ECOLOGÍA INTRODUCCIÓN

Ecología
ECOLOGÍA
INTRODUCCIÓN
La ecología es la ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos y su medio físico o Biotopo, y entre los
distintos seres vivos de igual o distinta especie o Biocenosis, realizando estudios cuantitativos. Un ecosistema es un
sistema capaz de autoorganizarse, caracterizado por un flujo de energía y un ciclo de materia. De hecho las relaciones o
interacciones son intercambios de energía y materia. El Ambiente es el conjunto de las condiciones físicas y biológicas en
las que vive un determinado organismo. Existen diferentes escalas de estudio en ecología, desde el estudio de un
organismo individual hasta el estudio del total de la biosfera. Se correspondes a los Niveles de Organización Ecológica.
1.- Historia de la Ecología:
Una de las primeras aproximaciones al estudio científico de las poblaciones fue realizado por Graunt en 1662.
Realizó catálogos de nacimientos y muertes vinculadas con la peste negra en poblaciones humanas. Realizó estudios
estadíticos valorando los factores que controlan el crecimiento de la población.
Malthus (1798) realizó ensayos sobre la densidad de las poblaciones y sus factores limitantes en la naturaleza.
Su ecuación es conocida hoy en día como Modelo de crecimiento de Malthus:
𝑦 𝑡 = 𝑦0 ⋅ 𝑒 𝑎.𝑡 ;
(𝑎 = 𝑐𝑡𝑒)
Este modelo de crecimiento es exponencial ilimitado. Verhulst (1838) propuso una formulación matemática
sobre el crecimiento poblacional y su limitación: modificó el modelo propuesto por Malthus añadiendo un término de freno
y un tope poblacional. Este es conocido hoy en día como Modelo de crecimiento de Verhulst o Logístico:
𝑦 𝑡 =
𝐾⋅𝑦0
𝑦 0+(𝐾−𝑦 )⋅𝑒 −𝑟𝑡
;
𝑟 = 𝑐𝑡𝑒 > 0); 𝑘 = 𝑐𝑡𝑒 > 𝑜 ; (𝑟 ≪ 𝑘
0
Humboldt (1769-1859) es conocido como el primer ecólogo. Es un naturalista alemán que financia sus propios
viajes e investigaciones. Escribe, entre otros libros de ciencia, “Kosmos”. En 1859 Darwin y Wallace demostraron el
proceso de la evolución de la vida, siendo esta una fecha calve para todas la ramas de las ciencias biológicas.
El origen etimológico de Ecología, acuñada por Reiter en 1865, tiene sus raíces en el griego (oikos = casa o lugar
donde vivimos, logos = tratado de). Haeckel, en 1866, definió el término Öekología como “rama del saber especializada en
las relaciones que se establecen entre organismos y sus ambientes orgánicos e inorgánicos”. Esta ciencia surge durante
las expediciones científicas naturalistas de los siglos XVIII y XIX, durante las cuales los naturalistas se embarcaban
durante largos meses, pudiendo poner en común sus ideas, y visitaban lejanos continentes con una naturaleza bien
conservada.
Otros científicos como son Mobius (1877), Forbes (1887) y Warming (1896) realizaron los primeros estudios
sobre las interacciones entre los organismos y su ambiente, las relaciones funcionales entre distintas especies, y la
influencia de estos factores sobre el número de individuos de una población particular, y sobre el número de especies de
una comunidad. En 1899 Cowes estudió por primera vez los procesos de autoorganización o sucesión ecológica en los
ecosistemas de las dunas.
Actualmente la Ecología Popular (no la ciencia ecológica) está de moda. El Proteccionismo, surgido hace unos
treinta años en España. Fue el primer movimiento popular a favor de la conservación de la naturaleza. Se trataba de
proyectos individuales, entre los cuales se encuentran los de Félix Rodriguez de la Fuente (dentista), dirigidos a la
protección de determinados animales o plantas, como el lobo ibérico. Posteriormente apareció el Conservacionismo,
constituido por proyectos a nivel de estados y gobiernos, dirigidos a la conservación de ecosistemas bajo una filosofía del
futuro del planeta salvaje. En 1872 apareció en Estados Unidos el primer Parque Nacional, como reserva de caza, ante el
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Ecología
temor de la extinción de los animales de caza y la presión de los indios nativos, muy vinculados a la naturaleza salvaje
norteamericana (los parques naturales incluyen también terrenos rurales explotados). Hace unos 30 años hizo su
aparición el Ecologismo. Se trata esta vez de movimientos sociales dirigidos a conservar la naturaleza de nuestro planeta.
Podemos destacar la aparición de grandes ONG como son Greenpeace o World Wild Found (WWF-Adena en España). Se
reclama el ejercicio por parte de empresas y gobiernos del respeto al “Medioambiente”; término redundante y
antropocéntrico que hace referencia al Desarrollo Sostenible. La sostenibilidad se basa en la teoría de una tasa de
renovación global superior a la tasa de explotación. Por ejemplo UNESCO reconoce los derechos de aquellas personas que
aún no han nacido. Actualmente no existe ningún lugar en el mundo donde no se pueda detectar la actividad antropogénica.
La Ciencia Ecológica o Ecología, nacida en 1866 de forma independiente a modas y conflictos sociales, ha
experimentado un importante desarrollo en los últimos 30 años, impulsada por los movimientos populares y la
preocupación de la humanidad por la sostenibilidad global. Estudia la estructura y función de los complejos sistemas
naturales establecidos sobre la Tierra: flujos de energía, ciclos de materia, y su resultado; la autoorganización del sistema
por sucesión ecológica. Los factores estudiados en ecología son matemáticamente formalizables, y los sistemas
ecológicos pueden ser representados en complejos espacios multivariantes y multidimensionales. La Ecología es una
ciencia con múltiples relaciones transversales con otras ramas de la Biología, y con las Matemáticas, la Estadística, la
Física y la Química, la Geología, la Meteorología, la Geografía y las Ciencias Ambientales.
2.- Principales definiciones:
 Medio: Espacio Cartesiano (físico, biológico y cultural) que es objeto de estudio de la Ecología.
 Población: Conjunto de seres de una misma especie (diversidad = 0) que conviven en un mismo medio o espacio.
 Comunidad: Conjunto de seres vivos de distintas especie en Biocenosis (entre las que existen coocurrencias y
correlaciones) ya que conviven en un mismo medio.
 Diversidad: Número de especies y proporción de su abundancia.
 Riqueza (Biodiversidad): Número de especies.
 Paisaje: Percepción polisensorial de una trama de relaciones ecológicas. El estudio del paisaje constituye de por
sí una ciencia (Paisajismo), muy relacionada con la ecología, que constituye una visión antropocéntrica (ya que cada
persona puede percibir un paisaje de forma distinta). Es muy valorado artísticamente, en especial por los pintores.
 Fenosistema: Es la percepción que tenemos de un ecosistema, es decir, el paisaje.
 Criptosistema: Es el verdadero objeto de estudio de la Ecología. Se trata del conjunto de fenómenos ocultos a
los sentidos y subyacentes al Fenosistema. Explica el establecimiento y el estado de los Ecosistemas.
hV
BOSQUE
Agua,
Materia mineral
𝑷
↓
𝑩
Materia Orgánica
O2
Lixiviado: escorrentía
y arrastre de Humus
P: Producción
B: Biomasa
O2
PASTO
2
𝑷
↑
𝑩
Ejemplo de
Criptosistema
y Fenosistema
Ecología
 Autoecología: Ecología centrada en una especie individual, considerando su biocenosis (presas, depredadores,
parásitos) y su biotopo.
 Territorio: Es una unidad de espacio en función de su utilidad (agrícola, minero, forestal, corológico, industrial,
urbano…).
 Paisaje Rural Cultural: Territorio no urbano ni industrial modificado antropogénicamente con diversos fines: por
ejemplo agrícola, ganadero (dehesa) o forestal (reforestación o producción maderera).
 Sistema: Conjunto de elementos idealmente separables, unidos por una trama de relaciones. Las relaciones son
tan fundamentales como los elementos pues si ellas no existe sistema.
 Relaciones Ecológicas: Fuertes relaciones entre elementos vivos y elementos inertes que comparten el mismo
medio, con dirección y sentido lógicos.
 Nicho Ecológico: Papel concreto que ocupa un organismo en la trama de Relaciones Ecológicas, y que justifica su
existencia y adaptación. Los seres vivos pueden adaptarse a un nicho por mutación. Algunos vertebrados superiores
pueden adaptarse a su nicho por aprendizaje. Añadiendo nuevos eslabones en la cadena trófica se acelera la tasa de
renovación: ((Vegetal autótrofo>Herbívoro>Carnívoro>Carroñero)>Parásito)>Saprófago.
 Humus: Mezcla coloidal de partículas en suspensión que forman agregados edáficos dificultando la evaporación
del agua. Los suelos sin Humus se secan mucho más rápidamente. Es fundamental en toda la región mediterránea.
 Lixiviado: Escorrentía del agua a favor de la pendiente arrastrando el mantillo y los nutrientes, hacia lugares
donde se acumulan; los humedales.
3.- Introducción al Ecosistema:
La ecología es una ciencia cuantitativa: estudia flujos de materia y energía. Los sistemas ecológicos son
sistemas altamente complejos en los que interactúan una multitud de factores, cada uno de los cuales representa una
variable aleatoria (la formalización del factor). Esta multitud de variables linealmente independientes es la base de un
espacio multidimensional (y multifactorial), cuya representación gráfica se hace muy difícil o imposible. Por ello hay que
recurrir a matrices de datos, en las que se pueden reunir un gran número de variables en función del tiempo.
El ecosistema son las propiedades que emanan del conjunto de relaciones establecidas entre los elementos
bióticos y físicos que lo integran. El modelo básico sobre el que se basan los ecosistemas terrestres es el siguiente:
𝜀1 = 𝑕𝜈
Red
𝜀2 = 𝑄
Ox
𝜀1 = 𝜀2
ECOSISTEMA
Un ecosistema se caracteriza por un ciclo de materia que es impulsado gracias a un flujo de energía solar que
permite la existencia de los seres vivos a pesar del principio termodinámico de la Entropía. El tiempo de permanencia de
los elementos de materia en la parte biológica del ciclo (Reducido) es inicialmente muy corto. Los sistemas maduros son
más eficaces en sus mecanismos de transporte, de forma que el tiempo de permanencia de los elementos físicos en
medios bióticos es mucho mayor. La parte viva representa únicamente un 1% de los flujos de energía del planeta.
3
Ecología
Entre los fenómenos físicos más significativos destacan el ingreso de la radiación solar, la dinámica de fluidos y
los cambios de estado de la materia. El siguiente esquema muestra los principales flujos de energía del planeta de manera
más compleja que el anterior:
FLUJOS DE ENERGÍA
Evaporación
H2O
Radiación incidente
solar
Albedo:
Radiación reflejada
𝑸: 𝑻ª ↑↑
Absorción
𝐻2 𝑂, 𝐶𝑂2 , 𝐶𝐻4
IR
IR
IR
IR; Onda Larga
𝑸: 𝑻ª ↑↑
Los ciclos de materia impulsados por estos flujos son múltiples. Por ejemplo un ciclo puramente geoquímico
sería la formación de células convectivas de movimientos de fluidos de la atmósfera o de la hidrósfera debido a la
dilatación de los gases o fluídos por la radiación solar. Las masas de aire que se calientan con el suelo ascienden debido a
su menos densidad, y al alejarse de la superficie terrestre se vuelven a enfriar y descienden. Este fenómeno es
responsable de borrascas (o ciclones) y anticiclones.
La evaporación del agua es también una parte del flujo de energía geoquímico natural de nuestro planeta. Junto
con la absorción de fotones de la radiación solar durante la fotosíntesis, la evaporación del agua es uno de los principales
sustentos energéticos de los seres vivos terrestres (no acuáticos). Los seres vivos sirven como puente para el agua ente
la tierra y la atmósfera, mediante la evapotranspiración. El ascenso del agua a través de las plantas permite el arrastre
de nutrientes minerales hasta los más altos órganos aéreos, donde se realiza la fotosíntesis. Además la planta utiliza
parte de ese agua para reducir las moléculas de CO2, oxidadas, liberando moléculas de O2, responsables de la oxidación, y,
en principio, tóxicas para la vida.
La tasa de renovación de un sistema es el flujo neto de energía que participa impulsando su ciclo de materia, es
decir, el conjunto 𝜀1 , 𝜀2 . Esta tasa es de hecho directamente proporcional a la producción neta de biomasa del sistema.
Un bosque o una selva tienen una producción neta de biomasa (proporcional a la producción de O2) prácticamente nula o
negativa, pues son sistemas maduros que han alcanzado un equilibrio dinámico: el O2 que producen está destinado a ser
consumido por muchas otras especies que también forman parte del bosque. Las sabanas, dehesas o pastos son sistemas
que tienen unas altas tasas de renovación y de producción, ya que la actividad ganadera y los monocultivos de plantas
vivaces representan perturbaciones que dificultan la maduración del sistema (cada año se realizan cosechas y
resiembras, el ganado ramonea…).
En los dos siguientes ejemplos de ecosistema urbano se observa como los flujos de materia y energía entrantes
(rojo) son transformados en el interior del sistema “Urbe” de modo que se generan nuevos flujos de salida (amarillo) de
materia y energía que ha sido transformada.
4
Ecología
EJEMPLOS DE ECOSISTEMA URBANO:
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Ecología
4.- Niveles de Organización de los Ecosistemas:
El ser humano es capaz de establecer niveles de organización jerárquicos en la naturaleza, trazando líneas
imaginarias. Se trata de conjuntos y configuraciones de interacciones entre elementos o subsistemas interconectados y
progresivamente integrados en otros sistemas más amplios. Las interacciones entre los subsistemas permiten formar
una estructura persistente con diferentes niveles jerárquicos. Para realizar un estudio ecológico sobre un sistema hay
que definir primero su escala.
ESQUEMA: JERARQUÍA DE NIVELES DE ORGANIZACIÓN (Risser)
Cuanto mayor es la escala del subsistema mayor es la complejidad de su trama de relaciones. El sistema tiende
a persistir por el almacenamiento de energía en el estado reducido del ciclo de la materia.
La sistemática de los niveles de organización más aceptada es la siguiente:
1º
2º
3º
4º
5º
6º
7º
Organismo
Población
Comunidad
Ecosistema
Paisaje
Bioma
Biosfera
Ser vivo individual
Grupo de seres de una misma especie
Relaciones intraespecíficas e interespecíficas entre seres que conviven en el medio
Conjunto de una comunidad y su ambiente físico
Relación entre distintos ecosistemas yuxtapuestos
Conjunto de paisajes de una gran área, que constituye una unidad regional
Combinación global de todos los ecosistemas
Los niveles jerárquicos cumplen lo siguiente:
1. Cada nivel de la jerarquía ejerce influencia sobre los niveles adyacentes.
2. Los niveles de organización jerárquicamente superiores incorporan y limitan el funcionamiento de los niveles
inferiores.
3. Los niveles inferiores contienen características y mecanismos básicos para el funcionamiento de los niveles
superiores.
4. La Complejidad Ecológica está relacionada con las interacciones dentro y entre los numerosos niveles de
organización.
Según la teoría de los Niveles Integrantes (Feibleman, 1954) “la integración funcional de los niveles comprende
propiedades complementarias a medida que crece la complejidad de la estructura ecológica”, es decir, existen
Propiedades Emergentes exclusivas y características de cada nivel de organización. El principio ecológico de la Propiedad
Emergente define propiedad emergente de un nivel ecológico como una propiedad que resulta de la interacción funcional
de sus componentes, y por lo tanto no puede conocerse únicamente a partir del estudio de los componentes aislados.
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Ecología
5.- Mecanismos de Regulación Homeostáticos:
La homeostasia de los ecosistemas es un término inicialmente descrito con exactitud por Odum (1972). Se trata
de los mecanismos reguladores de la integración funcional de los distintos niveles de organización jerárquica. Es decir, se
trata de la tendencia de los sistemas naturales a resistir los cambios y permanecer en un estado de equilibrio dinámico
(no es un verdadero equilibrio estático). Sólo es posible dentro de un rango limitado de condiciones, y está sujeta a
Retroalimentación o Feed-Back, debido a las respuestas de los ecosistemas a la entrada de nueva información ambiental.
Se distinguen dos principales tipos de Retroalimentación:
Retroalimentación Negativa
-
Entrada
+
Respuesta
Proceso
SISTEMA
+
Retroalimentación positiva

Retroalimentación Negativa: La Respuesta inhibe a los mecanismos que la provocaron. Detiene o invierte el
proceso cuando el sistema se aleja de determinado umbral. Tiende a llevar al mecanismo de vuelta al umbral.
 Retroalimentación Positiva: La Respuesta estimula a los mecanismos que la provocaron. El proceso refuerza los
cambios, llevando a los sistemas hacia valores cada vez más alejados del umbral.
Los dos tipos de retroalimentación presentan acción recíproca y representan los límites del control
homeostático. En la Meseta Homeostática el sistema mantiene con relativa facilidad una constancia, o equilibrio, gracias a
la Realimentación negativa. Cuando se superan los umbrales inferior o superior, que son los límites del mecanismo
homeostático, la Retroalimentación positiva conduce al sistema, sin restricción, a la muerte o destrucción (Hardin, 1963).
Los distintos escalones representan los niveles de estabilidad posibles del sistema; cuando aumenta o disminuye la
tensión del sistema, pueden no existir las condiciones para regresar al nivel anterior.
Biomasa (sistema)
45
40
35
30
Meseta Homeostática
25
Sistema/Estímulo
20
15
10
5
0
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Estímulo -
1
2
3
4
5
6
Estímulo +
7
7
Ecología
Se puede constatar que la definición de Homeostasia a nivel de los organismos es homóloga a su definición a
nivel de los Ecosistemas: Se trata de los mecanismos fisiológicos de regulación de los organismos, que mantienen
constantes los parámetros como temperatura, osmolaridad, pH…, y de los intercambios bidireccionales de energía y
materia que se produce entre el organismo y su ambiente.
El control Homeostático a nivel de una población depende de la respuesta de los organismos de la especie
integrantes de la población a los distintos gradientes ambientales. Se habla de Tolerancia Ambiental. Aunque en un gráfico
generalmente se representa un único factor, intervienen múltiples factores ambientales en continua variación en función
del tiempo y del espacio (Espacio multifactorial).
El punto óptimo (O) es el punto en el que las condiciones del gradiente son óptimas para la especie, y su
probabilidad de supervivencia es máxima. Los puntos de reproducción (R) dependen en realidad de los procesos
implicados en los puntos de crecimiento (C) pero su rango es un poco inferior: entre estos puntos la especie puede vivir y
crecer, pero no puede reproducirse. Entre los puntos (C) y los puntos (S) la especie puede sobrevivir pero no invertir
energía para el crecimiento ni la reproducción. Los puntos de supervivencia (S) mínimo y máximo son los límites de la
tolerancia ambiental de la especie; a partir de ellos la probabilidad de supervivencia es inapreciable.
La Amplitud Ecológica de una especie es de hecho la distancia que separa los dos puntos (S). El tope de la
población sólo se alcanza en las condiciones óptimas.
Biomasa (probabilidad de supervivencia)
12
10
8
Éxito de la
especie /
Gradiente
ambiental
6
4
2
0
0
2
(S)
4
(C)
6
(R)
(O)
8
(R)
10
(C)
12
Factor ambiental
(S)
(C
En una comunidad que integra distintas poblaciones, la Homeostasia está regulada por Autorregulación por
Densodependencia (𝜌). 𝜌 es retroalimentada por mecanismos de conducta que hacen aumentar o disminuir a las tasas de
reproducción de las distintas especies. Cuando el sistema encuentra su equilibrio dinámico, el volumen de las distintas
poblaciones se mantiene dentro de unos umbrales establecidos. Las poblaciones, además, están individualmente sujetas al
control por parte del gradiente ambiental.
8
Ecología
Un buen ejemplo formalizado matemáticamente es el Ciclo Depredador-Presa de Volterra-Lotka, donde se
establece un circuito Feed-Back por acción recíproca de retroalimentaciones positivas y negativas:
Aumenta la
población de
Presa
+
-
Aumenta la
población de
Depredador
Al nivel de los Ecosistemas los mecanismos homeostáticos de control son muy complejos; es como comparar
los mecanismos homeostáticos de una célula cualquiera a los de un organismo mamífero. Se refiere al Ciclo de la Materia
impulsado por el Flujo de Energía de forma que su relación produce una homeostasia autocorrectora. Implica
principalmente procesos de:
 Almacenamiento de nutrientes.
 Liberación de nutrientes.
 Producción de sustancias orgánicas.
 Descomposición de sustancias orgánicas.
Según Reichle, O’Neill & Harris (1980) “los mecanismos homeostáticos, que adoptan la forma de interacciones
entre subsistemas componentes, constituyen el verdadero objeto de estudio del análisis de los ecosistemas y definen un
conjunto de problemas únicos, no dirigidos a ningún otro nivel de la investigación biológica”.
Ejemplo: El CO2 que es expulsado de la litosfera a la atmósfera por la actividad sísmica es recapturado por el
sistema carbonatado oceánico. Este proceso se encuentra en la meseta homeostática. Si la producción agroindustrial de
CO2 supera el umbral, relacionado con la capacidad del mar para absorber este gas, el sistema se saldrá de la meseta
homeostática de manera que pequeños cambios en [CO2] implicarán grandes cambios climáticos. Aumentará la capacidad
de la atmósfera de absorber radiación infrarroja, y aumentará su temperatura por efecto invernadero. Esto implicará la
fundición del hielo polar y la reducción del albedo terrestre, permitiendo que el agua del océano absorba aún más calor,
además del aumento del nivel del mar. Este conjunto de elementos y relaciones conduciría al sistema a un cambio
drástico, y favorecería el establecimiento de un clima tropical universal, a diferencia de lo que los testigos geoclimáticos
indican (nuevas eras glaciares).
Los mecanismos homeostáticos a nivel de organización de los ecosistemas permiten por un lado la Persistencia
del sistema por autoorganización y respuesta ante perturbaciones, y por otro lado el Crecimiento del sistema a pesar de
las fluctuaciones ambientales, y aunque determinadas poblaciones se extingan. Ambas son propiedades fundamentales de
los seres vivos.
6.- La Sucesión Ecológica y la Función del Ecosistema:
La Sucesión es el proceso de Autoorganización de un sistema. Su transcurso implica un desarrollo y un
crecimiento de la biomasa total. Tiene lugar muy lentamente a lo largo de un tiempo durante el cual se establecen
distintas Etapas de Sucesión intermedias. Durante las distintas etapas de sucesión, diferentes especies colonizan, se
extienden, regresan y se extinguen. Su resultado final es un estado de biomasa potencial máxima cuyo valor está
determinado por la rigurosidad del hábitat (aunque en muchos casos el instante en el que el sistema alcanza su máximo
nivel de biomasa potencial es un bosque, no lo es siempre, ya que por ejemplo en alta montaña o desierto árido no suele
serlo; puede ser un pastizal, matorral, dunas …).
El sistema maduro presentará una energía máxima almacenada en función de la hostilidad del ambiente. El
concepto de madurez es un término basado en la sucesión ecológica y las probabilidades de transición entre los estados
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Ecología
sucesionales. Los sistemas maduros contienen una gran biomasa y una gran información, por lo que una reacción o
respuesta a las nuevas entradas, ya sean favorables o desfavorables, no es imprescindible para el mantenimiento del
sistema.
Biomasa (rigurosidad del hábitat)
20
Biomasa potencial
máxima
18
16
14
Biomasa persistente
máxima
12
10
8
Crecimiento
teórico
6
4
Crecimiento
real
2
0
0
5
10
15
20
La Biomasa Potencial Máxima (Climax) es un valor teórico que nunca es alcanzado a loTiempo
largo del tiempo (o de la
sucesión). En el estado más maduro, la biomasa de un ecosistema ni siquiera es realmente estable; se puede decir que
fluctúa alrededor de un valor: el de la Biomasa Persistente Máxima. Los mecanismos homeostáticos son los que conducen
el sistema hacia la Biomasa Persistente Máxima, y están relacionados con las propiedades fundamentales del nivel de
organización del sistema estudiado.
El Régimen de Fluctuaciones está relacionado generalmente con las variaciones climáticas estacionales. Este
valor es de hecho distinto en cada sistema debido a sus factores ambientales; se trata de la rigurosidad del hábitat. Los
hábitats con menor rigurosidad permiten el establecimiento de comunidades con un valor mayor de Biomasa Persistente
Máxima (bosques, selvas). Cuanto mayor es la rigurosidad menor será el valor de Biomasa Persistente Máxima del
Ecosistema. Además, cuanto más frecuentes y severas sean las fluctuaciones mayor será la rigurosidad del hábitat y más
reducida será la Biomasa Persistente máxima.
Además del Régimen de Fluctuaciones al que el sistema está sujeto en su estado de madurez, pueden también
producirse Perturbaciones, es decir, fluctuaciones ambientales que son generalmente eventuales y no cíclicas. El Régimen
de Perturbaciones depende de la intensidad, frecuencia y tamaño de la perturbación. Se diferencian tres principales tipos
de perturbaciones: Leves o pequeñas; Moderadas o intermedias, y Drásticas o intensas.
El segundo principio de la Termodinámica (Entropía, Principio de Estabilidad) dice que todo sistema natural
atravesado por energía (como nuestro planeta) tiende a cambiar (autoorganización) hasta que se establece un desorden
(ajuste estable) con mecanismos homeostáticos autorreguladores. Cuando un sistema es sacado de su estabilidad por
una Perturbación, o influencia externa, los mecanismos homeostáticos tienden a provocar su retorno a la situación de
estabilidad por retroalimentación negativa. Si se sale de la meseta homeostática es sistema tenderá hacia la destrucción.
La Estabilidad (contrario de fluctuación) está asociada a los conceptos de complejidad, madurez y
autoorganización. Cuando existen numerosos elementos interactuando la complejidad y estabilidad del sistema son
lógicamente más altas que cuando los elementos que interactúan son pocos. Se dice que la información aumenta en el
sistema.
10
Ecología
La Reversibilidad o Capacidad de Recuperación es la capacidad del sistema para volver a alcanzar la situación
inicial después de una Perturbación:
16
14
12
El sistema
no puede
recuperarse
El sistema
puede
recuperarse
10
8
6
4
Perturbación
2
0
0
5
10
15
20
La Estabilidad indica la predominancia de interacciones entre determinados elementos del sistema (especies y
factores físicos) más resistentes a los cambios inducidos por influencias externas. Estas interacciones marcan la
dirección de la sucesión. Los cambios que contribuyen a la estabilidad son fácilmente incorporados a la autoorganización.
Los sistemas complejos maduros son capaces de amortiguar fácilmente las perturbaciones leves, y presentan
frente a ellas una mayor reversibilidad que los sistemas menos complejos o más jóvenes. Sin embargo, las
perturbaciones drásticas son muy destructivas para estos. Las perturbaciones leves son muy destructivas para los
sistemas poco complejos, pero, sin embargo, las perturbaciones drásticas no lo son más, precisamente porque el nivel de
complejidad e información son bajos, y hay poco que destruir. Por lo tanto, las perturbaciones drásticas son
relativamente mucho más destructivas para los sistemas complejos, mientras las perturbaciones pequeñas lo son para
los sistemas poco complejos. Una perturbación de idéntica intensidad llevada a cabo en dos sistemas semejantes en
distintas etapas sucesionales (acotando la posible variación y su motivo) afectará de distinta manera a cada uno de ellos
y tendrá una respuesta distinta en función de su respectiva Estabilidad y Reversibilidad. En la madurez los sistemas tienen
respuestas amortiguadas frente a perturbaciones pequeñas y moderadas.
