Diversidad biológica

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA: SU MEDIDA y SU
CLASIFICACIÓN
1 Contenido
1
CONCEPTO DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA.......................................................... 1
1.1
IMPORTANCIA DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA ................................................................. 1
1.2
PATRONES GENERALES DE LA DIVERSISDAD DE ESPECIES ........................................... 3
1.3
1.2.1
PRINCIPALES GRADIENTES DE DIVERSIDAD A NIVEL GLOBAL ................................ 3
1.2.2
OTROS PATRONES DE DIVERSIDAD .......................................................................... 4
1.2.3
CARACTERÍSTICAS DE LOS PATRONES ESPACIALES DE DIVERSIDAD ................... 4
DIVERSIDAD COMO MEDIDA DE ORGANIZACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS........................ 7
1.3.1
TEORIA DEL EQUILIBRIO COMPETITIVO..................................................................... 8
1.3.2
TEORÍA DEL NO-EQUILIBRIO COMPETITIVO .............................................................. 9
1.3.3
MODELO DINÁMICO DE EQUILIBRIO ......................................................................... 13
1.3.4
BIODIVERSIDAD Y FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA ....................................... 13
1.3.5
RELACIÓN ENTRE LA DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD ................................................. 15
LA CUANTIFICACIÓN DE LA DIVERSIDAD ...................................................... 18
2
2.1
2.2
2.3
MÉTODOS PARA EVALUAR LA DIVERSIDAD .................................................................... 18
2.1.1
ÍNDICES DE RIQUEZA ................................................................................................ 18
2.1.2
MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES .............................................................. 19
2.1.3
ÍNDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE ESPECIES ............... 24
MUESTREO ......................................................................................................................... 27
2.2.1
LA ALEATORIEDAD DE LA MUESTRA ........................................................................ 27
2.2.2
EL TAMAÑO MUESTRAL ............................................................................................ 28
2.2.3
OTRAS VARIABLES .................................................................................................... 28
ELECCIÓN E INTERPRETACIÓN DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD ............................... 29
2.3.1
CAPACIDAD DISCRIMINATORIA DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD ........................ 29
2.3.2
SENSIBILIDAD AL TAMAÑO MUESTRAL .................................................................... 29
2.3.3
ASPECTO DE LA DIVERSIDAD QUE MIDEN LOS ÍNDICES ......................................... 29
2.3.4
ELECCIÓN DEL ÍNDICE .............................................................................................. 30
2.3.5
QUE DIVERSIDAD MEDIR Y DONDE MEDIRLA .......................................................... 31
ORDENACIÓN Y ARCHIVO DE LA INFORMACIÓN ....................................... 34
3
3.1
4
LA SISTEMÁTICA ................................................................................................................ 34
3.1.1
LA TAXONOMÍA .......................................................................................................... 34
3.1.2
LA NOMENCLATURA .................................................................................................. 35
3.1.3
LA ESTRUCTURA TAXONÓMICA. LA JERARQUÍA TAXONÓMICA ............................. 35
3.1.4
LA FILOGENIA COMO BASE DE LA SISTEMÁTICA ..................................................... 37
3.1.5
TIPOS DE CLASIFICACIONES .................................................................................... 39
Bibliografía ..................................................................................................................... 41
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1 CONCEPTO DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA
La biodiversidad se refiere como la variedad de la vida en sus más variadas
expresiones. Tradicionalmente la diversidad biológica se ha identificado o
definido para tres niveles de organización: los genes, las especies y los
ecosistemas. Por ejemplo, la cuantificación de la biodiversidad como la
medida de la diversidad relativa entre los organismos presentes en los
diferentes ecosistemas. Pero también puede tratarse como un valor absoluto
con la cuantificación de la totalidad de los genes, especies y ecosistemas de
una región.
La definición legalmente aceptada es la que se adoptó en la conferencia de
Naciones Unidas en Río de Janeiro (1992) para el convenio de Diversidad
Biológica. “La biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de
cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y
marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que
forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las
especies y de los ecosistemas”.
Por tanto, la diversidad biológica se describe convenientemente, pero no
exclusivamente, en términos de tres niveles conceptuales:
-
Diversidad de ecosistemas: la variedad y frecuencia de los
ecosistemas.
diferentes
-
Diversidad de especies: la frecuencia y diversidad de las diferentes especies.
-
Diversidad genética: la frecuencia y diversidad de los diferentes genes y/o
genomas. En la definición de la diversidad biológica, la diversidad genética
está incluida en la frase "diversidad dentro de cada especie. Incluye las
variaciones tanto dentro de una población como entre poblaciones.
Diversidad es una propiedad fundamental de todo sistema biológico y, porque
el sistema biológico es jerárquico, la diversidad se manifiesta en cada nivel de
la jerarquía biológica, desde moléculas hasta ecosistemas.
1.1
IMPORTANCIA DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Hay tres razones principales que son citadas habitualmente como los
beneficios de la diversidad: beneficios ecológicos, económicos y razones
éticas.
1
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Beneficios ecológicos
La biodiversidad forma parte del capital natural de la Tierra y es
imprescindible para garantizar la vida en el planeta. Todas las especies
tienen de una forma u otra una función dentro del ecosistema. Estas
funciones son importantes para el correcto funcionamiento de los
ecosistemas. La pérdida de biodiversidad puede inducir a los ecosistemas a
ser menos estables y más sensibles frente a las perturbaciones. El
mantenimiento y conservación de la funcionalidad de los ecosistemas es
de suma importancia, teniendo en cuenta que éstos juegan un papel
crítico para la producción de oxígeno, el mantenimiento de la fertilidad del
suelo, el control de la erosión, la producción de materia orgánica o el
reciclado de nutrientes. Los sistemas ecológicos son el soporte que
mantienen a los sistemas productivos y proporcionan servicios (sumideros
de carbono).

Papel Económico de la Biodiversidad
La biodiversidad se entiende como un recurso. Nos proporciona comida,
compuestos medicinales, materias primas para la industria y es importante
para actividades como el turismo y el ocio.
El papel de la biodiversidad no solo hay que verlo en lo que nos da, sino
también en lo que posiblemente nos puede dar. Existe un sinfín de
utilidades de la biodiversidad que aún no conocemos o no están
desarrollados. La pérdida de biodiversidad supone la pérdida de posibles
aprovechamientos (nuevos fármacos, nuevos recursos alimenticios, etc).

