Tº,
nivel de glucosa, pH, balance de electrolitos, etc).
Figura 4.24: Fotomicrografía de un extendido sanguíneo de ratón, 400X - MGG (N. Marcela Romero-2010)
97
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
¿Qué características tienen los componentes celulares y extracelulares de la sangre?
Cuadro 4.8: Características de los componentes celulares de la sangre.
Células
Características
Glóbulos rojos
(eritrocitos o
hematíes)
Bicóncava, de 7,2 a 7,5 µm de diámetro.
Se originan en la médula ósea.
Carecen de núcleo y organoides (en el caso de los mamíferos).
Son muy flexibles y se deforman y estiran al circular por los capilares.
Contienen la proteína hemoglobina cuyo pigmento les da el color y es la
responsable del transporte de oxigeno.
Reticulocito
Precursor del glóbulo rojo maduro.
Carece de núcleo.
Glóbulos blancos
o leucocitos
Son las únicas células nucleadas que se encuentran en la sangre.
Son de mayor tamaño que los glóbulos rojos.
Se clasifican en varios tipos de acuerdo :
- a la presencia o no de granulaciones citoplasmáticas específicas y
- Según las propiedades de coloración de los gránulos.
Son células de la inmunidad.
Plaquetas
No son células verdaderas, sino fragmentos anucleados del citoplasma
de las células gigantes de la médula ósea.
Tienen forma de discos biconvexos, ovales o redondos.
Tienen un papel fundamental en el proceso de coagulación de la sangre.
Intervienen en el proceso de formación del coágulo.
Se caracterizan por su adhesividad y capacidad para formar agregados.
Componentes extracelulares de la sangre
La fracción líquida de la sangre, el plasma, está compuesta por agua (91- 92%), proteínas
(7%) y 1 -2 % de moléculas solubles (electrolitos, aminoácidos, glúcidos, lípidos, gases de la
sangre, hormonas, enzimas).
Histogénesis de los elementos formes de la sangre
En los humanos desde la sexta semana de gestación la función hemopoyética la asumen el
hígado (hasta el 5º mes) y el bazo (3º a 6º mes). A partir del tercer mes la función hemopoyética
comienza a ser reemplazada por la médula ósea, actividad que continua durante toda la vida.
La variedad de médula ósea roja, que es activa, es la que forma los elementos de la
sangre.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
98
TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular está formado por una población celular especializada que se
denominan fibras musculares, aunque difieren esencialmente de las fibras extracelulares
(colágenas, elásticas o reticulares) y de las fibras nerviosas, sin embargo las células
musculares, fibras musculares, tienen relaciones estrechas con ambas fibras. Esta población
celular especializada se distribuye para formar el sistema muscular esquelético (o
voluntario), el músculo cardíaco (o miocardio) y el tejido muscular liso (o involuntario).
Los tejidos musculares esquelético y cardíaco, a diferencia del liso, son estriados pues sus
fibras poseen bandas transversales. El músculo estriado esquelético es la base de los
movimientos voluntarios, el músculo cardíaco del movimiento automático y continuo y el
músculo liso de la movilidad visceral y la regulación de las funciones vitales. El tejido
muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y el cambio de tamaño y
forma de los órganos internos. El conjuntos de células especializadas, dispuestas en haces
paralelos, tienen como función principal la contracción.
¿Cómo es el desarrollo inicial de los tejidos musculares?
Los tejidos musculares son de origen mesodérmico y derivan en parte del mesodermo paraaxial: músculos del tronco (vertebrales) y de los miembros; del mesodermo lateral: los músculos
viscerales del tronco (como corazón, intestino), la pared de las cavidades corporales (pericárdica,
pleural y peritoneal) y los músculos de las paredes lateral y ventral del tronco.
¿Cómo se clasifica el Tejido Muscular?
Cuadro 4.9: Clasificación de los tejidos musculares según dos criterios: aspecto de las células y ubicación
SEGÚN ASPECTO DE LAS CÉLULAS
Tejido muscular estriado
Tejido muscular liso
Las células exhiben estriaciones transversales, visibles al MOC
Las células no tienen estriaciones transversales
DE ACUERDO A SU UBICACIÓN
Tejido muscular estriado
esquelético
Tejido muscular estriado
visceral
Tejido muscular estriado
cardíaco
Se fija a los huesos y se encarga del moviendo del esqueleto
axial y apendicular y mantenimiento de la postura corporal.
Se distribuye limitadamente en la lengua, faringe, porción lumbar
del diafragma y segmento superior del esófago. Cumple
funciones en la fonación, respiración y deglución.
Se localiza en la pared del corazón y en la desembocadura de
las grandes venas que llegan a este órgano.
¿Qué características presentan las variedades de tejido muscular?
Músculo Estriado Esquelético
Forma los numerosos órganos denominados músculos.
Es voluntario (a excepción del diafragma que no puede ser controlado mucho tiempo).
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
99
La forma del músculo depende del modo de agrupación y orientación de grupos de fibras
musculares (haces de fibras musculares)
Las largas células cilíndricas que conforman las fibras musculares esqueléticas,
presentan estriaciones longitudinales. Son aparentes las estriaciones transversales,
determinadas por bandas claras y oscuras alternadas en toda su longitud.