Sistema Joven
Sistema Maduro
Pocas interacciones.
Poca información.
Baja complejidad.
Poca energía acumulada en forma de Biomasa.
Alta tasa de renovación (𝑟).
Poca estabilidad.
Mucha respuesta a nuevas entradas.
Perturbaciones leves son muy destructivas.
Perturbaciones drásticas tienen el mismo efecto
que las pequeñas.
Especies oportunistas, r-estrategas.
Biomasa:
𝐵=
Muchas interacciones, muy efectivas.
Mucha información.
Alta complejidad.
Mucha energía acumulada en forma de Biomasa.
Capitalización de la Energía (baja 𝑟).
Mucha estabilidad dinámica (fluctuaciones).
Poca o nula respuesta a nuevas entradas.
Perturbaciones leves son poco destructivas.
Grandes perturbaciones son muy destructivas.
Sucesión
Ecológica
Especies especialistas, K-estrategas.
𝑚𝑎𝑠𝑎 𝑑𝑒 𝑚𝑎𝑡𝑒𝑟𝑖𝑎 𝑜𝑟𝑔 á𝑛𝑖𝑐𝑎
Producción:
𝑠𝑢𝑝𝑒𝑟𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒
Tasa de Renovación: 𝑟 =
11
𝑃
𝐵
-1
[t ]
𝑃=
𝑚𝑎𝑠𝑎 𝑑𝑒 𝑚𝑎𝑡𝑒𝑟𝑖𝑎 𝑜𝑟𝑔 á𝑛𝑖𝑐𝑎
𝑠𝑢𝑝𝑒𝑟𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒 .𝑡𝑖𝑒𝑚𝑝𝑜
Ecología
12
Ecología
ECOLOGÍA
Tema 1: FACTORES AMBIENTALES
1.- Sucesión primaria y Respuestas de un organismo a su ambiente:
Los factores ambientales son constituyentes del medio físico-químico (o sustrato) con efectos directos sobre
los organismos vivos y sus poblaciones. Los términos Biotopo y Biocenosis están en deshuso a favor de Factores
Ambientales, Poblaciones y Comunidades. Mientras los Factores Ambientales tienen una influencia directa sobre las
Poblaciones y las Comunidades, estas ejercen modificaciones de la intensidad con la que el factor abiótico incide sobre el
biótico. Es decir, la capacidad de los seres vivos de modificar el medio en que viven determina que seres vivos pueden
vivir en esa localidad.
Ammophila arenaria es una gramínea capaz de colonizar sistemas naturales de dunas móviles en Doñana. Sólo
gracias a la modificación por esta especie, otra vegetación como los pinos podrá instalarse posteriormente en estos
paisajes, ya que Ammophila fija las dunas impidiendo la acción erosiva del viento. Arraiga en el sustrato móvil y forma
muchas ramificaciones a modo de hemiciclo, actuando como barrera para el desplazamiento de la arena, permitiendo la
aparición de otros seres vivos (Sucesión primaria).
En las morrenas glaciares el hielo se retira dejando un sustrato virgen expuesto a la colonización. Las especies
capaces de desarrollarse el este son sólo las especies fijadoras de Nitrógeno atmosférico, y que no dependen de los
niveles edáficos de este nutriente (son suelos muy pobres), entre los cuales se encuentra por ejemplo Alnus spp., el Aliso,
y otras especies con Actinorrizas, es decir, simbiosis radiculares con hongos Actinomicetos. La unión entre dos átomos
de N en el N2 es un triple enlace, muy estable; la enzima Nitrogenasa es esencial por su capacidad de romperlo. La llegada
de estas especies modifica el sustrato enriqueciéndolo en nutrientes a través de la hojarasca, los restos y los cadáveres
(Amoniaco, Nitratos), lo cual facilita la colonización para otras especies que terminarán reemplazando a las anteriores,
como Picea spp., el Abeto de Navidad.
Las respuestas de los seres vivos al ambiente en que se encuentran no es una simple relación Causa-Efecto; su
interpretación depende de varios factores:
 Tipo de Factor ambiental.
 Interrelación entre los distintos factores ambientales.
 Características genéticas de los organismos.
 Historia del ambiente (el estado de un medio en un momento dado es el resultado de los hechos pasados, como
la sucesión).
 Escala de observación en los Niveles de Organización Jerárquica.
La Tolerancia Ambiental, o Amplitud Ecológica, para un factor (ver gráfico de Biomasa/Factor Ambiental en 5.Mecanismos de Regulación Homeostáticos ) es la respuesta de una determinada especie a la variación de un factor
ambiental concreto. En la naturaleza, los seres vivos no se distribuyen biogeográficamente en función de un único factor,
sino que es el conjunto de todos los factores incidentes los que determinan la Corología específica. Aún así, para cada
especie distinta, diferentes factores pueden ser dominantes sobre los otros.
Se habla por ello de un Ambiente Multifactorial; la distribución y abundancia de las especies depende tanto de la
variabilidad ambiental de los territorios y de las respectivas tolerancias ambientales de cada especie. Así, las especies
ocupan determinados lugares en el espacio con determinadas características físico-químicas definidas por multitud de
variables. El Hábitat o Nicho Ecológico de una especie es el espcaio ecológico que ocupa una especie dentro de su
territorio.
13
Ecología
A/Energía de Radiación Solar:
2.- Flujos de Energía, el principal factor ambiental terrestre:
El Sistema Solar se caracteriza por tener al Sol como principal y casi única fuente de energía espacial. El Sol
(Fuente de Energía) emite energía al Espacio (sumidero) en forma de ondas electromagnéticas de longitud de onda corta,
una parte de las cuales serán absorbidas por los distintos planetas del sistema. La Tierra intercepta una parte de la
radiación de onda corta del Sol, y este fenómeno explica los procesos de aparición y evolución de los seres vivos en el
planeta. El sistema Biosfera se sustenta en la degradación controlada de la energía solar que es interceptada. El sistema
es de hecho atravesado por el flujo de energía, lo cual posibilita la aparición, expansión y autoorganización de la vida.
La emisión de la energía en forma de radiación de onda corta solar tiene por origen un proceso de fusión
nuclear. Se calcula que cada segundo 700 millones de toneladas de Hidrógeno fusionan en 695 millones de toneladas de
moléculas de Helio. Los cinco millones de toneladas por segundo restantes son emitidas al espacio en forma de energía
electromagnética que difunde a la velocidad de la luz. Todo cuerpo a una temperatura superior a cero grados Kelvin emite
energía electromagnética. Su longitud de onda puede variar, pudiendo ser infinitamente corta o larga.
𝜆
(𝜇𝑚)
1013 1012
105
103
100
10-1
10-3
10-5
10-6
Radiación
solar
Tipos
de
ondas
RADIACIONES NO IONIZANTES
Campos electromagnéticos
Radiaciones Ópticas
Frecuencia
RadioMicroInfraVisible
Ultramenor que frecuencia
ondas
rojos
violeta
las de
radio
RADIACIONES IONIZANTES
Rayos X
Rayos
Gamma
Rayos
cósmicos
El 44% de la energía electromagnética emitida por el sol es emitida en forma de luz visible. De hecho la longitud
de onda emitida con máxima intensidad por el sol es 𝜆 = 0,4 𝜇𝑚, que es justo el límite entre radiación Ultravioleta y
Visible. En definitiva, la energía emitida por el sol es energía de onda corta, mayoritariamente del tipo de las Radiaciones
ópticas.
La energía total emitida equivale aproximadamente a 63106 W/m 2. Sin embargo, solo una muy pequeña parte de
esta es interceptada por la tierra. Esa parte es responsable de impulsar y permitir todos los ciclos biológicos del planeta.
Según la Ley del Inverso Cuadrado, la intensidad de la radiación es inversamente proporcional al cuadrado de su distancia
a la fuente de energía, es decir:
𝐼𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙 =
𝐼𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙
𝑑2
Para: 𝐼: Intensidad y 𝑑: distancia desde la fuente.
14
Ecología
Por lo tanto, para una misma superficie, al doble de distancia, la incidencia de radiación es un cuarto de lo que
era, y al triple de distancia es una novena parte: La relación intensidad/distancia no es una relación lineal.
d
d
d
1d: 90000 W/m 2
1m2
2d: 22500 W/m 2
1m2
3d: 10000 W/m 2
La distancia media que separa la tierra y el sol es aproximadamente de 149,5 millones de kilómetros. La
radiación interceptada en los límites de la atmósfera rondan los 1370 W/m 2. Las radiaciones de onda corta son capaces
de atravesar con facilidad la atmósfera, pero son detenidas por las superficies opacas en la superficie de la corteza
terrestre. Al chocar la radiación puede ser interceptada o ser reflejada por la superficie; esta última energía no participa
en ningún proceso físico ni biológico del ecosistema. Los suelos y los mares pueden interceptar esta radiación
transformándolas en energía calorífica, y como consecuencia emiten radiaciones de onda larga, de longitud máxima
superior a 3-4 𝜇𝑚. Una gran parte de dicha radiación calienta la atmósfera, aunque otra parte la atraviesa y es emitida
al espacio.
Radiación
solar
Radiación
terrestre
𝜆 (𝜇𝑚)
1013 1012
105
103
100
15
10-1
10-3
10-5
10-6
Ecología
Cuanto más larga sea la cadena de ciclos biológicos de materia acoplados al flujo de la energía (ondas cortas y
largas) mayor es el tiempo de duración del proceso. El concepto de Capitalización de la Energía por los ecosistemas se
refiere a la tendencia de los ecosistemas durante la sucesión a reducir la velocidad de flujo de la energía a su paso por la
biomasa. Alargando los ciclos de reutilización de la materia, los ecosistemas logran aumentar la cantidad de Biomasa
Mantenida por Unidad de Energía.
La superficie terrestre recibe distintas cantidades de radiación. La atmósfera juega el papel de un filtro ya que
realiza una absorción diferencial de las radiaciones; las distintas capas atmosféricas, compuestas por distintos gases
(ozono, oxígeno, nubes, vapor de agua…), absorben más radiación UV y menos radiación visible, absorbiendo de esta
última especialmente en la región del espectro más cercana al rojo, es decir, la de onda más larga (viéndose azul el cielo).
La radiación solar incidente es detenida por la litosfera (suelo), la hidrosfera (océanos) y la biosfera
(vegetación). La PAR (Región Fotosintética Activa) es la región del espectro que es utilizada por la vegetación para
realizar la fotosíntesis. Se trata de la región de la luz visible, desde 𝜆 = 0,4𝜇𝑚 hasta 𝜆 = 0,7𝜇𝑚.
El 99% de la energía interceptada por la superficie terrestre es Exosomática, es decir, no sigue rutas
biológicas. Sólo el 1% de esta energía es Endosomática. La energía Exosomática es, sin embargo, muy importante para
impulsar los ciclos geológicos, climáticos y meteorológicos del planeta. Esta energía calienta las superficies continentales
y oceánicas, y facilita la evaporación del agua dando lugar al ciclo del agua. El calentamiento, además, es responsable de
movimientos de masas fluídas (células convectivas de la atmosfera y la hidrósfera) y transferencias de calor de unas
regiones del globo a otras.
3.- Posición Geométrica relativa Tierra-Sol:
La radiación solar incide con determinado ángulo sobre la superficie terrestre, en función de la latitud y del
tiempo (varios parámetros orbitales y rotacionales de la tierra están sujetos a variación). GIS, UTM, son sistemas de
Información Geográfica, utilizados para localizar los distintos territorios estudiados, en el globo terráqueo. La máxima
diferencia de radiación solar se produce entre el Ecuador (00) que recibe el máximo de radiación, y los Círculos Polares
Ártico (66033’ Norte) y Antártico (66033’ Sur) que son el límite máximo de iluminación entorno a los polos. Entre ambos
se encuentran los Trópicos de Cáncer (23027’ Norte) y de Capricornio (23027’ Sur), con radiación incidente intermedia.
La Península Ibérica se sitúa entre los paralelos 360 Norte y 440 Norte.
16
Ecología
La variación de energía solar que es interceptada por la Tierra varía considerablemente con la latitud, y es
responsable de los distintos climas que se encuentran en el planeta. Como hemos visto la Radiación Solar Anual disminuye
desde el ecuador a los polos, ya que la incidencia sobre la superficie del suelo es más oblicua, y una misma unidad de
radiación se distribuye cada vez sobre una mayor superficie de suelo. Además la radiación oblicua atraviesa antes de
llegar al suelo una mayor cantidad de atmósfera, y esta a su vez absorbe mayor cantidad de radiación.
La posición relativa Tierra-Sol es por ello determinante sobre el flujo de energía solar que llega a la superficie
en cada latitud. El eje de rotación de la tierra respecto al plano de la elíptica (de la órbita terrestre respecto al sol) forma
un ángulo de 23027’. Este ángulo varía ligeramente, con un período de 41000 años, pero es aproximadamente constante
durante siglos.
Así, la posición relativa Tierra-Sol explica gran parte de las variaciones climáticas y las características
ambientales de las distintas regiones latitudinales del globo. El Clima es homogéneo en las zonas de latitud similar. La
zonación más básica es:
 Ártico: Muy frío. Precipitaciones en forma de nieve.
 Latitud media (Tropical, Subtropical): Claras diferencias estacionales: estación seca y cálida / estación fría y
húmeda, con dos estaciones intermedias.
 Ecuatorial: Muy cálido. Abundantes lluvias.
En realidad existen variaciones claras en cada zona latitudinal que pueden explicarse por la posición de los
continentes, la presencia de cordilleras y otros rasgos geológicos.
17
Ecología
La posición relativa Tierra-Sol está también relacionada con las variaciones climáticas estacionales da cada
zona latitudinal, especialmente en latitudes medias. Los parámetros que varían entre las distintas estaciones son
múltiples, destacando por supuesto las horas de radiación por día, la intensidad de la radiación en función de su
inclinación, y por consecuencia la temperatura y la humedad.
Durante los Equinoccios, en primavera y otoño, el eje de rotación se sitúa en un plano perpendicular respecto a
la dirección de la radiación solar. Esta incide con un ángulo de 900 sobre el ecuador. Sin embargo, el eje oscila creando
fuertes asimetrías entre ambos hemisferios. Durante el solsticio del 21 de Junio los rayos inciden perpendicularmente
sobre el trópico de Cáncer, siendo verano en el hemisferio norte e invierno en el hemisferio sur. Durante el solsticio del
22 de Diciembre los rayos inciden perpendicularmente sobre el trópico de Capricornio, siendo invierno en el hemisferio
norte y verano en el hemisferio sur. Durante los solsticios la radiación en el ecuador es ligeramente oblicua, siendo el
ángulo de incidencia 66033’. El eje de inclinación se mantiene constante, ya que la variación se explica por el movimiento
orbital de la Tierra.
4.- Pérdida selectiva y desviación de la energía:
Existen tres procesos claramente diferenciables que son responsables de desviaciones y pérdidas de la energía
de insolación incidente en la Tierra. Se trata de la Difusión, la Reflexión y la Absorción.
Los responsables de la Difusión son las partículas atmosféricas, mayoritariamente moléculas gaseosas, que
juegan el papel de filtro selectivo para la radiación incidente. Estas desvían las radiaciones, cuando los fotones chocan
contra ellas, en direcciones aleatorias y sin alterar su longitud de onda. Se trata de una reflexión difusa que reduce la
cantidad de radiación que alcanza la superficie terrestre. Depende especialmente del tamaño de las partículas
atmosféricas y la longitud de onda de la radiación. El Coeficiente de Dispersión (Ley de Rayleigh) determina la cantidad de
radiación capaz de atravesar la atmósfera: Cuando el tamaño de las partículas atmosféricas es igual o inferior que la
longitud de la onda de radiación, la luz es dispersada. Cuanto menores son las partículas mayor es la dispersión. Esto
explica el color azul del cielo.
18
Ecología
La Reflexión es el cambio de trayectoria conjunto de todo el haz de luz, al chocar con el suelo o con masas
atmosféricas como son las nubes. El Albedo es el Coeficiente de Reflexión de la radiación de onda corta solar por una
superficie. Puede ser un porcentaje o variar de 0 a 1, e indica la proporción de luz que es reflejada. El albedo de las
superficies determina por lo tanto la velocidad relativa de calentamiento de dicha superficie cuando esta está expuesta a
insolación: a mayor albedo menor velocidad de calentamiento. El Albedo o Coeficiente de Reflexión se escribe 𝑟𝑠𝑤 (varía
entre 0 y 1).
SUPERFICIE
Nubes
Nieve
Arena seca
Suelo
Vegetación herbácea
Bosque de coníferas
Bosque de Planifolias
ALBEDO
50%
80-95%
35-45%
38%
15-25%
10-20%
5-10%
La vegetación en un bosque de avanzada sucesión está de hecho sujeta a una estructuración en capas o doseles
vegetales; los productores primarios deben competir por la energía de radiación, lo que explica su bajo albedo.
El proceso de Absorción se refiere a la energía de radiación que es retenida en el sistema terrestre.
Corresponde aproximadamente a 1 − 𝑟𝑠𝑤 . Generalmente esta energía es transformada por el suelo y el agua en energía
calorífica. Al calentarse, los cuerpos emiten una radiación infrarroja de onda larga, que calienta muy fácilmente la
atmósfera, gracias a los gases de efecto invernadero (CO2, H2O…). La variación en el contenido de vapor de agua
atmosférico hace variar notablemente la absorción de infrarrojos y por lo tanto la temperatura de un lugar a otro.
Equivale aproximadamente a 0,02 en desiertos, y 1,8% en regiones ecuatoriales húmedas. La Superficie de la tierra
absorbe aproximadamente un 50% de la radiación solar que alcanza los límites externos de la atmósfera. De esa energía
menos de un 1% formará parte de el ciclo de la vida, siendo acumulada en forma de energía química, y el resto se
transformará en calor.
El siguiente esquema representa el balance de estos tres procesos en el planeta.
Estos factores ambientales, variables en cada localidad terrestre, pueden ser limitantes para la sucesión, pues
son la base más fundamental de la energía trófica de los ecosistemas.
19
Ecología
5.- Patrones globales de la insolación recibida por la tierra:
La radiación absorbida en las diferentes latitudes de cada hemisferio durante las distintas estaciones depende
sustancialmente de:
 La posición geométrica relativa Tierra-Sol.
 La modificación de las radiaciones a su paso por la atmósfera.
 El patrón anual de la radiación solar que incide sobre la superficie terrestre, y las proporciones de radiación
absorbida y reflejada.
Los valores anuales de radiación absorbida decrecen cuando aumenta la latitud, a partir de los trópicos. En cada
latitud pueden ser: Valores altos; entre los trópicos, incluyendo el ecuador donde se registran los valores máximos:
Valores bajos; en las latitudes más altas; en los polos se registran los mínimos.
En las latitudes medias y altas, los valores medios de absorción son superiores sobre los océanos que sobre la
corteza continental. En las latitudes medias es donde se registran las mayores variaciones estacionales y locales,
dependiendo de la configuración de los continentes y los océanos. Las Isolíneas de Radiación son las líneas representadas
en un mapa que unen los puntos con valores de radiación idénticos (cal/cm 2.día). El Patrón de distribución de la Radiación
determina la Temperatura Anual Media de las distintas regiones (este valor macroscópico es inadecuado y poco preciso
para realizar el estudio de localidades particulares, ya que puede estar sujeta a una dispersión muy grande o pequeña. El
reparto latitudinal de las temperaturas en el globo depende de dos factores:
 La latitud.
 La configuración de la superficie agua-suelo.
La latitud asocia el patrón de radiación absorbida con la temperatura detectada. La variación latitudinal de la
radiación solar determina la variación de las temperaturas medias anuales y las variaciones estacionales de esas
temperaturas.
En la zona Ecuatorial (cinturón intertropical) se produce la mayor insolación por superficie, por lo tanto la
duración de los días y las noches es muy similar y las variaciones estacionales son muy suaves, y la amplitud térmica
diurna y anual es muy pequeña (también debido a la elevada humedad relativa ambiental). Esta zona es la zona
exportadora de energía del planeta, ya que es la que más cantidad absorbe.
En las zonas Tropicales las temperaturas se mantienen elevadas aunque las amplitudes térmicas diaria y anual
son más marcadas. El régimen térmico es menos regular.
En las zonas Subtropicales (de latitud media) la incidencia de la radiación es siempre más o menos oblicua, y las
temperaturas mínimas y medias se hacen paulatinamente más bajas. Las amplitudes térmicas diaria y anual son cada vez
mayores debido a la inclinación del eje de rotación de la tierra y su orbita alrededor del sol. Se diferencian claramente
dos estaciones extremas; invierno (noches más largas y balance térmico negativo) y verano (días más largos y balance
térmico positivo.
En las zonas Polares (interior de los círculos polares) el déficit de radiación solar es muy acusado. La radiación
es nula durante los seis meses de invierno, y constante pero muy escasa durante el verano. A la oblicuidad de la
insolación se suma el altísimo albedo del hielo y la baja humedad relativa del ambiente. Es el mayor importador de energía
del globo, por las leyes de la termodinámica.
La configuración de la superficie agua-suelo juega también un importante papel en la absorción de la
radiación incidente y las temperaturas locales. Es responsable de grandes irregularidades debidas a la disposición de los
continentes en el globo, mayoritariamente agrupados en el hemisferio norte. Las capacidades de absorción de las
superficies continentales y marítimas dependen de dinámicas distintas.
El agua tiene elevada capacidad de transmisión de las ondas: Los rayos penetran varios metros en el fluido,
distribuyendo calor (hasta la termoclina). Las aguas oceánicas pueden mezclarse por ascenso y descenso vertical de
masas de agua con distinta temperatura y densidad (células convectivas) distribuyéndose y almacenándose mejor el
calor. La superficie del agua permite una evaporación contínua; este proceso disminuye el calor suerficial. El calor
20
Ecología
específico del agua es muy elevado; para elevar su temperatura una unidad debe absorber 5 veces más energía calorífica
que el mismo volumen de suelo.
El suelo tiene una capacidad de transmisión de la radiación casi nula: La radiación apenas puede traspasar los 5
centímetros de suelo (ni siquiera un centímetro en piedra). Sólo se calienta la capa de suelo más superficial. No se
produce mezclado de materias con distinta temperatura. La evaporación, y por lo tanto la pérdida de calor, son menores.
Además su calor específico es muy pequeño; para la misma cantidad de radiación alcanza una mayor temperatura que el
mismo volumen de agua.
Las distintas propiedades físicas de los materiales sólidos y líquidos tienen como consecuencia diferencias en la
absorción de radiación en cada latitud en función de la configuración de los continentes:
1. La superficie de los continentes se calienta más rápida e intensamente que la de los océanos, pero se enfría
también más rápidamente: Alcanza mayores temperaturas máxima y mínima. Las zonas continentales tienen por
lo tanto mayores amplitudes térmicas diarias.
2. En los océanos se produce el mezclado de aguas superficiales cálidas y aguas frías profundas, y gracias a su
elevada evaporación y capacidad calorífica su inercia térmica es mayor; el clima es más suave y tiene menores
oscilaciones térmicas en las zonas de influencia oceánica.
3. Las isotermas tienen amplias desviaciones en sentido norte o sur al pasar en una latitud similar del continente
al océano, especialmente en Enero en el hemisferio Norte (se desvía hacia el sur en el contiente y hacia el norte
en el océano, en julio sucede lo contrario).
Por ejemplo, como puede observarse en la imagen, la isoterma del mes de enero en el hemisferio norte (frío) se
desplaza hacia el sur en el continente, y hacia el norte en los océanos, de tal manera que a una misma latitud las
temperaturas son más elevadas en los océanos y más bajas en los continentes. En Julio sucede lo contrario.
6.- La Radiación Neta:
Cualquier sustancia o cuerpo que posea calor Q, es decir, cuya temperatura sea superior a O oKelvin, libera
energía de superficie en forma de radiación electromagnética de Onda Larga en todas las direcciones en el espacio;
fundamentalmente radiación Infrarroja o del Rojo Lejano. La cantidad de radiación emitida depende de la temperatura, y
será de hecho mayor cuando más alta sea esta.
Además, cuanto más baja es la temperatura, mayor es la longitud de onda máxima de la radiación. La
formalización matemática de este proceso ha representado un problema para los científicos. Se han formulado tres leyes
físicas en la base del proceso, aunque lo más aceptado actualmente es que el proceso es el resultado de su combinación;
Se trata de la Ley de Plank, la Ley de Wien y la Ley de Stefan-Boltzman. La Ley de Plank ha sido desarrollada y modificada
de manera que incorpora los parámetros tenidos en cuenta en las dos otras leyes, para lograr este propósito.
La Ley de Plank (1900) es la ley precursora de la física cuántica. Sostiene que existe una relación entre la
cantidad de radiación que emite un cuerpo y su longitud de onda: “Un cuerpo emite radiaciones de longitud de onda tanto
más corta cuanto más alta es su temperatura”.
𝐸𝜈 = 𝑕.
C
𝜆
𝐸 = Energía 𝜈 = Frecuencia 𝑕 = Constante de Plank 𝐶 = Celeridad 𝜆 = Longitud de Onda
La energía radiada por un cuerpo que se encuentra a temperatura ambiente en la atmósfera es muy escasa y
corresponde a longitudes de onda larga, superiores a la luz visible. Al aumentar la temperatura no sólo aumenta la
intensidad de la radiación, sino que también disminuye la longitud de onda máxima. La Temperatura Media Global es de 15
o
C (= 288 oK). Los cuerpos a temperaturas relativamente bajas, como la Tierra, emiten radiación de onda larga (superior
al Rojo Visible).
21
Ecología
La Ley de Stephan-Boltzman sostiene que la energía emitida aumenta de hecho rápidamente con la
temperatura. Expresa la radiación total emitida RT como una función directa de la cuarta potencia de la temperatura
absoluta del cuerpo emisor.
𝑅𝑇 = 𝜎. 𝑇 4
𝜎 = Constante de Stephan Boltzman 𝑇 = Temperatura absoluta
La Ley de Wien permite conocer la longitud de onda máxima que es emitida por un cuerpo; como hemos visto
existe una relación inversa entre la longitud de onda máxima y la temperatura del cuerpo emisor.
𝜆𝑀𝐴𝑋 =
𝐶
𝑇
𝑇 = Temperatura 𝐶 = Celeridad
Resumen; Clasificación de Radiaciones Electromagnéticas:




Cualidad: Por su Longitud de Onda 𝜆.
Intensidad: En función de la Temperatura del cuerpo emisor.
Dirección: Incidente, Reflejada, Absorbida, Emitida.
Distribución y ritmicidad: Gradientes latitudinales y estacionales.
La Formalización de la Radiación Neta de un cuerpo se obtiene por integración de las tres leyes anteriores.
Se define como la diferencia entre la radiación que ingresa en un sistema y la radiación que lo abandona, es decir;
𝑅𝑁 = 𝑅𝑖 − 𝑅𝑎
La radiación incidente (que ingresa) Ri tiene una longitud de onda máxima de 0,5 𝜇𝑚 una vez que ha
atravesado la atmósfera. La radiación que abandona el sistema, R a es el conjunto de la radiación que abandona el sistema
por reflexión, como la que lo abandona por calentamiento de la superficie y emisión. Por lo tanto, finalmente, podemos
expresar la Radiación neta como:
𝑅𝑁 = 1 − 𝑟𝑠𝑤 . 𝑅𝑖 − 𝐸. 𝜎. 𝑇 4
𝐸 = Coeficiente de Emisión 𝜎 = Constante de Boltzman 𝑟𝑠𝑤 = Proporción de radiación incidente reflejada
Considerando la latitud en el balance energético terrestre, se observa que existe un desequilibrio entre la
radiación incidente y la radiación que abandona la superficie terrestre. En latitudes bajas (de 0o a 38o) se registra un
excedente de la radiación anual, es decir, 𝑅𝑁 > 0, mientras que en las latitudes altas (de38o a 90o) el balance
registrado es un déficit de la radiación anual; 𝑅𝑁 < 0.