Valores Éticos
Radica en considerar que todas las especies, a parte de la nuestra, tienen
derecho intrínseco a existir. El primer valor que tiene la diversidad es el
hecho de su propia existencia. Además hay que tener en cuenta que la
diversidad puede formar parte importante de acervo cultural y espiritual de
las culturas y sociedades.
La Biodiversidad también es importante por motivos científicos, educativos,
culturales, recreativos o estéticos.
Sin embargo, a pesar de su importancia fundamental para el funcionamiento
de la biosfera (y de las sociedades humanas), la biodiversidad está
amenazada. La destrucción y la degradación de los ecosistemas, la sobreexplotación de las especies silvestres, la introducción de especies exóticas, la
contaminación y el cambio climático global son algunos de los principales
factores de riesgo que están dañando seriamente la salud del planeta y
causando su empobrecimiento biológico. En las últimas décadas se ha
2
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
acelerado a nivel mundial el ritmo al que desaparecen los ecosistemas y se
extinguen las especies. En otras palabras, el ritmo al que se pierde
irreversiblemente la biodiversidad.
1.1.1.1 La Diversidad Biológica en la Tierra
Se estima que la diversidad en la tierra se encuentre entre los 2 millones a 100
millones de especies. Las mejores estimaciones evalúan la diversidad global en
torno a los 10 millones de especies, de las que hay actualmente descritas 1, 75
millones.
1.1.1.2 Patrones de Distribución de la Diversidad Biológica
La biodiversidad no es una propiedad estática de los sistemas ecológicos, está
en constante evolución. Existe una variación de la diversidad en el tiempo; por
ejemplo las especies actuales no han existido siempre, el 99% de las especies
que han vivido a lo largo de la historia de la tierra ya se han extinguido. La vida
media de una especie está entre 1 a 4 millones de años.
Pero tampoco la diversidad se distribuye de la misma forma en el espacio.
Existen una serie de factores que originan una serie de patrones en la
distribución de la diversidad.
1.2
1.2.1
PATRONES GENERALES DE LA DIVERSISDAD DE ESPECIES
PRINCIPALES GRADIENTES DE DIVERSIDAD A NIVEL GLOBAL
1.2.1.1 Gradientes Latitudinales
Entender estos gradientes no es simple, ya que hay muchos factores que
guardan una correlación con este gradiente, que potencialmente pueden
afectar a la diversidad. El patrón general de la diversidad a nivel global más
claro que se observa es que la diversidad disminuye con la latitud. Los mayores
índices de diversidad se dan en zonas ecuatoriales, mientras los más bajos
están en zonas cercanas a los polos. A pesar de ello, hay grupos donde la
diversidad aumenta con la latitud, como es el caso de las aves marinas.
1.2.1.2 Gradientes Altitudinales
Es un caso análogo al anterior pero relacionado con la altura. En general el
número de especies disminuye con la altura.
1.2.1.3 Productividad
También se ha estudiado la relación que existe entre la productividad primaria
y la diversidad, encontrándose de todo. El caso más común es que hay una
correlación positiva con la productividad, por ejemplo se ha comprobado que
3
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
existe una fuerte correlación de la diversidad de amplios grupos con la ETP,
que es una variable que puede indicar el grado de productividad.
Pero también se han descubierto algunos casos donde existe una correlación
negativa entre diversidad y productividad, sobre todo en sistemas acuáticos,
por ejemplo la eutrofización, o también con la fertilización de algunas
comunidades herbáceas.
1.2.2
OTROS PATRONES DE DIVERSIDAD
1.2.2.1 Zonación: distribución en bandas
Este fenómeno ocurre en todas las escalas espaciales. Las zonas son diferentes
por el grado de dominancia de una especie particular o grupo de especies, y
con diferentes criterios como son: nº de individuos, biomasa, espacio ocupado,
grado de control de los procesos dinámicos de la comunidad o ecosistema.
Está también muy relacionado con la existencia de gradientes.
1.2.2.2 Gradientes radiales
Son patrones en los cuales la diversidad crece o decrece en todas direcciones
desde una localidad central. Ocurre cuando los grupos están asociados a
características geográficas; Pe.: montañas.
1.2.3
CARACTERÍSTICAS DE LOS PATRONES ESPACIALES DE DIVERSIDAD
1.2.3.1 El tamaño del área. (curva Sp/área)
Las áreas grandes suelen tener más alta diversidad. Las curvas que relacionan
el número de especies con el tamaño de área se pueden usar para comparar
la tasa de incremento del número de especies en diferentes regiones.
°
= Siendo z un parámetro relacionado con las características del hábitat. Las
diferencias entre curvas sugieren que hay diferencias en los procesos
ecológicos reguladores de la diversidad en diferentes paisajes. Pero estas
diferencias solo pueden ser deducidas por estudios comparativos de los
mismos ecosistemas, más que por las formas de las curvas.
Existen 3 posibles explicaciones para el incremento general de la diversidad
con el área:
1. Efecto del muestreo
2. Equilibrio entre
biogeográficas).
extinción
y
migración
(teoría
de
las
islas
4
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
3. Como resultado de la heterogeneidad del ambiente.
En general las curvas tienden a un nivel. Estas curvas revelan la escala espacial
de los diferentes ambientes que influyen en la estructura de la comunidad.
1.2.3.1.1 Diversidad y la heterogeneidad
Los factores que determinan la heterogeneidad espacial son múltiples y
pueden incluir a los propios organismos, en este caso los podemos considerar
como procesos feedback positivos.
Los factores que actúan en la heterogeneidad se diferencian en la escala de
actuación, así tenemos los factores más representativos:
La estructura, composición y los procesos ecológicos ocurren sobre un amplio
rango de escalas espaciales y temporales. Esta variabilidad se observa tanto
para los procesos de evolución de la vegetación como para los regímenes de
perturbación, sin embargo no muestran los mismos rangos de escala..
La evolución de la vegetación generalmente se da en un rango de microescala, a veces nivel de meso-escala (dispersión-sucesión). Las perturbaciones
tienen un rango más amplio desde la micro-escala a la meso-escala,
pudiendo alcanzar a veces la macro-escala. Las perturbaciones normalmente
ponen el contexto espacial y temporal en el que tienen actuar los procesos
biológicos, los cuales se encuentran incluidos dentro del patrón de
perturbación.
Las actividades humanas, como el manejo de las masas forestales o los efectos
de las políticas, normalmente operan en un rango de meso-escala, que
coincide en gran medida con el rango característico de los paisajes.
La diversidad biológica de un área concreta está depende de la
heterogeneidad, pero está a su vez influida en gran modo por los siguientes
procesos:
1. Dispersión de los organismos.
2. Cambios de la heterogeneidad en el tiempo.
3. Balance entre especiación y extinción.
La dispersión guarda relación estrecha con las características de los propios
organismos. Está determinada en unos casos por la capacidad dispersión de
orgánulos germinativos, y en otros por las propiedades migratorias de los
individuos.
En el segundo caso se refiere a la sucesión, el aumento de la heterogeneidad
en los primeros estadios sucesionales se debe a los propios organismos, sobre
5
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
todo plantas, que modifican la estructura y las condiciones ambientales.
Tampoco hay que olvidar el efecto que producen los regímenes de
perturbación sobre la heterogeneidad, potenciándola o reduciéndola según
el caso.
Y por último en tercer proceso guarda relación con los mecanismos evolutivos,
si la tasa de especiación es más alta que la de extinción hay un aumenta de la
diversidad; también teniendo en cuenta la escala temporal se determina el
grado de diversidad frente a otras condiciones, Pe.: los efectos de las
glaciaciones en Europa han determinado que exista un menor grado de
diversidad que en otras regiones.
1.2.3.2 Diversidad y Perturbaciones
La perturbación es un fenómeno muy común y ampliamente presente en la
naturaleza. Puede ser definido como sucesos discretos a lo largo del tiempo
que modifican los paisajes, ecosistemas, comunidades y estructuras
poblacionales, cambiando el sustrato, el ambiente físico o la disponibilidad de
recursos. También es considerado el proceso responsable de otros muchos,
como la fragmentación, los movimientos de animales o las extinciones y
migraciones locales.
Las perturbaciones son el principal conductor de los cambios de la vegetación
y no necesariamente por sucesos eventuales externos al sistema (Piekett &
White 1985). La destrucción o muerte de plantas y/o animales puede conllevar
una serie de cambios en cascada físicos y bióticos en el ecosistema.
Los regímenes de perturbación pueden explicar las diferencias en la diversidad
biológica entre paisajes y regiones. Todo paisaje es modelado, mantenido y/o
cambiado por un régimen de perturbaciones. Los regímenes de perturbación
trabajan en todas las escalas de espacio-tiempo, alterando la disponibilidad
de recursos y estructura del sistema, por lo que se les puede considerar los
directores de la dinámica del paisaje.
Las perturbaciones son una fuerza generadora de heterogeneidad en el
espacio y en el tiempo, y a nivel de paisaje está relacionada con la estructura
de las teselas y su distribución espacial; además determinan el destino de las
teselas, su tamaño y duración.
Las actividades humanas se pueden considerar como un tipo de perturbación
más. Lo realmente importante de la perturbación es el efecto que causa, no la
causa. En general, las perturbaciones de origen antrópico se suelen diferenciar
de las consideradas naturales por el grado de magnitud de la extensión que
afecta la perturbación, pero sobretodo, por severidad y frecuencia de sus
regímenes.
6
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1.2.3.3 Variación Temporal de la Diversidad
Una de las dificultades asociadas al estudio de la diversidad es que esta está
en constante cambio en cada nivel de escala. Esto es de suma importancia
para definir como y cuando la diversidad debe ser evaluada.

Cambios estacionales
Fundamentalmente debidos a la existencia de estados en los ciclos de vida
de los organismos no aparentes, como pueden ser semillas, estados de
dormancia o también comportamiento migratorio de las especies.

Cambios Sucesionales
Sucesión es un cambio gradual en la composición de especies. La
diversidad de las plantas secuencialmente se incrementa durante los
primeros estadios de la sucesión y decrece en los últimos, con un máximo
en los intermedios.

Cambios en largos periodos evolutivos
La composición taxonómica ha sido más dinámica en los niveles de familia,
género y especie, con extinciones y especiaciones ocurriendo
frecuentemente a escala geológica. Han existido grandes explosiones de
diversidad tras grandes extinciones.
1.3
DIVERSIDAD
COMO
MEDIDA
DE
ORGANIZACIÓN
DE
LOS
ECOSISTEMAS
¿Por qué la diversidad alcanza unos determinados niveles en un ecosistema y
no otros? ¿Cuales son los mecanismos que determinan el nivel de diversidad
de un ecosistema? Son preguntas que se realizan los ecólogos desde hace
décadas.
Inicialmente las teorías planteadas iban dirigidas hacia las relaciones entre las
poblaciones, entendiéndose la diversidad como una consecuencia de las
capacidades de las especies para competir por los recursos.
Actualmente las teorías dan un valor de propiedad del ecosistema a la
diversidad. Integran la diversidad en las relaciones entre las comunidades y los
procesos. La diversidad en este marco es considerado un mecanismo por el
cual los sistemas ecológicos de dotan de características que los hacen más
estables y eficientes.
7
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1.3.1
TEORIA DEL EQUILIBRIO COMPETITIVO
El equilibrio ecológico no supone que los sistemas naturales sean constantes;
por ejemplo el balance existente entre la extinción y migración. Entre estas
teorías que promulgan la existencia de un equilibrio ecológico se encuentran
la teoría de islas biogeográficas y la del Equilibrio no competitivo.
La dominante influencia de la teoría del equilibrio competitivo en la teoría
ecológica es la consecuencia que es un concepto que puede ser expresado
matemáticamente. Pero esta teoría no parece satisfactoria para la
explicación de los patrones de diversidad.
1.3.1.1 Exclusión Competitiva y la Teoría del equilibrio Competitivo
Uno de los primeros axiomas de la ecología moderna es el "principio de
exclusión competitiva"; el cual dice que si 2 especies compiten por los mismos
recursos limitados, no podrán coexistir, esto es, uno de ellos excluirá al otro
llegando a producir la extinción local del mismo. Este principio tiene su
traducción matemática en el modelo de Volterra-Lotka, que además fue
corroborado por experimentos de laboratorio con protozoos, escarabajos o
moscas. Además se observó que en medio natural, la variabilidad de dentro
de las especies era menor cuando los competidores están presentes, a este
fenómeno de especialización se le llamó desplazamiento de carácter.
Las implicaciones de la exclusión competitiva para explicar la diversidad
fueron obvias y bastante restrictivas. La diversidad depende de la coexistencia
de las especies, y si estas compiten hay exclusión, por tanto la explicación de
la diversidad quedaría en base a la existencia de mecanismos que eviten la
competencia. Uno de los principales componentes de la exclusión competitiva
es, que la extinción se produce de forma gradual, y después de la extinción de
una de las poblaciones, la otra población tiende a estabilizarse en un tamaño
constante.
Las teorías del equilibrio competitivo se desarrollan en 2 direcciones diferentes.
Por un lado se utilizan los modelos para comprender como las especies
pueden coexistir, y que balance de propiedades deben tener las especies
para evitar la exclusión competitiva. Esto lleva a definir el concepto de "Nicho"
y "Límite de Similitud". El criterio matemático para la coexistencia se puede
resumir simplemente; que la competencia intraespecífica debe ser mayor que
la competencia interespecífica. Esta teoría basada en los modelo de VolterraLotka ha caído en desuso.
8
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1.3.2
TEORÍA DEL NO-EQUILIBRIO COMPETITIVO
1.3.2.1 Bases de la teoría del no-equilibrio competitivo. La exclusión
competitiva y su prevención
La exclusión competitiva sigue siendo un concepto central en las teorías
ecológicas de la diversidad; y puede ser incluso más importante que en el
equilibrio competitivo. Estas teorías asumen que la exclusión competitiva
disminuye la diversidad en ambientes homogéneos. La clave se encuentra en
la prevención del equilibrio, es decir de la exclusión competitiva, y este se
produce de dos formas: (1) por la mortalidad debida a causas externas, que
reduce la densidad de las especies en competición; (2) las fluctuaciones
ambientales pueden alterar el balance de las interacciones competitivas
previniendo el establecimiento de las condiciones de equilibrio.
En general cualquier factor que prevenga el equilibrio competitivo facilita la
coexistencia de las especies en competición. Hay 3 mecanismos generales
que previenen el equilibrio competitivo: el descenso de la población más
competidora, la ralentización del proceso, el cambio de las condiciones bajo
las cuales la competencia ocurre.
1.3.2.2 Perturbaciones que ocasionan la reducción de las poblaciones
de competidores
Por cualquier perturbación, biótica o abiótica que suponga una disminución
de la población a causa de grandes mortalidades.
1.3.2.2.1 Depredación como tipo de perturbación
Estudios confirman que la predación vista como un control de las poblaciones
dominantes tiene un efecto de incrementar la diversidad. cuando la
frecuencia del depredación o herbivorismo es tan alta que es esencialmente
continua, puede alterar la fuerza y dirección de las interacciones competitivas
y permita la coexistencia de especies compitiendo bajo condiciones
equivalentes al equilibrio competitivo. Sin embargo, cuando la predación
ocurre a bajas frecuencias y actúa como pulsos de mortalidad, interrumpe los
procesos de exclusión competitiva y permite la coexistencia en un noequilibrio.
El efecto de la predación depende del tipo de predador, es decir, del
comportamiento de este y del de su presa. Así tenemos que predadores
especialistas tienen efectos diferentes en función del tipo de presa. Si su presa
es la especie dominante permite el mantenimiento de altos niveles de
diversidad, mientras que si es una especie rara puede hacerla extinguir. En el
caso que el predador sea generalista, las presas cazadas están en función de
su abundancia; así que su efecto probablemente sea un aumento de la
9
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
diversidad independientemente de la composición de especies, siempre que
la mayor carga recaiga sobre las especies dominantes.
1.3.2.2.2 Mortalidad del Competidor
La mortalidad del competidor dominante es la perturbación más efectiva para
prevenir la exclusión competitiva. Pero si afecta a especies raras de pequeños
tamaños poblacionales supone una disminución de la riqueza y de la
equitatividad, y por tanto de la diversidad.
Clases de mortalidad:

Mortalidad dependiente de densidad
Muy efectiva en el mantenimiento de la diversidad. Actúa cuando una
especie tiene altas densidades. Mecanismos naturales que producen estas
mortalidades son: predación selectiva, enfermedades, parásitos, o
fenómenos físicos relacionados con el crecimiento.

