EVOLUCION HUMANA CURSO 1997 CURSO 1997----98

Evolución Humana
EVOLUCION HUMANA
CURSO 19971997-98
EL REGISTRO FOSIL
La fosilización no es solamente la conservación de los tejidos duros de los seres vivos,
sino también la sustitución de estos por minerales externos, así como la modificación química
de las sales minerales del hueso. Los fósiles son excepcionales. No son representativos de los
seres que han existido, ya que gran parte de los seres vivos han desaparecido sin dejar fósiles.
Para la fosilización el animal de ha de quedar enterrado inmediatamente a la muerte. Es
por ello que los paleontólogos buscan sitios con sedimentos fluviales para hacer las
excavaciones. Los sedimentos lacustres también son lugares buenos para encontrar restos.
También son importantes las cuevas, especialmente si están habitadas por carnívoros. Aquí se
encuentran restos de micromamíferos que se alimentan de las agrópilas. En lugares cársticos es
normal encontrar fósiles de ungulados.
Los lugares húmedos como las selvas son lugares desfavorables para la fosilización. Es
por ello que se conocen poco los primates fósiles, así como los antropoides, ya que solían vivir
en árboles de estas zonas. Siempre hay excepciones, como los fósiles de Ardipithecus ramidus y
Oreopithecus bambolii.
Las partes mejor conservadas de los fósiles son los fragmentos craneales como
mandíbulas (16.6 %), dientes (73.6 %). El resto del esqueleto solo representa el 9.8 %.
La velocidad de fosilización depende de las condiciones locales del suelo.
TAXONOMIA DE LOS FOSILES
La taxonomía de los fósiles tiene muchas limitaciones, ya que solo se suelen tener
individuos. Es muy utilizado para la clasificación el cladismo.
Hasta los años 60 cada fósil tenia una categoría individual. Luego la mentalidad cambió y
la asignación taxonómica cambió. Desaparecieron muchos géneros. Ahora últimamente
comienzan a proliferar otra vez nuevos géneros. Esto se debe a los nuevos hallazgos, a la
renovación de las dataciones y a la revisión de la importancia de algunos caracteres.
Para la clasificación de fósiles hay una serie de reglas. La primera fue hecha por Le
Gross Clark, que se basa en los patrones morfológicos totales. El segundo principio es sobre el
valor evolutivo de los caracteres. No todos los caracteres tienen el mismo peso. Un carácter del
cual la función es conocida da más información filética que otro carácter de función
desconocida. Un tercer principio es la distinción de especies en el tiempo, poniendo limites
arbitrarios en el tiempo que indican cuando hay una especie y cuando hay otra. Este es un
problema sin resolver.
Para distinguir morfoespecies contemporáneas se pueden utilizar dos criterios. El
primero es la semejanza con especies actuales lo más evolucionadas posibles (analogías). El
segundo es la reconstrucción de su ecología.
Los caracteres de grado son los que corresponden a un determinado nivel de complejidad
conseguido en el filum.
Los caracteres de clado son los detalles propios del grupo.
Un holotipo es un ejemplo único escogido por el autor de un taxón que considera que
cumple los caracteres más significativos del taxón (el holotipo de Homo habilis es KNM-ER
1470).
-1-
Evolución Humana
El paratipo es el/los ejemplares que le han servido al autor para describir el taxón (en H.
habilis OH7).
El sintipo es la aplicación genética a un taxón. Son todos los ejemplares de un taxón.
Hay otra nomenclatura para el valor de los caracteres.
Una apomorfia es un carácter que solo se da en un taxón determinado (la barbilla en H.
sapiens).
Una sinapomorfia es un carácter compartido por varios taxones. Ambos caracteres son
nuevos, que no se encuentran en los antecesores.
Una plesiomorfia es un carácter antiguo que se comparte con el ancestro.
Una simplesiomorfia es un carácter que se da en todos los taxones que derivan de uno
antiguo.
Una autopomorfia es un carácter que solo se da en algunos individuos de un taxón.
Hay otra nomenclatura individual, que suele ser el número de registro de museos. Se hizo
para distinguir fósiles que diferentes autores lo asignaban a diferentes especies.
La cladistica intenta clasificar un conjunto de fósiles o muestras a partir de sus similitudes
(coge el antepasado más próximo). Cuando un carácter aparece en dos o más taxones, pero no
en los antepasados comunes, es que el carácter surge por convergencia, por homoplasia.
Al estudiar diversas muestras podemos tener muchos y diferentes árboles que expliquen
la relación entre ellos. Averiguar cual es el más adecuado puede ser complicado o casi
imposible si no hay suficientes pruebas.
CONCEPTO DE ESPECIE
Según Mayr una especie es un grupo aislado reproductivamente. Este concepto ha sido
muy discutido porque no es útil en la evolución.
Hay 4 conceptos de especie:
a) Concepto clásico de especie biológica.
Es todo grupo natural de individuos (un conjunto objetivo y no arbitrario) aislado
reproductivamente de otros conjuntos similares, que pueden reproducirse entre ellos (los
individuos) en condiciones naturales, y cuya descendencia es fértil.
Este concepto se dice que es aplicable a especies actuales pero que no es aplicable al
registro fósil.
En humanos, Mayr ha dado otras características. Dice que en humanos hay gran
variabilidad intragrupal, como en casi todos los mamíferos. Es por ello que dice que las especies
antiguas también tendrían esa gran variabilidad intragrupal.
M. Wolpolf suprime Homo erectus. Solo habla de Homo habilis y Homo sapiens.
C. Stringer aplica la cladística. Acepta Homo heidelbergensis y Homo neandertalensis
para Europa. Morfológicamente esta separación es complicada.
b) Concepto evolutivo de especie.
Su formulador es G.B. Simpson. Habla de cronoespecies. Es una bioespecie de
dimensión temporal. Campbell dice que una cronoespecie es una especie fósil. Una tercera
aproximación dice que una cronoespecie es un conjunto de fósiles que presentan una serie de
caracteres lo suficientemente uniformes en el tiempo para considerarlos una especie.
c) Concepto filogenético de especie.
-2-
Evolución Humana
Una especie es el cluster mínimamente detectable de organismos individuales dentro del
cual hay una relación de antepasado-descendiente.
Tattersal critica la aplicación rigurosa del cladismo porque dice que no puede distinguir
especie y subespecie.
d) Concepto de reconocimiento de especie.
Paterson es su autor. Dice que los individuos no se reproducen al azar sino que hay un
sistema específico de reconocimiento de la pareja sexual. En un determinado hábitat hay una
selección que permite la cohesión del grupo menospreciando la unión con otros grupos. Esto
lleva a un aislamiento que se hace finalmente reproductivo con otros grupos.
Anagenesis es la ausencia de divergencias en un linaje. Un linaje es un continuo de
cronoespecies. Las anagenesis provocan una mejora de las adaptaciones de las cronoespecies en
sus ambientes.
La estasigenesis es un proceso que da persistencia a un linaje en el sentido que no
produce especies sino solo subespecies.
La cladogenesis es un proceso mediante el cual un linaje se subdivide en clados
diferentes. Implica divergencia. Es contrario a la evolución paralela o convergencia. Se forman
especies.
La especiación alopátrida se da a causa de una barrera geográfica. La simpátrida se
debe a otro tipo de factores, no geográficos.
La radiación adaptativa es un proceso de cladogenesis más rápido, un aumento y
diversificación de especies muy rápido (p.e. cuando llegan los lemures a Madagascar, otros
primates a Sudamérica).
La evolución paralela se da cuando dos linajes que tienen un antepasado común próximo
pueden evolucionar separadamente debido a construcciones genéticas semejantes por respuesta
a condiciones ambientales similares.
La convergencia es cuando dos linajes sin el mismo origen ancestral desarrollan
estructuras de forma y función semejantes (alas de aves y quirópteros).
La evolución iteraitativa es cuando de un grupo base surgen formas adaptativas
variables (p.e. Oreopithecus).
El mosaicismo se da cuando hay fósiles que presentan caracteres del grupo que provienen
y de los grupos que serán (p.e. mandíbula de Mauer). Son casos perfectos de evolución gradual.
La velocidad de la evolución se puede medir de 3 formas:
• Por taxonomía.
• Por morfología
• Por genética.
Por taxonomía se calcula el número de géneros por millón de años. Se estima el tiempo
necesario para que de un taxón ancestral surja uno nuevo (si hay anagenesis). Si hay
cladogenesis se mide el número de linajes que se desarrollan por tiempo comparándolos con
otras tasas en otro tiempo.
Se acepta que la tasa de cambio filético no es constante.
Por morfología se calcula la variabilidad de algunos caracteres en un determinado tiempo.
Puede ser una estima temporal o relativa (intragrupal o intergrupal). Todo esto nos lleva a decir
que el mosaicismo lleva a la conclusión de que las diferentes partes de un animal evolucionan a
diferentes velocidades. Las partes de una unidad funcional han de coevolucionar a la vez.
-3-
Evolución Humana
La afinidad del material hereditario puede ser mesurable. Para ello hay 4 técnicas
bioquímicas:
1. Comparación indirecta de la estructura de una proteína.
2. Comparación de frecuencias alélicas de polimorfismos proteicos.
3. Comparación directa de la estructura de una proteína (analizar la secuencia de
aminoácidos). Tiene 3 inconvenientes:
• Algunos AA son sintetizados por varios tripletes diferentes.
• La tasa de cambio de las proteínas no es constante.
• Una o varias proteínas no son representativas de todo el genoma.
4. Estudios de ADN
• Estudios de restricción enzimática.
• Secuenciación de ADN nuclear.
• Secuenciación de ADN mitocondrial.
• Hibridación de ADN.
Con las técnicas de hibridación se han dado unos fechas:
• Separación de Hominoidea de Cercopitecoidea
• Hominoideo más antiguo (Aegyptopithecus zeuxis)
• Separación de los hilobatidos.
• Separación de los gorilas.
• Separación de chimpancé de humanos.
• Separación de los dos hilobatidos.
• Separación de los dos chimpancés.
33-27 m.a.
32 m.a.
22-18 m.a.
8-10 m.a.
7.7-6.3 m.a.
9.5-7.7 m.a.
3-2.4 m.a.
Estas fechas se han obtenido con estudios de hibridación de ADN.
MIOCENO MEDIO
El Mioeno comienza hace 25-22 m.a., y dura hasta hace 6 m.a. Luego el Plioceno llega
hasta hace 1.8 m.a. El Holoceno es desde hace 10000 años.
El Mioceno se caracteriza por la radiación adaptativa de los hominoidea, por los cambios
tectónicos y por los cambios climáticos.
Africa y Eurasia estaban aisladas en el Mioceno por el mar de Tethys. Hace 18 m.a. se
unen, por lo que antes de esta fecha no hay hominoideos fuera de Africa. Después hay 2 puentes
de unión, por Arabia y por Gibraltar.
Los hilobatidos y orangutanes migran por Arabia. Los Dryopithecus migran por Gibraltar.
Hace 6 m.a. el Tethys se seca. Hace 2 m.a. se vuelve a abrir al Atlántico.
Hace 20 m.a. hay un movimiento en el polo sur que provoca un proceso tectónico en la
orilla este de Africa, el valle del Rif. Otro acontecimiento importante se da hace 4 m.a., con un
cambio climático en el valle del Rif, coincidiendo con la aparición de D. ramidus y otras
especies. Hace 2.5-2 m.a. hay una gran radiación de especies. Desde hace 65 m.a. hay unas
grandes zonas de bosques tropicales y subtropicales. Luego comienza a descender la T
gradualmente, extinguiéndose muchos reptiles. Comienzan a fragmentarse los bosques y a
avanzar la sabana. Esto provoca que se formen nuevos entornos que facilitan la diversificación
de muchas especies.
Hace 6 m.a. se extinguen todos los hominoideos de Europa y de India.
El hominoideo más antiguo es Aegyptopithecus zeuxis, encontrado en El Fayum. El
primer hominoideo fuera de Africa está en Arabia (Ad Dabtiyah), hace 17-16 m.a.
-4-
Evolución Humana
Los primeros hominoideos son cuadrúpedos arborícolas. Presentan una gran diversidad de
formas. Esto queda claro al ver la gran variabilidad del ADN mitocondrial de los hominoideos
actuales.
Entre 22-18 m.a. se detecta el mayor número de especies (10 especies de media). Entre
18-15 hay 8 especies. Entre 15-8 hay solo 2 especies. Hace 3 m.a. las especies que se
encuentran en Africa son las de hoy.
La clasificación actualizada de los hominoideos es:
Familia PROCONSULIDAE
Familia HYLOBATIDAE
Familia HOMINIDAE
Subf. Afropithecus
Kenyapithecinae
Dryopithecinae
Ponginae
Tribu Silvapithecini
Gigantophitecini
Lufengpithecini
Pongini
Subf. Homininae
Tribu Gorillini
Hominini
Subf. Hominidae indefinido
Otavipithecus
Salvador Moyà y M. Köhler no aceptan la subfamilia Dryopithecinae, incluyendo
Dryopithecus junto con Oreopithecus con los Ponginae.
Los Proconsulidae son los restos más antiguos de nuestra subfamilia, exclusivos de
Africa del este (Uganda y Kenia) y datados hace 20-19 m.a. Son medio catarrinos. Han retenido
caracteres ancestrales con los cercopitecoideos. No tienen cola sin embargo. Además tienen un
tamaño cerebral más del nivel de nuestra subfamilia. Capa delgada de esmalte dentario (dieta
blanda). Vivían en bosques ecuatoriales, con dieta de hojas y frutos blandos. Las especies más
conocidas son Proconsul africanus y P. Major. El P. Hamiltoni está datado de 25 m.a., el
hominoidae más antiguo.
Los proconsulidae eran cuadrúpedos arborícolas con un pulgar no tan largo como
nosotros pero más que los gorilas. Esto parece indicar que nuestro pulgar largo es una
plesiomorfia.
Los Hylobatidae se cree que se formaron antes que los Afropithecinae y
Kenyapithecinae en Africa. Datan de 18 m.a. El Afropithecus más antiguo data de 17 m.a. Es un
candidato a una forma ancestral de hylobatidae, junto con Heliopithecus. Los primeros fósiles
seguros aparecen en China hace 0.5 m.a.
Los Afropithecinae es una familia estrictamente africana. Destacan Afropithecus
turkamensis, Heliopithecus leadkeyi, Keynapithecus africanus... Presentan una capa de esmalte
más gruesa que los proconsulidae, se cree que por incorporar frutos más duros a la dieta. Siguen
viviendo en el bosque ecuatorial.
Los Kenyapithecinae son los primeros en llegar a Europa. Surge de Africa del este.
Destacan Kenyapithecus vickeri (14 m.a.) y Griphopithecus alpani.
Los Dryopithecinae es una familia estrictamente europea de entre 12-9 m.a. Destacan
Dryopithecus fontani (Seu d’Urgell 12 m.a.), D. laeitanus (Can Llobateres, Vallès 11-9.5 m.a.),
D. brancoi (Hungría 11-10 m.a.) y D. crusafonti (Can Pansic, Vallès 11-9 m.a.). Es un grupo
muy heterogéneo. Capa delgada de esmalte, interpretado como una plesiomorfia aunque hoy
genera desconfianza. Presentan locomoción trepadora-suspensora, diferente a las anteriores.