Las células musculares pueden ser muy largas, así en músculos alargados pueden llegar
a los 25 0 30 cm (ej Sartorio del muslo), pero en general la mayoría de las fibras son
cortas.
Figura 4.25: Fotomicrografía y esquema representativo de músculo estriado esquelético de ratón (N. Marcela
Romero - 2010)
La fibra muscular estriada se caracteriza por :
o Estar limitada por el sarcolema o Membrana celular
o Es multinucleada, los núcleos son alargados y están dispuestos en número variable en la
periferia de la célula debajo del sarcolema.
o La fibra muscular presenta un citoesqueleto muy desarrollado y un elevado número de
miofibrillas,
o Cada miofibrilla presenta una porción que se denomina sarcómero y que constituye la
unidad estructural y funcional de la miofibrilla.
Figura 4.26: Esquema representativo de una Fibra Muscular del músculo esquelético
bitnavegante.blogspot.com)
(Tomado del sitio web:
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
100
Las miofibrillas de la célula muscular están compuestas de estructuras filamentosas o
miofilamentos de dos tipos: gruesos y finos. Los filamentos gruesos están formados por
agrupación de la proteína fibrilar miosina (banda A), en tanto que los finos están
constituidos por actina (banda I)
La interacción de miofilamentos (actina y miosina) es la causa de la contracción de las
células musculares.
El conocimiento de la distribución y la organización molecular de las miofibrillas es
indispensable para entender muchos aspectos de la contracción muscular.
Las variedades de fibras musculares esqueléticas son :
o Las fibras rojas: ricas en mitocondrias, son de contracción lenta, muy resistentes al
agotamiento; son las que predominan en los músculos posturales y se pueden desarrollar
muy bien en los sujetos que practican deportes aeróbicos, muy prolongados y de baja
resistencia (maratonistas ciclistas, nadadores de fondo o de resistencia).
o Las fibras blancas: son de dos tipos: 1) son células más voluminosas, se denominan
también fibras rápidas, no se agotan tan rápidamente por su capacidad de obtener
energía fácilmente de manera anaeróbica y son las que predominan en los corredores y
nadadores de distancia media.
2) El otro tipo de fibras blancas son voluminosas, su velocidad de reacción es muy alta,
pero se fatigan pronto por la acumulación de acido láctico. Son las que se emplean en las
carreras cortas, en los movimientos finos y precisos de los ojos y los dedos y en los
levantadores de pesa.
Músculo Cardíaco
El miocardio o músculo cardiaco, está compuesto por las células o fibras musculares
cardiácas que son una variedad de miocitos estriadas y tienen muchas semejanzas
estructurales con las fibras esqueléticas.
Cada fibra cardiaca es de forma cilíndrica, puede bifurcarse en sus extremos y posee un
solo núcleo que ocupa la porción central de la célula. Se une con las células contiguas por
los discos intercalares y uniones intercelulares. Posee estriaciones longitudinales y
transversales.
Figura 4.27: Fotomicrografía y esquema representativo de Músculo Cardíaco (adaptado por N. Marcela Romero2010)
El músculo cardíaco se contrae de manera rítmica e independiente de la voluntad. Esta
propiedad de excitabilidad y automatismo es inherente al músculo cardíaco.
101
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
El corazón posee un conjunto de células musculares cardíacas especializadas en la
conducción del impulso que se origina en los nódulos del sistema conductor. Estos
miocitos son de mayor tamaño que las fibras comunes y poseen uno o dos núcleos
también centrales.
Figura 4.28: Esquema representativo de una fibra de Músculo Cardíaco (tomado de Junqueira & Carneiro -1996)
Músculo Liso
Está compuesto por células uninucleadas de forma alargada, fusiformes, que muestran
estriaciones longitudinales.
Las miofibrillas unidades contráctiles del músculo liso son menos evidentes que en el
músculo cardíaco.
El tamaño de las fibras musculares lisas se modifica en ciertos estados fisiológicos (ej
músculo del útero durante el embarazo).
Forma láminas, fascículos o haces que se distribuyen de manera muy ordenada en las
vísceras.
El músculo liso es abundante en los sistemas digestivo de la pared del esófago, el
estómago y los intestinos, respiratorio (tráquea y bronquios), urinario (uréteres, vejiga,
uretra), genital (trompas de Falopio, útero, conductos deferentes), etc.
Los vasos sanguíneos como arterias , venas y grandes vasos linfáticos también tienen
tejido muscular liso en sus paredes , cuya función es el control de su calibre
Las características funcionales del músculo liso son como las de todos los músculos,
excitabilidad y la contractilidad.
