Tesis - Universidad de Colima

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Universidad de Colima
POSGRADO INTERINSTITUCIONAL
EN CIENCIAS PECUARIAS
DINAMICA DE LAS ASOCIACIONES DE PECES DEMERSALES DE LA
PLATAFORMA CONTINENTAL DE JALISCO Y COLIMA, MÉXICO
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
DOCTOR EN CIENCIAS PECUARIAS
PRESENTA
JOSE MARISCAL ROMERO
DIRECTOR DE TESIS
DR. ALBERT VAN DER HEIDEN
COMITE TUTORIAL
DR. FERNANDO ALVAREZ NOGUERA
DR. XAVIER CHIAPPA CARRARA
DR. ARTURO RUIZ LUNA
DR. ALEJANDRO O. MEYER WILLERER
PICP
TECOMAN, COLIMA, MÉXICO
SEPTIEMBRE 2002
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AGRADECIMIENTOS
Al Dr Albert van der Heiden por su sincera amistad, inapreciable ayuda y consejos.
A los integrantes de Comité Tutorial Dr Albert van der Heiden, Dr Arturo Ruiz Luna
del CIAD-Unidad Mazatlán; Dr Xavier Chiappa Carrara y Dr Fernando Álvarez
Noguera de la UNAM, FES-Zaragoza e Instituto de Biología, respectivamente y al Dr
Alejandro O. Meyer Willerer del CEUNIVO-Universidad de Colima.
A los evaluadores del Posgrado Institucional en Ciencias Pecuarias, las
observaciones, comentarios y recomendaciones a lo largo del estudio, permitieron la
consecución de este documento.
A la Dra Gabriela Bianchi de la Agencia Noruega de Cooperación Internacional
(NORAD), por haber proporcionado las bases de datos de los cruceros realizados en
el Golfo de Tehuantepec y suroeste Mexicano a bordo del Buque Oceanográfico
Fridjorf Nansen.
Al Dr Albert van der Heiden del CIAD-Unidad Mazatlán, por haber proporcionado las
bases de datos de los cruceros realizados en el Golfo de Tehuantepec y parte sur del
Golfo de California a bordo de Buque Oceanográfico El Puma y otros Barcos
Camaroneros.
A todos mis amigos, compañeros y alumnos del Departamento de Estudios p/
Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras (antes Centro de Ecología Costera) de la
Universidad de Guadalajara, que participaron dentro de las diferentes fases de este
proyecto, sin su ayuda no hubiera sido posible la realización de este estudio,
especialmente a la tripulación del BIP V de la Universidad de Guadalajara.
Al Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara, por el
financiamiento otorgado para la realización de este proyecto.
A la sociedad Mexicana, a través del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(CONACYT), por el soporte económico otorgado en forma de beca, sin la cual no
hubiera sido posible concluir los estudios de doctorado.
A las Universidades de Guadalajara, Nacional Autónoma de México y de Colima, por
permitirme ser parte de su comunidad académica y cultivarme dentro de sus aulas.
4
A Judith, compañera de mi vida.
A Doña Jose y Don José, compañeros de siempre.
A Ulises y a Pepe, ya saben porque.
A mis Hermanas y Hermanos, especialmente a Rafa y Fernando que
todavía tienen alas.
A mis Profesores y Compañeros de todos los niveles.
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Dinámica De Las Asociaciones De Peces Demersales De
La Plataforma Continental De Jalisco Y Colima, México.
José Mariscal Romero
INDICE
1. Resumen .......................................................................... 1
2. Introducción .................................................................... 3
3. Antecedentes ................................................................... 7
4. Objetivos .......................................................................... 11
5. Área de Estudio ................................................................ 12
6. Material y Métodos .......................................................... 17
7. Resultados…………………………………………………………
7.1 Lista Sistemática .................................................. 27
7.2 Dinámica Ambiental ............................................. 28
7.3 Variación intra-anual de las Asociaciones
1er Periodo Primavera ............................................... 33
7.4 Variación intra-anual de las Asociaciones
1er año 1995 .............................................................. 40
7.5 Variación inter-anual de las Asociaciones
1995-1996 .................................................................. 56
7.6 Análisis de la Diversidad y Estabilidad ................. 66
7.7 Análisis Faunístico y aspectos Zoogeográficos ..... 79
8. Discusión .......................................................................... 86
9. Conclusiones y recomendaciones.................................... 101
10. Literaura citada.............................................................. 103
11. Anexo de tablas ………….................................................111
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RELACION DE FIGURAS Y TABLAS
Lista de Figuras
Figura 1: Imagen de satélite marzo 2001, cuencas que desembocan en la Sección
Jalisco del área de estudio.
Figura 2: Mapa batimétrico de amplia escala.
Figura 3: Área de estudio y localización de los sitios de muestreo
Figura 4: Posición Latitudinal de la Línea de Convergencia Intertropical
Figura 5: Barco de investigación BIP V Universidad de Guadalajara
Figura 6: Material biológico (muestra) resultado de un lance de pesca de prueba a
bordo del BIP V.
Figura 7a: Clasificación de las principales masas de agua de la Plataforma
Continental de Jalisco y Colima.
Figura 7b: Relación entre la temperatura y la salinidad en el área de estudio.
Figura 8: Estructura térmica espacio-temporal del agua de fondo de la Plataforma
Continental de Jalisco y Colima México, durante los cinco cruceros.
Figura 9: Estructura halina espacio-temporal del agua de fondo de la Plataforma
Continental de Jalisco y Colima México, durante los cinco cruceros.
Figura 10: Perfiles de concentración de oxígeno disuelto (Oxiclina) de cada localidad
de muestreo.
Figura 11: Representación bidimensional de las especies y estaciones, resultado del
Análisis de Correspondencia (DCA) DEM I de las muestras al 95% del primer
periodo oceanográfico, primavera de 1995.
Figura 12: Representación gráfica del Ordenamiento 1a dimensión para las tres
campañas conjuntas del año 1995 DEM I-II-III, Análisis de Correspondencia
Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies: Eje 1 contra 2, (b)
Valores propios de las estaciones: Eje 1 contra 2.
Figura 13: Representación gráfica del Ordenamiento 2a dimensión para las tres
campañas conjuntas, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a)
Valores propios de las especies: Eje 1 contra 3, (b) Valores propios de las
estaciones: Eje 1 contra 3.
Figura 14: Representación gráfica del gradiente ambiental, relaciones canónicas
entre los valores propios de las muestras y la temperatura. Análisis de
Correspondencia Corregido (DCA), (a) Campaña DEM I primavera 1995, DEM
II otoño 1995, )c) DEM III invierno 1995-1996.
Figura 15: Perfiles térmicos de la columna de agua en cada localidad de muestreo.
Figura 16: Representación bidimensional de las especies resultado del Análisis de
Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer
año 1995.
Figura 17: Representación bidimensional de las estaciones resultado del Análisis de
Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer
año 1995.
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Figura 18: Representación gráfica de la dinámica del gradiente térmico.
Figura 19: Representación gráfica del Ordenamiento 1a dimensión para las cinco
campañas año 1995 DEM I-II-III y 1996 DEM III-IV-V, Análisis de
Correspondencia Corregido (DCA).
Figura 20: Representación gráfica del Ordenamiento 2a dimensión para las cinco
campañas año 1995 DEM I-II-III y 1996 DEM III-IV-V, Análisis de
Correspondencia Corregido (DCA).
Figura 21: Curvas de Riqueza de especies por profundidades de cada campaña,
construidas por el método de Pielou (1966).
Figura 22: Curvas de Riqueza de especies (S) por sitios de cada campaña
construidas por el método de Pielou (1966).
Figura 23: Curvas de Diversidad de especies por sitios de cada campaña,
construidas por el método de Pielou (1966).
Figura 24: Curvas de Equitatividad (J) de especies por sitios de cada campaña,
construidas por el método de Pielou (1966).
Figura 25: Curvas acumuladas de Riqueza (S) de especies por campaña y Total
Promedio, construidas por el método de Pielou (1966).
Figura 26: Curvas acumuladas de Diversidad H’ y Equitatividad J por profundidades
en cada campaña, construidas por el método de Pielou (1966).
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Lista de Tablas:
Tabla de Análisis Nodal: Campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según
los dendrogramas.
Tabla 1: Lista de Peces Demersales de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima,
México. (Sólo en Anexo)
Tabla 2: Lista de especies, claves empleadas y abundancia numérica de los peces
demersales de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México. (Sólo en
Anexo)
Tabla 3: Análisis de varianza de los parámetros ambientales entre sitios y
profundidades de la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México.
Tabla 4: Análisis nodal de la campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según
los dendogramas.
Tabla 5: Correlación Canónica de los parámetros ambientales con los valores
propios, resultado del Análisis de Correspondencia entre la estaciones de la
Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México.
Tabla 6: Lista de las 50 especies clasificadas de peces demersales de fondos blandos
más abundantes en la Plataforma Continental en 1995.
Tabla 7: Valores calculados del Índice de Constancia Nodal, resultado del Análisis de
Cluster en los modos normal e inverso, agrupamiento de las estaciones y de
las especies respectivamente.
Tabla 8: Análisis Nodal de la campaña DEM I, agrupamiento en ambos modos según
los dendogramas.
Tabla 9: Análisis Nodal de la campaña DEM II, agrupamiento en ambos modos
según los dendogramas.
Tabla 10: Análisis Nodal de la campaña DEM III, agrupamiento en ambos modos
según los dendogramas.
Tabla 11: Análisis Nodal de la campaña DEM IV, agrupamiento en ambos modos
según los dendogramas.
Tabla 12: Análisis Nodal de la campaña DEM V, agrupamiento en ambos modos
según los dendogramas.
Tabla 13: Lista de las 65 especies de peces demersales de fondos blandos más
abundantes en la Plataforma Continental de Jalisco y Colima, México, en 1995
y 1996. (sólo en anexo)
Tabla 14: Valores promedio e intervalos de confianza estimados del Número de
Especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill y Equitatividad por
localidad, calculados mediante el método de Jackkniffe (Zahl, 1978, y Heltshe
y Forrester 1983).
Tabla 15: Valores promedio e intervalos de confianza estimados del Número de
Especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill y Equitatividad por sitios y
cruceros, calculados mediante el método de Jackkniffe (Zahl, 1978, y Heltshe
y Forrester 1983).
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Tabla 16: Inventario de familias de Peces Demersales del Pacífico Oriental Tropical.
(sólo en anexo)
Tabla 17: Inventario de especies de Peces Demersales del Pacífico Oriental Tropical,
clasificadas de acuerdo a su frecuencia de aparición(sólo en anexo)
Tabla 18: Relaciones de afinidad eco-geográfica de la fauna demersal del Pacífico,
basadas en la frecuencia de aparición de las especies en cada campaña de
prospección. (sólo en anexo)
Tabla 19: Posición geográfica de las estaciones de colecta en la Plataforma
Continental de Jalisco y Colima. (sólo en anexo)
Tabla 20: Datos de colecta de peces demersales peso fresco total en gramos y
número total de individuos por crucero (sólo en anexo)
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1. Resumen
Se exploró una porción del ecosistema marino de fondo blando de la Plataforma
Continental somera de Jalisco y Colima, a través de los análisis de Correspondencia Canónico
(CANOCO) y de agrupamiento (Cluster). 169 especies de peces demersales, producto de 140
lances de pesca en cuatro estratos batimétrios (20, 40, 60 y 80 m), fueron colectados e
identificados en 5 campañas de prospección acopladas a los patrones generales de
circulación superficial del área entre 1995-1996. Se identificaron 12 especies de peces
elasmobranquios y 157 óseos, de las cuales 72 representaron el 75% del número total de
individuos colectados siendo las especies mas abundantes, Porichthys margaritatus,
Cynoscion phoxocephalus, Syacium ovale, S. latifrons, Bothus cf. leopardinus y
Bothus cf. constellatus, entre otros. Los métodos multivariados mencionados definieron 11
grupos de especies (asociaciones) y 3 ambientes (hábitat). Los cambios en la composición
específica y la variabilidad de la abundancia en la estructura de estas asociaciones se
relacionan con las 3 pautas temporales de la dinámica oceanográfica. Los ambientes son
separados por el comportamiento dinámico de la termoclina somera, existiendo un período
recurrente de poca favorabilidad ambiental durante el invierno en el fondo, relacionado con la
influencia de la Corriente de California. Durante dicha temporada cuando el oxígeno se
convierte en un factor limitante para la distribución de los peces de afinidad somera y sus
presas, por el rompimiento de la estratificación y la expansión de la capa hípóxica, Con el
monitoreo de las variaciones de los índices de diversidad calculados, la construcción de
curvas de rarefacción así como de modelos de regresión, se asume que la estabilidad
ecológica del área depende de la robusta estructura numérica de las poblaciones residentes
(resistencia). Aunque la comunidad de peces presenta ligeros cambios en composición
durante estos periodos ambientalmente desfavorables, tiende a estabilizarse (elasticidad)
después de estas perturbaciones naturales recurrentes (madurez). Además, para definir la
afinidad eco-geográfica, se analizaron las bases de datos de 471 especies de peces, resultado
de 572 lances en 20 campañas de prospección de recursos demersales realizados en toda la
Plataforma Continental del Pacífico Mexicano pero particularmente en la parte sur del Golfo
de California (Campañas realizados a bordo de barcos camaroneros ITMAR Mazatlán, entre
otros y del BO El PUMA), la porción de Jalisco-Colima (Campañas del BIP V-U de G) y el Golfo
de Tehuantepec (Campañas de los BO’s FRIDJORF NANSEN y EL PUMA). De acuerdo con los
resultados de este análisis, se identificaron asociaciones formadas por grandes poblaciones
residentes de los Golfos de California y Tehuantepec pertenecientes a dos provincias
geográficas del Gran Ecosistema Marino de la Región Centro Americana. Se identificó además
otro grupo en la Plataforma Central Mexicana, formado por elementos ictiofaunísticos propios
de esta zona de transición ecológica entre ambas provincias. Este último grupo podría ser
producto del aislamiento local provocado por la estrechez de la plataforma, el ambiente
severo temporalmente recurrente y la ausencia de hábitat.
Palabras Clave: Peces, Comunidades Demersales, Jalisco-Colima, Estabilidad, Ecogeografía.
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Demersal Fishes Dynamics Assemblages Of Continental Shelf Off
Jalisco And Colima, México.
José Mariscal Romero
Abstract
Marine habitats shallow soft bottoms of continental shelf off Jalisco-Colima States
were explored, through Cluster and canonical correspondence analysis. 169 demersal fish
species were collected from four bathymetrical strata (20, 40, 60, 80 m), during five
prospective surveys coupled to superficial circulation patterns of the area between 19951996. 12 elasmobranchii and 172 osteichthys fish species were identified, 72 of them
represented 75% of total collected organisms. Porichthys margaritatus, Cynoscion
phoxocephalus, Syacium ovale, S. latifrons, Bothus leopardinus y Bothus cf.
constellatus were the most abundant species. Multivariate methods applied classified 11
assemblages and 3 habitats or environments. Taxonomic and structural changes on
assemblages were related to temporal oceanographic dynamic. Habitats were separated by
shallow thermocline behaviour and winter is a critical (hipoxic) period, related to California
Current influences. During this period, water stratification is broken and hypoxic layer
expands almost to the superficial strata, because of that shallow fishes and its preys move
away to evade this limitative condition of oxygen. Diversity index, rarefaction curves and
regression models were constructed to monitor variations of ecological stability. Our
assumptions are that the stability of the area depends on a robust numerical structure of
resident populations (Resistance), because diversity index applied on fish community show
lighter changes in composition during critical periods, and after that, rarefactions curves tend
to inflexion and asymptotic point (Resilience). Databases of 20 surveys aboard OS’s El Puma,
Fridjorf Nansen, BIP V, ITMAR-Mazatlán and other shrimp vessels on Mexican Pacific shelf, of
abundances of 471 demersal fish species were analyzed to define eco-geographical affinity.
Assemblages of great population residents in Tehuantepec and California’s Provinces were
identified. Another assemblage was founded, with ichthyofaunistic elements proper of the
transition zone between both provinces. This one, could be product of local isolation, because
narrowness of continental shelf, recurrent hypoxic conditions and habitat absence.
Key Words: Fishes, Demersal Communities, Mexican Pacific, Stability, Eco-geography.
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2. Introducción
A diferencia de las comunidades en zonas templadas, en las regiones
tropicales son característicamente diversas con un gran número de especies y
complejas interacciones, particularmente la fauna de peces también se apega a esta
generalización. El grupo de los peces es el más antiguo y diverso entre los
vertebrados, con más de 20,000 especies vivientes, de las cuales aproximadamente
8,000 (40%) habitan las plataformas continentales de los mares tropicales en aguas
por encima de los 200 m de profundidad, y se presentan como uno de los grupos
dominantes de los sistemas acuáticos marinos.
Desde el punto de vista socio-económico a escala mundial, los peces
representan más del 60% de las pesquerías industriales y de autoconsumo o
subsistencia, además, estas especies aportan más del 20% de la proteína de origen
animal para el consumo humano (Fischer et al., 1995). Por su amplia diversidad
morfológica y la manifestación de sus interesantes adaptaciones, son considerados
desde la perspectiva taxonómico-evolutiva, un grupo polifilético de origen incierto,
con registros fósiles presentes desde el devónico como evidencias de su constante
permanencia en el tiempo geológico (Nelson, 1994). También, por su amplia
distribución geográfica y gran capacidad adaptativa han invadido todos los ambientes
acuáticos, y en este medio por su movilidad, alta dinámica y como componentes
importantes de niveles intermedios y altos en las cadenas alimentarias, son los
principales componentes biológicos de transferencia de la materia y energía del
sistema marino y esto los convierte en interesantes objetos de los estudios ecológicos
(Caddy y Sharp, 1988) además, la regularidad de su comportamiento se utiliza la
comprensión y modelado de la dinámica de los sistemas bio-ecológicos (Walters et
al., 1998).
En el Pacífico Centro-Oriental, en las áreas consideradas por la FAO parte
suroriental 77 y el extremo nororiental de la 87, que se extienden desde bahía
Magdalena en Baja California, México hasta el borde meridional de Colombia, se
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reconocen más de 1,348 especies repartidas en 564 géneros y 167 familias de peces
con algún potencial de uso comercial (Fischer et al., 1995). Por las características
faunísticas particulares de este gran ecosistema, la zona incluye la denominada
“provincia” mexicana (Briggs, 1974), que se conforma con elementos de afinidad
templada (Californiana), subtropical (Provincia de Cortés) y tropical (Panameña)
(Hendrickx, 1995). Particularmente en México, los peces marinos conocidos,
soportaban en 1983 una producción pesquera de 1’360,000 y en 1990 de 1’519,000
toneladas anuales, casi el 2.00 % de la producción mundial. Particularmente las
zonas de pesca del Pacífico mexicano donde se sitúa este estudio soportan más del
80% de esta producción (Merino, 1987; Saetersdal, 1992). Tan solo el Golfo de
California, una de las zonas de pesca más importantes y productivas del país,
contiene alrededor de 875 especies de peces registradas, de las cuales 36% habitan
fondos duros (arrecifes y zonas rocosas), 37.5% fondos blandos, 15.8% las zonas
pelágicas y 10.7% los ambientes del mar profundo (Thomson y Gilligan, 1985). Otra
zona importante y diversa es el Golfo de Tehuantepec, en esta se reconocen un total
de 178 especies demersales particularmente de fondos blandos pertenecientes a 103
géneros y 52 familias, aunque se considera que puede aumentar hasta más de 200
(Acal y Arias, 1990; Bianchi, 1991; Tapia-García, 1998)
La riqueza o número de especies (S) y la identificación de las mismas como
indicadoras de atributos ecológicos a través de sus conspicuas conductas en sus
áreas de distribución, es una actividad tradicional en ecología y biogeografía, ya que
existe una clara necesidad de identificar sitios o especies características para
propósitos de conservación y manejo (Walters et al. 1998; Dufrene y Legendre,
1997).
En los ambientes marinos es difícil determinar los límites, supuestos
fundamentales de la teoría del equilibrio entre las tasas de inmigración y extinción,
prevista por la teoría de biogeografía de islas, ya que son entidades abiertas
(MacArthur y Wilson, 1967). Sin embargo, se han desarrollado diferentes estudios de
biogeografía insular que examina a pequeña escala la estructura de las comunidades
de peces arrecifales en hábitat de ambientes tropicales, en pozas de marea y sobre
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ambientes lénticos dulceacuícolas, cuyos resultados indican que los procesos de
colonización a través del agua, difieren de manera fundamental para los diferentes
taxa (Rosenblatt y Walker, 1963; Schoener, 1974a, b; Thomson y Gilligan 1985;
Springer, 1982; Lowe-McConnell, 1987; Longhurts, 1998).
A partir de los estudios comparativos sobre arrecifes aislados localizados en
islas y de los continentes, resaltan la proposición de dos teorías que tienen una
influencia en los procesos de colonización o recambio de especies, entre ellas se
encuentran las siguientes:
1) La teoría estocástica o del “caos” propuesta por Sale (1978) prevé que la
“secuencia” de factores al azar que favorecen el asentamiento de las larvas. Las
larvas, carecen de identidad durante el asentamiento y tienden a monopolizar los
requerimientos de espacio viviente. Esta visión, predice que las comunidades de
arrecife serán inestables y poco o elásticas, y que la composición de la comunidad
deberá variar estocásticamente, de parche a parche dentro de los hábitats, y de
tiempo en tiempo dentro de los parches.
2) La contraparte determinística, o la visión del “orden” es más convencional. Esta
sostiene que después de un proceso de defaunación, los eventos sucesionales de
recolonización deben producir, rápida y eficientemente una comunidad de
composición similar a la original (Smith, 1978, 1979; Grossman, 1982). Estas
tendencias por determinar el número de especies en una comunidad, han sido
relacionadas con la latitud (Gradientes), el tamaño de las áreas o parches-hábitat
Relaciones especie-áreas y el aislamiento -biogeografía de islas- (Schoener, 1988).
De acuerdo con la primera hipótesis, la riqueza, diversidad y sus variaciones,
en los arrecifes a pequeña escala, deben estar directamente relacionadas con la tasa
de perturbación del espacio viviente, y deberá ser más grande en áreas expuestas,
con perturbación física continua, que en áreas protegidas, previendo que ocurre un
alto recambio en la disponibilidad de hábitats (Thomson y Gilligan, 1985). En la
segunda hipótesis, por otro lado, aunque la abundancia relativa individual de las
especies, puede fluctuar temporalmente y entre sitios debido a la influencia
multifactorial del ambiente (Pianka, 1982), la diversidad global de especies deberá
ser relativamente constante, a través de los hábitat similares en una región, tal que el
recambio de especies por inmigración y extinción, debe ser bajo localmente y la
estructura de la comunidad debe reflejar poco los cambios del ambiente físico y del
15
espectro de recursos (estructura robusta y persistente) (Thomson y Gilligan, 1985).
Debido a la localización, se asumió que el área debería poseer un interés
biogeográfico especial dada la confluencia de grupos faunísticos tropicales,
subtropicales y “templados” (Briggs, 1974; Brusca y Wallerstein, 1979, Hendrickx,
1995), por lo que a partir de esta clasificación inicial de los grupos se intentó
reconocer los patrones principales de distribución y las tendencias biogeograficas de
amplia escala de la fauna de peces, comparando los inventarios con otros estudios de
diseño de muestreo semejante en la región1.
A través de los métodos multivariados, esta tesis pretende, describir los
procesos más relevantes de la dinámica ecológica de los peces de fondos blandos del
subsistema de plataforma atendiendo el gradiente batimétrico, la heterogeneidad
espacial respecto de los rasgos de la franja litoral y las variaciones temporales, a
escalas intra e inter-anual, atendiendo las hipótesis anteriores. Comparar los
resultados con otras áreas geográficas tropicales buscando en la interpretación
convergencias y divergencias de los procesos más relevantes. También, a través del
análisis numérico de los índices (relaciones especie-área), el calcular la “capacidad de
carga”, como sinónimo de “estabilidad”. Y describir las afinidades eco-geográficas,
tendencias e interrelaciones de los peces respecto de las áreas vecinas del Pacífico
Mexicano (al nivel de mesoescala: entre los Golfos de Tehuantepec y California, al sur
y norte respectivamente).
1
Bases de datos: Cruceros SIPCO, ITMAR, y NORAD-FAO
16
3. Antecedentes
En México, las primeras aproximaciones en la descripción taxonómica,
biológico-pesquera y ecológica de la plataforma continental en la región del Pacífico,
se han concentrado principalmente en el Golfo de California (Case y Cody, 1985;
Yáñez-Arancibia 1985; van der Heiden y Findley, 1988; y Plascencia-González, 1993
entre otros); en el Golfo de Tehuantepec (Acal y Arias, 1990; Bianchi, 1991) y para
los estados de Nayarit, Michoacán y Guerrero (Amezcua-Linares, 1996, Madrid et al.,
1997), no obstante estos estudios y después de una intensa búsqueda al inicio de
ésta tesis, se reconocía un vacío de información con respecto del área.
Por otro lado, el uso de los métodos multivariados para el análisis ecológico de
los gradientes, se ha intensificado durante los últimos años (Hill y Gauch, 1980;
Gauch, 1982; Ter Braak, 1987; Jongman et al., 1987), este crecimiento en la
intensidad de aplicación se relaciona con la proliferación del software y el desarrollo
de la tecnología de cómputo (Hardware) y aunque nuevas técnicas multivariadas han
venido apareciendo para la resolución de la complejidad de los problemas ecológicos,
han generado polémicos debates entre las ventajas y desventajas de su aplicación
(Jongman et al., op. cit.; James y McCulloch, 1990; Jackson y Sommers, 1991). No
obstante las controversias por el uso, uno de los intereses primordiales de aplicación
de estos métodos en la ecología marina, es describir los patrones y tendencias
generales de distribución de las asociaciones de peces o invertebrados con relación a
la variabilidad ambiental de la plataforma.
Además tienen un gran potencial de aplicaciones en el manejo de los recursos
pesqueros (Sainsbury, 1988; Rogers y Pikitch, 1992; Safran, 1990; Sánchez, 1993;
Weinberg, 1994, entre otros), particularmente los tropicales, ya que éstos son de
naturaleza multiespecífica y con alto grado de complejidad (Pauly y Murphy, 1982;
Caddy y Sharp, 1986; Pauly y Morgan, 1987; Pauly, 1988). Aunque se considera que
los métodos son de naturaleza reduccionista, proporcionan una panorámica amplia y
casi instantánea de los principales procesos, que puede ser utilizada como
17
herramienta inicial en la descripción aproximada de la “holística” complejidad de los
procesos del ecosistema.
En la parte central del Pacífico Oriental Mexicano -que incluye el área de
estudio, motivo de esta tesis- prevalecen durante el año, tres patrones temporales de
cambio en la circulación superficial. En agosto-diciembre la contracorriente ecuatorial
del norte se desarrolla totalmente y penetra al domo de Costa Rica derivando en la
corriente costanera de Costa Rica. Entre febrero y abril la corriente de California es
fuerte, y durante mayo a julio la contracorriente se desarrolla de nuevo y la corriente
de California es relativamente fuerte (Wirtky, 1965; Baumgartner y Christensen 1985;
Badan, 1997; Parés-Sierra et al., 1997). Por estas razones se considera que el
sistema de la Corriente Costera de Costa Rica, es el responsable en gran parte, de la
dinámica de las masas de agua presentes frente a las costas del Pacífico Mexicano y
por ende en el comportamiento de las comunidades biológicas. Éstas masas, además
tienen una participación fundamental en la Contracorriente de California y dentro del
Golfo de California, por ende, en los procesos de surgencias que regulan buena parte
del clima costero y la productividad biológica del litoral (Badan, 1997).
Ya que los principios biogeográficos pueden tener utilidad en el diseño de áreas de
reserva y manejo de hábitats (Pianka, 1982; Darnell, 1990), ya que existen relaciones
positivas entre el número de especies y el tamaño del parche-hábitat arrecifales y de
fondos duros. Por otro lado, los sedimentos blandos que pueden actuar como
barreras para algunos peces arrecifales altamente “territorialistas” (Rosenblat y
Waples, 1986), pueden ser considerados como extensos corredores de la fauna que
habita estos fondos (Darnell, 1990), al ser más extensos, homogéneos y continuos,
ya que los especies de peces marinos y costeros, tienen huevos y larvas pelágicas,
que pueden ser encontradas a largas distancias de las costas y pueden cruzar las
aguas profundas que separan las masas terrestres. Otras familias tienen huevos
demersales que se fijan a un sustrato (blenoideos y gobídos), huevos demersales con
alto contenido de aceite (batracoídeos), con alto cuidado parental, como incubadores
bucales (aridos:género Bagre) (Potts y Woottom, 1984) y aunque las larvas
solamente se dispersan por medio de las corrientes oceánicas, estas solo podrán
18
tener una migración exitosa, solo sí tienen un período de vida largo, suficiente para
su asentamiento como preadultos en su nuevo territorio (Springer, 1982). En general,
se considera que un área de hábitat continental de tamaño comparable a una isla
situada a cierta distancia de la costa, contiene casí invariablemente más especies (en
especial de los niveles tróficos más altos) que la isla (MacArthur y Wilson, 1976;
Pianka, 1982).
Para determinar o inferir la cantidad de especies en un hábitat, existen
demasiados problemas metodológicos. Se señala que los errores estándar teóricos de
las mediciones de diversidad son inapropiados en la mayoría de los casos, ya que se
derivan del supesto de que las muestras obtenidas son de tamaño fijo, abundancia en
número igual en el parche (Kempton, 1979). Esta condición no se cumple, ya que en
la práctica es difícil estimar las abundancias de una distribución dinámica y agregada
de individuos (Heltshe y Forrester, 1983a, b), ya que los patrones conductuales
naturales de dispersión-concentración de las especies y las fluctuaciones naturales
de
la
abundancia
de
las
poblaciones
en
el
tiempo
no
lo
permiten.
Independientemente de su problemática metológica de sus inferencias, los índices de
diversidad resumen la estructura numérica de las poblaciones involucradas en los
procesos de transferencia de materia y energía de la comunidad, permitiendo el
modelado para la comprensión de la dinámica de los sistemas bioecológicos
(Washington, 1984; Walters et al., 1998).
Considerando estas necesidades, se ha desarrollado una extensa cantidad de
mediciones de la diversidad, y de entre todas ellas resalta la riqueza como número de
especies de un sitio, para asignar un criterio de valor para la conservación del mismo.
En ecosistemas abiertos como los marinos, esto se acentúa dado que se reconoce
que la diversidad tiene una dependencia multifactorial, además de los problemas
técnicos para la aplicación de los índices como medidas deterministas del equilibrio de
los ecosistemas (Washington, 1984) Sin embargo, ante la carencia de mediciones
precisas que incluyan razonamientos tan complejos, los índices, seguirán siendo
utilizados como aproximaciones causales, -“reduccionistas” sí se desea- de la
estabilidad o equilibrio o la inexistencia de esta.
19
Entre algunos de los complejos y posibles factores que regulan la diversidad y
riqueza de un sistema, se encuentran: la variedad, el tamaño y traslape de los nichos
(Heterogeneidad espacial) la estabilidad ambiental o climática (Favorabilidad y/o
rigurosidad del hábitat) el grado de sucesión o tiempo geológico-ecológico del sitio, la
variación de la productividad y la acumulación de biomasa, las relaciones
interespecíficas (competencia y depredación) la longitud de las cadenas alimenticias y
el tamaño corporal de los individuos, entre otros (Dahlberg y Odum, 1970). Estos
elementos intrínsecos de la estructura de las poblaciones y su efecto sobre la
diversidad y riqueza de un sitio, indudablemente convergen a explicaciones
multifactoriales acerca del sostenimiento en escalas amplias de la diversidad y sus
patrones de cambio (ver Lowe-McConnell, 1987 y Pianka, 1988).
Se considera que el número de especies existentes en las muestras de un
hábitat o sistema continental también aumenta con el tamaño del área de la
submuestra, aunque no en igual velocidad que en un sistema aislado (Pianka, 1982).
Una gran cantidad de las especies raras, pueden encontrarse en la muestra
continental a diferencia del sistema aislado, debido a que los procesos de migración
de otras áreas y dado que los hábitat inmediatamente adyacentes también contienen
otros miembros de especies de amplia distribución, éstas deberán proveer de
individuos que sostengan la riqueza y diversidad particular del sitio (Pianka, 1982).
Sin embargo, para esto se deben tener inventarios completos y confiables de
especies, y conocer el comportamiento o las principales tendencias de las especies,
como poblaciones particulares o su interrelación con otras como parte de una
comunidad o asociación2.
El fin del estudio fue el de analizar algunos aspectos ecológicos de las
comunidades de peces a través de los objetivos que se presentan a continuación.
1
sensu: Caddy y Sharp, (1988)
20
4. Objetivos
1. Describir la estructura espacial y la variación temporal de las asociaciones de
peces demersales de fondos blandos de la plataforma continental de Jalisco y
Colima, México.