-5-
Evolución Humana
Según Moyà y Köhler los Dryopithecus son unos antepasados estrictos del orangután,
pero no de los hilobatidos, debido a la pérdida de la fosa subarcuata, a una rugosidad ósea
debajo de los arcos supraciliares y a los 3 orificios zigomáticos (tripleforamina) similares en
Dryopithecus y orangután. Además dicen que la suspensión de Dryopithecus es una cosa que
precede a la braquiación, tanto la especializada de los chimpancés y gibones, como la
braquiación suspensora de los orangutanes.
Los Dryopithecinae vivían en bosques subtropicales.
Oreopithecus vivía en bosques que se convirtieron despues en minas de carbón. No tienen
fosa subarcuata. Aparecen en Italia. Moyà lo considera sucesor de Dryopithecus por una serie de
caracteres.
Otros autores rebaten estas ideas de Moyà y Köhler. Son Andrew, Begun y Ribut. Dicen
que la ausencia de torus supraorbitario se encuentra ya en proconsulidae. Es un carácter
retenido. Además Dryopithecus tiene la órbita muy alta, como gorilas y chimpancés actuales.
Aparte la tripleforamina elevada es un carácter de adultos, una paidomorfia y no sirve de
marcador. Añaden que presentan una gran variabilidad en adultos de gorilas y chimpancés.
Además Begun dice que la nariz es más ancha por la parte superior y más corta por la inferior
en gorila, al contrario en orangután, y de igual anchura en Dryopithecus.
Para estos autores Dryopithecus no son antepasados estrictos de ningún grupo actual.
Los Sivapithecini datan de 12.5-7 m.a. Ramapithecus se considera hoy la hembra de
Sivapithecus. Destacan Sivapithecus indicus y S. sivalensis.
Los Gigantopithecini eran grandisimos (> 4 metros de altura). Hay muestras de
Gigantopithecus bilaspevensis (India 9-6 m.a.) y G. Blacki (China 0.5 m.a.).
Los Lufengpithecini es otro grupo recientemente descubierto.
LA EVOLUCION DEL CEREBRO
El sistema nervioso central se divide en encéfalo (cerebro y cerebelo) y la médula espinal.
La información llega al tálamo, pasando a la corteza cerebral y al sistema límbico.
La corteza cerebral se ha expandido mucho en humanos. Tiene un grosor entre 0.5-1
mm, con muchas circunvoluciones externas, lo que denota una gran inteligencia.
Los dos hemisferios se intercambian información, teniendo ambos la misma información.
Cada hemisferio puede actuar independientemente. El cuerpo calloso conecta los dos
hemisferios. Es un grupo de conexiones nerviosas, algunos primarios y otros secundarios. Los
haces conectan entre ellos áreas de asociación, áreas de respuesta motora y áreas de recepción
de estímulos. En el ser humano predominan las áreas de asociación, que se diferencian
histologicamente en:
•
Áreas 39 y 40, muy desarrolladas en nosotros y con indicios en los grandes simios.
•
Area de Wernicke, relacionada con el lenguaje.
•
Area de Broca, también relacionada con el lenguaje, su zona motora.
•
Girus postcentral, envía a los músculos las respuestas.
Una persona que lee manda la información a las áreas 39 y 40. Luego el area de Wernicke
le da sentido. Luego pasa al area de Broca donde le da sonido y permite la emisión del lenguaje.
Por último el girus postcentral manda la información a la boca para la lectura, la emisión de
sonidos.
Todas estas características no se dan todavia en H. erectus.
-6-
Evolución Humana
La conexión entre Wernicke y Broca se da a través de la arcuata fascicularis. Toda esta
area se encuentra en un solo hemisferio. En el hemisferio contrario se dan otros frenos. En el
hemisferio derecho está el area del sentido de autoconciencia, el area de la memoria (en el
lóbulo temporal), area de control de la voz, de la mandíbula, de los labios... así como la
conexión de las áreas 39 y 40 del hemisferio contrario con el sistema límbico.
Esta lateralización del cerebro hace que algunas de estas áreas sean distinguibles
histologicamente. Además se produce una asimetría entre los dos hemisferios (esto se ve muy
claro en la cara interna del hueso parietal). El tener una mano directora también hace que haya
asimetría en los hemisferios.
Los Australopithecus tenían area de Wernicke, area de asociación parietal (como gorila,
chimpancé y orangután), así como áreas del lenguaje (tenían capacidad de lenguaje pero no
tenían porque usarlo).
Los póngidos no tienen mano directora ya que no la necesitan para sobrevivir, pero si su
potencialidad. No tienen ninguno area de Broca.
El ser humano ha desarrollado un psiquismo enorme que es transmitido por el lenguaje.
Esto ha conllevado una gran preestructuración. No es fácil aprender de pequeños pero nos es
más difícil aprender de mayores. Por el contrario en los chimpancés la capacidad de aprendizaje
es más reducida.
En seres humanos los lóbulos parietal y temporal están más desarrollados que el occipital.
En la línea evolutiva ha habido una expansión paulatina de las capacidades asociadas a estos
lóbulos.
Cada lóbulo tiene unas determinadas áreas:
• Lóbulo frontal
•
•
Area de respuesta motora o Girus precentral, asociada a la concentración
intelectual, potenciación de la memoria y reconocimiento.
• Area de Broca
Lóbulo parietal
•
•
•
Area de recepción de sensaciones o Girus postcentral
Áreas 39 y 40 (Girus angularis la 39) de Brodmann. Es la base de nuestro
pensamiento simbólico, conducta compleja sin asociaciones emocionales.
Lóbulos temporales
•
•
Area de la memoria de los sonidos
Lóbulo occipital
•
Area de la visión
La mano directora en humanos es heredable. Está asociada a asimetrías de los hemisferios
cerebrales.
El Australopithecus con más circunvalaciones es A. africanus. Es el mejor candidato a ser
nuestro antepasado. Tiene el parietal más expandido.
En H. habilis ya se reconoce el patrón neurológico diferente. El cortex cerebral se ha
expandido 3.2 veces más que en póngidos. El cortex prefrontal se ha expandido 5 veces más.
H. erectus tiene mayor tamaño cerebral y asimetrías más claras. Los neandertales son H.
sapiens neurológicamente hablando.
La expansión neurológica de H. erectus solo representa un aumento del 25 % de neuronas
sobre los póngidos. Sin embargo son más grandes y complicadas, con mucho mayor
rendimiento intelectual.
-7-
Evolución Humana
La fonación en los neandertales era imposible según Liebermann. Según él les era
imposible hablar y respirar a la vez. Según Tobias esta incapacidad es menor, y solo se debe a la
evolución neurológica del individuo, no es un problema estructural como dice Liebermann.
El sistema límbico está en la parte inferior del tálamo. Consta de:
•
Septum: Conjunto de cuerpos asociados a la respuesta de tipo emocional.
•
Amígdala:
•
Grupo centromedial: Asociado a conducta agresiva.
•
Grupo basolateral: Placer y sensaciones agradables.
El tamaño de ambas partes ha aumentado respecto a los póngidos, lo que ha tenido una
gran importancia en la evolución humana.
El cerebro al nacer es el 30 % del volumen que en adultos. En póngidos es el 60 %.
Tobias dice que en H. habilis es del 46 %.
Lovejoy dice que la longevidad del ser humano se debe a 4 factores. Depende del
aumento del desarrollo fetal, del aumento de dependencia infantil, del aumento del estado
prereproductivo y de la disminución del intervalo de partos de las hembras humanas. El grupo
interviene en el cuidado de las crías, por lo que aumenta la supervivencia y la longevidad.
Lovejoy dice que la socialización de las crías se debe al lenguaje.
En humanos el periodo post-reproductivo es muy largo.
Los Australopithecus tienen el cuello del fémur más largo que nosotros, con un trocánter,
donde se insertan los músculos glúteo menor y medio, poco desarrollado. Nosotros tenemos el
cuello más corto y un trocánter mucho más grande. La cabeza del fémur es mayor que en
Australopithecus.
Los bebes al nacer han de girar para poder salir, ya que el canal del parto es demasiado
estrecho respecto a la cabeza del feto. Esto no ocurre en los póngidos.
PRIMEROS HOMINIDOS
Ardipithecus ramidus es una especie descrita de forma incompleta. Es la fase intermedia
entre un chimpancé y un homínido. Es bípedo pero con muchas características de chimpancé.
Hay restos de 17 individuos datados en 4.5 m.a. Los caracteres de chimpancé son:
•
La primera molar de leche cae dentro de la variabilidad de Pan paniscus.
•
El colmillo y el P3.
•
Diversos aspectos de la morfología del codo y húmero.
•
Vivían en bosques cerrados por una buena reconstrucción de la fauna asociada en el
yacimiento.
•
Capa de esmalte fino, seguramente de dieta vegetariana.
Australopithecus anamensis tiene una dentición muy primitiva pero una tibia
perfectamente locomotora. Es un bípedo locomotor ya que tiene la plataforma externa tibial
excavada. Se ha encontrado en Kenya entre 4.2-3.9 m.a. Liga con las pisadas encontradas en
Laetoli (3.6 m.a.) y la tibia y el húmero de Kanapoi (3.9 m.a.) en Tanzania. A. anamensis vive
en bosques de galería, un ambiente más abierto que A. ramidus. Se estima su peso en 58 kg. En
una localidad de Chad (Bahr El Ghazah) se ha datado un fósil en 3.5-3 m.a., que se atribuye a
una migración hacia el este.
Australipithecus afarensis se ha encontrado en Laetoli (pisadas) y en Etiopía (3.2 m.a.).
Vivían en bosques abiertos tipo sabana. En Laetoli hay 69 pisadas de 3 individuos diferentes,
-8-
Evolución Humana
unas dentro de otras. Poseen un alto grado de bipedismo, con el dedo gordo casi como nosotros,
cosa que no se ha vuelto a encontrar hasta 2 m.a.
La dentición presenta un gran dimorfismo sexual, con diastemas y colmillos grandes en
machos.
ORIGEN DE LOS PONGIDOS
Graecopithecus freybergi es un fósil encontrado en Macedonia que data hace 10-9.5 m.a.
Es el fósil más semejante al chimpancé. Se interpreta que un pariente africano seria el
antepasado del chimpancé. Tiene una gruesa capa de esmalte.
Otro candidato a antepasado del chimpancé es Dryopithecus, o alguno de sus
descendientes no detectado, ya que D. fonteni tiene el post-craneal más semejante al chimpancé
que cualquier otro fósil.
Otapipithecus namibiensis es un frontal de 12 m.a. que posee el torus supraorbitario
típico del chimpancé y que no se encuentra en gorila. Por ello se cree que su origen es en Africa.
El mejor candidato a gorila se encuentra en Kenya, en Samburu Hills. Solo es un trozo de
mandíbula.
HOMO HABILIS
Desde hace 2 m.a. solo hay restos de Australopithecus robustos y de Homo habilis, que
son pues contemporáneos. H. habilis está datada entre 2.3 y 1.6 m.a. Por la aparición de
herramientas líticas se puede remontar a 2.5 m.a.
Los yacimientos de H. habilis son:
•
Omo: En los estratos E y F de Shungura se encuentran los fósiles más antiguos de
H. habilis.
•
Turkana: Los ejemplares ER1470 (el holotipo del taxón), ER1540, ER1813 y un
fémur de ER1481.
•
Olduvai: La cronología va de 2.2-1.6 m.a. Se encuentra OH7 (el paratipo, primer
ejemplar descubierto), OH16, OH24, OH13 y el pie de OH8.
•
Sterkfontein: Sudáfrica. Entre 2-1.6 m.a.
•
Swartkrans: Sudáfrica.
•
Hadar: Etiopía. Una mandíbula datada en 2.33 m.a.
H. habilis vivía en zonas abiertas.
El craneo respecto a hominidos anteriores destaca por su expansión (índice de altura
supraorbitaria). Además suben las eminencias parietales (áreas asociativas del cerebro). Su
capacidad craneal es de 640 ml de media, un 45 % mayor que la capacidad media de A.
africanus, el mejor candidato a antepasado.
No tienen estructuras ectocraneales marcadas. Es más grácil que el resto de homínidos
anteriores o de la época. Tienen reducido prognatismo. El foramen magnum está más avanzado.
El cerebro presenta un aumento de los lóbulos frontal y parietal frente a otros lóbulos
(preestructuración). Hay una expansión en anchura de estos lóbulos, desarrollo con isometria de
las áreas 49 y 40. También tienen area prefrontal, desarrollo evidente de las áreas de Broca y
Wernicke. La concurrencia de 3 caracteres lleva a decir que les era posible el lenguaje según
Pilbeau y Gould. Estos caracteres son el desarrollo de las áreas cerebrales del lenguaje, el
aumento de anchura del cerebro y la fabricación y utilización de herramientas líticas para la
supervivencia.
-9-
Evolución Humana
La dentición presenta una reducción generalizada, y de sus estructuras óseas asociadas. El
canino no forma tijeras, no hay diastema. Los terceros molares empiezan a ser más pequeños
que los otros. Sin embargo estos molares caen todavia dentro del rango de variación de A.
africanus. Lo que sí varia son sus formas, excepto los M2 y M3 superiores. Seguramente
consumían frutos ácidos, ya que se ha visto disolución del esmalte dentario.
Los esqueletos post-craneales son muy abundantes, pero están en discusión sus
características. Tienen un pie locomotor pero algunos tienen unas ciertas características arbóreas
en las extremidades superiores.
La mano tiene dedos más cortos que los nuestros, y además muy musculado. No es mano
de braquiador, aunque tiene una cierta curvatura que puede indicar algo de facilidades
arborícolas.
El fémur tiene el cuello más corto y la cabeza más grande. La sección del fémur es
redondeada. El pie es absolutamente humano.
ASPECTOS ETOLOGICOS
El babuino común (Papio anubis) vive en un ambiente bastante abierto. Forma grupos
muy numerosos (50-150) para defenderse de los depredadores. Se pasa el día buscando alimento
en su territorio. Ignoran a los grupos vecinos.
Otro babuino, P. hamadryas vive en áreas todavia más abiertas. Se subdividen en grupos
con machos dominantes. Las crías cuando se hacen adultas se ponen de vigilantes del grupo.
Las que sobreviven raptan a las hembras no maduras para tener una posesión. De aquí surgen
nuevos grupos.
H. habilis vivía en ambientes de sabana arbolada o abierta. Se cree que eran carroñeros,
aunque seguramente podían cazar de vez en cuando. Sus métodos de caza eran mediante la
persecución hostigante, como los perros y lobos. Este método es común al hombre actual, pero
no es posible en el chimpancé, el otro simio que también caza.
Este tipo de caza era posible gracias a la resistencia a carreras a baja velocidad, con una
gran eficiencia en la refrigeración.
Según algunos autores este tipo de caza habría sido el que provocara el bipedismo.
Los restos de H. habilis son escasos respecto a los restos de Australopithecus robustos
que vivían en la misma época. Esto se cree que se debe al grado de robustez de los huesos, que
hacen más fácil la fosilización en Australopithecus.
Hunt es el autor que propone la distinción entre bipedismo arborícola y bipedismo
postural. El postural está relacionado con la obtención de alimento desde tierra, pero no para
desplazarse. El arborícola es para locomoción. Esto lo distingue en Pan troglodytes. Con ello
quiere indicar que el origen del bipedismo locomotor humano se debió dar en el interior de
bosques, y no en lugares abiertos como proponen otros autores. Esto puede verse en
Ardipithecus ramidus, el cual viva en bosques.