5
Figura 4.29: Fotomicrografía y esquema representativo de Músculo Liso de vejiga de ratón
Romero-2010)
(N. Marcela
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
102
TEJIDO NERVIOSO
La actividad biológica de los metazoarios- el ser humano entre ellos – resulta de
interacciones entre el organismo, su medio interno y su ambiente exterior, tanto en la
célula como en sistemas orgánicos complejos. Ello es posible por el desarrollo evolutivo de
formas eficientes de comunicación y capacidad de respuesta. Ellas están integradas en
sistemas esencialmente conservados en toda la escala biológica, como son el sistema
nervioso y el sistema endocrino. Las diferencias entre ambos sistemas involucran la
velocidad de ejecución. La respuesta rápida se asocia más con el sistema nervioso
(central y periférico), con estímulos que viajan liberando señales que alcanzan a los
efectores para activar reflejos musculares, de huida, de ataque, de defensa. Una
respuesta
de duración media involucra al sistema nervioso autónomo y
neuroendocrino, con liberación de mediadores de acción local o distante. En cambio, la
respuesta lenta se asocia más con el sistema endocrino, cuyas señales hormonales
integran respuestas generales de todo el organismo, como el crecimiento y la
reproducción.
¿Cómo está formado el sistema nervioso?
El sistema nervioso está formado por una enorme variedad de diferentes tipos celulares,
cuya propiedad más destacada es la comunicación. Las funciones de integración y sus
conexiones responden a la existencia de células neurales o neuronas especializadas para cumplir
con esos fines y de células gliales, que participan como elementos esenciales de sostén, tropismo
y defensa. Las neuronas y las células gliales forman los elementos estructurales y funcionales de
los órganos que integran el sistema nervioso central (cerebro, cerebelo, protuberancia, bulbo
raquídeo y médula espinal), el sistema nervioso periférico (nervios craneales y raquídeos) y el
sistema nervioso autónomo (ganglios y plexos del sistema simpático y parasimpático).
¿Qué características morfológicas y funcionales tiene la neurona?
Son células de gran variabilidad morfológica, formadas por:
- El cuerpo celular o soma, porción citoplasmática que rodea al núcleo (pericarion).
- Numerosas prolongaciones citoplasmáticas: las neuritas o procesos celulares mediante las
cuales establecen contactos (sinapsis) con otras neuronas o células “blanco”.
Figura 4.30: Esquema de una neurona típica (N. Marcela Romero).
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
103
- El cuerpo neuronal puede ser poliédrico, fusiforme ovoide o triangular, lo cual depende en
gran medida del número, grosor y de la longitud de sus prolongaciones.
Por su morfología, las neuronas se clasifican en tres tipos básicos: multipolares, bipolares y
bipolares o monopolares.
Figura 4.31: Esquemas de los tipos básicos de neuronas
(adaptado del siguiente sitio de la web:
http://materialbiologiaygeologia3eso.blogspot.com/)
Las neuronas poseen numerosas prolongaciones que establecen las conexiones
características del tejido nervioso y le otorgan la propiedad fundamental de establecer contactos
múltiples, que permiten la comunicación e integración funcional de todo el organismo.
Las neuritas o procesos celulares son de dos tipos:
Dendritas, prolongaciones múltiples que transportan las señales desde la periferia
hacia el soma (vía centrípeta) y el,
Axón, prolongación única en cada neurona, que transporta señales desde el soma
hacia la periferia (vía centrífuga). En su porción terminal presenta una serie de
ramificaciones denominadas teledendrón o arborización terminal.
Estas características, tanto de la estructura y la distribución de las prolongaciones, como en
el transporte unidireccional de las señales, hacen que en la neurona se exprese una gran
polaridad celular, tanto estructural como funcional.
¿Cómo es la distribución de las neuronas?
Las neuronas se agrupan en poblaciones celulares con funciones similares o
complementarias y junto con los dominios de acción de las dendritas y axones, forman los núcleos
nerviosos.
Las áreas con gran proporción de neuronas y glía, y baja concentración relativa de mielina,
constituyen la sustancia gris que forma la corteza del cerebro y del cerebelo. Por debajo de la
corteza cerebral y cerebelosa y en la superficie de la médula espinal se distribuye la sustancia
blanca, conformada por una proporción menor de neuronas y glía y una concentración alta de
mielina. En el sistema nervioso periférico, las neuronas y la glía se agrupan en ganglios nerviosos,
mientras que las fibras nerviosas forman los nervios periféricos.
¿Qué características tienen las células gliales?
El término glía (o neuroglia) incluye varias poblaciones celulares que poseen diversas
funciones: sostén y defensa del sistema nervioso, y en los últimos años se han descubierto
nuevos aspectos que permiten otorgarle otras funciones importantes con participación esencial en
muchas de las funciones esenciales del sistema nervioso (Fig. 4.32).
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
104
De acuerdo con el tamaño y la forma de las células gliales se pueden diferenciar varios tipos
celulares:
Células neurogliales más grandes son la macroglia: astrocitos y oligodendrocitos.
Células gliales más pequeñas son la microglia.
Células ependimarias.
Figura 4.32: Esquemas representativos y fotomicrografías de células gliales. A y A1: Astrocitos
protoplasmáticos; B y B1: Astrocitos fibrosos; C y C1: Oligodendrocitos; D y D1: Microgliocitos. c= capilares;
p= “pie chupador” (tomado de Eynard et al, 2008)
¿Qué es la Sinapsis?
La sinapsis es la zona de contacto muy especializada donde las neuronas establecen
interacciones celulares estrechas.
