Conferencia 17. Morfología de los anfibios II. Sistema respiratorio. Sistema digestivo. Sistemas urinario y genital. Sistema nervioso. Sistema respiratorio. Ya conocemos que los anfibios respiran por - Branquias - Pulmones - Piel El aire penetra en la cavidad bucal a través de las aberturas nasales externas, las fosas nasales y las coanas. El conducto de acceso a los pulmones nace a partir del suelo de la faringe, ventralmente, algo por detrás de las últimas aberturas faríngeas. Se desarrolla en dirección dorso-caudal. La entrada está constituida por una hendidura, la glotis, rodeada por cartílagos que derivan de los arcos viscerales (esplacnocráneo). Queda encerrada entre los cartílagos aritenoides y los cartílagos cricoides. En la muy corta laringe se extienden dos bandas tendinosas paralelas, las cuerdas vocales, que vibran al paso del aire y producen sonido. La voz de los anuros machos es amplificada por sacos resonadores que se abren en los ángulos posteriores de la boca. La tráquea se encuentra a continuación y su longitud varía según la morfología del animal. Está reforzada también por cartílagos, en forma de nódulos (Anura), o dispuestos en bandas o en anillos. La tráquea se bifurca en dos bronquios, cada uno de los cuales lleva a un pulmón vagamente lobulado e internamente tabicado de manera rudimentaria, cuya eficacia parece ser limitada. Se llenan de aire por un sistema similar a la deglución. Se llenan de forma bastante pasiva. La boca juega un importante papel en el intercambio respiratorio. La piel de los anfibios, ricamente vascularizada, puede llegar a ser suficiente como superficie de intercambio gaseoso. En la medida en que envejecen, la capacidad respiratoria de la piel disminuye, por engrosamiento y porque disminuye la razón superficie/masa corporal. Derivados de las bolsas o sacos faríngeo en vertebrados. El plan estructural del Sistema Digestivo de los Anfibios es muy similar para los tres órdenes. Clase Amphibia Sistema Digestivo: • Cavidad bucal • Esófago • Estómago • Intestinos • Glándulas asociadas La única diferencia significativa es que los órganos están más comprimidos anteroposteriormente en Anura que en el resto. Cavidad bucal Formada por los maxilares superiores e inferiores, se estrecha hacia atrás formando la faringe, que comunica con el esófago. Existen en fundamentales: ella tres elementos 1. La lengua (ausente en Pipa) 2. Los dientes (ausentes en algunos anuros) 3. Glándulas bucales Cavidad bucal La lengua Casi todos los anfibios terrestres usan la lengua para capturar su presa excepto las cecilias. Las ranas del género Pipa y algunas salamandras acuáticas carecen de lengua, ellas tienen otros mecanismo de adaptación. En Anura la lengua es plana unida delante al suelo de la boca y libre por detrás. El extremo posterior contiene mucus que es secretado por glándulas y se puede proyectar hacia fuera para la captura de las presas. El aparato hiobranquial le brinda soporte y está asociada a músculos de la cavidad bucal. En anuros existen dos tipos de órganos receptores del gusto: 1) órganos papilares ubicados en la región dorsal de la lengua y 2) órganos no papilares ubicados lateralmente Cavidad bucal Dientes maxilares Los dientes Sobre el borde de los maxilares superiores existen pequeños dientes maxilares y en la bóveda bucal hay dos áreas de dientes vomerinos. Estos son usados para la captura y sujeción de la presa no para masticar. Coanas Dientes vomerinos Lengua Abertura al saco vocal Muchas cecilias y algunos anuros carnívoros gigantes presentan estructuras dentarias a modo de colmillos que le permite sujeción de la presa. En las larvas y salamandras neoténicas los dientes muestran un diseño de una sola cúspide que se diferencia del resto de los anuros y salamandras adultas que presentan un diente bicúspide. Cavidad bucal Glándulas bucales Los anfibios a diferencia de reptiles y mamíferos no tienen glándulas salivales, sin embargo presenta glándulas pluricelulares que secretan el mucus que permite que la presa pase de la boca a través de la faringe hasta el esófago. Estas glándulas bucales están ausentes en especies acuáticas como Amphiuma, Siren