La energía en tránsito Q siempre fluye desde los cuerpos (zonas) de mayor temperatura hacia aquellos donde la
temperatura es menor (termodinámica), hasta que sus dos temperaturas se igualan. Las fuertes diferencias de radiación
neta entre unas zonas y otras, desencadena procesos de transferencia de energía entre el Ecuador y los Polos. Se trata
de un transporte meridional de energía en forma de calor desde la zona excedente, alrededor del Ecuador, hacia la zona
de déficit, alrededor de los Polos.
22
Ecología
B/ Consecuencias de la Radiación en la dinámica de los Ecosistemas (Sistemas Terrestres):
7.- Transporte Meridional de la Energía en el Planeta:
La transferencia de calor que se produce en la atmósfera entre las zonas de excedente y las zonas de déficit del
globo tienen lugar principalmente por procesos de circulación atmosférica (60%) aunque también están implicados los
sistemas de corrientes oceánicas (40%). El balance de radiación neta media de onda corta (incidente) y de onda larga
(emitida) de 90o Norte a 90o Sur muestra un importante ascenso alrededor del Ecuador (00). En el gráfico se distinguen
claramente las zonas de déficit y excedente.
Watts.m-2
300
Zona Excedente
Zonas de Déficit
incidente
emitida
50
90o Sur
0o
90o Norte
Latitud
La redistribución de energía, tanto a través de la atmósfera como de la hidrósfera, se realiza mediante tres
fenómenos físicos: Flujo de calor sensible, Flujo de calor latente y Flujo de calor superficial en los océanos.
El Flujo de Calor Sensible es energía que aplicada a un sistema hace aumentar su temperatura. Es por ejemplo
la transferencia de calor acumulado en la superficie terrestre a la atmósfera, proceso responsable de la dinámica
atmosférica. Implica el movimiento de energía calorífica desde la superficie terrestre hasta la atmósfera por medio de
tres procesos termodinámicos:
 Conducción: Transferencia directa de calor entre dos cuerpos en contacto, debido a la transferencia de energía
cinética entre moléculas en adyacentes.
 Convección: Transferencia de calor entre materiales fluidos por transmisión vertical, es decir, debido al
ascenso del fluido a mayor temperatura y con menor densidad, y el descenso del fluido más denso y frío. Se
trata de las células de convección, oceánicas y atmosféricas.
 Advención: Desplazamiento horizontal de calor desde los trópicos a los polos, por desplazamiento de grandes
masas de aire.
El Flujo de Calor Latente es energía calorífica absorbida o liberada durante transformaciones físicas de
cambios de estado de la materia. El Calor Latente no puede ser detectado por mediciones de la temperatura. La
transformación física más significativa, y seguramente la única que afecte a la ecología especialmente a nivel global, es el
ciclo de evaporación/condensación del agua, aunque también tienen su importancia la solidificación y la fusión. La energía
calorífica que contiene el agua en forma de vapor no puede detectarse por medición de la temperatura atmosférica. Sólo
cuando el agua se condensa, el calor es liberado de nuevo a la atmósfera.
23
Ecología
𝑄𝐿𝐴𝑇𝐸𝑁𝑇𝐸 𝑣𝑎𝑝𝑜𝑟𝑖𝑧𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑑𝑒 𝑎𝑔𝑢𝑎 = 539 𝑘𝑐𝑎𝑙/𝑘𝑔
𝑄𝐿𝐴𝑇𝐸𝑁𝑇𝐸 𝑓𝑢𝑠𝑖ó𝑛 𝑑𝑒 𝑎𝑔𝑢𝑎 = 80 𝑘𝑐𝑎𝑙/𝑘𝑔
El Flujo de Calor Latente es el movimiento global de energía calorífica en forma de calor latente por circulación
de vapor de agua en la atmósfera. A medida que la humedad edáfica y el agua líquida de la superficie terrestre se
evapora, absorbe y almacena energía calorífica. Cuando este vapor es transportado por la circulación atmosférica
vertical y horizontal hasta zonas más frías, se condensa formando nubes y precipitaciones. Durante la condensación el
calor latente es liberado y se transforma en calor sensible, haciendo aumentar la temperatura atmosférica.
El Flujo de Calor Superficial en los Océanos se inicia en os trópicos, donde grandes cantidades de radiación
solar inciden en las superficies oceánicas. La termoclina es la línea (o plano) que separa la profundidad del océano en
función del alcance de la radiación solar. El agua superficial (por encima de la termoclina) absorbe y transforma esa
radiación en energía calorífica (calor sensible). Se produce así un aumento de la temperatura de las aguas superficiales
oceánicas tropicales. El resultado de las diferencias significativas de temperatura en las aguas superficiales
intertropicales y polares es la formación de corrientes oceánicas debido a fenómenos de convección y conducción.
Las Corrientes Cálidas son flujos de aguas superficiales cálidas, que tienen origen en las aguas intertropicales
expuestas a intensa radiación, y que se dirigen hacia latitudes altas.
Las Corrientes Frías son flujos de aguas profundas (al estar más fría aumenta la densidad del agua) cuyo origen
son las aguas frías de latitudes altas, y que se dirigen hacia el ecuador.
Algunas de estas corrientes denominadas mixtas son corrientes frías que durante su desplazamiento se
transforman en cálidas, como son las de Canarias, Humboldt o Perú.
8.- Balance Ecológico de la Radiación Neta:
La cantidad real de Radiación Neta (𝑅𝑁 ) se reparte en función de varios factores influyentes, pero su
formalización es complicada. La formalización del reparto geográfico de la energía calorífica depende del de la Radiación
Neta recibida. Se pueden utilizar de hecho las consecuencias energéticas de la radiación para estimar los valores de esta:
𝑅𝑁 = 𝐶𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑠𝑒𝑛𝑠𝑖𝑏𝑙𝑒 + 𝐶𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑙𝑎𝑡𝑒𝑛𝑡𝑒 + 𝐹𝑙𝑢𝑗𝑜 𝑑𝑒 𝑐𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑠𝑢𝑝𝑒𝑟𝑓𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙
24
Ecología
Depende principalmente de los siguientes cuatro factores:
 El Calor Específico de la superficie que recibe la radiación (capacidad de un material para almacenar energía
interna en forma de calor. Concretamente es la cantidad de calor necesaria para lograr aumentar la
temperatura del material en 1 oC).
 La presencia de agua en forma líquida o sólida en la superficie en la que incide la radiación.
 La Conectividad y Conductividad de la superficie en la que incide la radiación.
 La Capacidad de Difusión del calor de la atmósfera que está en contacto con la superficie.
La Radiación Neta es la diferencia entre la radiación global incidente y la suma de la radiación reflejada y
radiación emitida por la superficie terrestre (No el total de radiación que penetra en la atmósfera). Se trata de la energía
en tránsito por nuestro planeta, que adquiere un alto valor ecológico. La mayor parte de esta energía se mantiene en
forma de energía calorífica, y explica la dinámica de la atmósfera y la hidrósfera, pero una pequeña parte es acumulada
en forma de energía química; esta energía corresponde a los seres vivos.
𝑅𝑁 = 𝐸 + 𝐺 + 𝐴 + 𝑀
𝐸 = Flujo de Calor Latente (vapor) 𝐺 = Flujo de Calor Sensible superficie
𝐴 = Flujo de Calor Sensible atmósfera 𝑀 = Energía Metabólica
El Flujo de Calor Latente por evaporación desde la superficie (E) depende tanto de la disponibilidad de agua en
la superficie, que es máxima en los océanos, los mares y las aguas epicontinentales, como de la cantidad de vapor que
contiene la atmósfera. Cuando el aire está saturado de vapor de agua (humedad relativa = 100%) no puede admitir más
cantidad, y no se producirá evaporación de agua desde el suelo (si lo hiciese implicaría un aumento de la presión, como en
las ollas). La evaporación es máxima cuando el aire es seco y cálido. La cantidad de agua que puede contener el aire, es
decir la humedad relativa, depende a su vez de la temperatura del aire, de manera que cuanto mayor es su temperatura
mayor es la cantidad de aire que puede aceptar. A una temperatura de 1 oC la cantidad de vapor que satura el agua es de
5,2 g/m 3, mientras que a 30 oC es de 30,4 g/m 3.
Esta cantidad máxima de vapor (en g/m 3) en el aire recibe el nombre de Presión de Vapor de Saturación, y
aumenta con la temperatura. La cantidad de vapor presente en el aire en un lugar concreto recibe el nombre de Humedad,
y puede formalizarse físicamente por medio de dos variables relacionadas:
 Humedad Absoluta: Presión real de vapor de agua en el aire (expresado en g de agua/m 3 de aire) La Presión de
Vapor a Saturación equivale a la Humedad Absoluta Máxima.
 Humedad Relativa: Humedad que contiene una masa de aire en relación con la humedad máxima que puede
contener sin producirse condensación. Indica el déficit de la Presión de Vapor a Saturación. Se expresa en %.
Cuando el aire cálido con una humedad absoluta dada se enfría, su humedad aumenta mientras baja su
temperatura, hasta que alcanza la Presión de Vapor a Saturación. La temperatura a la que se alcanza este punto se
denomina temperatura del punto de rocío. Por debajo de esta temperatura comienza la condensación del vapor en microgotas que forman las nubes y la niebla. Cuando las micro-gotas se acumulan se condensan produciendo precipitaciones.
Las variaciones diarias de la temperatura atmosférica (debido a los patrones de radiación) tienen
consecuencias inmediatas sobre el balance energético del suelo.
Cuando la temperatura aumenta, aumenta la Presión de Vapor de Saturación y también la capacidad de
evaporación del suelo, debido a que el agua dispone de energía de radiación, que absorbe en forma de calor latente. La
humedad en el suelo disminuye y en el aire aumenta. El balance energético es negativo.
Cuando la temperatura baja, la Presión de Vapor a Saturación disminuye y también lo hace la capacidad de
evaporación del suelo. Cuando la temperatura supera el umbral de punto de rocío el vapor de agua se condensa liberando
el calor latente en el aire y se deposita en el suelo en forma de rocío o escarcha, de manera que la cantidad de agua en el
25
Ecología
aire disminuye. Este proceso se ve favorecido en las noches frías de cielo despejado, ya que las nubes mantienen elevada
la temperatura de la atmósfera durante la noche. El balance energético es positivo:
𝐶𝑎𝑙
2259𝐽
𝑔 𝑑𝑒𝑝𝑜𝑠𝑖𝑡𝑎𝑑𝑜
𝐶𝑎𝑙
= 620
2594𝐽
𝑔 𝑑𝑒𝑝𝑜𝑠𝑖𝑡𝑎𝑑𝑜
𝑄𝑟𝑜𝑐 í𝑜 = 540
𝑄𝑒𝑠𝑐𝑎𝑟𝑐 𝑕𝑎
El Flujo de Calor Sensible desde la superficie del planeta, calentada por el sol, a la atmósfera, y de la
atmósfera a la superficie, depende de G (calor de la superficie) y A (calor de la atmósfera).
Flujo desde la Superficie hacia la Atmósfera (A):
𝑑𝑄
𝐴
𝑑𝑇
= − . 𝐶𝑝 .
𝑑𝑡
𝜌
𝑑𝑧
𝑑𝑄
𝑑𝑡
= Transmisión de Q por unidad de tiempo (Cal/s.cm2)
𝐴 = Coefifiente de Difusión del aire por turbulencia (grados/cm.s)
𝜌 = Densidad del aire
𝑐𝑝 = Calor específico del aire
𝑑𝑄
𝑑𝑡
= Gradiente de disminución de la temperatura del aire desde la superficie hacia la atmósfera (grados/cm)
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Ecología
Flujo desde la Superficie hacia la Superficie (G):
𝑑𝑄
𝑑𝑇
= −𝑘.
𝑑𝑡
𝑑𝑧
𝑑𝑄
𝑑𝑡
= Transmisión de Q por unidad de tiempo (Cal/s.cm 2)
𝑘 = Coeficiente de conductividad calorífica del suelo
𝑑𝑄
𝑑𝑡
= Gradiente de disminución de la temperatura del sustrato desde la superficie hacia el interior
(grados/cm)
En ambos casos el signo negativo indica la pérdida de calor a partir de la superficie.
A lo largo del día los gradientes de temperatura son muy variables, de manera que durante la madrugada la
superficie está muy fría, pero la temperatura aumenta en profundidad, tanto en la atmósfera como en el suelo, mientras
que durante el mediodía sucede lo contrario.
El Flujo de calor hacia la atmósfera varía a lo largo del día en función de el gradiente de temperatura desde el
suelo y el transporte de calor en el aire por turbulencia. El Flujo de calor hacia el interior del planeta depende sin embargo
del gradiente térmico en profundidad y la capacidad de conducción calorífica específica del suelo, que depende del
material y la humedad que lo forman.
La Energía Metabólica es la parte de la energía de radiación que es absorbida por los productores primarios, y
que es transformada en compuestos químicos ricos en enlaces de alta energía, gracias a la participación de los
pigmentos fotosintéticos. Es transportada a partir de este nivel, hacia niveles superiores de la cadena trófica. Esta
energía recibe también el nombre de Energía Endosomática, y corresponde únicamente al 1 % del total de la radiación
incidente: se trata de una proporción muy pequeña de toda la energía que fluye a través de los ecosistemas (Calor).
Balance de la Energía que Fluye por los ecosistemas, equivalente a la radiación recibida por unidad de tiempo y superficie
Forma de la energía
Cantidad de energía
15 %
41 %
42 %
Reflexión
Calentamiento
Evapotranspiración (suelo +
transpiración por seres vivos)
Energía Metabólica
2%
9.- Calentamiento de la Superficie terrestre y Circulación Atmosférica:
La inversión de energía de la radiación en calentamiento del agua, del aire y del suelo, la evaporación del agua, y
el desequilibrio latitudinal de radiación y el transporte meridional de la energía, conllevan transferencias de calor
(sensible y latente) de unas zonas del globo a otras, acompañadas por movimientos de masas fluídas:
 Elevación de masas de aire caliente
 Transporte de humedad en el aire
 Corrientes Oceánicas
Los procesos responsables de estos movimientos son de nuevo procesos termodinámicos. El aire calentado por
el suelo aumenta de volumen, y por lo tanto su densidad disminuye. Se forman así zonas de bajas presiones, inferiores a
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Ecología
760 mmHg, es decir, 1013 mBar. Al ascender en la atmósfera su temperatura disminuye. Cuando el aire se enfría aumenta
su densidad, y vuelve a descender. Se originan así zonas de altas presiones, superiores a 760 mmHg.
Las diferencias de presiones y temperaturas son responsables de Células de Convección Atmosféricas, y
originan los vientos. Podemos por lo tanto comprender que la energía que sustenta el movimiento del viento, al igual que
las corrientes oceánicas, es la radiación solar.
Los movimientos atmosféricos suceden a distintas escalas, desde milímetros a miles de kilómetros. La mayor
escala es por supuesto la escala planetaria. Los movimientos a esta escala reciben el nombre de Circulación Global o
General. Su principal desencadenante son los gradientes térmicos y de presión del planeta, aunque son modificados por la
Rotación de la Tierra sobre su eje. Los movimientos a escala continental u oceánica introducen modificaciones adicionales
a la Circulación global, y reciben el nombre de Circulación Secundaria. La topografía local también es responsable de
modificaciones; se trata de la Circulación Terciaria. Podríamos reducir la escala de los flujos hasta el nivel molecular,
(Lewis & Richardson, 1926).
La Circulación Global depende del patrón global de irradiación, y el consecuente gradiente de temperaturas.
Esto podría llevarnos a pensar en un modelo de dos células convectivas, una en cada hemisferio: el aire asciende en el
ecuador y desciende en los polos formando vientos superficiales y altos. Este modelo fue considerado como correcto
antiguamente. En la actualidad se ha formulado un nuevo modelo formado por tres células convectivas en cada
hemisferio, y que considera la Rotación de la Tierra de Oeste a Este, en sentido contrario a las agujas del reloj (vista
Norte).
El Efecto Coriolis (1835) es el efecto de la Rotación de la Tierra combinado con su forma esférica, sobre la
Circulación Atmosférica. Provoca desviaciones en los patrones de flujo de fluídos sobre la superficie del planeta: todos los
objetos en el Hemisferio Norte se desvían en el sentido de las agujas del reloj (hacia el Este), mientras en el Hemisferio
Sur se desvían en sentido contrario. Las fuerzas del Efecto Coriolis son mínimas en el Ecuador (0 %) y aumentan
gradualmente hasta los Polos (100%).
Estas fuerzas impiden que las masas de aire fluyan directamente desde el Ecuador a los Polos, como proponía el
antiguo modelo de dos células convectivas. Crea cinturones de vientos dominantes a distintas latitudes, y que además
presentan desviaciones hacia el Oeste o hacia el Este:
 Vientos Polares del Este (Circulos polares S y N).
 Vientos del Oeste (Latitudes Medias S y N).
 Vientos Alisios del Este (Ecuador), del Noreste y del Sureste (Intertropicales).
28
Ecología
Son responsables de los Ciclones, Anticiclones y Huracanes que se forman en las distintas regiones del globo.
El Modelos de Circulación General de tres células de convección en cada Hemisferio provocan la aparición de
una serie de cinturones de altas (H en figura) y bajas (L en figura) presiones, al interrumpir el flujo directo de 0o a 90o.
Las diferencias de presiones generan los flujos de aire correspondientes a las tres células Convectivas.
Las Células de Hadley (Células Tropicales) se forman a ambos lados del cinturón de bajas presiones del
Ecuador, entre los 30o (N y S) donde los vientos fríos descienden causando altas presiones y los 0 o donde el aire caliente
se eleva formando las bajas presiones. Esta célula es responsable de los vientos Alisios en la superficie, y de las masas de
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Ecología
aire caliente que se desplazan desde el ecuador hacia los trópicos por las zonas altas de la atmósfera. Esta región
intertropical del Globo recibe el nombre de Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT).
Las Células de Ferrel se forman en las latitudes medias, entre los 30o y los 60o. En los cinturones de latitud
30o el aire proveniente del Ecuador se ha enfriado y desciende formándose un Cinturón Semipermanente de Alta Presión
que envuelve la tierra. Se trata de una zona de alta presión subtropical, o de anticiclones subtropicales. Al descender,
este aire vuelve a calentarse y fluye por la superficie hacia los polos, siendo responsable de los vientos del oeste.
Las Células Polares se forman entre los polos y los 60o. El aire superficial al calentarse asciende formando un
cinturón de bajas presiones. Fluye por la superficie atmosférica hasta los Polos, donde se produce un hundimiento
repentino del aire; las Zonas Polares de Altas Presiones. Son responsables de los vientos polares del Este.
Se produce además un Frente Polar en la zona de bajas presiones (borrasca) donde convergen la célula polar
y la Célula de Ferrel; se trata de un frente semipermanente que separa grandes masas de aire que confluyen en la
superficie de la tierra, y que se encuentran a temperaturas muy distintas: Vientos cálidos subtropicales y vientos polares.
El punto de encuentro de las masas de aire es el Cinturón de bajas presiones semipermanente; el aire cálido asciende
rápidamente sobre el frío.
10.- Circulación Oceánica Global:
El transporte de calor en los océanos sucede de manera similar al de la atmósfera, y conlleva desplazamientos
de grandes masas de agua. El Efecto Coriolis genera también fuertes desviaciones y condicionantes en estos movimientos,
pero en este caso se suma además la disposición de Océanos/Continentes. Tiende a formarse en cada océano individual
un círculo de corrientes cálidas y frías, que gira en el sentido de las agujas del reloj en el hemisferio Norte, y en el sentido
contrario en el hemisferio sur. Por ello la rama de corrientes ecuatoriales se desplaza de Este a Oeste, mientras las
ramas de corrientes subpolares se desplazan en dirección de Oeste a Este. Las corrientes cálidas divergen desde el
Ecuador. Las corrientes frías convergen en el Ecuador.
Un cuarto factor influye también en los movimientos de masas de agua oceánicas a escala global; se trata de
las diferencias en la concentración de sales en unas zonas y otras, que al igual que la temperatura modifican la densidad
del agua. Concretamente el agua con mayor concentración de sal tiene menor densidad. Se producen así flujos de agua
desde las zonas de menos densidad hacia las de mayor densidad. Por ello las corrientes oceánicas reciben el nombre de
Circulación Termohalina. Por ejemplo, sin las corrientes del Golfo las temperaturas atmosféricas de Europa occidental
sería hasta 7 oC inferiores a las reales. La corriente del golfo es una corriente superficial que transporta calor desde los
trópicos de la región atlántica centroamericana hacia el Norte de Europa.
El Régimen de vientos Alisios y del Oeste ejerce también determinada influencia sobre las corrientes oceánicas
superficiales, debido a la fricción y arrastre de las moléculas de agua más superficiales. De este proceso pueden resultar
fuertes corrientes que determinan en cada hemisferio el giro de las corrientes superficiales; los Circuitos o Corrientes de
Circulación dominantes.
11.- Distribución Global de las Precipitaciones:
La distribución de las precipitaciones a escala global depende tanto del patrón general de temperatura, como de
la distribución de continentes y océanos, y de sus consecuencias; las corrientes de circulación atmosféricas y oceánicas.
El resultado son los Cinturones Latitudinales de precipitaciones. Las precipitaciones son especialmente abundantes en los
Cinturones de Ba
Aunque los valores de la Media Anual de Precipitaciones rondan los 1050 mm/año (88 mm/mes), estos valores
generalizados están sujetos a fuertes variaciones locales y estacionales. Localmente las precipitaciones varían entre los
10 mm/mes y los 300 mm/mes.
Las Isoyetas son las líneas que unen, en un mapa, los puntos de idénticas precipitaciones. Estas forman claros
cinturones con distintos regímenes pluviométricos, claramente latitudinales. Se diferencian por su régimen pluviométrico
cinco tipos de zonas:
30
Ecología
Ecuatorial: Desde 0o hasta 10o. Bajo influencia de la zona de convergencia de masas de aire cálido y húmedo
tropical, las lluvias de carácter convectivo son constantes a lo largo del año, y muy abundantes. Superan los
2500 mm/año. Son por ejemplo la cuenca Amazónica o la del Congo.
 Tropicales Húmedas: Las precipitaciones se encuentran entre los 500 y los 2000 mm/año, aunque disminuye
cuando aumenta la latitud. Comienzan a notarse las diferencias estacionales.
 Tropicales secas: Zonas tropicales con precipitaciones inferiores a los 250 mm/año, como son los desiertos
subtropicales; Sahara, Kalahari…
 Latitudes Medias: Las precipitaciones aumentan de nuevo progresivamente, pudiendo alcanzar niveles
superiores a 1000 mm/año. Estas altas precipitaciones están asociadas a la borrasca del Frente Polar en su
encuentro con las masas de aire subtropical cálido. En esta latitud las masas de aire se desplazan de Oeste a
Este, de manera que en las zonas continentales se detecta un gradiente de disminución de las precipitaciones
hacia el Este.
 Zonas Polares: El aire frío tiene una muy baja humedad, y las precipitaciones bajan de nuevo a niveles inferiores
a los 250 mm/año.
La Distribución de los Continentes y los Océanos rompe la distribución latitudinal contínua de las zonas de
precipitación, de manera que el gradiente de precipitación disminuye desde las zonas de litoral hacia el interior
continental. La Geomorfología y la Orogénesis ejercen también un papel secundario en la modificación de lo patrones
globales de precipitaciones. Además se pueden observar notables diferencias entre las distintas costas:
 En latitudes bajas (hasta los 30o) se producen mayores precipitaciones en las costas orientales debido a la
influencia de los vientos Alisios, el Monzón y las Corrientes Marinas.
 En latitudes medias las mayores precipitaciones se producen en las costas occidentales debido al dominio de
los vientos del Oeste y las corrientes marinas cálidas. Las costas orientales tienden a ser más secas, ya que
además se ven afectadas por las corrientes marinas frías que provienen de los polos, y los vientos secos del
Oeste que acaban de atravesar las zonas continentales.

12.- Coeficiente Adiabático y Precipitaciones por Convección:
Según el primer principio de la Termodinámica, cuando se comunica una cantidad determinada de calor Q a un
determinado sistema, este es utilizado para aumentar la energía interna del sistema, Δ𝐸, y en producir trabajo 𝑊 por
dilatación.
31
Ecología
𝑑𝑄 = Δ𝐸 + 𝑑𝑊
𝑊 = 𝑃. Δ𝑉
El aire en contacto con la superficie del suelo se calienta y se expande disminuyendo su densidad, siguiendo
este principio. Al ascender el aire se dilata y se enfría adiabáticamente. Se dice que un proceso es Adiabático cuando no
existen intercambios de calor (𝑑𝑄 = 0), aunque pueda variar la temperatura. Se trata se procesos relacionados con un
fluído que realiza un trabajo. El calentamiento y el enfriamiento adiabáticos son procesos que comúnmente ocurren
debido a cambios de presión y de volumen de los gases. La dilatación equivale a un trabajo externo. La energía interna
corresponde a la temperatura del gas. Por lo tanto para mantener el calor constante durante una dilatación, la
temperatura debe descender. La presión no permanece constante durante un proceso adiabático; cambia mientras lo
hace el volumen del gas. La energía interna (temperatura) del gas que realiza el trabajo debe necesariamente decrecer
cuando aumenta el volumen.
Este ciclo que está formado por cuatro procesos como se
representa en el diagrama P-V de la figura 1, se le
denomina ciclo de carnot. En esta figura podemos
observar que de 1 a 2, el proceso es isotérmico, por lo que
debe ingresar energía en forma de calor porque el
volumen está aumentando (el sistema está realizando
trabajo sobre el medio ambiente sin cambiar su energía
interna. (Vea primer principio de la termodinámica). El
proceso 2 a 3 es adiabático: no existe intercambio de
calor con el medio ambiente. El trabajo lo realiza a
expensas de su energía interna, disminuyendo su
temperatura. El proceso 3 a 4 es nuevamente isotérmico.
Por último, el proceso 4 a 1 completa el ciclo en forma
adiabática el trabajo es negativo por lo que debe aumentar
su energía interna, aumentando su temperatura.
isotérmicos. El trabajo realizado por esta máquina, está
representada por el área verde encerrada por la curva
roja, donde esta última representa los estados sucesivos
que adopta el sistema en el proceso. Las puntas de flecha
roja, indica el sentido en el que evolucionó el sistema; este
trabajo resulta ser positivo.
32
Ecología
El Enfriamiento Adiabático es el principal responsable de las precipitaciones por convección. Existen tres
principales procesos implicados: el gradiente vertical de la temperatura del aire, o Gradiente Geométrico Vertical (GVT)
(aire estático o circundante, no aire que asciende), el gradiente adiabático seco y el gradiente adiabático saturado
(saturación de humedad).
El GVT de la atmósfera se debe al calentamiento homogéneo de la superficie de la tierra, y su ascenso también
homogéneo. Se trata de la proporción a la que el aire se enfría a medida que asciende en altitud. Se mide para una parcela
o porción dada de aire atmosférico. Está muy relacionado con el cambio de presión atmosférica con la altitud.
A nivel de la troposfera, la presión atmosférica es fuertemente cambiante pues está sometida al peso de todo
el resto de la atmósfera. Existe en este estrato atmosférico un gradiente térmico vertical negativo, es decir, según
ascendemos en él disminuyen la temperatura, la densidad y la presión atmosférica. La compresión máxima de la
atmósfera está a nivel del mar. Entre los 0 y 10 kilómetros de altitud los cambios de presión son muy bruscos, pero a
partir de la estratosfera, la variación se hace más ligera. Esto equivale a decir que el número de moléculas por unidad de
volumen de aire es my elevado a nivel del mar, pero este disminuye gradualmente junto con la densidad hasta alcanzar el
nulo en el especie exterior. La temperatura resulta del choque entre estas moléculas, y cuanto menor es la densidad y el
número de moléculas también disminuye el número de choques y la temperatura.