Las sinapsis se encuentran en el punto de unión de un axón con una dendrita o con el
cuerpo de otra neurona.
Es en el sitio de la sinapsis donde el impulso nervioso se transforma en un solo sentido y le
confiere el carácter polarizado a la transmisión nerviosa.
Las sinapsis se establecen entre zonas estructural y funcionalmente especializadas de dos
neuronas contiguas. En estos contactos, las neuronas están muy próximas entre sí, solo
separadas por el espacio sináptico.
105
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Los procesos de integración funcional de los sistemas orgánicos, así como las actividades
psíquicas, la memoria y la capacidad de aprendizaje, dependen del sistema nervioso en sus
diferentes niveles.
Figura 4.33: Esquema de una sinapsis química
(adaptado
de
www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/
neurobioquimica/libros/neurobioquimica/se%F1alizasinap.htm)
¿Tienen capacidad de renovación los tejidos?
En muchos tejido adultos, nuevas células diferenciadas son generadas continuamente a
partir de células madres (Stem cells) no diferenciadas, en especial en tejidos de la epidermis
(célula madre unipotente), sangre (célula madre multipotente), intestino (célula madre unipotente)
y tejido conectivo (células madres unipotentes y multipotentes). En otros tipos celulares sólo existe
renovación cuando un tejido dañado libera señales moleculares que estimulan el recambio celular
(hígado, endotelio, tejido muscular). En cambio en otros tejidos las células son permanentes,
como en el cristalino, donde incluso no hay actividad metabólica, o en el tejido nervioso o músculo
cardíaco, donde las células son metabólicamente activas pero la renovación es escasa o nula.
106
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
Cuadro 4.10: Tipos de tejidos según la capacidad de renovación de sus células (tomado de Eynard,
2008).
Tipos de tejidos
Con renovación (cell turnover)
Sin renovación (permanente)
Continua
(Stem cells)
Transitoria
(por factores
ambientales
Sin actividad
metabólica
Epidermis (célula madre
unipotente)
Intestino (célula madre
unipotente)
Sangre (célula madre
multipotente)
Tejido conectivo (ambas)
Hígado
Endotelio
Músculo
esquelético
Músculo liso
Cristalino
Con actividad
metabólica
(molecular
turnover)
Tejido nervioso
(retina)
Miocardio
¿Qué aprendimos? Cuestionario de repaso
1.
¿Cómo se define un tejido?
2.
¿Cómo se clasifican los epitelios desde el punto de vista descriptivo?
3.
¿Cuáles son los componentes principales del tejido conectivo?
4.
¿Cuáles son los elementos figurados de la sangre?
5.
¿Cómo se denominan los tres tipos de tejidos de músculos
6.
¿Cuáles son las características que definen al tejido nervioso?
Bibliografía
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De Internet:
www.bitnavegante.blogspot.com – visitado el 20/11/2010
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www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/neurobioquimica/se%F1alizasinap.ht
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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CONCEPTOS CLAVE
Para estudiar las células, los biólogos utilizan microscopios
Microscopía: Los avances en microscopía han acelerado el progreso del estudio de la
estructura celular
Las células eucariotas tienen membranas internas que compartimentan sus funciones
Comparación entre células procariotas y eucariotas: Todas las células están delimitadas
por una membrana plasmática. A diferencia de las células eucariotas, las células
procariotas carecen de núcleo y otros organelos.
Estructura general de una célula eucariota: Las células eucariotas presentan organelos
similares, sin embargo cada tipo puede presentar organelos diferentes como cloroplastos
para el caso de las vegetales
Las instrucciones genéticas de las células se albergan en el DNA y el RNA es el encargado de
traducir la información
La síntesis de proteínas expresa la información genética (código genético): Consiste en la
transcripción desde el DNA al mRNA y luego la traducción a cargo del tRNA y el rRNA que
representa la formación de proteínas.
En células eucariotas la información genética se alberga en el núcleo
El núcleo: En este organelo se encuentra el DNA y los nucléolos, donde se producen las
subunidades de los ribosomas. Los materiales pasan a través de los poros de la
membrana nuclear.
Los ribosomas: Son las fábricas de proteínas de las células, pueden encontrarse libres en
el citosol, adheridos a las membranas del retículo endoplasmático rugoso, en las
mitocondrias y en los cloroplastos
El sistema de endomembranas regula el tráfico de proteínas y desempeña funciones metabólicas
dentro de la célula
Las membranas del sistema de endomembranas están conectadas por su continuidad
física o por medio de vesículas de transporte
El retículo endoplasmático, la fábrica biosintética: El Retículo endoplasmático liso sintetiza
lípidos y desintoxica de venenos. El Retículo endoplasmático rugoso tiene ribosomas
unidos y produce proteínas y membranas que se distribuyen mediante vesículas de
transporte.
El Complejo de Golgi, centro de recepción y embarque: Las proteínas y lípidos son
transportadas desde el Retículo endoplasmático al complejo de Golgi donde son
modificadas, seleccionadas y liberadas mediante vesículas de transporte.
Los Lisosomas, compartimentos digestivos: Los lisosomas son sacos con enzimas
hidrolíticas. Degradan las sustancias y materiales ingeridos y las macromoléculas
intracelulares que se reciclan.