2. Establecer los factores que regulan la composición de las asociaciones,
particularmente los relacionados con la respuesta común a las variables abiótica
(relaciones especie-hábitat) 3: Profundidad (m), Temperatura (0C), Salinidad
(ppm) y Oxígeno Disuelto (ml/l), e inferir acerca de la posibilidad de relaciones
interespecíficas (relaciones especie-especie) 4: Competencia y Depredación.
3. Comparar el comportamiento numérico de los índices de Riqueza, Diversidad,
Dominancia, equitatividad, y de Hill (N1, N2, H5), y establecer el modelado
hipotético de la Estabilidad del segmento de la plataforma.
4. Establecer las principales afinidades, tendencias e interrelaciones zoogeográficas
de la ictiofauna de la zona.
3
4
sensu: Dufrene y Legendre (1997)
Ibidem.
21
5.-Área de estudio
El área que abarca el estudio (410 km²) se encuentra enmarcada dentro de los
fondos con acceso a redes de arrastre de las secciones interna e intermedia de la
plataforma continental de la porción central del Pacífico Oriental mexicano. Se
delimita rumbo sur noroeste con la imaginaria isobata de los 90m, situada en los 18º
53.447’; 104’ 08.825 y 19º 22’: 105 º 00.916 de latitud norte, ambos límites se sitúan
entre la isobata de los 10 m adyacente a la línea litoral y los 90 m, corresponde a una
franja en la porción sur y norte de los estados Mexicanos de Jalisco y Colima,
respectivamente (Figura 1)
Figura 1: Imagen de
satélite, marzo de 2001,
cuencas que desembocan en
la Sección Jalisco del área de
estudio
Tectónica
La configuración tectónica actual de México, es la consecuencia principal de tres
desplazamientos, que han actuado simultáneamente desde el Cretácico superior
tardío, el Terciario y el Cuaternario. Estos son: a) la placa de Norteamérica migrando
al oeste noroeste, b) la placa del Pacífico en subducción, con dirección noroeste, c)
La placa oceánica del Caribe, con movimiento inicial al noreste y posteriormente al
este, y la placa de cocos con dirección nor-noreste.
22
Clima
Se encuentra en una zona tropical de clima cálido subhúmedo tipo Aw0, en donde la
temporada cálida se presenta de junio a octubre con promedio de 31.4 0C, y la “fría”
de diciembre a marzo con promedio de 22.3 0C. La principal característica del clima
en la región es la variabilidad de los vientos a lo largo del año. Los vientos
dominantes tienen una dirección oeste-noroeste y se presentan en la temporada de
“secas”, noviembre a mayo, a ésta temporada, le suceden vientos de dirección estesureste de julio a octubre, que coinciden con la temporada de lluvias. También
durante el verano, el movimiento hacía el norte de huracanes y tormentas tropicales
genera pulsos de viento que se propagan a lo largo de la costa, mientras que en
invierno, los vientos perpendiculares a la costa son los que prevalecen (Estaciones
metereológicas IOP, CEC-UdG).
Fisiografía
La orientación de la línea de costa es sureste-noroeste, coincidente con el rumbo de
la trinchera Mesoamericana. Los rasgos fisiográficos del litoral definen los principales
elementos estructurales de la cuenca. De acuerdo con la figura 2
Figura 2: Mapa batimétrico
de
amplia
escala.
El
recuadro señala el área de
estudio
(modificado
de
Calderón y Ness 1987)
En la parte central del área se localizan tres complejos tipo bahía: Tenacatita,
Navidad, Santiago-Manzanillo, éstos son ecológicamente heterogéneos desde el
23
punto de vista espacial a escala local (sitios 2, 3 y 5), sin embargo, son símiles entre
sí en los siguientes aspectos ecológicos: a) poseen más o menos la misma
orientación de exposición al flujo de las corrientes superficiales generadas por los
vientos; b) se encuentran flanqueadas por ensenadas o arcos rocosos; c) presentan
irregularidades en el fondo marino (comúnmente llamados caladeros, bajos o
cascajeras); d) presentan de alguna manera y en determinado tiempo un efecto
estuarino, provocado por la descarga de los ríos, Purificación, Cihuatlán o Marábasco
y Tecoman; y e) sus aguas someras se encuentran estratificadas la mayor parte del
tiempo. Por otro lado, los sitios expuestos son más homogéneos desde el punto de
vista espacial, poseen extensas playas arenosas, se localizan en los limites extremos
del área: Cuitzmala, Tepalcates y Cuyutlán (sitios 1, 6 y 7), siendo la excepción la
playa de El Coco (sitio 4) que se encuentra en la parte central y dos de ellos (1 y 4)
presentan el efecto estuarino, por las avenidas de los Ríos (Figura 3)
105
0
0
0
104 4 5 '
0
104 3 0 '
104 1 5 '
JALISCO
1 R Cuitzmala
2 B Tenacatita
0
19 15'
3 B Navidad
COLIMA
4 P El Coco
5 B Manzanillo
Océano
Pacífico
6 P Tepalcates
0
19
7 P Cuyutlán
Figura 3: Área de estudio y localización de los sitios de muestreo: (1) Río
Cuitzmala, (2) Bahía de Tenacatita, (3) Bahía de Navidad, (4) Playa El Coco, (5)
Bahías de Manzanillo-Santiago, (6) Canal de Tepalcates, (7) Playa Cuyutlán.
24
Oceanografía:
En el Pacifico Oriental tropical, la insolación es fuerte y la precipitación supera la
evaporación en cerca de 0.5 m año-1, de esta manera el Agua Tropical de Superficie,
posee generalmente temperaturas que superan los 25 ºC, pero salinidades inferiores
de 34 ups (Badan, 1997). El espesor de esta capa suele ser de 20 a 50 m y
excepcionalmente alcanza los 100 m, pero esto se presenta en las latitudes australes
del sistema de la Contracorriente Ecuatorial. De manera que el agua que transporta
el sistema de la Corriente Ecuatorial hacia el este y hacia el oeste la Contracorriente
Ecuatorial del Norte, que el constituyente principal de la Corriente Costera de Costa
Rica es Agua Superficial, de origen Tropical superficial (Badan, 1997; Trasviña y
Barton, 1997). Las fluctuaciones de macroescala de la oceanografía han sido
descritas con base a los procesos de circulación superficial por Wyrtki (1965) y
Badan (1997), los cuales se resumen y sincronizan con este estudio de la siguiente
forma:
10
8
5
Latidtud N Grados
Ago
Jul
Jun
May
Abr
Mar
Feb
Ene
Dic
Nov
Oct
Sep
La primera pauta se desarrolla en verano, cuando la Contracorriente se forma de
nuevo y la Corriente de California es fuerte todavía. Durante este período la convergencia
intertropical se encuentra de nuevo cerca de los 10° N, lo que permite nuevamente el
desarrollo de la Contracorriente5
2.
La segunda pauta típica se presenta durante el verano-otoño, en este tiempo la
Contracorriente Ecuatorial se desarrolla totalmente y la mayor parte del agua fluye hacia
el domo de Costa Rica, dentro de la Corriente Costera de Costa Rica, y penetra la
Corriente Ecuatorial del Norte entre los 10 y 20° N. Esta situación se desarrolla cuando la
convergencia intertropical se localiza alrededor de los 10° N. 6
3.
La tercera pauta se desarrolla en la primavera, cuando la convergencia se
encuentra en su posición más meridional cerca de los 3° N. En este período la Corriente
de California es fuerte, penetra más al sur y aporta la mayor cantidad de agua a la
Corriente Ecuatorial del
Norte. 7 (Wyrtki, 1965;
14
Baumgartner
y
Christensen,
1985;
12
Badan, 1997).
Ago
1.
6
Los períodos oceanográficos o campañas en la sección de resultados, se denominarán indistintamente como
periodo I, II, III, campaña, o DEM respectivamente (PO I).
6
4
PO II.
7
PO III.
2
0
Ciclo Anual
25
Figura 4:Posición latitudinal de la Línea de Convergencia Intertropical (Modificado de
Wyrtki, 1965)
La zona presenta un régimen de marea semidiurna, una dinámica oceánica
compleja, una línea litoral bastante accidentada y a diferencia de otras zonas del
Pacífico Mexicano (Golfo de Tehuantepec al sureste y Golfo de California al norte) una
estrecha plataforma continental. La isobata de los 200 m se presenta a unos 5-6 km
de la costa en el punto más al norte del área y a 25-30 km en el sur. Su batimetría
muestra diferencias pronunciadas con respecto a las otras zonas del Pacífico
Mexicano (Calderón-Riveroll y Ness, 1987), con notables irregularidades (fallas) que
alcanzan su máxima expresión en Cabo Corrientes, Jalisco y frente a Manzanillo,
Colima. El talud continental es muy abrupto y su cercanía con la línea litoral,
representa un punto de convergencias de influencias neríticas y oceánicas múltiples
(Calderón-Riveroll y Ness, op. cit., Filonov et al., 1998).
Por otro lado, las fluctuaciones en escala de pocos días a meses pueden
deberse a la presencia de giros de gran tamaño y al paso de ondas atrapadas en la
costa, comunes en estas latitudes. En períodos largos, por la ubicación geográfica,
este Gran Ecosistema, debe cambiar notablemente en escalas interanuales con el
paso ondas ENSO “El Niño” (Badan, 1997). Otras características ambientales de la
zona que pueden influir en escalas de días y meses en el comportamiento biológico
de las especies proporcionando condiciones de favorabilidad-desfavorabilidad del
hábitat son 4: su plataforma estrecha, la presencia de una aguda termoclina somera,
la presencia de una capa de oxígeno mínimo (Hedgpeth, 1957) y la alta frecuencia de
presentación de las mareas de onda interna (Filonov et al., 1996). Como se ha
argumentado anteriormente la productividad de la zona costera, se relaciona con su
heterogeneidad espacial, ya que pueden existir marcadas diferencias entre sistemas
4
Sensu Southwood (1987)
26
pelágicos y litorales, y de forma particular entre biotopos -bahías, playas, estuarios y
lagunas costeras-(Caddy y Sharp, 1986; Longhurst y Pauly, 1987). Debido a que
estos factores pueden tener influencia en los movimientos, migraciones y la variación
en las concentraciones temporales de las especies, se pretendió medir el grado de
influencia de estos a través de la heterogeneidad de la zona.
27
6. Materiales y Métodos
Diseño de muestreo
Sobre el área se realizaron 5 campañas de muestreo o pesca exploratoria,
denominadas Demersales (DEM). DEM I corresponde al PO III de Wyrtki, II=PO I,
III=PO II, IV=POIII y V=PO I, las tres primeras acopladas al patrón anual de cambio
ambiental (1995), descrito en la sección de área de estudio. La intención del diseño
fue, obtener una repetición del ciclo anual en un segundo año (1996), sin embargo,
por la falta de recursos económicos no fue posible completar la sexta campaña. Las
campañas de pesca exploratoria se realizaron a bordo del Barco BIP-V, propiedad de
la Universidad de Guadalajara (Figura 5).
Figura 5: BIP V, Barco de
Investigación
Pesquera
Universidad de Guadalajara
Los lances de pesca tomados como unidades de muestra para los diferentes objetivos
de la tesis, se realizaron sobre los fondos suaves "arrastrables", en siete sitios o
radiales seleccionados como representativos de la heterogeneidad espacial de la zona
y en cuatro diferentes estratos batimétricos 20, 40, 60 y 80 m, de la plataforma
continental de Jalisco y Colima, México (Figura 3). El material biológico fue
recolectado por medio de dos redes de arrastre camaroneras del tipo semiportuguesa, con una abertura de trabajo en la boca de 6.9 m aproximadamente, y luz
de malla de 38 mm (1.5 pulgadas), este tipo de red es de baja selectividad y tiene la
28
ventaja de que cada lance es pareado (babor y estribor); de esta forma la red “par”
funciona como una seudo réplica, que aumenta el error de muestreo, y por lo tanto la
precisión de las estimaciones de abundancia (Hurlburt, 1984), así se intentó reducir el
sesgo natural debido a la distribución agregada de los organismos bentónicos. Las
maniobras de cada lance-arrastre pareado, fueron realizadas en la noche, tuvieron
una duración de 30 minutos y se desarrollaron a una velocidad promedio de 1.2
nudos (Figura 6).
Figura 6: Muestra. Material
biológico, resultado de un
lance de pesca de prueba a
bordo del BIP V
El orden para obtener las muestras en las diferentes profundidades o estratos
batimétricos (20, 40, 60 y 80 metros) se realizo a través de un sorteo, esto con la
intención de disminuir el sesgo provocado por las diferentes tendencias conductuales
de los organismos que componen la comunidad (Lowe-McConnell, 1987). Previo a
cada arrastre, se registraron los datos ambientales de temperatura (°C) salinidad
(0/00) y oxígeno disuelto (ml/l), por medio de botellas Niskin dotadas de un
termómetro reversible, para la campaña DEM I, de acuerdo a las profundidades
estándar de un perfil oceanográfico, en la superficie y el fondo, y con un CTD SeaBird en DEM II, III, IV y V. En el laboratorio el volumen total de la captura
preservada en hielo de cada red, se separó por especie y cada espécimen fue
contado y pesado en fresco. La identificación taxonómica del material se realizó
principalmente, con la guía de identificación de la FAO (Fischer et al., 1995) y otras
claves específicas para géneros y familias.
29
Análisis de Datos
Los datos ambientales puntuales del fondo de cada transecto de colecta y de
cada perfil, fueron sometidos al análisis de varianza. Se contrastaron las diferencias
mediante la prueba de intervalos múltiples de Duncan (Zar, 1996). Se hicieron las
gráficas respectivas que se presentan en la sección de resultados como dinámica
ambiental. Las matrices de datos biológicos resultantes contuvieron diferente número
de especies, con el fin de hacer comparativos los resultados inclusive a través de
análisis de varianza, se conservó el número de lances y la localización de cada uno de
ellos dentro del diseño, 28 lances pareados (7 sitios o radiales x4 profundidades o
estratos x2 redes).
Para describir el comportamiento observado se utilizaron las técnicas
multivariadas convencionales: Análisis de clasificación (Análisis “Cluster” CA) y de
ordenamiento (Análisis de Correspondencia “Corregido” DCA). Con el fin de evitar el
sesgo natural de los datos y el impuesto por la naturaleza de los métodos empleados
(Pielou, 1984; Jongman et al., 1987; Hamerlynck et al., 1993; Sánchez, 1993;
Legendre y Legendre, 1998), antes de los procedimientos de clasificación y
ordenamiento, éstas matrices fueron recortadas al 90% de la frecuencia acumulada
de la abundancia, después de esta reducción solo quedaron casi las 50 especies de
mayor representatividad de la comunidad. Posteriormente, dicha matriz se sometió a
un proceso de homogeneización (Jongman et al., op. cit., Legendre y Legendre,
1998), al obtener la densidad promedio en número por especie en cada estación de
muestreo, a partir de la siguiente expresión:
Djk =[[(ne+nb)/ 2/qA]]
Donde D= densidad promedio de la especie
j
(1)
en el estrato
k
(individuos/hectárea);
n= abundancia en cada red, (e+b )= babor y estribor, A=área barrida (hectáreas), y
q=coeficiente de capturabilidad que se asume ser 1 para todas las especies al estar
representadas en por lo menos una red (Fogarty, 1985; Sparre et al., 1989; Bianchi,
1991; Bianchi y Hoisaeter, 1992; González-Sansón, et al., 1997, Sparre y Venema,
1997).
30
Clasificación
Se realizó a través del análisis cluster en ambos modos (normal o modo Q,
para el agrupamiento de las estaciones e inverso o modo R, para las especies,
utilizando la estrategia aglomerativa de los Promedios Aritméticos no Ponderados
(UPGMA) y el porcentaje de disimilitud (PS) (Ludwig y Reynolds, 1988; Legendre y
Legendre, 1998).
Tabla de Analisis Nodal: Nodal. Valores numéricos de Constancia y Fidelidad campaña
DEM 1 agrupamiento en ambos modos según los dendogramas.
Grupos de
Estaciones
G
r
u
p
o
s
E
s
p
e
c
i
e
s
A
B
C
D
E
F
G
H
I
0,88
0,66
0,66
0,54
0,40
0,03
0,22
0,22
CONSTANCIA
II
III
IV
1,00 0,67 0,71
0,60 0,53 0,23
0,50 0,33 0,21
0,30 0,20 0,06
0,75 0,67 0,55
0,25 0,67 0,57
0,50 0,33 0,50
0,75 0,33 0,07
I
1,07
1,24
1,31
1,48
0,81
0,13
0,68
0,94
FIDELIDAD
II
III
1,22 0,81
1,12 1,00
1,00 0,67
0,82 0,55
1,54 1,37
1,00 2,67
1,56 1,04
3,23 1,44
IV
0,87
0,43
0,43
0,16
1,12
2,29
1,56
0,31
Una vez que se obtuvieron los dendrogramas, los datos fueron reagrupados de
acuerdo a su disimilitud en ambos modos, para posteriormente calcular los índices de
Constancia (IC) y Fidelidad (IF) entre nodos para cada campaña mediante las
siguientes expresiones:
Indice de Constancia:
ICjk = ajk /njnk
(2)
Donde: ajk = número de ocurrencias de los miembros del grupo de especies j
en el grupo de muestras k.
nj,nk = número de entidades en ambos grupos.
Indice de Fidelidad:
IFjk =(a jk Σj nj )/(nj Σj a jk)
(3)
La fidelidad de un grupo o una especie a un grupo de estaciones, es el grado
en el cual las especies están confinadas a esos sitios o estaciones (hábitat) (Legendre
31
y Legendre, 1998), esto puede ser interpretado como el grado de persistencia del
grupo en ese hábitat (interrelación especies-hábitat). A partir de este procedimiento,
en este estudio, estos atributos se presentan como tablas de dos-vías omitiendo los
dendrogramas. Las tablas de análisis nodal como la anterior resumen las relaciones
entre los grupos de especies y estaciones (Boesch, 1977; Mahon y Smith, 1989).
Ordenamiento
Después de la clasificación los datos fueron sujetos del ordenamiento a través
del análisis de correspondencia corregido (DCA), para conocer la variabilidad total del
conjunto de asociaciones y comparar la escala de los registros entre habitat y
especies, por cada campaña. Posteriormente, se obtuvieron los parámetros de
correlación de los datos ambientales combinados con los registros de los valores
propios (eigenvalores) para especies en cada eje del DCA vs profundidad (m),
temperatura (°C) y salinidad (ppm) de las estaciones (Jongman et al., 1987; Mahon
y Smith, 1989; Hammerlynck et al., 1993). De esta manera, se discriminaron los
valores ambientales que carecieron de significación en el ordenamiento.
Como la composición de la captura fue variable en cada lance y en las distintas
campañas de muestreo, la clasificación y ordenamiento se realizaron para cada
campaña por separado, y posteriormente en conjunto para las 50 especies más
representativas de la abundancia de cada uno de los años del estudio. Para reducir
los “ruidos” estadísticos y previo al corrimiento de los análisis, los datos de
abundancia de cada una de las especies fueron estandarizados a unidades de captura
por unidad de área (Número de organismos/ha), entonces cada una de las matrices
correspondientes a cada campaña fue recortada al 90% del total acumulado.
Análisis de la Diversidad
Para realizar el análisis de la diversidad se tomaron las mismas matrices de
datos obtenidos en las cinco campañas. El número total de arrastres realizados en los
dos años fue de 280 (7 sitios o transectos x4 estratos batimétricos x2 redes x5
campañas). Dado que los arrastres fueron pareados, se obtuvo un total de 56
32
unidades de muestra por campaña (7 transectos x4 estratos x2 redes), 14 para una
profundidad en un crucero (7 transectos x2 redes) y 8
para cada sitio en cada
crucero (4 estratos x2 redes). Para calcular la Riqueza como número de especies
(S*), la diversidad a través del índice de Shannon-Wiener (H’), la Dominancia de
Simpson (1/λ
λ ), la equitatividad de Pielou (J’) y los números de Hill N1, N2 y E5, se
realizaron los conteos de abundancia por especie de los peces en cada lance y estos
se sometieron a dos procedimientos distintos.
De acuerdo con Pielou (1966) y Zahl (1977), cuando se toman muestras de
una población, generalmente, la distribución de los individuos dentro de las unidades
de muestra no es aleatoria, como tampoco son tomadas independientemente de la
comunidad parental. Estos, son ligeramente dependientes, pero el grado de
independencia no es total. Por esta razón de distribución “en parches”, la diversidad
es siempre menor que la de la comunidad en que se ha tomado la muestra (Heltshe y
Forrester, 1983 a, b). Para solucionar estos problemas de muestreo y sesgo
(Washington, 1984) se han propuesto diferentes procedimientos (Pielou, 1966; Zahl,
1977; Wolda, 1983); de los anteriores son convergentes el de Pielou (1966) y el de
Zahl (1977) cuyo resultado calcula las medidas insesgadas de los índices (Zahl, 1977;
Heltshe y Forrester, 1983 a, b; Wolda, 1981, 1983). Los procedimientos mencionados
se describen a continuación.
El procedimiento de Pielou (1966) consiste de los siguientes pasos:
1. Seleccionar al azar N cuadrantes o unidades de muestra. Arreglar esos cuadrantes
en algún orden aleatorio y agregar la distribución de especies de cada cuadrante o
unidad de muestra secuencialmente.
2. Calcular algunas mediciones de diversidad cada vez que un nuevo cuadrante es
adicionado al “pool” existente y nombrarlo Hk. Donde K es el número de
cuadrantes en el pool. Sí hk
se grafica contra K, se prevé que N es
suficientemente grande y se encontrará que el nivel de hk se hace asintótico
cuando el pool de cuadrantes o unidades de muestra ha llegado a ser
suficientemente grande en su contenido para proveer una adecuada
representación de la comunidad como un todo.
3. Si la curva no muestra tendencia a ser asintótica, es decir que K>t entonces se
calcula:
hk= Mk Hk-Mk-1 Hk-1
(4)
Mk-Mk-1
Donde: Mk es el número total de individuos en un “pool” de K unidades de muestra
33
K= t+1, t+2, ...Nt y hk es el incremento de la diversidad por cuadrante o
unidad de muestra individual (Heltshe y Forrester, 1983 a, b).
El método “jackkniffe” de Zahl (1977) según James y McCullock (1990), se
utiliza como técnica de remuestreo para calcular estimados no-paramétricos del error
estándar. Es particularmente efectivo en la estimación del error para estadísticos
complicados, en los cuales no es bien comprendida la variabilidad del muestreo, y/o
no son disponibles las fórmulas estándar, y/o cuando no se cumplen los supuestos de
normalidad en la distribución de frecuencias del muestreo para el uso del
error
estándar común.
De acuerdo con Heltshe y Forrester (1985) consiste de los siguientes pasos:
1. Calcular alguna medición de la diversidad, y0, para un “pool” de N cuadrantes o
unidades de muestra.
2. Eliminar una unidad de muestra del “pool” y recalcular el índice y-1.
3. Repetir el procedimiento hasta que las N unidades de muestra sean removidas y
calcular los seudovalores de la siguiente forma:
yi = N· y0-(N-1)y-1;
y=1,2, ..., Ni.
(5)
Entonces los pseudovalores de diversidad estimados por el método “jackknife” son:
N
y = 1 ∑ yi
N y=1
(6)
con una varianza:
Var (y)=
N
1 { ∑ (yi-y)2}
N(N-1) i=1
(7)
La Riqueza como número de especies (S*)
S*= 1 ∑ yi = 1 Σ Fi {(y0 + j(n-1)}
(8)
n
n
S*= y0+( n-1 )k.
n
Var (S*) = 1 (∑
∑ (yi-y)2
(9)
n(n-1)
Var(S*) = n-1 (∑
∑ j2-Fj K2/n)
n
2
n-1( k - k )< Var (S*) < n-1 (k 2 -k 2) (10)
n
n
n
n
34
La Diversidad de Shannon-Wiener:
n
h* = 1 ∑ hk
(11)
N-t k=t+1
Var (h*)=
1 {∑
∑ h2k-(N-t)h2}(12)
(n-t)(n-t-1)
La Dominancia de Simpson:
Di=MD0-(M-1)D-1(i = 1, 2, ...M)
(13)
D= ∑ Di/M
Var (D*)= ∑ (Di-D)2 /M(M-1) (14)
D*±
± tM-1, 0.05[Var(D)]]1/2
(15)
Estabilidad
Una vez calculadas las curvas de rarefacción con los métodos de Pielou (1966),
Zahl (1977) y Heltshe y Forrester, (1983 a, b), se fijaron los valores de la regresión
lineal a las curvas de valores acumulados de riqueza (S), de todas las campañas y por
profundidad buscando la relación especies-área (Pianka, 1982), mediante la siguiente
ecuación
S= C· Az
(16)
Cuya transformación al Modelo logarítmico sería de la forma siguiente:
ln S= ln C+ z· ln A
(17)
donde S es la función de la relación entre el número de especies y la
abundancia en la unidad de muestra de todo el “pool” de especies, cuyo
comportamiento será asintótico S*, al haberse saturado la muestra por la abundancia
y no dar oportunidad para la aparición de nuevas especies en la muestra.
S = número máximo de especies presentes en el segmento de plataforma
estudiado, considerando las proporciones de abundancia de cada especie y su
aparición dentro de las muestras tomadas o lances.
35
C = número mínimo promedio de especies presentes en una unidad de
muestra a cualquier profundidad. Representa el tamaño mínimo de muestra de las
abundancias del “pool”, sin ponderar sus abundancias, dado que las muestras son de
un determinado tamaño, relativamente constante por la duración del arrastre y la
velocidad de la embarcación, entonces se reduce la variabilidad de la abundancia
implícita de cada taxón.
A = son las abundancias en número de individuos de cada especie en su
aleatoria proporción en función del número de arrastres.
z = es el coeficiente de la ecuación o pendiente, es decir la tasa de incremento
o aparición de nuevas especies en la muestra.
Esta ecuación preverá valores altos de z como resultado de la heterogeneidad
espacial, al estar distribuidos los arrastres o unidades de muestra a lo largo del
gradiente ambiental en sus dos dimensiones, latitudinal o norte-sur y profundo de los
10 a los 90 m de la plataforma interna, y/o valores bajos como resultado de los
cambios a través del tiempo en el área al reducirse la sustitución de las especies en
áreas grandes muy homogéneas, por la saturación de la densidad de especies en las
mismas (Pianka, 1982). Al considerar el ecosistema de plataforma como una entidad
abierta, el área en sí no es probablemente el factor primario que afecta la densidad
de las especies en la mayoría de las situaciones, pero puede operar de manera
indirecta, aumentando la variedad de hábitat disponibles para las especies. Sin
embargo, el área puede afectar la densidad de población en situaciones particulares,
aunque estos efectos no pueden ser evaluados a través de este estudio (Pianka,
1982; Thomson y Gilligan, 1985).
Análisis Faunístico y Consideraciones Eco-geográficas
Para la clasificación de las especies como comunes, frecuentes y raras, se
utilizó el método de Olmstead-Tukey modificado. Para tales fines, las matrices de
36
datos (Bases de datos: Cruceros SIPCO, TIMAR, NORAD-FAO y DEMERSALES) fueron
reducidas de su dimensión de abundancia a frecuencias de aparición dentro de cada
crucero (ocurrencias). Previo a la clasificación se realizó, un análisis taxonómico
exhaustivo de las “listas de especies” depurando y excluyendo del análisis las
incongruencias y estandarizando las “formas identificadas” dentro de una clasificación
sistemática actualizada y
unitaria. Posteriormente, se calcularon los promedios
específicos de frecuencia de aparición de cada crucero con sus respectivas
desviaciones estándar. Los promedios calculados de esta forma deben representar a
las especies “frecuentes” de la región geográfica de que se trate de acuerdo a los
tiempos en que fueron realizados los lances de pesca exploratoria, y estos a su vez
serán siempre variables, por el comportamiento temporal de las mismas y por el
tamaño de las muestras (número de lances x crucero).
Reconociendo que existen sesgos en los promedios estadísticos debidos al
comportamiento móvil, a las conductas de agregación de las especies, al números de
arrastres o tamaños de muestra y los tipos de redes empleadas en cada zona
geográfica, los mismos fueron considerados como criterios de clasificación y
representatividad. De esta forma, los resultados permitieron denominar de manera
robusta a las especies como: “Frecuentes” las comprendidas en el intervalo de
confianza al 95% de la frecuencia promedio, y como “Comunes” y “Raras” a la
distancia de ±1 desviación estándar del promedio de las clasificadas como
frecuentes, respectivamente. (Tablas 17 en el anexo).
Las matrices reducidas se sometieron al procedimiento de clasificación por
medio del Análisis cluster en ambos modos (normal e inverso), por medio de 2
índices Jaccard y Disimilitud. El primero para explorar las relaciones especie-hábitat,
y definir si fuera el caso la afinidad geográfica o ámbito espacial (para intentar de
alguna manera definir una tendencia en el patrón de sucesión de las especies
contenidas en las muestras). El segundo para medir la amplitud del nicho en función
de la frecuencia de aparición, explorando las relaciones especie-hábitat y especieespecie. Para el caso de la Matriz clasificada a través del índice de Jaccard, se
37
ordenó de acuerdo a los resultados del dendrograma en el modo normal y
alfabéticamente.
38
7. Resultados
7.1 Lista Sistemática
Se analizó una captura total en peso fresco de 7.259 toneladas métricas, con
224,486 individuos pertenecientes a 172 especies determinadas taxonómicamente de
peces. Las especies se ordenaron sistemáticamente de acuerdo a los criterios de
Greenwood et al., (1966) y las modificaciones de Nelson (1994) para las categorías
supra-genéricas, otros detalles de la identificación se presentan en Aguilar-Palomino
et al., (1996). La lista se compone por 12 especies de elasmobranquios o peces
cartilaginosos y 160 peces óseos (Tabla 1). 72 especies representaron el 75% del
número total de individuos colectados. Durante el estudio las seis especies más
abundantes fueron Porichthys margaritatus,
Cynoscion phoxocephalus,
Syacium ovale, Syacium latifrons, Bothus c.f. leopardinus y Bothus c.f.
constellatus, que representaron el 60% de la abundancia total acumulada (Tabla
2).
39
7. 2 Dinámica Ambiental
Aunque los registros oceanográficos en la zona y los producidos por este
estudio
son
pocos,
a
través
temperatura/salinidad/profundidad,
de
se
la
exploración
encontraron
de
las
elementos
que
relaciones
permiten
reconocer dos capas de agua prevalecientes durante todo el periodo de estudio en el
área. La más común se define como la más superficial y la subsuperficial separada
por una termoclina dinámica aguda y somera cuya aparición varía de los 20-60 m
según la estacionalidad. Estas capas de acuerdo con los esquemas de clasificación de
Badan (1997), tienen su origen en la masa de agua, denominada Ecuatorial del
Pacífico, que deriva al oeste en dos masas: la Ecuatorial Superficial y la Subtropical
Subsuperficial
de
la
Contracorriente Ecuatorial
La primera de estas
denominada
Ecuatorial
Superficial, es una delgada
TEMPERATURA OC
del Norte (Figura 7).
capa superficial mezclada
(20-50 m) que se modifica
a escalas de tiempo cortas,
por el forzamiento local del
viento o por las influencias
INFLUENCIAS
31
LOCALES
IV6,2
30
IV5,2
IV6,4
29
II6,2
V4,2 II7,2
II6,4
IV5,4II4,2
IV7,2
II5,2
II5,4
28
V5,2 V3,2
II7,4
II1,2ECUATORIAL
GOLFO DE
V6,2
II3,2IV6,6
IV3,2
I3,2
I5,2
27 TROPICAL
SUPERFICIAL
CALIFORNIA
V2,2IV5,6
IV5,8
II4,4
IV1,2
IV2,2
26 SUPERFICIAL
I1,2
I6,4
V1,2 II1,4 IV3,4
V6,4
IV4,2
25
III6,2II2,2
I1,4
V3,4
IV2,4
IV4,4
I4,4
I2,2
I2,4
24
IV1,4
V3,6 I4,2
I2,6
IV6,8
I5,4
V7,4
V4,4
II2,4 IV2,6
23
V7,2
V2,4
III3,4
III3,2
V6,6
V1,4
III3,6
III6,4
22
III5,2IV3,6
II3,4
V3,8
I3,8
IV4,6I5,6
I4,8
21
V5,4
III2,2
III1,2
III7,2
IV2,8
III4,2
I4,6
IV7,4 II2,6
II4,6 II5,8
IV1,6
20
II5,6
III6,6
V5,6
SUBTROPICAL
II1,6
V4,6
19 SUBSUPERFICIAL
II6,6
II7,6
I1,6
V7,8
III2,4
V2,6
III7,4
V6,8
V7,6
III6,8
III3,8
V4,8
IV3,8 II4,8
18 CONTRACORRIENTE
III5,4
III1,4
V1,6
III2,6
III4,4
I5,8
II1,8
II7,8
II3,6
17
IV1,8
IV7,6 V2,8
IV4,8
III5,8 II6,8
I1,8
III7,6
16
II3,8
V1,8
III4,8
III1,6
III2,8
IV7,8
III1,8
II2,8
III5,6
15
V5,8
III4,6
14
ECUATORIAL
13
PACÍFICOIII7,8
12
11
10
33.0
30
Subsuperficial o producto
de
la
Contracorriente
35.5
36.0
?