Wheeler estableció que un bípedo de 35 kg requiere 1.5 l de agua al día en el econicho
diurno, frente a 2.5 l de un cuadrúpedo. Esto se debe a la menor exposición del cuerpo a la
radiación, desapareciendo la pilosidad de las partes del cuerpo no expuestas, excepto en la
cabeza, espalda y hombros, las partes expuestas al sol.
Ruff dice por su parte que un bípedo alto tiene una mejor capacidad de refrigeración
debido al aumento de superficie.
Foley explica el dimorfismo sexual en H. habilis por un comportamiento como el del
chimpancé de sabana. En este simio hay grupos de machos emparentados y con intercambio de
hembras. Con esto se evitaría el incesto en el grupo. El dimorfismo de H. habilis seria semejante
al de este chimpancé.
- 10 -
Evolución Humana
McHenry dice que esto puede ser posible en H. habilis pero no en H. erectus, donde el
dimorfismo sexual, mucho menos acusado que en H. habilis, seria una respuesta a la
explotación del econicho diurno.
Hay 4 modelos básicos de organización social.
En las sociedades de primates el número de individuos de un grupo aumenta cuanto más
abierto sea el lugar. Además hay más hembras que machos. Hay división del trabajo. Casi
siempre hay un macho dominante, habiendo competiciones por la jerarquía. Hay relaciones de
amistad (“grooming”), sobre todo en hembras.
Los primeros humanos de la sabana empezaron a compartir la comida, a cuidar a los
heridos. Se dio le origen de la familia, con la figura del padre. Se formó el sentido ético y la
personalidad, con el egoísmo y el altruismo. La dominancia fue sustituida por el porcentaje.
Tenían conflictos por el sexo y por la comida.
La figura del padre es exclusiva del hombre. Está presente en casi todas las culturas
humanas actuales.
La formación de la personalidad es un equilibrio entre la autoestima y el grupo.
La moral es un código de normas éticas.
El egoísmo es un concepto moral negativo de lo que es la autoestima.
Auguste Comte fue el primero en referirse al altruismo como una persona que hace algun
favor a otra a cambio de nada. Según Eccles la sociobiologia deformó esa definición ya que la
aplicaron a otros animales, diciendo que era una forma de ayudar a la especie. Eccles dice que el
altruismo humano tiene 3 características:
•
Su acción ha de estar planificada anticipadamente.
•
Esta acción es para beneficiar a una o diversas personas.
•
Esta intención implica una relación personal, de nuestro entorno.
En el resto de la naturaleza esto no se da según Eccles, ni en nuestros parientes más
cercanos.
Este sentido altruista dice que fue formado en el momento en el que se formó el grupo y
la relación madre-hijo. En los neandertales se sabe que ya habia cuidado de los heridos y
entierros.
La sociobiologia dice que hay dos tipos de altruismo, los dos genéticamente codificados.
Los dos tienen una ventaja evolutiva:
•
Altruismo puro: Impulso altruista irracional y dirigido hacia otro individuo.
•
Altruismo blando: Altruismo que espera una reciprocidad por parte del grupo o del
individuo.
Según Campbell el altruismo humano es todo del tipo blando.
HOMO ERECTUS
Es la especie antecesora a la nuestra. Es la primera especies en que podemos ver un
modelo adaptativo como el nuestro, la cultura. Fabrica herramientas. Es el taxón más antiguo
que sale de Africa. Se distinguen de nosotros por la expansión del cerebro y algunos aspectos
dentales. Su grado de variabilidad cae dentro de nosotros, por lo que puede ser cuestionado
como taxón (Wolpoff propone su desaparición como taxón).
La presencia más antigua data de 1.9 m.a. en el lago Turkana. Se cree que surge de H.
habilis, pero puede ser que también derive de otra especie más antigua no detectada en el
- 11 -
Evolución Humana
registro, ya que su radiación en Asia es rapidisima. Convivió temporalmente con H. habilis y las
formas robustas de Australopithecus.
Su cultura recibe el nombre de acheuliense, que se caracteriza por un hacha en forma de
almendra. Se contrapone a la cultura olduvense.
Los restos más representativos son ER3228 (un coxal), ER3733 y ER3883, dos cráneos
de 1.8 m.a. WT15000 es el niño del lago Turkana. Hay otros hallazgos en otros sitios. OH9
tiene 1.4 m.a., y es el primer individuo asociado a la cultura acheuliense, con 1067 cm3 de
capacidad craneal.
En la isla de Java hay restos en Modjakerto (1.8 m.a) y en Sargiran (1.6 m.a). En China
destaca Longgupo (1.8 m.a.) y en el Cáucaso Dmanisi, una mandíbula de 1.4 m.a.
Eugene Dubois habla que esta forma asiática son H. erectus, siendo las formas de Africa
y Europa H. ergaster.
Los H. erectus más antiguos se parecen muchisimo a los finales (≈ 400000 años). Esta
poca variación durante largo tiempo es rara en la naturaleza. Solo cambia la dentición y la
capacidad craneal. Este no cambio se cree que se debe a la explotación del econicho cultural.
H. erectus tiene diversas características:
•
La longitud antero-posterior es mayor. Craneo alargado y estrecho. No tiene la
frente redondeada como nosotros.
•
Craneo bajo, no expandido en altura.
•
Angulación del occipital muy marcado (les da pinta de balón de rugby).
•
Zona de inserción de la musculatura nucal muy grande.
•
Refuerzo supraorbitario muy desarrollado, más que las formas antecesoras.
El yacimiento de Zhoukoudian en China tiene muchos restos datados en 300000 años.
Estos tienen la bóveda craneal un poco más expandida en altura y la frente más redondeada,
llegando a 1300 cm3. Todo esto, que no es mucho, ha pasado en 1.5 m.a.
Cuanto más recientes son los restos más frecuentes son, no debido a una explosión
demográfica.
Los restos más antiguos en Europa son en Orce (1.2 m.a), no restos pero sí herramientas
líticas. Después destaca Atapuerca (800000 años). Hace 400000 años comienzan a aparecer los
H. sapiens. Esto se ve por la expansión en altura del cerebro como ahora.
La dentición de H. erectus también tiene sus características:
•
Los molares comienzan a hacerse más pequeños, sobretodo M3, ya que no trituran
tanto.
•
Arcos zigomáticos menos robustos.
•
La M3 empieza a desaparecer en algunos individuos.
•
La dentición anterior aumenta de tamaño, así como su soporte óseo, que empieza a
neumatizarse un poco.
Las bocas se utilizan para manipular el medio ambiente.
El postcraneal de H. erectus casi no se distingue de nosotros.
USO DEL FUEGO
Las primeras evidencias del fuego datan de 1.2 m.a. en Swartkraus. En Europa es en
Verterzollos donde hay evidencias, hace 0.6-0.4 m.a.
- 12 -
Evolución Humana
Se cree que el fuego se utilizaba para defenderse del frío y de los depredadores. Frente al
frío utilizaron antes el fuego que la ropa (esto se ve hoy en los aborígenes australianos).
El fuego, de forma secundaria, permitió modificar el ambiente, conllevando cambios
morfológicos y comportamentales.
El fuego servia para cazar y para los alimentos, disminuyendo con ello el tiempo de la
masticación. Esto último conllevó cambios en el digestivo.
La producción de fuego se suele situar con los humanos modernos. Antes solo lo
utilizaban, lo cogían de fuentes naturales y lo conservaban.
Hay cambios psicológicos asociados al fuego como la potenciación de la inhibición
defensiva, el control de la tendencia a responder a los estímulos inmediatamente. También
conllevó un mayor aspecto comunicativo (lenguaje) y cambios en el ciclo vital, ya que el fuego
habia de conservarse durante la noche, habiendo alguien que lo vigilara.
El hacer luz con el fuego permitió aumentar el tiempo activo.
Las primeras representaciones de tipo religioso, como las pinturas rupestres, están en el
fondo de cuevas, por lo que necesitaban del fuego para pintarlas.
A lo largo del Pleistoceno medio aparecieron nuevos útiles líticos que además se
estandarizan, lo que da idea de representaciones mentales previas. Esto indica que ya habían
superado neurológicamente al pensamiento de los antiguos hominidos.
Ya construían viviendas, tenían cooperación social, cerebro como el nuestro y
probablemente alto grado de pensamiento simbólico (mitos y religiones). Los primeros H.
sapiens o últimos H. erectus vivirían como los recolectores actuales, pero con un menor nivel de
cultura. Además se deduce por su robustez que resolvían de forma física lo que nosotros
resolvemos tecnológicamente.
FORMACION DE LA SOCIEDAD HUMANA MODERNA
Nosotros nos diferenciamos de los primates por 4 cosas.
La primera es el cuidado continuo de las crías. Disminuye la selección sobre los
subadultos y enfermos.
La segunda son las variaciones en el dimorfismo sexual. Nos diferenciamos bien machos
y hembras, a diferencia de muchos primates. Disminuye el dimorfismo sexual. Reducción de la
competitividad entre machos. Varia la distribución de la pilosidad entre sexos. Aumenta el
tamaño del pene y el volumen de los pechos de la mujer, así como otras medidas del cuerpo
femenino. Desaparición de los rasgos epigámicos en las hembras debido a que copulan
permanentemente.
La tercera es el aumento del control consciente del instinto sexual. Disminución mínima
de estrógenos en las hembras durante el ciclo menstrual. Aumenta la variedad de estímulos
sexuales por asociación de ideas. Atenuación del estado estrógeno, que permitió que la simpatía
sea un factor tan importante como el atractivo sexual para elegir pareja. Se refuerzan las uniones
permanentes de copulación, incluso ritualizandolas. Aparición del orgasmo femenino, un
perfeccionamiento de las uniones del grupo. El ser humano es el primate más sexual. Todavia
pervive la promiscuidad sexual. Sin embargo la monogamia es apoyada por la sociedad.
La cuarta es la familia humana. Predomina el modelo de macho único, pudiendo ser
poliginia o monogamia. La poliandria se da pero muy raramente, siendo el producto de un
exceso de infanticidio de niñas como control demográfico. La monogamia da una óptima
respuesta a las demandas de alimento, sexo y seguridad. Se base en la sexualidad continua de la
mujer, en la amistad. Da una óptima viabilidad a la descendencia, con un ambiente seguro y
reglamentado. A nivel social la monogamia estabiliza y pone orden a las relaciones sexuales del
grupo, como freno de la tendencia a la promiscuidad sexual.
- 13 -
Evolución Humana
EVOLUCION HUMANA
CURSO 19961996-97
FOSILES
La fosilización implica una transformación química de las partes orgánicas y los huesos,
los cuales son sustituidos por minerales. Es un proceso excepcional. Han de quedar enterrados,
libres del efecto de los agentes climatológicos. Se da en zonas volcánicas, zonas de
sedimentación (ríos, lagos, etc), en cuevas habitadas por carnívoros, lugares cáusticos donde los
animales caen en masa al atravesarlos. En los bosques tropicales las condiciones son muy
desfavorables para la fosilización ya que la descomposición es muy rápida.
Las partes mejor conservadas son los dientes (73.6 %), fragmentos craneales (16.6) y por
último es esqueleto post-craneal (9.8). La velocidad de fosilización es muy variable. Depende
sobretodo de las condiciones del suelo.
Los fósiles no son representativos de los organismos que vivieron, ni de su número ni de
su forma, pero es lo único que nos queda.
TAXONOMIA
Se están produciendo rectificaciones sobre la evolución de los hominidos por 3 razones:
•
Aparición continua de nuevos fósiles que incrementan la información.
•
Revisiones de las dataciones.
•
Revisión del orden de importancia de los caracteres.
Hay una serie de criterios taxonómicos que se utilizan para distinguir especies fósiles:
1. Patrón morfológico: Le Gross Clark. Las relaciones filéticas se han de establecer a
partir del conjunto de caracteres integrados que definen a un determinado grupo.
2. El valor de los caracteres es diferencial: Un carácter del cual se conoce la función
proporciona una información filética más segura que otro del cual se desconoce su
función. Por ello no todos tienen el mismo peso.
3. Cronoespecie (¿cómo diferenciar dos especies en el tiempo?): Analogía con las
especies actuales y reconstrucción de su ecología.
TERMINOLOGIA EVOLUTIVA
Grado son los caracteres que corresponden a un determinado nivel de organización
(género, filum, etc). Un ejemplo es todos los caracteres compartidos por el género Homo como
el desarrollo cerebral.
Clado son los caracteres propios de grupos dentro de un mismo nivel de organización
(poblaciones...).
Hemos de considerar dos grandes bloques de conceptos:
A. Relativos a la representatividad de los fósiles en función de un taxón determinado.
B. Relativos al valor de los caracteres.
Al bloque A corresponden diversos términos:
- 14 -
Evolución Humana
Holotipo es el ejemplar unico elegido por un autor por considerar que sus características
concuerdan con las representativas de la especie a la que pertenece. No tiene porque ser el
primer fósil descubierto de la especie. Un ejemplo es KMN-ER1470, el holotipo de H. habilis.
Paratipo es el ejemplar único o no de una especie que ha servido al autor para establecer
el diagnóstico de la misma (p.e. OH7 de H. habilis).
Sintipo es la totalidad de individuos de un taxón (utilizado por los que dicen que un solo
individuo no puede representar todo un taxón).
Al bloque B corresponden otros términos:
Apomorfia son los caracteres no presentes en la especie original que aparecen en las
especies descendientes.
Sinapomorfia son los caracteres derivados compartidos (homologias) entre la especie
original y sus descendientes.
Autopomorfia es cuando en una especie sinapomórfica aparece un carácter que no está
presente en el resto de especies descendientes.
Plesiomorfia es un carácter primitivo que también está en las especies descendientes.
Simplesiomorfia es un carácter compartido entre especies descendientes pero que está un
poco cambiado respecto a la especie original.
Un linaje es un grupo de especies que tienen una relación ancestral ascendiente i que
están reproductivamente aisladas de otros linajes. La divergencia en la evolución de un linaje se
llama anagenesis.
Estasigenesis es la producción de subespecies por unidad de tiempo. Es un proceso de
estabilización.
Cladogenesis es la ramificación de un linaje en clados (proceso de especiación). La
especiación puede ser alopátrida (la causa es una diferenciación geográfica) o simpátrida (no
implica diferenciación geográfica).
La radiación adaptativa es una variedad de cladogenesis. Se da cuando el proceso
evolutivo es muy rápido.
Paralelismo evolutivo es cuando dos o más linajes con el mismo antepasado común
evolucionan separadamente, manteniendo una constitución genética como respuesta a
exigencias funcionales idénticas.
Convergencia es cuando dos o más linajes con diferentes orígenes desarrollan estructuras
funcionales iguales.
Evolución iterativa es cuando a lo largo de un linaje y a partir de un grupo básico
aparecen secuencias similares.
Evolución en mosaico o mosaicismo es cuando fósiles de una etapa intermedia
presentan caracteres de la especie antecesora y de la especie posterior. Esto dificulta la
clasificación de los fósiles.
MEDICION DE LA VELOCIDAD DE LA EVOLUCION
Hay 3 maneras de hacerlo:
•
Taxonomía: Es el número de géneros por unidad de tiempo (normalmente un
millón de años). Puede ser la estima del número de taxones que se han desarrollado a
partir de un determinado linaje en un cierto momento (postura cladista). La tasa de
cambio filético no es cte.
- 15 -
Evolución Humana
•
Morfología: Estudio de caracteres aislados respecto al tiempo o respecto a otros
caracteres. Puede hacerse a nivel intragrupal o intergrupal. El mosaicismo es
omnipresente i se han de coger todos los caracteres y calcular una velocidad media.