Vacuolas, compartimentos de mantenimiento: La vacuola central de una célula vegetal
tiene funciones en la digestión, el almacenamiento, la eliminación de desechos, el
crecimiento celular y el transporte.
Las mitocondrias y los cloroplastos transforman la energía
Mitocondrias, transformación de la energía química: En las mitocondrias se lleva adelante
la respiración celular. Son organelos de doble membrana; la interna se pliega formando
crestas donde se asientan complejos enzimáticos para llevar adelante procesos de captura
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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de energía química. Poseen DNA y RNA puesto que en la región interna o matriz se lleva
adelante un ciclo bioquímico importante para la producción final de ATP.
Cloroplastos, captación de la energía lumínica: Los cloroplastos contienen pigmentos que
participan en la fotosíntesis. Es también un organelo de doble membrana que presenta en
el interior un estroma donde se encuentra DNA y RNA. El metabolismo que lleva adelante
le permite transformar la energía luminosa en energía química de compuestos orgánicos.
Peroxisomas, oxidación: Los peroxisomas son organelos que producen peróxido de
hidrógeno (H2O2 ) y lo convierten en agua (H2O).
El citoesqueleto es una red de fibras que organiza las estructuras y las actividades de la célula
El citoesqueleto tiene como función el sostén estructural de la célula, la motilidad y la
regulación.
Componentes del citoesqueleto: Los microtúbulos le dan forma a la célula, guían el
movimiento de los organelos y contribuyen a la separación de los cromosomas duplicados
durante la división celular. Los cilios y flagelos son apéndices móviles que contienen
microtúbulos. Los microfilamentos son cilindros delgados constituidos por una proteína
denominada actina, tienen funciones en la contracción muscular, en el movimiento
ameboide y en la corriente citoplasmática. Los filamentos intermedios mantienen la forma
de la célula y fijan a los organelos en su lugar.
Las células se organizan constituyendo tejidos
En los organismos pluricelulares las células se organizan en conjuntos constituyendo
poblaciones celulares que comparten características morfológicas y funcionales definidas.
Estas poblaciones celulares forman los diferentes tejidos que mantienen estructuras y
actividades complementarias al interaccionar de una manera estable con otros tipos
celulares y con componentes extracelulares.
Los tejidos que presentan los Vegetales están diferenciados en tres Sistemas
En el caso de las plantas Traqueófitas, que presentan tejidos de conducción para el
transporte de agua y fotosintatos, los mismos están organizados en tres Sistemas, a saber:
1. Sistema Dérmico: Integrado por la Epidermis
2. Sistema Fundamental: Integrado por Parénquima, Colénquima y Esclerénquima
3. Sistema Vascular: Integrado por Xilema y Floema primarios.
Los Animales presentan Cuatro Tejidos fundamentales
Los organismos pertenecientes al Reino Animal presentan cuatro tejidos fundamentales,
ellos son: Epitelial, Conectivo o Conjuntivo, Muscular y Nervioso.
Los tejidos fundamentales de los animales presentan variedades
Efectivamente cada uno de los tejidos fundamentales presentan diferentes variedades, a
saber:
- Tejido epitelial: de revestimiento y glandulares.
- Tejido conjuntivo: conjuntivo propiamente dicho, cartilaginoso, óseo, sanguíneo y linfático.
- Tejido muscular: estriado esquelético, cardíaco y liso.
- Tejido nervioso: no tiene variedades, pero para su estudio se reconocen el Sistema
Nervioso Central y el Sistema Nervioso Periférico.
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Abaxial: En el caso de las hojas, es la superficie inferior, opuesta a la exposición al sol.
Ácidos orgánicos: son una variedad de ácidos que se concentran habitualmente en los frutos de
numerosas plantas y a nivel celular se localizan en las vacuolas. Ejemplos: ácido cítrico, fórmico,
acético, málico, tartárico, salicílico, oxálico, y los ácidos grasos.
Ácidos teicoicos: consisten en polisacáridos complejos que forman parte de la pared celular de
las bacterias.
Adaxial: En el caso de las hojas, es la superficie superior, es decir, expuesta al sol.
Anisodiamétricas: Son células en las cuales el largo predomina sobre el ancho y el espesor.
Aparato estomático: Es la estructura compuesta por dos células oclusivas y sus células
acompañantes, presente en la epidermis de los órganos en crecimiento primario, permite y regula
el intercambio gaseoso, incluyendo la evapotranspiración.
Área cribosa: Comunicación celular típica de las células conductoras del floema, localizadas en la
pared primaria y formada por un conjunto de plasmodesmos tapizados por calosa.
Atactostela: Es la distribución de los hacecillos conductores, dispuestos en forma concéntrica en
el tejido parenquimático de los tallos de las Monocotiledóneas.
Azúcares: se denomina técnicamente azúcares a los diferentes monosacáridos, disacáridos y
polisacáridos, que generalmente tienen sabor dulce; Ejemplos: glucosa, fructosa, galactosa,
lactosa, sacarosa, rafinosa y se hallan solubilizadas en el agua de las vacuolas.