33
Ecología
El GVT representa la velocidad de descenso térmico de la atmósfera con la altitud de 0,65 oC por cada 100
metros aproximadamente. Existen, sin embargo, desviaciones de este valor de GVT en función de la situación geográfica,
la estación, la variación dia-noche y las corrientes de masas de aire verticales y horizontales. Este GVT se utiliza para
describir la temperatura del aire circundante a través del cual está pasando el aire ascendente, por la dinámica del aire
superficial que tiende a ascender.
El gradiente adiabático seco se aplica al aire no saturado de vapor de agua, es decir, por debajo del punto de
rocío. Se utiliza para describir una masa de aire ascendente en la atmósfera desde la superficie del suelo donde se ha
calentado. La tasa seca adiabática es la velocidad del enfriamiento que sufre el aire no saturado al ascender
expandiéndose. Equivale a 1 oC por 100 metros de ascenso.
El grado de estabilidad atmosférica se determina a partir de la diferencia de temperatura entre el aire que
asciende y el aire circundante. Depende de la temperatura de los dos gradientes (GVT y adiabático seco). El contraste es
el que causa realmente el movimiento vertical del aire descendente y ascendente y su inhibición. Para que el aire ascienda
es necesario que el GVT sea más acentuado que el gradiente adiabático seco; en este caso el aire calentado asciende en
una atmósfera más fría que él. Cuanto mayor sea la diferencia de temperatura entre los dos gradientes, mayor será la
inestabilidad atmosférica y la velocidad de movimiento de aire.
En el caso en que el GVT es igual al gradiente adiabático seco, se habla de estabilidad neutral. En este caso no se
promueve ni se inhibe el ascenso del aire recalentado.
Si el GVT es menos acusado que el gradiente adiabático seco, el aire calentado por la superficie está más frío
que la atmósfera y no puede ascender. En este caso se habla de estabilidad atmosférica. Explica que en la ciudad de
Madrid, el aire no ascienda y la contaminación se acumule. El aire puede ascender ligeramente en algunos casos si la
estabilidad es ligera, es decir que la diferencia entre las temperaturas de los dos gradientes es pequeña. Si la diferencia
es acusada se dice que la estabilidad es muy elevada y el aire no asciende. Todo este tipo de situaciones están sujetas a la
variación día-noche y a los cambios espontáneos como los días nublados o de viento.
Cuando las condiciones son extremadamente estables se habla de inversión térmica. En este caso, la capa de
aire frío recalentado por el sustrato queda atrapado por una masa de aire más cálido que se encuentra por encima, como
sucede muchos días nublados. Puede observarse formación de nieblas bajas. En caso de inversión térmica, el GVT pasa a
ser positivo y la situación es muy estable.
34
Ecología
El calentamiento diurno que sigue a una inversión nocturna por radiación de calor puede no llegar a ser lo
suficientemente fuerte para disminuir la capa de inversión superior.
El gradiente adiabático saturado se aplica al aire que supera su punto de rocío. Se utiliza para describir una
masa de aire que está ascendiendo en otra, con una tasa de humedad adiabática; se trata de la velocidad de descenso de
la temperatura del aire saturado al ascender. Es aproximadamente de 0,6 oC por cada 100 metros de ascenso. La
velocidad del enfriamiento adiabático depende de la humedad del aire. Una masa de aire saturada se enfría más
lentamente debido a la liberación de calor latente del vapor al condensarse. Este cambio en el gradiente de enfriamiento
puede también modificar las condiciones de estabilidad atmosférica.
El enfriamiento adiabático es una causa común de formación de nubes; cuando el gradiente adiabático seco
alcanza una temperatura mínima, para la cual, teniendo en cuenta su humedad absoluta, alcanza su punto de rocío, se
produce la condensación de agua en microgotas y se forman las nubes. La variación del punto de rocío con la altitud es de
0,2 oC por cada 100 metros de ascenso. Se denomina gradiente geométrico vertical del punto de rocío o gradiente de
variación del punto de rocío.
35
Ecología
Las diferentes formas de precipitación (líquida o sólida) van siempre precedidos por la formación de nubes.
Para que estos procesos ocurran es necesario que el GVT de la atmósfera sea más acentuado que el gradiente adiabático
13.- Precipitación Orográfica:
Se trata del estudio de la influencia de la geomorfología en la modificación local del régimen de precipitación. La
topografía montañosa influye sobre los microclimas regionales y locales modificando el régimen de precipitaciones. Los
vientos dominantes u otras masas de aire en movimiento pueden verse forzadas a elevarse sobre barreras montañosas.
Si el viento contiene una cantidad relativamente alta de vapor de agua y se encuentra una montaña que le
fuerza a ascender, comienza a enfriarse según un gradiente adiabático seco. A una cierta altitud alcanza su punto de
saturación, y el vapor de agua comienza a condensarse y formar pequeñas gotas que originan nubes a barlovento de la
montaña. Si el enfriamiento es intenso, el vapor de agua condensada produce lluvia.
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Ecología
Una vez traspasada la montaña, el aire frío y seco desciende a sotavento y se va calentando según el gradiente
adiabático seco. Dado que ha perdido el agua en las cumbres, el gradiente adiabático seco se inicia desde más altitud en la
montaña. Se trata del efecto de Föhn, que origina en su recorrido un ambiente árido y cálido, incluso desértico. Este
fenómeno es especialmente acentuado cuando las montañas son prelitorales o están cerca de grandes lagos que
proporcionan un aire cálido y húmedo. El aire seco puede causar una evaporación muy rápida de la nieve y la humedad del
suelo.
Este proceso es responsable de las condiciones de aridez de la zona del oeste estadounidense. Los vientos
dominantes, del oeste, llegan cargados de humedad del océano pacífico, pero la humedad es interceptada por las
cordilleras costeras de california septentrional. Se producen entonces fuertes lluvias en la parte oeste de estas
montañas, pero al descender las laderas orientales el calentamiento adiabático del aire origina el desierto de california y
nevada.
En la península ibérica este efecto climático se puede apreciar con cierta intensidad en la zona sudeste; las
cumbres de sierra nevada obligan a ascender al aire húmedo proveniente del valle del Guadalquivir, donde se descarga
toda esta humedad. Al superar este relieve el aire desciende aumentando su temperatura y aridez, formándose el
desierto de tabernas y el altiplano de guadalix, con precipitacione anuale inferiores a 150 mm. Al mismo tiempo, la sierra
de alhamilla aisla este desierto del aire del mediterráneo.
Por otro lado las superficies cóncavas de los valles y depresiones del terreno presentan una amplia variación
microclimática a lo largo del día. Generalmente la temperatura es mayor durante el día, especialmente en verano, y
menor durante la noche, especialmente en invierno, pudiendo formarse niebla o escacha.
Se originan así brisas o vientos locales de valle o de montaña. Presentan una alternancia diaria, pudiendo
llegar a tener más peso aún que la circulación global. Al variar la escala del estudio cambian los patrones. Aunque los
vientos locales pueden tener cierta influencia o dependencia de los vientos dominantes, son aún así distintos.
Durante el día tienen lugar las brisas de valle. El sol calienta la superficie terrestre, y al aumentar la
temperatura del aire pegado al sustrato, este pierde densidad y tiende a ascender por las laderas de montaña. Por otro
lado su acceso viene limitado por una capa de inversión térmica que se debe a que por encima del fondo de valle hay más
radiación y más calor. De hecho, debido a este mismo proceso de inversión térmica, el aire se mueve horizontalmente
sobre el fondo del valle, y cae por el mismo. Si se dan las condiciones adecuadas de temperatura y de humedad puede
tener lugar en estos casos la formación de nubes. Se establece así en las depresiones entre montañas, y durante el día,
un sistema de microcirculación aérea autorregulada que puede ser independiente de los vientos dominantes.
37
Ecología
Durante las noches se establece otro sistema de microcirculación; la brisa de montaña. En este periodo la
situación se invierte y cambia el sentido de las brisas. Durante la noche no hay sol, ni por lo tanto calor en el sustrato. El
enfriamiento del sustrato absorbe calor del aire, y este al enfriarse se hace más denso y tiende a caer. Las corrientes de
aire convergen en el fondo de valle, y según bajan se calientan de forma que finalmente vuelven a ascender verticalmente
hasta la capa de inversión térmica. Si el aire es suficientemente frío y húmedo se pueden formar niebla o incluso
escarcha en los valles.
El aire asciende hasta la capa de aire en la que su temperatura iguala a la del aire circundante, y la
microcirculación queda estancada bajo esta capa de aire cálido. Los movimientos horizontales en ella vienen forzados
termodinámicamente por la presión ejercida por los verticales.
14.- Precipitación asociada a frentes:
Se trata de precipitaciones globales formadas por convergencia de masas de aire a distintas temperaturas.
Estas masas, además, tienen distinta humedad absoluta; una más cálida es más húmeda; otra más fría es más seca.
Un frente se define como la zona de transición o línea de choque entre las diferentes masas de aire a distinta
temperatura. Las dos masas tienen una densidad tán distinta que tardarían mucho en entremezclarse. La masa de mayor
temperarura, más ligera, tenderá a ascender por encima de la masa de aire más fría y densa. Para detecatr el frente se
trata de buscar el punto de transición drástica entre ambas temperaturas. Los frentes originan numerosos fenómenos
atmosféricos, y a menudo están acompañados por la formación de nubes y de precipitaciones. Existen cuatro tipos de
frentes diferentes con sus correspondientes simbologías propias.
38
Ecología
Frente frío
Frente cálido
Frente ocluído
Frente estacionario
El frente frío resulta del choque de una masa de aire frío que empuja a otra cálida. El aire frío, denso, avanza
con rapidez por la superficie haciendo elevar rápidamente la masa de aire cálido, que a su vez, ascendiendo, se enfría y
produce nubes al superar su punto de rocío. Se trata generalmente de nubes cumuliformes que originan tormentas
intensas con granizo, lluvia y tornados. Las tormentas no son muy extensas (50-70 km). El aire frío es notablemente más
frío y seco, y las altas temperaturas pueden descender hasta 15 oC tan sólo en la primera hora desde la llegada del frente.
Los vientos no suelen superar los 60 km/h.
El frente cálido resulta del choque de una masa de aire cálido que empuja a otra fría. De nuevo, como es lógico,
asciende el aire cálido. El borde del contacto actúa como una pared, rampa o ladera, sobre la cual asciende suavemente el
aire cálido, y se satura condensando el vapor. Se forman nubes estratiformes y cirros a mucha altura, de estructura
horizontal, pero que nunca producen precipitaciones. Tras el fente cálido el aire queda más cálido y húmedo, y puede
originar lluvias ligeras pero ininterrumpidas (en algunos casos incluso nieve), sobre una superficie mucho más extensa
que la anterior.
39
Ecología
El frente ocluído resulta del choque de una masa de aire cálido, una masa de aire frío, y una masa de aire
fresco o menos cálido; es decir, de la interferencia de un frente frío con uno cálido que se desplazan en el mismo sentido
(el aire fresco es el queda por delante del frente cálido). Este tipo de frentes da lugar a situaciones de alta estabilidad; el
aire más frío queda abajo, y el aire cálido asciende y queda colgado u ocluído entre las otras dos masas de aire
desapareciendo de la superficie terrestre. El contacto entre aire frío y aire menos frío produce la neutralización de los
movimientos convectivos y verticales del aire. Al ascender el aire cálido puede tener lugar la formación de nubes
cumuliformes y fuertes tormentas similares a las de los frentes fríos detrás del frente. Por delante del frente (sobre la
masa de aire menos frío) quedan nubes estratiformes típicas de frente cálido.
El frente estacionario es el límite entre dos masas de aire, una fría y otra cálida, de dirección opuesta. En este
caso ninguna de las dos masas de aire es suficientemente fuerte como para desplazar a la otra (en caso contrario se
hablaría de un frente frío o un frente cálido). La situación atmosférica es en estos casos similar a la de un frente cálido
poco activo. A lo largo de este frente, sin embargo, se puede detectar una amplia variedad de condiciones meteorológicas
distintas. Pueden producirse nubes y precipitaciones prolongadas y estacionarias, e incluso inundaciones. Se trata de las
precipitaciones frecuentes en el mediterráneo, cuando termina el verano y llega el frío. Puede sin embargo producirse
una situación de estabilidad hasta la llegada de nuevos frentes.
15.- Ciclones y Anticiclones:
Ciclones y anticiclones son responsables de los patrones de precipitaciones anuales globales. Los cambios
estacionales se deben a la variación de la radiación solar en las distintas estaciones, que causa modificaciones en las
masas de aire.
Los ciclones (borrascas ciclónicas o depresiones) son centros de baja presión atmosférica; esta es inferior a
una atmósfera o 1013 mBar. Se trata de una masa de aire más cálido y ligero que todo el aire que hay a su alrededor, y
que por lo tanto tiende a ascender. Es inestable y provoca precipitaciones intensas. En su interior se producen
movimientos circulares en espiral. La circulación aérea asciende y gira formando sistemas de vientos locales que
suceden en sentidos opuestos en los distintos hemisferios debido al efecto coriolis.
Los anticiclones son centros de altas presión atmosférica; son presiones superiores a una atmósfera o 1013
mBar. Se trata por ejemplo del anticiclón de las azores, que explica la situación de estabilidad de la península ibérica
prolongada en el tiempo, pues impide la llegada de borrascas. El aire denso desciende y gira empujando a las masas de
aire que se encuentran alrededor. Cuando el aire baja y se calienta genera estabilidad y buen tiempo, con bajas
probabilidades de lluvias estacionales o provisionales. Cuanto más separadas se encuentran las isobaras, más suaves son
los vientos. En el centro del anticiclón los vientos pueden llegar a anularse.
El sentido de giro del aire, en el mismo hemisferio, es opuesta para el anticiclón y el ciclón. En el hemisferio
norte el aire gira alrededor de los centro de bajas presiones (ciclones) ascendiendo en el sentido opuesto a las agujas del
reloj, y alrededor de los centros de altas presiones (anticiclones) desciende en el sentido de las agujas del reloj.
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Ecología
Los ciclones de latitudes medias son el resultado de la interacción de aire tropical caliente y aire frío; se
trata del frente polar. Se desplazan de oeste a este. Se produce un ascenso ciclónico vertical del aire con un movimiento
ondulatorio. Este proceso facilita el transporte del exceso de energía desde latitudes bajas hasta latitudes altas.
El desarrollo de la borrasca o ciclón se inicia debido al frente polar. Se trata de la línea que separa dos masas
de aire de características drásticamente diferentes. La vaguada de presión (baja presión) se genera entre dos zonas de
altas presiones. Durante la fase de formación inicial se forma una primera onda en el frente; el aire frío se desvía hacia
el sur, y el aire cálido hacia el norte. A partir de ahí se desencadena el movimiento giratorio, y cada masa de aire
comienza a penetrar en la otra. Así comienza la fase abierta en la que la perturbación en forma de onda se hace más
intensa y profunda. El aire frío se mueve activamente hacia el sur a lo largo del frente frío, mientras el aire cálido tiende a
desplazarse hacia el noroeste a lo largo del frente cálido, ambos convexox en la dirección del movimiento. A continuación
tiene lugar la fase ocluída. El frente frío se mueve rápidamente y termina reduciendo la masa de aire caliente a un
estrecho sector. Finalmente lo separa del suelo y lo aisla del resto de la masa de aire cálido, formándose un frente
ocluido. La submasa de aire cálido se eleva en la masa de aire frío formando una bolsa ocluída que, sin contaco con el
suelo, pierde humedad y energía. La borrascat ciclónica amaina paulatinamente y el fretne polar termina recuperando su
forma original en la fase de disolución.
El término de ciclón (a diferencia del de anticiclón) se ha utilizado generalmente en sentido amplio. Los ciclones
tropicales nos recuerdan a fuertes tormentas. Los ciclones de zonas de presión muy baja pueden llamarse huracán
(desde el atlántico hacia América) o tifón (en el pacífico occidental); se forman entre los trópicos y pueden tener efectos
meteorológicos muy destructivos como fuertes vientos y lluvias. Al perder fuerza se llaman tormenta tropical.
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Ecología
42
Ecología
ECOLOGÍA
Tema 2: INTERACCIONES Y PROCESOS ECOLÓGICOS
A/ Major Factors:
1.- Altitud:
Se denomina major factors a las variables sintéticas resultantes de la interdependencia de numerosos
factores abióticos, cuya variación espacial o temporal resume la variación de muchas variables fisicoquímicas. Estas
variables tienen una importante relación con los principales procesos ecológicos. Se podrían denominar también factores
ambientales indirectos. Los major factors pueden ser terrestres o acuáticos, y sólo en algunos casos simultáneos.
La altitud es un major factor terrestre; existen múltiples variables fisicoquímicas que varían de forma fiel en
relación a la altitud, por lo que también se habla de macrovariable. La variación altitudinal de determinadas variables
fisicoquímicas y su interacción permiten caracterizar un ambiente en función de su altitud. Esto permite caracterizar
ecológicamente en función de una única macrovariable a un territorio extenso. Se trata de hecho de una unidad de
referencia habitual en el estudio de los sistemas ecológicos terrestres, particularmente en la península ibérica. Entre las
variables asociadas a la altitud se encuentra la presión atmosférica que disminuye con la altitud y la temperatura que
disminuye en la troposfera con la altitud. Otras variables que pueden modificarse de forma predecible con la altitud son la
humedad relativa y la presión parcial de los gases en el aire (dioxígeno, dióxido de carbono, agua). Afecta además a la
distribución de la vegetación y de los animales homeotermos.
En la Sierra de Guadarrama la vegetación potencial dominante varía en función de la altitud sobre el mar, de
forma similar a como lo hace en todo el sistema central. Se diferencian tres tipos morfológico que se reparten en función
de la rigurosidad de los hábitats de distinta altitud; así el tipo arbóreo domina hasta una altitu de 2000 metros, a
continuación domina el tipo frutescente o matorral en el piso alpino, y finalmente en las cumbres se encuentran prados y
escasa vegetación. Los ecotonos son la transición entre pisos bioclimáticos de vegetación; estas fronteras ecológicas no
son estrictas, y en ellas ambos ecosistemas se entremezclan. En muchas ocasiones los estratos altitudinales de
vegetación se ven afectados por el factor antrópico, por ejemplo por deforestaciones o reforestaciones.
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Ecología
En el piso basal o mediterráneo domina el bosque esclerófilo perennifolio; la encina Quercus ilex asociada al
enebro Juniperus oxicedrus son las especies dominantes en el estrato arbóreo. Su hoja de consistencia dura y perenne
está especialmente adaptada a resistir las duras condiciones de aridez estival. A menudo los densos encinares, en los que
en estado natural conviven múltiples vegetales arbustivos que crean una orla frondosa, son aclarados y transformados en
dehesas, para la ganadería o la agricultura. La conservación de árboles en los espacios explotados genera beneficios para
la producción y forma además un sistema renovable cultural de alto valor ecológico, que puede además albergar una rica
biodiversidad. Estos sistemas agrosilvopastorales (no forestales) pueden encontrarse en otros pisos bioclimáticos, y
asociadas a distintas formaciones forestales como alcornoque y roble, que también pueden transformarse para la
explotación. Las dehesas de fresno Fraxinus angustifolia se encuentran en suelos con un nivel freático alto, o en las
riveras. Las hojas de estos árboles pueden servir de alimento para el ganado, que a su vez mantiene podadas las hojas
que están a su alcance. En el caso de las encinas y otros Quercus, las bellotas pueden alimentar de forma natural a las
piaras de cerdos. En estos sistema se puede explotar y a la vez conservar una elevada diversidad de especies,
comparable a la de otros paisajes menos antropizados.
En el piso montano dominan las formaciones de bosque caducifolio o marcescente. Dominan las formaciones
de melojos Quercus pirenaica y, más parecido a la encina, quejigo Quercus faginea. Estas especies son marcescentes por
lo que sus hojas se secan en otoño pero permanecen en las ramas, secas, hasta una nueva brotación primaveral. Pueden
ser adehesadas. El rebrote en este piso se produce con retraso respecto al piso basal, dado que la temperatura es
inferior.
En el piso subalpino dominan el bosque aciculifolio perennifolio; se trata de bosques de coníferas, de hojas
aciculadas adaptadas a las condiciones de sequía temporal (árida o, en este caso, fría). En el caso de la Sierra de
Guadarrama domina el pino albar o silvestre Pinus sylvestris, que se puede reconocer por el tono rojizo butano de su
corteza. Se han realizado repoblaciones con pinos centroeuropeos de la misma especie desde la antigüedad, algunos en
pisos más bajos para explotación maderera.
En el piso alpino domina el matorral aciculifolio y retamoideo. Se encuentran arbustos retamoideos como los
piornos, Cytisus scoparius y Retama monosperma, y arbustos aciculifolios como algunos brezos o el enebro rastrero
alpino Juniperus communis. El piornal de Cytisus purgans se encuentra a mayor altitud que otros arbustos retamoideos.
Estas plantas ueden vivir durante varias decenas de años. Su porte almohadillado o rastrero le permite soportar mejor
los fríos vientos y les proporciona una elevada insolación en meses cálidos. Están incluso adaptados para aguantar los
meses fríos bajo una enorme capa de nieve.
2.- Geomorfología y Estudio de una Ladera:
La geomorfología estudia el relieve a escala más local. Está superpuesto al estudio altitudinal, y combina
también un elevado número de variables abióticas. Se utiliza, por ejemplo, en el estudio de una ladera. Su pendiente,
orientación y forma puede influir en la formación de microclimas, la insolación del suelo, la disponibilidad hídrica y
edáfica, el régimen local de precipitaciones, o las tasas de acumulación y pérdida de nutrientes.
El gradiente geomorfológico que se establece en las laderas da lugar a un sistema de relaciones ecológicas
donde ocurren simultáneamente procesos de disipación energética y exportación o acumulación de materia. Estos
sistemas de ladera se encuentran asociados al gradiente gravitacional y al flujo de agua que se establece. Se pueden
considerar unidades discretas elementales del territorio o paisaje; se trata en este caso de un factor ambiental indirecto
que, a otra escala, puede responder a la altitud. A lo largo del gradiente geomorfológico se encuentran microclimas,
suelosy comunidades bióticas totalmente distintas pero característicamente distribuídas. Entre ellas se pueden encontrar
muchas especies indicadoras, que son exclusivas de suelos o ambientes con determinadas características.
El gradiente geomorfológico sigue una estructura vectorial característica, que tiene unos flujos hídricos
asociados a la fuerza gravitacional. Estos flujos siguen una dinámica descendente en la ladera, acareando un flujo de
materia y energía que se desplaza ladera abajo. Se diferencia una escorrentía superficial, una intraedáfica y una
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Ecología
subterránea, pero todas ellas arrastran roca, agua sales, materia orgánica, e incluso calor del suelo. Toda esta materia
es movilizada hasta sumideros que se encuentran al pie de la ladera o en acuíferos subteráneos.
El tiempo de residencia de la materia y la energía, según un balance activo, es elevada en la zona baja y en
la zona alta. En la zona media, de mayor inclinación o pendiente, el transporte activo de materia explica que su tiempo de
residencia sea bajo. Según un balance pasivo, la mayor permanencia tiene lugar en las zonas bajas o sumideros, donde se
produce la sedimentación de la materia proveniente de las zonas altas, fuente de nutrientes y agua. Por ello las zonas
bajas presentan una gran capa de suelo por encima de la roca madre, las zonas altas tienen una capa menos gruesa de
humus, y las zonas intermedias tienen muy poco suelo. En su estudio la ecología contempla la influencia en la segregación
de las especies que tienen los factores bióticos y las relaciones entre individuos por un lado, y los patrones de
organización terrestres abióticos, que deben contemplar la disposición en gradiente de los recursos que tiene lugar en
las laderas.
La forma de la ladera interviene además en muchos otros factores como la velocidad de escorrentía de
superficie o energía potencial del agua, la velocidad de los procesos de arraste gravitacional de materiales, y la
dispersión o concentración de los flujos en distintas posiciones de la ladera.
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Ecología
El perfil puede ser cóncavo (CV), recto (r), o convexo (CX). Del mismo modo la planta puede ser CV, r o CX, de
manera que una ladera puede caracterizarse por su perfil y su planta (por ejemplo r-CX es una ladera de perfil recto y
planta convexa). En una planta convexa el flujo de agua es disperso, mientras que en una cóncava es convergente. En una
ladera de planta recta los flujos de agua son paralelos. En la naturaleza las laderas no pueden definirse por una planta y
un perfil, y en general se debe recurrir a zonificar la ladera para formar tramos de ladera que se correspondan con estos
modelos. Generalmente en una colina o monte el perfil de la ladera es convexo en la cima, recto en la región intermedia, y
cóncava en la base. El coluvión arrastra la materia de la ladera transportando por escorrentía el suelo hacia el valle de la
cuenca hídrica, a través del gradiente geomorfológico. El aluvión o río arrastra la materia del valle, a mayor escala. Los
distintos tipos de suelo que se forman aportan una rica información del sistema eco-ambiental.
La intensidad del gradiente geomorfológico depende de la magnitud de la fuerza de la gravedad, y puede
variar en función de la forma de la ladera y los tipos de sedimientos arrastrados; ambos parámetros deben ser tenidos en
cuenta para formalizar el gradiente. También depende de la escala; microrelieve o marorelieve.
𝐹 = 𝑤. 𝑠𝑒𝑛 𝜗
𝑤: peso del material en un punto de la ladera
𝜗: Ángulo de inclinación de la ladera
El movimiento de materia ladera abajo se produce cuando la fuerza aplicada a los sedimentos es superior a la
resistencia que opone el sistema ladera. La resistencia impuesta por la ladera varía a su vez en función del tipo de
materiales y la vegetación y la fauna. La estabilidad de la ladera depende de la relación entre la resistencia interna y la
fuerza aplicada. Las distintas características fisicoquímicas en zonas asociadas al gradiente geomorfológico de la ladera
tiene una influencia significativa en las posibilidades de organización del ecosistema y ayuda a describir y cuantificar las
relaciones entre factores abióticos y bióticos.
B/ Principales Subsistemas:
3.- Sistemas Acuáticos:
Uno de las principales variables es la profundidad de la masa de agua, que se puede equiparar a la altitud en
sistemas terrestres. La profundidad sirve como referencia para explicar la estructura y el funcionamiento de los
sistemas acuáticos. Su variación implica muchas otras características fisicoquímicas, como la presión, la temperatura o
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Ecología
la concentración de oxígeno. Otras variables asociadas que, como en el caso de la altitud, pueden modificar los efectos de
la profundidad son la latitud, el calentamiento de la superficie y el volumen de la masa de agua.
La radiación solar incidente en la masa de agua puede ser reflejada o absorbida; sólo la que es absorbida
pasará a formar parte de los ecosistemas, pues la reflejada abandonará el planeta sin ser modificada. La radiación que es
absorbida por una masa de agua penetra en profundidad en el agua. A medida que penetra, la radiación pierde intensidad,
dependiendo de la concentración de sustancias en dilución en el agua. Esta pérdida se debe a la absorción de la radiación
y su transformación en calor, y a la dispersión de la radiación al chocar con las partícluas en suspensión. Cuantos más
elementos en suspensión se encuentren en la masa de agua, menor será la profundidad que alcance la radiación solar en
la masa de agua, y mayor la ganancia en calor de las aguas más superficiales.