Las partes de una misma unidad funcional se han de evaluar a la vez.
•
Genética: Evita la influencia del ambiente. Por extrapolación se pueden hacer
aproximaciones muy buenas para cubrir los huecos del registro fósil. Hay 4 técnicas
importantes:
1. Técnicas de comparación indirecta de la estructura de una proteína:
Inyectamos una proteína determinada en un animal para que cree
anticuerpos que se hacen reaccionar con sangre de diferentes animales. El
grado de coagulación nos determina la proximidad de la especie. Tiene
mucho éxito.
2. Técnicas de comparación de frecuencias alélicas de polimorfismos
proteicos: Solo es aconsejable para cortos periodos de evolución.
3. Técnicas de comparación directa de la estructura de una proteína
(iguales secuencias de aminoácidos). Casi se ha abandonado su utilización
por diferentes razones (los aminoácidos están codificados por secuencias
diferentes, las proteínas están sujetas a selección, etc).
4. Estudios de ADN: Hay de varios tipos.
a) Restricción enzimática: No muy interesante para grandes
distancias en el tiempo.
b) Secuenciación de ADN nuclear:
c) Secuenciación de ADN mitocondrial: No para grandes distancias.
d) Hibridación de ADN: Relación directa entre el grado de
hibridación y la proximidad genética y en el tiempo. Como ventajas
tiene que se puede tener toda la información y no afecta a la
velocidad de cambio evolutivo ya que compara unas zonas del
genoma con las de otros. Esta técnica trata de establecer la
equivalencia entre diferencias en el genoma i diferencias en el
tiempo.
DENTICION
Tiene 3 utilidades principales:
•
La dentición está poco sometida a la acción del medio ambiente.
•
Alta resistencia a la destrucción.
•
Reflejan muy bien los aspectos adaptativos.
Los primates tienen una serie de características en su dentición. Poseemos dentición
heterodóntica (dientes de diferentes tipos), con incisivos, caninos, premolares y molares. Hay
sustitución de los dientes a lo largo de la vida del individuo (adaptación de los reptiles).
- 16 -
Evolución Humana
Los humanos tenemos 32 dientes (de los 44 que tienen los mamíferos en general). De los
premolares se conservan los 3º y 4º.
Los caninos pueden tener 3 tipos de cambio de forma. Hay caninos puntiagudos i con el
corte distal del superior resbalando sobre el corte posterior del premolar 3º inferior (efecto
tijera). Los prosimios tienen los incisivos inferiores hacia delante. Los hominidos tienen caninos
más pequeños y con función incisiva.
Hay dos tipos de Pm3 (premolar). En hominoideos no humanos tienen una sola cúspide.
En hominidos aparece una segunda cúspide más pequeña.
Los molares inferiores se reconocen perfectamente porque tienen 4 ó 5 cúspides (la
evolución de las cúspides está muy bien estudiada).
Hay 3 tipos de músculos relacionados con los dientes:
•
Temporales: Porción anterior y posterior con contracción diferencial.
•
Maseteros:
•
Pterigoides:
La posición de los músculos es diferencial en los humanos respecto a sus antecesores.
Pese a ser una estructura menos robusta es más eficiente.
Las estructuras óseas relacionadas con la dentición son el torus supra-orbitario
(relacionado con la protección de los ojos), que tiene como soporte los músculos temporales
anteriores (se ha perdido en humanos, gibones y orangutanes), y el torus gliolar, que hace
función de refuerzo de la mandíbula.
BIPEDISMO
El bipedismo humano es una forma poco común en el reino animal. Solo algunos saurios,
canguros, pinguinos y osos pequeños pueden andar bipedamente, pero de una forma muy poco
eficiente.
El bipedismo permite la liberación de la mano y la disminución del consumo de energía al
caminar (porque no hay adaptación a la velocidad).
Lovejoy dice que si los homínidos se decantaron por el bipedismo no fue para
desplazarse mejor sino para llevar cosas, ya que el bipedismo se considera una forma mala de
locomoción. Dice que los individuos tenian que tener una ventaja reproductiva porque se
solucionara de esta forma. Según Lovejoy los simios bípedos aumentan la tasa reproductiva. Las
hembras por tanto necesitan más energía, la cual es procurada por los machos. Para que esto se
produzca los machos han de estar seguros de que están ayudando a criar sus propios
descendientes, lo que lleva a la monogamia.
Por su parte P. Rodman y H. McHenry dicen que el bipedismo tuvo como ventaja
inmediata el desplazamiento porque la liberación de las manos es consecuencia y no causa.
Los humanos evolucionaron a partir de un simio similar al chimpancé, los cuales tienen
una marcha cuadrúpeda poco eficaz. Cuando llego el momento de desplazarse a grandes
distancias debido a la distribución de los alimentos la marcha bípeda proporcionó la posibilidad
de desplazarse más eficazmente modificando solo las extremidades traseras.
La locomoción bípeda tiene una serie de requisitos:
•
•
El centro de gravedad ha de estar lo más cerca posible de la columna vertebral y en
el punto más bajo de ella.
Tener una pelvis resistente porque han de aguantar mucho peso.
- 17 -
Evolución Humana
•
Tener una coordinación de movimientos muy eficiente para la marcha ya que el
centro de gravedad se desplaza constantemente y durante el 50 % de un paso el
cuerpo está sostenido solo por una pierna (desequilibrio).
El pie bípedo es como una ballesta que amortigua la fuerza del paso mediante el dedo
gordo paralelo al pie, actuando este de trípode (talón, dedo gordo y dedo pequeño). En los
pongidos el trípedo está foramdo por el talón, el dedo gordo y el segúndo dedo. El tobillo tiene
los huesos astrágalo y calcaneo más estrechos, largos y altos (más robustos en altura) para
amortiguar el paso.
Con el bipedismo la mayoria de las masas musculares pasan a desarrollar nuevas
funciones que provocan cambios sucesivos en la estructura o asentamiento de los músculos y
por tanto del diseño de la pelvis.
El gluteo máximo o mayornace en la parte trasera de la pelvis y se aloja en la parte
posterior y lateral del femúr superior. Cuando corremos la inercia tiende a inclinar el tronco
hacia delante a cada paso, cosa que es evitada por el gluteo máximo. Además nos permite
agacharnos.
El gluteo mínimo o menor y el medio pasan a ser músculos propulsores o músculos
estabilizadores. Cuando durante el paso el tronco queda sostenido solo en una pierna se deja
todo el peso sobre la cadera, estando en posición lateral respecto al centro de gravedad. Si no
fuese por estos músculos la pelvis y el tronco se inclinarian hacia un lado produciendo mucho
cansancio (como en chimpancés).
Los iliopsoas son dos complejos musculares. Uno va al trocanter menor desde la zona
basal de la columna. Otro va del ileon al trocanter menor. Son músculos poderosos con función
flexora. Nos permiten agacharnos y ponernos derechos.
El ligamento ileo-femoral está muy desarrollado en humanos. Va de la espina iliaca
inferior al trocanter mayor.
El ileon sufre unos cambios debido al bipedismo. La mayoria de las visceras inferiores se
alojan en el espacio que hay entre los dos huesos iliacos. En el chimpancé y otros primates los
iliacos son huesos largos que provocan un alargamiento del torso cuando estos se incorporan. El
centro de gravedad se situa por encima de la cintura pélvica, por lo que tienen un brazo de
planca más largo. El ileon humano está reducido, acorta el brazo y acerca el centro de gravedad
a las articulaciones de la cadera. Han cambiado de forma, volviendose más cóncavos y dejando
un espacio más amplio en la pelvis. Aparte se lateralizan, permitiendo así que el abductor
mantenga la verticalidad del cuerpo al levantar una pierna. Además aparecen estructuras
reforzadas para aguantar el peso del tronco, principalmente un refuerzo de los ligamentos.
A la vez que los humanos desarrollaron un cerebro más grande la apertura pélvica tendia
a hacerse más redondeada. La pelvis se ensanchaba en sentido antero-posterior y se contraia en
sentido transverso. Esto provocaba una disminución en el brazo de palanca que hacian los
abductores. Entonces la cabeza del fémur se fue ensanchando para resistir la presión cada vez
más grande que hacian los abductores.
Los póngidos tienen un bipedismo muy forzado y poco eficiente debido a que no han
experimentado una serie de cambios que nosotros sí. Estos cambios son:
•
Pie altamente especializado. Es una especie de ballesta con función amortiguadora
del impulso del paso, favorecido por la presencia de un dedo gordo divergente.
•
Piernas más largas y pesadas, pudiendo extenderlas totalmente a lo largo de la
vertical debido al acortamiento del isquión. El aumento del desarrollo del glúteo
máximo nos permite echar la pierna hacia atrás considerablemente. Además las
epifisis de los huesos largos se han reorganizado de acuerdo con los cambios
musculares.
- 18 -
Evolución Humana
•
Pelvis más baja, más amplia y más redondeada, lo cual comporta diferentes efectos,
como es aguantar mejor el peso del tronco, un mejor equilibrio en la locomoción y
hacer un efecto de palanca que favorece muchos movimientos. El asa se ha
transformado en un punto de refuerzo muscular para evitar que se abra la pelvis.
•
El tronco ha sufrido cambios en la columna vertebral (curvaturas, procesos
espinosos y volumen del cuerpo de las vértebras), con sus correspondientes cambios
musculares.
•
En el cráneo avance del foramen magnum, colocándose justo debajo de la cabeza,
expansión de la bóveda craneal hacia atrás (perdida de capacidad rotatoria de la
cabeza pero ganancia de unas apofisis mastoideas más importantes que sustentan la
cabeza), y reducción progresiva de la musculatura nucal.
El aumento de la flexibilidad de la columna vertebral comporta 3 cambios. Por una parte
aparecen unos discos intervertebrales de cartílago muy grandes para que no haya contacto entre
los huesos. Los procesos espinosos son relativamente cortos para evitar el contacto durante la
torsión. Por último el tórax (que protege los pulmones) es más reducido.
La columna cambia su curvatura, aumentandola
El hecho de tener unos antepasados con tendencia a la regresión suspensora nos hace
tener un mayor número de vértebras cervicales y lumbares que dorsales (12 dorsales y 5
lumbares).
Hay 5 aspectos fundamentales que nos diferencian de los Póngidos:
1. Los cuerpos de las vértebras lumbares están más desarrollados que los de las otras
vértebras.
2. A lo largo de todo el proceso espinoso no hay salientes porque la columna se
aguanta por sí sola. No hay más en los laterales de las vértebras lumbares por la
inserción de un musculo muy poderoso, el ileopsoal.
3. El tórax está aplanado al máximo. El centro de gravedad está más cercano a la
columna.
4. Incremento de la curvatura lumbar (lordosis).
5. Ensanchamiento del hueso sacro, con una curvatura más acusada, acabando las
vértebras finales en unos ligamentos que van al respectivo isquion (reminiscencia de
la cola de los antepasados).
Los Australopithecus están en una posición intermedia. Tienen el dedo gordo todavía
separado, vértebras lumbares no tan gruesas porque pasaban menos tiempo en posición bípeda,
etc.
El descenso del foramen magnum implica el desarrollo de una musculatura potente.
Además hay que tener en cuenta la reducción de la musculatura masticatoria por el paso a la
dieta carnívora. La musculatura nucal se ha visto 6 veces reducida. Esto afecta a la forma de la
parte posterior del craneo.
La perdida de rotación de la cabeza (vigilancia) se compensa con un aumento de la
importancia del esternocleidomastoideo (insertado en las apofisis mastoideas). Este desarrollo
ha sido mayor en machos que en hembras. La apofisis mastoidea permite volver la cabeza a su
lugar cuando se gira la cabeza hacia atrás.
Los músculos tienen 4 tipos de funcionalidad:
1. Flexora: En la parte delantera del cuerpo.
2. Extensora: En la parte posterior.
- 19 -
Evolución Humana
3. Abductora: Al contraerse separa la extremidad de la línea media del cuerpo.
4. Aductora: Hace el movimiento contrario de la extremidad.
MUSCULATURA IMPLICADA EN DIFERENTES MOVIMIENTOS DEL
BIPEDISMO
1) Estar de pie sin moverse.
•
Acortamiento del ilion: Hace descender el centro de gravedad de los
humanos (cambio muy antiguo). Así el sacro queda muy cerca de la cabeza
del fémur (menores oscilaciones). Los póngidos tienen más dificultades para
ponerse derechos.
•
Ensanchamiento del sacro: Deja más espacio para las vísceras y da más
ámbito de oscilación frente al movimiento del tronco.
•
Lateralización de alas ilíacas: Amortiguamiento cuando se levanta una
pierna.
•
Aparición de refuerzos en la pelvis: Para aguantar el peso de arriba. Hay un
incremento de la superficie de articulación del sacro y un refuerzo de los
ligamentos (sobretodo el sacro isquiático menor).
•
Cambios en la acción de músculos y ligamentos destinados a mantener el
equilibrio:
•
Desarrollo del ligamento ileo-femoral.
•
Evolución del ileopsoal (complejo flexor).
•
•
•
Desarrollo del glúteo máximo (impide la caída hacia delante y
permite correr y agacharse).
Desarrollo del glúteo mínimo y medio (impide la caída lateral).
Acortamiento del isquion: Permite extender la pierna verticalmente sin
ninguna dificultad.
2) Caminar bipedamente.
•
Alargamiento antero-posterior de la pelvis: Da más brazo de palanca
(espina ilíaca antero-inferior).
3) Hacer otros movimientos (correr, agacharse, saltar...).
• El principal responsable es el glúteo máximo (es extensor y estabilizador).
Hay 3 puntos de apoyo (talón, dedo gordo del pie y dedo pequeño). También
colaboran el tobillo (astrágalo y calcaneo), que es más estrecho en los
póngidos y con mayor inclinación, los metatarsianos (más robustos en los
póngidos) y la falange final del dedo gordo (muy similar en
Australopithecus).
EL CEREBRO
- 20 -
Evolución Humana
En la evolución del cerebro hay dos aspectos interesantes. Son la corteza cerebral y el
sistema límbico.
La corteza cerebral tiene diferentes áreas especializadas que se agrupan en 3 grupos:
percepción, asociación (80 % en humanos) y respuesta motora. Interesan 4 áreas de la zona de
asociación:
•
39 y 40 de Brodmann: Su principal función es la asociación (sin tener que pasar por
el sistema límbico).
•
Wernicke: Da sentido semántico a la emisión del lenguaje articulado.
•
Broca: Da sentido motor (expresión fónica) al pronunciamiento.
•
Pre-central:
Los primates respecto al resto de mamíferos han pasado por una serie de etapas en la
evolución del cerebro:
•
Expansión de la corteza cerebral.
•
Aumento de la complejidad externa (la fisura más profunda es la de Silvio).
•
Expansión del lóbulo frontal y el área pre-central.
•
Incremento del lóbulo temporal asociado a la discriminación de los sonidos.
En principio los dos hemisferios cerebrales han de contener la misma información, pero
en realidad hay una lateralización (en humanos llega a su máxima expresión) muy importante ya
que está relacionada con el lenguaje, ya que entre el 95-98 % de la población mundial tiene los
centros responsables a la izquierda.
En principio los dos hemisferios participan en el lenguaje, pero gradualmente el
izquierdo va dominando el habla. Esto puede ser debido a una mayor dotación neuronal en este
hemisferio.