Biomembrana: membrana biológica que separa el interior de la célula de su microambiente
externo.
Calosa: es un polímero de la glucosa; tiene una estructura amorfa; es sintetizada por la celulosa
sintetasa, enzima que también sintetiza a la celulosa. Se localiza a nivel de las comunicaciones
celulares en los elementos de tubos cribosos del floema.
Calosa: Es un polisacárido, que recubre internamente los plasmodesmos de las áreas cribosas y
de las placas cribosas de las células conductoras del floema.
Campo de puntuaciones primarias: Es la comunicación celular típica de las células con paredes
primarias. Este tipo de comunicación se presenta en las células vivas como las meristemáticas,
parenquimáticas, epidérmicas y colenquimáticas.
Célula: Unidad estructural y funcional fundamental de los sistemas vivos.
Celulosa: es un polímero de la glucosa; se sintetiza entre la membrana plasmática y la pared
celular, gracias a la acción de la celulosa sintetasa, una proteína transmembrana localizada en
dicha membrana. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citoplasma, les hace
cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. La celulosa toma forma fibrilar y sus
microfibrillas se encuentran unidas por hemicelulosa. En las células de las plantas, la glucosa
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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forma polímeros como el almidón (reserva) y la celulosa (constituyente de la pared celular) y es el
sustrato energético que se oxida en la respiración celular (en las mitocondrias).
Citosol: parte fluida, homogénea del citoplasma en la que se encuentran los orgánulos y en
donde ocurren las reacciones metabólicas.
Clamidocarpo: es el tálamo cóncavo que acompaña al fruto que proviene de flores de ovario
ínfero y reviste externamente al mismo. Puede ser coriáceo como en el fruto del girasol o carnoso
como en los frutos de pera y manzana.
Cofia: Tejido apical de la raíz que a modo de casquete o vaina, protege al extremo de la misma y
evita que los tejidos apicales de la raíz tomen contacto con las partículas del suelo. También es
llamada caliptra o pilorriza.
Colonia: conjunto de células de la misma especie que pueden replicarse aún de forma autónoma.
Cromosoma: la estructura que lleva los genes. Los cromosomas eucariontes son filamentos o
bastones de cromatina (complejo de DNA y proteínas) que aparecen condensados durante la
división celular. Los cromosomas procariontes consisten en un círculo de DNA.
DNA (Acido desoxirribonucleico): Molécula de ácido nucléico de doble cadena helicoidal capaz
de replicarse y determinar la estructura hereditaria de las proteínas de una célula. Es un polímero
de nucleótidos que están compuestos un azúcar desoxirribosa y las bases nitrogenadas adenina
(A), citosina (C), guanina (G) y timina (T).
Endosperma: Tejido de reserva, formado como consecuencia de la unión de los núcleos polares
de la célula media del saco embrionario y la gameta masculina. Esas reservas son utilizadas por
el embrión para la germinación de la semilla. En las semillas endospermadas o albuminadas el
endosperma rodea al embrión y ocupa un volumen importante de la semilla; en las semillas
exalbuminadas la reserva se localiza en los cotiledones del embrión.
Enzimas: son moléculas proteicas que catalizan reacciones químicas; muchas proteínas de
membranas se consideran “proteínas funcionales” pues son enzimas.
Estructuras celulares: Son todas aquellas estructuras que están incluidas en el citoplasma de la
célula Eucariota, que pueden ser orgánulos formados por una doble membrana o una simple
membrana, o bien pueden formar sistema de membranas o redes. Las estructuras formadas por
doble unidad de membrana son llamados también organoides: presentan en su interior ADN y
ARN que le brindan la capacidad de autoduplicarse. Ejemplos: plastidios, núcleo y mitocondrias.
Las estructuras rodeadas de una membrana simple almacenan sustancias y enzimas y cumplen
con diversas funciones como las vacuolas, los ribosomas y los microsomas (peroxisomas,
glioxisomas y esferosomas. Además las estructuras celulares pueden constituir una red de sacos
aplanados y vesículas relacionadas entre sí constituyendo los Dictiosomas, Retículo
Endoplasmático Rugoso, Retículo Endoplasmático Liso.
Eucariota: modelo de célula con un núcleo y organelos.
Eustela: Es la distribución de los hacecillos conductores en forma ordenada, formando un círculo
alrededor del tejido parenquimático. Esta distribución se halla principalmente en tallos herbáceos
de Dicotiledóneas.
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Evolución: todos los cambios que han transformado la vida en la tierra. Teoría explicativa acerca
del cambio de las frecuencias génicas en el seno de una población de una generación a la
siguiente. La unidad de evolución es la población, el individuo no evoluciona.
Fósil: remanente preservado o impresión de un organismo que vivió en el pasado.
Fotosintatos: Son las sustancias orgánicas producidas en la Fotosíntesis que se distribuyen por
toda la planta a través del floema.
Fotosíntesis: vía metabólica endergónica (requiere aporte energético) que sintetiza moléculas
orgánicas (azúcares o hidratos de carbono) a partir de moléculas sencillas, como el dióxido de
carbono en presencia de luz y clorofila.