Mortalidad dependiente de tamaño
Relacionado con el tamaño de los organismos. Interviene cuando las
perturbaciones afectan a los organismos de determinado tamaño y no a
otros, por ejemplo, vientos fuertes que tronchan los árboles más grandes.

Mortalidad dependiente de especie
Pueden afectar a cualquier especie, no necesariamente al competidor.
Son mortalidades que afectan específicamente a determinada especie.

Mortalidad independiente de densidad
Se refiere a toda mortalidad que afecta de forma general a un amplio
espectro de organismos. Ejemplos son tormentas, coladas de barro,
desprendimientos, etc. Tiende a eliminar eventualmente poblaciones
pequeñas o de lento crecimiento.
1.3.2.2.3 Fenología de las perturbaciones
La fenología de los eventos que producen la mortalidad es un aspecto
importante en función del estado de crecimiento en el que se encuentra la
población. Para poblaciones con bajas tasas de crecimiento, solo son
necesarias pequeñas mortalidades para prevenir la fase exponencial de
crecimiento. Por contra las de alta tasas, entran en dicha fase rápidamente, y
es necesario muna mayor mortalidad o frecuencia para ralentizar el proceso.
A escala de paisaje, la fenología de las mortalidades es también importante a
causa de su efecto en los recursos de las especies disponibles para repoblarlas
10
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
áreas perturbadas. Consecuentemente, perturbaciones que ocurren cerca del
momento de máxima diversidad no solo mantendrán el sistema en altos niveles
de diversidad, sino que podrían incrementarlo por propágalos de muchas
especies presentes localmente. Generalmente esto se da con tasas
intermedias de frecuencia e intensidad de las perturbaciones; a más altas
frecuencias, la diversidad decrece porque a las especies no les da tiempo de
recuperación.
Tc << Te
Exclusión ocurre
Tc  Te
Exclusión no ocurre
Tc >> Tc
Exclusión ocurre
La composición de las comunidades tiende a ajustar al tipo de frecuencia de
la perturbación con aquellos individuos y especies mejor adaptadas a tales
tipos de frecuencia. Esto supone que:
1. Especies con altas tasas de supervivencia y crecimiento.
2. Inmigración de otras áreas con similares regímenes de perturbación.
3. En largos periodos de tiempo, la selección natural está impuesta por
el régimen de perturbación.
1.3.2.3 Ralentización de la exclusión competitiva
La ralentización del desplazamiento competitivo, permite prolongar la
coexistencia y el mantenimiento de la diversidad. El mantenimiento de la
diversidad puede ser bebido a 2 causas: la 1ª es la existencia de más tiempo
disponible para que actúen mecanismos que produzcan mortalidad de
espacies dominantes, en 2º lugar, existe mayor probabilidad que las
condiciones ambientales cambien lo suficiente el balance de las habilidades
competitivas.
La tasa del desplazamiento competitivo es mejor verla como un término
relativo, más que como un término absoluto. No es lo mismo una tasa para el
fitoplacton que para los árboles. Cualquier cosa que haga más lento el
crecimiento de la población de competidores, tenderá a ralentizar el
desplazamiento competitivo. Pero esa tasa de crecimiento puede variar de
unos ambientes a otros de pendiendo de los recursos disponibles y otras
condiciones.
Las causas que pueden hacer más lento el crecimiento de la población son:
 Tamaño de población.
11
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
 Tamaño de la población cerca de la capacidad de carga del
ambiente.
 Tasa de crecimiento bajo a causa de la fisiología de los organismos
considerados.
Estos 3 factores no son independientes. También si las espacies tienen
características similares de competencia, ralentizan la exclusión competitiva.
Esta prolongación de la coexistencia de especies similares está en
contradicción con las predicciones de la teoría del equilibrio competitivo que
dice que hay algún límite de similitud mínimo por debajo del cual las especies
compitiendo no existen.
1.3.2.4 Factores que alteran la jerarquía competitiva
Los tipos de fluctuaciones ambientales que son relevantes para el
entendimiento de las interacciones son dependientes de los organismos
considerados.
1.3.2.4.1 Fluctuaciones estacionales
Son predecibles. Suponen la adaptación de los organismos. También cambios
en la competencia en organismos de vida corta y alta tasa de crecimiento, ya
que pueden tener una respuesta rápida a los cambios. Esto se observa en las
Sucesiones Estacionales (Pe. plantas anuales). Estos cambios permiten la
coexistencia de muchas más especies a lo largo de todo el año. Por último
permiten la posibilidad de comportamientos migratorios.
1.3.2.4.2 Fluctuaciones impredecibles
Son cambios que se producen en un periodo mayor que el periodo de vida de
los organismos, por tanto hay que verlo desde el punto de vista del individuo.
La variabilidad impredecible de un recurso puede permitir la coexistencia de 2
competidores que se excluirían si las condiciones fueran constantes. Las
fluctuaciones de los recursos pueden no ser afectados por la presencia de
organismos, sin embargo, lo normal es lo contrario.

Disminución de los recursos disponibles tienen como consecuencia un
descenso en el crecimiento de la población.

Fluctuaciones suponen una alteración de las relaciones competitivas, y esto
se manifiesta en una ralentización de la exclusión competitiva o
dominancia.