Las áreas de asociación permiten asociar dos o más conceptos sin necesidad de pasar por
el sistema límbico (emociones). Es un carácter presente en animales superiores pero que se ha
desarrollado notablemente en póngidos y humanos.
Las áreas de Wernicke y de Broca no están en el resto de primates. Solo el área de
Wernicke tiene algunos indicios en gorila y chimpancé. Por el momento no se han encontrado
indicios del área de Broca. Por ello estos simios pueden comunicarse bien pero no fonicamente.
Hasta los 4-5 años de nacer los hemisferios tienen totipotencia (recupera las funciones
tras posibles accidentes). Una lesión en el área de Wernicke en un bebe o un niño pequeño hace
que el hemisferio contrario asuma la función del lenguaje. Después cualquier accidente es
irreversible.
Las áreas del lenguaje del cerebro humano ya están formadas antes de nacer y una vez
desarrolladas ontogeneticamente ya están listas para el aprendizaje del lenguaje.
Una característica de los humanos es la mano directora, la cual parece correlacionada con
la evolución de las áreas del lenguaje. La mano directora se establece hacia los 4-5 años, cuando
se aprende a hablar correctamente.
Los Australopithecus tenían asimetría en el área de Wernicke. No tenían área de Broca
del mismo tamaño que nosotros, pero si más grande que otros simios.
H. habilis es el primero en conseguir niveles de organización más desarrollados. Por eso
se acepta como la primera forma de Homo. Eran individuos que manipulaban herramientas
- 21 -
Evolución Humana
líticas y dependian culturalmente. Manifestan una expansión 3.2 veces mayor que los póngidos,
especialmente el cortex prefrontal.
En H. erectus hay expansión del craneo, aumento del numero de neuronas (y la calidad).
Tenían asimetría en los dos hemisferios relacionadas con la expansión de las áreas de Broca y
Wernicke.
Los Neandertales no presentaban diferencias morfológicas respecto a nosotros.
Liebermann dice que los neandertales no podian hablar fonicamente porque teninan la laringe
inclinada como los chimpancés actuales. Sin embargo los niños al nacer también la tienen
inclinada y no son nada silenciosos, como si los son las crias de chimpancé.
El sistema límbico está situado en la base de la corteza cerebral. Es el nombre de una
unión compleja de centros neuronales y sus vias de comunicación. Conecta el consciente con el
inconsciente. Tiene dos componentes interesantes:
•
Septo: Relacionado directamente con el placer sexual. Ha implicado una reducción
de la capacidad olfativa.
•
Amígdala: Donde se encuentran el grupo centromedial (impulsos suicidas o
maníacos) y el grupo basolateral (placer y sensaciones agradables).
PARTO
El aumento del volumen craneal obliga a una disminución del cuello del fémur para
permitir la abertura del canal del parto. Es un efecto indirecto. Además este aumento conlleva
un aumento de la tasa metabólica de la madre, así como del tiempo de gestación y una
disminución del tamaño de la camada. El aumento de la tasa metabólica conlleva un incremento
del aporte alimenticio altamente energético.
El cerebro humano durante el parto corresponde al 26 % del tamaño respecto al adulto,
mientras que en un pongido es un 60 %. Esto comporta una disminución en el volumen craneal
del feto a lo largo de la evolución (en comparación). Se calcula que en H. habilis esta
proporción era del 46 %.
COMPORTAMIENTO DE PRIMATES
El comportamiento tiene un sentido profundo (heredable). Por su parte conducta tiene un
sentido más particular (individuo).
La etologia es un estudio muy especulativo, solo valido para orientar. Para su estudio hay
dos fuentes de información principales, el registro fósil y el comportamiento de los primates
actuales. Pese a todo tiene una serie de dificultades, como es que aumenta el riesgo de las
extrapolaciones, la falta de información (dificultad en reproducir las condiciones reales y
dificultad de repetir las condiciones en diferentes experimentos) y la subjetividad del
observador.
Hay dos escuelas de estudio del comportamiento:
•
Filogenistas: Dan mayor importancia al condicionamiento genético (sociobiologos).
Utilizan una serie de argumentos:
•
Las diferentes especies de Cercopithecoideos tienen la cabeza diferente en
diferentes hábitats.
•
Los individuos de macacos aislados desde el nacimiento reconocen a sus
familiares.
•
Sociabilidad de los papiones.
- 22 -
Evolución Humana
•
Ambientalistas: Las especies cambian de tipo de organización cuando cambian de
hábitat. Sus argumentos son:
•
Los primates terrestres están más organizados que los primates arbóreos.
•
La amplitud del territorio es similar a la amplitud de la distribución del
alimento.
Ninguna de las dos escuelas tiene la verdad absoluta.
Hay infinidad de modelos de comportamiento entre primates. Destacaremos 4.
Babuino común
El babuino común (Papio anubis) es un vegetariano terrestre que vive en grupos de entre
30-50 individuos, llegando incluso a los 160. Se desplazan por el territorio de día y vuelven a un
campamento base por la noche para dormir. Pueden recorrer unos 5 km al día. Los diferentes
grupos de babuinos solapan sus territorios, ignorándose. Las hembras presentan una maduración
sexual más rápida que los machos (en el grupo hay más hembras en proporción en forma
adulta). Hay claro dimorfismo sexual. Los machos son más altos y corpulentos, sobre todo el
macho dominante. Este es el primero en dar la cara en situaciones de peligro. Tienen función de
defensa del grupo.
Presentan una jerarquía social, con un macho dominante que elige las hembras para
copular, ataca a los otros miembros del grupo, actúa como líder en situaciones de peligro y sirve
de refugio para las madres y crías. Para retener su privilegiada situación ha de luchar con otros
machos. Estas batallas se producen por dos razones: estado de celo y asociación con
determinados machos. En la estructura del grupo el macho siempre está en el centro
(protección).
Las hembras tienen ciclos de 35 días, lo cual se ve por el inflamiento de la piel
perigenital. Durante 3-4 días copulan. No tienen vínculos de amor ni de amistad. Protegen sus
crías hasta la maduración. Después los rechazan para que se emancipen.
El grooming es una mezcla de higiene y de coquetería que hacen los babuinos. Es similar
a la atracción. Se da sobretodo entre hembras o entre el macho dominante y hembras
extranjeras. También se da entre madres e hijos.
Los babuinos se comunican mediante vocalización (de gran variabilidad en situaciones
diferentes) y mediante gestos faciales y corporales.
Macaco
Los macacos (Maccaca fuscata) son vegetarianos arbóreos. Tienen una jerarquía de
grupo heredable por linaje y no por competición. Los machos pueden abandonar el grupo y
despues volver. Mantienen la relación despues del sexo.
Papión
El papión (Papio hamadryas) vive en los ambientes más áridos de todos los primates. El
tamaño del grupo puede llegar incluso a 700, pero suele variar entre los 30-50 por el día y los
100-150 por la noche. Hay una estructura de subgrupos, cada uno con un solo macho. Recorren
el territorio en pequeñas subunidades debido a la gran dispersión de los recursos alimentarios.
Estos grupos son entidades cohesivas de por vida. Los machos controlan a las hembras mediante
mordiscos en la nuca. No abandonan nunca ni a heridos ni a enfermos. Las hembras copulan
también con otros machos que no sean los dominantes. Estos si lo descubren pueden atacar a las
hembras (celos). Hay comportamiento de grooming como en babuinos. Las hembras jóvenes
recién emancipadas son adoptadas rápidamente por los machos dominantes, pero no es una
relación sexual. Las hembras forman vínculos de amistad entre ellas, sobre todo en la juventud.
Diversos machos pueden colaborar entre ellos para destronar al macho dominante.
Chimpancé
- 23 -
Evolución Humana
Hay 3 modelos en función del ambiente donde viven.
En la selva hay 4 agrupaciones posibles:
•
Grupos de machos adultos: Tienen gran movilidad y son los primeros en detectar el
alimento.
•
Grupos de madres con crías: Silenciosos. Solo se mueven cuando los otros
encuentran alimento.
•
Grupos de actividad sexual: Una hembra con varios machos adultos (copulación por
orden).
•
Grupos mixtos: Resultado de la búsqueda del alimento.
En la sabana o bosques mixtos las unidades son un poco más cerradas, ocupando más
territorios. Los grupos se gritan entre ellos para echar a los otros. Hay intercambio de hembras
entre los grupos. Tienen una gran variedad de vocalizaciones y gestos. Se saludan dándose la
mano. Hechan pecho como medida de ostentación. Cuando encuentran alimento hacen fiestas.
En el bosque los grupos son totalmente abiertos. Los machos son los más móviles, yendo
a los grupos para saludar a la madre (no conocen a los padres). La dispersión del grupo depende
de la cantidad de alimento disponible y de cómo lo comparten. No son sociedades jerarquizadas.
Observando todos estos comportamientos se pueden hacer una serie de conclusiones:
•
Los primeros homínidos durante la vida en la sabana formaban grupos cerrados,
como medida de protección.
•
Además tenían un acusado dimorfismo sexual, con reparto del trabajo. Los machos
tenían función de protección y las hembras de cría.
•
Habría un estatus social establecido entre los machos mediante luchas, si bien
potencialmente la jerarquía estaría establecida por linaje.
•
Existencia de lazos de pareja, con raíces bien establecidas.
•
Normas de actividad sexual y copulación.
•
Formación de bandas de machos solteros (¿homosexualidad?).
ORIGEN DE LOS HOMINOIDEA
Dentro de la evolución de los primates nos interesan 3 formas que corresponden a
diferentes etapas:
•
Plesiadopiformes: Paleoceno medio y mediados del Eoceno.
•
Prosimios: Originados en el Eoceno, pero algunos se han conservado hasta hoy. En
esta época también aparecieron los Tarsoidea, que no han variado mucho hasta
nuestros días.
•
Antropoides: Donde estamos. Ligados a los Tarsoidea por Cotopithecus.
En el Mioceno (hace 25-22.5 m.a.) hay 3 hechos importantes:
•
Expansión en forma de radiación adaptativa de la superfamilia Hominoidea.
•
Cambios tectónicos.
•
Cambios climáticos.
La formación de las principales cordilleras (Alpes, Himalaya, Pirineos, Atlas, etc) facilitó
la radiación de los primates. Además, debido al secamiento del mar de Tethys, se permitió la
- 24 -
Evolución Humana
salida de Africa de los Hominoidea. Alrededor de este mar hay formación de muchos bosques
durante esta época.
Al inicio del Terciario (65 m.a.) en la Tierra predominan los climas tropicales y
subtropicales. Esto hizo aumentar la cantidad de bosques, los cuales formaban un continuo que
propiciaba la migración de los primates. Luego se produce un descenso de la T que dura unos
50 m.a. que permite la diversificación de los organismos homeotermos como nosotros.
Al inicio del Mioceno se dan glaciaciones en la Antártida y en el Artico. Los bosques
empiezan a aclararse, lo que produce una gran extinción de especies de primates. La máxima
presión del frío se dio hace unos 6 m.a., cuando se produce la extinción de Dryopithecus.
El hominoideo más antiguo encontrado es Aegyptopithecus zeoxis, el cual data de unos 30
m.a. Fue encontrado en El Fayum (Egipto). Desde hace uno 17 m.a. comienzan a encontrarse
hominoideos fuera de Africa (Heliopithecus en la península Arábiga). Hay una mayor
diversidad de ambientes y por lo tanto de morfologias, lo cual nos complica la clasificación de
los primates de entonces.
Gracias a estudios de ADN mitocondrial se ha llegado a la clasificación actual de los
primates (P. Andrews en 1942). Entre los hominoideos se produce esta clasificación:
Familia PROCONSULIDAE
Solo en Africa del este (20-19 m.a).
Cara grande, así como el tamaño del
cerebro. Vivian en bosques cerrados. Las
principales
especies
son
Proconsul
africanus y P. Majoes.
Familia HYLOBATIDAE
Hace 18-17 m.a. se separaron. Es un
grupo mal documentado. Las principales
especies son Afropithecus turkanensis y
Heliopithecus leakey. En China e Indonesia
los restos más antiguos no pasan de 0.5 m.a.
Familia HOMINIDAE
También mal documentado. Nosotros
pertenecemos a ella.
- 25 -
Evolución Humana
El ser humano pertenece al grupo de los Homininae. Este grupo está también mal
documentado. No se sabia que restos eran los que se asemejaban al chimpancé o al gorila. Un
candidato es Graecopithecus freybergi (10-9.5 m.a.), pero hay muchas dudas. Por eso
distinguimos dos tipos principales: los gorillini y los hominini.
Para desenrollar todo este lío es necesario la intervención de los relojes moleculares. Con
marcadores genéticos se pueden saber las diferencias que hay entre diferentes hominidos,
pudiendo saber con ello el tiempo que hace que divergieron.
Los relojes moleculares permitieron conocer que la diferencia entre el chimpancé común
(Pan troglodytes) y nosotros es de 5.5 m.a. si miramos ADN total o de 4.7 si miramos ADN
mitocondrial.
Un artículo reciente habla de una tricotomía, la separación del gorila, chimpancé y
hombre a la vez. De ahí la confusión con el ADN.
Entre los Hominini se pueden distinguir 3 géneros:
•
Ardipithecus
•
Australopithecus
•
Homo
ARDIPITHECUS
Es anterior a Australopithecus. En una excavación se encontraron restos de 17
mandíbulas (16 de ellas juntas). Estos restos son hominini por sus caracteres dentales y por
presentar bipedismo, si bien tienen una serie de caracteres que les acercan a los chimpancés.
•
Presentaban un molar de leche.
•
Los caninos estaban colocados anterolateralmente en lugar de bucolingualmente
(todavia cortaban con el efecto tijera).
•
Por las características de brazo y codo se cree que a veces podían caminar
apoyándose en los puños.
•
El esmalte dentario es como en los chimpancés.
Presentaban bipedismo pese a vivir en bosques completamente cerrados.
AUSTRALOPITHECUS
P. Tobias ha definido una serie de características definitorias del género:
•
Altura comprendida entre 120 y 150 cm.
•
Capacidad craneal de unos 500 cc de media (390-600).
•
Grosor óseo delgado en todo el esqueleto (hay especies con estructuras craneales
pneumatizadas).
•
Rasgos intermedios entre pongidos y humanos:
•
Globalización de la bóveda craneal.
•
Posición avanzada del foramen magnum del occipital.
•
Grado de inclinación del plano del foramen magnum (indica la posición de
la columna vertebral).
•
Proporción de la cara respecto al neurocraneo.
- 26 -
Evolución Humana
•
Dentición cercana al hombre, mayoritariamente sin aparato cortados o reducido.
•
Lateralización no completa de los coxales.
•
Aumento de la relación entre extremidades superiores e inferiores (respecto a
Homo).
•
Postura erecta y locomoción bípeda.
Se habla de 5 formas de Australopithecus: A. anamensis – A. afarensis – A. africanus – A.
boisei – A. robustus.
Australopithecus anamensis
Su craneo indica que es un homínido. Recuerda a los pongidos del Mioceno. La
estructura del oído, el planum alveolaris de la mandíbula y las raíces dentales largas y curvadas
le asemejan a Graphipithecus alpani.
Las tibias tienen las dos mesetas perfectamente excavadas, como nosotros. Son diferentes
a los Australopithecus posteriores. El codo no tiene nada de arborícola, a diferencia de A.
afarensis y A. africanus. También son bípedas dentro del bosque (ya se han encontrado restos).