Gen: Unidad discreta (es decir que ocupa un lugar) de información hereditaria que consiste en
una secuencia de nucleótidos específica en el DNA.
Genoma: la totalidad del material genético de una célula o de un individuo. El conjunto completo
de cromosomas de una célula o individuo
Hemicelulosa: son polímeros de la glucosa y la xilosa, forman puentes de hidrógeno con la
celulosa, lo que facilita la estructuración de la pared celular.
Hidratos de carbono: son moléculas orgánicas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno;
son solubles en agua. La glucosa: es el hidrato de carbono que las plantas sintetizan por medio de
la fotosíntesis y es la molécula básica para formar el esqueleto carbonado de moléculas más
complejas como las proteínas o los lípidos. Se denominan hidratos de carbono porque en sus
fórmulas el hidrógeno y el oxígeno se encuentran en la misma proporción que en el agua (2:1).
Histología: es la disciplina de la biología que se ocupa del estudio de los tejidos que constituyen
un organismo.
Iones inorgánicos: son compuestos inorgánicos con carga positiva o negativa; no tienen carbono
ni hidrógeno en su estructura (Ej: sodio Na+; potasio K+; nitrato NO3-; sulfato SO42-; fosfato PO43-).
Isodiamétricas: Se refiere a la forma de la célula en la cual el largo, ancho y espesor son
similares.
Lenticelas: Son protuberancias visibles sobre las ramas de los árboles que presentan una
abertura en forma lenticular que permiten el intercambio gaseoso en el crecimiento secundario de
la planta. Están constituidas por un tejido de relleno con abundantes espacios intercelulares por
los cuales circula el aire con facilidad.
Lignina, suberina y cutina: son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y
alcoholes aromáticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales,
en paredes primarias. La lignina le confiere dureza a las paredes celulares, en tanto que la
suberina y la cutina, le confieren impermeabilidad al agua a los tejidos protectores del cuerpo de
las plantas.
Lumen celular: Cavidad comprendida entre las paredes celulares de una célula.
Introducción al conocimiento de Células y Tejidos
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Magnificación (poder de magnificación): es la capacidad que posee un instrumento de
aumentar el tamaño de una imagen respecto del tamaño real del objeto.
Médula: Se refiere al tejido parenquimático incoloro, a veces reservante, dispuesto en el centro de
un tallo, limitado externamente por los haces vasculares en Dicotiledóneas en crecimiento primario
o por xilema secundario en Angiospermas y Gimnospermas en crecimiento secundario.
Mesófilo: Conjunto de tejidos que se hallan entre ambas epidermis de la hoja, formado por
parénquima clorofiliano.
Moléculas lipídicas: son moléculas orgánicas, compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno
(pueden contener fósforo, azufre e hidrógeno) que tiene como característica la cualidad de ser
hidrofóbicas o insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos (bencina, alcohol, cloroformo).
Se los llama comúnmente “grasas”; son constituyentes de las membranas biológicas,
disponiéndose en bicapas y también se los encuentra como sustancia de reserva en semillas o
frutos.
Mureína: macromolécula integrada por numerosas cadenas de polisacáridos nitrogenados, unidos
a aminoácidos. Forman parte de la pared celular bacteriana.
Organela u Organelo: estructura celular de presencia constante durante toda o la mayor parte de
la vida de la célula de morfología y composición química definidas y que llevan a cabo
determinadas funciones. Está rodeada por membrana, se ubica en el citoplasma y lleva adelante
funciones específicas.
Órgano: Parte diferenciada de la planta como raíz, tallo y hoja; formado por sistemas de tejidos y
que cumplen una o más funciones diferentes.
Oxalato de calcio: compuesto químico que forma rafidios en las células de las plantas.
Paredes primarias: Es la pared presente en las células que pueden aumentar su tamaño; en ella,
las microfibrillas de celulosa se disponen de forma entrecruzada. Químicamente están formadas
por un 80% de sustancias pécticas y hemicelulosa y un 20% de celulosa. La pared primaria
constituye el límite externo de la célula, por fuera de la membrana plasmática.
Paredes secundarias: Son las paredes que se depositan sobre la pared primaria, hacia dentro de
las células, cuando éstas han completado su tamaño. En ella las microfibrillas de celulosa
muestran una orientación paralela definida. Químicamente está formada por un 80% de celulosa y
20% de sustancias pécticas y hemicelulosa.
Pectinas: son mezclas de polímeros del ácido galacturónico. Aparecen en todas las paredes
celulares; se caracterizan por su capacidad para formar geles y son muy importantes como
sustancias cementantes en la laminilla media de la pared celular.
Pigmentos solubles en agua: grupo de pigmentos, como las antocianinas, solubles en el agua
de las vacuolas, que le dan coloración azul, morado, violáceo a algunos pétalos o a órganos
reservantes como la remolacha.
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Placa cribosa: Pared celular transversal u oblicua que se ubica en los extremos de los tubos
cribosos de Angiospermas y permite el transporte longitudinal de fotosintatos.
Placa de perforación: Abertura en la pared celular transversal u oblicua, que puede presentar
una sola perforación o varias. Se ubican en el extremo de los miembros de vasos de
Angiospermas y permiten el transporte de agua y sales minerales a lo largo del vaso o tráquea.