La ley de Lambert-Beer explica la relación entre la transmisión de energía en forma de luz a través de una
sustancia absorbente, y la concentración de dicha sustancia en el medio (no exclusivamente para medio acuoso). Esta ley
se puede formalizar por medio de una ecuación empírica que relaciona la absorción de luz y las propiedades del material
atravesado La intensidad de la radiación solar decrece exponencialmente con la profundidad.
𝐼𝑖
= 𝑒 −𝛼𝑙𝑐
𝐼0
𝐼𝑖 : Intensidad incidente
𝐼0 : Intensidad final
𝑙: Distancia atravesada
𝑐: Concentración de la sustancia en al medio
𝛼: Coeficiente de absorción de la sustancia
El flujo de calor hacia el interior de la masa de agua está originado por la pérdida de intensidad de energía
lumínica. La energía calorífica se desplaza a través del agua y se va atenuando hacia la profundidad. Se forma así un
gradiente vertical de temperaturas en el que a más profundidad más fría y densa es el agua. La pérdida de calor desde la
superficie de la masa de agua, o flujo de calor por conducción, tiene signo negativo (se dirige hacia abajo).
𝑑𝑄
𝐴
𝑑𝑇
= − . 𝑐𝑝.
𝑑𝑡
𝜌
𝑑𝑧
𝑑𝑄
: Diferencia de calor por unidad de tiempo
𝑑𝑡
𝐴: Coeficiente de difusión por turbulencia (viento)
𝜌: Densidad del agua
𝑐𝑝: Calor específico del agua
𝑑𝑇
: Diferencia de temperatura por unidad de profundidad
𝑑𝑧
La termoclina o picnoclina corresponde al plano de profundidad de la masa de agua en la que se produce el
descenso más rápido de temperatura con la profundidad. Se trata del segmento del gradiente vertical de temperatura que
es particularmente intenso o abrupto. Es fundamental en ecología marina, y su profundidad está muy vinculada a los
niveles de fitoplacton y clorofila en las aguas.
La estratificación del agua se produce como consecuencia de sus diferentes densidades y temperaturas. Al
aumentar la profundidad, disminuye la temperatura del agua, y por lo tanto su densidad aumenta. El agua más fría se
queda en el fondo, y el agua se dispone así en estratos. Cuanto mayor es la temperatura de la superficie más se
diferencian los estratos de agua. Por lo general se pueden dividir las aguas en tres estratos por sus características
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Ecología
fisicoquímicas; el epilimnion, el mesolimnion que contiene la termoclina, y el hipolimnion de bajas temperaturas, y elevadas
densidades.
La variación estacional de la estratificación térmica del agua en un lago dimíctico de clima templado
está fuertemente relacionada con la variación estacional de temperaturas. La diferencia de densidad de los estratos de
las aguas de los lagos depende del gradiente térmico, e influye sobre ella la circulación vertical del agua a lo largo del
año, que puede verse anulada en determinadas estaciones. En un lago dimíctico la variación estacional implica dos etapas
de mezclado de aguas, y otras dos de estratificación.
verano
otoño
primavera
invierno
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Ecología
Durante el verano se produce una estratificación en tres capas; epilimnion, mesolimnion e hipolimnion. Puede
existir circulación superficial de agua debido a la acción del viento. Al llegar el otoño comienza a disminuir la temperatura
del epilimnion, hasta que iguala a la del hipolimnion y desaparece la estratificación; se produce mezclado de aguas
facilitado por la acción del viento. Al llegar el invierno la situación es inversa a la del verano, y durante las heladas el hielo
se extiende por la superficie del lago; por debajo se encuentran aguas cada vez menos frías, hasta alcanzar en el
hipolimnion la temperatura de 4 oC que corresponde a la densidad máxima del agua. En primavera aumenta la radiación
incidente y se funde el hielo. Se produce entonces de nuevo mezclado de aguas durante la transición hacia la situación de
verano. Hay fertilización de las aguas superficiales por arrastre de nutrientes del hipolimnion que se redistribuyen con la
circulación general. Este ciclo anual se acompaña por distinta actividad microbiana descompositora, y una variación
estacional de la organización de las especies epicontinentales.
En lagos muy profundos la termoclina puede descender hasta niveles muy inferiores de la masa de agua, pero
nunca llega a desaparecer. En lagos de poca profundidad la termoclina no llega a formarse de manera estable y siempre
hay mezclado de aguas. La profundidad y la estratificación o mezcla de las masas de agua tienen una gran importancia en
el estudio de las comunidades acuáticas.
La distribución vertical del oxígeno, el nitrato y el sulfato, y de la tasa de respiración microbiana de nitrtos y
sulfatos en sedimentos marinos es responsable de la estructuración de las comunidades microbianas en estos
sedimentos. Esta estructuración de hecho responde a los gradientes verticales de concentración de recursos químicos
asociados a la profundidad y a la termoclina. En mar abierto la organización espacial de las comunidades planctónicas
responde a los gradientes verticales de concentración de clorofila asociados a la profundidad y a la termoclina, y se suele
utilizar esta variable para caracterizarlas. Por otro lado la presencia de dioxígeno disuelto en el agua se debe en gran
parte a la fotosíntesis que tiene lugar en estas comunidades en zonas iluminadas, pero también a su disolución desde el
aire. Su concentración varía con la profundidad pudiendo responder a dos patrones; el aumento o la disminución de su
concentración con la profundidad.
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Ecología
En un perfil clinógrado de variación de la concentración de oxígeno, esta tiende a disminuir con la profundidad.
Por ejemplo, en un lago dimíctico, durante el verano las aguas están estratificadas y la renovación de oxígeno en las
masas de agua más profundas es difícil debido al no mezclado de aguas y a la actividad y respiración bacteriana. También
es característico de lagos eutrofizados o eutróficos cuyas aguas enriquecidas en nutrientes implican un elevado consumo
de oxígeno para la oxidación de la materia en descomposición acumulada en el fondo.
En un perfil ortógrado de variación de la concentración de oxígeno, esta tiende a aumentar en profundidad. Por
ejemplo, sucede así en lagos con aguas transparentes y oligotróficas donde el oxígeno no es necesario para la oxidación, y
pude crecer vegetación y el fitoplacton en el fondo ya que la radiación desciende con facilidad; estas liberan oxígeno
durante la fotosíntesis. EN estas condiciones las aguas profundas pueden llegar a contener niveles de oxígeno muy
superiores a las superficiales.
4.- Rutas de la Energía Exosomática en una Cuenca Hidrográfica:
Una cuenca hidrográfica resulta de la excavación progresiva del sustrato por parte de las aguas de
escorrentía. De este modo se produce la formación de un cauce fluvial donde estas aguas tienden a converger. Están
limitadas por elevaciones, a menudo orogénicas, y constituidas por un sistema de laderas que convergen en un fondo de
valle común. Las laderas que pertenecen a una misma cuenca se diferencian entre sí por su topografía o por el sustrato
que las conforma. Todas ellas participan en un proceso vectorial común de arrastre de agua y materia desde las zonas de
mayor altitud hacia las más bajas, donde se acumulan. La cuenca hidrográfica es un sistema biofísico en el que tienen
lugar entradas, transformaciones y salidas de materia y energía. El seguimiento de estos flujos a través de las
estructuras físicas y biológicas de la cuenca puede poner de manifiesto las interacciones que ocurren entre sus
componentes bióticos y abióticos. Podemos así considerar la cuenca hidrográfica como una unidad de territorio a una
escala superior a la de, por ejemplo, una ladera. Las cuencas hidrográficas se consideran como las unidades de territorio
más adecuadas para la gestión y el uso racional y sostenible de los recursos naturales, principalmente hídricos, pues
constituye a este nivel un sistema bastante independiente y con un funcionamiento característico.
La estructura jerárquica de las cuencas hidrográficas nos permite reducir una cuenca completa en un
determinado número de subcuencas hidrográficas de orden inferior, y estas a su vez en otras de menor extensión, en
función de los principales caudales en su recorrido hacia la convergencia. Así los valles del Jarama, del Lozoya o del
Tietar forman subcuencas de la cuenca hidrográfica del Tajo. Las líneas de separación que se pueden trazar entre las
cuencas y subcuencas se llaman líneas divisorias de aguas, y suelen coincidir con los puntos de mayor altitud entre los
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Ecología
dos ríos o afluentes, y con las crestas de montañas, en las que el cambio de vertiente de la ladera conduce sus aguas
hacia cauces distintos.
Las cuencas hidrográficas se pueden dividir en tres zonas principales según su fncionamiento hídrico. En la
zona de cabecera se garantiza la captación inicial de las aguas, y el suministro de las mismas en grandes cantidades a las
zonas inferiores. A continuación se encuentran zonas de captación y transporte de aguas, como son arroyos, afluentes y
ríos, y la zona de emisión donde las aguas llegan al mar.
La cuenca hidrogáfica como unidad se caracteriza por unas rutas de entradas y salidas de energía y materia.
Los movimientos del agua por estos sistemas son fundamentales en estas rutas, y pueden ser de varios tipos y tener
lugar a través de distintos sustratos. Existe de hecho un flujo unidireccional de agua en una misma cuenca, de manera que
las regiones de mayor altitud tienen repercusiones sobre las zonas más bajas. En estos sistemas se puede seguir la ruta
de la energía a través del ciclo del agua.
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Ecología
Las principales rutas de entrada de energía en este sistema son la radiación solar, el agua de lluvia, las
descargas de aguas subterráneas que pueden tener origen en otras cuencas, los elementos químicos disueltos en el agua
de lluvia, los elementos químicos incorporados por la vegetación a partir de elementos de la atmósfera o del suelo, y el
trasiego de animales de una cuenca a otra.
Las principales rutas de salida de energía son la escorrentía superficial, el agua subsuperficial de infiltración,
el agua de percoración que recarga los acuíferos subterráneos, la evapotranspiración (evaporación y transpiración), el
aire que se calienta en contacto con el suelo y asciende, la radiación emitida y reflejada por la superficie, y la energía en
forma de materia orgánica arrastrada por el río, como el humus, o por los animales. La energía abandona el sistema a
través de la atmósfera o del cauce principal del río que descarga en el mar. Algunos elementos entran y son retenidos por
el sistema, por sus distintos compartimentos, por lo que no siguen las rutas de salida. En sistemas en equilibrio existe una
tasa de renovación de los elementos que permanecen en el sistema.
Los bosques de cabecera de la cuenca se encuentran en altitud, y tienen una fortísima función reguladora del
sistema; no tanto así las formaciones boscosas del valle. Estos bosques de cabecera de la cuenca controlan la cantidad y
temporalidad del flujo de agua hacia las regiones inferiores, aportan materia orgánica nutritiva que es arrastrada hacia
las zonas inferiores de ladera, y minimizan la erosión de los suelos y los relieves evitando así la sedimentación excesiva
en ríos y lagos y las pérdidas de los nutrientes del suelo.
La conectividad ecológica de la energía y materia en el sistema sigue el hilo conductor de la dinámica del agua
en el mismo. Las rutas del agua son múltiples, pero algunas son de poca importancia. Se encuentran muy implicadas en la
conexión de los distintos subsistemas o compartimentos ecológicos físicamente separados en una misma cuenca.
La precipitación es el proceso por el que el agua se precipita sobre la superficie terrestre en estado líquido o
sólido. Esta agua vuelve a la atmósfera en forma de vapor a expensas de un aporte de energía por parte de la radiación
solar. El agua precipitada puede seguir dos rutas distintas. Por la ruta directa, el agua se evapora desde el suelo, los ríos
o los lagos directamente sin intervenir en procesos biológicos. Por la ruta indirecta el agua es tomada por los seres
vivos, y eliminada por transpiración y respiración. La transpiración de la vegetación tiene una importancia especialmente
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Ecología
destacable; las plantas son un puente de conexión entre el suelo (capas profundas) y la atmósfera; el agua es tomada por
las raíces y perdida a través de los estomas. El 10% de la humedad del aire proviene de la transpiración de los vegetales
La evapotranspiración potencial es una variable muy utilizada para realizar estudios bioclimáticos o de
impacto ambiental. Considera el conjunto de evaporación por ruta directa y transpiración de los vegetales por ruta
indirecta. La tasas de evapotranspiración depende de 4 factores determinantes: la disponibilidad de agua, la disponibilidad
de energía (calorífica, metabólica,…) el gradiente de humedad desde la superficie del suelo hacia la atmósfera, y la
velocidad del viento en la superficie del suelo que sustituye el aire humedecido por otro más seco.
La condensación del vapor que pasa a estado líquido, deposición del vapor que pasa a estado sólido, sublimación
del hielo que pasa a vapor y fusión del hielo que pasa a ser agua líquida, también pueden tener una fuerte importancia
dependiendo del sistema y subsistema.
La precipitación efectiva es la diferencia entre la precipitación total en un periodo de tiempo determinado, y el
agua que es perdida por evapotranspiración en ese mismo periodo. El agua no evaporada que sigue rutas no metabólicas
(endosomáticas) permite la conectividad física entre diferentes sistemas que ocupan posiciones topográficas distintas.
Esta conexión y trasnferencia se efectua a través de escorrentía, infiltración y flujos subsuperficiales. La mayor parte de
la conectividad entre regiones del sistema siguen así rutas abióticas.
La escorrentía superficial es el flujo superficial de agua procedente de la precipitación, que desemboca en
cauces situados en posiciones topográficas inferiores. Tiene lugar cuando la precipitación supera a la capacidad de
infiltración del suelo, es decir, cuando la precipitación no se puede infiltrar en el suelo se transforma en escorrentía
superficial.
La infiltración es la absorción y movimiento vertical descendente del agua en el sustrato, es decir, desde la
superficie hasta la zona subsuperficial. La tasa de infiltración es la velocidad que lleva el agua en este movimiento; la
infiltración se caracteriza por una cantidad de agua y una velocidad de infiltración de la misma, lo que depende a su vez
del tipo y la capacidad del suelo, la pendiente del suelo, la vegetación, las características de la precipitación, y en general
el estado de conservación del sistema y la posible modificación antrópica. El movimiento del agua depende a su vez de la
gravedad que facilita el movimiento vertical hacia abajo, la capilaridad que facilita el movimiento vertical hacia arriba, y
por lo tanto en general de la porosidad del suelo, lo que podríamos considerar un major factor.
La porosidad del suelo depende de su textura, su estructura y su contenido en materia orgánica. Es muy
importante para el movimiento del agua en el sustrato. Los poros del suelo pueden ser macroscópicos o microscópicos.
En los poros macroscópicos o macroporos se encuentra una gran cantidad de aire, y el agua puede pasar rápidamente
impulsada por la gravedad. Entre los poros microscópicos o microporos los espacios libres son de muy pequeño diámetro,
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Ecología
y pueden retener el agua por capilaridad. En la naturaleza, generalmente, los suelos son una mezcla de partículas de
distintos tamaños y se combinan varios factores.
La textura del suelo puede ser gruesa o fina. Los suelos con textura gruesa presentan macroporos y una gran
infiltración. Los suelos con textura más fina y microporos tienen una porosidad muy baja y una gran capacidad para
retener agua. Esto conlleva una baja infiltración, y un elevado nivel de escorrentía superficial, de los que resulta una
compactación del sustrato que retroalimenta o refuerza la situación. Los suelos de textura arenosa presentan partículas
gruesas y macroporos. Esto conlleva un alto drenaje y una baja capacidad para retener agua (se produce percoración).
Los suelos de textura arcillosa contienen partículas de muy pequeño tamaño y como consecuencia presentan microporos.
Esto conlleva una escasa aireación y una elevada retención de agua que se explica por un escaso drenaje. Los limos son
suelos de textura intermedia.
La cantidad de materia orgánica superficial en el suelo también favorece la infiltración, además de suponer
un sustrato nutritivo y rico en necromasa óptimo para el desarrollo de una vegetación potencial elevada. La materia
orgánica, como el humus, evitan la escorrentía superficial y la infiltración pues retienen una mayor cantidad de agua que
otros suelos.
Los suelos con excesiva presión de cultivos y posterior pastoreo presentan generalmente baja pososidad
(arcillas), elevado nivel de compactación, y escasez de materia orgánica. Favorencen la escorrentía superficial y la
erosión y eleiminación de los posibles restos de necromasa que caigan al suelo. Un siglo después de su aprovechamiento
el suelo puede no haberse terminado de recuperar (perturbación no reversible).
Las formas de almacenamiento de agua dependen de los tipos de suelos y especialmente de las
características anteriores. El agua puede almacenarse en distintas formas en relación con el suelo; se habla de agua
higroscópica (molecular), agua capilar y agua de saturación.
El agua higroscópica es una fina película de agua que se encuentra adherida por fuerzas moleculares a la
superficie de las partículas del suelo. La vegetación es incapaz de captar esta agua con sus raíces debido a la magnitud de
la fuerza, por lo que también se habla de agua no disponible. El coeficiente higroscópico determina la cantidad máxima de
agua que puede retener un suelo en una atmósfera saturada de humedad. El agua capilar es aquella que queda retenida
entre las partículas del suelo, y depende de la porosidad y textura del mismo, y finalmente del balance de las fuerzas de
gravedad y de capilaridad. El agua capilar no percora, y puede ser utilizada por las plantas. El agua de saturación es el
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Ecología
agua que excede al agua capilar, y que encharca el suelo (en regiones inundables o después de las lluvias). El agua puede
llenar todos los espacios intersticiales entre las partículas o poros, de forma que no queda aire en el mismo; se dice que
el suelo está saturado. Esta agua de saturación puede percorar y recargar los acuíferos subterráneos más profundos.
La dinámica del agua en el suelo depende de la precipitación y la infiltración. Cuando el agua capilar llena
todos los poros del suelo y queda retenida por capilaridad, el suelo se encuentra en su capacidad de campo. Esta depende
de la textura del suelo. El agua que excede al agua higroscópica y capilar tiende a moverse a través de los macroporos
hacia zonas más profundas del suelo, pudiendo llegar a percorar; recibe el nombre de agua gravitacional. En un suelo
saturado el agua infiltrada es superior a la capacidad de retenerla de los poros. El agua que excede a esta cantidad es
arrastrada sobre la superficie por escorrentía superficial (aunque la cantidad de agua infiltrada aún puede ser superior).
La vegetación extrae agua del suelo; el agua capilar. Por su acción radicular, además de por evaporación, el
agua retenida en el suelo tiende a disminuir. Si el contenido de agua en el suelo disminuye y no hay nuevos aportes, las
plantas no pueden absorber el agua mucho más rápidamente de lo que la pierden por evapotranspiración y se produce
una situación de estrés hídrico; se trata del punto de marchitez del suelo. Cuando el suelo solo conserva el agua
higroscópica, no aprovechable por la vegetación de ningún modo, se habla de condiciones de sequía; las plantas marchitan
y las semillas no pueden germinar. El agua higroscópica puede llegar a representar el 25% del agua que puede retener un
suelo en su capacidad de campo. Existe una fuerte relación entre la cantidad de agua alrededor y entre las partículas del
suelo (grosor de la capa de agua) y la fuerza de adhesión del agua (presión del agua).
El flujo de agua subsuperficial es un flujo horizontal de agua que llega y se infiltra en el suelo, pero fluye por
debajo de su superficie a poca profundidad. Este flujo de carácter esporádico tiene lugar cuando el suelo está totalmente
saturado de agua, y depende de la dinámica del sistema. El flujo suele desembocar en otras masas de agua más estables
como ríos o zonas de percoración. En este tipo de flujos la tasa de movimiento del agua es baja; la tasa máxima tiene lugar
en laderas de pendiente acusada y con suelos y sedimentos con buen drenaje, mientras que la tasa mínima tiene lugar en
los suelos llanos y arcillosos.
La percoración es el movimiento vertical del agua desde el suelo hasta regiones profundas donde recarga los
principales acuíferos subterráneos. Esta recarga puede producirse a un mismo acuíferos desde zonas muy distantes del
sistema. Los acuíferos suelen estar permanentemente saturados, y retienen el 22% del agua dulce mundial. El flujo
topográfico de aguas subterráneas puede descargar en masas de agua superficiales como ríos, lagos o mares. Su
velocidad puede ser muy lenta, dependiendo de la litología y la permeabilidad del material del suelo que el agua atraviesa.
Los acuíferos colgados se producen en la profundidad cuando el agua se encuentra en su movimiento
materiales impermeables. Cuando intersectan con la superficie del suelo originan descargas de aguas subterráneas como
los acuíferos, manantiales y humedales. Su sobreexplotación es un problema para los ecosistemas, destruye los
humedales naturales (como sucede en España) y producen perturbaciones en los ecosistemas.
55
Ecología
La modificación del patrón de precipitación por la vegetación también tiene una gran importancia; la
vegetación constituye una pantalla opuesta a la caída del agua de precipitación. Por la arquitectura vegetar (la
organización de un bosque) la vegetación modifica la intensidad y distribución de la precipitación que cae al suelo. Los
principales procesos implicados son la intercepción, la escorrentía de ramas y hojas, el goteo por el borde del dosel
vegetal y el paso de la lluvia a través del dosel vegetal.
Debido a la acción de hojas y partes leñosas se puede producir la intercepción o proceso de captura del agua,
y su posterior retorno a la atmósfera por evapotranspiración o sublimación. Puede ser interceptada hasta el 50% del
agua, pero este valor varía en función de la arquitectura vegetal, el tipo de hojas, la intensidad del viento, la radiación
disponible, la temperatura y la humedad. El agua que no es interceptada sigue otras rutas hacia el suelo. La escorrentía a
través de troncos, ramas y hojas proporciona una humedad adicional en el suelo alrededor del tronco del árbol o la
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Ecología
planta, proporcionándole agua. Es especialmente intenso en caducifolios, y menos en coníferas. El goteo del borde del
dosel vegetal origina una estrecha banda de suelo con mayor humedad localizada en el área de influencia del borde del
dosel, especialmente en coníferas que muestran poca escorrentía de ramas y hojas. Finalmente, el paso de lluvia a
través de la vegetación contempla el paso de gotas de agua que no son influidas por el dosel vegetal, muy escasas en
bosque frondosos y bien conservados. Todos estos factores de modificación dependen intensamente de el tipo de
vegetación, la densidad de hojas y ramas, y el tipo de precipitación por su intensidad y duración.
La biostasia y rexistasia de un sistema biogeoedáfico sirve para valorar su equilibrio. Un sistema en biostasia
tiene un buen equilibrio, mientras que en rexistasia existe una alteración significativa del equilibrio biogeoedáfico.
Una cuenca hidrográfica se encuentra en biostasia si las laderas de la cuenca favorecen la circulación interna
del agua (infiltración). La cobertura vegetal intercepta y conduce el agua de lluvia por las ramas y troncos hacia la
superficie del suelo, evitando la erosión mecánica causada por la fuerza cinética de las gotas de lluvia al caer. Evita así el
fenómeno de succión y dispersión de las partículas finas del suelo que provocan las gotas de agua. En este caso se facilita
una elevada infiltración y bajos niveles de escorrentía superficial. La hojarasca también ayuda a amortiguar el impacto del
agua y entorpece el arroyado. Hay predominio de la infiltración a lo largo de las laderas, y el agua circula por los cauces
principales de la cuenca llevando principalmente material en disolución. Las aguas son claras y limpias. Además esta
materia disuelta mantiene una relación directa con el aumento del acudal del río.
Una cuenca hidrográfica se encuentra en rexistasia si las laderas de la cuenca favorecen la escorrentía
superficial por encima de la infiltración, y el arroyado de materia. Es frecuente en laderas con vegetación escasa o nula,
con bajo poder de intercepción, y con escasa hojarasca y bajo poder de amortiguación de las gotas de lluvia. Estos suelos
presentan poca cantidad de materia orgánica acumulada en sus capas superficiales pues esta es arrastrada por
escorrentía. Se observa un incremento generalizado de la erosión mecánica y suelos poco desarrollados. Las aguas que
circulan por los principales cauces contienen partículas en suspensión, no dilución, que ha sido arrastrada por la
escorrentía. Además la concentración de estas partículas crece exponencialmente cuando lo hace el caudal del río, debido
a que la escorrentía también ha sido más intensa. Las aguas de los principales cauces son en estos casos generalmente
turbias y eutróficas.
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Ecología
La capacidad de arrastre y el poder de erosión de los márgenes del río es superior cuando las aguas son
turbias, y proceden de cuencas en rexistasia, que si proceden de cuencas en biostasia, pues la vegetación de rivera
también juega un papel fundamental. El paso de una ladera o cuenca en equilibrio o biostasia y otra en desequilibrio o
rexistasia es un proceso lento, generalmente influido por el factor antrópico. La ladera en equilibrio, con una cobertura
vegetal bien conservada, suelos desarrollados y profundos y predominio de infiltración, puede ver alterada su cobertura
vegetal, su relación de infiltración y escorrentía superficial, verse expuesta a erosión generalizada y pérdida del suelo que
descarga en el cauce. Por esto procesos el sistema desequilibrado, en rexistasia presenta afloramientos de roca en la
zona alta de la ladera, desmontada y carente de vegetación, arrastre de piedras hacia las zonas más bajas, y erosión
remanente.
La descarga de agua en el cauce del río puede ser formalizada matemáticamente gracias a una ecuación que
representa el volumen de agua que pasa a través del cauce del río por unidad de tiempo.
𝑄 = 𝑤. 𝐷. 𝑣
𝑄: Caudal o descarga (m 3.s-1)
𝑤: Anchura del cauce
𝐷: Profundidad del caude
𝑣: Velocidad del flujo de agua
Los hidrógrafos son las curvas que registran las variaciones en el tiempo de la descarga de un río en un punto
determinado. La forma y magnitud de los hidrógrafos está contolada por un amplio conjunto de factores, y refleja el
estado de equilibrio de una cuenca hídrica. Entre los factores permanentes se puede destacar la pendiente de las laderas
de la cuenca, la estructura y conservación del suelo, y el tipo de vegetación predominante. Entre los factores transitorios
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Ecología
cabe citar los asociados al régimen de precipitaciones, su intensidad y duración. Registra el comportamiento del caudal
de los ríos que drenan una cuenca hidrográfica después de las precipitaciones.
REXISTASIA
BIOSTASIA
En estos gráficos la cantidad de agua recogida en las cuencas es muy similar en ambos casos, pero su distinto
estado biogeoedáfico ha producido cambios importantes en la dinámica del caudal y en su cantidad o descarga después de
la lluvia. En un sistema desequilibrado el caudal aumenta mucho y más rápidamente, pero su respuesta es rápida y vuelve
a los niveles iniciales también rápido, al contrario de lo que sucede en un sistema en equilibrio. El caudal es notablemente
distinto para unos niveles de lluvias muy similares. La explotación indiscriminada y mala gestión del territorio producen
situaciones de rexistasia, así como la deforestación, técnicas de manejo forestal agresivas, excesivo pastoreo, o usos
agrícolas inadecuados.
5.- Edafología y Rutas de los Elementos Químicos en el Suelo:
El suelo es el subsistema o componente del ecosistema en el que tiene lugar una interacción entre la biocenosis
y la roca madre. La edafología es la ciencia que clasifica y estudia los suelos y sus procesos de formación. Se trata de la
vía de conexión entre medios bióticos y abióticos geológicos. Este sustrato de poco espesor (pocos metros) se encuentra
por naturaleza organizado en capas o estratos, que como los estratos geológicos, responden a procesos cíclicos
temporales; se trata de los horizontes edáficos. La separación de materia geológica y la biomasa y necromasa a nivel
microscópico es muy difícil.
El suelo puede acumular gran cantidad de energía en forma de biomasa subterránea (fauna edáfica, raíces)
y necromasa (hojarasca o materia orgánica en descomposición. Es un subsistema fácilmente alterable y muy sensible a
las perturbaciones. La formación del suelo y muchas de sus propiedades físicas y químicas (como contenido en materia
orgánica) depende de la vegetación. El suelo puede dividirse en cuatro componentes básicos, y cada suelo los contiene en
distintas proporciones:
Partícula minerales
Materia orgánica
Agua
Aire
59
45% aprox.