I3,6
I2,8
I6,6
I7,8
I6,8
36.5
37.0
37.5
38.0
38.5
b)
TEMPERATURA o C
Subtropical
35.0
I7,6
T/S
bahías asociadas a frentes
segunda
34.5
I7,4
I7,2
I6,2
Figura 7 a): Clasificación de las principales masas de agua.
34
La
34.0
I3,4
SALINIDAD ups
locales, sobre todo en las
estuarinos del área (fig. 3).
33.5
a)
26
22
18
14
10
33.0
33.5
34.0
34.5
35.0
35.5
SALINIDAD ups
Figura 7 b): Relación entre la temperatura y la salinidad.
36.0
40
Ecuatorial del Norte, tiene una estructura termohalina
más estable que se presenta de los 100 a los 1,000 (Trasviña y Barton, 1997). Y por
último, en el área de estudio, se observa una influencia de la Corriente de California
durante las campañas III y IV.
De acuerdo con las superficies de respuesta
construidas con los valores de temperatura de fondo se pueden diferenciar: una capa
superficial más gruesa asociada a las bahías de Tenacatita, Navidad y Manzanillo, que
se adelgaza notablemente durante el período oceanográfico PO III (DEM III) en los
Fuente
Sitios
Profun
Error
G L
6
3
18
C Medio
3.81
66.47
2.66
F
1.43
24.96
p-nivel
0.26
0.00
a) Dem I
20
22
24
26
28
above
Fuente
Sitios
Profun
Error
GL
6
3
18
C Medio
7.20
179.16
1.86
G L
6
3
18
G L
6
3
18
C Medio
34.18
79.61
2.87
C Medio
15.22
41.69
1.29
F
11.78
32.26
c) Dem III
Fuente
Sitios
Profun
Error
F
11.92
27.77
p-nivel
0.00
0.00
d) Dem IV
16
18
20
22
24
26
above
c) Dem III Invierno 1995-1996
16
18
20
22
24
above
b) Dem II
b)Dem II
p-nivel
0.00
0.00
14.5
16.5
18.5
20.5
above
Fuente
Sitios
Profun
Error
p-nivel
0.01
0.00
18
20
22
24
26
28
above
a)Dem I o PO I
Fuente
Sitios
Profun
Error
F
3.87
96.35
G L
6
3
18
C Medio
9.42
105.56
2.22
F
4.25
47.59
p-nivel
0.01
0.00
d) Dem IV Primavera 1996
e) Dem V
e) Dem V Verano 1996
Figura 8: Estructura térmica del agua de fondo de la Plataforma Continental de Jalisco y
Colima, México, durante los cinco cruceros
41
sitios expuestos Cuitzmala, El Coco, Tepalcates y Cuyutlán, como lo demuestran las
diferencias significantes del análisis de varianza de los datos oceanográficos
recolectados por campaña entre profundidades y sitios (Tabla 3 y figura 8).
El análisis temporal de la variabilidad ambiental a través del factor
temperatura, mostró diferencias significantes entre profundidades en todos los
períodos oceanográficos como evidencias de un gradiente termo-batimétrico dinámico
y para este mismo factor por sitios en las campañas III, IV y V, es decir réplica del
segundo año (gráficos d y e) que se tomó con el objeto de medir la variación
interanual. Para la salinidad, también las diferencias por profundidad fueron
significantes en todos los tiempos, a excepción de la campaña DEM I en la cual los
datos fueron medidos con salinómetro, por lo que las mediciones de este período se
consideraron poco confiables. A pesar de esto, la salinidad por sitios fue significante
durante las campañas I, III y IV. Exceptuando los valores de la primera campaña, las
diferencias encontradas coinciden con la aparición de una masa fría y salina, que se
presenta como evidencia de la influencia de la Corriente de California aun, en los
sitios del sur (Cuyutlán y Tepalcates) en el gradiente latitudinal (Figura 9).
Demersal 3
Demersal 2
34.4
34.7
35
35.3
35.6
above
35.6
36.2
36.8
37.3
37.9
above
Demersal 5
Demersal 4
34.4
34.5
34.7
above
34
34.3
34.7
above
Figura 9: Estructura halina espacio-temporal del agua de fondo de la Plataforma Continental de
Jalisco y Colima, México, durante los cinco cruceros
42
PROFUNDIDAD (m)
0 DEM III
El oxígeno disuelto presentó
diferencias
-20
profundidad
-40
en
-60
todos
los
se reconocen las campañas III
y V como los períodos con
menor
-100
0
0
1
2
O D3ml/l
4
5
6
promedio
distribución
la
sitios,
diferencias
significantes
DEM IV
y
por
demostró
para
las
campañas IV y V (Tabla 3).
-20
Los valores más altos en la
-40
zona se asocian a las bahías y
-60
a los sitios colindantes a éstas,
-80
mientras que los más bajos se
encontraron
-100
0
1
2
3
4
O D ml/l
5
6
7
durante
la
campaña III. A pesar del
comportamiento observado las
diferencias
0
PROFUNDIDAD (m)
por
tiempos en que se midió, pero
-80
PROFUNDIDAD m
significantes
DEM V
no
fueron
significantes entre sitios, en
-20
casi todos los periodos. El
-40
oxígeno es uno de los pocos
-60
factores
que
distribución
-80
demersal,
-100
0
1
2
3
4
O D ml/l
5
6
7
Figura 10: Perfiles de concentración de oxígeno
disuelto (Oxíclina) de cada localidad de muestreo.
Campañas DEM III 1995; DEM IV y DEM V 1996. En
las campañas previas no fue determinado
limitan
de
por
la
lo
la
fauna
que
la
condición de hipoxia presente
en dos periodos sin diferencias
entre
sitios,
considerados
fueron
como
los
43
momentos de menor favorabilidad ambiental de la zona. El primero, se asocia con la
influencia de la Corriente de California y el otro corresponde a la fase Pre-ENSO, en la
cual hubo diferencias espaciales de concentración (Figura 10).
Tabla 3: Analisis de varianza de los parámetros ambientales entre sitios y profundidades, Plataforma
Continental de Jalisco y Colima, México. Campañas: Demersal I II y III en 1995; IV y V 1996
Demersal I Temperatura
G L C Medio
F
p-nivel
Sitios
6
3,81
1,43
0,257
Prof
3
66,47
24,96 1,23E-06
Error
18
2,66
Demersal I Salinidad
G L C Medio
F
p-nivel
6
2,75
10,94 3,533E-05
3
0,56
2,22
0,121
18
0,25
Demersal I Oxígeno Disuelto
Demersal II
G L C Medio
Sitios
6
7,20
Prof
3
179,16
Error
18
1,86
Demersal II
G L C Medio
6
0,12
3
1,11
18
0,09
Demersal II
F
p-nivel
3,87
0,012
96,35 2,80E-11
F
1,39
12,63
p-nivel
0,273
1,11E-04
Demersal III
G L C Medio
Sitios
6
15,22
Prof
3
41,69
Error
18
1,29
F
p-nivel
11,78 2,15E-05
32,26 1,87E-07
Demersal III
G L C Medio
6
0,03
3
0,08
18
0,00
F
7,27
19,04
p-nivel
4,64E-04
8,13E-06
Demersal III
G L C Medio
6
1,42
3
14,48
18
0,64
F
p-nivel
2,21
0,090
22,49 2,59E-06
Demersal IV
G L C Medio
Sitios
6
34,18
Prof
3
79,61
Error
18
2,87
F
p-nivel
11,92 1,98E-05
27,77 5,70E-07
Demersal IV
G L C Medio
6
0,19
3
0,09
18
0,01
F
12,89
6,06
p-nivel
1,16E-05
4,88E-03
Demersal IV
G L C Medio
6
1,14
3
18,43
18
0,37
F
p-nivel
3,06 3,03E-02
49,68 6,56E-09
Demersal V
G L C Medio
Sitios
6
9,42
Prof
3
105,56
Error
18
2,22
F
p-nivel
4,25 7,76E-03
47,59 9,24E-09
Demersal V
G L C Medio
6
0,03
3
0,67
18
0,03
F
1,01
21,62
p-nivel
0,450
3,41E-06
Demersal V
G L C Medio
6
0,91
3
21,01
18
0,22
F
p-nivel
4,22 7,97E-03
97,61 2,51E-11
Indeterminado
Indeterminado
44
7.3 Variación intra-anual de las asociaciones:
1er período oceanográfico
Para la campaña Dem I o primer Período Oceanográfico: se registraron un total de
34,236 individuos con un total aproximado de 1,858 Kg de peso fresco, estos fueron
el resultado de 28 lances pareados que se realizaron en un área barrida de
aproximadamente 33 ha de fondos blandos “arrastrables” estos peces pertenecen a
105 especies y 54 familias, estos números corresponden solo a la muestra tomada
durante este periodo. Durante este periodo la estratificación térmica prevalece de
manera “estable” en la columna de agua. La termoclina somera, se localiza a 60 m de
profundidad y su dinámica segrega los grupos de especies. Esta primera prospección
se toma de base para la comparación de los siguientes periodos.
Clasificación
La clasificación de dos vías (estaciones y especies) definió cuatro grupos de
estaciones y ocho de especies (Tabla 4). La primera dicotomía, separó las estaciones
con 80 m de profundidad (grupo IV) de las más someras (de 20 a 60 m; grupos
III,II, y I). Conforme desciende el nivel de similitud (>80%), se divide el último
conjunto en otros subgrupos intermedios en las profundidades restantes (20, 40, 60
m -grupo I-; 60m -grupo II-; y 40, 60 m -grupo III-). Este patrón de agrupamiento
por profundidades, puede ser explicado a través de las evidencias en el
comportamiento de los parámetros ambientales, por ejemplo, los datos de
temperatura presentaron diferencias entre las profundidades en el análisis de
varianza (F3,27=17.7; P<0.001). Por medio de este factor las comparaciones múltiples
definen 3 intervalos diferentes (80=60=40-20 m; Tabla 3).
El dendograma (especies) denota una separación a niveles altos de similitud
de dos conjuntos: El primero se caracteriza por ser un conjunto de afinidad a las
homogéneas aguas “someras” -“más” tibias y con “mayor” salinidad-(grupos A hasta
D), mientras que el segundo se forma por las de mayor afinidad a las aguas
“profundas”, estratificadas -“más” frías y “menos” salinas (grupos E-H).
45
Tabla 4: Análisis nodal de la campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según los dendogramas.
El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarilloindica que es intermedia.
SITIOS
CUIT NAVI TENA MANZ CUYU TENA MANZ TENA NAVI NAVI COCO TEPA COCO COCO TEPA CUYU
PROF (m)
20
20
20
20
40
40
40
60
40
60
60
40
20
40
20
20
TEMP ( C) 25.3+ 26.5+ 23.5+ 26.5+ 26.1+ 33.4+ 22.9+ 23.1< 24.7+ 21.5< 19.9< 25.3+ 23.4+ 23.5+ 25.3+ 26+
SAL (ppm) 36.0* 36.0< 35.0< 35.0> 37.0+ 35.0< 35.0> 36.0< 36.5< 37.0< 35.0- 36.0> 34.5- 34.5- 37.0> 37.0+
GRUPOS
Pmarp
7
9
19
14
22
66
31
81
56
10
1
1
1
A Slatl
5
60
100
116
298
212 146
98 100
94 146
40
60
6
16
Soval
Bleol
B Bsppl
Ssppp
Aretp
11
17
1
Urogr
C Uastr
9
23
Haxip
Pgrap
Mbrep
Hmacp
D Dhisp
Nbrar
Lperp
Ssecp
Paprp
Prusp
Deurp
Esanl
E Cquel
Bsppp
Dlabp
Srusp
22
84
157
9
34
19
23
4
1
4
1
9
6
189
153
75
204
181
80
38
19
424
169
120
16
2
5
39
6
68
34
98
21
20
3
15
16
13
70
75
1
1
16
2
7
3
5
1
314
4
7
13
110
7
13
1
17
133
41
22
8
1
1
2
1
4
5
4
1
8
8
1
3
10
1
1
22
14
11
4
1
1
1
3
5
1
1
2
2
10
1
12
1
36
77
31
2
1
11
48
21
7
2
135
6
78
16
Pstep
F Bxenp
46
4
2
46
35
75
12
9
2
1
12
20
4
5
13
6
1
1
1
4
5
7
3
1
9
30
5
18
1
34
85
18
36
146
60
22
53
153
8
1
16
7
4
13
6
1
Oscip
H Deump
3
37
5
21
39
2
1
2
3
4
52
5
1
18
56
10
1
2
18
2
1
4
1
5
8
14
2
3
5
56
1
120
5
70
266
4
711
234
902
6
30
16
CUIT COCO TENA NAVI MANZ TEPA CUYU
80
80
80
80
80
80
80
15.8- 20.5- 21.0- 20.8- 1716.2- 18.136.0* 35.0- 37.0< 36.0< 36.0> 37.0> 37.0+
294
6
110
23
34
1
37
1
7
1
3
2
5
1
14
1
8
1
2
1
3
2
1
5
7
1
2
3
10
11
8
28
13
2
40
2
96
118
1
1
1
9
7
6
2
1
II
1
1
1
1
8
4
3
3
5
1
17
365
162
163
66
15
11
6
7
2
5
34
43
40
4
12
20
1
5
2
1
2
2
1
12
5
12
2
1
1
6
1
17
27
3
4
1
8
1
2
1
I
53
120
100
3
349
962
1
19
9
22
1
1361
73
CUIT CUIT CUYU
40
60
60
24.1+ 18.3< 23.9<
36.0* 36.0* 38.0+
88
1
Cnanp
G Ospmp
MANZ TEPA
60
60
20.4< 20.4<
35.0> 37.0>
36
5
6
4
4
8
9
9
3
3
7
3
1
1
4
27
12
3
2
3
5
34
2
1
2
47
1
4
22
23
III
13
24
1
IV
7
2
3
1
1
46
Éstos grupos se resumen a continuación:
Grupo A) Se compone por Porichthys margaritatus y Syacium latifrons, ambas
dominan las capturas hasta en un 60%. Son especies pequeñas y “euribáticas”
dentro del intervalo de profundidad del estudio. Se presentaron a todo lo largo
del gradiente de profundidad con altas coincidencias. Son muy abundantes y
de afinidad bentónica, la primera estuvo mejor representada entre los 60 y 80
m, mientras que la segunda en las profundidades restantes 20 y 40 m.
Grupo B) Se formó por Syacium ovale, Bothus cf leopardinus, B. constellatus,
Apogon retrosella y Sphoeroides spp. (incluye a tres especies mezcladas
S. sechurae, S. Lobatus y S. annulatus en el procesamiento de esta
muestra no fue posible separarlas). La composición de tallas es similar al
grupo anterior; se caracterizó por presentar tallas relativamente pequeñas y
abundantes, la mayoría de las especies que componen este grupo son de
hábitos estrictamente bentónicos y se localizan preferentemente en la
plataforma somera entre los 20-40 m. La diferencia fundamental entre éstas y
el grupo anterior es su patrón de distribución, el grupo “A” no se restringe a
algún sitio específico, mientras que el “B” habita preferentemente las aguas
protegidas dentro de las bahías.
Grupo C) Se formó por dos “rayas” Urotrygon aspidura y U. rogersi. Éstas
presentan una distribución complementaria en aguas “someras” entre 20-60
m, su coincidencia es intermedia, se presentaron en la parte sur del área de
estudio y son preferentemente de hábitos bentónicos.
Grupo D) Es el más diverso formado por 10 especies: Haemulopsis axillaris,
Pseudupeneus grandisquamis, Microlepidotus brevipinnis, Haemulon
maculicauda, Diodon hystrix, Narcine entemedor, Lutjanus peru,
Synodus sechurae, Polydactylus approximans y Prionotus ruscarius.
Este grupo se encuentra formado por miembros de talla “mediana” con
potencial de explotación comercial, presentan abundancias intermedias en los
estratos someros más accesibles (20-40 m), con constancias regulares.
Grupo E) Se define por: Diplectrum euryplectrum, Engyophrys sanctilaurentia,
Cyclopsetta querna, Bollmannia sp., Diplectrum labarum y Scorpaena
russula. Son de talla pequeña se presentan en la zona “intermedia” de la
plataforma entre los 40-60 m con constancia alta. Los hábitos demersopelágicos, la tendencia móvil y la frecuencia de ocurrencia de algunos
miembros del grupo hacen que el índice refleje constancias intermedias en la
plataforma “somera” y bajas mas allá de los 60 m.
Grupo F) Se compone por: Prionotus stephanophrys y Bellator xenisma. Son de
hábitos bentónicos, de tallas relativamente pequeñas y escasas en abundancia.
47
En el área representan la fauna “profunda”, entre la plataforma y el borde del
talud más allá de donde se presenta la termoclina.
Grupo G) Se forma por: Cynoscion phoxocephallus y Ophidion sp. Presentan una
distribución similar a la anterior, sin embargo, la diferencia estriba en que la
frecuencia de ocurrencia y las abundancias del Sciánido son mayores respecto
del otro grupo.
Grupo H) Se representa otro par de especies Diplectrum eumelum y Ophioscion
scierus; son de comportamiento similar a las dos últimas, con cierta tendencia
a presentar patrones de distribución complementaria respecto de las
anteriores.
Tabla 5: Correlación Canónica de los parámetros ambientales con los valores propios resultado
del análisis de correspondencia entre sitios de la Plataforma Continental Campañas:
Demersal I, II y III año de 1995; Demersal IV y V año de 1996..
CUCEROS O CAMPAÑAS
DEM I
SALINIDAD
TEMPERATURA
-0.04 (0.82)
SALINIDAD
EJE 1 DCA
DEM II
TEMPERATURA
SALINIDAD
EJE 1 DCA
DEM III
TEMPERATURA
SALINIDAD
OXIGENO
EJE 1 DCA
DEM IV
TEMPERATURA
SALINIDAD
OXIGENO
EJE 1 DCA
DEM V
TEMPERATURA
SALINIDAD
OXIGENO
EJE 1 DCA
OXIGENO
No Determinado
No Determinado
No Determinado
EJE 1 DCA
EJE 2 DCA
-0.76 (<0.001) 0.08 (0.64)
0.03 (0.84)
-0.31 (0.10)
0.05 (0.79)
-0.85 (<0.001) No Determinado
No Determinado
-0.89 (<0.001) 0.37 (0.05)
0.80 (<0.001) -0.46 (0.15)
-0.33 (0.08)
-0.88 (<0.001)
0.79 (<0.001)
-0.70 (<0.001)
0.44 (0.019)
-0.44 (0.020)
0.44 (0.021)
-0.32 (0.089)
0.36 (0.059)
-0.41 (0.029)
-0.34 (0.076)
-0.12 (0.50)
0.42 (0.025)
-0.03 (0.87)
-0.79 (<0.001) 0.16 (0.39)
0.37 (0.04)
-0.94 (<0.001)
0.93 (<0.001)
-0.88 (<0.001)
-0.55 (0.002)
0.65 (<0.001)
0.61 (<0.001) -0.59 (<0.001)
-0.49 (0.007)
0.60 (<0.001)
-0.37 (0.031)
0.07 (0.69)
-0.12 (0.52)
0.09 (0.62)
0.44 (0.02)
48
Ordenamiento
El ordenamiento de las estaciones realizado bajo el análisis de correspondencia
corregida (DCA) corrobora los resultados de la clasificación. Los valores propios para
los cuatro primeros ejes del DCA fueron: 0.57, 0.39, 0.17 y 0.11. La significativa
correlación de los valores con la temperatura/profundidad (Tabla 5), discrimina los
grupos extremos (“someros” 20-40 y “profundos” 60-80 m). Sin embargo, en la parte
intermedia del gradiente se observa una mezcla de localidades. Otra anomalía de la
comparación entre la clasificación (CA) y ordenamiento (DCA) se presenta en todos
los estratos de las localidades de Cuitzmala y Cuyutlán (fig. 3).
El ordenamiento de las especies se definió ligeramente “mejor” con respecto
de la clasificación ya que hace mayores consideraciones a las conductas ecológicas de
2
2
Esan
Deur
BLLS
1
1
Nent
Slat
Lper
Sphs
Dhys
Cque
Urog
Hmac Papr
Srus
Bleo
Bcon
Prus
Pgra Aret Ssec
Haxi
Mbre
-1
EJE 3
EJE 2
Uast
0
Papr
Srus
Ssec
Slat
OphM
Dlab
Cnan
Sova
Pste
0
Pmar
Bxen
Deum
Osci
Prus
Dhys
Aret
LperBcon
BLLS
CqueEsan
Sphs
CnanPmar
Sova
Pgra
Dlab
Nent
Haxi Hmac
Bxen
Deur Deum
Uast
Urog
Bleo
Mbre
Pste
Osci
-1
-2
OphM
-2
-2
-1
0
1
2
3
-2
-1
0
1
EJE 1
2
3
EJE 1
4
4
2-40
3
3
7-80
6-80
7-60
4-40
1
1-40
1-20 7-40 6-40
0
6-20
-1
2-80
1-60
7-20
6-40
3-40
EJE 3
EJE 2
2
1
4-20
2-20
3-20
-1
4-60
2-60
3-60
-2
4-80
1-60
2-80
5-60
5-80
3-80
1-80
6-80
-3
4-80 1-80
5-60
4-60
7-80
7-60
1-40
-2 7-20
6-20
3-80
5-80
6-60
7-40
5-20
0
2-40
3-60 6-60
5-40
2-60
4-40 3-40
4-20
5-20
2-20
3-20
5-40
2
1-20
-4
-2
-1
0
EJE 1
1
2
3
-2
-1
0
EJE 1
1
2
3
Figura 11.- Representación bidimensional de las especies y estaciones resultado del Análisis de
Correspondencia (DCA) DEM I de las muestras al 95% del primer período. Primavera de 1995.
49
los componentes. Además, el DCA reconoce solo siete unidades y la composición de
los miembros que las integran difieren ligeramente respecto de la otra técnica.
En la primera unidad se observa un subgrupo definido por las “rayas”
Urotrygon rogersi y U. aspidura (R en el ordenamiento- Figura 11).
El grupo D del CA, solo difiere de la unidad de los peces “someros” en dos
componentes, Apogon retrosella y el género Sphoeroides spp. Sin embargo, el
DCA distingue dos sub unidades dentro de ella: El grupo A de la clasificación, son los
peces someros de afinidad a los fondos de arena o lodo (en el ordenamiento: CLA),
incluye a N. entemedor, S. sechurae, P. approximans, H. maculicauda, P.
ruscarius y L. peru, y B) que corresponde a peces someros de afinidad a los fondos
mixtos
(CGA)
como:
A.
retrosella,
P.
approximans,
M.
brevipinnis,
Haemulopsis axillaris y Sphoeroides spp. (Figura 11).
Las unidades restantes se definen mejor a través de atributos de utilización del
hábitat, dado que tienen una mayor relación con el tercer eje del ordenamiento. La
unidad (PIS) comprende tres especies de lenguados pequeños y un serránido, C.
querna, B. leopardinus, Bothus sp. y D. labarum, respectivamente, que explotan
la Plataforma Intermedia Superior del área. Otra unidad se localiza geográficamente
en la Parte Inferior de la Plataforma (PII). Esta se compone por dos lenguados, un
serránido y un gobio (S. ovale, Engyophrys sanctilaurentia, D. euryplectrum y
Bollmania sp.) Respectivamente, el grupo se caracteriza por ser de afinidad
bentónica con preferencias a las aguas profundas ligeramente “más frías”, y su
agrupación se observa con mayor definición en la segunda dimensión del gradiente.
En la unidad de Peces Dominantes (PD) se observa un lenguado S. latifrons
y un pequeño ofidiforme Ophidion sp., ambos de afinidades bentónicas y euribáticos
o tolerantes en la escala del estudio.
Por debajo de la localización espacial de ésta, se encuentra un grupo
misceláneo de especies relativamente pequeñas de actividad “demersal” (PPS).
Sobresalen entre ellas los siánidos C. phoxocephallus y Ophioscion scierus, un
escorpénido S. russula, D. eumelum y P. margaritatus. Virtualmente , esta
unidad es la asociación con afinidad a las aguas “frías” a los 80 m de profundidad.
50
Por último, un par de especies definen la unidad restante (PBT) formada por
P. stephanophrys y Bellator xenisma, estos son de afinidad bentónica en los 80
metros y un probable complemento de la asociación inmediata anterior.
51
7.4 Variación intranual de las asociaciones:
Año: 1995
Para el año de 1995, la lista taxonómica se incremento a 151 especies
pertenecientes a 51 familias recolectadas en las campañas de prospección ecológica,
DEM I (primavera 95), II (verano 95) y III (otoño-invierno 95-96). Los resultados se
analizaron comparativamente contra la primera muestra, y se describieron los
cambios en composición de las asociaciones y las tendencias generales de
comportamiento en la distribución espacio/temporal de cada una de ellas. Para esto,
las densidades (individuos/hectárea) de las 50 especies más abundantes en todo el
ciclo, fueron seleccionadas para someterlas a los análisis de clasificación (CA) y de
ordenamiento (DCA). Se clasificaron en 11 grupos: como especies con alta incidencia
en las bahías y/o sitios expuestos, en la plataforma interna, intermedia, externa. De
acuerdo con los valores propios del ordenamiento del se definieron cinco unidades,
que se separan con las diferencias de la heterogeneidad espacial de los sitios, el
gradiente termo/batimétrico y por el efecto dinámico de la termoclina somera.
En 1995, se presentaron cambios graduales temporales y espaciales en la
estructura de las asociaciones, siendo el más agudo durante el tiempo de mayor
influencia de la corriente de California. En este tiempo, se presenta el periodo más
desfavorable para la comunidad, por el rompimiento de la estratificación y la
expansión de la capa hipóxica casi hasta la superficie. Esto reduce la riqueza, por los
movimientos de evasión de los organismos a esta condición, segregandolos al
ambiente somero más favorable. Las bahías de Tenacatita, Navidad y ManzanilloSantiago, presentaron patrones de composición específica bastante diversos,
relativamente homogéneos y con persistencia al menos durante todo el año,
incluyendo el periodo de hipóxia. Las especies más abundantes de 1995 fueron:
Porichthys
margaritatus,
phoxocephallus,
Syacium
Bothus leopardinus,
latifrons,
B.
S.
ovale,
Cynoscion
cf. constellatus,
Diplectrum
euryplectrum, Scorpaena russula, Engyophrys sanctilaurentia y Cyclopsetta
querna, la mayoría de las cuales son adultos de tallas pequeñas (no comerciales).
52
Tabla 6: Lista de las 50 especies de peces demersales de fondos blandos más abundantes en la Plataforma
Continental de Jalisco y Colima, México, año 1995. El orden corresponde a la clasificación (Análisis
de Agrupamiento)
ESPECIES
Porichthys margaritatus
Cynoscion phoxocephallus
Engyophrys sanctilaurentia
Diplectrum euryplectrum
Cyclopsetta querna
Bellator xenisma
Scyacium latifrons
Scyacium longidorsale
Bothus c f leopardinus
Bothus c f constellatus
Scorpaena russula
Apogon retrosella
Sphoeroides spp
Urotrygon asterias
Urotrygon rogersi
Haemulopsis axillaris
Lutjanus peru
Pseudopeneus grandisquamis
Microlepidotus brevipinnis
Narcine vermiculata
Haemulom maculicauda
Synodus sechurae
Lutjanus guttatus
Polydactylus approximans
Sebastes sp
Ophioscion scierus
Diplobatis ommata
Chaetodon humeralis
Diodon hystrix
Narcine entemedor
Prionotus ruscarius
Diplectrum rostrum
Citharichthys gilberti
Prionotus stephanophrys
Zapterix sp
Lepophidion prorates
Bellator loxias
Bollmannia spp
Diplectrum labarum
Gymnothorax equatorialis
Lophiodes caulinaris
Xenichthys xanti
Ophidion sp moteado
Diodon holocanthus
Diplectrum eumelum
Rhinobatos glaucostigma
Monolene assedae
Pontinus sp
Citharichthys platophrys
Achirus scutum
CLAVE
Pmar
Cpho
Esan
Deur
Cque
Bxen
Slat
Slon
Bleo
Bcon
Srus
Aret
Spsp
Uast
Urog
Haxi
Lper
Pgra
Mbre
Nver
Hmac
Ssec
Lgut
Papr
Seba
Osci
Doma
Chum
Dhys
Nent
Prus
Dros
Cgil
Pste
Zapt
Lpro
Blox
Boll
Dlab
Gequ
Lcau
Xxan
Ospm
Dhol
Deum
Rgla
Mass
Posp
Cpla
Ascu
DEM I
No
FA
2691 23
215
15
300
14
625
14
552
19
44
6
2573 23
2780 19
874
17
435
13
283
19
492
6
1341 20
280
9
367
19
163
5
76
12
145
7
120
9
35
7
43
4
60
13
36
5
53
13
--46
7
14
8
35
4
112
12
66
15
38
12
41
6
--89
8
17
6
24
7
13
2
84
6
58
10
30
9
36
9
38
9
64
3
23
4
37
6
27
7
--39
6
--21
4
DEM II
No
FA
3095 18
3776 17
307
9
245
6
187
13
83
2
729
18
1340 22
310
15
113
10
165
10
18
7
377
10
426
15
117
11
9
2
63
10
2
1
--80
6
57
6
9
3
26
2
4
1
----9
2
2
2
75
12
35
14
50
12
141
8
208
3
52
11
16
4
11
2
--29
1
1
1
39
8
33
10
5
1
14
7
16
4
--14
4
132
8
84
6
12
2
1
1
DEM III
No
FA
7003 28
2170 16
676
10
294
14
36
9
20
7
2320 16
827
13
1976 14
1991 15
926
7
423
2
77
9
54
4
--96
1
105
6
37
2
--4
2
11
2
9
3
1
1
4
1
57
3
2
1
21
2
6
4
1
1
15
6
25
5
26
4
--16
5
13
7
2
1
23
3
21
6
32
8
18
7
1
1
--10
6
15
3
14
2
7
2
121
8
39
6
99
4
6
1
GRUPOS SEGÚN
ANUAL
INTERVALO
PERIODO
No F A
ABUND
I II III Anual
12789 69
1
A A A
A
6161 48
2
G A A
A
1283 33
9
E F E
B
1164 34
10
E B E
B
775
41
12
E D X
B
147
15
24
F B X
B
5622 57
3
A B B
C
4947 54
4
B B C
C
3160 46
5
B B B
C
2539 38
6
B E B
C
1374 36
8
E D C
C
933
15
11
B X C
C
1795 39
7
B C X
D
760
28
13
C C X
D
484
30
14
C C
D
268
8
15
D X D
E
244
28
17
D D D
E
184
10
21
D X X
E
120
9
26
D -- -E
119
15
27
X D X
F
111
12
30
D D X
F
78
19
35
D X X
F
63
8
37
X X X
F
61
15
38
D X X
F
57
3
39
X X X
F
48
8
42
X X X
F
44
12
45
X X X
F
43
10
46
X X X
F
188
25
20
D E X
G
116
35
28
D E X
G
113
29
29
D E X
G
208
18
18
X F X
H
208
3
19
X C X
H
157
24
23
F D X
H
46
17
44
X X X
H
37
10
48
X X X
H
36
5
49
X X X
H
134
13
25
E X X
I
91
19
32
E X X
I
87
24
34
X E X
I
70
20
36
X X X
I
43
10
47
X X X
I
88
16
33
G X X
J
54
11
40
H X X
J
51
8
41
H X X
J
48
13
43
X X X
J
253
16
16
-- G F
K
162
18
22
X G X
K
111
6
31
X X F
K
28
6
50
X X X
K
53
ESTRUCTURA ESPACIAL Y TEMPORAL
El análisis del primer año, dio como resultado 9 grupos de estaciones y 11 de
especies en el análisis de agrupamiento (Tabla 6). La definición de cada uno de ellos
desde el punto de vista estadístico es sub jetiva, sin embargo pueden ser
considerados significativos desde el punto de vista ecológico-funcional (Mahon y
Smith, 1989; Ludwig y Reynolds, 1988), de manera que la interpretación “reducida”
de las posibles interacciones entre los grupos, se basa en las cualidades biológicas
de las especies (la anatomía externa y comportamiento de distribución según lo
observado durante en el estudio). las estaciones se separan en dos grandes grupos
I-IV y VII-IX, esto confirma la persistencia en el tiempo del gradiente termo
batimétrico encontrado para la zona anteriormente (Tabla 7).