Similitud de competidores implica una exclusión gradual.
12
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1.3.3
MODELO DINÁMICO DE EQUILIBRIO
Este modelo trata del equilibrio dinámico de procesos opuestos, como son las
perturbaciones y la tasa de desplazamiento competitivo. La diversidad, así
como otras propiedades de la comunidad y ecosistema: biomasa,
productividad y disponibilidad de recursos, fluctúan en un rango de valores
mantenidos por la interacción entre crecimiento y desplazamiento
competitivo, con la perturbación.
El modelo se basa en la oposición de fuerzas de la competición que lleva a la
exclusión, y la mortalidad creada por perturbaciones, y determina la
diversidad dentro de un tipo. El modelo no marca una diversidad constante,
más bien un equilibrio dinámico entre ciertos límites.
Esto también se puede utilizar en paisajes, en el que el terreno es homogéneo,
pero las manchas indican diferentes estados en la sucesión. Máxima
heterogeneidad en el paisaje en situaciones parecidas a las anteriores entre
perturbaciones y la productividad (tasa de recuperación de las poblaciones a
la perturbación).
En este modelo de 2 entradas, la diversidad puede ser reducida por dos
procesos. Por un lado, la diagonal de máxima diversidad, es reducida por
competición, mientras por el otro, lo es por la imposibilidad de las poblaciones
a recuperarse de las perturbaciones. El primero de estos procesos es la
exclusión competitiva, que eventualmente llega al desplazamiento
competitivo y a la extinción, caso en el que las perturbaciones ambientales
son insuficientes para prevenir el exclusión. El segundo término, se pierden
especies de lenta recuperación, así la tasa de extinción, en un régimen dado
de perturbaciones, depende de las tasas de crecimiento de las poblaciones.
El modelo determina las condiciones de máxima diversidad, pero el efecto de
la escala (tamaño de población, heterogeneidad del paisaje, tasas de
migración, etc.) es él que define el máximo número de especies que pueden
coexistir.
1.3.4
BIODIVERSIDAD Y FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA
Aunque se ha avanzado considerablemente en desentrañar la mayoría de los
procesos y actividades que componen la funcionalidad ecológica, todavía no
está claro el significado de la biodiversidad, sobre todo su relación con el
funcionamiento de los ecosistemas.
Básicamente el estudio de la relación de la biodiversidad y el funcionamiento
de los ecosistemas se centra en corroborar como se produce el
comportamiento de un proceso frente a un gradiente de diversidad del
sistema. Sería poner en el eje de ordenadas la biodiversidad y en el de las
13
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
abcisas la variable dependiente, el proceso. La forma de la gráfica entre los
balores bajos de diversidad y valores naturales permite plantear y establecer
hipótesis sobre los procesos que subyacen en la relación.
Los estudios de biodiversidad-funcionamiento tradicionalmente se han basado
en dos pilares: (1) los modelos de competencia por los recursos y la hipótesis
del nicho complementario. A estos a seguido los intentos de demostrar la
estabilidad de las propiedades de los procesos ecológicos en comunidades se
debe simplemente a un efecto estadístico y no a la partición de los recursos.
El debate se ha centrado en tres áreas. Por un lado se plantea la relación de la
productividad y dinámica de nutrientes con la diversidad y composición de
especies. Otro aspecto del que se ha mostrado interés ha sido si la estabilidad
proporciona estabilidad a los sistemas ecológicos. La tercera de las áreas de
interés es el papel en las redes tróficas en la dinámica y procesos del
ecosistema.
1.3.4.1 Efectos de la diversidad biológica en la productividad y en la
dinámica de los nutrientes
Alguna de las principales conclusiones de la ecología en las pasadas décadas
ha sido que la diversidad está condicionada por los regímenes de
perturbación y la productividad del sistema, y que el funcionamiento de los
ecosistemas está condicionado únicamente por las características de las
especies dominantes. Sin embargo las nuevas investigaciones apuntan a que
la diversidad es tan importante como la composición en la determinación del
funcionamiento del ecosistema.
Dos de los principales modelos que se han propuesto para explicar la
importancia de la diversidad son el efecto de muestreo (simple sampling effect
model) y los modelos de diferenciación y facilitación de nicho.
1.3.4.1.1 Modelo de Muestreo
Se sugiere que el efecto en la productividad se basa en la posibilidad de incluir
más especies con mejores capacidades competitivas y de uso de los recursos
(Huston, 1997). Las especies se pueden clasificar en función de la forma de
actuar frente a la utilización de los recursos. Las especies más eficientes son las
más competitivas y a la vez son las más productivas. Las comunidades poco
diversas tienen menos probabilidad de contener un número suficiente de
especies eficientes, por lo que la habilidad productiva de estas comunidades
es menor en términos medios que las comunidades más diversas.
Con este modelo el efecto de la diversidad sobre la productividad es
semejante al de la composición de especies. Las situaciones más productivas
dependen de la existencia y dominancia de las especies más productivas.
14
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1.3.4.1.2 Modelo de Nicho
El concepto de diferenciación de nicho y coexistencia se debe a MacArthur
(1967) y el de facilitación ya fue comentado por Clements (1916) Este modelo
asume también que ocurre un efecto de muestreo, es decir que existencia de
determinada especie o combinación de especies tiene más probabilidad de
ocurrir si la diversidad es alta. Pero a diferencia del modelo anterior añade la
componente de la complementariedad. La complementariedad favorece la
coexistencia y como resultado se produce una mejor explotación de los
recursos.
Este modelo permite la coexistencia mientras que el modelo de efecto
muestreo tiende hacia la dominancia.; predice que existen diferencias en
biomasa y en los niveles de nutrientes con variaciones en el patrón de
diversidad; y que en comunidades con la misma riqueza de especies, las que
presentan combinaciones de especies complementarias son más productivas
que si las especies tuvieran la misma función.
Por tanto se puede asumir que el número de especies y la composición
funcional de la comunidad son co-determinantes a la hora de definir el nivel
de productividad y uso de los recursos.
1.3.5
RELACIÓN ENTRE LA DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD
¿Son las propiedades y servicios funcionales de los ecosistemas más variables y
menos predecibles cuando la diversidad de especies se reduce? ¿Son los
ecosistemas ricos en especies más capaces de amortiguar la variabilidad
ambiental y mantener los procesos ecológicos dentro de un nivel aceptable
que los ecosistemas pobres en especies? Estas preguntas se plantean en el
marco de un nuevo debate en la ecología sobre la relación entre la
complejidad (entendida ésta como la combinación de la diversidad de
especies y el número y magnitud de sus interacciones) y la estabilidad de los
sistemas ecológicos.
Las primeras aproximaciones al problema fue que la diversidad produce
estabilidad (Odum, 1953; MacArthur, 1955). Los ecosistemas más simples están
más sujetos a oscilaciones en las poblaciones y a invasiones. Según MacArthur
el mayor número de conexiones energéticas en la malla trófica implica una
menor importancia del fallo de cualquiera de ellas de modo individual en el
conjunto del sistema.
Sin embargo, como reconocieron los propios autores, se llega de un modo
intuitivo a estas conclusiones; sin el desarrollo de un potente cuerpo teórico y
experimental.
15
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Más tarde, a partir de los años 70, autores como Gadner & Ashby (1970) o May
(1972) utilizan el formalismo determinista de la física de Newton, y por tanto
con un mayor rigor matemático, para comprobar el efecto de la diversidad en
la estabilidad de los ecosistemas. Esta nueva perspectiva dio un vuelco
completo a lo que se creía hasta entonces. Demostraron que cuanto más
complejo es un sistema menos probable es que sea estable, es decir menor es
la capacidad del sistema a retornar al equilibrio o estado anterior a una
perturbación.
La explicación a este comportamiento se basa en que la mayor conectividad
de los sistemas complejos se traduce en más largos y mayor número de
caminos sobre los que la perturbación se puede propagar.
Con el tiempo se han ido viendo algunas limitaciones del modelo. En primer
lugar la estabilidad en realidad es un meta-concepto que abarca un gran
número de aspectos, propiedades y componentes del sistema y, la relación de
la diversidad con cada uno de ellos no tiene por qué ser la misma.
Además, cada una de estas propiedades se puede aplicar a un número de
variables de interés, en diferentes niveles dentro de una jerarquía de escalas
(abundancia especies, composición, ecosistema). Esto crea una matriz
inmensa de combinaciones potenciales de las propiedades de estabilidad y
variables de interés de las que la teoría determinista solo representa una
pequeña parte.
Pero probablemente los más importante es que esta teoría describe un
conjunto fijo de variables y, de forma inherente se excluye a un número de
fenómenos que caracterizan los sistemas biológicos y ecológicos. En particular
no se tiene en cuenta el hecho que estos sistemas están sujetos a cambios
continuos en el ambiente a diferentes escalas espaciales y temporales.
Además tienen la habilidad de reaccionar y adaptarse a los cambios (pe. por
medio de fluctuaciones poblacionales, plasticidad fenotípica o los propios
cambios evolutivos) que representa en última instancia una potencial
compensación funcional intraespecífica e interespecífica.
A partir de la década de los 90 aparece una nueva corriente centrada en el
interés en las consecuencias funcionales de la clara e imparable pérdida de
biodiversidad en el globo. El nuevo enfoque se dirige hacia los ecosistemas, las
interacciones entre los procesos a nivel de comunidad o de ecosistema, en
vez de dedicarse a las poblaciones, comunidades o redes tróficas. Se
establece la variabilidad como principal propiedad de la estabilidad y las
propiedades a nivel de ecosistema como las principales variables de interés.
También se tiene interés en la resistencia del ecosistema frente a invasores de
especies foráneas.
16
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Yachi y Loreau 1999 proponen la llamada teoría de la seguridad (insurance
theory). En ella considerar que la diversidad amortigua a los procesos
ecológicos contra los cambios ambientales porque la diversidad de especies y
fenotipos responden de forma diferente a estos cambios, conduciendo a
compensaciones funcionales entre especies y fenotipos. En esta hipótesis las
especies que son funcionalmente redundantes para un proceso muestran
complementariedad temporal.
Existe una tensión entre dos fuerzas , las desestabilizadoras, influenciadas por
las interacciones fuertes de las especies de más peso en la comunidad; y las
estabilizadoras debidas a las respuestas asincrónicas de las especies a las
fuerza externas. Cuando la diversidad se incrementa el número de
interacciones también se incrementa dando como resultado la reducción de
la resiliencia y el aumento de la variabilidad de las poblaciones (May 1974;
Tilman 1996). Este efecto desestabilizador puede ser reducido por la
agregación de las propiedades del ecosistema que se contrarrestan
disminuyendo la fuerza de las interacciones media ya que al aumentar el
número de interacciones débiles (que son las más comunes) respecto de las
fuertes.
Por el contrario, la variabilidad de los procesos ecológicos dirigidos por las
fuerzas exteriores generalmente disminuye al aumentar la diversidad por el
efecto amortiguador de las respuestas asincrónicas de las especies. Existe por
tanto un mayor control de los ecosistemas, menos influenciados por las
condiciones ambientales y una menor variabilidad de las propiedades de
ecosistema a mayores niveles de diversidad.
Pero además las diferencias en las respuestas entre especies y fenotipos a
cambios ambientales también aumentan la magnitud de los procesos internos
del ecosistema, aumentan su capacidad de adaptación y, por tanto proveen
de una analogía ecológica al teorema de la sucesión natural.
La adaptabilidad a nivel de ecosistema enfatiza la interpretación de la riqueza
de especies a nivel regional para el funcionamiento del ecosistema ya que la
posibilidad inmigración es esencial para mantener un amplio rango de rasgos
fenotípicos en el ecosistema.
El efecto de la Diversidad de especies en la capacidad de resistencia de
invasión es otro aspecto que está cobrando importancia. Se cree que las
comunidades más diversas son más resistentes a la invasión que las más pobres
porque las primeras utilizan los recursos de forma más completa. La pérdida de
diversidad implica una reducción de la saturación del espacio del nicho. La
naturaleza de la relación entre riqueza de especies y resistencia es de esperar
que dependa de los mecanismos de coexistencia.
17
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
2 LA CUANTIFICACIÓN DE LA DIVERSIDAD
2.1
MÉTODOS PARA EVALUAR LA DIVERSIDAD