Australopithecus afarensis
Hay restos en Hadar i Letoli, localidades que distan 3000 km. Hay diferencias entre ellos,
sobre todo en el dimorfismo sexual, más claro en Hadar.
Lucy es un esqueleto bastante completo. Es un homínido bípedo con aspectos arborícolas.
Tiene una marcada curvatura de las falanges de pies y manos. Las vértebras son más pequeñas
que las de humanos. El cuerpo no descansaba durante todo el día sobre la columna. Su índice
extremidades superiores /extremidades inferiores es de 83.9 %, lo que señala facilidad para
saltar y colgarse.
En Hadar había un mosaico de ambientes muy variados (bosque cerrado, sabana con
arboles abiertos, etc). Se encontraron dos individuos muy importantes: AL-444-2 y AL-417-1d,
que confirman el alto grado de dimorfismo sexual, sobre todo en la dentadura (caninos). Esto se
puede deber a que viven en el límite de la sabana, por lo que los depredadores hicieron una
presión selectiva que ha potenciado el desarrollo de una dentadura potente como mecanismo de
defensa (como los chimpancés y babuinos de sabana).
Australopithecus africanus
En Africa del este aparecen los restos más antiguos que se conocen. Datan de unos 2.7
m.a. (en el río Awash). En Africa del sur hay 5 yacimientos importantes, de los que destacan 3
(Sterkfontein, Makapansgat y Swartkrans). Aquí aparecen A. africanus y H. habilis.
Hay dos tipos de localidad:
•
Tipo: 3.5-2.5 m.a. Predomina A. africanus. Aquí se han encontrado los mejores
cráneos. La gran cantidad de restos de herbívoros dificultan un poco la búsqueda.
Eran depredadores y carroñeros.
•
Extensión: 2-1.5 m.a . Predomina H. habilis. Eran carroñeros mediante un
descuartizamiento minucioso con herramientas.
Australopithecus africanus trabaja la industria osteodonteoqueratia.
Sus características morfológicas eran:
•
Especie grácil (1.29 m y 35 kg).
•
Gran relación ex. superior / inferior.
•
Esqueleto con tendencia arborícola, a diferencia de A. afarensis.
- 27 -
Evolución Humana
•
Capacidad craneal de 455 cc (mayor que chimpancé, que tiene el mismo tamaño
corporal).
•
Cerebro de tipo hominido, con gran expansión del craneo (argumento a favor de que
sea el antecedente del Homo).
•
Gran prognatismo con refuerzos laterales.
•
Torus supraorbitarios muy gráciles, pero conservan la potente musculatura de la
parte posterior.
•
Utilización de herramientas liticas (otro argumento).
•
Dentición no especializada (sigue el plano bucolingual).
•
Dedo pequeño del pie pequeño y no lateralizado del todo.
Australopithecus robustus
Australopithecus boisei es la versión pero en Africa del este.
Aparecen hace unos 2-1.2 m.a., coexistiendo con H. habilis y H. erectus. Solo se han
encontrado en dos lugares:
•
Swartkrans: 3 representantes, 2 que coexisten con H. habilis y otro con H. erectus
también.
•
Krondraii: Evidencia más antigua de la utilización intencionada de fuego (predación
por cremación).
Sus características morfológicas son:
•
Craneo característico de una dieta de frutos duros, raíces y bulbos.
•
Cara muy alta (grandes raíces dentales).
•
Capacidad craneal de 530 cc.
•
Disminución de la dentición anterior. Molarización de los premolares para la
trituración.
•
Más bípedos, pero todavia tenían relación con los arboles.
Mirando todas las especies de Australopithecus se llega a la conclusión de que el
bipedismo existía en el interior de los bosques, donde coexistían con otras formas no bípedas.
Se están buscando A. africanus en el este de Africa (pero todavia no se han encontrado)
porque allí está H. habilis i esto avala la hipótesis de que son sus antecesores.
En la zona del lago Turkana tuvo lugar un proceso de congelación-deshielo (hace 2 m.a.)
que removió los niveles fósiles, lo que complica las dataciones.
HOMO
Homo habilis
Los principales yacimientos se encuentran básicamente en Africa del este y Africa del
sur:
•
Olduwai: con fósiles desde hace 2.1 m.a. hasta hoy en día. Destacan OH7, el
paratipo, y OH16.
•
Lago Turkana: Destacan ER-1813 (2.5 m.a), ER-1470 (el holotipo) y ER-1481 (1
fémur asociado al holotipo de H. habilis).
- 28 -
Evolución Humana
•
Omo: en el norte de Etiopía. Los restos más antiguos.
•
Strerrfontain: En Sudáfrica. Hay útiles de piedra.
•
Swartkrans:
•
Hadar: Hay un maxilar superior asociado a herramientas líticas (el resto más
antiguo asociado a esto).
Entre las características de H. habilis destacan el poseer un craneo con un 50 % del
volumen actual. Tenían una expansión de la bóveda craneana y un aumento del índice de altura
supraorbitaria. Su capacidad craneal era de 640 cc (un 45 % más que Australopithecus). Poseen
una musculatura de la masticación gracilizada, sin crestas ni torus destacables. También
presentaban una reducción del músculo temporal y el foramen magnum avanzado hasta la
posición actual.
El cerebro prosigue su progresión (que no se para hasta hace 300000 años). Aumenta el
tamaño de los lóbulos frontal y parietal (en anchura). También aumenta el tamaño de las áreas
asociadas del prefrontal y las 39 y 40 de Broadman. Presentan un mayor desarrollo del lóbulo
izquierdo del cerebro, asociado a la mano directora y al lenguaje. El riego sanguíneo cerebral es
más complejo y ramificado. Expansión de las áreas de Wernicke y Broca. Todo esto facilitó la
utilización y fabricación de herramientas líticas de forma generalizada.
El tamaño de la dentición indica dietas blandas (solapamiento con A. africanus). Los
premolares son más anchos y los molares más largos. Por el análisis de las estrías se piensa que
la dieta era carne (carroña), frutos y vegetales ácidos no abrasivos. Esto se sabe por la
disminución del número de estrías y la presencia de estrías circulares debidas a ácidos.
En el esqueleto post-craneal destaca una mano más corta pero con una musculatura más
potente. Aumenta el grado de rotación de la muñeca. El omoplato está en posición más alta que
nosotros, lo que supone una mayor extensión del brazo. Los pies eran completamente humanos,
con el dedo gordo perfectamente paralelo. La única diferencia se ve en el grado de robustez
entre el 3º y 4º metatarsianos. El fémur tiene el cuello más corto, la cabeza más grande y la
sección del cuello más redondeada. Altura y peso en progresión. Aumenta el dimorfismo sexual.
Los H. habilis vivían en sabanas. Utilizaban herramientas líticas para carroñear (presas de
tamaño muy variable). Se piensa que perseguían mucho tiempo a las presas (estrategia de
persecución obstinada). Tenían el cuerpo adaptado a trotar durante largas distancias, muy válido
para perseguir herbívoros (puede que esto copiado de los carnívoros sociales).
Homo erectus
Es nuestro predecesor y la primera especie que migra fuera de Africa. Explotaba de forma
muy eficaz el econicho social y cultural (menor diversidad intergrupal). Es el único
superviviente del cambio climático que hizo disminuir los recursos alimentarios. Esta ventaja se
debe a la cultura.
La antigüedad de H. erectus varia entre los 1.8 m.a. datados en Africa, China y Java, y 1
m.a. datado en Europa.
Presentaban una expansión de la bóveda craneana sobretodo en longitud, así como una
expansión en anchura del lóbulo frontal, como nosotros. Aumenta también el área de inserción
de los músculos nucales (puede ser debido a la expansión del cerebro o a la biomecánica).
H. erectus es el primer hominoideo que sale de Africa gracias a su cultura (Acheliense) y
por el uso voluntario del fuego.
La capacidad craneal de H. erectus es de 920 cc (30 % más que H. habilis). También
aumenta el grosor de las paredes del craneo, mayor desarrollo del torus supraorbitario
(protección de los ojos), aumento de la musculatura temporal, disminución del tamaño de los
molares, premolares inferiores ovalados, dentición anterior con el mismo tamaño que H. habilis
(a partir de aquí se da un aumento progresivo), indicios de hipocalemias (transición fisiológica
- 29 -
Evolución Humana
de la dieta vegetal a la dieta carnívora), refuerzo externo del coxal del ala ilíaca externa, diafisis
del fémur muy curvadas anteroposteriormente (aumento de la musculatura asociada), etc.
Todos estos cambios se interpretan que responden a la presión de dos cosas:
•
Expansión cerebral: Aumento en longitud de las áreas asociadas.
•
Refuerzo del craneo: Aumento del área de inserción de los músculos nucales,
aumento del grosor de la mesa externa del occipital, etc.
La dentición anterior se reduce. El torus supraorbitario es la protección de los ojos, y sus
extremos hacen de sustentación de la musculatura temporal que sirve para mantener la boca
cerrada. Se cree que utilizaban la dentición anterior para manipular el alimento, como si fuera
una tercera mano. La musculatura apoya el movimiento de la cabeza.
En el sudeste asiático se han encontrado diversos restos de H. erectus. En la isla de Java
hay una parte volcánica donde se han encontrado 3 yacimientos:
•
Djetis: Contiene los especímenes más antiguos.
•
Trinil: Hay restos sobretodo en las poblaciones de Trinil y Sangiran.
•
Ngandong: Restos de H. erectus y H. sapiens (podría tratarse del H. erectus final).
Los restos de Asia se sabe que tenían una cultura propia diferente a la acheliense. Además
vivían en clima tropical. Esta es la principal prueba de la teoría multirregional gradual o local de
los humanos actuales.
Los restos de Java tienen como caracteres distintivos la frente más aplanada (así como la
bóveda), y un mayor grosor de los huesos craneales. Parecen más arcaicos que los de Africa.
Los restos encontrados en China son más avanzados. Tienen una torus supraorbitario más
desarrollado, la frente no aplanada con un refuerzo óseo grande y arqueado (2 arcos, uno por
debajo de la órbita, mientras que en Java era prácticamente recto).
No todas las herramientas encontradas de H. erectus son de piedra. De hace 1.4 m.a. se
distinguen piezas en forma de hacha o de almendra. Hay dos subculturas, una en Europa-Africa
occidental y otra en Africa oriental y sur- Asia. Entre medias se encontraban bosques donde no
se utilizaban herramientas de piedra.
La teoría multirregional dice que la expansión de individuos de Africa se ha hecho en
una amplia red de poblaciones en mosaico (con diferentes ritmos evolutivos), lo que ha
originado diferencias locales morfológicas. Además las poblaciones vecinas tendrían que estar
conectadas (flujo génico).
Neandertales
Muy bien conocidos debido a que enterraban a sus muertos (aumenta el registro fósil).
Son europeos. El aumento de la población actual de Europa, así como de ciudades seguramente
ha hecho que muchos restos se hayan perdido.
Los neandertales tenían una capacidad craneal enorme. Se les considera H. sapiens
neandertalensis, pero no se les pueden considerar una especie diferente porque se han
encontrado casos de hibridación con H. sapiens.
No pasaban de 160 cm de altura. Mayor relación cabeza/cuerpo. Prognatismo nasal y
subnasal, así como mayor desarrollo de los arcos supraorbitarios. Orbitas oculares muy bajas,
cara baja, mandíbula en forma de V, perdida de robustez de los arcos supraciliares (masticación
gracilizada). Carnívoros. Torus supraorbitario desarrollado por el centro y multitabicado
internamente (protección de la cara). Vivían mucho del físico. Tenían la frente abombada y
redondeada (disimulado por el torus supraorbitario). Bóveda craneal aplanada. Mayor
pneumatización de los alrededores de la nariz (sin fosa canina). Esto hace de soporte a la
potente dentición anterior la cual no le permite tener eminencia mentoniana. Mandíbula más
- 30 -
Evolución Humana
estrecha, con gracilización de la dentadura posterior. Hay un espacio retromolar entre la rama de
la mandíbula y el tercer molar. Posición más avanzada del foramen mentoniano (pasa a debajo
del primer molar). Apofisis mastoidea más pequeña que nosotros.
Hace 120000 años comienza disminuir la T, lo que implica un aumento de las
migraciones de los neandertales antiguos. Hace 90000 años los neandertales quedan aislados por
una glaciación. Hace 45000 años aumenta la T, lo que implica el fin de los neandertales hace
30000 años. En Oriente media llegan hace 120000 años, diferenciándose de los neandertales
europeos por el origen del zigomático por encima del foramen auditivo (en europeos está por
delante).
Hay 3 teorías que hablan de la cara de los neandertales:
•
C. Coon: La proyección de la nariz significa que se encuentran en ambientes fríos, y
se ha de calentar para que llegue menos frío a los pulmones, siendo el riesgo de
infecciones por ello menor. Además tenían una mayor irrigación de la nariz.
•
J. Rak: Aplanamiento del zigomático y abertura de la nariz, por su uso
paramasticatoria de la dentición anterior. El espacio retromolar es debido a la
gracilización de la dentadura posterior.
•
E. Trinkaus: La cara es el resultado del prognatismo total ancestral,
pneumatización del maxilar y disminución de la dentición anterior (culminación de
una tendencia proveniente del Pleistoceno medio y superior), incremento de la
anchura de la nariz (ventaja para la refrigeración debido a su gran actividad física),
retroceso de los maseteros y por el espacio retromolar.
DIFERENTES ASPECTOS DEL COMPORTAMIENTO EN LA SABANA
Explotación del econicho diurno
El establecimiento del bipedismo podría tener su causa en la explotación de un nuevo
econicho, el cual ofrecía unas ciertas ventajas (mejores en la adquisición del alimento, para
evitar predadores, estrategia reproductora...). Hunt habla de 2 tipos de bipedismo (diferencia no
demostrable), que son el postural (chimpancés actuales) y el locomotor.
Entonces nos podemos preguntar porqué se extinguen Oreopithecus y Australopithecus
anamensis, que ya tenían bipedismo. Seguramente la razón sea por los cambios climáticos, los
cuales hicieron desaparecer sus econichos alimentarios. Según Hunt otras especies en lugar de
desaparecer se adaptaron a las nuevas condiciones modificando su bipedismo (pasa a ser
locomotor). Este es un tipo de bipedismo que otorga ventajas en ambientes diurnos. El primero
en aprovecharlo fue H. habilis, que no podía competir de igual a igual con otros carnívoros.
Entre los aspectos que se ven afectados por este cambio está el efecto de la incidencia
directa de la radiación solar sobre la cabeza (aparición del cabello como protección o de la
pilosidad en los hombres de los machos). El resto de la pilosidad se ha perdido en diferentes
momentos, teniendo lugar como un mecanismo de mejora de la refrigeración del cuerpo
(sudoración), como resultado de ir a vivir en un ambiente abierto, donde la incidencia del sol es
más directa. Aparte hay un segundo momento de perdida de pilosidad, que es el diferencial
entre machos y hembras (selección sexual), que se da en el pecho y en el tronco
fundamentalmente.
Hay otros datos aportados por diferentes autores:
• Wheelar: Durante la explotación del econicho diurno un cuadrúpedo de 35 kg necesita
2.5 l de agua al día, mientras que un bípedo del mismo volumen solo requiere 1.5 l de
agua (la posición vertical reduce la superficie corporal que está expuesta al sol).