5% aprox.
25% aprox.
25% aprox.
Ecología
El humus es una sustancia orgánica semisoluble y de color oscuro, que se forma por descomposición lenta de
la materia orgánica, es decir, una baja tasa de descomposición. Existen dos etapas en la descomposición de la materia;
fragmentación y oxidación. El humus se caracteriza por su oxidación lenta. Es la principal forma de acumulación de
materia orgánica en el suelo, y tiene especial importancia en latitudes medias.
La formación del suelo depende de la materia de origen (seres vivos y roca madre) el clima y la latitud, los
factores bióticos que lo modifican, la geomorfología y el tiempo. A continuación analizaremos cada uno de estos cinco
parámetros por separado.
Los materiales de origen y su transformación son determinantes en la composición química de un suelo. Los
materiales minerales y orgánicos son transportados por vectores como el agua, el viento o la gravedad. Estos vectores
pueden actuar como exportadores o importadores de materia y energía en cada subsistema suelo.
El clima es determinante en la formación del suelo pues influye en la mayoría de procesos de transformación
del suelo, tanto abióticos como bióticos. El clima puede generalizarse como las variaciones de temperatura y el patrón de
precipitaciones y su variación con la latitud y la localidad. Influyen en múltiples procesos, entre los que se puede destacar
la meteorización de la roca, la descomposición de los minerales y formación de sales, la disponibilidad de agua del suelo,
la tasa de descomposición de la materia orgánica, el lavado y movilización del material disgregado, y el pH del suelo.
Además, y no menos importante, los tipos de clima influyen en la vegetación y fauna potenciales.
Los factores bióticos también son importantes transformadores de los suelos y de sus contenidos en
elementos químicos. La vegetación tiene una gran importancia en la formación del suelo, y puede de hecho observarse con
estudios apropiados que a los distintos tipos de bosque les corresponde un tipo particular de suelo. La vegetación influye
en el contenido de materia orgánica y el color de su capa superficial, pues aporta la mayor parte de la necromasa u
hojarasca, además reduce la erosión por el clima minimizando el impacto de la lluvia y agarrando el sustrato con sus
raíces, y finalmente modifica el contenido de nutrientes del suelo por la toma de minerales por la raíz, muchas veces
tomados de la propia hojarasca. Además, algunos árboles emiten raíces largas y potentes que alcanzan la roca madre y
acceleran su fragmentación. La mesofauna o fauna edáfica, las bacterias y los hongos, a su vez, también tienen un
importante papel en la modificación del sustrato. Aportan cadáveres y excreciones a la hojarasca, y además pueden cavar
galerías o abujeros modificando la estructura edáfica. Entre sus principales transformaciones características se puede
destacar la fragmentación y descomposición de la materia orgánica, la mezcla de materia orgánica y mineral, facilitan la
aireación del suelo, y la infiltración y percoración del agua, y con ello la tasa de salida de nutrientes.
La geomorfología afecta fuertemente a la cantidad de agua que entra al suelo, la tasa de erosión, y el
transporte de material desde las zonas altas hacia las más bajas de las laderas. En las zonas de pendiente acusada hay
mucha escorrentía y una alta tasa de arrastre; es decir, elevada escorrentía superficial y baja infiltración. Se habla de
suelos poco desarrollados. Los suelos sobre laderas con mucha pendiente se rejuvenecen constantemente. Los procesos
erosivos a los que están expuestos eliminan el suelo casi a la misma velocidad a la que este se forma, y necesitan un
periodo de tiempo muy largo para madurar. Los suelos sobre llanuras de inundación de un río envejecen muy lentamente
debido a la contínua deposición de materiales nuevos y eliminación de los antiguos por el cauce del mismo.
El tiempo es un factor fundamental para los procesos de formación del suelo. La formación del suelo necesita
un periodo inferior a los de la escala geológica de tiempo, pero superior a los de la escala biológica, y esto explica su
sensibilidad a las perturbaciones, y su baja capacidad de recuperación. Los procesos de formación y desarrollo del suelo
están sometidos a modificaciones en el tiempo por mecanismos de retroalimentación negativa, o positiva fuera de la
meseta homeostática. El suelo en su madurez alcanza un estado de equilibrio dinámico (o fluctuante) y permanece sin
cambios durante largos periodos. La formación de un suelo maduro puede requerir un periodo de entre 2000 y 20000
años. Tiende a acelerarse en regiones húmedas y es más lento en las secas o áridas donde el suelo se rejuvenece
continuamente; las temperaturas y humedades altas facilitan los procesos de desarrollo del suelo. También es más lento
en laderas de mucha pendiente. Los suelos viejos (concepto heterogéneo) suelen ser suelos muy fértiles, pero pueden
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Ecología
ser menos fértiles que otros suelos jóvenes si están expuestos a elevadas tasas de lavado vertical y horizontal de la
materia, y de transporte de elementos.
Los procesos de formación del suelo en el tiempo tienen lugar de una forma ordenada determinada; unos
procesos suceden en primer lugar permitiendo y facilitando que se produzcan otros después. Primero el techo rocoso
empieza a desintegrarse y meteorizarse por acción de los principales factores de modificación; temperatura, lluvia, agua
y viento. En segundo lugar los factores bióticos de la sucesión primaria comienzan a facilitar la desintegración y a
aportar materia orgánica al suelo. Así, en tercer lugar, comienzan a formarse los horizontes o estratos edáficos.
Finalmente, el suelo desarrollado es capaz de sustentar una vegetación densa si lo permite la rigurosidad del clima.
Los horizontes edáficos se ponen de manifiesto al analizar o describir el perfil de un suelo maduro. Cada suelo
tiene un perfil característico compuesto por una secuencia ordenada de estratos horizontales u horizontes edáficos. La
distinta composición y estructura de los perfiles de los suelos del mundo permite llevar a cabo una taxonomía de los
suelos del mundo; existen en la actualidad varias clasificaciones propuestas. En los horizontes superiores se encuentra la
mayor parte de la materia orgánica, la hojarasca, los cadáveres y las excreciones. En los horizontes inferiores se produce
la mezcla de la materia orgánica más descompuesta con la grava, el limo, la arena, la arcilla o las piedras.
Aunque su composición química puede ser distinta, podemos equiparar los distintos suelos del mundo por la
dinámica de sus estratos, que suele seguir unos patrones comunes que dependen de los procesos transformadores,
especialmente el agua. Todo suelo (o casi) puede dividirse en un horizonte 0, un horizonte A, un horizonte B, un horizonte C
y una roca madre, independientemente de su taxonomía. En muchos casos pueden faltar horizontes, o estar subdivididos
(A1, A2, A3). La transición de un horizonte a otro suele ser progresiva, y no existen límites claros entre las capas, pero si
cambios graduales de color y textura que ponen de manifiesto las diferencias significativas entre los estratos. Suele estar
acompañada por distintas composiciones químicas, pero su diferenciación depende principalmente de su dinámica. Los
distintos horizontes están comunicados por surcos canales, galerías y poros, lo que permite el transporte de material en
todas direcciones.
La formación de los horizontes edáficos y su mantenimiento depende de la dinámica del suelo. Se originan
principalmente por procesos de translocación y el acción del agua que pasa por el suelo, especialmente en movimientos
verticales de infiltración, y por la actividad biótica y el aporte de materia orgánica. Los procesos de translocación por el
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Ecología
agua presentan dos principales fases de funcionamiento. La fase de eluviación es la fase inicial de movilización vertical y
exportación de la materia. Implica pérdidas de sustancias minerales y humus. La fase de iluviación es posterior; los
mismos materiales se depositan en capas más profundas del suelo donde el movimiento vertical del agua se ralentiza o
anula.
En un suelo tipo (con todos los horizontes y sus posibles subdivisiones) el horizonte 0 es el más superficial y
contiene la materia orgánica fresca o parcialmente descompuesta La materia mineral no se ha mezclado con la
hojarasca. Este horizonte es más espeso en bosques de frondosas. El horizonte A es la capa superior del suelo
propiamente dicho (el horizonte 0 es necromasa). A menudo carece de agua (salvo en inundaciones o después de
precipitaciones) ya que se trata de la zona de máxima eluviación y eliminación de partículas solubles. Se compone de una
mezcla de partículas orgánicas fragmentadas mezcladas con partículas minerales. Contiene en muchos casos grandes
cantidades de humus. Su color suele ser oscuro si hay abundancia de materia orgánica, y su textura es ligera y porosa. El
horizonte B es la zona de máxima iluviación, donde los materiales arrastrados desde el horizonte A se depositan. Suelen
acumularse silicatos, arcillas, hierro, aluminio y humus descompuesto recibido de la eluviación del horizonte A. El
horizonte C, a veces llamado roca madre, contiene el material resultante de la meteorización del material de origen
(roca madre) mezcaldo con componentes característicos del horizonte B. Finalmente el horizonte R es la roca madre sin
alterar, o propiamente dicho la estructura geológica de la corteza terrestre continental.
La actividad orgánica del suelo tiene una especial importancia. El suelo es el subsistema sumidero de todos
los materiales orgánicos de la necromasa, de origen diverso y composición química muy heterogénea. Los aportes
vegetales destacan por ser el principal suministro de materia orgánica para el suelo. La mayor parte de los residuos
orgánicos depositados en el suelo (hojarasca, como su propio nombre indica) tienen su origen en la vegetación
La transformación de la materia orgánica en el suelo también se puede dividir en una serie de etapas
ordenadas y muy relacionadas temporalmente entre sí (este ciclo se ve muy modificado en sistemas productivos
modificados con productos químicos. Primero debe producirse una acumulación de la hojarasca en el suelo. A
continuación se produce el lixivido; el agua de lluvia lava los componentes químicos acumulados, especialmente
compuestos solubles y partículas pequeñas. El lixiviado es vertical (eluviación e infiltración) u horizontal, en sperficie
(escorrentía). Finalemente tiene lugar el proceso de descomposición, de especial importancia en el horizonte 0. Por este
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Ecología
proceso, la materia orgánica, rica energéticamente, se disgrega liberando calor, CO2 y nutrientes inorgánicos esenciales.
La descomposición de la materia orgánca es llevada a cabo por organismos descomponedores o detritívoros (animals,
bacterias y hongos) que basan su alimentación y metabolismo en la descomposición de la materia liberando productos de
excreción. Existe también descomposición abiótica, pero es una oxidación mucho más lenta y poco frecuente.
La descomposición mecánica o fragmentación de la materia es llevada a cabo por la mesofauna edáfica. Se
alimentan de fragmentos grandes de materia orgánica muerta como cadáveres y hojas muertas, disgregándolos.
Consumen la necromasa fresca excretando productos parcialmente descompuestos. Actúan generalmente en el horizonte
0 donde se acumula la hojarasca, por lo que se concentran en los primeros centímetros de sustrato, y pueden estar
asociados a tipos de suelos concretos como el humus (especialistas). Suelen ser animales invertebrados, como hormigas,
miriapodos, colémbolos, ortópteros, moluscos, ácaros, nematodos, protozoos, y con una especial importancia, los
oligoquetos. Estos animales dejan las hojas secas fragmentadas y agujereadas, y los restos de estos procesos son de
menor tamaño. También pueden alimentarse y oxidar parte de los mismos, liberando CO2. La mesofauna que degrada y
comienza la descomposición de la materia es muy diversa y el muestreo en zonas diferentes muestran distintas especies
y taxones predominantes y/o ausentes. Sus hábitats potenciales se reducen a las capas superficiales de suelos con
aportes suficientes de materia orgánica; se encuentran en los espacios entre la hojarasca, en los poros entre partículas,
en los intersticios de los agregados edáficos y en fisuras y canales formados por las raíces.
La descomposición química es la fase final y más intensa de la descomposición, y se caracteriza por la
oxidación total y la desorganificación de la materia. La intensa transformación de los materiales orgánicos facilita su
mezclado y su lixiviado por eluviación o infiltración en el suelo. Los restor orgánicos del suelo pierden rápidamente por
este proceso su estructura celular formando un material amorfo de color cada vez más oscuro o incluso negro. Tiene una
constitución y composición totalmente distinta de la original. Finalmente esta materia se integra totalmente en la materia
mineral, haciéndose muy difícil de diferenciar de esta., y pasando a formar parte íntima e integral del plasma basal del
suelo.
Los organismos descomponedores presentan una elevada diversidad y cantidad (entre 10 8 y 1012 especies?),
Se trata principalmente de bacterias y hongos que participan activamente en la transformación de materia orgánica en
materia mineral o inorgánica. Su actividad de desintegración suele ser específica, de manera que cada especie se
caracteriza por llevar a cab una reacción concreta fundamental en la descomposición de la hojarasca fragmentada. La
desintegración de algunos caompuestos muy genéricos y de fácil oxidación, como la proteólisis, es inespecífico. Los
productos de su actividad son nutrientes que quedan en el suelo a disposición de productores primarios y otros
microorganismos (para la descomposición en cadena). Si se altera la diversidad de estos organismos y sus ciclos de
descomposición, puede verse muy alterado el equilibrio del suelo.
Los procesos de descomposición química de la materia realizados por bacterias y hongos pueden ser de dos
tipos; mineralización y humificación.
La mineralización es el proceso de descomposición y simplificación de los componentes de la materia orgánica
hasta el punto de obtener compuestos inorgánicos y minerales, ya sean solubles o gaseosos, como amonio, nitratos o CO2,
algunos de los cuales son fácilmente reutilizables por las plantas. Existen sin embargo pérdidas de otros nutrientes no
tomados por la vegetación; existen tasas de asimilación y pérdida de los nutrientes minerales. Si los descomponedores
microbianos no satisfacen sus requerimientos nutricionales a partir de la materia de la que se alimentan, toman aquellos
nutrientes que han sido previamente mineralizados por ellos mismos y los fijan a su biomasa; se habla entonces de
inmovilización de la materia. La inmovilización de la materia reduce la cantidad de nutrientes del suelo disponibles para la
vegetación, entonces regresa la vegetación.
La mineralización neta valora la disponibilidad neta de nutrientes en el suelo para los productores primarios.
Es la diferencia entre la tasa de mineralización de nutrientes y su tasa de inmovilización. En el inicio de la descomposición,
la tasa de inmovilización supera a la de mineralización, pues las poblaciones de descomponedores tienden a crecer y
requieren nutrientes. A lo largo del proceso de descomposición, la inmovilización decrece más rápido que la de
mineralización, hasta que se alcanza un equilibrio en la que ambos procesos tienden a igualarse. Estos complejos
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Ecología
sistemas pueden tener dinámicas muy variables en función de parámetros ambientales, las condiciones del suelo y su
entrada de materia. Cuando la materia orgánica es pobre en nutrientes u oligotrófica, la inmovilización supera a la
mineralización, y los sistemas se estabilizan en estados inmaduros de la descomposición; la mineralización neta es baja.
Por el contrario, cuando la materia orgánica es rica en nutrientes o eutrófica, los descomponedores cubren sus
requerimientos con facilidad a partir de ella, y la mineralización supera a la inmovilización. En estos casos la
mineralización neta es elevada. Los principales manejos agresivos del territorio son dañinos por como afectan al suelo, y
no tanto por cómo afectan a los bosques y su orla forestal.
La humificación es el proceso de descomposición química u oxidación lenta de la materia orgánica del suelo,
que conlleva la producción o síntesis de nuevos compuestos, los ácidos húmicos. Se trata de moléculas complejas y muy
resistentes a la desintegración mocrobiana, además de relativamente estables. Se produce así una conservación de la
materia en el suelo en forma de humus. El humus es el producto final, compuesto por productos orgánicos de naturaleza
coloidal que forma agregados edáficos, y ayuda a mantener agua e iones inorgánicos del suelo, que dan cohesión al
agregado.
Existe una clasificación del humus que permite la distinción de dos tipos de humus en función del tiempo o la
madurez del sistema. El humus viejo es un humus muy descompuesto, oscuro con tendencia a morado, que sólo influye
físicamente en la dinámica del suelo facilitando la retención y el drenado del agua, impidiendo la erosión y aumentando la
aireación del suelo. Su peso químico en nutrientes es despreciable. El humus joven, por el contrario, tiene una fuerte
influencia química, física y biológica sobre la dinámica del suelo. Es el humus recién formado, de color oscuro con
tendencia al negro. Este humus regula la cantidad de nutrientes disponibles para las plantas, mejora el intercambio
catiónico, aporta recursos para microorganismos útiles para el suelo (comunidades edáficas específicas) sirviéndoles
como soporte y alimento. El equilibrio entre la descomposición del humus viejo y la incorporación de humus joven al
subsistema determina la cantidad de humus en el suelo.
Existe otra clasificación del humus en función de sus características morfológicas (grado de mezcla con la
materia mineral) y biológicas (actividad de los organismos que participan en su formación). Así se puede distinguir un
humus mor, humus bruto y pobre procedente de una capa de hojarasca de difícil descomposición, y poco nutritiva, donde
la incorporación de materia orgánica a la mineral es débil o nula. Se detecta poca actividad biológica efectuada
principalmente por ácaros y hongos, característicos de materia de difícil descomposición; se trata de materia dura y de
difícil descomposición eficaz, con altos niveles de lignina. Da lugar a suelos poco humificados, y es típico de sistemas con
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Ecología
aportes de materia orgánica acidificante como los bosques de coníferas. Por otro lado, el humus moder es un humus
intermedio en el que se produce una incorporación incompleta de la materia orgánica a la mineral. La actividad biológica
es intermedia y se pueden encontrar artrópodos, hongos y bacterias. Es característico de bosques de altitud. Finalmente
el humus müll es un humus dulce de gran calidad, formado a partir de una capa de hojarasca completamente
descompuesta y de fácil mineralización, que proporciona por lo tanto muchos nutrientes y tiene una elevada
mineralización neta. Existe una incorporación e integración total de la materia orgánica y la mineral. Presentan mucha
actividad biológica, y una elevada presencia de baterías y oligoquetos con sus bacterias simbiontes. Se encuentran en
suelos bien humificados, frecos, húmedos y bajo doseles vegetales frondosos.
La tasa de descomposición de la materia orgánica es dependiente de los tipos de compuestos químicos que
contiene, que está en función a su vez del tipo de bosque. Los lípidos y proteínas son compuestos de fácil descomposición,
y de poca especificidad. Producen una gran cantidad de energía para los descomponedores, de fácil obtención. Los
polisacáridos como celulosa y hemicelulosa tienen enlaces químicos relativamente débiles que permite una degradación
rápida, pero la calidad energética que aportan es media o baja para los descomponedores. Otros polisacáridos como la
lignina son complejos y de difícil descomposición, además de tener bajo contenido energético, suelen ser descompuestos
por basidiomicetos. La lignina del humus está muy relacionada con la capitalización de la materia orgánica. La diferencia
entre todos estos compuestos en cuanto a su calidad energética para los descomponedores tienen como consecuencia
sus distintas tasas de descomposición. Los compuestos de mayor contenido energético son descompuestos en primer
lugar, con una elevada tasa, y así son descompuestos ordenadamente hasta que sólo queda lignina. De nuevo, como en la
mayoría de los casos, los distintos sistemas tienen una dinámica propia y tendencias diferentes.
La influencia de los factores climáticos en la descomposición tiene también una importancia crucial. La
descomposición de la hojarasca depende intensamente de la temperatura y la humedad del ambiente. El intervalo de
temperatura para la descomposición de la materia orgánica es amplio; el óptimo se encuentra entre los 8 oC y los 25 oC.
La temperatura influye en la meteorización de la roca que ha aflorado y en la actividad biológica de las distintas especies.
La humedad influye fuertemente en la descomposición de la materia, y particularmente en la mineralización, pues aporta
un medio acuoso donde pueden acelerarse las reacciones oxidativas. Es fundamental, en conjunto con la disponibilidad de
oxígeno, para la actividad de los descomponedores microbianos. Existen sistemas donde a pesar de haber una entrada
importante de materia, la descomposición no se ve favorecida por las condiciones climáticas.
65
Ecología
Las tasas de humificación y de mineralización (tasas de descomposición) se ven muy influidas por varios
factores. La velocidad con la que la biocenosis edáfica realiza la descomposición de la hojarasca, que aumenta cuando lo
hace la temperatura, es de gran importancia. Si no existe un flujo de calor suficiente desde la superficie del suelo hacia el
interior, la actividad detritívora puede ser muy baja o incluso nula. Con una humedad y temperatura edáficas mayores la
actividad descomponedora puede superar a la producción primaria de la macroflora. Las tasas relativas de producción y
descomposición de materia orgánica determinan si se produce acumulación de humus o falta del mismo, y depende de la
temperatura y pos lo tanto de la latitud. A temperaturas comprendidas entre 5 oC y los 25 oC la humificación es superior a
la mineralización y el humus se acumula. A temperaturas superiores a 25 oC, la humificación es inferior a la
mineralización por acción a bacteria aerobias, y la oxidación rápido o muy rápida de la materia impide la formación y
acumulación del humus. Así, en ambientes fríos y templados la tasa de producción de hojarasca excede a la de
descomposición, de forma que la materia orgánica se acumula en el suelo y se oxida lentamente debido a la temperatura;
entonces se forma humus, y este se convierte en un capital importante para estos sistemas (por ejemplo en la península
ibérica). Sin embargo, en los climas tropicales y subtripocales la temperatura es elevada y el humus no puede
acumularse, debido a la alta tasa de mineralización u oxidación rápida. El humus es de poca importancia para estos
sistemas.
Los ciclos biogeoquímicos de los elementos químicos implican en alguna de sus fases el paso por el suelo. Los
nutrientes que son liberados al suelo durante la descomposición pueden ser reabsorbidos por las plantas, incorporados a
su biomasa, eliminados en forma de necromasa, y seguir de nuevo procesos de descomposición, siendo de nuevo
liberados. Cada elemento tiene a su vez su propias tasa de mineralización. Podría existir un sistema donde sólo existen
productores primarios y descomponedores, pero el sistema se colapsa por acción de los descomponedores y los
elementos que deben descomponer, y hay pérdidas de energía. Los productores primarios organizan los nutrientes en
componentes biológicamente útiles, reduciéndolos, y transformando energía lumínica de radiación en energía química
endosomática o metabólica. Los descomponedores devuelven estos compuestos a su estado inicial mineral, para
aprovechar la energía que contienen. El suelo es el sustrato principal para los procesos de oxidación de la materia
orgánica. El aire y el agua transfieren los nutrientes entre los componentes bióticos y bióticos del ecosistema. Los
nutrientes circulan desde el suelo hacia los productores primarios, a los consumidores y en forma de necromasa a los
descomponedores y de nuevo al suelo en forma mineral. Esta es la base energética que sustenta al sistema, y que viene
dada y limitada por los productores primarios. La velocidad de circulación de nutrientes a través de los elementos del
ecosistema depende de su tasa de liberación desde la materia orgánica muerta, por mineralización, inmovilización y
humificación, y su tasa de absorción por parte de los productores primarios. Los compartimentos específicos de
66
Ecología
acumulación de nutrientes, o reservorios, y los flujos de nutrientes deben ser tenidos en cuenta para la modelización
matemática del sistema.
Los tipos de ciclos biogeoquímicos son variados. Los ciclos gaseosos son propios de nutrientes que tienen su
principal reservorio en la atmósfera y diluídos en agua, como por ejemplo C, O y N. La relación
𝐶𝑜𝑟𝑔 á𝑛𝑖𝑐𝑜
𝑁𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
es de gran
importancia en la valoración de un ecosistema, y es un indicativo muy importante pues refleja la cantidad de carbono que
puede fijar el sistema por unidad de nitrógeno disponible, que es un macroelemento limitante. Los ciclos sedimentarios
son propios de elementos cuyo principal reservorio se encuentran en el suelo, las rocas y los minerales, como el fósforo
y el azufre. Pueden encontrarse en disolución acuosa salina, o en forma de roca. Por ejemplo la diagénesis es el proceso
de formación de roca sedimentaria caliza en el agua, a partir de restos carbonatados. El ciclo del nitrógeno es un ciclo
especialmente importante y muy estudiado. Este macroelemento es de gran importancia para la bioquímica, y su
obtención del ambiente no es fácil. La fijación del N2 atmosférico requiere un alto nivel de energía para romper el triple
enlace que se forma entre los dos átomos. Para ello son fundamentales las enzimas con actividad dinitrogenasa que se
encuentra en microorganismos (hongos y bacterias) de vida libre o simbiontes con plantas, que forman nódulos en las
raíces de leguminosas o alisos.
67
Ecología
68
Ecología
ECOLOGÍA
Tema 3: DINÁMICA DE POBLACIONES Y COMUNIDADES BIOLÓGICAS
A/ Características y Dinámica de las Poblaciones:
1.- Definición y Propiedades de una Población:
Una población es un conjunto de individuos de una misma especie (afinidad genética) que viven en el mismo
lugar y en el mismo instante en el plantea, de manera que pueden interactuar potencialmente. Dado que el ambiente
natural nunca es homogéneo los individuos de la especie no se distribuyen como una única población, sino que existen
subpoblaciones o metapoblaciones que están interrelacionadas por movimientos de los individuos dentro y fuera de ellas.
La fragmentación característica de muchas especies animales está vinculada con procesos de conectividad entre las
áreas.
Las propiedades emergentes de una población son propias de los conjuntos de individuos que no pueden
observarse del mismo modo individualmente. Se trata de la tasa de natalidad o relación entre el número de nacimientos y
el número inicial de individuos en un periodo determinado de tiempo, la tasa de mortalidad o relación entre el número de
muertes y el número inicial de individuos en un periodo de tiempo, y la tasa instantánea de crecimiento (r) o tasa
intrínseca de crecimiento, que refleja la capacidad innata de aumento de la población para unas condiciones ambientales
dadas. Esta tasa instantánea de crecimiento se define como la diferencia entre la tasa de natalidad y la tasa de
mortalidad. Estas tasas son características para una especie, pero variables dentro de la misma en función de los
factores ambientales y el número inicial de reproductores adultos de la población.
2.- Modelo de Crecimiento Exponencial:
La tasa de crecimiento instantánea o capacidad de crecimiento de una población puede ser modelizada
matemáticamente por medio de ecuaciones diferenciales.
𝑟. 𝑁 =
𝑑𝑁
𝑑𝑡
𝑟: Tasa instantánea de crecimiento (indiv.t-1)
𝑁: Número de individuos de la población
𝑑𝑁
: Tasa de cambio de la población
𝑑𝑡
Dado que r es el factor multiplicador de N en el tiempo, podemos expresar la tasa instantánea de crecimiento
de la población como:
𝑟=
𝑑𝑁 1
. = 𝑐𝑡𝑒
𝑑𝑡 𝑁
La tasa de cambio queda así dividida por el número de individuos de la población, y se muestra la contribución
efectiva de cada individuo al incremento activo o pasivo de la población. Al integrar esta ecuación diferencial obtenemos
N(t) en función de N0, es decir, el número de individuos en un momento dado en función del número inicial de individuos
considerados.
𝑁𝑡 = 𝑁0 . 𝑒 𝑟.𝑡
69
Ecología
Esta ecuación permite predecir la densidad de la población en cualquier instante (N t) en base a una situación
inicial conocida, y conociendo la tasa de crecimiento instantáneo de la población (r). Esta ecuación expresa un
crecimiento logarítmico, es decir, se trata de un modelo de crecimiento exponencial. La población no tiene tope, pero esto
es imposible en la naturaleza debido a la existencia de factores ambientales limitantes para la densidad de las
poblaciones. Este modelo puede cumplirse durante un periodo de tiempo determinado durante el cual la cantidad de
recursos disponibles esté saturada en el hábitat.