En las medidas que la cuantifican la diversidad biológica, se consideran dos
aspectos o factores a tener en cuenta: la riqueza y la equitatividad. La riqueza
hace referencia al número de especies presentes en la comunidad. La
equitatividad o uniformidad (evenness) es la medida en que las especies
igualmente abundantes.
En base a estos dos aspectos las formas de medir la diversidad se pueden
agrupar en tres categorías: índices de riqueza, modelos de abundancia de
especies, índices basados en la abundancia de las especies.
2.1.1
ÍNDICES DE RIQUEZA
Los índices de riqueza están basados en el número de especies presentes en
una comunidad. Son medidas fáciles de interpretar, muy intuitivas, que
proporcionan una expresión comprensible e instantánea de la diversidad.
En primer lugar hay que diferenciar las situaciones en las que es posible
obtener un catálogo completo de las especies integrantes de la comunidad
de las que no es posible (la mayoría). En el primer caso el número de especies
presente es una medida per sé de la diversidad. En el segundo caso surge el
problema de la dependencia del número de especies con del tamaño
muestral y del esfuerzo de muestreo, es decir, el número de especies obtenido
aumenta al incrementar el tamaño de muestra o el número de muestras. En
este caso los índices de diversidad son esencialmente una medida del número
de especies en una unidad de muestreo definida.
De este modo se define la riqueza numérica que es el número de especies por
número de individuos especificados o biomasa, y la densidad de especies,
definida como el número de especies por área de recolección. La densidad
de especies es bastante común utilizarla en trabajos botánicos, mientras que la
riqueza numérica es más utilizada en estudios acuáticos.
La técnica de la Rarefacción, ideada por Sanders y modificada por Hurlbert,
calcula el número de especies esperado en cada muestra si todas tuvieran el
mismo tamaño. La mayor crítica de la rarefacción es que conduce a una gran
pérdida de información ya que es un número esperado y no observado.
−
( ) =
1 −
E(S), número esperado de especies.
n, tamaño de la muestra tipificado.
18
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
N, número de individuos recolectado.
, número de
especie i-ésima.
individuos
de
la
También hay una serie de índices sencillos para la medida de la riqueza que
utilizan el número de especies recolectadas (S) y el número total de individuos
(N).
Índice de Margalef
=
Índice de Menhinick
2.1.2
= /√
MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES
A medida que se acumulan gradualmente las series de datos con información
sobre el número de especies y su abundancia relativa, se puso de manifiesto
que la abundancia de las especies seguía una pauta característica. Se
observó que las comunidades en general están compuestas por unas pocas
especies abundantes, algunas más tienen una abundancia intermedia,
mientras que la mayoría estaban representadas por unos pocos individuos.
La diversidad en relación al patrón de abundancia de especies es examinada
en relación a cuatro modelos: la serie geométrica, serie logarítmica, la
distribución normal-logarítmica y el modelo de palo quebrado; ordenados de
menor a mayor equitatividad.
Cada modelo tiene una forma
rango/abundancia.
característica de gráfico
cartesiano
19
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Figura Curvas de abundancia de especies
ilustrativas de tres modelos de distribución:
palo quebrado', log normal y serie
geométrica. Modificado de Magurran (1988).
Datos de Whittaker (1970).
2.1.2.1 Serie Geométrica
La serie geométrica es una representación de las hipótesis del nicho
preferencial. La especie dominante tiene preferencia sobre un número
determinado de recursos, la siguiente especie más dominante tiene
preferencia sobre la misma proporción de los recursos restantes, y así
sucesivamente hasta que todas las especies se han acomodado.
La relación de la abundancia de cada especie respecto de la abundancia de
su predecesora es constante, por tanto, la serie aparecerá como una línea
recta en una gráfica rango/abundancia, donde la abundancia está en escala
logarítmica.
Los datos de campo muestran que el modelo de la serie geométrica de
abundancia de especies se encuentra principalmente en los ambientes
pobres o en estadios tempranos de la sucesión. Este modelo tiende a una serie
logarítmica al progresar en la sucesión o al mejorara las condiciones
ambientales. Esta es una de las manifestaciones que denota que la serie
geométrica y la logarítmica están estrechamente relacionadas.
2.1.2.2 Serie Logarítmica
La serie geométrica predice situaciones en las que las especies llegan de
forma regular a un ambiente insaturado y van ocupando las fracciones
restantes del hiperespacio del nicho; mientras que la serie logarítmica resulta
en el caso que las especies lleguen de forma más irregular o fortuita. Estos
20
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
modelos son aplicables a aquellas situaciones en los que unos pocos factores
dominan las relaciones ecológicas de una comunidad.
La serie logarítmica toma la forma:
x, x2/2, x3/3, ... xn/n
Siendo x el número esperado de especies que presentan un solo individuo en
la muestra, x2/2 aquellas especies que tengan dos individuos, y así
sucesivamente. Por tanto el modelo tiene dos parámetros,  y x. A  se le
considera un índice de diversidad y es utilizado ampliamente en estudios de
diversidad. El índice se puede obtener de la ecuación:
=
(1 − )
El procedimiento para decidir el modelo es calcular el número de especies
esperado en cada clase de abundancia y compararlo con el número de
especies esperado usando el test de bondad de ajuste ( )
2.1.2.3 Distribución Normal-Logarítmica
La normal logarítmica no solo es un modelo que se ajusta bien a las
comunidades biológicas, sino que también se ajusta a una extensa variedad
de series largas de datos. La normal-logarítmica se presenta como una
respuesta a las propiedades estadísticas de los grandes números, siendo una
consecuencia del teorema central del límite. El teorema central del límite
expone que cuando un gran número de factores actúan para determinar la
cuantía de una variable, la variación por azar de los factores dará como
resultado que la variable tenderá a distribuirse normalmente.
La mayoría de las comunidades estudiadas presentan un modelo de
abundancia de especies lognormal, sobre todo para comunidades maduras y
extensas. El ajuste a este modelo supone la gran cantidad de procesos y
factores determinantes que gobiernan la comunidad natural y que determina
la variable. En el caso de estudios de diversidad biológica, la variable a
determinar es el número de individuos por especie.
La distribución generalmente se expresa en la forma:
(-a2R2)
S(R) = So e
S(R), número de especies en la R-ésima octava (clase) a la
derecha e izquierda de la curva simétrica. Las octavas
representan la abundancia de individuos recolectados en
escala logarítmica en base 2 (Preston) o cualquiera otra base.
So, número de especies en la octava modal.
21
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
= (2
)
⁄
, amplitud inversa de la distribución.
La curva normal en forma de campana se obtiene al usar el logaritmo de la
abundancia de la especie en el eje de las abscisas. Por ejemplo, para un
logaritmo en base 2 las clases resultantes se corresponderían con aquellas
especies de las que se han recolectado 2 o menos individuos; aquellas
especies representadas por 3 ó 4 individuos; 5-8 individuos; 9-16 individuos; 1732 individuos; y así sucesivamente.
Existe un parámetro característico () de la distribución lognormal. Cuando se
superpone una curva semejante a la curva lognormal pero utilizando el
número de individuos, es la relación entre la moda de la curva de individuos
(RN) y el límite superior de la curva de especies (Rmax). Este parámetro es un
estimador del número de especies de la clase en la que la curva de individuos
alcanza su cresta.
=
Cuando la cresta de la curva de individuos coincide con la cola superior de la
curva de especies, entonces se obtiene ≈1 y se considera a la distribución
normal-logarítmica como canónica. Las comunidades ricas en especies (>200
especies) tienen una gran probabilidad de ser canónicas.
Sugihara propuso una explicación biológica para la distribución de la
abundancia de especies en normales logarítmicas canónicas. Concibió el
nicho común como un espacio multidimensional que es escindido por las
especies de forma secuencial. La porción del nicho escindida por cada
especie es proporcional a su abundancia relativa, y la probabilidad que
cualquier fragmento del nicho se subdivida es independiente de su tamaño.
Otros autores consideran que la distribución canónica es una propiedad
matemática cuando el número de especies es alto y no tiene una base
biológica.
La estimación de la desviación típica () a priori provee de una medida de la
diversidad (equitatividad), pero es un índice pobre para discriminar entre
muestras y no puede ser estimado con precisión si el tamaño muestral es
pequeño. , definida como la relación S’/, siendo S’ la estimación del número
total de especies de la comunidad es un índice de diversidad que
proporciona un eficaz método para discriminar muestras (de igual forma que
pasaba con ).
Finalmente decir que cuando una normal-logarítmica se encuentra truncada
es indiferente de una serie logarítmica.
22
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
2.1.2.4 Modelo de Palo Quebrado
El modelo de palo quebrado es un modelo teórico que no ha aparecido en
ninguna serie de datos real de comunidades biológicas. También llamada
hipótesis de los límites aleatorios del nicho, fue propuesto por MacArthur (1957,
1960). Esta hipótesis compara la subdivisión del espacio del nicho de una
comunidad con un palo que se quiebra aleatoriamente; pero a diferencia del
modelo de Sugihara expuesto anteriormente en la distribución lognormal, este
modelo plantea que la subdivisión se realiza de manera simultánea y no
secuencial y, solo afecta a un único recurso. El modelo de palo quebrado
refleja un estado mucho más equitativo de los acontecimientos que los
modelos anteriores. MacArthur también propone un modelo de nicho
solapado que produce resultados todavía más equitativos que el del el
modelo de subdivisión anterior. Aunque este modelo ha sido rechazado por
algunos autores por ser poco realista, las nuevas teorías del no-equilibrio
(Huston, 1994) aceptan la existencia de solapamiento de nicho que favorece
condicione de mayor diversidad.
Una de las más importantes críticas al modelo es que se caracteriza por un
único parámetro, el número de especies, que se halla fuertemente
influenciado por el tamaño muestral.
Al igual que la serie geométrica la distribución en palo quebrado se escribe
convencionalmente en términos de categorías ordenadas según su
abundancia, y número de individuos de la i-ésima categoría más abundante
de especies. Se obtiene de la expresión:
=
1
También se puede expresar el modelo en términos de distribución de
abundancia de especies (May, 1975; Webb, 1974):
( ) =
( − 1) 1 −
El modelo de palo quebrado puede predecir la distribución de abundancias
media de especies para un conjunto de comunidades.
2.1.2.5 El Índice Q
Este estadístico (Kempton, 1976; Taylor, 1978) proporciona una estimación de la
diversidad de la comunidad, sin sobrevalorar ni las especies más abundantes,
ni las muy raras. Se calcula como medida de la pendiente intercuartil de la
curva de abundancias de especies.
Para el modelo de normal-logarítmica,
23
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
= 0,371
2.1.3
ÍNDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE ESPECIES
Los índices de diversidad proporcionan métodos menos complejos para el
estudio de la diversidad de las comunidades biológicas, además permite la
comparación de la diversidad de comunidades que presentan distribuciones
que no se ajustan a un único modelo.
Estos índices están relacionados tanto con la equitatividad como con la
riqueza. Este tipo de medidas han gozado de gran popularidad.
2.1.3.1 Índices estadísticos basados en la teoría de la información
Son los índices más ampliamente utilizados. Se basan en la premisa que la
diversidad es una forma de plasmar la información de un sistema natural y
puede ser medida de igual forma que la información contenida en un código
o mensaje.
2.1.3.1.1 Índice de Shannon
= −
El índice de Shannon considera que los individuos se muestrean al azar en una
población suficientemente grande para considerarla infinita. También asume
que todas las especies están representadas en la muestra. Dado que pi es un
parámetro de la población desconocido, debe ser estimado mediante el
cálculo de ni/N, lo que produce de un sesgo en el resultado del índice, que de
forma estricta debería ser obtenido a partir de la siguiente serie (Hutcheson,
1970).
= −
−
−1
+
1 −∑
12
+
∑
−
12
Se puede llevar a cabo un análisis estadístico para comprobar las diferencias
significativas entre las muestras de dos comunidades. En este caso el método
utilizado por Hutcheson (1970) se obtiene un sistema de cálculo para el
estadístico t que sigue una distribución T-Student de df grados de libertad.
′ − ′
=
=
∑
ln
′ +
′
− (∑
ln )
+
−1
2
24
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
=
(
′ +
′ )
( ′ )
( ′ )
+