Tabla 7: Valores calculados del índice de constancia nodal, resultado del análisis de
agrupamiento en los modos normal e inverso, agrupamiento de las estaciones y de
las especies respectivamente. Intervalos de los valores del índice de Constancia:
Baja = 0-0.33; Media = 0.33-0.66; Alta = 0.66-1.00.
G
r
u
p
o
s
d
e
E
s
p
e
c
i
e
s
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
Demersal I
I
II
III
0,9
0,5 0,89
0,5 0,53 0,57
0,33 0,21
0,5 0,58
0,5
0,14 0,52 0,59
0,14 0,43 0,45
0,17 0,39
0,1
0,13 0,46 0,39
0,25 0,36
0,21 0,36 0,31
0,21 0,25
IV
0,71
0,4
0,29
0,64
0,41
0,35
0,24
0,61
0,5
0,14
0,21
V
0,67
0,57
0,58
0,25
0,1
0,07
0,08
0,08
0,36
0,13
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
Grupos de
Localidades
Demersal II
II
III
IV
0,9
1
0,3
0,9
0,6 0,17
0,07 0,37 0,22
0,1 0,35
0,12 0,24
0,8 0,25
0,1
0,2
0,15 0,17
0,55 0,15
0,1 0,35 0,33
0,15 0,03
0
0,1
I
0,4
0,9
0,3
0,4
0,64
0,65
0,6
0,3
0,58
0,35
0,5
0,25
0,13
0,2 0,05
0,03 0,03 0,25 0,28
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
I
0,75
0,75
0,46
0,25
0,5
0,26
0,22
0,22
0,21
0,13
0,06
Demersal III
II
III
IV
0,79
1 0,63
0,61 0,17 0,25
0,28 0,08
0,13
0,17
0,07
0,08 0,13
0,36
0,46 0,25 0,06
0,23 0,44 0,06
Éstos grupos se observan también en los diagramas del ordenamiento, en donde las
estaciones someras de la plataforma interna con profundidades de 20-40 m por un
lado y las correspondientes a la plataforma intermedia y externa por el otro con 60 y
54
80 m respectivamente, además, de las diferencias que existen entre los periodos DEM
I y III en estos grupos (Figura 12).
Desde la perspectiva del cambio
las
estaciones
4
representadas en los grupos I-VI
3
comparten
las
unidades
de
muestra obtenidas en el ambiente
somero
(20m)
incluyendo
las
tomadas durante el periodo de
hipoxia (DEM III) en el interior de
-1
las bahías (Tenacatita, Navidad y
Manzanillo)
expuestas
y
en
de
la
las
playas
parte
EJE 2
0
especies.
-2
plataforma externa (80 m) del
DEM I,cularmente las de los
frentes exteriores de las 3 bahías
II
1
-1
comparten las unidades de la
I
III
en abundancia y número de
últimas,
7
2
fueron las muestras más pobres
Estas
b
3
(Tepalcates y Cuyutlán; fig. 3).
incluidas en los grupos VII-IX
Cpho
Pont
4
sur
Por otro lado, las estaciones
a
Mass
Bcon
Prus
Dhis
Slat
Bleo
2Urog
Uast
Pgra
Rgla
Spho
Chum
Nver
Dhol
Ascu
Mbre
Lper
Nent
Haxi
Lgut
Papr
Ssec
Doma
Hmac
Xxan
Aret
SrusSova Deum
OphM
1
Gequ
Zapt
Bxen
Deur
Cque
Lpro
Lcau
Boll
Pste
Dlab
Dros
Blox
Pmar
Cgil
0
Esan
Osci
Cpla
Seba
-1
1
3
5
EJE 1
EJE 2
temporal,
-1
1
EJE 1 3
5
Figura 12: Representación gráfica del Ordenamiento 1a
dimensión para las tres campañas conjuntas del año 1995
DEM I-II-III, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA).
(a) Valores propios de las especies: Eje 1 contra 2. (b)
Valores propios de las estaciones: Eje 1 contra 2.
y las playas expuesta de la parte norte. El patrón coincide también con lo encontrado
en el análisis de correspondencia (DCA) y permite suponer que la escala temporal
impone la segunda dimensión al gradiente del área. Ésta se relaciona con los cambios
oceanográficos, principalmente a la fortaleza de los flujos superficiales (corrientes)
presentes en cada uno de los tiempos de la toma de muestras (Figura 13)
La evidencia anterior confirma la hipótesis de que el medio físico impone
controles a los grupos de especies como lo muestran los diagramas del ordenamiento
55
y los resultados del análisis de correlación canónica entre los datos ambientales,
temperatura, salinidad, y oxígeno
4
Mbre
Pgra
Bcon
HaxiAret
Chum
Ascu
Bleo
Dhol Ssec
OphM
Lgut
Deum
Osci
Papr
Doma
Srus
Slat Dlab
Bxen Pmar
Seba
Spho Lper
Xxan
Zapt
Urog Rgla Hmac
Cpho
Mass
Deur Esan
Cpla
Dhis Nent
Lpro Cque
BloxBoll Pont
PrusSova
Dros
Lcau
Gequ
Nver
Uast
Pste
3
EJE 3
2
1
0
-1
y los valores propios del DCA
a
(Tabla 4).
Las
temperatura,
salinidad
1
2
3
EJE 1
4
5
6
7
I
b
3
la
oxígeno
disuelto,
temperatura-profunidad,
encontrado
II
III
EJE 3
y
por
esto la explicación al gradiente
4
se
reduce
a
este
2
factor, y este ejerce un efecto
1
sinergístico sobre el oxígeno. En
0
los dos primeros períodos (PO I y
PO
-1
II),
los
resultados
de
la
correlación canónica (temperatura
-2
-1
profundidad,
sí. Las más altas se relacionan con
-2
0
entre
fueron altas y significantes entre
Cgil
-1
correlaciones
0
1
2
3
4
5
6
EJE 1
Figura 13: Representación gráfica del Ordenamiento 2a
dimensión para las tres campañas conjuntas, Análisis de
Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de
las especies: Eje 1 contra 3. (b) Valores propios de las
estaciones: Eje 1 contra 3.
vs valores propios del primer eje)
fueron negativos y altos (r2 = 0.80 y -0.89 respectivamente), es
decir las abundancias son mayores
a
menor
temperatura.
Posteriormente, durante el periodo de hipoxia la correlación disminuye y se invierte
en marzo (PO III) (r2 =0.55), la secuencia dinámica de las abundancias
“transformadas” en valores propios se aprecia en la figura 14. De acuerdo con la
interpretación, se observa en la estructura de la asociación completa de peces se
bifurca en dos grandes grupos, someros (más diversos y poco abundantes) y
profundos (pocas especies abundantes). Después de esta gran bifurcación, cada
grupo presenta una determinada afinidad ecológica a condiciones locales de los sitios
como lo demuestra la tabla de constancia (tabla 7). Éstas diferencias en los atributos
56
ambientales tales como la cercanía a
4
la costa, el grado de exposición a las
3
corrientes,
2
las
diferencias
r =-0.767 p<0.001
a
de
heterogeneidad espacial de los sitios,
la
favorabilidad
ambiental
y
1
los
recursos alimenticios disponibles para
0
14
16
18
20
22
24
26
28
30
las especies en cada uno, son las
condiciones que determinan la calidad
6
r = -0.886 p< 0.001
del hábitat de las especies y por lo
5
tanto
4
el
grado
de
agregación-
b
3
segregación y similitud ecológica de
2
los grupos.
1
Considerando criterios como:
0
14
la heterogeneidad ambiental del área
16
18
20
22
24
26
28
30
se puede resumir de la manera
se
localizan
las
tres
bahías:
Tenacatita, Navidad y el complejo
Manzanillo-Santiago,
éstas
son
símiles entre sí en los siguientes
aspectos ecológicos: a) poseen más o
menos
la
misma
orientación
de
exposición al flujo de las corrientes; b)
se
encuentran
ensenadas
o
flanqueadas
arcos
por
rocosos;
c)
presentan de alguna manera y en
determinado
tiempo
un
efecto
Valores propios Eje 1
siguiente: En la parte central del área
c
r = 0.556 p=0.003
3
2
1
0
11
13
15
17
19
21
Temperatura °C
23
25
Figura 14- Representación gráfica del
gradiente ambiental, relaciones canónicas entre
los valores propios de las muestras y la
temperatura. Análisis de Correspondencia
Corregido (DCA). (a) Campaña DEM I primavera
1995, (b) DEM II otoño 1995, (c) DEM III
invierno 1995-96.
estuarino y d) sus aguas se encuentran estratificadas, es decir con mayor
heterogeneidad ambiental que se relaciona con mejor calidad de hábitat (Figura 15).
Por otro lado, los sitios “expuestos”, Cuitzmala, Tepalcates, Cuyutlán (estos últimos
formando un continuo ambiental) se localizan en los limites extremos del área y El
57
Coco en la parte central, poseen extensas playas de arena gruesa como evidencias
de alta dinámica, dos de ellos presentan durante el período de lluvias (PO II), el
efecto estuarino producto de las influencias continentales (fig. 3). La misma
consideración ambiental y la evidente correlación con los grupos formados por la
clasificación y el ordenamiento determinan que las agrupaciones, presenten una alta
coincidencia con los rasgos fisiográficos de la línea litoral (estructura espacial).
Las diferencias en calidad de hábitat de los sitios al sur (ambientalmente más
DEM II
-10
PROFUNDIDAD (m)
-20
-30
4
-40
0
6
5
46
3
6
5
6
-10
4
5
-20
1
-40
4
6
5
-50
3
4
6
6
6
6 3
6
25
3
6
1 4
6
2
-60
-70
2
1
4
-50
6
1 53
2
-30
3
-60
4
DEM III
PROFUNDIDAD (m)
0
14
5 3 6
-70
6
-80
-80
15
20
TEMPERATURA (°C)
25
DEM IV
0
30
42 315 76
2
5
3
4 1
7 5 6
2 3
-10
PROFUNDIDAD (m)
-20
-30
14
5
-40
7
3
21 4
3
7 41
6
2
-70
1
3
20
TEMPERATURA (°C)
25
DEM V
-10
-20
5
2
1
30
761 5 342
52
3
1
4
67
3
4
5
-40
5
-60
0
15
-30
6
-50
10
PROFUNDIDAD (m)
10
7 36
4
21
-50
5
-60
1
3
5
6
5
-80
47 6
2
-70
10
15
20
TEMPERATURA (°C)
25
30
10
15
20
25
30
TEMPERATURA (°C)
Figura 15: Perfiles térmicos de la columna de agua en cada localidad de muestreo. Campañas DEM II y
DEM III 1995; DEM IV y DEM V 1996.
pobres y homogéneos desde Manzanillo a Cuyutlán), contra los del norte (más
heterogéneos y productivos, desde Manzanillo hasta Tenacatita), explica una
dimensión espacial a manera de gradiente latitudinal, aun en la escala de 0.5 grado
58
del estudio. Otra relacionada con el gradiente termo-batimétrico detectado en el
análisis del primer periodo (diferencias en composición y abundancia de especies en
estaciones someras y profundas) y otra temporal relacionada con los cambios
ambientales en los distintos periodos oceanográficos (diferencias en composición de
especies entre periodos). Suponiendo que las condiciones ambientales encontradas
en el año de 1995 fueron estables y que los grupos de la comunidad persistieron
independientemente de los cambios ambientales, se comparó la composición de los
grupos que formaron en cada uno de los momentos de muestreo -DEM I, II y III,
respectivamente.
CLASIFICACIÓN Tablas 8-10
En la Tabla 2, del total de especies que compone la asociación 38 fueron
dominantes -es decir se presentaron dentro del 90% de la abundancia acumulada en
al menos un tiempo del muestreo anual- ., mientras las 12 restantes subdominantes,
se presentaron con menos del 10% de la abundancia acumulada en el tiempo de su
presentación, recordando que las raras bajo el criterio de abundancia acumulada
fueron excluidas de este análisis.
Grupo A) se compone por Porichthys margaritatus y Cynoscion phoxocephalus
que son dominantes y se presentan principalmente en los sitios expuestos
(Cuitzmala, El Coco, Tepalcates y Cuyutlán) y entre la plataforma intermedia y
expuesta (60-80 m) mostraron una fuerte asociación durante el primer años
DEM I (tabla 8) II (tabla 9) y III (tabla 10).
Grupo B) compuesto por 4 especies se presenta preferentemente en la parte sur, en
sitios expuestos (Navidad, El Coco, Tepalcates y Cuyutlán) y en profundidades
de 40-60 m (plataforma interna-profunda e intermedia). De acuerdo con las
tablas, Engyophrys sanctilaurentia, Diplectrum euryplectrum y
Cyclopsetta querna son las representativas del grupo y mostraron una
fuerte asociación durante DEM I y III.
Grupo C) se forma por 6 especies y representa el grupo dominante del ambiente
bentónico somero (20-40 m), particularmente de los sitios protegidos
(Tenacatita, Navidad y Manzanillo). Se agrupan dentro de él, formas
inminentemente bentónicas como los lenguados de los géneros Bothus,
Syacium y otras especies de hábitos territoriales como Scorpaena russula y
Apogon retrosella. La composición del grupo es variable y muestra
reemplazos sucesivos entre las distintas especies de lenguados de acuerdo con
los diferentes tiempos del muestreo.
Por otro lado S. russula y A.
retrosella, solo se asocian con los lenguados durante la fase crítica del área,
cuando se invierte el gradiente (DEM III).
59
Grupo D) lo definen las rayas Urotrygon rogersi y U. Aspidura y el género
Sphoeroides. Se presentan particularmente en los sitios expuestos del sur
(Tepalcates y Cuyutlán) en donde son dominantes, la co-aparición de ellas es
fuerte en DEM I y II, sin embargo, ambas cambian notablemente en DEM III
cuando U. rogersi desaparece del área.
Grupo E) se compone por estadios juveniles de Haemulopsis axillaris,
Pseudupeneus grandisquamis, Lutjanus peru y Microlepidotus
brevipinnis. Este grupo es de afinidad ecológica similar al C, la diferencia
entre ambos son los hábitos en relación con el fondo, mientras los lenguados
muestran características bentónicas y probablemente territoriales, estos son
nadadores de fondo bastante móviles. Presenta abundancias intermedias y alta
fidelidad en los 20 m durante todo el año. Es probable que este grupo
presente conductas como comedores nocturnos de fondos blandos, debido a
que sus abundancias son altas en las cercanías de los ambientes rocosos.
Grupo F) se compone por 9 especies, sobresalen de este grupo Haemulon
maculicauda, Xenichthys xanti, Polydactylus approximans y Narcine
vermiculata las cuales son de afinidad ecológica similar a los grupos E y C,
sin embargo las coincidencias y abundancias son bajas.
Grupo G) es de afinidad similar al grupo D aunque sus abundancias son más bajas,
su persistencia es fuerte durante todo el ciclo de estudio particularmente en
DEM I y II. A excepción de Prionotus stephanophrys y Diplectrum
rostrum el grupo H) se formó por especies poco abundantes con presencia en
las zonas protegidas de baja persistencia (Sitios 2, 3 y 5).
Grupo I) se presenta en la parte central y sur del gradiente a profundidades de 40-60
m, comparativamente con el B, las abundancias de este grupo son bajas con
excepciones para Bollmannia sp., Diplectrum labarum y Gymnothorax
equatorialis.
Grupo J) se compone por especies representativas de la parte intermedia de la
plataforma 60 m, particularmente de los sitios expuestos (Cuitzmala, El Coco,
Tepalcates y Cuyutlán) Diplectrum eumelum, Ophyoscion scierus y
Ophidion sp, aparecieron en DEM I como especies con 95% de abundancia
aunque posteriormente las dos primeras desaparecen.
Grupo K) se forma con especies poco abundantes que presentan sus máximos de
abundancia durante DEM II cuando aparecen numerosamente Monolene
asaedai y Pontinus sp. En DEM III es cuando se presenta el género
Sebastes, que tiene preferencia por las aguas frías y desde el punto de vista
zoogeográfico se podría considerar como un indicador de la presencia de la
fauna templada o californiana. Presentan una alta afinidad por la plataforma
expuesta en aguas profunda de 80 m sobre todo en sitios expuestos.
60
Tabla 8 : Análisis nodal de la campaña DEM I agrupamiento en ambos modos según los dendogramas.
El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarillo indica que es intermedia.
ESTACION
PROF (m)
TEMP ( C)
SAL (ppm)
A
B
Pmar
Slat
Sova
Srus
Esan
Deur
Cque
Boll
CUIT CUYU
20
80
25,3
18,1
36,0
37,0
2
11
1
D
Uast
Urog
23
9
Bleo
Bcon
Sspp
Aret
Haxi
Pgra
Mbre
17
1
F
G
H
I
J
K
L
120
17
5
36
6
17
4
7
60
189
9
100
80
11
162
365
163
66
14
11
12
1
902
12
234
16
6
8
1
1
1
3
1
2
Dhys
Nent
Rgla
Domm
4
2
1
1
2
2
Prus
Ascu
Zapt
Blox
Deum
Osci
4
56
1
711
4
Nver
Dhol
Chum
Psie
Pste
Bxen
Dlab
Gequ
Lcau
Lpro
5
266
DEMERSALES PRIMERA MUESTRA
CUIT CUYU TENA MANZ CUYU
60
60
20
20
40
18,3
23,9
23,5
26,5
26,1
36,0
38,0
35,0
35,0
37,0
3
C
Lper
Dros
Hmac
Xxan
Ssec
Papp
Lgut
14
1
2
7
Cnan
Ospm
E
PECES
CUIT
40
24,1
36,0
22
1
1
2
6
7
1
4
5
5
1
2
13
2
5
15
16
8
5
3
NAVI
40
24,7
36,5
14
298
110
22
212
133
66
146
36
31
98
46
48
10
78
16
7
21
2
5
1
1
1
135
NAVI COCO TEPA
60
60
40
21,5
19,9
25,3
37,0
35,0
36,0
81
100
75
37
5
153
75
204
181
68
34
98
38
19
424
169
70
75
1
15
13
21
5
16
13
25
7
5
1
9
6
14
12
27
20
3
1
1
16
2
5
1
4
7
4
1
4
1
2
3
5
6
39
22
2
16
314
1
1
7
13
1
17
41
22
8
4
13
2
1
1
5
77
31
2
1
1
1
5
5
1
4
8
8
3
2
1
1
2
10
2
1
4
2
46
35
12
9
12
13
13
20
13
6
1
56
94
10
146
2
52
4
1
8
1
1
11
19
116
120
TENA MANZ TENA
40
40
60
33,4
22,9
23,1
35,0
35,0
36,0
COCO COCO TEPA CUYU
20
40
20
20
23,4
23,5
25,3
26,0
34,5
34,5
37,0
37,0
1
40
5
1
60
1
6
16
7
12
2
5
1
1
1
4
4
1
5
7
1
7
6
3
13
2
5
39
21
85
18
22
60
153
53
34
1
2
30
5
18
1
34
36
146
84
157
9
120
100
3
70
1
9
8
1
19
23
2
6
9
1
3
6
2
3
6
10
2
118
2
43
40
3
CUIT COCO TENA NAVI MANZ TEPAL
80
80
80
80
80
80
15,8
20,5
21,0
20,8
17,0
16,2
36,0
35,0
37,0
36,0
36,0
37,0
294
6
1
5
3
20
1
110
23
4
9
3
2
34
1
9
8
37
1
1
7
4
7
27
3
5
3
1
47
1
4
22
5
12
1
1
1
30
1
2
3
Mass
Cgil
Cpla
SEBAS
1
3
2
4
1
5
1
3
1
19
9
11
1
3
1
2
2
14
2
1
5
7
8
1
16
7
5
3
2
1
18
4
6
3
9
2
1
1
4
13
4
1
3
1
7
1
1
1
1
3
2
1
3
1
4
3
1
1
10
1
1
4
3
2
DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q
4
1
1
1
18
34
27
1
2
3
2
3
4
2
7
1
7
1
3
5
1
1
34
1
1
9
1
12
24
13
1
88
2
6
9
2
40
96
8
1
1
349
962
18
1
4
5
1361
73
53
5
56
10
4
2
5
22
11
1
3
NAVI MANZ TEPA
20
60
60
26,5
20,4
20,4
36,0
35,0
37,0
28
8
1
1
2
5
23
2
1
61
Tabla 9: Análisis nodal de la campaña DEM II agrupamiento en ambos modos según los dendogramas.
El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarillo indica que es intermedia.
SITIOS
PROF (m)
TEMP ( C)
SAL (ppm)
Pmar
A
Cnan
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
P
Slat
Sova
CUITZ
20
27,2
34,21
6
34
46
PECES DEMERSALES SEGUNDA MUESTRA
COCO COCO TENAC TENAC MANZA MANZA NAVID NAVID MANZA
20
40
20
40
20
40
40
20
60
27,6
25,7
24,6
22,5
27,6
27,5
21
26,7
19,1
34,4
34,5
34,4
34,4
34,4
34,4
35,1
34,4
34,8
11
2
1
2
45
3
3
28
39
38
54
57
78
95
132
75
104
77
118
71
202
24
33
Bleo
Deur
Bxen
2
9
61
60
3
2
1
18
10
Bcon
Psie
3
8
45
5
4
5
Sspp
Cgil
Srus
Cque
Pste
7
83
14
21
64
2
1
1
4
10
1
34
5
9
1
8
9
1
79
7
4
Uast
Urog
79
16
25
13
39
11
35
9
2
2
2
6
4
1
4
7
3
5
2
1
17
10
2
1
2
1
3
2
1
1
40
16
9
2
9
16
4
Aret
Lcau
Gequ
Lpro
Dhys
Prus
Nent
Domm
Esan
Dros
Haxi
Lper
Nver
Hmac
2
13
6
1
7
2
12
8
4
4
2
4
12
20
8
4
7
1
1
7
4
23
31
1
Pgra
Ascu
Chum
Mass
Boll
Zapt
Ospm
Dlab
Cpla
14
15
7
7
3
Lgut
Dhol
Ssec
Rgla
Papp
Xxan
1
1
1
1
4
1
2
3
1
15
5
33
1
5
19
16
13
1
16
13
1
8
24
39
TEPAL TEPAL CUYUT CUYUT TENAC
20
40
40
20
60
28,3
27,9
27,3
28,2
19,8
33,9
33,9
34
33,8
34,4
1
2
2
2
2
2
5
2
4
2
CUITZ TEPAL COCO TEPAL CUITZ TENAC CUYUT CUITZ MANZA NAVID
40
60
60
80
60
80
60
80
80
60
25,3
18,4
19,8
16,3
18,6
14,7
18,4
16,8
19,8
16,4
34,38 34,7
34,7
35,2
34,9
34,9
35,5
35,1
35
35,3
18
271
58
10
649
676
815
90
260
174
258
388
1464
863
596
82
1
8
7
10
85
118
94
130
35
48
1
1
4
117
168
82
2
19
1
1
1
4
155
146
41
40
20
4
27
9
13
62
86
44
19
53
NAVID CUYUT COCO
80
80
80
15,3
16,7
17,8
35,1
34,9
35,2
23
18
14
12
42
1
1
1
3
1
14
3
15
1
11
14
1
47
2
62
3
32
15
33
22
28
19
22
24
18
27
1
27
4
1
1
4
20
1
4
1
1
19
1
2
1
1
1
7
1
1
11
2
7
1
3
1
1
3
4
7
1
4
3
2
1
6
4
2
2
4
1
23
1
1
27
3
1
1
81
159
59
1
1
1
62
2
3
1
9
1
2
1
1
4
5
4
5
2
4
6
1
2
1
1
1
8
2
2
44
2
5
28
11
5
1
1
1
5
5
1
1
Mbre
Deum
Osci
Blox
SEBAS
DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q
10
63
Tabla 10: Análisis nodal de la campaña DEM III agrupamiento en ambos modos según los dendogramas.
El color ROJO de los recuadros indica una constancia alta, mientras que el Amarillo indica que es intermedia.
SITIO
PROF
TEMP ( C)
SAL (ppm)
OXI (ml/l)
Pmar
A Cnan
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
CUIT
20
20,0
34,5
3,38
249
806
COCO
20
19,9
34,6
3,98
220
492
TENA
20
20,1
34,6
3,7
280
Slat
Bleo
Bcon
76
27
27
203
60
113
319
403
244
Sova
Aret
Srus
Haxi
Lper
Sspp
Uast
Pgra
Cque
143
16
4
20
16
7
12
2
10
5
Dros
Prus
Domm
Pste
Hmac
Dhol
Blox
Papp
Rgla
Nver
Ssec
Ascu
Gequ
Dhys
Lgut
Lpro
Chum
Bxen
Nent
Zapt
Ospm
Dlab
Deum
Esan
Deur
Cpla
SEBAS
Mass
Psie
Boll
Osci
PECES DEMERSALES TERCERA MUESTRA
TEPA TEPA CUYU NAVI MANZ
CUIT CUIT TENA COCO TENA CUYU NAVI MANZ CUYU TEPA CUYU
40
20
20
20
20
40
60
60
40
40
80
60
60
60
60
40
24,3
16,0
18,0
21,9
21,0
17,2 14,9 17,0 17,0 18,1 15,5 21,6 14,4 18,0 21,6 20,0
34,3
34,8
34,7
34,5
34,5
34,8 34,8 34,7 34,8 34,6 34,7 34,5 34,8 34,6 34,6 34,5
4,8
0,75
1,13
4,64
3,92
2,91 1,35 1,01 1,99
1,9
0,87 3,84 3,52 1,43
2,8
3,2
21
7
10
13
158
2410
92
86
100
281
340
315
229
581
39
11
30
2
181
46
170
4
29
7
227
381
98
127
1
238
186
164
2
1
88
520
404
841
96
84
8
9
1
14
4
3
20
41
29
4
8
5
5
1
2
25
304
166
1
2
1
1
4
1
3
7
6
4
1
1
1
3
1
2
11
2
1
2
1
1
1
21
25
9
8
6
15
16
20
12
10
10
12
4
5
2
3
3
16
7
28
2
17
9
2
NAVI COCO COCO
80
60
80
17,8 13,9 15,0
34,6 34,8 34,8
1,06 1,06 0,53
71
26
1
63
38
43
TEPA
80
19,0
34,6
1,72
1012
9
496
123
181
143
7
8
1
5
6
19
31
1
1
3
2
3
CUIT TENA MANZ MANZ
80
80
40
80
14,8 14,9 17,3 12,0
34,8 34,8 34,7 34,7
0,68
0,61
1,15
0,59
1
4
15
274
21
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
1
1
2
1
1
7
4
1
1
3
1
1
1
1
1
1
4
1
1
2
1
311
28
3
1
25
33
65
46
4
21
1
3
2
12
9
4
1
2
1
157
10
2
5
4
3
2
DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q
9
1
1
3
Urog
Cgil
Mbre
Lcau
Xxan
404
761
925
1
13
21
5
6
1
4
3
1
1
1
NAVI
40
21,9
34,5
4,51
158
2
2
2
2
6
14
13
52
2
2
1
10
72
67
1
2
4
1
3
4
69
10
2
7
10
1
39
24
1
3
1
2
1
2
65
8
1
20
17
13
4
4
1
64
ORDENAMIENTO
A diferencia de la clasificación la cual agrupa las entidades de una forma discreta, en
el proceso de ordenamiento a través del DCA, existe una reducción considerable de
los grupos, esto se debe fundamentalmente a las diferencias en los algoritmos de las
técnicas. Independientemente de esto, la estructura de los datos prevalece de forma
similar en ambas técnicas, y solo se observan ligeras diferencias en composición de
las unidades. El comportamiento agrupado de los valores propios calculados con los
datos de las especies presenta un patrón diferente en cada diagrama (Figura 16).
5
5
DEM I
K
C
H H
IIF
H
H
F
F FF F
E
G
E
G
GE E F
E
D
2
D
1
JB
J
E
K
C
K
JB
E
A
J
J
J
B B
B
0
A
1
0
J
-2
K
-2
BOTS
RGLA
UAST
-1
-1
OPHM
UROG
2
EJE 3
EJE 2
3
A
3
ESAN
PRUS BLEO
CNAN DEUR PONT
SRUS
SSEC
BXEN PSTE
PGRA
NVER
NENT
SOVA CQUE BOLSBLOX
DHYS
PAPR SLAT ZAPT GEQU PMAR
LGUT
LPER
HAXI
SPHS
LCAU
DHOL
DLAB
CHUM
XXAN
OSCI
ARET
LPRO
MBRE
DOMA
DROS
DEUM
HMAC
-3
-2
-1
0
1
EJE 1
2
3
4
5
-2
3.5
-1
0
1
EJE 1
2
3
4
5
5
3
KI
KE
L
M
LKFI I
N
N
E
KE
F
1.5
B C
3
C
D
B
HE
G
M
N
1
I
O
DO
J
G
EH
0.5
CPLA
4
J
BXEN
DOMA BOTH
BLEO
PONT
DLAB
SLAT
NVER
DHYS
HAXI
UAST
SPHP
LPER
PSTE PRUS
DEUR CNAN
UROG XXAN
NENT
SRUS
SOVA
PMAR
RGLA
DHOL
HMAC
SSEC
PGRA
ASCU
PAPR
LGUT
CHUM
ZAPT
CQUE
ARET
OPHM
BLLS
CGIL
LCAU
ESAN
DROS
GEQU
LPRO
1
O
A
O
0
MASS
-1
O
-1
2
O
0
-0.5
EJE 3
2
DEM II
A
C
2.5
EJE 2
ASCU
4
4
-1.5
-2
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
-2
-1
0
1
2
EJE 1
4
MASS
PONS
BOLS
EJE 2
1
PMAR OPHM
BXEN DEUR
DLAB NENT
ESAN
-1
6
7
BOLS
PONS
ESANMASS
SEBA
1
PMARBXEN
OPHM
0
ARET
LPRO
DHYS
LGUT
PAPR
HAXI
HMAC
SRUS
DOMA
LPER
RGLA
BLOX PSTE
SOVA
DEUR
NENT
ZAPS SLAT
DLAB
CNAN
PRUS
DEUM
CQUE
GEQU CHUM
SPHS BTHS
BLEO
DHOL
DROS
-1
NVER
UAST
PGRA
ASCU
SSEC
CPLA
OSCI
-2
OSCI
CPLA
2
ASCU
UAST
PGRA
NVER
CQUE CHUM
PRUS
DHOL
SPHS
BLEO
SSEC
BTHS
DROS
RGLA
SOVA
DEUM SLAT
LPER
HAXI
PAPR
LGUT
DHYS
LPRO
SRUS
DOMA
ARET
HMAC
ZAPS
BLOX PSTE
EJE 3
2
SEBA
5
3
GEQU
CNAN
0
4
4
DEM III
3
3
EJE 1
-2
-3
-3
-1
0
1
2
EJE 1
3
4
5
-1
0
1
2
EJE 1
3
4
Figura 16.- Representación bidimensional de las especies resultado del Análisis de
Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer año 1995.
5
65
Por ejemplo, dentro de los gráficos -ejes 1 vs 2-, la explicación del patrón de
agrupamiento a lo largo del gradiente parte de especies con poca dispersión dentro
del
diagrama,-bastante
agrupadas
entre
sí,
para
los
valores
propios
correspondienteas a las estaciones someras. Posteriormente las unidades de la
plataforma intermedia y expuesta se dispersan a manera de abanico. Por otro lado,
en los gráficos ejes 1 vs 3, el patrón de comportamiento de los valores propios de la
asociación se invierte, de manera general pero es diferente en cada tiempo. De
4
4
DEM I
3
3
6-60
4-60
2-40
4-80
6-20
2-60
3-40
6-80
2-80 5-60 1-80
7-20
5-40
5-207-40
3-60
3-80
3-20
1-20 2-20
5-80
7-60
1-40 1-60 7-80
6-40
4-204-40
1
0
2
EJE 3
EJE 2
2
4-20
6-20 1-20
7-20
6-80
3-20
7-80
1-60
2-607-60
6-40 1-40 5-40
4-40
2-40 6-60
7-40
3-60 4-60
2-20
5-20
3-40
1
0
2-805-80
3-801-80
5-60
4-80
-1
-1
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-2
-1
EJE 1
0
1
2
EJE 1
3
4
5
5
3.5
DEM II
3
6-80
4-60
4
6-60 7-80
3
2.5
2
4-40
6-20
5-20
6-40
7-40 1-20
2-40
2-202-60
7-20
4-20
3-20 3-405-405-60
EJE 2
1.5
EJE 3
1-40
1-60
1
4-80
2
6-20 4-20
1-20
2-20 5-60 1-40 6-607-60
7-207-40
6-40
4-60
6-80
5-202-40
1-80
1-60
7-80
5-80
4-40
2-60
2-80
3-20
5-40
3-40
3-60
3-80
0.5
3-60
7-60
1
4-80
1-80
5-80
2-80
0
0
3-80
-0.5
-1
-1
-1
0
1
2
3
EJE 1
4
5
6
3
-1
4-80
4-60
1-80 3-80
7-60
1-60
7-80
2-60
5-80
5-40
1-40
2-80
6-60
5-60
7-40
4-40
3-60 2-40
0
1
2
3
EJE 1
4
5
3-40
6
7
5-20
2
1-20
4-20
7-20
6-20 6-403-20
5-20
2-20
4-80 1-20
3-40
4-40
4-20
3-807-60
6-80 4-60
7-40
1-805-60
5-80
3-60
2-40
1-40
5-40
1-60
6-60
7-80
2-60
2-80
1
EJE 3
1
0
3
DEM III
6-80
2
EJE 2
7
-1
-2
-2
-3
2-20
6-403-20
0
-1
7-20
6-20
-3
-1
0
1
2
EJE 1
3
4
5
-1
0
1
2
EJE 1
3
4
5
Figura 17.- Representación bidimensional de las estaciones resultado del Análisis de
Correspondencia (DCA) DEM I, DEM II y DEM III, de las muestras del primer año 1995.