• Ruff: En individuos del mismo volumen los de mayor altura presentan una mayor
superficie de evaporación por sudoración, i refrigeran mejor. El incremento de altura
- 31 -
Evolución Humana
tiene otra ventaja, que es que proporciona un paso más amplio (incrementa la eficacia
locomotora). Es la estrategia utilizada por H. erectus.
Los herbívoros tienen una refrigeración diferente, que consiste en que la sangre arterial
pasa por el morro de forma muy ramificada, donde aprovecha las corrientes de aire para
refrigerarse, ya que en pleno ejercicio pueden llegar a T muy elevadas. De esta forma consiguen
reducir la T de la sangre 1 o 2 ºC, disminuyendo el riesgo de hipertermia cerebral.
Explicación del compartir el alimento
Es un carácter ancestral, que ya se detecta en Pan paniscus, y que caracteriza al género
Homo (igual que almacenar alimento). Puede derivar del fenómeno de caza cooperativa, la cual
tiene una serie de ventajas:
•
El grupo es más eficaz que el individuo solo porque se pueden obtener presas de
mayor tamaño, se puede competir con los predadores, y hay una mayor variabilidad
de estrategias de caza.
•
El grupo no desperdicia alimento.
•
Aparece la división del trabajo (convivir para sobrevivir).
Cuidado de los heridos (sentido de la compasión)
Una persona que no ayuda a quien está necesitado está mal visto dentro del grupo (se ve
en babuinos). Los carnívoros sociales también tienen esta conducta de protección de los
miembros heridos.
Origen de la familia y la figura del padre
La hemos de situar en el momento del incremento de la cabeza del feto, que provoca un
ensanchamiento del canal del parto. Tiene un sentido maternal. El padre tendría la misión de la
protección del grupo, a cambio de sexo y economía (hay quien dice que la monogamia es un
carácter ancestral).
Formación del sentido ético y la personalidad
Etica consiste en la aceptación de una norma (consciencia de la transgresión). Moral es
un conjunto de conceptos éticos. La formación de la personalidad humana se ha de ver en el
origen egoísta de la especie (igualmente el egoísmo es la base de nuestra autoestima).
Altruismo
Fue definido como un tipo particular de comportamiento moral de una persona que
intenta hacer un bien a los otros, sin pensar en obtener una ventaja por este hecho (A. Compte).
Hay 3 posiciones a tener en cuenta:
•
Eccles: Hace una crítica a la sociobiologia, de la que dice que ha introducido mucha
confusión al concepto de altruismo. La acusa de haber proyectado sobre humanos la
interpretación que se ha hecho sobre animales. Él le da el nombre de
pseudoaltruismo. El altruismo humano ha de definirse por dos cuestiones: la acción
siempre es planificada, y no es un instinto, sino una voluntad interna de beneficiar a
otra persona. Es difícil determinar el origen, porque es un comportamiento que no se
ha detectado en el resto de primates. Si bien las leyes morales apoyan al altruismo,
nosotros, por naturaleza, no lo somos mucho. Concluye que el altruismo aparece
como una tendencia a contrarrestar la agresión. También habla del sentido ético, del
que dice que está relacionado con el concepto de libertad humana (somos los únicos
seres vivos que hacen actividades anti-instintivas, como el suicidio o las
desviaciones del instinto materno). Además de nosotros los carnívoros sociales son
los únicos que pueden tener sentimientos de culpabilidad.
- 32 -
Evolución Humana
•
Wilson: Habla de 2 tipos de altruismo: altruismo duro (impulso irracional y dirigido
unilateralmente hacia un solo individuo) y altruismo blando (el altruista espera una
reciprocidad, bien de la sociedad o bien de sus parientes más cercanos).
•
Campbell: Al altruismo no humano lo llama bioaltruismo. Dice que la conducta
altruista más frecuente entre humanos es el altruismo recíproco, como aquello que
hacemos sin esperar nada a cambio, pero que en el momento en que nos vemos
necesitados esperamos la ayuda de la persona que hemos ayudado, antes que de una
tercera persona. Habla de la posibilidad de un origen muy antiguo.
SITUACION EN EUROPA EN EL PLEISTOCENO MEDIO
El registro fósil no es bueno porque Europa está muy degradada. Una de las cuencas
fosilíferas más importantes que hay es la depresión de Guadix-Orce, donde hay diferentes tipos
de yacimientos entre los que destacan Barranco León, Fuentenueva (donde se ha descubierto
una industria de piedra que en este momento es la evidencia más antigua de vida humana que
hay en toda Europa, aunque su datación está en discusión y de momento se establece entre 1-1.8
m.a.) y Ventamicena (se ha encontrado un fragmento de occipital muy delgado que está en
discusión si pertenece a un niño hominido o a un caballo).
Una curiosidad de esta zona es que con los datos que se tienen la presencia de actividad
humana es innegable, pero en cambio no se han encontrado ningún resto humano demostrado
(ni siquiera dientes o mandíbulas, que son las más habituales).
De otra parte está el yacimiento de Atapuerca (Burgos), donde en una trinchera que se
hicieron para construir el ferrocarril se descubrieron unas cuevas inmensas. Allí se definen 3
áreas: Sima de los Huesos, La Trinchera y La Gran Dolina (donde se descubrieron un fragmento
de mandíbula y unos restos de piedra datados de menos de 700000 años). En total se han
encontrado 9 cráneos parcialmente reconstruidos, y más de 20 mandíbulas. Su principal
atractivo es la Sima de los Huesos, que es la que contiene la mayor parte de los restos. Aquí se
plantea si este conjunto de fósiles pertenecen a una única población biológica o no, porque si
esto fuera cierto seria lo único que nos daría una idea de vida poblacional. Se piensa en la
posibilidad de que esto sea verdad, y que el hecho de encontrarlos juntos en una misma zona
tenga un origen catastrófico.
Otros restos interesantes en Europa son:
•
La mandíbula de Mauer (0.65-0.5 m.a.) que pertenece a un H. erectus.
•
Bilzingsleben, donde está el resto europeo más robusto que se ha encontrado, con un
torus supraorbitario muy desarrollado.
•
Aragó (Tautaüll), una cueva donde se ha encontrado mucho material, donde interesa
una cara (Aragó 21) de 150000 años que pertenece a un neandertal, y por otro lado
un parietal, dos mandíbulas y un coxal (con la proyección externa del ala ilíaca,
igual que H. erectus).
•
Petralona (Grecia), donde hay un cráneo que tiene muy honda la cara (neandertal)
de 200000 años, pero que el resto de características recuerdan a un H. erectus
arcaico.
•
Vertesszöllos , un occipital de 0.4 m.a. con clarisimos rasgos de H. erectus.
El H. sapiens arcaico de Europa tiene una disminución en el grosor del cráneo (siguiendo
la evolución que desemboca en nosotros).
EVOLUCION DE LA CONDUCTA HUMANA
- 33 -
Evolución Humana
Si nosotros, como humanos, somos una especie, nos podemos preguntar en que nos
diferenciamos de las otras bioespecies hominidas. Hay cuatro aspectos que nos diferencian:
1. Cuidado continuo de las crías: Hasta el momento de la maduración. El instinto
natural se podría explicar por selección natural, ya que si bien los humanos tenemos
el cerebro un poco desenganchado de los instintos básicos (supervivencia, alimento
y sexo), los bebes si que presentan el instinto de la falta de seguridad (por eso
lloran). Un caso más atípico es la figura del padre, que solo se da en humanos.
2. Variaciones en el dimorfismo sexual: En los machos hay una reducción del
dimorfismo sexual resultado de dos factores, el uso de instrumentos de caza a
distancia y la reducción de la complejidad sexual para acceder a la pareja. Otro caso
es el incremento del tamaño del pene para la atracción sexual. En las hembras hay
un incremento del dimorfismo sexual como consecuencia de la maternidad
(incremento de la anchura de los muslos y acumulación de grasas) y de otros, como
la perdida de pilosidad facial y del tronco, incremento del volumen del pecho
(atracción sexual), atenuación del estro (con pérdida de los caracteres epigénicos
que anuncian la ovulación, lo cual beneficia la convivencia en la pareja).
3. Incremento del control consciente del instinto sexual: Tenemos unas normas
muy estrictas respecto al incesto y a la exogamia de mujeres. Suele haber una cierta
elección de la pareja debido a una cierta selección sexual social (ricos con ricos).
Destaca la aparición del orgasmo femenino (única especie), el cual no tiene ninguna
función en la reproducción. Además se produce un incremento en la variedad de los
estímulos sexuales. Hay una afectividad hacia la pareja, de forma que aparecen
distintas formas del acto sexual (posturas), pensándose que esto es lo que
desemboca en el orgasmo femenino, el cual implica el grado máximo de excitación
sexual (en todo el cuerpo, a diferencia del hombre, que solo es gonadal y cerebral).
Esto no es ventajoso para la relación sexual, y solo se explica como un
perfeccionamiento.
4. Apoyo social de la familia nuclear humana: Si miramos los primates actuales
vemos que la agrupación más frecuente es el grupo de macho único dominante. En
nuestra especie el grupo es más frecuente. Hay dos variantes: poliginia (cultura
árabe, aborígenes australianos...) y familia nuclear (que es una variedad de la
anterior). La poliandria también se da pero es rara, y normalmente se da como
consecuencia del infanticidio de niñas como método de regulación demográfica (las
mujeres quedan en un número menor que de hombres, comenzando a ser un bien
apreciado).
La pareja monogénica tiene una serie de ventajas:
•
Sexualidad continua de la mujer.
•
Amistad como producto de la convivencia en pareja.
•
Optima viabilidad de la descendencia.
•
Estabiliza y poner orden en las relaciones sexuales del grupo.
•
Da una optima respuesta a las tres demandas básicas (seguridad, alimento y sexo).
Pero esto es una cosa que no se hereda, y por tanto se ha desarrollado por una demanda
social económica y política.
Se ha elaborado una hipótesis que dice que durante las glaciaciones del Pleiostoceno
Medio (cuando hubo aislamiento de las poblaciones) se impuso un tamaño poblacional bajo,
debido a la formación de subgrupos que funcionaban con las ventajas dichas (seguramente
inconsciente para ellos), que hace que sea viable como forma de vida porque suprime la
violencia del sexo como razón. Es este punto donde se implanta el tabú del incesto y la
exogamia de las mujeres (como no se pueden reproducir las hijas con su padre la solución es ir a
- 34 -
Evolución Humana
otro grupo a buscar la pareja). El incesto es un fenómeno genéticamente peligroso, pero no
necesariamente. El verdadero peligro del incesto está a nivel social, porque deshace la estructura
del grupo (si las hijas entran en competición con las madres se pierde la jerarquización de la
madre respecto a las hijas dentro del grupo). Por otro lado la exogamia de mujeres tiene dos
ventajas: evita el riesgo de endogamia y suministra un gran potencial evolutivo.
Violencia y agresividad
Nos podemos plantear porqué en la actualidad hay guerras y asesinatos, si somos
conscientes que no es una cosa positiva. Hay 3 explicaciones posibles:
•
Adaptación genética (violencia heredada): agresividad controlada que necesitamos
para sobrevivir.
•
Conducta con éxito (mediante el aprendizaje).
•
Reacción para superar una frustración.
Los principales conflictos que tienen lugar son por la territorialidad (dominancia). En este
punto nos podemos referir a dos tipos de conceptos: guerra ofensiva y guerra defensiva
(defender lo que nos pertenece). Las dos están prohibidas por las religiones, porque son
destructoras de la convivencia.
Raramente hay violencia por el sexo, porque es una cosa que está regulada desde hace
200000 años con el tabú del incesto y la exogamia de mujeres.
Consecuencias evolutivas del uso del fuego.
La primera evidencia totalmente documentada de la presencia de fuego la tenemos a
Vertesszöllos (0.4 m.a.). Es debida a la defensa contra los depredadores y contra el frío (esta
segunda razón seguramente fuera de Africa), pero no tiene nada que ver con la perdida de
pilosidad, pero si que implica una gracilización general del esqueleto.
La producción deliberada de fuego no se acepta desde más allá de 120000 años (antes se
aprovechaban los fenómenos naturales, si bien habia sistemas para mantener el fuego durante
mucho tiempo). El fuego implica una serie de cambios psicológicos:
•
Potenciación de la inhibición reflexiva (control de la tendencia a responder a los
estímulos inmediatamente), es decir, que se reflexiona antes de actuar, y no escapan
del fuego inmediatamente.
•
Aumento del esfuerzo comunicativo, que desemboca en la aparición del lenguaje
articulado.
•
Cambios en el ciclo vital, ya que el mantenimiento del fuego implica vigilancia
constante, y esto implica establecer diferentes roles, más complejidad social.
•
Igualmente la aparición del arte y otras expresiones también está relacionado con el
fuego, porque se encuentran en el fondo de cuevas. Además en muchas ceremonias
el fuego está presente en forma de símbolo.
Evolución del pensamiento simbólico
Los H. erectus finales pueden deducir cosas observando los útiles líticos, y esto implica
un progreso en cuanto al desarrollo de nuevos tipos de herramientas, hasta el punto de que
algunas formas se estandarizan y se repetirán durante un millón de años (podemos encontrar
figuras geométricas). Todo culmina con la técnica Levallois. Estos individuos vivían casi como
los cazadores-recolectores no agrícolas actuales. Tenían un control sistemático de los recursos y
una eficaz cooperación social (construcción de viviendas...).
Lo que hemos hecho nosotros es acumular más cultura que nos permite resolver con la
técnica problemas que se presentan, y que los otros resolvían con la fuerza física (lo cual
implicaba una mayor robustez).
- 35 -
Evolución Humana
EL ORIGEN DE HOMO SAPIENS
Tenemos 3 bloques de información:
•
Morfología del registro fósil.
•
Cálculos de coalescencia.
•
Variabilidad de la población actual.
El registro más antiguo de H. sapiens está documentado en el sur y este de Africa.
Podemos distinguir dos etapas en su evolución, que son los H. sapiens arcaicos y los H. sapiens
modernos, los cuales son consecuencia de una gracilización progresiva, fundamentalmente
debido al uso de la tecnología.
Sobre los 400000 años tenemos el H. erectus final. Seguidamente aparece el H.sapiens
arcaico (Bodo y Ndutu). Entre los 400000 y los 200000 años ya se detecta el H.sapiens
moderno (más semejante a nosotros). Ya sobre los 120000 años aparecen individuos con la
frente redondeada y con barbilla, hipotetizandose que estos serian los que harían la entrada en
Europa para originar los neandertales.
En China hay un seguido de registro fósil de las 3 etapas de H. sapiens, pero está mal
conocido porque no se ha podido hacer un análisis a fondo. Hay individuos con los incisivos en
forma de palas (igual que las poblaciones amerindias y mongoloides actuales). La pregunta que
habría que hacerse como llegan hasta allá. Si ha estado mediante una expansión por migración
la cuestión seria porqué tienen necesidad si son poblaciones cazadoras-recolectoras. La única
explicación viable es que haya estado a causa de las mejores en el lenguaje.
Hay que destacar una característica morfológica de H. sapiens, y es que a medida que
evoluciona se va produciendo un incremento de la anchura de los lóbulos parietales, hasta llegar
a hoy en día.
Llegado a este punto vemos que se pueden distinguir 3 linajes de H. sapiens, en función
de su distribución geográfica: africanos, europeos y mongoloides. Sobre la forma de que como
se ha originado hay dos grandes posturas:
A. Los 3 proceden de un cuello de botella continuado por una serie de condiciones
geográficas diferenciadoras.