Según Taylor (1978), si el índice se calcula para un cierto número de muestras,
los índices se distribuyen normalmente. Esta propiedad permite el huso de la
estadística paramétrica, como el análisis de la varianza, para la comparación
de series de muestras.
2.1.3.1.2 Diversidad máxima
La diversidad máxima es la diversidad que pudiera tener lugar en el caso que
todas las especies presentes se fueran igualmente abundantes.
2.1.3.1.3 Índice de Equitatividad o Uniformidad
La relación entre la diversidad observada y la diversidad máxima es tomada
como una medida de la equitatividad. E toma un valor entre 0 y 1, donde 1
representa una situación en la que todas las especies son igualmente
abundantes.
=
′
Otro índice de uniformidad (J), propuesto por Lloyd (1964), se obtiene de la
relación entre el número de especies esperado si la comunidad se ajustase al
modelo de palo quebrado y el obtenido en el muestreo. Este índice da valores
de equitatividad inferiores a E. La discrepancia en estos resultados ilustra en la
necesidad de tener precaución en el uso e interpretación de las medidas de
equitatividad.
2.1.3.1.4 Índice de Brillouin
Este índice es adecuado en el caso que la aleatoriedad de la muestra no
pueda ser garantizada, por ejemplo cuando los métodos de captura inducen
algún sesgo, o bien la comunidad está completamente censada y se utilizan
colecciones. El índice de Briollouin (HB) se calcula con la siguiente fórmula.
=
ln ! − ∑ ln
!
Este índice da estimaciones similares y correlacionadas con el índice de
Shannon, aunque ligeramente menores. Una diferencia con el índice de
Shannon es que mientras éste no varía si al variar el número de especies se
mantiene constante la abundancia relativa de las especies, el índice de
Briollouin si varía.
25
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Se puede calcular el valor máximo del índice y, por tanto, obtener un valor de
la equitatividad (E = HB/HBmax)
1
= ln
!
{( ⁄ − 1)!}
{| ⁄ | !}
donde,
=
− | ⁄ |
Aunque hay autores que consideran a este índice más satisfactorio que
Shannon, en la práctica su dependencia del tamaño muestral, la mayor
dificultad de cálculo hacen que se halla generalizado más el índice de
Shannon.
2.1.3.1.5 Índices de dominancia
El segundo grupo de índices de heterogeneidad se les denomina medidas de
dominancia ya que dependen de la abundancia de las especies más
comunes.
2.1.3.1.6 Índice de Simpson
Representa la probabilidad que dos individuos extraídos al azar de una
comunidad infinitamente grande pertenezcan a la misma especie.
El índice de Simpson se calcula normalmente con la siguiente expresión:
=
En el caso que nos encontremos con una comunidad finita la forma apropiada
a utilizar seria:
( − 1)
( − 1 )
=
A medida que D se incrementa, la diversidad decrece, es por ello que la
diversidad se expresa como 1 − o 1/ . Este índice es poco sensible a la
riqueza de especies, y por tanto, a las especies raras.
2.1.3.1.7 Medida de diversidad de McIntosh
Se basa en la idea que una comunidad se puede representar en el
hiperespacio S-dimensional como un punto y que la distancia euclídea (U) al
origen puede ser una medida de la diversidad.
=
26
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
U no es en sí un índice de dominancia, sin embargo se puede calcular un
índice de dominancia (D) que sea independiente de N y una medida de la
uniformidad (E) mediante las siguientes expresiones:
=
−
=
−√
−
− √
2.1.3.1.8 Índice de Berger-Parker
Expresa la importancia proporcional de la especie más abundante. Al igual
que con el índice de Simpson, normalmente se adopta el recíproco de que un
incremento del valor represente un incremento de la diversidad. Este índice es
independiente de S pero está influenciado por el tamaño muestral.
=
2.2
2.2.1
MUESTREO
LA ALEATORIEDAD DE LA MUESTRA
Dado que los índices de diversidad asumen que la probabilidad que dos
individuos muestreados sucesivamente pertenezcan a la misma especie
dependen de la abundancia relativa de la especie, es necesario el
requerimiento de aleatoriedad en la muestra.
Aunque los métodos de muestreo puedan diseñarse de forma aleatoria en un
área de estudio, puede ocurrir que muestreo de los individuos no sea aleatorio.
Procesos como la depredación la competencia, los comportamientos
esquivos, los requerimientos de hábitat, etc, puedan incorporar un sesgo a las
capturas con la consiguiente aparición de distribuciones de contagio. En estos
casos probablemente sea imposible asegurar que los individuos se muestreen
aleatoriamente.
Para solucionar este problema existen una serie de métodos. Pielou propuso el
método del cuadrado mancomunar (pooled quadrat) basado en el índice de
Brillouin. Este método requiere un considerable número de cálculos de
muestras y requiere un proceso de repetición. Por estas razones rara vez se
adopta el método.
Otro método es el del salto en el cálculo. Esta técnica es potente contra el
sesgo causado por distribuciones de contagio. (Ver Magurran)
27
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Pero hay otros factores que pueden afectar a la aleatoriedad de la muestra.
Las desviaciones pueden estar asociadas al tipo de trampa o instrumento de
muestreo utilizado, a las condiciones en las que se coloca el instrumento, las
condiciones ambientales de los emplazamientos y por supuesto las variaciones
estacionales. Se deberá ser consciente de los sesgos y conocer el
comportamiento y ecología de los organismos a muestrear para el éxito de los
estudios de diversidad.
2.2.2
EL TAMAÑO MUESTRAL
El tamaño muestral se considera un problema inherente a las medidas de
biodiversidad. La intensidad de muestreo afecta siempre a la medida de la
riqueza de especies. Existen métodos para determinar el tamaño muestral
adecuado; por ejemplo, el punto en el que la curva de diversidad (Nº
especies/muestras) se aplana nos indica el tamaño muestral mínimo viable.
También se tiene que tener presente que los diferentes índices tienen
diferentes comportamientos al aumentar el número de muestras, e incluso un
mismo índice puede cambiar su comportamiento al cambiar de comunidad.
Por estas razones es esencial que se use el mismo tamaño muestral en todas las
estaciones a investigar.
El tamaño de la unidad básica de muestreo se elige de acuerdo a la
naturaleza de los organismos a estudiar. Como regla general es preferible un
número alto de pequeñas áreas a un número pequeño de grandes.
2.2.3
OTRAS VARIABLES
Los índices de diversidad y modelos de abundancia se han desarrollado
utilizando el número de individuos. En ocasiones los individuos son difíciles de
diferenciar; por ejemplo, en plantas es común que varios vástagos
pertenezcan a un mismo individuo. Se pueden llevar a cabo mediciones de la
diversidad sustituyendo el número de individuos por otras formas de expresar
abundancia como pueden ser:
Unidades modulares (es difícil de hacer por la dificultad de definir la unidad
modular)
1. Biomasa
2. Flujo de energía
3. Cobertura
28
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
2.3
ELECCIÓN E INTERPRETACIÓN DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD
El gran número de estadísticos de diversidad disponibles no da a entender la
dificultad de seleccionar el método más apropiado para medir la diversidad.
La selección de un índice se debe basar en el cumplimiento de ciertas
funciones o criterios.
2.3.1
CAPACIDAD DISCRIMINATORIA DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD
Para ser útiles, los índices de diversidad deben ser capaces de detectar
diferencias sutiles entre localidades. Numerosos autores consideran que la
prueba más importante de un índice es comprobar su eficacia a la hora de
discriminar comunidades semejantes. Este atributo es esencial porque una de
las principales aplicaciones de la medida de la diversidad es la observación
de los efectos de las perturbaciones u otras tensiones ambientales sobre las
comunidades singulares.
Los índices ponderados respecto a la riqueza de especies son más útiles para
detectar diferencias entre localidades que los índices que hacen más énfasis
en la dominancia.
2.3.2
SENSIBILIDAD AL TAMAÑO MUESTRAL
La independencia frente al tamaño muestral frecuentemente es un criterio
que se usa para enjuiciar la efectividad de un estadístico de diversidad.
La riqueza de especies (S) es un índice que claramente está sujeto a la
intensidad de muestreo, tanto al área como al número de muestras.
Los estadísticos que dependen de las abundancias de las especies
intermedias, como el índice de la serie logarítmica o el estadístico Q, se ven
medos afectados por las variaciones en el tamaño muestral.
Las medidas de uniformidad aunque no están asociadas con el sesgo
producido por muestras pequeñas, necesitan que la riqueza de especies sea
conocida. Otros índices como el de Berger-Parker que depende de las
fluctuaciones de la abundancia de la especie dominante necesitan tamaños
muestrales que aseguren la estimación correcta de dicha abundancia.
2.3.3
ASPECTO DE LA DIVERSIDAD QUE MIDEN LOS ÍNDICES
Los índices de diversidad están frecuentemente fuertemente correlacionados.
De todas formas en las medidas de heterogeneidad (estadísticos que
combinan N y S) se pueden relacionar dos tipos de índices. Aquellos que están
más afectados por las especies raras (riqueza) y aquellos que son más sensibles
29
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
a cambios en la especie más común (dominancia). El Índice de Shannon
pertenece al primer grupo, mientras que Simpson pertenece al segundo.
Considerados en su conjunto, la riqueza de especies (S) es el índice más
ampliamente adoptado. Sin embargo, hay una gran profusión en la utilización
de índices que incorporan la abundancia de especies como son los índices de
Shannon y Simpson. Diversos autores han estimulado la adopción de siendo
este el más popular de los índices paramétricos. La de la normal logarítmica
y el estadístico Q, a pesar de ser muy recomendables, solo se aplican
esporádicamente. También son raros en su uso los índices de Margalef,
McIntosh y Brillouin. El índice de Berger-Parker es un índice que cada ver se usa
más.
2.3.4
ELECCIÓN DEL ÍNDICE
Aunque Shannon es un índice muy usado por los investigadores, también es un
índice que ha atraído muchas críticas, catalogándosele como un índice sin
interpretaciones biológicas directas. En general los autores consideran
preferible utilizar Simpson más que Shannon.
Taylor (1978) se muestra muy favorable a utilizar, por su gran capacidad
discriminatoria y el hecho de no estar excesivamente influenciado por el
tamaño muestral. La única desventaja de a es que se basa únicamente en S y
N, por lo que no puede discriminar aquellas situaciones en que S y N
permanecen constantes pero si hay cambios en la uniformidad.
La selección del estadístico parece más un asunto de moda o costumbre que
la evaluación de sus cualidades relativas. Sería de desear que se tipificasen el
uso de uno o varios estadísticos, por lo menos esto favorecería la posibilidad de
comparación de los resultados de los estudios y las series de datos.
Tabla. Resumen del comportamiento y características de algunos estadísticos de diversidad. Esta
tabla no es una guía absoluta, sino orientativa para mostrar méritos relativos y deficiencias.
Realizada con valoraciones subjetivas y para series de datos naturales, no artificiales.
Capacidad
discriminatoria
Sensibilidad al
tamaño
muestral
Riqueza,
uniformidad o
Dominancia
Simplicidad de
cálculo
Amplitud de
uso
 Serie Logarítmica
Buena
Baja
Riqueza
Simple
 Normal Logarítmica
Buena
Moderada
Riqueza
Complejo
No
Estadístico Q
Buena
Baja
Riqueza
Complejo
No
S Riqueza
Buena
Alta
Riqueza
Simple
Si
I. Margalef
Buena
Alta
Riqueza
Simple
No
I. Shannon
Moderada
Moderada
Riqueza
Intermedio
Si
I. Brillouin
Moderada
Moderada
Riqueza
Complejo
No
I. U de McIntosh
Buena
Moderada
Riqueza
Intermedio
No
I. Simpson
Moderada
Baja
Dominancia
Intermedio
Si
Si
30
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
I. Berger-Parker
Pobre
Baja
Dominancia
Simple
No
Uniformidad de Shannon
Pobre
Moderada
Uniformidad
Simple
No
Uniformidad de Brillouin
Pobre
Moderada
Uniformidad
Complejo
No
I. D de McIntosh
Pobre
Moderada
Dominancia
Simple
No
Algunas directrices recomendadas por Southwood (1978) para el análisis de los
datos de diversidad se resumen en:
1. Asegurarse, cuando sea posible, que los tamaños muestrales son iguales
y suficientemente grandes para que sean representativos.
2. Dibujar un gráfico de rango/abundancia que nos proveerá una primera
indicación sobre la distribución que siguen los datos.
3. Calcular los índices de Margalef y Berger-Parker. Estos cálculos son
sencillos y dan una medida rápida de la abundancia de especies y
dominancia.
4. Determinar el índice  de la serie logarítmica. El estadístico Q es una
alternativa si el parámetro  es inapropiado.
5. Si el estudio de diversidad es el tema importante del trabajo, será valioso
comprobar formalmente el ajuste a los principales modelos de
abundancia de especies.
6. Cuando se han tomado muestras con replicación suele adoptarse un
análisis de la varianza para testar las diferencias significativas entre
comunidades.
7. El método del salto en el cálculo es un procedimiento útil para
perfeccionar la estimación de un estadístico de diversidad e incluir
intervalos de confianza.
8. Si el estudio pretende comparar los resultados con otros estudios, es
importante ser consecuente en la elección de los índices de diversidad.