Este modelo de crecimiento exponencial fue propuesto por Malthus. Él mismo se dio cuenta que el modelo no
podía ajustarse a la realidad de la naturaleza en nuestro planeta, y se alarmó por el futuro del ser humano. En este
modelo r es una constante, independiente de los cambios que puedan producirse en la población. En una oblación real los
individuos se renuevan continuamente, y las tasas de mortalidad y de natalidad pueden variar. Además este modelo
supone un crecimiento continuo e indefinido, cada vez más acelerado, de la densidad de la población (retroalimentación
positiva. En resumen, la población se multiplica en cada unidad de tiempo por una cantidad constante, por lo que cuanto
mayor sea N mayor será el crecimiento y viceversa. La tasa r opera en intervalos cortos de tiempo permitiendo comparar
dos poblaciones que viven bajo diferentes condiciones ambientales y determinar el óptimo. Debe medirse en unidades de
tiempo-1. Permite, además, calcular el tiempo necesario para que una población alcance un determinado número de
individuos N. Si r es similar a cero las tasas de mortalidad y natalidad se igualan, y la población está en equilibrio. Pero si
r es positivo la natalidad supera a la mortalidad y la población crece, y sucede lo contrario cuando r es negativo. Aunque
el tamaño de una población sea constante, los individuos de esta siguen multiplicándose y renovándose.
Para que la tasa r sea una constante, criterio básico según este modelo, las tasa de natalidad y de mortalidad
de cada clase de edad deberían ser las mismas, es decir, todos los individuos de la población deben tener exactamente la
misma probabilidad de reproducirse y de morir; esta premisa es una importante restricción para este modelo, puesto que
es bien sabido que esto no sucede así, y depende de la edad y la experiencia de los individuo, su tamaño, su colorido o su
situación. La base de la selección natural y de la evolución es la negación de este modelo. El crecimiento exponencial,
además depende de que exista una distribución estable y constante de las clases de edad de la población, es decir, que las
proporciones de cada clase de edad permanezca constante aunque la población esté creciendo.
Ejemplo; Para N0=5 y r=2:
140
120
100
80
60
Y(t)
40
20
0
0
0,5
1
1,5
2
La curva exponencial es típica de algunas especies en un tiempo limitado, durante las etapas iniciales de
colonización en un ambiente nuevo o no saturado. Durante los 25 primeros años de la introducción de 4 machos y 22
hembras de reno en Alaska pudo observarse un crecimiento de tipo exponencial. Cuando la densidad de población fue
excesiva y por sobrepastoreo, en los siguientes 10 años la población paso de 2000 individuos a tan solo 8. La población, al
70
Ecología
superar los recursos disponibles, es causante de un deterioro ambiental que explica la caída en picado de la población.
Depende de la capacidad de carga del sistema y su límite de carga aceptada (LCA).
3.- Modelo de Crecimiento Logístico:
Malthus ya se había dado cuenta que existe un término de freno que limita el crecimiento de una población en la
naturaleza, donde los recursos están limitados. Posteriormente Verhulst desarrolló un nuevo modelo matemático de
crecimiento poblacional (Nt) con un tope poblacional K. Este modelo debía admitir un freno en la tasa de crecimiento
instantánea r’ que debe decrecer cuando se produce un aumento de la densidad de la población. En este caso la tasa de
crecimiento instantáneo deja de ser una constante, y debe ser definida en función del tiempo y para unas condiciones
iniciales dadas. Cuando aumenta N el crecimiento de la población se ralentiza; cuando N=K el crecimiento se anula y la
densidad de población queda en equilibrio.
Este modelo contempla la densodependencia en el crecimiento de la población y los efectos de esa
densodependencia sobre la población en proporción a sus dimensiones, obteniendo a partir de la ecuación exponencial,
una curva sigmoidal asintótica. La densodependencia implica que la tasa de crecimiento instantáneo r depende del valor
de la densidad de la población N. Debemos definir matemáticamente la tasa de crecimiento instantáneo
densodependiente (r’), que se expresa como:
𝑟 ′ = 𝑟 − 𝜌. 𝑁
𝜌: grado en que N afecta a r
𝑟: Constante
Si reemplazamos en la ecuación diferencial exponencial r por r’ obtenemos:
(𝑟 − 𝜌. 𝑁). 𝑁 =
En régimen de crecimiento estacionario:
𝑁=𝐾 ⇒
Y, por lo tanto:
𝑑𝑁
𝑑𝑡
𝑑𝑁
𝑟
=0 ⇒ 𝜌=
𝑑𝑡
𝐾
𝑑𝑁
𝐾−𝑁
= 𝑟. 𝑁.
𝑑𝑡
𝐾
Ejemplo; Para N0=100 y r=0,2; K=900; Punto de Inflexión (10,4 : 450):
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Y(t)
0
10
20
30
71
40
50
Ecología
Integrando obtenemos:
𝑁(𝑡) =
𝐾 ∙ 𝑁0
𝑁0 + (𝐾 − 𝑁0 ) ∙ 𝑒 −𝑟∙𝑡
Según el modelo de crecimiento logístico las poblaciones funcionan como sistemas regulados por
mecanismos de retroalimentación positiva o negativa; se trata por lo tanto de un sistema de homeostasis. La
retroalimentación positiva promueve el crecimiento como ilustra el modelo de crecimiento exponencial. La
retroalimentación negativa activa el efecto de densodependencia, provocado por la disponibilidad limitada se recursos y la
competencia intraespecífica, que ralentiza el crecimiento. Según una población se aproxima a su capacidad límite de
carga o tope poblacional (LCA=K) las reacciones de densodependencia se afianzan y la población, teóricamente aislada,
responde de manera inmediata a estos efectos. En la práctica no existe una población totalmente aislada, y la
retroalimentaión no actúa de forma tan ajustada como sugiere la ecuación teórica o modélica.
Los desajustes entre la realidad observada y el modelo teórico se explica por la interacción de una población
con su ambiente y con su comunidad biológica. Los ajustes poblacionales llevan a un cierto retraso, y los recursos
disponibles pueden ser suficientes para permitir que la población sobrepase el equilibrio o tope K en un estado inicial de
crecimiento. Además, después de haber alterado la disponibilidad de recursos, la población caerá por debajo de la
capacidad de carga del sistema. La densidad de la generación previa y el agotamiento de los recursos impone una demora
en la recuperación de la población. Estas demoras provocan que las poblaciones fluctúen alrededor del valor límite de
capacidad de carga K, y no se ajusten a ella en un equilibrio estático. Puede incluso causar extinciones locales, y depende
de las características propias de cada especie y sus recursos.
72
Ecología
Además, una fluctuación grande alrededor de la K permite que la población se encuentre con frecuencia en
condiciones de crecimiento exponencial, r-dependiente, iniciando curvas de crecimiento a partir de bajos niveles de N.
Alguna especies se comportan de esta manera, y seciben el nombre de r-estrategas, que muestran fluctuaciones
grandes de su población. Estas fluctuaciones puede producirse de manera rápida, permitiendo una rápida adaptación de la
densidad de población a la disponibilidad de recursos. Estas especies tienen elevada fertilidad y baja supervivencia, y son
propias de ambientes inestables o cambiantes. Sus elevados índices de mortalidad se ven compensados por crecimientos
explosivos o booms en los periodos favorables. Son especies oportunistas, pioneras o colonizadoras, cuyo éxito se basa
en producir un elevado número de espora, semillas, huevos o crías, con una alta mortalidad juvenil.
Las especies K-estrategas suelen mostrar densidades de población más cercanas a la K, manteniéndose
cercanas a su límite de capacidad de carga, con pequeñas fluctuaciones alrededor de este valor. En este caso prima la
supervivencia a la fertilidad, es decir, se produce un bajo número de descendientes con baja mortalidad juvenil (cuidados
parentales). Son propias de ambientes estables y predecibles, y están muy adaptadas a los mismos. Se establecen así
poblaciones densas en el límita de capacidad de carga, y existe una elevada competencia intraespecífica. Suelen ser
especies especialistas y adaptadas a un recurso particular. A lo largo de la sucesión ecológica las especies oportunistas y
generalistas son sustituídos por especialistas, y aumentan los niveles de competencia.
B/ Nichos Ecológicos:
4.- El Concepto de Nicho Ecológico:
El concepto de nicho es complejo, y tiende a ser confundido con el de hábitat de una especie. El nicho ecológico
de las especies ha sido estudiado y definido por distintos naturalistas. Grinnell (1917) definió el nicho ecológico como la
unidad de distribución en el espacio última de cada especie, inspirado en Darwin. El área de distribución de una especie es
la corología. El espacio, en este caso, se refiere a las condiciones donde los especímenes encontrarán más posibilidades
para desarrollar su vida de acuerdo con sus características fisiológicas, morfológicas y etológicas. Pondera las
características del medio a las de la propia especie, dando mayor valor al medio y más adaptación a la especie.
Elton (1927) matiza el concepto de nicho ecológico como la función básica de un organismo en la comunidad,
debido a sus relaciones con el alimento que necesita, y con otros organismos con los que interactúa, así como
depredadores, simbiontes, parásitos y competidores. Le da importancia a la posición trófica de la especie en el sistema, y
resalta en este caso la importancia de el papel de la especie, sobre la de las propiedades del hábitat en que se desarrolla.
Odum (1959) diferencia, a partir de estas ideas, dos conceptos que son fácilmente confundibles: por un lado se
encuentra el hábitat o lugar donde vive la especie, y por otro el nicho ecológico o el espacio físico ocupado por una
especie y su papel fundamental en la comunidad biológica, tanto en su posición trófica como en suposición en el gradiente
ambiental. Odum diferencia de hecho tres aspectos distintos del nicho; el nicho espacial (hábitat), el nicho trófico y el
nicho ecológico, multidimensional o de hipervolumen.
73
Ecología
EL nicho ecológico es el conjunto de condiciones ambientales en las que una especie puede desarrollar sus
funciones biológicas y asegurar su supervivencia. Así el nicho ecológico de una especie depende del lugar en el que vive
por su función en la comunidad (transformación de energía, comportamiento…) y su interacción con otras especies
(depredador-presa, competencia…).
5.- Estudio y Características de los Nichos Ecológicos:
Los límites de un nicho ecológico están definidos por las características genéticas de la especie y las
poblaciones. La adaptación a las características ambientales es una propiedad genotípica en base de la evolución. Se trata
de la adquisición y conservación de mutaciones heredables en las poblaciones.
La capacidad de acomodación a determinados umbrales de variación de uno o varios factores ambientales es
equivalente a la plasticidad fenotípica. Puede proporcionar cierta ventaja selectiva a una especie al competir en el mismo
espacio con otras especies de requerimientos parecidos.
El nicho potencial o fundamental es el conjunto de condiciones en las que una especie se puede desarrollar.
No es necesario considerar para ello otras especies. Se puede decir que se trata del nicho que presentaría una especie
sin considerar la coocurrencia de otras.
El nicho real o efectivo es el nicho que presentaría una especie considerando que se relaciona con otras, lo
que puede limitar o ampliar al nicho anterior. Se puede definir como la porción de nicho potencial que utiliza una especie
debido a la interacción con otras, pudiendo ser mayor o menor que el nicho potencial. Será menor debido a las relaciones
de competencia derivadas de la presencia de alguna otra especie con requerimientos semejantes. Será mayor debido a la
presencia de otras especies que puedan dar lugar a relaciones de cooperación que amplían sus posibilidades de
expansión.
La amplitud de nicho es el rango de recursos que utiliza una especie considerando una única dimensión del
nicho, es decir, el intervalo de un factor ambiental que ocupa una especie. El solapamiento de nicho se produce cuando
dos o más especies utilizan una porción del mismo grupo simultáneamente, es decir, que comparten un intervalo de su
amplitud de nicho. Los solapamientos de nichos pueden ser de varios tipos; iguales si son de igual anchura (sp.A-sp.B),
desiguales (sp.B-sp.C), o adyacentes sin solapamiento (sp.C-sp.D).
El nicho ecológico de Hutchinson o nicho multidimensional (1957) es un modelo geométrico basado en la
idea de que todos los factores ambientales, bióticos y abióticos, a los que responde un organismo son parte de su nicho
ecológico. La respuesta multidimensional del nicho se caracteriza por un hipervolumen contenido abstractamente en un
hiperespacio.
74
Ecología
6.- Representación de la Dimensionalidad del Nicho:
Al considerar un nicho multidimensional el ambiente multifactorial puede descomponerse en un conjunto de
factores o variables independientes que definen las posibilidades de vida de una especie en la naturaleza. Para su
representación se utilizan ejes ortogonales, cada uno de los cuales representa una variable ambiental independiente. De
cada una de las especies que conviven en un lugar determinado se pueden obtener curvas de supervivencia frente a la
variación de uno o varios factores.
La representación de la dimensionalidad del nicho pone de manifiesto la respuesta de la supervivencia de una
especie a la variación de un factor del medio. Se trata en este caso de una amplitud de nicho unidimensional, es decir, por
ejemplo, el rango de temperaturas en que una especie se puede desarrollar. Puede poner de manifiesto también la
respuesta de supervivencia de de una especie a dos factores del medio; se trata de un nicho bidimensiona. Así pueden
obtenerse de igual modo nichos tridimensionales, y en general multidimensionales. Obtenemos así una matriz de datos, en
la que además se pueden combinar varias especies distintas. En nichos n-dimensonales, para n>4, la representación
gráfica es muy difícil, y se debe recurrir al análisis de la matriz de datos.
VARIABLE
EJE
RESPUESTA ÓPTIMA Sp.A
RESPUESTA ÓPTIMA Sp.B
RESPUESTA ÓPTIMA otras Sp.
Temperatura
Humedad
Tamaño del
Alimento
Otros
X
XMa-Xma
XMb-Xmb
…
Y
YMa-Yma
YMb-Ymb
…
Z
ZMa-Zma
ZMb-Zmb
…
…
…
…
……
El nicho bidimensonal es la respuesta de supervivencia de una especie a la variación de dos factores del
medio. Los ejes X e Y delimitan el espacio de dos dimensiones, es decir, un plano. El nicho se la especie es el área del plano
en la que la especie se desarrolla. Las líneas de contorno engloban diferentes observaciones sobre la densidad de puntos
75
Ecología
en los que se ha encontrado la especie. La densidad de puntos representa la probabilidad de supervivencia de la especie
para los valores que toman los dos factores ambientales. La mayor probabilidad de encontrarla (o de que se desarrolle),
(P4) se tiene para unos umbrales más estrechos de variación de los factores ambientales; en esta área restringida se
encuentra el óptimo de la especie. Una especie puede sobrevivir y reproducirse dentro de cierto rango de valores de
humedad (eje X) y de temperatura (eje Y).
Por ejemplo el nicho del mosquitero común, Phylloscopus collybita , puede ser definido por dos variables
fundamentales; altura de la captura en metros y tamaño de los insectos capturados en milímetros. El hábitat de este ve
son los bosques claros y las praderas con matorral. Las líneas de contorno representan la frecuencia de la especie e un
determinado periodo de tiempo (de alimentación) en función de ambos factores. En este caso H es el punto de nivel
máximo de respuesta, u óptimo ecológico, y desde este punto hacia el exterior del área, el nivel de respuesta es
decreciente y gradual. La línea exterior del área es el límite de nicho para la especie y las dos variables consideradas a la
par.
El nicho tridimensional es la respuesta de supervivencia de una especie a la variación de tres factores
ambientales del medio. Los ejes X, Y, y Z delimitan un espacio de tres dimensiones que contiene por lo tanto un volumen;
este volumen representará en este caso el nicho ecológico de la especie. La densidad de puntos representa de nuevo la
probabilidad de supervivencia de la especie para los diferentes valores que toman los tres factores ambientales.
Generalizando, el nicho n-dimensional de una especie es la respuesta de supervivencia de una especie a la
variación de n factores ambientales del medio. Los n ejes X1, X2, X3, … y Xn delimitan un espacio que contiene un plano,
volumen o hipervolumen, donde la densidad de puntos representa la probabilidad de supervivencia de una especie para los
diferentes valores que toman los n factores ambientales.
Teóricamente, la amplitud de nicho representa la suma total de los diferentes recursos utilizados por cada
especie. Según el modelo de Hutchinson, la amplitud de nicho se entiende como la cantidad de hiperespacio ambiental de
referencia que es ocupado por una especie en las n dimensiones. La amplitud ecológica de una especie permite
76
Ecología
diferenciar a las especies generalistas y las especies especialistas. La amplitud de los especialistas es menor, es decir,
más limitada. Esta limitación puede venir forzada por uno o pocos factores considerados, pero no por todos ellos.
Al estudiar una única especie, el número de variables que actúen como factores predominantes en la definición
de su nicho puede ser reducido; se habla de reduccionismo. Si estudiamos dos o más especies en coocurrencia, las
posibilidades de definición de sus nichos respectivos serán mayores cuanto más elevado sea el número de factores o de
características ambientales detalladas consideradas, lo que permite asignar a cada especie un espacio ecológico en
relación con varios o muchos factores que corresponden al concepto de nicho.
Por ejemplo en limnología, al analiza dos especies semejantes, los dos nichos ecológicos definidos por dos
variables, temperatura y tamaño del alimento, pueden mostrar para los mismos recursos y en el mismo sistema dos
nichos distintos. Por ejemplo una sp.1 que requiere temperatura alta y todo tamaño de alimentos, y una sp.2 que requiere
un amplio rango de temperaturas y alimento de pequeño tamaño. El hecho de que se consideren dos especies distintas en
biocenosis también debe considerarse que su nicho es distinto. El espacio bidimensional de probabilidad de supervivencia
de las dos especies puede ser representado conjuntamente; se observa que existe solapamiento de nichos.
Considerando una comunidad o conjunto de especies que comparten un ecosistema, podemos analizar muchos
aspectos de su funcionamiento con el estudio de los nichos de las especies en biocenosis. Aunque los factores
ambientales predominantes o recursos denuncien un mismo nicho espacial para las especies, los rangos de variación de
estos, y las tolerancias ambientales de las especies pueden indicar la ocupación de un mismo espacio físico, pero la
utilización de espacios ecológicos distintos. Lo que puede representar competencia entre varias especies por un recurso
puede disminuir considerablemente si en el estudio de nicho se incorporan nuevos factores, aumentando la
dimensionalidad del mismo. La competencia por un factor es menos importante de lo que puede parecer en un estudio
unidimensional del mismo. El solapamiento entre los nichos potenciales o fundamentales de las especies es grande para
cada uno de los factores ambientales considerados, pero su proporción es menor cuantas más dimensiones tiene el
hipervolumen. Al considerar dos factores distintos para una comunidad, el solapamiento de los nichos de las especies es
mucho menor que el obtenido al considerar por separado cada factor. Añadiendo un tercer factor o eje, del mismo modo,
el solapamiento es aún menor.
7.- Nicho Ecológico y Relaciones Interespecíficas:
Para que los organismos interactúen debe existir un cierto solapamiento de nicho. Así sucede con las
relaciones de competencia, pero también, por ejemplo, con las relaciones de simbiosis, o de depredador presa. Debe
existir una suficiente coincidencia de los caracteres del nicho de las especies para que los organismos que deben
77
Ecología
interaccionar puedan coexistir, por lo menos durante el tiempo en el que se produce esta interacción (cuando coinciden
en su fenología y ciclo vital).
En la naturaleza es aún más fácil la coexistencia en un mismo lugar de numerosas especies con requerimientos
semejantes, ya que dado que el número de factores ambientales influyentes es más numeroso, el solapamiento de nicho
es menor todavía de lo que muestran los estudios. Dos especies nunca requieren exactamente los mismos recursos, de
manera que aunque pueden solapar en un gradiente ambiental, no lo hacen en otros. Al sumarse las dimensiones del nicho
se observa que el solapamiento de nicho se reduce considerablemente. La interacción competitiva total por recursos
suele ser inferior a la sugerida por el solapamiento de nicho observado en un único gradiente ambiental, y es mayor
cuantos menos recursos se consideran.
El solapamiento de nicho puede indicar o no la existencia de una interacción competitiva. Se dice que sí existe
interacción competitiva si la cantidad de nicho solapado se supone proporcional al grado de competencia por ese
recurso. No existe interacción competitiva cuando un extenso solapamiento de nicho induce a pensar que los recursos
son abundantes pero hay poca competencia por ellos. La amplitud de los nichos de las especies, sus solapamientos y su
relación con otros conceptos ecológicos son una parte fundamental de la ecología.
Durante la sucesión ecológica, la amplitud de nicho de las especies tiende a disminuír. Esta disminución de la
amplitud de nicho de las especies permite que el solapamiento entre los nichos sea cada vez menor, y por lo tanto
también disminuyen las relaciones de competencia; se trata de la compresión de nicho, o segregación espacial de las
especies, que tienden a ordenarse. Por ejemplo, en una ladera, inicialmente la vegetación aparece en desorden, y
posteriormente se ordena en función de la geomorfología y otros factores asociados. En ausencia de competencia
interespecífica o con una importante liberación de esta las especies pueden expandir su nicho espacial durante la
sucesión; en este caso se habla de liberación competitiva. La amplitud y el solapamiento de nicho se pueden cuantificar
por medio de parámetros derivados del teorema de entropía total.
Sistema Joven
Pocas interacciones.
Poca información.
Baja complejidad.
Poca energía acumulada en forma de Biomasa.
Alta tasa de renovación (𝑟).
Poca estabilidad.
Mucha respuesta a nuevas entradas.
Perturbaciones leves son muy destructivas.
Perturbaciones drásticas tienen el mismo efecto
que las pequeñas.
Especies oportunistas, r-estrategas.
Generalistas
Desorden de nichos espaciales
Gran amplitud promedio de nicho espacial
Alto solapamiento de nicho
Sistema Maduro
Sucesión
Ecológica
Muchas interacciones, muy efectivas.
Mucha información.
Alta complejidad.
Mucha energía acumulada en forma de Biomasa.
Capitalización de la Energía (baja 𝑟).
Mucha estabilidad dinámica (fluctuaciones).
Poca o nula respuesta a nuevas entradas.
Perturbaciones leves son poco destructivas.
Grandes perturbaciones son muy destructivas.
Especies especialistas, K-estrategas.
Especialistas
Mayor organización de nichos espaciales
Pequeña amplitud promedio de nicho espacial
Bajo solapamiento de nicho
C/ Relaciones entre Especies y Modelos de Dinámica de Comunidades:
8.- Interacciones Binarias entre las Especies:
Las poblaciones de organismos nunca se encuentran aisladas, ya que todas comparten hábitats e interaccionan
unas con otras de diferentes maneras. Las interacciones entre especies pueden ser beneficiosas o positivas, o
perjudiciales y negativas. Las especies viven e interaccionan en comunidades o conjuntos que interacionan (assamblage).
Odum (1969) realizo un buen estudio de documentación e interpretación de estas interacciones.
78
Ecología
Las interacciones binarias son aquellas que implican a dos especies. Se habla de interacción positiva cuando
el crecimiento, supervivencia y natalidad aumentan por la presencia o ausencia de la otra especie. Se produce una
interacción negativa cuando el crecimiento, supervivencia y natalidad disminuyen por la presencia o ausencia de la otra
especie. Cuando no se aprecia interacción significativa se emplea el cero. Además las interacciones pueden ser
facultativas, obligatorias cuando lo son para una especie, o necesarias cuando lo son para las dos especies.
Sp.A
Sp.B
Tipo de interacción
Descripción y ejemplos
INTERACCIONES FACULTATIVAS
0
0
Neutralismo
+
+
-
+
Protocooperación
(mutualismo
facultativo)
Telotoxia (inhibición)
0
-
Amensalismo
-
-
Competencia
Las especies carecen de interacciones, o su efecto es nulo sobre ambas
especies. Se localiza en el origen de ambas coordenadas.
Ambas especies se benefician de la asociación. La relación, simétrica, no
es obligatoria, y muchas veces es periódica, es decir, se limita a un
determinado momento del año o de la vida de ambas especies.
Este tipo de relación es considerada como competencia por muchos
autores. Favorece a una especie pero perjudica a otra, sin ser necesaria
como la depredación ni obligatoria como el parasitismo. Es por ejemplo el
caso de las alelopatías; una especie libera sustancias que inhiben el
crecimiento de otras (Penicillium, Erica, Junglans regia , Eucaliptus,
Tamarix… Esta última, halófila, enriquece el suelo en sales).
Asociación perjudicial para una especie que es neutra para la otra, sin ser
obligatoria como el comensalismo.
Relación simétrica entre dos especies que, al explotar un mismo recurso
limitante para su desarrollo del hábitat, se ven ambas perjudicadas por la
asociación pues deben compartirlo.
INTERACCIONES OBLIGATORIAS
0
+
Comensalismo
-
+
Depredación
+
-
Parasitismo
+
-
Parasitoidismo
Un organismo comensalista se ve beneficiado pues la relación es vital
para su superviviencia, mientras que el otro no se ve afectado por la
asociación. Es por ejemplo el caso de las orquídeas epífitas.
Un organismo depredador es beneficiado por la asociación, ya que se
alimenta de una presa, que sale a su vez perjudicada. La depredación tiene
un efecto negativo sobre la presa individual, pero no sobre su población
con la que la relación puede considerarse mutualista.
Un organismo parásito se beneficia, mientras que otro hospedador sale
perjudicado. El parásito no suele matar al hospedador, y ambos pueden
convivir durante mucho tiempo.
Caso intermedio entre parasitismo y depredación, donde el parásito mata
a su hospedador.
INTERACCIONES NECESARIAS
+
+
Simbiosis mutualista
Relación simétrica entre dos especies que es necesaria para la
supervivencia de ambos. El caso más destacable y conocido es el de los
líquenes. Otros no menos importantes son los insectos polinizadores y las
dicotiledóneas, o la microbiota de los rumiantes y las termitas.
79
Ecología
Podemos representar estas interacciones y efectos mediante un sistema de coordenadas cartesianas, en el
cual la interacción es representada por un vector cuya posición y longitud nos indican la simetría e intensidad de la
interacción. Situamos la especie A en abscisas y la especie B en ordenadas. Cuantificando las relaciones positivas o
negativas obtenemos un espacio con vectores cuya longitud indica la intensidad de la competencia, y cuya posición indica
el grado de asimetría de la interacción binaria.
Sp.B
Comensalismo
Simbiosis
Depredación
Protocooperación
Neutralismo
Sp.A
Parasitismo
Competencia
Parasitoidismo
Amensalismo
En la dinámica de dos poblaciones entre las cuales se produce un solapamiento de nichos y una interacción
inicial de competencia interespecífica, se pueden dar varios casos distintos de interacción final. Si se produce un
equilibrio con competencia, el área de solapamiento disminuye. Puede dar lugar a coexistencia, en cuyo caso el
solapamiento desaparece. Finalemente, si la competencia es intensa, suele dar lugar a un proceso de exclusión
competitiva por el cual una de las especies es desplazada por la otra y desaparece del ecosistema.
INTERACCIÓN INICIAL
INTERACCIÓN FINAL
Coexistencia
Competencia
Competencia
Exclusión
competitiva
80
Ecología
9.- Modelo General de Competencia Interespecífica de Lotka-Volterra:
El análisis del modelo de competencia interespecífica de Lotka-Volterra parte de un modelo general basado en
el crecimiento logístico (Verhulst). Se desarrollan a partir de aquí ecuaciones matemáticas que describen la relación
entre dos especies que defienden un mismo recurso. La ecuación diferencial de base es:
𝑑𝑁
𝐾−𝑁
= 𝑟. 𝑁.
𝑑𝑡
𝐾
Entonces, para dos especies (sp.1 y sp.2), cada una con su número de individuos en la población (𝑁), sus tasas
de crecimiento instantáneo (𝑟) y sus capacidades de carga (𝐾), propios y diferentes, se desarrollan las siguientes
ecuaciones diferenciales que relacionan a ambas especies por su relación de competencia.
Para la especie 1;
𝑑𝑁1
𝐾1 − 𝑁1 − 𝛼. 𝑁2
= 𝑟1 . 𝑁1 .