Plásmidos: Pequeño anillo de DNA que transporta genes accesorios separados de aquellos de
un cromosoma bacteriano.
Plasmodesmos: Conexiones citoplasmáticas entre dos células vivas contiguas a través de un
poro en la pared celular. Cada poro de la pared está tapizado por membrana plasmática, es
atravesado por citoplasma y presenta porciones del retículo endoplasmático.
Poder de resolución (resolución): capacidad de un microscopio de revelar detalles finos, lo que
se define como la distancia mínima entre dos puntos a la que pueden identificarse como imágenes
separadas. También se conoce como resolución.
Presión de turgencia: es la presión que genera el agua con iones inorgánicos y azúcares en el
interior de la vacuola y se transmite contra la pared celular; la presión de turgencia permite el
aumento de tamaño de la célula, facilitando el crecimiento de la pared celular.
Procariota: modelo de célula que carece de un núcleo y de organelos.
Proteínas: las proteínas son grandes moléculas orgánicas constituidas por carbono, hidrógeno,
oxígeno y nitrógeno (también pueden contener azufre, fósforo, hierro, cobre, magnesio, etc. La
estructura básica de las proteínas se denomina aminoácido. Son proteínas de reserva las que se
almacenan en los proteinoplastos y se pueden hallar en la sustancia de reserva de ciertas semillas
como en la soja o el maíz o las proteínas insolubles en agua que se reservan en las vacuolas.
Punteadura areolada: Este tipo de comunicación se produce en las paredes secundarias
lignificadas de los miembros de vasos y las fibrotraqueidas. La pared secundaria se arquea
formando un resalto circular o elíptico en cuyo centro aparece el orificio del pequeño canal de la
punteadura como rodeado de una areola.
Punteadura aureolada con torus: Es la punteadura areolada en las que las paredes primarias
están engrosadas en su parte central en forma de disco biconvexo que se llama torus. Este tipo de
comunicación se presenta en la traqueidas de Gimnospermas.
Puntuaciones simples: Es la comunicación que se presenta en células con paredes secundaria
en la cual la pared termina abruptamente o no hay deposito de materiales en la región del campo
de puntuaciones primarias. Este tipo de comunicación es típica de las fibras.
Radios: Son cada una de las series radiales de células parenquimáticas que se originan de las
células iniciales isodiamétricas del cambium vascular. En sección transversal del tallo o de la raíz
se observan atravesando el Xilema y el Floema secundario.
Raíces reservantes: Son raíces modificadas para el almacenamiento de sustancias como en el
caso de la zanahoria y la batata. Interiormente tienen muy desarrollado el tejido parenquimático de
reserva.
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Reino Planta: incluye a las Angiospermas (plantas con flores), Gimnospermas (como los pinos),
Pteridofitas (como los helechos), Briofitas (como los musgos).
Respiración celular: vía metabólica exergónica (es decir que produce energía) que degrada el
piruvato, proveniente de la glucólisis hasta producir moléculas con alto valor energético (ATP).
Rizomas: Son tallos modificados de crecimiento subterráneo, que presentan entrenudos cortos,
hojas modificadas a escamas membranosas y raíces adventicias. En la época favorable se
produce la brotación de las yemas que producen ramificaciones aéreas, por ejemplo en caña de
castilla.
RNA (Acido ribonucleico): Tipo de ácido nucléico que consta de monómeros de nucleótido con
un azúcar ribosa y las bases nitrogenadas adenina (A), citosina (C), guanina (G) y uracilo (U);
generalmente monocatenario; tiene funciones en la síntesis de proteínas y como genoma de
algunos virus.
Sílice: formaciones cristalinas de dióxido de silicio que se halla, generalote, en las paredes
celulares de las células epidérmicas de hojas y tallos de algunas gramíneas.
Sistema vivo: sistema autónomo, capaz de metabolizar, autorreplicarse y responder a estímulos
del ambiente interno y externo.
Sustancias coloidales: En química, un coloide, suspensión coloidal o dispersión coloidal es un
sistema fisico-químico compuesto por dos fases: una continua, normalmente fluida, y otra dispersa
en forma de partículas; por lo general sólidas. En el caso del citoplasma, la “sustancia coloidal”
está formada por agua (fase dispersante) y moléculas de proteínas, lípidos o almidón (fase
dispersa).
Taninos: son sustancias orgánicas de tipo fenólicas, se encuentran en las células de la corteza de
algunos árboles como el roble y ocupando la cavidad de las células conductoras de agua cuando
éstas dejan de funcionar. Tradicionalmente el tanino se utilizaba para curtir cueros.
Traqueófitas: Son las plantas caracterizadas por la presencia de tejidos de conducción como las
traqueidas en Pteridófitas (Helechos) y Gimnospermas o miembros de vasos o tráqueas en
Angiospermas.
Tubérculos: Son tallos modificados de crecimiento subterráneo, engrosados, ricos en sustancias
de reserva (almidón e inulina) presentan yemas que facilitan su brotación en épocas favorables;
por ejemplo en la papa.