De ahí que Shannon sea un índice que se tenga que utilizar.
2.3.5
QUE DIVERSIDAD MEDIR Y DONDE MEDIRLA
Él como determinar la diversidad está dirigido a determinar que perspectivas
ecológicas se ganan desde el estudio y que patrones o procesos obviamos.
Los índices deben ser usados en función de lo que se quiera evaluar, utilizando
uno u otro. Los estadísticos de diversidad principalmente difieren en el grado
con el que enfatizan la riqueza frente a la equitatividad.
31
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Los organismos que se muestreen deben ser elegidos cuidadosamente, sobre
todo si no son conocidos los factores que influyen en la diversidad y se quieren
encontrar. Por ejemplo, utilizar tipos funcionales permite la partición de la
diversidad en componentes que son influenciados por procesos totalmente
diferentes. Este es un método muy utilizado, como puede ser dividir las
poblaciones de aves en frugívoros, granívoros, carnívoros, etc. y a veces
subdividir dichos grupos. En plantas es probable que las formas de vida se
influencien por distintos mecanismos, por lo que se consideran por separado
en los estudios de diversidad. De ese modo van apareciendo diversidades
desde diferentes puntos de vista, como la diversidad trófica, diversidad de las
formas de vida, etc. que determinan procesos en escalas mayores a la
especie, en los que los mecanismos que influyen en la diversidad suelen ser
diferentes a los de escalas menores.
Después de determinar el grupo queda el problema de la escala espacial y
temporal que debemos elegir. Este problema es especialmente importante
debido a la naturaleza comparativa de la mayoría de los estudios de
diversidad.
2.3.5.1 La Diversidad a Diferentes Escalas
La elección de la escala espacial y temporal es importante sobretodo por un
apropiado muestreo de los factores ambientales que influyen en la diversidad,
así como en la disponibilidad espacial de los recursos y la variación temporal
de estos.
El reconocimiento de la escala adecuada ha llevado al amplio uso de las
curvas /á
con el fin de determinar el tamaño mínimo de muestreo.
La relación entre la escala y los procesos que influyen en la diversidad es la
base de la distinción entre diversidad intra-hábitat y la diversidad inter-hábitat.
La diversidad  es la diversidad dentro del hábitat homogéneo. refleja la
coexistencia entre los organismos que interactúan por la competencia de los
mismos recursos. Suele ser medida simplemente como el número de especies
dentro del área dada. La diversidad  es la diversidad inter-hábitat. Esta refleja
en camino por el cual los organismos responden a la heterogeneidad
ambiental. La diversidad β es más compleja de cuantificar y no depende solo
del número de especies, si no en la comparación de la identidad de dichas
especies y donde se encuentran. Normalmente está expresado en términos de
índice de similitud entre comunidades, o bien como una tasa de renovación
de especies entre diferentes hábitat en la misma zona geográfica. Un alta
diversidad β se corresponde a poca similitud entre la composición de especies
en distintos hábitat.
Existe un tercer tipo de diversidad, la diversidad  o diversidad geográfica, que
es simplemente el número de especies dentro de una región. Es un término
32
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
análogo a la diversidad , pero a escala regional. Sin embargo se utiliza con
un sentido completamente diferente, más parecido a la diversidad , es decir
diferencias en la composición de especies a nivel regional. Pero hay otra
acepción de esta diversidad, la que propone Cody, que se basa en las
diferencias de especies en hábitat similares de regiones geográficas diferentes.
El echo que especies ecológicamente sean similares y taxonómicamente
diferentes estén representando el mismo papel en comunidades separadas
pero similares implica que los procesos involucrados en la creación y
mantenimiento de especies está operando a modo efectivo a dicha escala.
Así la diversidad geográfica puede ser expresada en ambos términos.
33
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
3 ORDENACIÓN Y ARCHIVO DE LA INFORMACIÓN
3.1
LA SISTEMÁTICA
La evolución ha producido una gran diversidad de organismos sobre la tierra,
se estima que habrá unos 10 millones de los que solamente 1,75 millones están
descritas. Anualmente se describen unas 2000 nuevas especies de plantas con
flores y se calcula que pueden sobrepasar el medio millón. Con esa gran
cantidad de información para su manejo es necesario desarrollar métodos que
la ordenen y que hagan más sencilla la búsqueda y consulta de la
información, así como la incorporación de nueva información.
Más allá de la variedad de animales y plantas comunes, y algunos que nos
interesan particularmente, lo usual es que se nos acaben los nombres y
categorías. Los biólogos, sin embargo se enfrentan con la tarea de identificar,
estudiar, e intercambiar sistemáticamente información de la vasta diversidad
de organismos. Ellos para hacer esto deben disponer de un sistema para
nombrar a todos estos organismos para así agruparlos en formas ordenadas y
lógicas.
La Sistemática es la parte de la Biología cuyo objetivo es crear sistemas de
clasificación que expresen de la mejor manera posible los diversos grados de
similitud entre los organismos vivos. Es una disciplina eminentemente empírica y
descriptiva, acumula fenómenos, hechos, objetos, y a partir de dicha
acumulación genera las primeras hipótesis explicativas. Partes de la
Sistemática son la Clasificación, la Taxonomía y la Nomenclatura.
La sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la organización del
conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Incluye la información
filogenética, taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina de
síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de teorías explicativas de
los fenómenos observados. Por lo tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que
supera al de la taxonomía y una vocación predictiva.
3.1.1
LA TAXONOMÍA
Es la parte de la Sistemática que proporciona los principios (reglas) y
procedimientos para realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes
principios podemos obtener diferentes clasificaciones. El problema de elaborar
un sistema es complicado y comienza con la unidad básica de la clasificación
la especie.
La especie es la categoría taxonómica fundamental. De manera simple
podemos definir la especie como un conjunto de organismos que:
34
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1. poseen un importante número de caracteres en común (comparten un
patrimonio genético),
2. son interfértiles (forman poblaciones),
3. y que en condiciones naturales no intercambian dichos caracteres con
el resto de los organismos (aislamiento reproductivo).
Para la mayoría de los propósitos prácticos, una especie es una categoría en
la que se ubica un organismo individual que se ajusta a ciertos criterios
bastante rígidos concernientes a su estructura y otras características y desde
un punto de vista evolutivo una especie es un grupo de organismos o
población, unidos reproductivamente y que probablemente cambien a través
del tiempo y del espacio.
3.1.2
LA NOMENCLATURA
Nomenclatura es la parte de la Sistemática que crea nombres para designar a
las plantas o grupos de plantas (taxones). La creación de los nombres está
regulada por un conjunto de normas reunidas en los Códigos Internacionales
de Nomenclatura.
De acuerdo con el sistema binomial de nomenclatura ideado por el naturalista
sueco Carlos Linneo en el siglo XVIII, y aún en uso, el nombre científico de un
organismo esta formado por dos partes: el nombre del genero más un epíteto
específico (adjetivo o modificador)
Estos binomios son una herramienta necesaria para que haya una
comunicación clara e inequívoca entre los biólogos. Cuando se usan
diferentes idiomas los problemas de comunicación serían insalvables sin un
sistema de nomenclatura universalmente reconocido y aceptado por los
biólogos.
Todo pasa inicialmente por la descripción de una especie o grupo de especies
(taxones) consiste en una serie de frases de sus características, de manera que
constituyan una definición de un taxón. Los caracteres que contribuyen a una
descripción taxonómica son conocidos como los caracteres taxonómicos o
sistemáticos.
La diagnosis es una descripción reducida que cubre sólo los caracteres
diagnóstico, que son los necesarios para distinguir un taxón de otros taxones
relacionados.
3.1.3
LA ESTRUCTURA TAXONÓMICA. LA JERARQUÍA TAXONÓMICA
Los principios taxonómicos aplicados en la actualidad a las especies ordenan
a éstas en un sistema jerarquizado: la jerarquía taxonómica. Los diferentes
35
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
niveles de la jerarquía taxonómica se denominan categorías taxonómicas
(rangos taxonómicos), los grupos de organismos en sí constituyen las unidades
taxonómicas o taxones.
Si se consideran grupos taxonómicos en general, independientemente del
rango, se utiliza el término taxón (plural taxones o taxa). Un taxón se define
como un grupo taxonómico de cualquier categoría o rango.
Las categorías taxonómicos más importantes son: especie, género, familia,
clase, división o phylum y reino. Pero por ejemplo, el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica reconoce doce: reino, división, clase, orden, familia,
tribu, género, sección, serie, especie, variedad y forma; y este número puede
ser doblado designando subcategorías con el prefijo sub-. Excepcionalmente
se pueden considerar supercategorias con el prefijo super- (ejemplo:
superorden)
CATEGORÍAS TAXONÓMICAS
reino
división
clase
subclase
orden
suborden
familia
subfamilia
tribu
subtribu
género
subgénero
sección
subsección
serie
subserie
especie
subespecie
variedad
subvariedad
forma
Además de describir organismos, la importancia de la taxonomía estriba en
que organiza la diversidad en forma de clasificaciones.
Las especies poseen caracteres en común que sirven para agruparlas en
géneros. Los géneros se pueden agrupar en familias y así sucesivamente. Esta
ordenación de grupos dentro de grupos de forma creciente constituye pues
un sistema jerárquico o jerarquía de clasificación.
Las categorías taxonómicas básicas fueron desarrolladas por Linneo, las cuales
estaban basadas en conceptos de relación desarrollados por los griegos, en
particular, Aristóteles, su principio de "división lógica" mantenía que cualquier
grupo de objetos podría ser dividido en subgrupos basados en un criterio
simple denominado "fundamentum divisonis". Linneo aplicó las categorías
taxonómicas a todas las plantas conocidas en su época, unas 7700 especies.
El éxito del sistema jerárquico radica más en la naturaleza del conocimiento
36
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
humano, ya que prácticamente todos los productos del hombre y sus
asociaciones están estructurados de manera jerárquica.
Una buena clasificación es aquella que permite desarrollar un árbol evolutivo a
partir de los grupos creados, aunque el árbol no sea exhaustivo. La taxonomía
no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboración del trabajo diario.
No obstante, la taxonomía tradicional, basada casi exclusivamente en
caracteres morfológicos, ha establecido una clasificación que en la
actualidad se muestra como bastante cercana a la realidad. Esto es debido a
que las semejanzas morfológicas obedecen a criterios de relaciones
filogenéticas: cuanto más cercanas sean dos especies, evolutivamente
hablando, más parecidas serán en su morfología.
3.1.4
LA FILOGENIA COMO BASE DE LA SISTEMÁTICA
La filogenia se define como la historia o crónica evolutiva de las especies. En
principio, no establece grupos taxonómicos como familias, géneros, etc. Su
misión es conocer las relaciones evolutivas entre los grupos de especies y hay
un acuerdo generalizado en que es el criterio a seguir en el establecimiento de
la organización natural.
Independientemente del método usado para estudiar la filogenia, ésta es
única. No existe más que un árbol de la vida, que comienza con el primer ser
vivo sobre la Tierra y termina con todas las especies de organismos que existen
en la actualidad. Será pues trabajo del investigador de la filogenia el descubrir
las relaciones evolutivas entre las especies.
La necesidad de la filogenia en la clasificación es clara ya que las categorías
clasificatorias dejan de ser abstracciones ideales más o menos arbitrarias para
convertirse en entidades reales que expresan la perspectiva histórica única e
irrepetible del mundo orgánico. De esta forma se consigue un valor predictivo
en los grupos formados y, además, es refutable con la aportación de nuevas
evidencias filogenéticas.
El actual sistema de clasificación tradicional se basaba en los siguientes pasos:
1. Al organismo a clasificar se le asigna un taxón por medio de sus
características externas con miembros de ese mismo taxón.
2. Se prueba si estas similitudes son homologías. Se tienen en cuenta los fósiles
cuando sea posible.
3. Se comparan varias etapas de sus ciclos de vida y patrones del desarrollo
embrionario.
37
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
A causa de las dudas que puedan surgir por los métodos tradicionales se
aplican diferentes técnicas como: metodología fenética numérica y
metodología cladística.