𝑑𝑡
𝐾1
Para la especie 2;
𝑑𝑁2
𝐾2 − 𝑁2 − 𝛽. 𝑁1
= 𝑟2 . 𝑁2 .
𝑑𝑡
𝐾2
Aquí se puede observar como los coeficientes 𝜶 y 𝜷 son los coeficientes de competencia que ejerce una
especie sobre la otra respectivamente, es decir, 𝛼 es la influencia de la especie 2 sobre la 1, y 𝛽 es la influencia de la
especie 1 sobre la 2. Los coeficientes de competencia operan modulando el efecto de la densidad de la población
competidora sobre la densidad de la especie influenciada, es decir, actúan ponderando la 𝑁 de la población competidora
por su efecto sobre la población estudiada. Se puede decir que los coeficientes de competencia valoran la intensidad de la
competencia entre dos especies dadas. Puede considerarse como un factor inhibidor que ejerce una población
competidora sobre el crecimiento de la población estudiada, que puede no existir, si el coeficiente vale 0, o desaparecer si
desaparece la población competidora (𝑁=0). Concretamente, los coeficientes 𝛼 y 𝛽 son los valores por los que hay que
multiplicar el número de individuos de una población para hacerlos equivalentes a los de la otra; esto se traduce
matemáticamente como;
𝑁1 = 𝛼. 𝑁2
y
𝑁2 = 𝛽. 𝑁1
El éxito de una población o especie no puede medirse sólo como la densidad de su población; en este caso el
total de la competencia depende también de la densidad de la otra. 𝜶. 𝑵𝟐 y 𝜷. 𝑵𝟏 indican el efecto competitivo de
una especie sobre el crecimiento de la población de la otra, es decir, la inhibición del crecimiento de una población por la
otra. Así, cuanto mayor es la densidad de las especies competidoras (𝑁𝑖 ), mayor será su efecto sobre la reducción de la
tasa de crecimiento de la densidad de la otra especie (𝑑𝑁𝑗 𝑑𝑡).
Existen tres principales posibles soluciones para estas relaciones de competencia; en equilibrio puede
haber una situación de dominancia exclusiva de la especie 1 o dominancia exclusiva de la especie 2, en cuyo caso alguna
de las poblaciones puede llegar a desaparecer, o puede llegarse a una situación de coexistencia entre las ambas especies.
Existen cinco características básicas del modelo de competencia interespecífica. (1) Las ecuaciones
permiten predecir el crecimiento o la disminución de las poblaciones de las dos especies. (2) Las condiciones
poblacionales bajo las cuales las dos especies van a competir (coexistir o desplazar) están relacionados con la capacidad
de carga distinta de cada especie (𝐾1 y 𝐾2 ) y el efecto relativo de cada especie sobre la otra (𝛼 y 𝛽). (3) Se asume que
la interacción competitiva entre dos especies no es completa hasta que cada población alcanza un tamaño constante, es
decir, hasta que su tasa de crecimiento se iguala a cero (𝑑𝑁𝑗 𝑑𝑡 = 0). (4) Gráficamente se representa por medio de
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Ecología
diagramas que muestran todas las combinaciones posibles de 𝑁1 y 𝑁2 . Algunas combinaciones resultarán en un
aumento de una o ambas especies, mientras que otras conducirán a la disminución de una o de ambas especies. (5) Para
ello se calculan las isóclinas de equilibrio o de crecimiento cero, donde se representan todas las posibles combinaciones
en equilibrio de 𝑁1 y 𝑁2 cuando sus tasas de crecimiento se igualan a cero.
La isóclina de equilibrio se define como el lugar geométrico de todos los puntos en que una población ha
alcanzado su tamaño máximo posible o límite de carga (𝑁𝑖 = 𝐾𝑖 ), y ya no puede crecer permaneciendo en estado
estacionario. La isóclina es la línea donde todos los puntos tienen el mismo valor, en un gráfico donde se representa 𝑁1 en
función de 𝑁2 . Existe una isóclina para cada especie. Para construír la isóclina de la especie 1 se parte de la ecuación de
competencia interespecífica propia de esta misma especie (y se realiza del mismo modo para la especie 2):
𝑑𝑁1
𝐾1 − 𝑁1 − 𝛼. 𝑁2
= 𝑟1 . 𝑁1 .
𝑑𝑡
𝐾1
Se considera que las densidades poblacionales 𝑁1 y 𝑁2 determinan el estado estacionario para la especie 1, y
por lo tanto el estado en que su tasa de crecimiento se anula (𝑑𝑁𝑗 𝑑𝑡 = 0). Si reemplazamos y simplificamos la
ecuación anterior obtenemos:
𝐾1 − 𝑁1 − 𝛼. 𝑁2 = 0
⇒
𝑵𝟏 = 𝑲𝟏 − 𝜶. 𝑵𝟐
Cuando la densidad de la población de la especie 1 (𝑁1 ) alcanza este valor máximo y estable, su derivada se
hace 0, y se alcanza el equilibrio estacionario. Cabe destacar que se trata de un modelo lineal en el que el valor de 𝑁1 se
expresa en función de 𝑁2 . Se trata por lo tanto de la función de la recta en el plano definido por ejes que representan las
densidades de las dos poblaciones, y de hecho de la isolínea de la especie 1. Esto indica que la densidad de la especie 1 en
equilibrio (𝑁1 ) es igual a su capacidad de carga individual (𝐾1 ) menos el efecto que tiene sobre ella la especie 2 (𝛼. 𝑁2 ).
Así, la isóclina representa las diferentes combinaciones de densidades de los valores de 𝑁1 y 𝑁2 que hacen que la
población de la especie 1 permanezca estacionaria o en equilibrio.
En el caso de la isóclina de la especie 2, operamos del mismo modo considerando en este caso a la especie 2 en
función de la especie 1:
𝑵𝟐 = 𝑲𝟐 − 𝜷. 𝑵𝟏
Para representar a ambas especies en un mismo plano debemos realizar ciertas modificaciones. Así podremos
realizar un análisis dinámico del modelo de interacción competitiva. Este análisis requiere la representación de
ambas isóclinas en un mismo espacio de fases, donde por convenio se sitúan los valores de 𝑁1 en el eje X y los valores de
𝑁2 en el eje Y.
Modificando la ecuación de la isóclina de la especie 1 podremos finalmente representarla en el mismo
espacio en el que se representa la isóclina de la especie 2. Para ello debemos de transformar la ecuación de la isóclina de
la especie 1 para que esta misma exprese 𝑁2 en función de 𝑁1 .
𝑁1 = 𝐾1 − 𝛼. 𝑁2
⇒
𝑵𝟐 =
𝑲𝟏 𝟏
− .𝑵
𝜶 𝜶 𝟏
Se origina de este modo una nueva expresión lineal de la isóclina de la especie 1 según la cual: (1) Cuando
𝑁1 = 𝐾1 , 𝑁2 = 0 y la intersección de la isóclina con 𝑁1 es 𝐾1 (dominancia exclusiva de la especie 1). (2) Por otro
lado, cuando 𝑁1 = 0, 𝑁2 = 𝐾1 𝛼 , y la intersección de la isóclina con 𝑁2 es 𝐾1 𝛼 . Cuando 𝑁2 alcanza este valor,
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Ecología
𝑁1 no puede crecer (𝑁1 = 0) y la presencia de la especie 2 disminuye la capacidad de carga de la especie 1 (𝐾1 ) a una
tasa determinada que depende de 𝛼.
La unión de estos dos puntos (1) y (2) en el plano que representa 𝑁2 en función de 𝑁1 grafíca la isóclina cero
de la especie 1, y describe su densidad de población combinada con su especie competidora; ambas igualan el valor de la
capacidad de carga máxima de la especie 1 (𝐾1 ) por lo que se puede asumir que 𝑑𝑁1 𝑑𝑡 = 0. En otras palabras, para
cualquier punto de la isóclina de la especie 1, la combinación de 𝑁1 y 𝑁2 iguala a 𝐾1 .
La isóclina para la especie 1 divide el espacio del plano en dos regiones. (1) Bajo la isóclina los números de
población son muy bajos y las combinaciones de 𝑁1 y 𝑁2 son inferiores a 𝐾1 , por lo que la población de la especie 1
tiende a aumentar. (2) Por encima de la isóclina sucede exactamente lo contrario, y la densidad de la población 1 tiende a
disminuir.
Del mismo modo debemos modificar la ecuación de la isóclina de la especie 2, exactamente por el mismo
procedimiento, obteniendo una ecuación lineal con las mismas propiedades que la anterior.
EN RESUMEN:
Ecuación de la isoclina
Tasa de crecimiento en la isoclina
Valor en el eje 𝑵𝟐 (𝑵𝟏 = 𝟎)
Valor en el eje 𝑵𝟏 (𝑵𝟐 = 𝟎)
Debajo de la isóclina
Encima de la isóclina
Especie 1
𝐾1 1
𝑁2 =
− .𝑁
𝛼 𝛼 1
𝑑𝑁1 𝑑𝑡 = 0
𝑁2 = 𝐾1 𝛼
𝑁1 = 𝐾1
𝑑𝑁1 𝑑𝑡 > 0
𝑁1 tiende a aumentar
𝑑𝑁1 𝑑𝑡 < 0
𝑁1 tiende a disminuir
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Especie 2
𝐾2 1
𝑁1 =
− .𝑁
𝛽 𝛽 2
𝑑𝑁2 𝑑𝑡 = 0
𝑁2 = 𝐾2
𝑁1 = 𝐾2 𝛽
𝑑𝑁2 𝑑𝑡 > 0
𝑁1 tiende a aumentar
𝑑𝑁2 𝑑𝑡 < 0
𝑁1 tiende a disminuir
Ecología
Cuando existe competencia, cada especie tiene que compartir los recursos limitados del hábitat con las
especies con que compite. Para determinar el resultado de la competencia entre dos especies se deben fusionar las
isóclinas de ambas especies. La combinación de las dos isóclinas en un mismo espacio permite analizar la gráficamente
los posibles casos de interacción competitiva, examinando las trayectorias de los puntos de las distintas regiones
definidas por ambas rectas. Estas ecuaciones de Lotka-Volterra permiten predecir así los resultados de la combinación
de las distintas isóclinas, dependientes de los valores relativos de 𝐾1 , 𝐾2 , 𝛼 y 𝛽. Se diferencian cuatro principales
casos.
(1) Las isóclinas son paralelas y la isóclina de la especie 1 se encuentra por encima de la de la especie 2.
En este caso 𝐾1 > 𝐾2 𝛽 y 𝐾2 < 𝐾1 𝛼 por lo que la especie 1 inhibe el crecimiento de la especie 2. A medida que la
densidad de población de la especie 1 crece, la de la especie 2 disminuye progresivamente. Aunque la población de la
especie 2 alcanzase su capacidad de carga máxima no podría inhibir al crecimiento de la población de la especie 1. Existe
competencia, y la especie 1 compite con ventaja, pudiendo alcanzar su capacidad de carga máxima.
(2) Las isóclinas son paralelas y la isóclina de la especie 2 se encuentra por encima de la de la especie 1.
En este caso 𝐾1 < 𝐾2 𝛽 y 𝐾2 > 𝐾1 𝛼 por lo que la especie 2 inhibe el crecimiento de la especie 1. A medida que la
densidad de población de la especie 2 crece, la de la especie 1 disminuye progresivamente. Aunque la población de la
especie 1 alcanzase su capacidad de carga máxima no podría inhibir al crecimiento de la población de la especie 2. Existe
competencia, y la especie 2 compite con ventaja, pudiendo alcanzar su capacidad de carga máxima.
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Ecología
(3) Las isóclinas están cruzadas con 𝑲𝟏 > 𝑲𝟐 𝜷 y 𝑲𝟐 > 𝑲𝟏 𝜶. La especie 1 puede alcanzar valores
de densidad de población suficientemente elevados como para eliminar a la población de la especie 2 (produciendo tasas
de crecimiento negativas). La especie 2, a su vez, puede alcanzar densidades poblacionales suficientemente elevadas
como para eliminar a la especie 1 (produciendo tasas de crecimiento negativas). La competencia puede tomar cualquier
dirección dependiendo de las densidades poblacionales iniciales y otros factores ambientales. La especie más abundante
al comienzo de la interacción es lo que desplaza a la otra especie en el espacio ecológico que comparten.
(4) Las isóclinas están cruzadas con 𝑲𝟏 < 𝑲𝟐 𝜷 y 𝑲𝟐 < 𝑲𝟏 𝜶. En este caso la especie 1 no puede
alcanzar densidades de población suficientemente elevadas como para desplazar a la especie 2, pero la especie 2
tampoco puede alcanzar valores de densidad de población suficientes para eliminar a la especie 1. Ninguna de las dos
poblaciones es capaz de alcanzar su capacidad de carga máxima. Los valores de los coeficientes de competencia son
inferiores a la relación que mantienen entre sí las distintas capacidades de carga de las especies. Ninguna de las especies
es capaz de excluír a la otra. Cada especie inhibe más su propio crecimiento por densodependencia que debido a la
densidad de la otra especie. Se dice que la competencia intraespecífica supera, en este caso, a la interespecífica. En este
caso sería posible la coexistencia de las dos especies (en distintos rangos de los valores del nicho).
Las relaciones de competencia han sido analizadas en laboratorio con paramecios de distintas especies, en
medios de cultivo in-vitro y con fuente de recursos limitados. Por separado ambas especies, P. aurelia y P. caudatum
muestran un crecimiento que sigue un modelo logístico. Sin embargo, en cultivo mixto de ambos paramecios en un mismo
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Ecología
medio se observa que existe una competencia con ventaja para P. Aurelia, ya que esta especie desplaza a P. caudatum
llevándola a la extinción. El resultado es la exclusión competitiva de P. caudatum del medio de cultivo.
En caso de exclusión competitiva una especie muestra que tiene mayor eficiencia que la otra cuya densidad de
población disminuye hasta la extinción. En la naturales la variación y heterogeneidad de hábitats y nichos de un
ecosistema podría permitir una segregación espacial diferencial de ambas especies (de no ser así, una de ellas se debería
haberse extinguido ya del planeta).
En ausencia de competencia las poblaciones de las especies 1 y 2 llegan a un equilibrio en algún punto de la
isóclina diagonal de crecimiento poblacional cero. Si 𝛼 o 𝑁2 se anulan en la ecuación de competencia de la especie 1, o lo
hacen 𝛽 o 𝑁1 en la ecuación de la especie 2, no existe competencia interespecífica y la población de la especie (en cada
caso) crece de manera logística hasta alcanzar su capacidad de carga máxima.
10.- Modelo General de Mutualismo entre Dos Especies:
Este modelo puede expresarse matemáticamente de forma similar a la de la relación de competencia
interespecífica. Se parte de la base de un modelo logístico, en el que las tasas de crecimiento de las especies se ven
favorecidos por la presencia de otra u otras especies con las que interacciona. El mutualismo existe a nivel poblacional
solamente si la tasa de crecimiento de una especie aumenta con el aumento de la otra especie, y viceversa, con lo cual
las dos especies crecen más rápidamente en presencia de la otra.
Para la especie 1:
𝑑𝑁1
𝐾1 − 𝑁1 + 𝛼. 𝑁2
= 𝑟1 . 𝑁1 .
𝑑𝑡
𝐾1 + 𝛼. 𝑁2
Para la especie 2:
𝑑𝑁2
𝐾2 − 𝑁2 + 𝛽. 𝑁1
= 𝑟2 . 𝑁2 .
𝑑𝑡
𝐾2 + 𝛽. 𝑁1
En este caso 𝜶 y 𝜷 son los coeficientes de cooperación de las especies, es decir, el grado en que una
especie beneficia a la otra. El mutualismo depende también de la densidad de la población de la otra especie, de tal
manera que 𝜶. 𝑵𝟐 y 𝜷. 𝑵𝟏 indican el efecto cooperativo de una especie sobre el crecimiento de la población de la
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Ecología
otra, es decir, la ventaja para el crecimiento de una población por la otra. Así, cuanto mayor es la densidad de las
especies mutualistas (𝑁𝑖 ), mayor será su efecto sobre el aumento de la tasa de crecimiento de la densidad de la otra
especie (𝑑𝑁𝑗 𝑑𝑡).
11.- El Modelo de Depredador-Presa de Volterra-Lotka:
Este conocido modelo fue desarrollado por Lotka (1925) y Volterra (1926), una vez más en base al modelo de
crecimiento logístico de una población. La expresión matemática es:
Para la presa (𝒑):
Para el depredador (𝒅):
𝑑𝑁𝑝
= 𝑟𝑝 . 𝑁𝑝 − 𝑝. 𝑁𝑝 . 𝑁𝑑
𝑑𝑡
𝑑𝑁𝑑
= 𝑑. 𝑁𝑝 . 𝑁𝑑 − 𝑚𝑑 . 𝑁𝑑
𝑑𝑡
Para 𝑝 y 𝑑 coeficientes de proporción, 𝑚𝑑 tasa de mortalidad del depredador en ausencia de presa, 𝑟𝑝 tasa
de crecimiento de la presa en ausencia de depredador, y 𝑁𝑑 y 𝑁𝑝 las densidades de la población de las poblaciones de
depredador y de presa respectivamente.
En el modelo de depredador-presa, el recurso usado no es común para las dos especies, pues la población de
presa es el recurso del depredador. Un depredador y una presa mantienen entre sí un circuito recurrente que hace
oscilar a las dos poblaciones alrededor de un número determinado de individuos (retroalimentación negativa).
El equilibrio entre las poblaciones se mantiene en función de tres factoers: (1) El número dedescendientes de la
población de la presa es superior al número de descendientes del depredador, (2) la población de presa se renueva más
rápidamente que la del depredador (ciclo de vida más corto, generaciones rápidas), y (3) el depredador puede consumir
un número determinado de presas compatible con el mantenimiento sostenible de un determinado tamaño en la población
de las mismas, de manera que esta pueda recuperarse, y los depredadores alimentarse.
Cuando las dos poblaciones están juntas, la presa experimentará una mortalidad proporcional a la densidad de
población de depredador, y el depredador experimentará un crecimiento proporcional al crecimiento de la población de
las presa de que se alimenta. Esta retroalimentación de densodependencia interespecífica se expresa matemáticamente
del siguiente modo:
Tasa de mortalidad de la presa (𝒎𝒑 ), dependiente de la densidad de población del depredador:
𝑚𝑝 = 𝑝. 𝑁𝑑
Tasa de natalidad del depredador (𝒓𝒅 ), dependiente de la densidad de población de la presa:
𝑟𝑑 = 𝑑. 𝑁𝑝
El comportamiento de ambas poblaciones puede representarse gráficamente en función del tiempo. Se
representan en este caso las densidades de las dos poblaciones en función del tiempo. Se puede observar que, en
equilibrio, las dos poblaciones fluctúan regularmente alrededor de unos valores de densidad de población. Un aumento de
la población de las presas es seguido por un consecutivo aumento en la población de depredador. El aumento de la
densidad de población del depredador conlleva una caída en el crecimiento de la población de la presa. Una caída de la
población de las presas es seguida por una consecutiva disminución en la población de depredador. La disminución de la
densidad de población del depredador, finalmente, permite que de nuevo aumente el crecimiento de la población de la
presa.
87
Ecología
También se puede representar este modelo expresando la densidad de una población en función de la otra. Así
se representa la abundancia relativa de las dos poblaciones. Mostrando únicamente una oscilación en representación
de las dos especies en equilibrio. Los ejes en este caso son las curvas de crecimiento cerode depredador y presa
respectivamente.
Este modelo presenta cuatro principales restricciones, es decir, consideraciones de la relación que las dos
especies mantienen en la naturaleza, y que es más complicado de modelizar matemáticamente: (1) La posibilidad de
encuentro de las especies de depredador y de presa depende de la densidad de ambas poblaciones. (2) El modelo no
contempla los caracteres fisiológicos y etológicos por los cuales los encuentros entre las especies en el tiempo no se
produce al azar, y es puy variable para cada especie. (3) En ausencia de depredador, la presa tiene que tener un tamaño
poblacional suficientemente bajo para mantener su crecimiento exponencial, y sino crecerá con un límite de capacidad de
carga. (4) No se contempla la competencia interespecífica ni otras relaciones entre las especies que constituyen la
comunidad biológica.
12.- Estructura de las Comunidades y Diversidad Biológica:
Las comunidades pueden clasificarse según distintos parámetros, pero todas poseen ciertas características
que definen su estructura física y biológica. Se trata de características emergentes, que no son propias de los
individuos ni las especies integrantes, y sólo cobran valor y significado al nivel de integración de toda la comunidad. Estas
características emergentes son muy difíciles de cuantificar al nivel del ecosistema, y son variables en el espacio y en el
tiempo.
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Ecología
La variación espacial de los factores ambientales y de los recursos disponibles en el ecosistema, y sus
respectivos gradientes en el territorio, están directamente relacionados a la variación espacial de la estructura de la
comunidad. Se trata de la respuesta de la comunidad a los cambios ambientales que se observan en el espacio.
La variación temporal está relacionada con la variación de las características de la comunidad durante los
procesos de autoorganización y sucesión ecológica. De forma secundaria, y en la escala geológica del tiempo, la variación
temporal de las comunidades puede responder a cambios adaptativos o evolutivos, incluyendo la dispersión y colonización
biogeográfica desde el centro de origen o de especiación.
La estructura biológica de la comunidad está definida por su composición de especies; concretamente por el
número de especies o riqueza (S), y de la abundancia relativa de las distintas especies o equitatividad (J). Una comunidad
puede estar formada por pocas especies comunes y con una alta densidad de población, o por muchas especies, entre las
cuales sólo algunas son comunes y muestran una alta densidad de población, pero la mayoría son especies raras.
La estructura trófica de la comunidad es de gran importancia para describir su estructura biológica. Se trata
de las relaciones tróficas entre las especies de la comunidad, que determinan el flujo de energía y materia desde los
productores primarios hasta los consumidores secundarios, a través de los distintos niveles tróficos.
El concepto de dominancia se asocia al éxito relativo de las especies en la comunidad. Las especies dominantes
son las de mayor éxito ecológico, y representan una gran parte de la biomasa de un ecosistema. Además suelen ser de
mayor tamaño y densidad de población que las otras especies no dominantes o raras. Su actividad condiciona a todo el
sistema, y determinan en gran medida las condiciones bajo las cuales tienen que vivir las especies asociadas a ellas. Se
trata, por ejemplo, en el caso de un bosque, de los árboles predominantes.
La riqueza (S) es el número de especies que conforman la comunidad estudiada, sin considerar la densidad de
población de cada una de ellas (también llamada biodiversidad).
La equitatividad (J) valora las proporciones relativas de la densidad de población de cada especie de la
comunidad, es decir, la abundancia relativa de las especies. Se trata del porcentaje de contribución de cada especie al
conjunto de la comunidad (varía entre 0 y 1).
La diversidad (H) es unparámetro macroscópico que permite conocer y describir la estructura biológica de
una comunidad, y su grado de organización. Se trata de una expresión del reparto de los recursos y de la energía en la
comunidad, y su estudio es una de las aproximaciones más útiles en el análisis comparado de las comunidades y los
sistemas ecológicos. La diversidad queda definida tanto por la riqueza como por la equitatividad de la comunidad.
La posibilidad de interacciones (transmisión de información) dentro de una comunidad depende del número de
especies existentes, y por lo tanto de la riqueza. La cantidad de información que realmente puede transmitirse, sin
embargo, no solo depende del número de especies, sino también de la probabilidad con la que pueden establecerse
conexiones entre ellas, es decir, su abundancia relativa. La probabilidad de interacción será máxima si todas las especies
tienen exactamente el mismo número de individuos (J máxima), y será tanto más elevada cuantas más especies haya
89
Ecología
(cuando aumenta S), de forma que será 0 si sólo existen individuos de una especie. La organización de dos sistemas con el
mismo número de especies puede ser distinto debido a dos motivos: (1) El tipo de interacciones que mantienen entre sí las
especies de cada sistema. (2) La proporción en que aparecen sus abundancias. Un sistema con pocas especies puede
tener una organización semejante a la de otro con muchas especies:
100 individuos
Especie 1
Especie 2
Especie 3
Especie 4
S’
H’MAX
H’
J’
COMUNIDAD A
50
50
0
0
COMUNIDAD B
97
3
0
0
COMUNIDAD C
97
1
1
1
COMUNIDAD D
25
25
25
25
2
1
1
1
2
1
0,195
0,195
4
2
0,241
0,1205
4
2
2
1
En las comunidades A y D hay un mejor reparto de individuos por especies (H’ = H’ máxima), y el número
probable de relaciones es mayor que en las comunidades B y C (respectivamente con la misma riqueza), cuya
equitatividad es muy baja (H’ baja). La diversidad es mayor para mayor riqueza y equitatividad máxima.
La medida de diversidad puede aproximarse a través de distintos índices, por ejemplo los propuestos por
Simpson o Margalef. Uno de los más utilizados es el índice de diversidad de Shannon-Wiener (Shannon y Weaver, 1949).
Esta modelización matemática de la diversidad está basada en la teoría de la información, y su unidad es el bit. Un bit
reduce a ½ la incertidumbre, dos bits la reducen a ¼, y así consecutivamente. Este índice mide la organización interna de
una comunidad biológica considerando tanto su S como su J. Matemáticamente se expresa de la siguiente manera,
empleando por convenio matemático un signo – para obtener una 𝐻′ positiva:
𝐻′ = −
𝑝𝑖 . 𝑙𝑜𝑔2 𝑝𝑖
(el logaritmo binario puede calcularse como 𝑙𝑜𝑔2 𝑥 =
log 𝑥
).
log 2
Donde 𝑝𝑖 es la probabilidad de encontrara a un individuo de la especie 𝑖 entre los individuos presentes, y
deberá ser considerado para cada especie por separado. Esto se calcula, para 𝑛𝑖 número de individuos de la especie y 𝑁
número total de individuos de la comunidad, con el siguiente cociente:
𝑝𝑖 =
𝑛𝑖
𝑁
En este caso, la diversidad 𝐻′ será cero si sólo existen individuos de una especie, y será máxima dependiendo
de la riqueza y la equitatividad, de manera que la probabilidad de interacción de todas las especies es máxima:
𝐻′𝑀𝐴𝑋 = 𝑙𝑜𝑔2 𝑆′
La equitatividad 𝐽′ es un parámetro descriptivo de las relaciones de abundancia. Puede calcularse como la
relación entre la 𝐻′ observada en la comunidad y la 𝐻′𝑀𝐴𝑋 teórica posible para la comunidad dada su riqueza, en
máximas condiciones de abundancia:
90
Ecología
𝐽′ =
𝐻′
𝐻′𝑀𝐴𝑋
De tal manera se puede constatar que 𝟎 ≤ 𝑱′ ≤ 𝟏, y que multiplicado por 100 es un porcentaje. Si 𝐽′ = 0 la
comunidad presenta la máxima desigualdad. Si 𝐽′ = 1 la comunidad presenta la máxima igualdad, y la máxima diversidad
esperable dada su riqueza.
Todos estos cálculos de diversidad corresponden a la diversidad  o diversidad a escala local. A este nivel
cada individuo puede pertenecer a una especie, obteniéndose un vector para cada comunidad. Se trata de una
clasificación única para cada sitio o ecosistema, y cada localidad debe ser analizada por separado. Esto plantea el
problema de la heterogeneidad de los ecosistemas.
La diversidad , diversidad conjunta o diversidad regional contempla la diversidad conjunta de varias parcelas
analizadas por separado, ya que las especies tienen una distribución heterogénea y diferente en las distintas parcelas de
un ecosistema. Así se considera el reparto en el espacio de las distintas especies. Esta diversidad nos da una idea de la
amplitud y el solapamiento de nichos de las especies en base los espacios que ocupan.
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