66
acuerdo al patrón de ordenamiento de las unidades que compacta a siete las
unidades, la distribución espacial de los valores propios de las unidades concuerdan
con la posición del gradiente termo-batimétrico encontrado, evidencia de la primera
dimensión del gradiente (Figura 17).
Observando esta tendencia general de comportamiento, se podría suponer un
traslape de nichos y competencia intensa entre las especies que componen las
unidades someras. Sin embargo, las diferentes tendencias de las gráficas eje 1 vs 3
son
evidencias
mutifactoriales
del
gradiente
explicado
anteriormente.
El
comportamiento diferencial de las unidades en las otras dimensiones (ejes de
ordenamiento), permiten suponer la coexistencia de las especies individuales aunque
con requerimientos ambientales similares. A continuación se ofrece una descripción
de las unidades:
Peces Someros I; presentes fundamentalmente en las aguas estratificadas por
encima de la termoclina. Se compone por aproximadamente 15 especies que
tienen sus óptimos de abundancia en 20 m, incluye a las “rayas” Urotrygon
aspidura, U. rogersi, Narcine vermiculata y Rhinobatos glaucostigma,
como componente bentónico. Se presentan principalmente en las localidades
expuestas con sedimentos suaves de la parte sur del área. Ambos miembros del
género Urotrygon presentan distribuciones traslapadas como evidencia de
interacción, aunque U. rogersi desaparece de las muestras con la llegada de las
aguas frías del PO III. Lutjanus guttatus, Sphoeroides spp. y Diodon spp.
se presentan en zonas protegidas con fondos suaves y limosos y aunque
nadadores son de una fuerte afinidad bentónica. Las especies restantes que
componen esta unidad son: Microlepidotus brevipinnis, Haemulopsis
axillaris, Chaetodon humeralis y Pseudupeneus grandisquamis. Se
presentan también en localidades protegidas la diferencia entre estos y el
componente anterior radica en que estos, tienen una mayor afinidad a sustratos
mixtos limo-pedregosos. La excepción es L. guttatus la cual presenta las
abundancias máximas durante la primavera.
Peces Someros II (Zona Disfótica) se compone de 12 especies con óptimos de
abundancia en 40 m. En esta unidad se agrupan especies con estructuras
anatómicas especializadas como apéndices en: Prionotus ruscarius,
Haemulon maculicauda, Xenichthys xanti, Scorpaena spp. y
Polydactylus; con capacidad mimética de asedio o protección en: Achirus,
Citharichthys, Scorpaena, Narcine, Diplobatis, Synodus. Éstas especies y
sus adaptaciones estructurales definen a la unidad como bentónica. La aparición
de estructuras y comportamientos especializados a los 40 m, son evidencia del
67
inicio de la zona disfótica de transición de la plataforma y un primer síntoma de
adecuación de la comunidad a la oscuridad del fondo en profundidades mayores.
Por otro lado las excepciones no “tan especializadas” de esta unidad son:
Lutjanus peru, X. xanti y H. maculicauda. La mezcla de elementos
“generalistas” y “especializados” dotados de estructuras y conductas en esta
unidad, confirman que el estrato funciona como una área de transición ecológica
donde convergen dos masas de agua; iluminadas y estratificadas de la
plataforma interna y las semi oscuras y de mezcla frías-cálidas de la intermedia
(40-60m)-picnoclina8-. Cabe resaltar que P. ruscarius se asocia con los peces
planos del siguiente grupo dado que es la especie cuyas abundancias dominan
en este grupo.
Peces Planos Dominantes: Estas 4 especies presentan alta frecuencia de aparición
en las muestras extraídas del área, además sus abundancias son de las más
altas dentro de las muestras. Se compone de dos géneros, con dos especies
cada uno de ellos Bothus c.f. leopardinus, B. constellatus, Syacium
longidorsale y S. Latifrons. Es un grupo especializado en explotar recursos
del fondo, presentan evidencias de interacción, por sus hábitos territorialistas y
presentar distribuciones complementarias, pueden ser potenciales competidores
por recursos e inclusive de espacio. Esta unidad presenta sus óptimos y
subóptimo de abundancia en 60 y 40 m respectivamente.
Peces de Plataforma Intermedia; es una unidad miscelánea con 15 miembros con
óptimos de abundancia en 60 m pero con sesgos de distribución hacia 40 por
parte de Lepophidion prorates, Lophiodes caulinaris, Cyclopsetta
querna, Gymnothorax equatorialis; y, hacia 80 de Bellator spp,
Diplectrum spp, Ophioscyon scierus.
Peces de Plataforma Externa. Ésta se compone por dos subunidades: elementos
permanentes y temporales. Ambos grupos presentan sus óptimos de abundancia
entre los 80 m del gradiente. Dentro de esta unidad como elementos
permanentes, se encuentran las más abundantes de todo el estudio Cynoscion
phoxocephallus, Porichthys margaritatus, Monolene assedae y
Engyophrys sanctilaurentia, estas además de Pontinus sp. Mientras que
Citharichthys platophrys y Sebastes sp., sólo se presentaron en el PO III
(aguas frías). Ambos grupos se presentaron de manera intermitente con una
afinidad a los sitios expuestos y en el extremo del gradiente de profundidad, por
lo que se considera que pudieran ser especies de la plataforma externa, cuyas
máximas abundancias pueden estar sesgadas hacia mayores profundidades del
alcance de este estudio.
8
Sensu: Longhurst, 1998
68
7.5 VARIACIÓN INTER-ANUAL (Año 1995 vs 1996)
Se describe la estructura taxonómica y la dinámica en un ciclo bianual de las
asociaciones de peces demersales de la plataforma continental de Jalisco y Colima,
México. que comprendió cinco campañas de prospección, se recolectaron un total de
164 especies, en cinco campañas de prospección (DEM I: mayo-junio de 1995; DEM
II: noviembre-diciembre de 1995; DEM III: marzo-abril de 1996; DEM IV: mayo-junio
de 1996 y DEM V: diciembre de 1996).
De acuerdo con los métodos descritos anteriormente se seleccionaron las
densidades de 65 especies, las de mayor abundancia acumulada y que se
consideraron representativas de la comunidad en el ciclo bianual. Como se describió
anteriormente, los resultados de los dendrogramas del CA para el primer año 1995
clasificaron las 50 especies en 11 grupos, con una afinidad definida por el gradiente y
sus dimensiones. Los resultados del segundo año 1996, confirman la persistencia de
estos grupos, aunque la composición de los mismos difiere un poco. Por otro lado, los
valores propios del ordenamiento del DCA definen los mismos cinco grupos, que se
separan de acuerdo con las diferencias de la heterogeneidad espacial, el gradiente
termo/batimétrico y por el efecto dinámico de la termoclina somera del área que se
desplaza de los 30 a los 60 m, según el periodo oceanográfico que se trate.
Se presentaron cambios temporales y espaciales en la estructura de
taxonómica de las asociaciones, éstos fueron graduales y poco significativos. El más
agudo se presentó durante la última campaña DEM V, como preludio de una
condición oceanográfica global de oscilación térmica ENSO -1997 (El Niño del siglo).
De acuerdo con la comparación de los resultados de las condiciones oceanográficas
“normales”, durante el tiempo en que se presenta en el área la influencia de la
corriente de California (PO III), se desarrolla una recomposición de los grupos,
debido al efecto adverso que tiene sobre los grupos la expansión de la capa hípóxica.
La comparación de ambos años confirma la persistencia de las asociaciones,
dado que los resultados presentan los mismos grupos aunque con componentes
ligeramente diferentes. Las bahías del área (Tenacatita, Navidad y ManzanilloSantiago) presentan patrones de composición específica más diversos, relativamente
69
homogéneos y con persistencia durante ambos años.. Las 15 especies más
abundantes en los dos años fueron: Porichthys margaritatus, Cynoscion
phoxocephallus,
leopardinus,
russula,
Scyacium
Bothus
Diplectrum
latifrons,
constellatus,
euryplectrum,
Scyacium
Sphoeroides
Urotrygon
ovale,
Bothus
c.f.
sechurae,
Scorpaena
asterias,
Prionotus
stephanophrys, Engyophrys sanctilaurentia, Monolene assedae, Urotrygon
rogersi y Cyclopsetta querna, la mayoría fueron adultos de tallas pequeñas (no
comerciales).
ESTRUCTURA ESPACIAL Y TEMPORAL
El análisis combinado de las 65 especies más abundantes en ambos años, se
compone de 10 y 11 asociaciones9 (tablas 8 a 10, y 11 a 12, años 1995 y 1996
respectivamente) y 5 unidades del análisis de Correspondencia. Como era de
esperarse en el pronostico hipotético, los grupos fueron bastante similares durante
ambos años (Constancia) 10 y entre cada una de las campañas (Fidelidad)11. Esto a
pesar de que generalmente los peces tienen ciclos de vida bipartitas con larvas
pelágico-dispersivas, y juveniles y/o adultas semi-sedentarias. La persistencia
evaluada a través del índice de constancia demuestra poca variación de la
composición en los grupos entre campañas, es decir que los asociaciones se
componen por especies móviles, pero residentes dentro de la misma área o con ciclos
de vida más largos que los alcances de este estudio. Por otro lado los valores de
fidelidad calculada, demuestran una sucesión progresiva de los grupos producto del
reclutamiento temporalmente intermitente pero interanualmente continuo, cuyo
resultado es una estructura de la “comunidad” completa bastante robusta y
persistente (Resistente), tolerantes de la perturbación (expansión de la capa
hípóxica) que experimenta el área durante la influencia de la Corriente de California
(Elástica) (Tabla 2).
9
Sensu: Caddy y Sharp, 1988
Sensu: Legendre y Legendre, 1998
11
Ibidem
10
Tabla 11: Análisis nodal de la campaña DEM IV agrupamiento en ambos modos según los dendogramas.
SITIO
PROF
TEMP ( C)
SAL (ppm)
OXI (ml/l)
A
B
C
Pmar
Slat
Sova
CUIT CUIT COCO
20
40
40
25,7 23,3
19,7
34,7 34,6
34,7
5,26 4,26
2,49
32
68
Deur
Esan
Mass
Pste
14
71
36
1
1
Cpla
Gequ
Ostr
Dlab
Seve
CONGRI
Boll
49
178
1
1
1
2
1
1
PECES DEMERSALES CUARTA MUESTRA
TENA NAVI MANZ MANZ MANZ
TENA NAVI MANZ
20
20
20
40
80
40
40
60
16,1
25,5
24
22,7
20
26,5
25
21
34,75 34,66 34,66 34,67 34,68
34,66 34,65 34,7
1,14
5,76
4,26
3,34
1,99
5,19
5,4
3,13
1
24
9
1
5
6
4
162
2
56
118
8
100
128
1
111
70
8
3
1
2
1
3
3
1
7
E
6
3
2
3
16
83
8
3
15
41
15
6
5
27
13
143
164
131
157
40
129
94
98
9
10
48
230
227
42
24
99
68
69
26
22
75
71
44
54
26
12
95
42
175
Urog
Uast
Mino
80
50
30
129
92
6
67
11
1
3
5
3
7
7
1
Dhys
Lper
Hmac
Uhal
Nent
Zapt
6
10
2
7
10
2
3
5
13
2
2
6
2
2
17
6
1
3
5
4
Dros
Egra
Ecur
Ssec
Xxan
3
4
10
3
8
2
1
Requ
Prus
Cque
Nver
17
1
26
3
7
6
17
13
I
J
K
Pgra
Haxi
Dhol
Rgla
Lgut
Papp
Domm
Aret
Tfon
SEBAS
Span
Bxen
Deum
15
29
339
14
26
5
15
93
92
201
202
157
289
339
76
112
53
47
60
3
7
73
18
46
1
1
NAVI TENA CUYU CUYU
60
60
40
60
26,3
26
29,5
28,5
34,25 34,26 34,1
34,3
3,13
1,99
4,98
4,43
23
587
385
159
275
CUIT TENA COCO COCO NAVI CUYU
80
80
80
60
80
80
26,4
23
27,6
19,8
16
14,8
34,6
34,6
34
34,1
34,32 34,7
4,76
3,13
4,93
3,95
1,2
1,06
529
260
2
278
1
1
3
109
45
13
4
1
130
238
24
67
1
1
108
27
32
14
11
1
1
3
11
3
85
1
34
1
3
47
1
15
51
44
27
16
1
4
6
3
1
1
3
1
8
49
54
16
12
4
84
53
5
14
17
14
3
10
4
1
4
1
2
1
1
1
2
1
22
10
11
3
3
5
1
25
4
2
5
2
1
1
1
5
4
7
2
1
1
1
1
5
11
2
4
2
13
1
1
1
8
1
3
5
4
16
22
2
2
3
1
10
1
5
1
1
12
11
8
4
2
3
7
1
2
2
2
4
3
3
6
6
3
1
3
5
1
DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q
977
12
17
1
14
364
24
24
54
2
61
13
12
113
27
48
19
29
57
13
10
6
1
4
6
9
3
1
1
4
2
4
4
43
74
6
6
6
3
9
1
47
19
2
17
11
32
8
8
13
10
1
1
11
27
4
4
39
6
4
75
1
1
16
3
1
6
17
37
3
9
3
2
3
1
2
2
5
3
10
8
2
1
2
1
1
1
3
3
1
1
2
2
5
2
2
6
1
2
4
1
1
2
7
1
0,4
0,4
3
1
1
1
3
2
2
1
1
1
42
12
1
15
2
1
2
6
3
1
1
1
6
1
1
1
1
13
10
9
3
32
3
1
1
1
22
1067
1022
18
45
223
1
7
2
1
2
2
1
1
3
2
1
221
189
271
268
100
6
3
374
102
8
1
Spse
Bcon
Bleo
Srus
Splo
H
10
CUIT
60
27,8
34,12
5,05
5
Cnan
Psie
Ospm
G
1
205
47
1
D
F
1
126
1
TEPA COCO TEPA TEPA CUYU TEPA
20
20
60
40
20
80
17,8
24,5
23,7
20,5
16
28,8
34,8
34,6
34,64 34,78 34,8
34,2
1,14
5,05
4,26
2,13
0,78
5,26
3
16
2
502
91
13
Tabla 12: Análisis nodal de la campaña DEM V agrupamiento en ambos modos según los dendogramas.
PECES DEMERSALES QUINTA MUESTRA
SITIO
CUIT COCO NAVI MANZ NAVI TENA TEPA
CUIT TEPA TEPA MANZ TEPA CUYU MANZ NAVI
PROF
20
20
20
20
40
20
20
40
60
40
40
80
60
60
60
TEMP ( C)
25
28
27,2
27,4
24
26,1 26,7
21,6 21,8 24,6
20,2
18
18
19 30,2
SAL (ppm) 34,08 33,52 33,92 33,64 34,17 34,01
34
34,2 34,3 34,2 34,45 34,6 34,67
34,6 34,2
OXI (ml/l)
4,64
4,71
4,38
4,76
2,59
4,11
5,9
2,65 2,06
4,25
1,79 1,06
0,93
1,33 2,12
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
Pmar
Cnan
Pste
21
68
10
1
1
1
4
10
1
4
91
53
4
892
20
4
1414
18
7
578
37
4
321
8
Mass
Psie
Slat
Uast
Spse
Slat
292
2
2
5
13
1
13
10
13
12
11
7
1
3
34
31
22
15
20
22
15
40
12
2
1
16
2
1
6
7
7
1
2
12
6
5
7
3
5
3
6
2
2
2
22
3
5
27
36
14
13
4
6
Mino
Bcon
Domm
2
1
3
1
30
Gequ
Boll
Lper
Zapt
Dros
Sova
4
1
4
1
Pgra
Egra
Nent
Splo
Cque
Xxan
Ssec
Bleo
Dhys
Urog
Prus
Haxi
Ucon
Papp
Deur
Esan
Ospm
Dlab
Deum
Uhal
Bxen
2
5
1
5
5
4
3
6
1
5
5
1
9
15
12
5
1
1
2
60
70
1
19
1
2
4
1
38
1
1
4
1
18
1
5
1
4
3
2
5
3
1
7
2
5
21
15
1
55
2
1
3
1
1
CUYU CUYU COCO
20
40
40
22,3 22,8
22,8
34,3 34,3 34,27
3,78
2,79
3,58
13016
53
351
7477
14
40
13
15
7
3013
6
1
62
3
1
1
3
1
2
1
3
2
1
1
5
3
1
3
1
22
3
37
22
11
2
1
1
1
2
1
3
1
9
3
4
6
1
1
15
1
1
1
52
200
2
7
1
13
10
7
4
1
1
2
39
16
3
26
36
204
23
1
2
56
60
2
2
23
2
121
100
35
76
104
27
1
55
40
55
5
258
9
67
25
21
Hmac
Srus
Span
Ecur
Nver
Dhol
Rgla
54
15
23
58
420
1
7
TENA COCO COCO CUYU TENA CUIT TENA CUIT MANZ NAVI
40
80
60
80
60
60
80
80
80
80
22
17,8
18,5
18,2
18
17
16,2
15
14,3 20,9
34,4 34,74 34,65
34,6 34,5
34,6 34,65 34,68
34,7 34,45
2,65
0,86
0,93
0,53 1,06
0,8
0,4
0,53
0,4
1,53
1
1
1
7
7
1
1
2
1
2
9
6
1
2
1
3
42
1
1
1
1
DENDROGRAMA DE ESTACIONES MODO Q
44
6
24
6
4
2
1
2
27
2
19
6
1
2
2
14
10
2
5
61
51
2
4
2
1
14
1
1
72
CLASIFICACION
ESTACIONES
De acuerdo con los resultados de los dendrogramas las estaciones se separan
en dos grandes grupos, confirmando la persistencia en el tiempo del gradiente termobatimétrico y sus dimensiones “latitudinal” y temporal para la zona (tablas 8-12).
Dentro de los grupos se observan las datos relacionadas con estaciones someras de
entre 20-40 m de profundidad por un lado y las correspondientes a las de la
plataforma intermedia 40-60 y externa de entre 60 y 80 m. También se observan
agrupamientos secundarios (dimensión Surà Norte), entre los sitios expuestos
(frente a playas abiertas de alta energía, con estratificación más somera) respecto de
los protegidos (interior de las bahías, termoclina más profunda). Los gráficos de los
perfiles térmicos confirman las relaciones entre los parámetros ambientales (Figura
8). Además, en la comparación entre temporadas se observan diferencias
ambientales significativas entre las campañas DEM I, II, IV de termoclina profunda,
con respecto de DEM III de termoclina somera y DEM V Preludio del ENSO 1997.
Independientemente de los cambios temporales, todos los dendrogramas comparten
los datos recolectados en las estaciones someras entre 20-40 (ambiente de mayor
favorabilidad) 40- 60 (zona de disfótica) y 60-80 m. Estas resultados incluyen la
campaña DEM III y V que son ambientalmente menos favorables, ya que
prácticamente no existe estratificación durante este tiempo y se expande la capa
hípóxica, y por el sobrecalentamiento de toda la columna de agua de la fase preENSO, respectivamente.
ESPECIES
Las variaciones temporales de abundancia y composición entre los grupos, es
decir la dinámica de los comportamientos de agregación-segregación de los peces
puede ser específicamente explicada de acuerdo a los mecanismos: 1) sociodemográficos,
2)
controlados
por
variables
físicas,
3)
fisiológicos
y
de
comportamiento relacionados al consumo de alimento, y 4) de interacción entre
especies (competencia y depredación) (Valiela 1995).
73
De acuerdo con los resultados y las evidencias mostradas anteriormente, la
comunidad12 que habita el área presenta evidencias de que estos mecanismos se
encuentran
operando
continuamente,
sin
embargo,
es
difícil
definirlos
específicamente y hacer pronósticos verificables con los métodos empleados. Las
evidencias de control físico del ambiente del área en la dinámica de la asociación
completa, se relacionan con las características estructurales de la plataforma dadas
anteriormente. La comprobación de cada uno de los mecanismos y sus efectos deben
ser posteriormente verificables y desarrollados en investigación experimental con
diseños específicos para cada caso y situación (Legendre y Legendre, 1998).
A continuación se relatan los cambios más notables en la estructura
taxonómica de los grupos que se sintetizan en la tabla 13 y que fueron percibidos a
través de la clasificación comparativa de ambos años:
Grupo A) En ambos años estuvo compuesto por Porichthys margaritatus y
Cynoscion phoxocephallus. Son euritópicos, por su corta talla y altas
abundancias se podrían considerar oportunistas de hábitos alimenticios
generalizados y tolerantes a las perturbaciones naturales, aunque carecen de
valor comercial. Son dominantes y se presentan principalmente en los sitios
expuestos (constancias altas en sitios 1, 4, 6 y 7) y entre la plataforma
intermedia y expuesta (60-80 m) mostraron una fuerte asociación durante DEM
II y III.
Grupo B) Lenguados. De acuerdo con la comparación de ambos años, en 1996 el
grupo C à B. Se forma por Apogon retrosella, Scorpaena russula, Bothus
constellatus, Scyacium ovale, Bothus c. f. Leopardinus y Syacium
latifrons. Fundamentalmente formado por peces planos, son especies
dominantes del ambiente bentónico.
Las dos primeras se presentan
eventualmente en el ambiente bentónico, mientras que los lenguados son un
componente permanente que por sus hábitos territoriales, pueden presentar
evidencias de interrelación intragrupo y desplazan al grupo de las rayas D) en
el mismo ambiente pero diferentes sitios. Mostraron una fuerte asociación
durante DEM I, III, IV y V, es decir en ambos años. En 1995 se compuso por
Diplectrum euryplectrum, Engyophrys sanctilaurentia, Cyclopsetta
querna y Bellator xenisma. Estas 4 especies se presentaron preferentemente
en la parte sur, en sitios expuestos (3, 4, 6 y 7) y en profundidades de 40 y 60
m (plataforma interna-profunda e intermedia). Se disgregan en 1996,
presentándose en los grupos G G D y H, respectivamente.
12
Sensu: Caddy y Sharp (1988)
74
Grupo C) De acuerdo con la comparación de ambos años, en 1996 el grupo B à C
fundamentalmente formado por rayas, Urotrygon aspidura, Urotrygon
rogersi y Sphoeroides sechurae. Rayas dominantes. Es el grupo dominante
del ambiente bentónico somero (20-60 m), particularmente de los sitios
protegidos (2, 3 y 5). Grupo C) 1996 = B) 1995. Las abundancias de rayas
diminuyen durante el segundo año, y emergen los lenguados como grupo
dominante. Es probable que existan relaciones Interespecificas entre rayas y
lenguados. Las rayas se presentan principalmente en los sitios expuestos del sur
(6 y 7), en donde son dominantes, mientras los lenguados son dominantes en el
sur. La aparición de las rayas como asociación es fuerte en DEM I y II, sin
embargo, ambos cambian notablemente en DEM III y U. rogersi desaparece
durante el periodo frío, apareciendo nuevamente con el calentamiento del agua
y la estratificación. S. sechurae se asocia con ellos sólo en DEM III y IV y
desaparece en la campaña V.
Grupo D) En 1995 Dà
à C y en 1996 se forma por Cyclopsetta querna, Lutjanus
peru, Haemulopsis axillaris, Haemulon maculicauda, Prionotus
ruscarius, Narcine entemedor, Diplectrum rostrum, Diplobatis ommata,
Urobatis halleri y Sphoeroides lobatus. bentónicos someros misceláneos. 10
especies, predominan cuatro rayas de abundancias intermedias, 2 hemúlidos
nadadores de fondo y los restantes de familias misceláneas, que pueden ser
consideradas sólo como comedores nocturnos de fondos blandos, dado que se
han registrado en los fondos duros del área. En este grupo se presentan algunas
de interés comercial. Provienen de los grupos B, E, E, F, G, G, H y H, de 1995,
presentan variaciones notables de abundancia ya que en el primer año no
aparecieron en la lista de 90%. las abundancias de estas aumentan sobre todo
después del período desfavorable cuando se reducen las especies dominantes
de lenguados.
Grupo E) En 1995 se forma por 4 especies del grupo anterior y del siguiente, para
1996 sus componentes son: Narcine vermiculata, Rhinobatos
glaucostigma, Diodon holocanthus, Diodon hystrix, Sphoeroides
annulatus; es de afinidad similar al grupo D, pero con componentes netamente
bentónicos. Las abundancias de este grupo son intermedias, pero con alta
constancia en los 20 m casi exclusivamente.
Grupo F) en 1995 es un grupo muy diverso compuesto de 9 especies, para 1996 se
compone por:
Pseudopeneus grandisquamis, Synodus sechurae,
Polydactilus aproximans, Xenichthys xanti, Scyacium longidorsale,
Eucinostomus currani, Eucinostomus gracilis y Microlepidotus
inornatus Habitantes temporales de la zona disfótica Similar a E, la dinámica
de composición recomposición del grupo obedece a los movimientos de la
termoclina somera, Por lo tanto, existe poca constancia de por ser un grupo
más dinámico con poca teritorialidad a excepción de S. sechurae. Nuevamente
con excepción de la anterior, las abundancias de la mayoría de sus miembros
fueron “bajas” es un componente costero altamente dinámico y bastante
diverso. Provenientes de otros grupos E y D de 1995, en el segundo año el
75
grupo se compone de especies temporales y algunas que no aparecen en la lista
al 90% de abundancia acumulada.
Grupo G) En 1995 se compone de tres especies. Se forma en 1996 por Diplectrum
euryplectrum, Engyophrys sanctilaurentia, Gymnothorax equatorialis,
D. labarum, Citharichthys platophrys, Ophyoscion strabo, y Synodus
evermmani, proviene de componentes de grupos B, B, I, I y K de 1995,
respectivamente. Fue de afinidad similar al grupo F aunque sus abundancias son
más bajas. Las 4 primeras especies son de afinidad, bentónica y su persistencia
es fuerte durante todo el ciclo. Para el segundo año este grupo presentó baja
fidelidad, se enriqueció con otros componentes que pudieran considerarse
temporales.
Grupo H) en 1995 Hà
à I en parte estuvo compuesto de 6 especies y en 1996 solo
por Bellator xenisma, Diplectrum eumelum y Zapterix sp. A excepción
de Prionotus stephanophrys y D. rostrum este grupo se formó por
componentes de los grupos B y J, son poco abundantes con presencia en las
zonas protegidas con baja constancia (Sitios 2, 3 y 5). Durante el segundo año
se desintegró y sus miembros pasaron a formar parte del grupo D
fundamentalmente, el resto no forman parte del análisis cluster del segundo año
porque pasaron a formar parte de las especies raras que no fueron incluidas en
este análisis. D. eumelum, O. scieurus y Ophidion sp. 1, aparecieron en
DEM I como especies con 90% de abundancia, aunque posteriormente las dos
primeras desaparecen.
Grupo I) En 1995 Hà
à I aunque en 1996 se compone de solo 3 que son:
Prionotus stephanophrys, Monolene assaedae y Citharichthys gilberti.
Provinientes de los grupos H y K. Se presentaron en la parte central y sur del
gradiente a profundidades de 40-60 m, a diferencia del grupo B las abundancias
de este grupo son bajas con excepciones para Bollmania sp, D. labarum y G.
equatorialis, estas dos últimas especies fueron la base de formación del grupo
g en el segundo año conjuntamente con Engiophrys y Diplectrum
euryplectrum que se presentaron como sub-dominantes en el primer año y
como parte del grupo B.
Grupo J) en 1995 J à H en parte pero en 1996 se compone por: Bollmannia sp,
Ophidion sp 1, Sebastes sp. y Pontinus sierra provinientes de los grupos I
y K y por especies que no alcanzan el 90% en la representación de la lista. Son
especies más bien raras, fueron representativas de la parte intermedia de la
plataforma 60 m, particularmente de los sitios expuestos (1, 4, 6 y 7)
Grupo X) Se forma por especies raras quizá por ser temporales, aparecen
intermitentes en otras muestras estas son: Microlepidotus brevipinnis,
Chaetodon humeralis, Lutjanus guttatus, Bellator loxias, Achirus
scutum, Lepophidion prorrates, Lophiodes caulinaris, Ophioscion
scierus, Raja equatorialis, Urobatis concentricus y Trinectes
fonsecensis fueron especies poco provenientes de otros grupos D, E, F, F, H,
H, I, I, J, K, X, X y X. Las abundancias y apariciones son variadas e inciertas.
76
ORDENAMIENTO
GRADIENTE AMBIENTAL
En 1995 las especies respondieron fundamentalmente al gradiente térmico, las
correlaciones del eje 1 del ordenamiento (DCA), con esta variable ambiental fueron r2
= -0.76, -0.89 y 0.44 para las campañas DEM I, II y III respectivamente. En 1996,
los valores de correlación fueron más altos (r2=-0.79) con el oxígeno en DEM IV y
con la salinidad en DEM V (r2 =0.61) (Tabla 5). De los resultados de la discriminación
a través del análisis de correlación, cabe resaltar que durante la campaña DEM III el
signo de la correlación cambió significativamente y que posteriores a esto las
correlaciones fueron más fuertes con el oxígeno en DEM IV y con la salinidad en V. La
interpretación del signo y su cambio nos índica la manera en que las abundancias de
las especies responden a ese factor, es decir durante las campañas I y II, las
abundancias estuvieron negativamente correlacionadas -menor abundancia a mayor
temperatura y viceversa-. Como se menciona anteriormente, esto cambia en DEM III
y posteriormente en DEM IV y V las especies responden al oxígeno disuelto y la
salinidad, respectivamente en relación a los ejes 1 y 2. Los valores de correlación con
respecto del eje 1 y 3 no son significativos en ningún período previo a DEM V es
decir, que las abundancias de las especies responden a la primera dimensión del
conjunto de variables medidas, dirigidas por el gradiente. Como evidencias de esta
explicación e inferencia se observan los signos y valores de correlación de la
temperatura con los ejes 1 y 2 de DEM V. Además, sí se toma como réplica la
sincronía del efecto de perturbación de la corriente de California, este experimentó
una irregularidad con respecto a 1995, probablemente como una primera señal de los
efectos de “El Niño 1997” (ENOS) (Figura 18). Desde una perspectiva ecológica, esta
analogía de comportamiento se relaciona con la estabilidad ambiental, es decir ésta
pasa por un período de perturbación en el que se invierte el signo de la correlación
(DEM III) por la influencia de la corriente de California que es fría. La interpretación
de la significación de las correlaciones entre los valores ambientales y los ejes 1 y 3,
es una evidencia de pronóstico de la variación cíclica que ejerce la corriente de
6
r =-0.767
p<0.001
3
Valores Propios eje 1
Valores Propios Eje 1
4
a
2
1
r=-0.34
77
p=0.076
5
d)
4
3
2
1
0
0
14
16
18
20
22
24
Temperatura °C
26
28
14
30
16
18
20
22
24
26
28
30
Temperatura 0C
4
6
b)
Valores propios Eje 1
5
Valores Propios eje 1
r = -0.886
p< 0.001
4
3
2
1
3
y = -0.1439x + 5.2171
2
R = 0.3056
2
1
2
y = -0.0331x + 1.2752x - 9.491
2
R = 0.5386
0
0
14
16
18
20
22
24
Temperatura °C
26
28
30
14
16
18
20
22
24
Temperatura 0C
26
28
d)
30
Valores propios Eje 1
4
r = 0.556
p=0.003
c)
3
2
1
0
11
13
15
17
19
Temperatura °C
21
23
25
Figura 18: Representación gráfica de la dinámica del gradiente térmico. La variable de respuesta de las
relaciones canónicas son los valores propios construidos con las abundancias de las especies dentro de las
muestras en los distintos periodos oceanológicos a) b) y c) año 1995 d) y e) año 1996
California en la zona. Es decir que la condición ambiental en DEM V es previa a lo que
ocurriría en DEM VI con alta probabilidad de que hubiera sido de magnitud similar a
DEM III, si la zona no hubiera experimentado el efecto de El Niño 1997.