B. Negación de la existencia de cuellos de botella, diciendo que todo es un continuo.
En base a estas posturas se han elaborado diferentes teorías, las más importantes de las
cuales son:
1. Teoría del Arca de Noé (Winscont): Africa es la zona con más variabilidad y por
eso es la cuna de todo el resto. Es una postura A.
2. Teoría del mestizaje: Hay cuello de botella (A) porque cuando llegan a
determinados lugares se mezclan con los que ya existían allá, dándose el mestizaje
que explicaría las diferencias de los asiáticos y amerindios.
3. Teoría multirregional: Habla de líneas independientes de evolución para cada una
de las variedades que encontramos (partiendo de un antecesor común y único).
Sigue la postura B.
4. Teoría del flujo génico: Tiene lugar un proceso continuo (B), pero modificado por
enormes dosis de flujo génico.
Ultimamente se ha publicado un articulo (Fohley & Lahr) en el que hablan de 3 olas de
expansión que implicarían 3 cuellos de botella. Se iniciaría por un H. sapiens arcaico que habría
estado generado a partir de un primer cuello de botella (demostrado por razones morfológicas),
seguido de un cuello que daría a H.sapiens moderno y finalmente un tercero que propiciaría la
- 36 -
Evolución Humana
expansión demográfica del neolítico (esta es una interpretación forzada, porque suponen la
existencia de representantes que todavia no se han encontrado en el registro fósil).
Se ha trabajado mucho alrededor de este tema, y los estudios que se han llevado a cabo se
dividen en dos grupos:
•
De alta tecnología, con fósiles.
•
De poblaciones actuales vivas, con ADN mitocondrial.
Hay un estudio que intenta establecer el tamaño reproductor efectivo que han tenido los
hombres en los últimos 200000, 400000 y 5 millones de años. En ellos se aplica la coalescencia,
que consiste en estudiar la variabilidad de un locus mediante una combinatoria de las
semejanzas y diferencias, para reconstruir su pasado, hasta el alelo más antiguo. Para poder
determinar la cronología es necesario conocer la tasa de mutación. Se llega a la conclusión que
el origen de la población humana actual estaba en Africa (aparecen otras opiniones alternativas
que lo sitúan en Asia).
Maynod calcula que el tamaño de la población fundadora tendría que ser de 10000
personas. Klein & Takata llegan a la misma conclusión, aplicándole un periodo que va desde
los 400000 a los 100000 años (con la expansión del neolítico).
Aquí hay otra duda, que es saber si antes de los 0.4 m.a. habia más variabilidad, porque
habría de ser así si fuese cierta la hipótesis de la existencia de un cuello de botella. El estudio los
hacen los mismos autores, llegando a la conclusión que el tamaño efectivo de la población
mundial hace 5 m.a. hasta los 0.4 m.a. es de 100000 individuos por generación (lo que nos
indica que se trata de un cuello de botella de tipo medio).
Después de analizar todos estos datos se llega a la conclusión que la expansión
demografía del neolítico ha hecho que los cazadores-recolectores contemporáneos no se hayan
reproducido, hayan perdido mucha variabilidad de forma que hoy se ven representados solo una
pequeña parte de esa población que existía hace 100000 años.
PRACTICAS DE EVOLUCION HUMANA
EXTRACCION Y CONCENTRACION DE ADN ANTIGUO
El ADN de individuos vivos se obtiene principalmente de la sangre y de la piel. Mirando
los marcadores y las secuencias del ADN de los diferentes individuos. Se pueden establecer las
relaciones entre esos individuos.
El ADN antiguo permite situar ese fósil. Permiten contrastar y resituar las hipótesis que
se hacen con el ADN de individuos vivos.
El ADN se conserva en un grado elevado. Antes se creía que a partir de la muerte se
degradaba progresivamente hasta desaparecer por completo. Esta degradación es rápida al
principio ya que los tejidos blandos tienen enzimas que fragmentan el ADN. Esto es un límite
en ADN antiguo, el tamaño del ADN que podemos analizar. Cuanto más antiguo más
fragmentado. Es normal amplificar solo entre 100-300 bases. Se ha de trabajar con fragmentos
cortos que se solapen para tener todo el ADN. Esto es en individuos momificados.
En los huesos el ADN queda englobado en el tejido con la osificación. Este ADN queda
mejor preservado. Ocurre lo mismo en los dientes.
Hoy se sabe que el tiempo que tarda en degradarse todo el ADN se puede alargar
muchísimo según las condiciones. No se conoce ese límite.
Otro problema que tiene el ADN, aparte de la fragmentación, es la oxidación de las bases
nitrogenadas debido a la interacción entre el ADN y otras sustancias químicas. Esto se debe al
entierro. La oxidación altera e impide el estudio del ADN antiguo.
- 37 -
Evolución Humana
Muchas veces despues de hacer la amplificación de ADN se ve que al analizar el
resultado se obtiene un ADN que corresponde a otros individuos. También puede darse que se
encuentren al final dos secuencias superpuestas. Estas cosas se deben a la contaminación de las
muestras. Frente a esta contaminación hay que tener precaución.
A veces el ADN está inhibido y no puede amplificarse. Esto puede ser debido a
sustancias que inhiben la amplificación de ese ADN. Destacan los ácidos húmicos.
PROTOCOLO
1. Limpieza de la muestra
2. Extracción del ADN
3. Análisis
La extracción se hace con fenol, el cual arrastra a todas las proteínas, quedando el ADN
con el agua.
El análisis consiste en hacer un gel para ver si se ha amplificado y despues utilizar
diversas técnicas de análisis según lo que se quiera. Este análisis se puede aplicar a ADN
mitocondrial o a ADN nuclear.
1. Limpieza y preparación del ADN
a) Limpieza externa para desgastar el esmalte y eliminar contaminantes.
b) Trituración en frío (nitrógeno líquido).
c) Lavado con EDTA 0.5 M x2 (1 mol EDTA = 372.24 gr).
d) Centrifugar la muestra y decantar el sobrenadante.
e) Digestión con una solución de lisis (EDTA + SDS + TRIS-HCl + Prot-K).
2. Extracción de ADN
a) Centrifugar para eliminar la sedimentación. Se coge el sobrenadante.
b) Añadir fenol / cloroformo, la misma cantidad que el sobrenadante (proporción 1:1).
Fenol y cloroformo tendrán el mismo volumen.
c) Centrifugar para separar ambas fases. El fenol / cloroformo quedará debajo.
d) Repetir otra vez traspasando el sobrenadante con ADN, evitando la interfase.
Recuperar la fase limpia.
e) Añadir cloroformo (> 1 volumen) para quitar el fenol que quede. Centrifugar y
extraer la muestra completamente limpia.
f) Diálisis por centrifugación. Se coloca la solución en Centricon-30, que tiene un
filtro que no deja pasar a las moléculas > 30000 daltons, p.e. ADN.
g) Añadir agua destilada (2 ml) para diluir el EDTA 0.5 M que tiene el ADN hasta 0.1
M. Centrifugar otra vez.
h) Centrifugar el Centricon-30 al revés para recuperar la muestra.
3. Análisis
a) Eliminar todo el aceite de encima antes de que se descongele la muestra.
b) Traspasar la muestra (8-10 ml) a un Eppendorf. Ponerle los colorantes para la
visualización (glicerol 2 µl).
c) Poner en el gel de agarosa al 2 % (1.4 gr agarosa, 66.5 gr H2O, 3.5 ml de TBE y 3.5
ml de BrEt).
d) Migración del gel.
- 38 -
Evolución Humana
ESTUDIOS DE ADN ANTIGUO EN AMERINDIOS
La ocupación de América comienza por el estrecho de Bering no hace más de 15000
años. Muchos autores creen que ya antes habia presencia (unos 30000 años).
En la parte sur de América hay datos de presencia humana entre 10-7000 años, en Tierra
del Fuego. En el yacimiento de Tunel hay restos claros de hace 7000 años. Este yacimiento está
en una isla, especulándose con que la entrada del hombre en estas tierras se hizo por el estrecho
de Magallanes debido a una bajada del nivel del mar.
La isla de Pascua está habitada por gente parecida a los amerindios, creyéndose que
pudieron migrar del continente. Sin embargo la población actual se cree que deriva de migrantes
del siglo pasado, ya que los antiguos indígenas de Pascua fueron esclavizados y enviados al
continente hace poco, retornando hace un siglo unos pocos supervivientes. Esto junto con las
guerras entre las tribus antes de la llegada de los colonizadores provocaron la extinción de los
antiguos indígenas.
Hay otra hipótesis que dice que Pascua fue colonizada por gente que provenía de otras
islas polinésicas. Para ver esto se trabajó con muestras de ADNmitocondrial de esqueletos de
pobladores antiguos. Se analizó el marcador polinésico, que se encuentra por encima del 90 %
en todas las poblaciones polinésicas. Esto es así porque los colonizadores de la Polinesia
provenían de un pequeño grupo de hombres que provenían, se cree, de China y que presentaban
una delección de 9 pares de bases, una mutación puntual que no se da en otras poblaciones
mundiales. Esto se llama haplogrupo B. En América este haplogrupo está en baja proporción, y
además hay otros 3 haplogrupos (A, C y D) en proporciones variables.
Si Pascua fue colonizada por grupos amerindios se encontrarían los 4 haplogrupos. Si fue
colonizada por polinesios se encontraría el haplogrupo B predominantemente. En los estudios,
las 15 muestras estudiadas daban haplogrupo B, lo que apunta a una colonización polinésica.
Por su parte el continente americano se cree que fue colonizado por una sola y masiva
migración de grupos provenientes de la zona de Mongolia, los cuales tendrían los 4
haplogrupos. Esto querría decir que los fueguinos también tendrían esos 4 haplogrupos.
También puede ser que colonizadores de diferentes grupos emigraran a sitios distintos.
Otra hipótesis es que cada haplogrupo provendría de diferentes colonizaciones en el
tiempo, habiendo una mezcla despues.
Para saber que es correcto Merriwhether ha hecho estudios de muchisimas poblaciones
amerindias, llegando a la conclusión que provienen de grupos con los 4 haplogrupos, perdiendo
algunas poblaciones actuales algún haplogrupo debido a deriva genética posterior.
Hoy se ve que hay clinas en la frecuencia de los diferentes haplogrupos. El haplogrupo A
es más común en el norte, disminuyendo hacia el sur. El haplogrupo B es común en
Centroamérica, disminuyendo hacia el norte y hacia el sur. Los haplogrupos C y D son comunes
en todo el continente.
La alta frecuencia del haplogrupo A en el norte se cree que se debe a la llegada de los
esquimales, no pasando hacia el sur.
El estudio de los fueguinos se hace con esqueletos, ya que ya no existen poblaciones
autóctonas. Algún autor cree que los fueguinos provienen de formas arcaicas que recuerdan a
los H. erectus y que llegarían mucho antes que los hombres modernos que colonizaron el
continente. Otra teoría dice que serian formas arcaicas del hombre y que llegarían desde
Australia.
La creencia de que los aborígenes fueguinos provienen de migraciones paleoindias,
anteriores a las amerindias, se debe también a que entre los fueguinos no hay cultura del clovis,
al revés que en el resto de América.
- 39 -
Evolución Humana
En estudios que se han hecho de fueguinos (habia 3 grupos diferentes) solo se han
encontrado haplogrupos C y D. Este resultado es lógico ya que el A proviene, se cree, de los
esquimales, y el B es una mutación.
Por estudios de ADN mitocondrial se ha visto que la hipótesis más clara es al de una
migración anterior a la amerindia.
POBLAMIENTO EUROPEO
El Pleistoceno abarca desde hace 1.8 m.a. hasta hace 10000 años:
•
P. inferior: 1.8-0.75 m.a.
•
P. medio: 0.75-0.25 m.a.
•
P. superior: 0.25 m.a.-10000 años.
Durante este periodo se han dado 4 grandes glaciaciones: Günz, Mindel, Riss y Würm.
Esto es válido solo para Europa. Entre ellas hay periodos interglaciales. El más importante es el
periodo interglacial Riss-Würm, entre 125000 y 75000 años, un periodo de unos 50000 años.
Los Neandertales estrictos viven entre los 80000-33000 años en Europa y Oriente
Próximo. Luego fueron sustituidos por los H. sapiens modernos, que entraron seguramente por
los Balcanes, en unos 5000 años.
La transición de H. erectus a H. sapiens tiene 2 interpretaciones. La más plausible dice
que se pasa gradualmente de H. erectus en Africa hasta H. sapiens arcaico, que dará lugar a los
protoneandertales europeos. Luego hay una transición de H.sapiens arcaico a H.sapiens arcaico
final, donde se completa el desarrollo cerebral. Luego viene el paso a H.sapiens moderno.
Hay 2 teorías sobre la evolución hacia H.sapiens:
•
Teoría multirregional.
•
Teoría origen africano único.
En Europa hay una gradación desde H.erectus (mandíbula de Mauer) hacia los
neandertales estrictos (hace 80000 años), pasando por H.sapiens arcaico.
Los neandertales vivían en toda Europa y en Oriente Próximo, el Caucaso y llegando
hasta Irán.
Los neandertales tienen un prognatismo medio facial, de la parte media de la cara.
Presentan espacio retromolar y espacio mentoniano bajo M1. Tienen la nariz avanzada y el
maxilar neumatizado. Las características generales son:
•
Gran capacidad craneal, pero con diferente irrigación que nosotros.
•
Bóveda craneal aplanada.
•
Gran expansión del occipital hacia atrás.
•
Reducción enorme de la musculatura del cuello.
•
Foramen magnum no tan avanzado como nosotros.
•
Torus supraorbitario muy desarrollado para defender los ojos.
•
Prognatismo facial ancestral.
•
Retroceso del arco zigomático.
•
Estrechamiento de la rama mandibular.
•
Espacio retromolar y retraso del agujero mentoniano.
- 40 -
Evolución Humana
Hay 3 teorías que explican el origen de la cara de los neandertales.
A. Carleton Coon: La cara está adaptada al frío. La gran proyección de la nariz se hace
para calentar el aire. Los grandes agujeros por donde pasan las arterias y vasos son
tan grandes para calentar la cara.
B. Joel Rak: La cara se debe a la presión que realiza la dentición anterior.
C. E. Trinkaus: Es la aceptada hoy en día. La cara es el resultado del prognatismo total
ancestral, de unos dientes anteriores enormes que generan la neumatización facial, de
una nariz amplia (los grandes agujeros para los vasos se utilizan para enfriar la sangre
cuando hicieran un esfuerzo), un retroceso de los maseteros y por la aparición del
espacio retromolar.
Las mandíbulas de los neandertales son muy estrechas en relación con su longitud. No
poseían mentón.
Su altura era de 1.62 en machos y 1.52 en hembras, que les asemejaría cabezones. Tenían
el tronco adaptado al frío, con clavículas largas, costillas no tan largas como nosotros, por las
vértebras y por la morfología del hombre. El tronco era redondeado, no tan aplastado como
nosotros, en forma de tonel.
Las extremidades tienen los segmentos distales más cortos que los proximales (índice
crural). Esto es para tener una pérdida mínima de calor (regla de Allen).
Su robustez ósea y muscular era grande. Inserciones musculares muy marcadas.
El coxal presenta la rama superior del pubis más delgada que nosotros. La parte inferior
del pubis está mas abierta, tanto en hembras como en machos, por lo que no se puede explicar
por el canal del parto. Se cree que está relacionado con el bipedismo.
- 41 -