Fenética numérica. Se agrupan a los organismos de acuerdos a sus
características externas (100 características aproximadamente), luego
toda esta información se ingresa a computadoras, luego se comparan y
se ven sus posibles relaciones. La diferencia entre homología y analogía
no se tienen en cuenta.

Metodología Cladística. Estudia las relaciones evolutivas, incluyendo a
todos los descendientes que tengan las características de un ancestro
común(taxón holofilético). La cladística se basa en la parsimonia que
son dos hipótesis donde es más probable de ser cierta aquella que
presente menos cambios evolutivos. La excesiva simplificación de
características en realidad no son tan sencillas y discretas, en las
características evolutivas intervienen múltiples procesos y órganos que
no son tomados en cuenta.
Gracias a los estudios bioquímicas se ha podido determinar las similitudes y
diferencias entre enzimas, proteínas, hormonas, vías de reacción y en las
moléculas estructurales importantes. Con el desarrollo de técnicas de
secuenciación de aminoácidos en las proteínas, nucleótidos de las moléculas
de DNA y RNA
3.1.4.1 El estudio de la filogenia: cladismo
El cladismo se basa en el principio de la parsimonia, el cual establece que
ante dos hipótesis evolutivas es más probable de ser cierta aquella que
implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la
simplicidad. Se ha discutido que la parsimonia que existe en la naturaleza no
es completamente equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La
parsimonia utilizada por esta corriente metodológica consiste básicamente en
buscar los árboles evolutivos más cortos posibles. El problema está en que,
habitualmente, los métodos cladistas usan caracteres de tipo 0, 1 (primitivo,
evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un paso. Esto pueda ser una
excesiva simplificación de la realidad en la que no existen caracteres discretos
tan sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona intervienen
multitud de procesos y órganos que no son tenidos en cuenta. Por este motivo
se ha criticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la
parsimonia del cladismo.
El cladismo tiende a crear un gran número de categorías taxonómicas
(habitualmente una por cada nodo de un cladograma) lo que lleva a un
exceso de categorías jerárquicas. Pero el mayor problema reside en su
inestabilidad. Cada cladograma representa una hipótesis evolutiva global; ello
38
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
lo convierte en algo extremadamente cambiante ya que nuevos estudios
pueden llevar a una nueva clasificación taxonómica, con cambios jerárquicos
dramáticos, por ejemplo por algo tan común como la entrada de una nueva
especie. El resultado es que las clasificaciones cladistas no son estables como
las de la taxonomía tradicional, habiendo un continuo cambio de categorías
taxonómicas, lo cual está agravado por la ya de por sí complicada taxonomía
que genera. Para solucionar el problema se produce una continua búsqueda
de nuevos caracteres que permitan acceder a nuevas fuentes de información
filogenética. Los datos provenientes de estudios de secuenciación de ADN
probablemente cambiarán la idea que se tiene sobre la evolución de algunos
grupos. Los análisis morfológicos y moleculares son dos caras de la misma
moneda y deben utilizarse de forma complementaria.
Otra crítica realizada al cladismo es que se está convirtiendo en un método
automático de obtención de resultados, por lo que se acerca al feneticismo
de Sneath y Sokal, evitándose cualquier discusión de tipo evolutivo y dejando
todo en manos de la parsimonia.
La jerarquía taxonómica debe reflejar la divergencia filogenética, pero existen
dificultades que se oponen a este fin:
1. Los fenómenos de convergencia producen semejanzas externas al
compartir un modo de vida (caso de las plantas parásitas), o un tipo de
reproducción (la polinización en algunas familias, como las familias
Asclepiadaceae y Orchidaceae).
2. La constancia hereditaria de los caracteres diferenciales a menudo sólo
puede comprobarse en cultivos experimentales.
3. Las cesuras morfológicas sólo pueden reconocerse si se dispone de
material suficiente.
4. Las relaciones filogenéticas reticuladas no se pueden representar en un
sistema jerárquico, por ejemplo las que se originan por hibridación.
3.1.5
TIPOS DE CLASIFICACIONES
El principio que mueve toda clasificación es el mismo: los caracteres que
poseen en común (comparten) las unidades a clasificar. Respecto a las
plantas existe una evolución de los criterios taxonómicos y se pueden
establecer varios tipos de Taxonomía:
1. Taxonomía popular: fue la primera taxonomía aplicada a las plantas,
atendía fundamentalmente a principios útiles (alimento, medicina,
veneno, etc.), siendo las clasificaciones obtenidas relativas sólo a un
pequeño número de plantas existentes.
39
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
2. Taxonomía científica: aparece por la necesidad de identificar, nombrar,
clasificar y comunicar el conocimiento acerca de la gran cantidad de
plantas existentes. Los resultados han sido diferentes sistemas de
clasificación:
 Sistemas artificiales: en los que se elegían arbitrariamente unos
determinados caracteres como principales. Por ejemplo la forma de
desarrollo, el número de piezas florales, etc. Su ventaja era la de
poseer un alto valor predictivo.
El sistema artificial más conocido fue el creado por Linneo en 1735,
Systema Natura, donde se separan 23 clases de plantas con flores
(Phanerogamia) de acuerdo con: la disposición de los sexos de las
flores y el número, concrescencia, inserción y relación de longitud de
los estambres. Se añadía además una clase vigésimo cuarta de
plantas sin flores (Cryptogamia) que incluía los helechos, musgos,
algas, hongos, además de algunas plantas con flores difíciles de
reconocer (Ficus, Lemna), así mismo incluyó los corales y las
esponjas.
 Sistemas naturales o formales: seguían los mismos principios
anteriores pero consideraban un mayor número de caracteres. Se
lograron mejorías pero los grupos obtenidos correspondían más a
niveles de organización que a grupos de descendencia. Los más
importantes son los de A. L. DE JUSSIEU (1718), A. P. DE CANDOLLE
(1819), ST. ENDLICHER (1836), G. BENTHAM & I. D. HOOKER (18621883), etc. Los sistemas de clasificación artificiales y formales
obtenían clasificaciones fenéticas: clasificaciones empíricas que
expresan relaciones entre los organismos en términos de similaridad
de propiedades o caracteres pero sin tener en cuenta como
llegaron a poseerlos. Cualquier tipo de datos es útil, excepto los
evolutivos.
 Sistemas filogenéticos: aparecieron tras la publicación por DARWIN
(1989) de El origen de las especies (la teoría de la evolución). Las
plantas pueden ordenarse según distintos principios, pero debido al
parentesco filogenético aparece ya como dado un principio de
ordenación jerárquico e independiente del observador. Son sistemas
naturales que presentan el máximo contenido de información. La
clasificaciones (aproximaciones) más importantes han sido las de: A.
EICHLER (1883), A. ENGLER, R. von WETTSTEIN (1901-1908), el último de
los cuales es el primer sistema realmente filogenético.
 Sistemas sintéticos: actualmente se intenta valorar las estirpes
naturales apoyándose en la base de datos más amplia posible
(citogenética, microanatomía, fitoquímica, etc.) y reconstruyendo su
40
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
formación, aunque siempre existe cierto subjetivismo. Tal acumulo de
datos, proporcionados por las nuevas técnicas de investigación, son
a veces difíciles de manejar si no se recurren a técnicas tales como
la Taxonomía Numérica.
4 Bibliografía
Magurran, A. E., 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton University
Press, New Jersey. 179 pp.
Taylor, L. R., 1978. Bates, Williams, Hutchinson - a variety of diversities. En: Diversity of
Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal Entomological Society. Eds. L. A. Mound and
N. Warloff, Blackwell, Osford, pp. 1-18.
Kempton, R. A. & Taylor, L. R. 1976. Models and statistics for species diversity. Nature 262:
818-820.
MacArthur, R. H., & Wilson, E. O., 1967. The Theory of Island Biogeography. The Princeton
Univeristy Press. Princeton.
Huston M.A. (1994) Biological Diversity: the coexistence of Species on Changing
landscapes. Cambridge University Press, Cambridge.
Huston, M.A. 1997. Hidden Treatments in Ecological Experiments: Re-evaluating the
Ecosystem Function of Biodiversity. Oecologia 110:449-460
Pickett, S. T. A., and P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch
dynamics. Academic Press, Orlando, Florida, USA.
Gardner, M.R. & Ashby, W.R. (1970) Conectance of large dynamic (cybernetic)
systems: Critical values of stability. Nature 228:784.
May, RM. (1973) Stability and complexibility in model ecosystems. Princeton University
Press, Princeton, new Jersey, USA.
Tilman, D. (1996) Biodiversity: population versus ecosystem estability. Ecology, 77(2). Pp.
350-363.
MacArthur, R. H. & Klopfer, P.H. (1960) Niche size and faunal diversity. Amer. Natur. 94:
293-300.
MacArthur, R. H. (1957). On the relative abundance of bird species. Proc. Nat. Acad.
Sci. USA 43: 293-295.
May, R.M., 1975, Patterns of species abundance and diversity. In M. L. Cody, J. M.
Diamond, eds., Ecology and Evolution of Communities, Harvard University Press, pp. 81120.
41
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Webb, D.J., 1974. The statistics of relative abundance and diversity. Journal of
Theoretical Biology 43, 277–292.
HUTCHESON, K., 1970. A Test for Comparing Diversities based on the Shannon Formula.
Journal of Theoretical Biology 29, 151-4.
Southwood, T.R.E., 1978. Ecological Methods With Particular Reference to the Study of
Insect Populations. Chapman and Hall, London, Pages: 692.
Cody ML, Diamond JM, ed. (1975). Ecology and Evolution of Communities. Cambridge,
MA:
Belknap
Press,
Harvard
University
Press.
pp. 342–444.
http://www.hup.harvard.edu/catalog/CODECO.html.
42