78
UNIDADES ECOLÓGICAS
Como muchos peces de la plataforma continental, las especies del área son
altamente móviles y realizan movimientos estaciónales, debido a su conducta
reproductiva y/o para evadir los efectos de alguna perturbación. Por esta razón, la
estructura espacial fue relativamente débil, como lo demuestran los bajos valores
propios, aún con esto, existió una fuerte similitud entre las “comunidades” de 1995 y
1996 (Figuras 19 y 20). Éstas por su similitud, pueden ser consideradas equivalentes
4
3
a
b
Uast
Cpho
3
Bcon
2
Pont
Mass
EJE 2
1
0
1
Pgra
Haxi
0
Mbre
Deum Osci
Ssec
Ascu
ChumPapr
Pste
Cgil
Dhol Aret
OphM
Bleo
Lgut
Dhis
Nver
Sova
Boll
Gequ
Rgla
Lcau
Mass
DomaCpla
Urog
Nent
Lpro
Cpho
Dros
Deur
Pont
Zapt
Esan
Pmar
Dlab
Lper
Hmac
Blox
Spho
Xxan
Cque
Slat
Seba
Bxen
Prus
-1
-1
-1
0
1
2
3
EJE 1
4
5
6
4
-1
7
I
II
III
y = -0.3837x + 2.0872
R2 = 0.629
3
0
1
2
EJE 1
4
y = -0.5182x + 0.3487
III
2
R = 0.3332
IV
3
V
2
2
EJE 2
EJE 2
Srus
EJE 2
PrusBcon
Dhis
BleoSlat
UrogPgra
Uast
Rgla
Spho
Chum
Nver
Ascu
Dhol
Lper
Mbre
Nent
Haxi
Lgut Papr
Doma Sova
Ssec
Hmac
Xxan
Srus
Aret
OphM
Deum
Gequ
Zapt
Bxen
Cque Deur
Lpro
Lcau
Boll
Pste
Dlab
Dros Blox
Pmar
Cgil
Esan
Osci
Cpla
Seba
2
1
1
0
0
-1
-1
0
1
2
3
EJE 1
4
5
6
-1
-1
0
EJE 1
1
2
Figura 19: Representación gráfica del Ordenamiento 1a dimensión para las cinco campañas año 1995 DEM III-III y 96 DEM III-IV-V, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las especies en
1995: Eje 1 contra 2. (b) Valores propios de las especies en 1996 c y d) valores propios de las estaciones: Eje
1 contra 2 en ambos años respectivamente. Los círculos en la gráfica a) representan los grupos.
ecológicos de otras áreas geográficas (Bianchi, 1991; Plascencia-González, 1993;
Safran, 1990; Bianchi 1992 a, b; Sánchez, 1993) aunque posean composición
distinta. La estructura taxonómica encontrada presentó una cierta variabilidad y
79
4
Mbre
2
1
0
3
Prus
2
Cque
Xxan
Blox
Hmac
Spho
Slat
Srus Boll Cpho
Dlab
Seba
Zapt
Urog
Rgla
Haxi
Lpro
Pmar
Bxen
Cgil
Doma
Dhis
Bcon Uast
Pgra
Chum
Lper
Mbre
OphM
MassDeurEsan
PstePapr
Ssec
Nent
Deum
AscuOsci Lgut
Bleo Aret Nver
Sova Cpla
Dros
Dhol
EJE 3
3
EJE 3
4
Pgra
Bcon
Haxi
a
Chum
Aret
Ascu
Bleo
Dhol
OphM
Lgut Ssec
Deum
Osci
Papr
Doma
Srus
Slat Dlab
Bxen Pmar
Seba
Spho Lper
Zapt
Xxan
Urog Rgla Hmac
Cpho
Mass
Deur Esan
Cpla
Dhis Nent
Lpro Cque
BloxBoll Pont
PrusSova
Dros
Lcau
Gequ
Nver
Uast
Pste
1
0
-1
Pont
Lcau
Gequ
-1
Cgil
-2
-2
-1
0
1
2
3
EJE 1
4
5
6
7
-1
0
1
EJE 1
2
3
3
4
2
y = 0.7794x 2 - 0.3685x - 0.3262
R2 = 0.1708
I
y = 0.0167x - 0.0218x + 1.1347
2
R = 0.0082
II
3
2
III
III
IV
V
2
EJE 3
EJE 3
1
1
0
0
-1
-1
-2
-2
-1
0
1
2
EJE 1
3
4
5
6
-1.5
-1
-0.5
0
EJE 1
0.5
1
1.5
Figura 20: Representación gráfica del Ordenamiento 2a dimensión para las cinco campañas año 1995
DEM I-II-III y 96 DEM III-IV-V, Análisis de Correspondencia Corregido (DCA). (a) Valores propios de las
especies en 1995: Eje 1 contra 2. (b) Valores propios de las especies en 1996 c y d) valores propios de
las estaciones : Eje 1 contra 2 en ambos años respectivamente.
complejidad dinámica, durante el periodo de desarrollo del estudio, aunque algunas
de las especies, particularmente las dominantes y frecuentes, son persistentes aun
con efecto adverso que ejerce en la zona la corriente de California y con la fase pre
ENSO experimentada. En base a los grupos formados por las especies señaladas en la
figura 19 a manera de círculos. La descripción de las unidades Peces Someros I,
Peces Someros II, Peces Planos Dominantes, Peces de la Plataforma
Intermedia (zona disfótica) y Peces de la Plataforma Externa, se presentó en
el sub-capítulo anterior.
2
80
7.6 Diversidad y Estabilidad
De acuerdo con Odum (1969) cuando un sistema ha pasado por un evento de
sucesión ecológica alcanza un estado maduro y estable. La sucesión ecológica es la
respuesta a una perturbación natural o inducida y se define como una serie de
eventos ordenados que dependiendo de la severidad de la perturbación, se
relacionan con cambios: en la estructura taxonómica de la comunidad, en la relación
productividad/biomasa (P/B), en la diversidad como número de especies o
equitatividad, en la estratificación y heterogeneidad espacial, entre otros.
La estabilidad se define como una propiedad de un sistema y por lo tanto de la
comunidad para continuar sin cambio una vez que ha sido impactada (alta
resistencia), para experimentar pequeños cambios en la biomasa después de la
perturbación (baja variabilidad), regresar a su estado original una vez que el impacto
se ha ido (alta elasticidad) y a sobrellevar con solamente pequeños cambios, cuando
cambia recurrentemente una o un conjunto de variables ambientales (alta
persistencia). En el desarrollo de la teoría, la estabilidad es vista como una propiedad
de los ecosistemas maduros, la cual tiende a incrementar en tamaño y diversidad
dentro de las restricciones ambientales y de recursos y prevé como tal, un uso más
eficiente de sus recursos limitantes. También es casi universalmente aceptada la
teoría de que existe una relación positiva entre la madurez y la diversidad en
comunidades naturales, al menos hasta que se ha adquirido cierto nivel de madurez.
Considerando las premisas: que la persistencia (persitence) es el tiempo en que una
variable termina antes de cambiar a un nuevo valor; que la elasticidad (resilence) es
la velocidad de retorno a su equilibrio después del cambio; y que la resistencia
(resistance) es una medición de las consecuencias de una perturbación cuando una
variable ha sido cambiada. La relación con el área es que los últimos eventos
geológicos ambientalmente significativos, fueron los periodos de emersión y acomodo
del Istmo de Panamá, que configuró el volumen y la superficie del fondo del
ecosistema en cuestión (resistencia), aislando las poblaciones del Atlántico al Pacífico
que mantenían un intercambio genético.
También que a partir de ese tiempo han
81
existido variaciones ambientales recurrentes en promedio por décadas como los
ENSO´s (elasticidad) y de escala interanual pero significativas (persistencia) como se
demostró en los resultados anteriores. Entonces, el Gran Ecosistema marino de la
región Centro Americana, y particularmente la sección de Plataforma Continental de
Jalisco y Colima, es un ecosistema maduro, por lo tanto también, su estabilidad se
verá reflejada en los cambios en diversidad.
ABUNDANCIA RELATIVA:
Una captura total en peso fresco de 7.259 toneladas métricas, con 224,486
individuos de 171 especies de peces, fue obtenida por redes de arrastre camaroneras
del tipo semiportuguesa, en un diseño de muestreo estratificado, 72 especies
representaron el 75% del número total de individuos colectados. Durante los dos
años de duración del estudio las seis especies más abundantes fueron Porichthys
margaritatus, Cynoscion phoxocephallus, Syacium ovale, Syacium latifrons,
Bothus c.f. leopardinus y Bothus constellatus y representaron el 60% de la
abundancia total acumulada.
La variación de las abundancias fue considerable entre profundidades y por
campañas, aunque es difícil la detección precisa de estos cambios entre sitios, debido
a la naturaleza del muestreo, ya que la riqueza y abundancia cambia simultánea e
instantáneamente por la alta movilidad de los peces. Por otro lado, la tendencia de
variación de la estructura a través de la riqueza, sí observó cambios entre campañas
dado que se modifican los coeficientes de determinación en la regresión (r2), esta
variación se relaciona con el ambiente de rigurosidad-favorabilidad del cambio
ambiental, dado que la mayoría de los elementos de esta zona son de afinidad
tropical, las modificaciones en la estructura térmica de la columna de agua provocan
un efecto sinergístico en el comportamiento de las especies y sus abundancias (tabla
2).
82
RIQUEZA (número de especies):
El comportamiento de las curvas de rarefacción es bastante robusto, con
relativamente pocas especies dominantes, de acuerdo a los números de Hill (72) y
una cantidad importante de especies frecuentes y raras (99), estas curvas se ajustan
con precisión (∝
∝ < 0.0001) al modelo logarítmico, sin embargo se alejan del ajuste
durante las campañas DEM III Y V como se mencionó anteriormente.
Para las curvas de riqueza por profundidad de la figura 21, el comportamiento
DEM IV
DEM I
90
100
20m
40m
60
60m
80m
40
40m
70
No de especies
No de especies
80
20m
80
60m
60
80m
50
40
30
20
20
10
0
0
4000
8000
12000
0
0
16000
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
No de individuos
No de organismos
DEM II
DEM V
90
20m
80
80
70
60
60m
40
80m
20
No de especies
No. de especies
40m
60
50
40m
40
60m
30
80m
20
10
0
0
4000
8000
12000
No de individuos
0
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
No de individuos
DEM III
20m
No de especies
80
60
40m
60m
40
20
0
0
80m
4000
8000
12000
16000
20000
No de individuos
Figura 21: Curvas de riqueza de especies por profundidades de cada campaña, construidas con el
método de Pielou (1966).
83
se vuelve estable inmediatamente después de incrementar la abundancia (los valores
de la pendiente son relativamente bajos 6.6 ≥ b ≤ 13.6). En los ambientes intermedio
(60m) y “profundo” (80m) se presentan los valores más altos de ajuste a la serie
logarítmica (0.838≥ r2≤0.989) con la excepción de la profundidad de 80m en la
campaña DEM IV en el cual su coeficiente fue de los más bajos r2 = 0.585. Esto
debido particularmente, a que el ambiente es extremoso en esa época, por ser en
esta zona donde se presenta la termoclina somera y donde llegan a tener un mayor
DEM IV
DEM I
75
80
Navidad
70
60
Manzanillo
Cuitzmala
No de especies
No de especies
Tenacatita
50
40
Tepalcates
Cuyutlán
30
20
0
Manzanillo
Navidad
55
Cuitzmala
Coco
Tenacatita
45
35
Tepalcates
Cuyutlán
25
15
10
0
65
Coco
2000
4000
6000
5
8000
0
1000
No de Organismos
2000
4000
5000
6000
DEM V
DEM II
70
3000
No de Organismos
70
Navidad
Navidad
60
60
Cuitzmala
Coco
50
Tenacatita
40
Cuyutlán
Tepalcates
30
20
10
0
0
No de especies
No de especies
Manzanillo
50
40
Manzanillo
Coco
Cuitzmala
30
20
Cuyutlán
Tepalcates
10
1000
2000
3000
4000
5000
6000
No de Organismos
0
0
2000
4000
6000
8000
No de Organismos
DEM III
60
Navidad
Manzanillo
No de especies
50
40
Tenacatita
30
Cuitzmala
Cuyutlán
Tepalcates
20
10
0
0
2000
4000
6000
8000
10000
No de Organismos
Figura 22: Curvas de Riqueza (S) por sitios en cada campaña. (Método de Pielou, 1966).
10000
84
efecto las ondas de marea interna, como perturbaciones naturales y donde C
phoxocephallus y P margaritatus prevalecen como especies euritópicas entre
otras.
De manera inversa ocurre en los ambientes someros, donde los ajustes
logarítmicos son bajos debido a que existe un recambio de especies continuo y esto
se refleja en la inestabilidad de las poblaciones, de manera tal que las curvas
acumuladas presentan pendientes altas (22.06 ≥ b ≤ 10.45) y ajustes bajos (0.442≥
r2 ≤ 0.878), por la alta equitatividad de los componentes.
DEM IV
Navidad
3.0
Tenacatita
Coco
2.6
Manzanillo
Cuyutlán
Cuitzmala
2.2
Tepalcates
1.8
1.4
1.0
0
2000
4000
6000
Shannon-Weaver bits/individuo
Shannon-Weaver bits/individuo
DEM I
3.4
3.0
Cuitzmala
2.6
2.4
Coco
Tepalcates
2.2
Cuyutlán
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
8000
0
1000
No de Organismos
2000
Cuitzmala
Coco
Tepalcates
Tenacatita
1.6
1.2
0.8
0.4
0.0
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
No de Organismos
Shannon-Weaver bits/individuo
Shannon-Weaver bits/individuo
2.4
2.0
4000
3.5
Navidad
3.0
2.5
Tenacatita
Cuitzmala
2.0
1.5
Coco
1.0
Tepalcates
0.5
0.0
Cuyutlán
0
2000
4000
6000
No de Organismos
DEM III
Shannon-Weaver bits/individuo
Navidad
Manzanillo
2.0
Cuyutlán
Tenacatita
1.6
Tepalcates
Cuitzmala
1.2
0.8
0.4
0.0
0
2000
4000
6000
4.0
2.8
2.4
5000
DEM V
Navidad
Manzanillo
2.8
3000
No de Organismos
DEM II
3.2
Tenacatita
Navidad
2.8
6000
8000
10000
No de Organismos
Figura 23: Curvas de diversidad por sitios en cada campaña. (Método de Pielou, 1966)
8000
10000
85
Respecto al comportamiento entre sitios de los índices, se observó una mayor
riqueza en los sitios protegidos bahías de Navidad y el complejo Manzanillo-Santiago
continuando en El Coco, que es un sitio intermedio entre ambas o la bahía de
Tenacatita, sin embargo, los sitios más ricos en número de especies no fueron los
más abundantes en número de individuos por la alta equitatividad (figuras 22 a 24).
Las tendencias de las curvas de riqueza en los sitios protegidos no presentan un
DEM I
DEM IV
0.9
0.85
0.80
0.8
Tenacatita
Coco
0.7
0.75
Cuyutlán
0.6
Manzanillo
Tepalcates
Cuitzmala
0.5
J Pielou %
J Pielou %
Navidad
Tenacatita
Navidad
0.65
Cuitzmala
Tepalcates
0.60
0.4
0.3
0.70
Cuyutlán
Coco
0.55
0
2000
4000
6000
0.50
0
8000
1000
2000
3000
4000
No de Organismos
No de Organismos
DEM II
DEM V
5000
6000
0.9
Navidad
0.8
0.8
J Pielou %
0.7
0.6
Cuitzmala
Coco
Tepalcates
Tenacatita
0.5
0.4
0.3
0.2
J Pielou %
ManzaNavidad
Cuitzmala
Manzanillo
0.6
0.4
Coco
Tepalcates
0.2
Cuyutlán
0.1
0.0
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
No de Organismos
0.0
0
2000
4000
6000
8000
No de Organismos
DEM III
1.0
0.9
J Pielou %
0.8
0.7
Navidad
Manzanillo
0.6
Tenacatita
0.5
Cuyutlán
Tepalcates
Cuitzmala
0.4
0.3
0.2
0
2000
4000
6000
8000
10000
No de Organismos
Figura 24: Curvas de Equitatividad (J) por sitios en cada campaña. Método de Pielou (1966).
10000
86
comportamiento asintótico, a diferencia de los sitios expuestos en que la inflexión de
la curva es inmediata, de entre todos estos sitios, resalta Tepalcates donde se
concentra la mayor abundancia de individuos, particularmente de Porichthys
margaritatus y Cynoscion phoxocephallus en la mayor parte de las campañas
DEM II, III y IV (tabla 2 y 14).
De acuerdo con la figura 25 (beta diversidad) se observa que la campaña más rica en
DEM I
DEM IV
(S*) = -129.3+52*log(N)
(S*) = -180.6+69.1*log(N)
110
140
120
90
(S) No de especies
(S) No de especies
100
80
70
60
50
40
30
0
5000
10000 15000
20000 25000
100
80
60
40
20
0
30000 35000
4000
(N) No de individuos
8000
12000
16000
20000
24000
(N) No de individuos
DEM II
DEM V
(S*) = -220.4+75.4*log(N)
(S*) = -158.2+59.3*log(N)
120
100
(S) No de especies
(S) No de especies
100
80
60
40
20
0
0
4000
8000
80
60
40
20
0
12000 16000 20000 24000 28000
0
4000
(N) No de individuos
8000
12000
140
110
DEM IV
120
DEM I
(S) No de especies
DEM II
(S) No de especies
20000
(S*) = -138.9+54.5*log(N)
DEM III
(S*) = -143.5+51.8*log(N)
90
70
50
30
10
0
16000
(N) No de individuos
100
DEM III
DEM V
80
60
40
20
10000
20000
30000
(N) No de individuos
40000
0
0
10000
20000
30000
40000
(N) No de individuos
Figura 25: Curvas de Riqueza (S) de especies por campaña y Total Promedio, (Método de Pielou,
1966)
87
especies fue DEM IV (Primavera-verano 96), con 121 especies, seguidas de las
campañas I (Primavera, 95) y II (Otoño, 96) con 105 y 103 especies
respectivamente, las otras DEM III (Invierno 96) y V (Otoño, 96), registran los
valores más bajos de riqueza 96 y 95 respectivamente (Figura 25), lo que demuestra
que ambos períodos son los que tienen una mayor influencia sobre los peces Influencia de la corriente de California en DEM III y el ambiente previo al fenómeno
del Niño, ENSO ‘97- (Tabla 15)
Según los resultados, se encontró un gradiente batimétrico en la riqueza de
especies, las estaciones someras fueron significativamente de mayor riqueza y
diversidad en número de especies que las estaciones de la plataforma intermedia y
expuesta, sobre los ambientes someros de plataforma interna (20 y 40 m) dominan
los géneros Scyacium y Bothus, Urotrygon asterias y Sphoeroides sechurae
entre
otros.
Por
otro
lado,
Porichthys
margaritatus,
Cynoscion
phoxocephallus, Engyophrys sanctilaurentia y Diplectrum euryplectrum
fueron notablemente más abundantes en las secciones de plataforma intermedia y
expuesta (60 y 80 m).
La estructura de los datos en la plataforma somera es ligeramente más
robusta y diversa a diferencia de los ambientes “profundos”. Particularmente en las
bahías existen mezclas de elementos de fondos blandos como las rayas U. asterias,
U. rogersi y de fondos pedregosos como: Lutjanus peru y Apogon retrossella, y
estuarinos como los sianidos, a diferencia de los ambientes intermedio y expuesto en
los cuales existe una sustitución continua de especies sobretodo durante los períodos
ambientales extremos (DEM III y V). Durante estos períodos la termoclina “somera”
emerge a profundidades de hasta 20m, provocando concentraciones masivas de
fauna demersal en las aguas protegidas y estratificadas de la plataforma somera en
10 m y aparecen especies típicas de ambientes templados como: Sebastes sp. que
típicamente es de aguas templadas o frías (tabla 2).
DIVERSIDAD, DOMINANCIA Y EQUITATIVIDAD:
88
El índice de Shannon-Wiener “Weaver” tiene una fuerte dependencia al
tamaño de muestra, sus estimadores son sesgados y su dependencia a las especies
ESTRATO 20m
H'=2.677-0.009*log(N)
ESTRATO 20m
J=1.047+-0.051*log(N)
3.4
0.85
3.0
0.75
DEM IV
J Equitatividad %
Shannon Bits/individuo
DEM I
DEM II
2.6
DEM III
2.2
DEM V
1.8
1.4
1.0
0
4000
8000
12000
16000
DEM III
0.55
DEM V
0.45
0.35
4000
8000
12000
16000
(N) No de Individuos
ESTRATO 40m
H'=3.86-0.22*log(N)
ESTRATO 40m
J=1.235-0.087*log(N)
20000
0.9
2.8
DEM II
DEM IV
0.8
DEM I
2.4
2.0
DEM III
1.6
1.2
DEM V
0.8
J Equitatividad %
Shannon Bits/Individuo
DEM IV
(N) No de Individuos
3.2
0.4
0.0
0
0.65
0.25
0
20000
DEM DEM
II
I
0.7
DEM II DEM IV
0.6
DEM I
0.5
DEM III
0.4
DEM V
0.3
0.2
0.1
2000
4000
6000
8000
0.0
0
10000 12000 14000
2000
4000
(N) No de Individuos
6000
8000
10000 12000 14000
(N) No de Individuos
ESTRATO 60m
y=1.432+0.035*log(x)+eps
ESTRATO 60m
J=0.81-0.04*log(N)
2.8
0.90
2.4
0.75
DEM I
2.0
J Equitatividad %
Shannon Bits/Individuo
DEM IV
DEM II
1.6
1.2
DEM V
DEM III
0.8
0.4
0
4000
8000
12000
0.45
DEM V
0.30
DEM III
4000
8000
12000
(N) No de Individuos
(N) No de Individuos
ESTRATO 80m
H'=0.50+0.11*log(N)
ESTRATO 80m
J=0.84-0.05*log(N)
16000
0.9
0.8
DEM I
2.2
DEM IV
J Equitatividad %
Shannon Bits/Individuo
DEM I
DEM II
0.15
0
16000
2.6
1.8
1.4
DEM II
DEM III
DEM V
1.0
0.6
0.2
0
DEM IV
0.60
0.7
0.6
DEM I
DEM IV
0.5
DEM III
DEM V
0.4
DEM II
0.3
0.2
0.1
1000
2000
3000
4000
5000
(N) No de Individuos
6000
7000
0.0
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
(N) No de Individuos
Figura 26: Curvas de Diversidad H’ y Equitatividad J por profundidades en cada campaña (Método
de Pielou, 1966)
89
comunes en las muestras han sido las principales objeciones por su uso (Wolda
1981), no obstante se discute que no se pueden eliminar éstas objeciones bajo las
condiciones prácticas que se hacen en las observaciones de campo (Zahl, 1977). Sin
embargo los procedimientos empleados proveen de estimadores insesgados de los
índices, reduciendo el error estándar y de esta forma se pueden hacer comparaciones
estadísticas válidas (Zahl, 1978; Heltshe y Forrester, 1983 a; b; Wolda, 1981; 1983).
Por el proceso previo de aleatorización de las unidades de muestra, las curvas
de diversidad y dominancia oscilaron de manera monótona (Figura 26) también por
que estos índices son altamente sensibles a las especies comunes y dominantes -para
el caso P. margaritatus, Engyophrys sanctilaurentia y C. phoxocephallus en
el ambiente profundo, los géneros Bothus, Scyacium, Diplectrum en las
profundidades intermedias y someras, y Sphoeroides, Urotrygon junto con otras
en ambientes someros-(Tabla 2). Nuevamente, sobresalen la tendencia de las curvas
en las bahías donde la inflexión es inmediata la estabilidad en la diversidad a
diferencia de los sitios expuestos, en que a mayor cantidad de individuos en la
muestra la diversidad aumenta y asuntota es más alta, ya que es la frontera del
ambiente pelágico y del de plataforma profunda, los cuales deben estar proveyendo
de especies a este ambiente. También a diferencia de la diversidad, en la dominancia
esta variación se refleja en sentido inverso debido a su alta correlación, ya que es
sensible a los cambios de las dominantes mientras que la diversidad es sensible a las
comunes y en los tres ambientes descritos las especies comunes casi siempre son las
dominantes.
La mayoría de los individuos pertenecen a pocas especies, esta situación
provoca variaciones en los números de Hill (1973), dado que estos también poseen
una alta sensibilidad a las especies comunes (Wolda, 1983) a diferencia del índice de
Simpson el cuál es sensible sólo a la más abundante (Ludwig y Reynolds, 1988). Los
valores por profundidad más altos se presentaron en 20m (11.2 ≥N1≤27.1 y 8.1
≥N2≤ 17.9) y los más bajos en 80m (2.72 ≥N1≤ 9.48 y 1.64 ≥N2≤ 3.1) siguiendo el
comportamiento del gradiente batimétrico.
90
Entre las especies comunes resaltan las pertenecientes a las familia de
lenguados (Paralichthydae, Bothidae, Soleidae), las rayas (Dasyatidae, Torpedinidae)
los
serranidos,
scianidos
y
hemulidos,
muchas
de
ellas
son
importantes
numéricamente y presentan una alta frecuencia de aparición, pero de tamaño
reducido.
Tabla 14: Promedio e intervalos de confianza de la Riqueza de especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill
y Equitatividad por localidades. Método de Jackkniffe (Zahl, 1978 y Heltshe y Forrester, 1983)
Crucero
Localidad
DEM I CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLÁN
DEM II
Riqueza Límite
Límite Diversidad Límite
Límite Dominancia Límite
Límite
Hill
S
inferior superior
H'
inferior superior
1/
inferior superior
N1
70,6
67
74,3
2,162
1,773
2,552
4,629
2,333 6,926
8,691
86,4
81,6
91,1
3,185
2,898
3,473
16,777
12,316 21,238 24,175
86,5
82,9
90,1
3,239
3,069
3,409
17,239
13,68 20,798 25,513
77,5
74,5
80,5
2,908
2,773
3,044
11,813
8,806 14,82
18,321
82,6
80,8
84,4
2,462
1,643
3,281
3,589
-6,093 13,272 11,728
55
51,6
58,4
2,034
1,514
2,553
3,461
1,236 5,685
7,641
52,3
48,7
55,8
2,461
2,279
2,644
7,374
6,34 8,408
11,72
Hill
E5
0,472
0,681
0,662
0,624
0,241
0,371
0,595
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLÁN
59,4
55,3
82,5
55,8
63,6
43,8
49,3
56,6
52,2
78,1
54,5
59,9
41,6
46,7
62,1
58,3
86,9
57
67,4
45,9
51,8
2,056
1,761
3,105
1,741
2,984
1,864
1,734
1,495
0,479
2,817
0,403
2,344
0,917
0,879
2,618
3,043
3,393
3,08
3,623
2,812
2,589
4,396
0,946
14,086
0,744
10,333
2,527
1,382
1,895
-4,74
11,887
-5,268
3,985
-0,89
-3,471
6,897
6,632
16,286
6,757
16,681
5,944
6,236
7,817
5,818
22,306
5,705
19,758
6,452
5,665
0,498
0,794
0,614
-5,431
0,498
0,28
0,082
DEM III CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLÁN
40
47,1
66,4
59,9
68,6
48,9
34,3
38,4
42,9
63,1
56,2
63,7
45,8
32,7
41,6
51,4
69,7
63,6
73,6
52
35,8
1,464
1,782
2,703
2,075
2,411
1,725
1,908
1,05
1,675
2,235
1,766
2,284
1,592
1,425
1,878
1,89
3,171
2,385
2,539
1,858
2,392
2,905
4,776
7,89
4,516
7,686
5,27
4,427
1,546
3,399
2,776
3,204
6,445
3,706
1,31
4,263
6,153
13,004
5,828
8,928
6,835
7,543
4,324
5,943
14,923
7,967
11,15
5,613
6,74
0,573
0,764
0,495
0,505
0,659
0,926
0,597
DEM IV CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLÁN
74,5
72,4
68,8
66
80,4
44,4
28,9
71,5
69,2
66,4
63
77,8
42,3
25,6
77,5
75,5
71,1
69
83
46,4
32,1
2,684
2,989
2,969
2,397
2,495
2,292
0,228
2,003
2,801
2,513
1,978
2,383
1,94
0,034
3,366
3,177
3,426
2,816
2,608
2,643
0,422
7,007
14,937
12,083
6,416
8,062
7,211
1,076
-0,852
12,414
5,321
4,366
7,191
3,815
0,97
14,867
17,46
18,846
8,465
8,933
10,607
1,182
14,65
19,867
19,479
10,989
12,126
9,892
1,256
0,44
0,739
0,6
0,542
0,635
0,699
0,297
DEM V
46,4
47,4
77,8
66,3
65,5
21,6
28,9
43,6
43,2
72,3
61
58,5
20,7
25,6
49,1
51,6
83,2
71,5
72,5
22,5
32,1
2,344
2,322
3,556
0,951
2,388
0,568
0,228
1,51
2,097
3,238
0,017
0,983
0,272
0,034
3,177
2,547
3,874
1,885
3,792
0,863
0,422
1,076
4,335
4,477
25,992
1,292
2,51
1,218
0,97
-2,574
1,663
20,077
0,188
-2,264
1,044
1,182
11,244
7,29
31,908
2,396
7,284
1,392
10,419
10,195
35,014
2,588
10,887
1,764
1,256
0,354
0,378
0,735
0,184
0,153
0,285
0,297
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLÁN
Los estratos batimétricos presentan especies comunes entre sí (Tabla 2), aunque se
distinguen dos subsistemas: somero y profundo, con elementos propios en cada uno
de ellos. Algunos de los sitios son básicamente similares (bahías y sitios expuestos)
presentando pequeñas particularidades, esto hace que los índices presenten
diferencias en los valores calculados i. e. Tenacatita vs Navidad o Manzanillo, o
91
Cuyutlán vs Cuitzmala o El Coco (Tabla 14). En un ambiente rico y complejo con
fuertes variaciones ambientales que afectan las poblaciones como las demostradas en
este estudio, se espera que la distribución de las abundancia relativas sea similar a
una serie logarítmica Log-Normal (May, 1975). Aunque estos supuestos se cumplen
la distribución de los peces en el ambiente somero, presentan un comportamiento
bimodal, quizá por la mezcla de elementos demersales y pelágicos en este ambiente
y por la acumulación de elementos someros y profundos durante los períodos
extremos. Los valores de riqueza calculados para cada campaña con el método
“Jackknife”, coinciden con los predichos por el modelo logarítmico al incrementar dos
veces el tamaño de muestra de cada campaña, esto concuerda con las predicciones
de la fauna de peces de Michoacán hechas por Madrid et al., (1997) bajo los
modelos exponencial y de Michaelis-Menten, por lo que puede haber cierto grado de
convergencia entre los tres modelos. De acuerdo con los resultados del método la
riqueza y diversidad y por lo tanto la estabilidad de la comunidad de peces en el área,
están influenciadas por la temperatura del agua dado que la abundancia numérica
observa cambios relacionados a los períodos frío y de Pre-Niño (parte inferior Tabla
15).
Para el verano de 1996, se estimó una riqueza máxima de 159 ± 3 (121 en la
muestra) especies y su valor de diversidad fue de 3.07 ± 0.17 bits/ind uno de los más
altos predichos para comunidades de peces (Margalef, 1968), después del período de
influencia de la corriente de California en el cual la estimación es de 125 ± 3 (96) y
2.34 ± 0.33 de diversidad, esta disminuye significativamente a 122 ± 5 (95) y una
diversidad de 1.65 ± 0.79 en el otoño del mismo año, esta disminución es probable
que fuera debido a la condición hidrológica del Pre-Niño ENSO ‘97 en la zona de
estudio, por lo que se concluye que los cambios en la composición de las asociaciones
de peces demersales se deben a presiones ejercidas por la severidad de los cambios
ambientales.
92
Tabla 15: Promedios e intervalos de confianza de la Riqueza de Especies, Diversidad, Dominancia, Números de Hill
y Equitatividad, por profundidades y cruceros. Método de Jackkniffe (Zahl, 1988 y Heltshe y Forrester, 1983)
Crucero Profundidad
DEM I
20m
40m
60m
80m
DEM II
Riqueza Límite
Límite Diversidad Límite
Límite Dominancia Límite
Límite
Hill
Hill
S
inferior superior
H'
inferior superior
1/
inferior superior
N1
E5
115
3,298
17,917
111,7
118,3
3,165
3,432
14,687
21,148 27,063 0,649
98
94,8
101,2
2,471
2,213
2,729
5,713
4,135
7,29 11,839 0,435
93,2
90,1
96,3
2,328
2,132
2,525
6,738
5,283
8,193 10,261 0,62
76,3
72,6
80
2,249
1,56
2,939
3,106
0,262
6,473 9,48 0,248
20m
40m
60m
80m
92,8
80,8
57,3
41,1
90,2
79,2
56
39,6
95,4
82,4
58,6
42,7
3,151
2,709
1,899
1,286
2,955
2,386
1,527
1,098
3,346
3,031
2,271
1,474
13,215
8,194
4,061
3,041
9,917
5,383
2,795
2,509
16,514
11,005
5,327
3,573
23,354
15,008
6,678
3,618
0,546
0,514
0,539
0,779
DEM III 20m
40m
60m
80m
95,6
63,1
61,6
30,3
93,4
60,8
59,1
28,3
97,9
65,4
64
32,2
2,413
1,919
0,959
1,223
2,113
1,536
0,458
0,672
2,712
2,302
1,459
1,775
8,096
4,13
1,518
2,161
5,516
1,216
0,892
0,194
10,676
7,045
2,143
4,128
11,165
6,814
2,608
3,399
0,698
0,538
0,322
0,484
DEM IV 20m
40m
60m
80m
105,1
89,6
79,4
73,3
101,4
87,8
77,4
66,7
108,9
91,5
81,4
79,9
2,785
2,831
2,592
1,994
2,491
2,746
2,32
1,536
3,079
2,916
2,864
2,452
8,869
11,159
6,97
4,561
4,769
9,602
4,045
2,811
12,969
12,716
9,895
6,31
16,194
16,964
13,357
7,343
0,518
0,636
0,483
0,561
DEM V
20m
40m
60m
80m
88,8
56,9
43,1
22,6
85,8
54,3
41,1
21,6
91,7
59,4
45,1
23,5
1,669
1,133
1,176
1
-0,436
0,729
0,531
0,512
3,774
1,536
1,821
1,487
3,031
2,373
1,726
1,636
-18,139
1,228
0,562
0,332
12,077 -----3,518 3,105
2,89 3,241
2,941 2,717
-----0,653
0,324
0,371
Crucero
DEM I
DEM II
DEM III
DEM IV
DEM V
129,1
123,3
124,9
158,6
122
127,4
120,3
121,6
155,4
116,9
130,8
126,2
128,2
161,8
127
2,894
2,621
2,343
3,079
1,653
2,641
2,118
1,891
2,909
0,861
3,146
3,123
2,795
3,249
2,445
10,773
6,305
5,929
14,565
2,13
8,399
3,259
2,704
12,13
0,237
13,147
9,352
9,153
16,995
4,023
0,573
0,416
0,524
0,654
0,268
18,06
13,746
10,414
21,735
5,223
93
7.7 Análisis Faunístico y aspectos Zoogeográficos
De acuerdo con Longhurts (1998) la biogeografía taxonómica del océano no
existe, o pertenece a uno de los problemas científicos intratables. Se discute que en
el ambiente marino y para los peces particularmente, además de los altos costos de
los programas de muestreos oceanográficos y de una taxonomía en proceso de
definición en ciertos grupos, donde las variaciones fenotípicas son la regla en lugar de
la excepción (ie. lenguados, serránidos, hemúlidos, etc.), es difícil rastrear las
filogenias y las distribuciones históricas, por lo que definir los centros de origen de las
especies previstas en la biogeografía clásica.
Desde una perspectiva zoogeográfica para los peces y en general para otros
organismos marinos, existen tres problemas que es difícil atender, estos son que: a)
existe una relativa carencia de aislamiento entre regiones naturales (una gran
cantidad de especies son de amplia distribución). b) que existen altos niveles de
expatriación de especies con fases planctónicas (esto les permite intercambios
genéticos y c) que los peces poseen distribuciones tridimensionales altamente
variables en espacio y tiempo. Aun así, existen evidencias en contra de estos
problemas que permiten postular hipótesis explicativas de los ¿como? las
distribuciones individuales de las especies se encuentran asociadas a características
naturales del océano. Por otro lado, considerando que en el Pacifico Oriental
Mexicano se han desarrollado una serie de inventarios completos y precisos de la
fauna de peces es necesario brindar una explicación de los procesos ecológicos de
mesoescala que permitan definir las principales tendencias dentro de un
ordenamiento marino.
Se revisaron las bases de datos, resultado de 572 lances en 20 campañas de
prospección de recursos demersales realizados en la Plataforma Continental del
Pacífico Mexicano, estos lances fueron desarrollados en tres zonas, particularmente:
parte sur del Golfo de California (Campañas realizados a bordo del Buque
Oceanográficos El PUMA, ITMAR, y diversos camaroneros), la porción Sur de Jalisco y
Norte de Colima (Campañas desarrolladas a bordo del BIP V de la Universidad de
94
Guadalajara) y el Golfo de Tehuantepec (Campañas desarrolladas a bordo de los BO’s
Fridjorf Nansen y EL PUMA). Las campañas desarrolladas en estas áreas, fueron
anuales con una segunda época de cruceros como replica confirmatoria, y para el
golfo de Tehuantepec se desarrollaron previo al ENSO 1988 y durante el periodo
entre los ENSO´s 1988 y 1997. Después de un proceso de revisión exhaustiva de la
taxonomía y estandarización de las bases de datos, se procedió a clasificar las
especies a través del análisis Cluster, previamente descrito.
De acuerdo con los resultados de los dendrogramas los cruceros se separan de
acuerdo a 2 provincias geográficas del Gran Ecosistema Marino de la Región Centro
Americana (Longhurts, 1998) pero remarcan una zona de transición ecológica con
fauna propia entre ambas y 15 grupos de especies de afinidad a los cambios
temporales definidos para los periodos en que fueron realizados.
Inventario de familias:
El Pacífico Oriental Tropical contiene al menos 1348 especies de peces,
pertenecientes a 135 géneros y 158 familias de las cuales 33 son monoespecíficas y
87 tienen al menos un miembro de representación demersal (Fischer et al. 1995)13.
Las más numerosas o diversas del Pacífico Oriental Tropical son: Gobidae con 81 y
23 (esta con un solo género de representación demersal marina: Bollmannia) y
Sciaenidae con 78 y 24, Myctophidae con 57 y 23, Serranidae con 47 y 15,
Clinidae con 38 y 10, Carangidae con 36 y 14, Ophichthiidae con 35 y 20,
Gobiesocidae 34 especies y 5 géneros, respectivamente (Tabla 16). Cabe aclarar
que de las familias mencionadas anteriormente Myctophidae, Clinidae y
Gobiesocidae, no se presentaron en los ambientes de comparación de este estudio,
ya que el mismo se restringe solamente a los peces demersales de fondos blandos y
particularmente a las bases de datos “confiables” a las que se tuvo acceso.
Considerando la jerarquía taxonómica de familia como demersal, para el pacífico
Oriental Mexicano se podrían contar 924 especies incluidas en 359 géneros. Sin
embargo, no todas las formas consideradas “demersales marinas” se presentan en
estos ambientes de fondo blandos, ya que algunas de ellas además de tener
13
Asociados al fondo (incluye formas bentónicas reptantes y nadadoras de relación significativamente dependiente del fondo)
95
distribuciones tridimensionales, pueden presentar fases estuarinas (sciénidos,
hemúlidos,
gerréidos,
centropómidos,
lutjanidos,
etc.),
pelágicas
(clupéidos,
engraúlidos, etc.) o con afinidad a otro tipo de fondo ambientes rocosos (apogónidos,
carángidos, etc), arrecifales (holocéntridos, pomacéntridos, etc.) o profundos
(merlúcidos) y que incidentalmente visitan el ambiente somero de fondos blandos.
De acuerdo con estos criterios y basados en los datos de este estudio, para el
Pacífico Mexicano, existen sólo 87 familias “demersales” registradas, con 461
especies incluidas en 176 géneros (Tabla 17a). De las familias con representación en
el ambiente demersal de fondos blandos, 29 se presentaron comúnmente en todas
las áreas en el Pacífico Mexicano. Algunas de las más diversas en orden progresivo de
representación son: Sciaenidae, Serranidae, Carangidae, Ophichthyidae, Haemulidae,
Paralichthyidae, Muraenidae, Ariidae, Scorpaenidae, Batrachoididae, Ophiididae,
Gerreidae, Cynoglossidae, entre otras. A pesar de que 4 de ellas solo presentan
registros en una zona, no podrían considerarse endémicas de la misma, porque las
áreas de distribución de las familias deben ser más amplias y solo podrían estar mal
representadas. Particularmente, Atherinidae, Holocentridae, Dactyloscopidae, y
Pomacentridae en la plataforma de Jalisco y Colima.
De las 87 familias con registros como fauna demersal, 9 se representan en el
Pacífico Oriental con una sola especie: Muraenesocidae, Rhinopteridae, Sparidae,
Callyonimidae, Lobotidae, Elopidae, Heterenchelydae entre otras. 8 familias con una
solo género aunque contienen dos especies: Polynemidae, Lophiidae, Albulidae,
Fistularidae, Bregmacerotidae, Gymnuridae y Argentinidae. Algunas de las más
diversas por área geográfica son: En la sección de Plataforma de la parte sur de
Sinaloa Scianidae con 29 especies y 8 géneros, Carangidae con 18 y 9,
Serranidae con 15 y 6, Paralichthyidae con 15 y 6, Haemulidae con 11 y 4 y
Ariidae con 8 especies, comprendidas en 6 géneros, respectivamente. Para la
sección de Plataforma de Jalisco y Colima: Serranidae
con 14 y 5,
Paralichthyidae con 10 y 6 Haemulidae con 10 y 5, Scianidae con 9 y 6,
Carangidae con 8 y 7, Ophichtyidae con 6 y 4 y Scorpaenidae con 6 especies y
3 géneros respectivamente. Para las secciones de Nayarit, Michoacán y Guerrero:
96
Scianidae con 23 y 11, Carangidae con 18 y 11, Haemulidae con 14 y 6,
Serranidae con 14 y 5, Paralichthyidae con 10 y 7, Engraulidae con 9 y 3 y
Gerreidae con 7 especies pertenecientes a 3 géneros respectivamente (Tabla 16).
Caracterización de especies:
De las 450 especies registradas en 20 cruceros con redes de arrastre para el
Pacífico Mexicano, en 80 de ellas no se definió la especie (17.7 %) y en 30, la
identificación llegó solamente a nivel de familia (6.6%).
De las identificadas, 14 se presentan como muy comunes en por lo menos 17
de los 20 cruceros, y sobresalen Pseudupeneus grandisquamis y Cyclopsetta
querna, que se presentaron en todos los cruceros realizados con representación en
por lo menos un lance de pesca e incluye además a: Balistes polylepis,
Eucinostomus curani, Lophiodes caulinaris, Lutjanus guttatus, Polydactylus
approximans, Diplectrum euryplectrum, D. pacificum, Synodus scituliceps,
Sphoeroides lobatus, Prionotus ruscarius, P. stephanophrys y Symphurus
spp. (Tabla 17b).
36 especies se presentaron como comunes es decir entre 16 y 14 campañas,
entre las más importantes de este grupo se encuentran: Syacium latifrons, S.
ovale, Chloroscombrus orqueta, Bagre panamensis, Selene peruviana,
Lutjanus peru, Peprilus snyderi, Diapterus aureolus, Lepophidium prorates,
Diplectrum
macropoma,
Sphyraena
ensis,
Synodus
evermanni
Antennarius avalonis, Lutjanus peru y Gymnothorax equatorialis entre otras.
47 fueron clasificadas como frecuentes con aparición en 11 y 8 cruceros son:
Netuma (Arius) platypogon, Porichthys analis, Pomadasys leuciscus,
Narcine entemedor, Synodus lacertinus, Achirus mazatlanus, Bothus cf.
Constellatus,
Monolene
asaedai,
Orthopristis
reddingi,
Isopisthus
altipinnis, Achirus scutum, Albula vulpes, Carangoides otrynter y Selar
crumenophthalmus entre otras.
84 como raras, con aparición entre 7 y 4 campañas, entre las más importantes
están: Porichthys margaritatus, Bothus leopardinus, Cynoscion nanus,
97
Selene brevoorti, Pomadasys branicki, Pomadasys panamensis y Mugil
curema entre otras. Y como muy raras 239 especies: Orthopristis chalceus,
Ancylopsetta dendrítica, Lagocephalus lagocephalus, Pomadasys nitidus,
Citharichthys xanthostigma, Ophidion sp 1, Urotrygon rogersi, Porichthys
nautopaedium, Microlepidotus inornatus, Pomadasys bayanus, Otophidion
indefatigable, Zapterix cf. Exasperata, Ophioscion thompsoni, Albula
nemoptera, Argentina aliceae, Bregmaceros bathymaster, Alectis cilliaris,
Trachinotus paitensis, Paraconger californiensis, Symphurus elongates,
Lycengraulis poeyi, Parapsettus panamensis y Fistularia comersonni entre
otras
Otras 48 se presentaron en un solo crucero con uno o varios registros, entre
ellas: Arius dasycephalus (Oax-Chiap), Otophidium indefatigable (Jal-Col),
Peprilus ovatus (Oax-Chiap), Bairdiella icistia (Oax-Chiap), Cynoscion nobilis
(Oax-Chiap), Ophioscion thompsoni (Jal-Col), Anchoa curta (Oax-Chiap),
Gnatophis
catalinensis
(Jal-Col),
Rhinobatos
productus
(Jal-Col),
Sargocentron suborbitalis (Jal-Col), Citharichthys marijoris (Sin), Sciadeops
troscheli
(Oax-Chiap),
Melanorhinus
cyannelus,
Porichthys
greenei,
Galeocerdo cuvier, Hildebrandia nitens, Uroconger varidens, Symphurus
prolatinaris,
Anchoa
mundeoloides,
Conodon nobilis, Merluccius sp,
Physiculus talarae y Chromis atrilobata (Jal-Col), y 5 fueron erróneamente
identificadas
Citharicthys
xanthostigma,
Paralichthys
californicus,
Citharichthys spilopterus, Paralichthys aestuarius.
Afinidad Eco-Geográfica de los Peces:
De acuerdo con los dendrogramas elaborados con las bases de datos de los 20
cruceros se definieron 15 grupos de especies. Los grupos de especies o comunidades
se diferencian por zona geográfica principalmente, después por los regímenes
ambientales de gran escala como la presencia de ENSO´s, y de las variaciones
estacionales de las zonas, relacionadas con la dinámica oceánica. Los grupos
formados que se presentan son (Tabla 18):
98
I) Demersal Mexicana se compone de 22 especies de amplia distribución, éstas
son comunes a todas las regiones o accesibles a redes de arrastre de la
Plataforma Continental Mexicana. Son especies costeras y euritópicas que se
presentan como el componente permanente de los fondos blandos. Deben ser
tolerantes a los regímenes regionales naturales de perturbación, y de afinidad
tropical principalmente.
II) Fauna Común de los Golfos se compone 88 especies también de amplia
distribución pero que se encuentran principalmente en los Golfos. De acuerdo
con los datos, también son especies costeras permanentes y tolerantes al
régimen ambiental regional, pero con preferencias a los ambientes más
estables como son los Golfos. De acuerdo con los datos, son un grupo de
especies con poblaciones disjuntas en ambos Golfos. Dentro de ésta, se
encuentra un grupo B) con 60 especies que aparecen solo en los cruceros
realizados en El Puma y otro A) con 28 que se representan en campañas del
Puma, de los Camaroneros, los cruceros ITMAR y los del Fridjorf Nansen.
III) Fauna de la Zona de Transición se compone de 53 especies, es el grupo
típico y característico de ésta zona, probablemente adaptadas al régimen
cambiante de la zona de convergencia intertropical algunas de ellas se
representan también en los golfos
IV) Fauna del Mar de Cortéz Se compone de 30 especies raras de acuerdo a su
frecuencia de aparición en la base de datos y casí exclusivas del Golfo de
California o Mar de Cortéz. Son incidentales, temporales o provenientes de
otros ambientes.
V) Fauna deTehuantepec o Tehuantepecana ’87 se compone de 37 especies,
con 4 que no fueron identificadas plenamente en los cruceros realizados a
bordo del “Fridjorf Nansen”. De acuerdo con los datos son especies casi
exclusivas de Tehuantepec, frecuentes pero temporales o provenientes de
otros ambientes.
VI) Fauna rara o temporal Tehuantepecana se compone de seis diferentes
subgrupos los primeros cuatro formados con los datos tomados en el Golfo de
Tehuantepec, antes del evento ENSO de 1988 y los restantes posteriores al
evento. Los subgrupos son los siguientes:
• subgrupo ‘87 junio PO II a) comprende 22 especies de las cuales 11 no
fueron identificadas plenamente.
• subgrupo ’87 septiembre PO II b) comprende 34 especies de las cuales 7
no fueron identificadas plenamente. Presenta algunos componentes mezclados
de fauna profunda, de ambientes estuarinos y pelágicos.
• subgrupo ‘87 marzo PO III. se compone de 27 especies con 15 formas que
no fueron identificadas plenamente. Es una mezcla de elementos de distintos
99
•
•
•
ambientes, que se debe de considerar como un subgrupo de elementos
incidentales.
subgrupo ’87 diciembre PO I se compone de 15 elementos con 5 formas
que no fueron identificadas plenamente. Mezcla de elementos de distintos
ambientes. Subgrupo de elementos incidentales.
subgrupo ‘91 mayo PO II se compone de 21 elementos con 8 formas que
no fueron identificadas plenamente. Mezcla de elementos de distintos
ambientes. Subgrupo de elementos incidentales.
subgrupo ’92 marzo I se compone de 12 elementos con 5 formas que no
fueron identificadas plenamente. Representa una mezcla de elementos de
distintos ambientes. Subgrupo de elementos incidentales.
VII) Fauna Rara o temporal de la Z de Transición
• Transición ’95 Junio. Se compone de 39 formas de las cuales 7 no fueron
plenamente identificadas hasta especie. Comprende elementos frecuentes y
raros que se presentaron temporalmente en el verano.
• Transición ’96 se compone de 15 formas de las cuales 7 no fueron
identificadas hasta especie. Fundamentalmente se presentaron en el verano.
• Transición ’95 PO II se compone de 24 formas de las cuales 3 no fueron
identificadas hasta especie. El subgrupo se compone de especies raras e
incidentales que se presentaron en diferentes cruceros, cuando la temperatura
del agua desciende en la zona.
VIII) Profundas de Cortéz se compone de 17 formas de las cuales 9 no fueron
identificadas hasta especie. Son especies de afinidad profunda que se
presentaron en diferentes cruceros.
• Tehuantepecana 91 I se compone de 12 formas de las cuales 6 no fueron
identificadas hasta especie, que se presentaron fundamentalmente en invierno
del 91.
100
8. Discusión
Desde una perspectiva oceanográfica, la estabilidad es la resistencia de las
masas de agua a moverse verticalmente (estratificación), ésta se encuentra
determinada por la tasa de cambio de la densidad (temperatura/salinidad) respecto
de la profundidad (Longhurst, 1998). Considerando los datos del estudio se podría
decir al respecto, que el área posee una estabilidad “dinámica” acoplada a los
patrones de circulación superficial. La estabilidad del área se relaciona con el régimen
del hidroclima identificándose con los tres periodos oceanográficos descritos (Wyrtki,
1967), que son de especial significación en la comunidad de peces que habita. Cabe
aclarar que el sistema hodroclimático del área no establece temporalidades definidas
(i.e. primavera, verano, etc., ni tampoco lluvias secas como se discute en algunos
trabajos).
Esta condición no es local, ya que en general el Pacífico Oriental Tropical
presenta una condición ambiental de estabilidad ecológica, la evidencia es que la
termoclina es casi permanente y somera (20-50 m) por lo tanto existe un efecto de
estratificación continua. Por esta razón la productividad de clorofila y zooplancton es
más alta, en comparación a zonas de termoclina profunda (Arntz y Fahrbach, 1991;
Bianchi, 1991; Longhurst, 1998). En la sección de plataforma que aquí se describe,
no existen estudios que describan la productividad, sin embargo existen evidencias
de que esta puede ser intensa por ser una de las zonas con plataforma más estrecha
y “somera” a nivel regional. Ambos factores combinados con la alta frecuencia de
ocurrencia de mareas de onda interna (Filonov et al., 1996), cuyo resultado es que
las aguas profundas choquen continuamente contra el borde, debe provocar una alta
productividad resultado de la remoción continua de nutrientes debajo de la zona
disfótica (Arntz y Fahrbach, 1991; Longhurst, 1998), particularmente, el ambiente
más favorecido por el proceso son las zonas expuestas dada su cercanía con la
trinchera. Por otro lado las bahías también, deben presentar una productividad
significativamente alta, debido a que todo el volumen de agua se encuentra bien
101
iluminado y la capa de mezcla (picnoclina) se encuentra por debajo de su nivel
batimétrico (Bianchi, 1991).
Como lo señalan los resultados del análisis de varianza y la correlación
canónica, la variación de 6-7 0C de la temperatura y sinergísticamente en los valores
de oxígeno, repercuten en la fauna de peces demersales y la hipoxia debe afectar
mayormente también, a los invertebrados bentónicos. Las aguas someras frente a la
costa hasta la termoclina (alrededor de los 40 m), se encuentran bien oxigenada la
mayor parte del tiempo, a diferencia de las aguas adyacentes a los fondos más
profundos donde el oxígeno escasea. Bajo condiciones normales, el intercambio se
origina por el viento (Badan, 1997), las ondas de marea interna (Filonov et al., 1996)
y las densas poblaciones fitoplanctónicas del submareal superior.
Esto genera dos condiciones ambientales diferentes. Por un lado, las
condiciones favorables como: la estratificación casi permanente, la picnoclina
continua y el alto grado de heterogeneidad espacial de las bahías proporcionado por
la topografía costera. explican la alta riqueza, diversidad y equitatividad en las bahías
de Navidad, Tenacatita y Manzanillo, como sinónimo de estabilidad. Mientras que,
condiciones menos favorables, presentes en las áreas expuestas como variaciones
térmicas severas y prolongados periodos de hipoxia, explican la menor riqueza y alta
dominancia
de
especies
oportunistas
como:
Cynocion
phoxocephallus,
Porichthys margaritatus, Engyophrys sanctilaurentia, Syacium spp. Bothus
spp. Diplectrum spp. Prionotus spp., además de la baja diversidad y
equitatividad, como sinónimo de perturbación por el otro.
Se ha demostrado en la Provincia de Humboldt en Sudamérica, que la
disminución de la temperatura, producto del traslado de aguas tropicales del norte,
provoca afloramientos fitoplanctónicos que inicialmente favorecen la productividad y
consecuentemente mejoran las condiciones de alimentación de invertebrados
filtradores (Arntz y Fahrbach, 1991). Para el área,
este efecto se produce como
resultado del traslado de la línea de convergencia intertropical, por la influencia desde
el norte de la Corriente de California (Yentsch, 1974). Durante este tiempo aparecen
engraúlidos, cupleídos y sus depredadores de afinidad pelágica y templada,
102
carángidos, sciénidos, hémulidos, atunes y peces de pico. El efecto refrigerante de los
afloramientos es relativamente corto 4 a 6 semanas en la zona, posterior a estos
breves e intermitentes afloramientos, la DBO incrementa debido a la muerte masiva
del fitoplancton, abatiendo aun más la concentración de O 2 y expandiendo la
distribución de la capa mínima a las aguas someras. Las evidencias de estos procesos
son apoyados por los hechos de que las correlaciones entre temperatura-profundidad
sean altas, de que la severidad de cambio en la temperatura entre los periodos
oceanográficos invierta el sentido de la correlación canónica y de que la estructura
sea relativamente débil. Son evidencias también de que la dinámica de segregaciónagregación y/o migración de los peces en el área, se relacionan con la variación
térmica y ésta repercute en la concentración
de oxígeno y distribución de las
abundancias.
Los resultados de las técnicas muestran una estructura relativamente débil,
particularmente se observaron cambios en composición en las bahías del área, donde
se ausentan las especies poco tolerantes existiendo una sustitución por otras, de
afinidades templadas durante el periodo señalado. La fauna demersal somera al
evitar la condición extrema, escapa de las temperaturas bajas migrando hacia el sur o
a las lagunas. Simultáneamente, inmigran del norte una importante asociación de
peces de afinidad más templada y los peces profundos se aprovechan de las
condiciones ambientales y alimenticias mejoradas en los fondos profundos y la
expansión de la distribución de la capa mínima hasta casi la superficie.
En la teoría, cuando un ecosistema ha pasado a través de un proceso de
sucesión ecológica alcanza un estado maduro y estable (Odum, 1969). La sucesión
ecológica es un proceso “ordenado” que desarrolla la comunidad después de una
perturbación natural o inducida significativamente severa. Por otro lado,
la
estabilidad es una propiedad del sistema para continuar sin cambio (alta resistencia)
o a experimentar pequeños cambios en su biomasa (baja variabilidad o robustez) una
vez que ha sido impactada o perturbada, y regresar o intentar a regresar a su estado
103
original (alta flexibilidad14) una vez que el impacto se ha ido, y a sobrellevar con
pequeños cambios cuando las variables son permanentemente cambiadas (alta
persistencia) (Pimm 1991).
Para definir la estabilidad se deben considerar sus dos principales
componentes: los referidos a la estabilidad ambiental (características abióticas o de
calidad de hábitat) y a la estabilidad ecológica relacionada con los atributos de la
comunidad (Tilman, 1996) Desde la perspectiva local, el hábitat en general es un
mosaico de parches cada uno de los cuales se encuentra en diferentes estadios de
sucesión momentánea por causa de la diferente edad del parche o porque las
especies “pool disponible” difirieron momentáneamente en el momento del
establecimiento larval (Caddy y Sharp, 1986; Valiela, 1995). Debido a esto y a las
cambiantes condiciones ambientales y a factores relacionados con la utilización
(pesca) es difícil establecer un condición de estabilidad para las comunidades
bentónicas (Pauly, 1979; Mahon y Smith, 1989).
Sin embargo, La dinámica de cambio en la estructura de la comunidad, a la
vez permite reconocer los atributos ecológicos de la misma en la zona: 1) la fase de
resistencia, en la cual se disminuye la amplitud de los nichos, documentado por el
análisis de correspondencia, como consecuencia genera los cambios en la riqueza y
diversidad mencionados, pero influye particularmente en la abundancia de las
especies poco tolerantes, adaptadas a la mayor estabilidad del ambiente somero i. e
lutjánidos, diodóntidos, sciénidos, rayas y otras familias. 2) La fase de elasticidad, con
características opuestas a la fase descrita. Donde se encuentran mejor representadas
las especies someras mencionadas. 3) La
baja pero significativa variabilidad o
robustez, señalada en los análisis de correspondencia canónica y 4) La persistencia,
el cambio ligero en la estructura de los asociaciones y unidades, donde convergen los
resultados de la clasificación y el ordenamiento.
Resistencia.- Se reconoce como la fase resistente de la comunidad en el área
al periodo oceanográfico cuando se presenta una fuerte influencia de la corriente de
California (aguas frías, de mayor salinidad). Particularmente, el efecto es fuerte en los
14
En Inglés: Resilence
104
ambientes de plataforma intermedia y profunda, ya que experimentan severos
períodos de hipoxia, es ahí donde se refleja más la condición de resistencia de la
comunidad. Contradictoriamente se discute al respecto que, las áreas bajo este
régimen son buenas áreas de crianza para las pesquerías demersales, de merluza,
lenguados, triglídos en Chile, Perú y Ecuador (Arntz y Fahrbach, 1991), dado que en
estas zonas los peces e invertebrados se encuentran en un delicado balance (Poxton
y Allouse, 1982; Phill et al., 1991; Hamerlynck et al., 1993). Se ha descrito también
en otras áreas que las agregaciones masivas de biomasa bentónica tienden a
presentarse en zonas con florecimientos continuos de diatomeas (Mahon y Smith,
1989; Arntz y Fahrbach, 1991; Bianchi 1991; Bianchi y Hoisaeter, 1992), en
profundidades donde se presenta la capa mínima de oxígeno, dado que la baja
concentración reduce el número de taxa presentes y la competencia por recursos
(Poxton y Allouse, 1982: Longhurst y Pauly, 1987; Valiela, 1995). Para el área, estas
condiciones
favorecen
el
establecimiento
de
Cynocion
phoxocephallus,
Porichthys margaritatus, Bothus spp., Engyophrys sanctilaurentia, Syacium
spp., Diplectrum spp., Prionotus spp. que son especies abundantes y con altas
frecuencias de aparición en el ambiente profundo, pero de tallas chicas, de
especializadas conductas y estrategias reproductivas, y con un bajo potencial
económico.
Flexibilidad o Elasticidad.- Por otro lado, la fase de elasticidad de la
comunidad se presenta durante el periodo de influencia de la Corriente Costanera de
Costa Rica (aguas cálidas de menor salinidad). Se identifica en los elementos
comunitarios de las bahías, i e. lutjánidos, diodóntidos, hemúlidos, rayas, ciertos
serránidos, etc., cuando la concentración de alimento, derivado de la alta
productividad y heterogeneidad espacial es uno de los principales mecanismos que
sustentan la segregación ecológica de éstas familias en el interior de las mismas.
Estos factores operando en conjunto con la ocupación del hábitat y su variación en el
tiempo, generan los patrones estructurales encontrados. A pequeña escala el
subsistema somero del área, y particularmente las bahías poseen una estratificación
permanente, sin embargo, la diversidad de la conformación topográfica y de los
105
sedimentos proporcionan un variado mosaico de recursos alimenticios para los peces
que ahí habitan, lo que permite de acuerdo a los patrones de movilidad y grado de
especialización de los mismos explotar una mayor cantidad de recursos (Whitfield,
1983; Auster, 1988; Hamerlynck et al., 1993; Macpherson y Duarte, 1991;
Grossman, 1982).
Desde esta perspectiva de estabilidad ambiental y heterogeneidad espacial, se
puede suponer que los grupos presentes en cada subsistema funcionan como
unidades tróficamente agregadas (Caddy y Sharp, 1988; Mahon y Smith, 1989;
Safran, 1990; Rogers y Pikitch, 1992; Christensen y Pauly, 1993), ya que dentro del
subsistema somero, dos grupos de especies con composición similar, muestran
solapamiento
en
los
patrones
de
distribución
(Haemulon-Haemulopsis-
Microlepidotus) a estos generalmente los acompañan miembros de otras familias
(Bianchi, 1991; 1992a; 1992b).
Persistencia.- De acuerdo con los resultados de similitud y su relación con los
hábitos ecológicos de las especies que habitan la zona, depende del periodo
ambiental se distinguen entre 11 y 15 asociaciones separadas por un gradiente
termobatimétrico, que fueron persistentes al menos en el tiempo de duración del
estudio. La alta persistencia de estas asociaciones se basa en la frecuencia en que
aparecen en las muestras, y en la divergencia de los resultados de ambos métodos
empleados. Este atributo permite suponer que las asociaciones de peces encontradas
pertenecen a gremios tróficos similares, por lo que potencialmente pueden compartir
más de algún recurso, que en caso de ser limitante activará los mecanismos de
competencia (Caddy y Sharp, 1986; Gerkins, 1994).
Baja variabilidad o Robustez.- Debido al severo régimen ambiental parece
razonable que las poblaciones sean altamente variables. Sin embargo, el hecho de
detectar 22 metapoblaciones habla de una comunidad robusta. Las especies que
reaparecen al establecerse la condición favorable, particularmente son las de los
géneros Scyacium,
Bothus,
Lutjanus,
Diodon, Diplectrum,
Urotrygon
aspidura, entre otras, por lo que esta persistencia habla de una comunidad madura
adaptada a los cambios sin una perdida considerable de biomasa (van der Veer,
106
1986; Mahon y Smith, 1989; Safran, 1990; Bianchi, 1991; 1992 a); Hamerlynck et
al., 1993).
Al ser un atributo de la comunidad la diversidad se relaciona con la estabilidad.
El comportamiento de la diversidad se encuentra asociado a factores ecológicos
complejos como la competencia, la rarefacción, la repartición del hábitat y/o la alta
productividad (Pianka, 1982). La primera hipótesis sostiene que en las comunidades
tropicales altamente diversas, las poblaciones se encuentran probablemente muy
cerca de sus tamaños máximos o puntos de equilibrio (Lowe-McConnell, 1987), lo
que prevé que los factores denso-dependientes (competencia) sean sumamente
agudos. Por otro lado, la rarefacción es la hipótesis alternativa a la exclusión continua
de organismos en la comunidad, sin que operen mecanismos denso-dependientes,
pero que puedan afectar a diferentes niveles en la estructura de la misma (Pianka,
1982).
De acuerdo con la consistencia de la comparación de riqueza y considerando la
estabilidad ambiental global del Pacífico Oriental tropical, se reconocen 174 especies
para el área de estudio, 10515 para Sonora y Sinaloa en el Golfo de California (PérezMellado y Findley, 1985), 183 para Guerrero, Michoacán y Nayarit (Amezcua-Linares,
1990), 187 en el Golfo de California (van der Heiden y Findley, 1988) y 178 para el
Golfo de Tehuantepec (Tapia-García, 1998), se determina que las poblaciones de
peces que componen la comunidad, deben estar cercanas a su tamaño máximo. Por
lo tanto, el punto de inflexión de las curvas de riqueza acumulada puede ser
considerado como el equilibrio promedio y al no haber diferencias numéricas
significativas entre los valores del intervalo predichos por el modelo y las técnicas de
re-muestreo empleadas respecto de otras áreas, se determina que la comunidad de
peces del área es estable, es decir se encuentra saturada de individuos y especies
(MacArthur y Wilson, 1967).
El estudio no presenta datos sobre alimentación, sin embargo se señala que
las especializaciones morfológicas pueden confirmar la separación trófica de los
componentes de los grupos (Whitfield,1983; Hamerlynck et al., 1993), y al mismo
15
Incluye especies de pelágicos menores que incidentalmente son capturados por las redes de arrastre
107
tiempo proporciona una idea de la dinámica en la formación de los mismos. Tomando
ejemplos del área, Polydactilus approximans y Pseudupeneus grandisquamis
son una asociación somera persistente y común, adaptadas a la explotación de los
recursos de fondos blandos. La primera presenta una forma hidrodinámica activa con
apéndices sensoriales (barbas) para la detección de presas blandas y/o enterradas en
ambientes turbios con sedimentos finos (limosos). Mientras que P. grandisquamis
con la misma forma, carece de los apéndices y en sustitución su estructura dentaria
es fuerte para triturar, abrir y comer partes blandas de presas con caparazón duro
presentes en ambientes menos turbios de arena y grava. La especialización de la
anatomía bucal de estas especies, la distribución complementaria de las mismas y su
persistente asociación con algún hemúlido confirman la separación de nichos en el
área, encontrada por otros autores en ambientes similares (Whitfield, 1983; Galzin y
Legendre, 1987).
Durante
el
periodo
ambientalmente
menos
favorable,
(condición
de
resistencia) toda la comunidad demersal experimenta movimientos, las especies
someras no tolerantes (lutjánidos y diodóntidos) de evasión a la hipoxia. Las
tolerantes profundas, lenguados, serránidos, sciénidos dominantes, aprovechando la
condición expanden su nicho Syacium, Engyophrys, Diplectrum, Bothus,
Porichthys y Cynocion. Y otros porque la hipoxia reduce significativamente las
presas, base de su alimentación lutjánidos, diodóntidos, rayas como Urotrygon
rogersi y otros peces (Saucedo-Lozano, 2000: Raymundo-Huizar, 2000; ValadezGonzález, 2000). El efecto es severo y letal en Ophidion, y otros géneros de
invertebrados in y epífaunales dado que además se modifica de 6-8
0
C la
temperatura. Se ha documentado que como resultado de esta condición los
organismos realizan movimientos para refugiarse en los estuarios (Dahlberg y Odum,
1970; Hook, 1991; Phil, 1994) y en el caso de lutjánidos, diodóntidos y triglídos, a
emigrar hacia el sur (Arntz y Fahrbach, 1991). Estas evidencias de movimientos
independientes de la densidad, permiten suponer a la fuerza de rarefacción como un
proceso evolutivo operante, que influye significativamente en el control de las
asociaciones de peces demersales promoviendo el intercambio entre grupos que
108
habitan diferentes ambientes (parches) y
cuyo resultado evolutivo es la
metapoblación que, según las evidencias de alta similitud en el comportamiento
faunístico de este con los estudios anteriores, más allá de las diferencias latitudinales,
señala que debe existir un acoplamiento entre la dinámica de las asociaciones y los
grandes procesos de circulación superficial e interna (Ter Braak, 1987; Longhurst y
Pauly, 1987).
Estas evidencias permiten suponer que bajo condiciones normales (de
equilibrio) existe una activa repartición de recursos (Grossman, 1982; Pauly y
Murphy, 1982; Galzin y Legendre, 1987; Caddy y Sharp, 1986; Christensen y Pauly,
1993), demostrando coherencia en las asociaciones descritas, ya que realmente
coexisten a través de este mecanismo las especies potencialmente “competidoras” de
los géneros, Syacium, Diplectrum, Urotrygon, Bothus, al igual que depredadores
y presas. Además, de que deben operar mecanismos de control a través de
interacciones (Grossman, 1982; Le Mao, 1986; Gerkins, 1994).
En este sentido una metapoblación16 es una población de poblaciones. De acuerdo
con la teoría, las metapoblaciones se encuentran en paisajes parchados (provincia),
donde una especie habita “islas” pequeñas (microhábitat) y relativamente aisladas en
un “mar” de área inhabitable (hábitat). Cada una de las poblaciones (locales) son tan
“pequeñas”
que
eventualmente
se
“extinguen”.
Aunque,
se
encuentran
ocasionalmente dispersas entre parches, estableciendo nuevas poblaciones en
parches vacíos. El balance puede ser alcanzado cuando ocurren, en promedio, un
número igual de eventos de colonización y extinción (MacArthur y Wilson, 1967).
Entonces una fracción bastante constante de parches estará siempre ocupada,
aunque no se reconocerá exactamente cuál diferirá año tras año. La teoría predice
que: si los parches de hábitat se destruyeran uno por
uno, la metapoblación
desaparecería antes de que todos los parches hayan desaparecido. También, que una
metapoblación podría extinguirse si en un año dado los parches vacíos fueran
destruidos (Hansky y Gilpin, 1997).
16
sensu Levin, 1969: in Hansky y Gilpin (1997)
109
La razón de esta conclusión se encuentra en la estrechez de la plataforma, la
cual alcanza una amplitud de >100 km al frente del complejo bahías de Santiago
Manzanillo, > 50 en Navidad y Tenacatita y> 20. Mientras que la fosa de rivera
<3000 m y los cañones de Manzanillo <2000 m se localizan frente a los extremos del
área de estudio (Cuitzmala y Cuyutlán). El área ya limitada físicamente de plataforma,
se restringe aun más como hábitat por la escasez de O 2 en el fondo. Estos escenarios
dinámicos podrían reducir las interacciones y generar coexistencia, sin exclusión
competitiva, ni mortalidad denso dependiente, activando la repartición de recursos
entre asociaciones o rarefacción. Esto demuestra también que los intercambios entre
los miembros de las asociaciones es posible, por ejemplo miembros de asociaciones
someras vs. intermedias, intermedias vs. profundas y profundas vs. someras, y puede
explicar la dinámica estructural de la asociación como ocurre en diferentes ambientes
submareales en la plataforma (Grossman, 1982; Ross, 1986)
Desde la perspectiva de la biogeografía clásica, la geomorfología y la tectónica
de placas son las constantes explicativas de la distribución histórica de los seres
vivos. Sin embargo en el Pacífico Oriental Tropical es difícil precisar los limites y si
realmente estos tuvieron una influencia en la distribución histórica de los peces, ya
que dentro del concepto de estabilidad, implícitamente la región experimenta cambios
severos relacionados con su dinámica hidrológica, que repercuten a escala mundial
(ENSO’s). La periodicidad y magnitud de estos grandes eventos oceanográficos,
deben tener una importante contribución como elementos de dispersión ya que la
mayoría de los peces poseen ciclos de vida bipartitas, estadios larvales pelágicodispersivos y fases semi-sedentarias como juveniles y adultos (Grossman et al.,
1985; Galzin y Legendre, 1987; Auster, 1988; Caddy y Sharp, 1986) por lo cual es
difícil establecer y definir los históricos patrones de distribución. Otro elemento de
complejidad para la interpretación biogeográfica son: que la taxonomía de ciertos
grupos es incompleta, incierta y deficiente, la carencia de registros fósiles además de
la distribución tridimensional de las especies, que no permiten establecer los orígenes
mucho menos la filogenia de los grupos.
110
De acuerdo a los mapas geológicos del Pacífico Oriental Tropical, la zona
Mexicana -considerada Provincia por Briggs (1974)- se extiende a lo largo de tres
placas tectónicas, que de norte a sur son: La placa Norteamericana, la de RiveraCocos y la del Caribe. En La primera se encuentra contenida la totalidad del Golfo de
California y la Península de Baja California. La de Rivera-Cocos junto con la de Nasca
en Sudamérica son las más importantes desde el punto de vista biogeográfico, ya que
contienen la totalidad de las provincias faunísticas tropicales de la región (Mexicana y
Panámica, -según Briggs, 1974) En la parte intermedia de esta zona, se inserta la
Placa del Caribe que es la de más reciente formación (Carranza-Edwards et al.,
1998) y es importante ya que la inmersión de la misma al formar el Istmo
Centroamericano, ha provocado una barrera que evitó el intercambio entre las faunas
del Pacífico y del Atlántico (Rosenblatt et al. 1972).
De las provincias eco-geográficas de la Región Costera Centroamericana
(Longhurst, 1998), el Golfo de California es considerada como el área más aislada, la
barrera principal es la evidente Península de Baja California. Se menciona que la
fauna de peces rocosos del Golfo de California se encuentra aislada de alguna
manera de la fauna de afinidad tropical en el sur, por dos barreras estas son: por una
lado, la ausencia de hábitat de este tipo, desde Mazatlán hasta Guaymas que produce
un agudo rompimiento en la distribución de 17 formas de afinidad a este tipo de
fondos, y las diferencias de temperatura de las masas de agua de la cuenca
desarrollan una limitación gradual de formas sureñas, por el otro (Walker, 1960;
Rosenblatt, 1963). Tomando la base de estas evidencias y al estudio de la
distribución histórica de peces rocosos, se han identificado en el Golfo de California 4
áreas faunísticas: Golfo Superior, Golfo Central, Cabo San Lucas y área Sureste –
sección continental de la boca (Rosenblatt, 1963). También se ha determinado que el
Golfo posee 73% de elementos de afinidad tropical (especies panámicas), 10% de
elementos norteños o templados (provincia de San Diego) y 17% endémicas.
De acuerdo con diferentes estudios, 346 especies de peces costeros se
extienden más allá del Golfo hacía el sur. De éstas a la mayoría se les puede
encontrar hasta el Golfo de Panamá o Guayaquil. 38 son comúnmente encontradas
111
en las partes norte y sur del Golfo, pero su intervalo de distribución se encuentra
centrado hacía el sur, por lo que pueden considerarse panámicas de amplia
distribución. 50 especies se encuentran solo en el norte de las cuales más de la mitad
se encuentran como poblaciones disjuntas. Si se considera que los grupos de la fauna
demersal Mexicana son formados por metapoblaciones principalmente de afinidad
tropical, como lo señalan las evidencias y que algunos subgrupos o especies
demersales de afinidad templada no son residentes, entonces es difícil delimitar
físicamente las provincias faunísticas (Panámica, Mexicana, del Golfo de California).
Mas aun, que las especies demersales son de hábitos más generalistas que los de
afinidad rocosa, además de que los fondos blandos es el hábitat más extenso del
ecosistema costero mundial y donde convergen elementos adaptados a la variación
del ambiente costero, es difícil establecer límites de distribución basados en las
características geológicas o la ausencia de hábitat. Sin embargo y de acuerdo con
este estudio, para los peces demersales de fondos blandos de la Plataforma
Continental Mexicana, se identificaron un total de 7 grupos de peces demersales con
alta similitud eco-geográfica, de los cuales solo 5 grupos contienen identificaciones
taxonómicas precisas y confiables. Entre ellos sobresalen los considerados:
1. Fauna Demersal Mexicana.- con 22 especies son abundantes de amplia
distribución y con alta frecuencia de ocurrencia en cualquier sección de la
plataforma mexicana somera (metapoblaciones).
2. Fauna Común de los Golfos.- son 88 son comunes a la mayoría de las áreas
pero se presentan con mayor frecuencia en los Golfos Mexicanos (Tehuantepec
y California).
3. Demersal del Golfo de California 30 se encuentran exclusivamente en el Golfo
de California.
4. Demersal de Tehuantepec 37 en el de Tehuantepec,
5. Demersal de la zona de transición 53 exclusivamente al área de Jalisco y
Colima.
112
De acuerdo con estos grupos y los resultados del estudio que han demostrado
que la termoclina es un factor de estabilidad permanente y que al mismo tiempo su
dinámica, al expandir la capa hípóxica en conjunto con la estrechez de la plataforma
puede generar aislamiento de las poblaciones (locales), al menos temporalmente.
Entonces, podría considerarse en general la fauna demersal mexicana de peces como
un conjunto de metapoblaciones en su mayoría, con distribución disjunta por causas
del diferente grado de aislamiento, producto de la severidad ambiental y la
heterogeneidad espacial de la plataforma a pequeña escala y la territorialidad de sus
especies. Ya que en la zona central mexicana del Pacífico Oriental tropical se
identifican factores y condiciones de naturaleza física y ecológica como la estrechez,
las ausencia de hábitat estuarino (i. e. por la carencia de rios, entre Nayarit y
Guerrero) o donde el hábitat rocoso es escaso (i. e. de Cabo Corrientes a la Bahía de
Chamela en Jalisco, de la Bahía de Navidad en Jalisco a Manzanillo Colima, o de
Tepalcates al Paraíso en Colima, de Boca de Pascuales a La Placita o de Maruata a
Lázaro Cárdenas en Michoacán, etc), que pueden representar barreras y/o filtros que
previenen la dispersión de las especies, pero esto debe afectar solo a las marinas,
someras y bentónicas de peces altamente territorialistas y no para formas o estadios
con historias de vida pelágica (Ekman, 1953; Briggs, 1961; Springer, 1982). Los
mosaicos de condiciones locales de las 17 cuencas hidrológicas que desembocan en
el Pacífico Mexicano actuando como factores de selección, en conjunto con factores
ecológicos a través de las interacciones, deben ser los causantes de los patrones de
asociación eco-geográfica encontrados.
A gran escala, según las evidencias de alta similitud en el comportamiento
faunístico de este con los estudios anteriores, demuestra que más allá de las
diferencias latitudinales, existen acoplamientos entre la dinámica de las especies
(metapoblaciones) que componen las asociaciones (grupos ecogeográficos) y los
grandes procesos de circulación superficial e interna (Ter Braak, 1987; Longhurst y
Pauly, 1987).
Esta característica dinámica de estabilidad global y aislamiento local es la
principal causa de la disrupción entre las dos grandes asociaciones o subsistemas del
113
estudio, peces someros con habilidades “competitivas” (como mayor tamaño, bajas
abundancias y menor movilidad) en ambientes “más estables”, contra los de
profundidades
intermedias
y
profundas
“más
tolerantes”
a
las
cambiantes
temperaturas y concentraciones de oxígeno, (Bianchi y Hoisaeter, 1992) (más
pequeños, de forma más hidrodinámica que los anteriores y bastante numerosos).
Al mismo tiempo, ésta variación dinámica es también la responsable de la
coexistencia entre metapoblaciones de los géneros Bothus, Syacium, Diplectrum,
que habitan en la plataforma intermedia y profunda; ya que al desestabilizar el
ambiente debe generar escenarios temporales de aislamiento e interferencia local,
que funcionan en concierto para reducir o eliminar las interacciones competitivas a
través de la rarefacción (Grossman, 1982; Grossman et al., 1985; Auster, 1988;
Safran, 1990) y la β -diversidad17, que explica las diferencias entre las muestras y los
cambios en la estructura de la comunidad sobre el tiempo. Se considera que estos
cambios en la abundancia y composición de las comunidad, ocurren frecuentemente
en comunidades de peces como resultado de los movimientos migratorios entre áreas
geográficas vecinas provocados por procesos climáticos y oceanográficos, de mediana
y larga escala de tiempo, Ya que se han encontrado escenarios parecidos para
Sebastodes (Larson, 1980; Hallacher y Roberts, 1985) y Limanda-PleuronectesSolea (Sáfran, 1990), de especies demersales de latitudes templadas y boreales.
Ambas condiciones pueden ser producto de escenarios competitivos, que sostenidos
a largo plazo, han moldeado la naturaleza de la interacciones, que se refleja en la
talla pequeña de la mayoría de las poblaciones (Grossman, 1982; Grossman et al,
1985; Safran, 1990; Rogers y Pikitch, 1992; Sánchez, 1993; Hamerlynck et al.,
1993).
Se ha demostrado en estudios de electroforesis de peces y de biología
molecular de moluscos, que las poblaciones del Pacífico y del Atlántico parecen no
haber sido separadas al mismo tiempo. Para crustáceos y moluscos se han
encontrado tres medidas independientes de divergencia evolutiva basados en el
comportamiento secuencial del DNA mitocondrial y de enzimas metabólicas, que
17
Sensu. Whittaker, 1962
114
demuestran que algunas especies divergen mucho más que otras y que los patrones
electroforéticos (loci similares) no son suficiente evidencia en peces trans-pacíficos y
circumglobales, de que las poblaciones se hayan diferenciado a nivel de especie.
También existen evidencias de similitud entre los grupos ictiofaunísticos del Pacífico y
el Atlántico, estos posibles intercambios pueden explicarse a través de la presencia en
la región de Paleogrupos relictos del circumglobal Mar de Tethys o por los efectos de
intercambio provocados por la apertura del Canal de Panamá (Rosenblatt et al.,
1972; Rosen, 1975). Sin embargo, el número de estudios suficientes para la
construcción de árboles de las familias cladísticos es marcadamente pequeño y los
disponibles indican una amplia variedad de patrones evolutivos. Para moluscos y
balanos grandes muestran evidencias de patrones de secuenciación de los cuales se
infieren que la especiación estuvo principalmente concentrada en el Pacífico Oriental.
Si se demuestran evidencias de que la ictiofauna costera del Pacífico Oriental
ha seguido ciertos patrones de radiación, limitados por el avance en el grado de
evolución a las masas de agua frío-templadas más que por una capacidad de
desplazamiento de los peces (Yánez-Arancibia, 1978), entonces se explica la
dominancia en frecuencia de aparición y abundancia de los miembros-grupos de
afinidad tropical en la zona, y no se descarta la probable incursión de grupos de
afinidad templada durante los períodos de influencia de la Corriente de California,
cuando la zona de convergencia intertropical se presenta en su extremo más
meridional. Sin embargo la hipótesis es contradictoria, considerando las tendencias
de calentamiento global de los últimos años, y los efectos de macro escala del ENSO
–El Niño Oscilación del Sur-.
115
9.- Conclusiones y Recomendaciones
La comunidad de peces demersales de fondos blandos de Jalisco y Colima, se
compone de al menos 169 especies, estas se agrupan según su afinidad ecológica
para formar 11 asociaciones distintas que se distribuyen a lo largo de un gradiente
termo-batimétrico. La variabilidad de la termoclina separa los ambientes someros de
los profundos en donde habitan los grupos de especies, clasificados como someros,
intermedios y profundos. La influencia de los flujos de la Corriente de California
durante el invierno, con el rompimiento de la estratificación térmica, genera una
condición hipóxica desfavorable para algunas especies de peces, las cuales se
desplazan hacia el sur evadiendo esta condición, lo que genera una dinámica de
recomposición de las asociaciones, particularmente en los ambientes someros de la
plataforma, cuando las especies no tolerantes migran las asociaciones profundas
emergen a los ambientes someros más ricos en recursos.
Las diferencias en heterogeneidad espacial y estabilidad ambiental, entre las
bahías (Tenacatita, Navidad en Jalisco y Manzanillo-Santiago en Colima) y los sitios
expuestos (Cuitzmala, El Coco en Jalisco, Tepalcates, Cuyutlán en Colima) de la
sección de plataforma explorada, determinan que las primeras posean una mayor
riqueza, diversidad y equitatividad, mientras que los segundos posean solo unas
pocas especies dominantes. Las asociaciones de especies del ambiente “profundo” de
la zona son las más abundantes, sin embargo su estrategia adaptativa por tolerar el
ambiente hipóxico anualmente recurrente en la zona, ha reducido significativamente
las tallas de éstas poblaciones.
De acuerdo con el comportamiento de sus atributos ecológicos, el segmento de
Plataforma Continental somera explorado es maduro y estable, y forma parte del
denominado Gran Ecosistema Costero CentroAmericano. Los rasgos de madurez y
estabilidad, se reflejan en la robustez de la estructura de las asociaciones de peces.
Dentro de este ecosistema, estos grupos de especies, cumplen una función
significativamente importante en la dispersión de materia biodisponible del ambiente
costero.
116
Un porcentaje significativo y temporalmente variable de las especies de peces
que lo habitan son de afinidad tropical. Algunas de estas poblaciones, son
numéricamente grandes, de distribución amplia y como lo señalan los análisis con
centros de dispersión (óptimos de distribución) en las provincias Mexicanas de los
Golfos de Tehuantepec y California. Considerando estas características de la teoría de
las metapoblaciones, en conjunción con la variabilidad ambiental de la zona (hipoxia
severa y frecuente), la ausencia de hábítats estuarinos, la estrechez de la Plataforma,
en una amplia franja latitudinal en el litoral central de México, y que las diferencias
morfológicas de algunas formas cogenéricas consideradas especies, podrían no tener
una significativa ventaja adaptativa, es probable que esta zona actúe como puente
entre las metapoblaciones establecidas en ambas provincias, y que el grupo de
especies característico de esta zona de transición sea el resultado del aislamiento
reproductivo de las mismas.
117
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11. Anexo de tablas
Tabla 1: Lista De Peces De La Plataforma Continental De Jalisco Y Colima, México
Tabla 2: Claves de nomenclatura empleada de las 65 especies más abundantes de
peces demersales de fondos blandos en la Plataforma Continental de Jalisco y
Colima, en 1995 y 1996.
Tabla 13: Síntesis de la clasificación de las 65 especies más abundantes de peces
demersales de fondos blandos en la Plataforma Continental de Jalisco y
Colima, en 1995 y 1996. (Análisis de Agrupamiento)
Tabla 16: Inventario de Familias de "Peces Demersales" del Pacífico Oriental
Tropical. Representación en número y porcentaje de Especies y Géneros por
Area Geográfica según registros
Tabla 17: Inventario de especies de Peces del Pacífico Oriental Tropical mexicano,
clasificadas de acuerdo a su frecuencia de Aparición. (Arreglo Jerárquico)
Tabla 19: Posición geográfica de las estaciones de colecta en la Plataforma
Continental de Jalisco y Colima.
Tabla 20: Datos de colecta de peces demersales peso fresco total en gramos y
número total de individuos por crucero
126
Tabla 1: LISTA DE PECES DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL
DE JALISCO Y COLIMA, MÉXICO
Clase Chondrichthyes
Subclase Elasmobranchii
Superorden Euselachii
Orden Rajiformes
Suborden Torpedinoidei
Familia Narcinidae
Diplobatis ommata (Jordan y Gilbert, 1890)
Narcine entemedor Jordan y Starks, 1895
Narcine vermiculatus Breder, 1928
Suborden Rajoidei
Familia Rhinobatidae
Rhinobatos glaucostigma Jordan y Gilbert,1883
Zapteryx cf. exasperata (Jordan y Gilbert, 1880)
Familia Rajidae
Raja equatorialis Jordan y Bollman, 1890
Raja inornata Jordan y Gilbert, 1881
Suborden Myliobatoidei
Familia Dasyatidae
Dasyatis brevis (Garman, 1880)
Dasyatis longus (Garman, 1880)
Familia Urolophidae
Urobatis concentricus Osburn y Nichols, 1916
Urobatis halleri Cooper, 1863
Urobatis sp.
Urotrygon aspidura (Jordan y Gilbert, 1881)
Urotrygon rogersi (Jordan y Starks, 1895)
Familia Gymnuridae
Gymnura marmorata (Cooper, 1864)
Clase Actinopterygii
Subclase Neopterygii
Divisón Teleostei
Subdivisón Elopomorpha
Orden Albuliformes
Suborden Albuloidei
Familia Albulidae
Albula vulpes (Linnaeus, 1758)
Albula nemoptera (Fowler, 1911)
Orden Anguilliformes
Suborden Muraenoidei
Familia Muraenidae
Gymnothorax equatorialis (Hildebrand, 1946)
Suborden Congroidei
Familia Congridae
Gnathophis cinctus (Garman, 1899)
Paraconger californiensis Kanzawa, 1961
Rhynchoconger nitens (Jordan y Bollman, 1890)
Famila Nettastomatidae
Hoplunnis pacifica (Lane y Stuart, 1968)
127
Familia Ophichthidae
Myrichthys maculosus (Cuvier, 1817)
Myrophys vafer Jordan y Gilbert, 1883
Ophichthus triserialis (Kaup, 1856)
Ophichthus zophochir Jordan y Gilbert, 1882
Ophichthus sp. 1 (in: Fischer et al., 1995)
Echiophis brunneus (Castro-Aguirre y Suárez de los Cobos, 1983)
Subdivisión Clupeomorpha
Orden Clupeiformes
Familia Clupeidae
Opisthonema libertate (Günther, 1867)
Familia Pristigasteridae
Pliosteostoma lutipinnis (Jordan y Gilbert, 1882)
Subdivisión Euteleostei
Superorden Cyclosquamata
Orden Aulopiformes
Suborden Aulepisauroidei (Synodontoidei)
Famila Synodontidae
Synodus evermanni Jordan y Bollman, 1890
Synodus lacertinus Gilbert, 1890
Synodus scituliceps Jordan y Gilbert, 1882
Synodus sechurae Hildebrand, 1946
Superorden Ostariophysi
Orden Siluriformes
Familia Ariidae
Sciadeops troscheli (Gill, 1863)
Arius sp..
Superorden Paracanthopterygii
Orden Batrachoidiformes
Familia Batrachoididae
Porichthys margaritatus (Richardson, 1844)
Orden Lophiiformes
Suborden Lophioidei
Familia Lophiidae
Lophiodes caulinaris (Garman, 1899)
Lophiodes spilurus (Garman, 1899)
Suborden Antennarioidei
Familia Antennariidae
Antennarius avalonis Jordan y Starks, 1907
Suborden Ogcocephalioidei
Familia Ogcocephalidae
Zalieutes elater (Jordan y Gilbert, 1882)
Orden Gadiformes
Suborden Gadoidei
Familia Bregmacerotidae
128
Bregmaceros bathymaster Jordan y Bollman, 1890
Orden Ophidiiformes
Suborden Ophidioidei
Familia Ophidiidae
Brotula clarkae Hubbs, 1944
Lepophidium prorates (Jordan y Bollman, 1890)
Ophidion galeoides (Gilbert, 1890)
Ophidion sp. (in: Allen y Robertson, 1994)
Otophidium indefatigable Jordan y Bollman, 1890
Superorden Acanthopterygii
Orden Mugiliformes
Familia Mugilidae
Mugil curema Valenciennes, 1836
Orden Atheriniformes
Suborden Atherinoidei
Familia Atherinidae
Melanorhinus cyanellus (Meek y Hildebrand, 1923)
Orden Gasterosteiformes
Suborden Syngnathoidei
Familia Fistulariidae
Fistularia commersoni Rüppell, 1835
Familia Syngnathidae
Hippocampus ingens Girard, 1859
Orden Beryciformes
Suborden Holocentroidei
Familia Holocentridae
Sargocentron suborbitalis (Gill, 1864)
Myripristis leiognathos Valenciennes, 1846
Orden Scorpaeniformes
Familia Scorpaenidae
Pontinus sierra (Gilbert, 1890)
Pontinus furcirhinus (Garman, 1899)
Scorpaena mystes Jordan y Starks, 1895
Scorpaena russula Jordan y Bollman, 1890
Scorpaena histrio Jenyns, 1840
Sebastes sp.
Familia Triglidae
Bellator gymnostethus (Gilbert, 1892)
Bellator loxias (Gilbert, 1897)
Bellator xenisma (Jordan y Bollman, 1890)
Prionotus ruscarius Gilbert y Starks, 1904
Prionotus stephanophrys Lockington, 1881
Orden Perciformes
Suborden Percoidei
Familia Centropomidae
Centropomus robalito Jordan y Gilbert, 1882
Familia Serranidae
Alphestes multiguttatus (Günther, 1867)
Dermatolepis dermatolepis (Boulenger, 1895)
Diplectrum eumelum Rosenblatt y Johnson, 1974
Diplectrum euryplectrum Jordan y Bollman, 1890
Diplectrum labarum Rosenblatt y Johnson, 1974
Diplectrum pacificum Meek y Hildebrand, 1925
Diplectrum rostrum Bortone, 1974
Epinephelus analogus Gill, 1864
129
Epinephelus labriformis (Jenyns, 1849)
Epinephelus niphobles Gilbert y Starks, 1897
Epinephelus acanthistius (Gilbert, 1892)
Paralabrax loro Walford, 1936
Serranus psittacinus Valenciennes, 1846
Familia Grammistidae
Rypticus nigripinnis Gill, 1861
Familia Priacanthidae
Pristigenys serrula (Gilbert, 1891)
Familia Apogonidae
Apogon retrosella Gill, 1862
Familia Malacanthidae
Caulolatilus affinis Gill, 1865
Caulolatilus hubbsi Dooley, 1978
Familia Carangidae
Caranx (Caranx) caninus Günther, 1867
Caranx (Carangoides) vinctus (Jordan y Gilbert, 1882)
Chloroscombrus orqueta Jordan y Gilbert, 1883
Decapterus macrosoma Bleeker, 1851
Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)
Selene peruviana (Guichenot, 1866)
Seriola rivoliana Valenciennes, 1833
Familia Lutjanidae
Hoplopagrus guentheri Gill, 1862
Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869)
Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862
Lutjanus peru (Nichols y Murphy, 1922)
Familia Gerreidae
Diapterus peruvianus (Cuvier, 1830)
Eucinostomus currani Zahuranec, en Yáñez, 1980
Eucinostomus gracilis (Gill, 1863)
Eugerres axillaris (Günther, 1864)
Gerres cinereus (Walbaum, 1792)
Familia Haemulidae
Anisotremus dovi (Günther, 1864)
Haemulon flaviguttatum Gill, 1862
Haemulon maculicauda (Gill, 1862)
Haemulon scudderi Gill, 1862
Haemulopsis axillaris (Steindachner, 1869)
Haemulopsis leuciscus (Günther, 1864)
Microlepidotus brevipinnis (Steindachner, 1869)
Microlepidotus inornatus Gill, 1862
Xenichthys xanti Gill, 1863
Xenistius californiensis (Steindachner, 1875)
Familia Sparidae
Calamus brachysomus (Lockington, 1880)
Familia Polynemidae
Polydactylus approximans (Lay y Bennett, 1839)
Polydactylus opercularis (Gill, 1863)
Familia Sciaenidae
Corvula macrops (Steindachner, 1875)
Cynoscion phoxocephalus Jordan y Gilbert, 1881
Cynoscion nannus Castro-Aguirre y Arvizu-Martínez, 1976
Larimus acclivis Jordan y Bristol, 1898
130
Menticirrhus elongatus (Günther, 1864)
Ophioscion scierus (Jordan y Gilbert, 1884)
Ophioscion strabo Gilbert, 1897
Ophioscion sp.
Umbrina xanti Gill, 1862
Familia Mullidae
Mulloidichthys dentatus (Gill, 1862)
Pseudupeneus grandisquamis (Gill, 1864)
Familia Chaetodontidae
Chaetodon humeralis Günther, 1860
Familia Ephippidae
Parapsettus panamensis Steindachner, 1875
Chaetodipterus zonatus (Girard, 1858)
Suborden Labroidei
Familia Pomacentridae
Chromis atrilobata Gill, 1862
Suborden Stromateoidei
Suborden Blennioidei
Familia Dactyloscopidae
Gillellus sp.
Suborden Gobioidei
Familia Gobiidae
Bollmannia sp.
Orden Pleuronectiformes
Suborden Pleuronectoidei
Familia Bothidae
Engyophrys sanctilaurentia Jordan y Bollman, 1890
Monolene asaedai Clark, 1936
Bothus cf constellatus (Jordan, 1889)
Bothus leopardinus Günther, 1862
Familia Paralichthyidae
Ancylopsetta dendritica Gilbert, 1890
Citharichthys gilberti Jenkins y Evermann, 1889
Citharichthys platophrys Gilbert, 1891
Citharichthys sp.
Cyclopsetta panamensis (Steindachner, 1875)
Cyclopsetta querna (Jordan y Bollman, 1890)
Etropus crossotus Jordan y Gilbert, 1882
Paralichthys woolmani Jordan y Williams, 1897
Syacium latifrons (Jordan y Gilbert, 1882)
Syacium longidorsale Murakami y Amaoka, 1992
Syacium ovale (Günther, 1864)
Familia Achiridae
Achirus mazatlanus (Steindachner, 1869)
Achirus scutum (Günther, 1862)
Trinectes fonsecensis (Günther, 1862)
Familia Cynoglossidae
Symphurus atramentatus Jordan y Bollman, 1890
Symphurus elongatus (Günther, 1868)
Symphurus fasciolaris Gilbert, 1892
Symphurus prolatinaris Munroe, Nizinski y Mahadeva, 1991
Symphurus chabanaudi Mahadeva y Munroe, 1990
Symphurus sp.
Orden Tetraodontiformes
Suborden Tetraodontoidei
131
Familia Balistidae
Balistes polylepis Steindachner, 1876
Sufflamen verres
Familia Monacanthidae
Aluterus monoceros (Linnaeus, 1758)
Aluterus scriptus (Osbeck, 1765)
Familia Tetraodontidae
Lagocephalus lagocephalus (Linnaeus, 1758)
Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1843)
Sphoeroides lobatus (Steindachner, 1870)
Sphoeroides sechurae (Hildebrand, 1946)
Familia Diodontidae
Chilomycterus reticulatus (Linnaeus, 1758)
Diodon holocanthus Linnaeus, 1758
Diodon hystrix Linnaeus, 1758