y Pipa. Esófago Es un tubo de paredes finas que se extiende desde la faringe hasta el estómago. En anura la sección transversal del tubo es mucho más ancha que en el resto de los anfibios, en cambio las cecilias presentan un esófago muy largo y estilizado. El epitelio mucoso esta conformado por células ciliadas (ausentes en Proteus). La capa submucosa esta presente pero no exhibe una buena organización tisular como en el estómago. Hay cuatro capas de células musculares conformadas por haces de fibras circulares (internas) y longitudinales (externas) de musculatura lisa. Estómago Órgano destinado al almacenamiento y digestión de los alimento. Dividido en dos regiones: el extremo anterior o cardíaco y el extremo posterior o pilórico Se desplaza hacia la izquierda de la línea media del cuerpo y se curva mostrando el lado convexo hacia la izquierda. Es ancho, corto y más curvado en anuros que en salamandra y cecilias. Urodela Anura Apoda Estómago La paredes del estómago están compuesta por cuatro estratos: 1. La mucosa, capa más interna cubierta de numerosas glándulas. 2. La submucosa red de tejido conectivo que contiene vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. 3. La muscular, con haces de longitudinales y circulares de fibras de tejido muscular liso. 4. La serosa, capa más externa que constituye el peritoneo. Estómago Las contracciones musculares de las paredes del estómago sirven para desmenuzar el alimento en partículas pequeñas y mezclarlo con las secreciones de las glándulas digestivas. En el estómago y los intestinos existen diversas enzimas que hidrolizan los diferentes compuesto del bolo alimenticio como por ejemplo: Proteasas Proteínas Pepsinas Erepsinas Tripsinas Lipasas Amilasas y maltasas Grasas Hidratos de carbono Intestinos En los anfibios el diámetro de los intestinos casi uniforme excepto en la última porción que tiende a ampliar un poco. En las cecilias es casi recto, ligeramente curvado en salamandra y más elongado y más plegado en anuros. Las capas musculares son muy semejantes a las del estómago. La porción anterior del intestino grueso recibe los conductos biliar y pancreático. El epitelio intestinal presenta vellosidades y microvellosidades que aumentan la superficie de conctato. Existen células columnares productoras de mucus. Entre ambos intestinos existe la válvula ileocecal, presente exclusivamente en los anuros modernos. Urodela Anura Apoda Glándulas asociadas Existen dos glándulas en el sistema digestivo de vital importancia: el hígado y el páncreas. Anura El hígado es bilobulado en anuros, en las salamandra el algo elongado y estrecho; y en las cecilias es muy largo y estilizado. El produce la bilis la cual es almacenada en la vesícula biliar y se vierte en el duodeno (primera porción del intestino delgado) a través del conducto biliar. El páncreas ubicado entre el estómago y el duodeno vierte su jugo pancreático en el intestino a través del conducto pancreático que es uno en anuros y 2 o más en salamandras y cecilias (47 en Proteus). Apoda Urodela Sistema digestivo(Resumen). Comienza en la cavidad bucal, que es amplia, con una lengua protráctil que se une al borde posterior de la arcada mandibular y que sirve para atrapar al alimento. Después está la corta faringe, que se continúa con el esófago, que es una ligera constricción del tubo digestivo con epitelio ciliado, estómago, intestino delgado y grueso y la cloaca. El intestino es arrollado y existe una válvula ileo-cólica entre el intestino delgado y el grueso. La cloaca tiene un divertículo ventral embrionario del que deriva la vejiga. Existe un hígado grande, con vesícula biliar. Páncreas sin caracteres especiales con barios conductos que pueden desembocar directamente en el duodeno. El estómago en los anuros tiene forma sacular, con amplio cardias y una región pilórica estrecha y corta. Existen dientes dispuestos en los huesos premaxilar, maxilar y vómer. La implantación es de tipo ACRODONTO. Por su forma son dientes HOMODONTOS Y tienen una sola dentición (MONOFIODONCIA). Bufo y Pipa, sin dientes Estructura de un diente en tetrápodos Longitudes relativas del sistema digestivo en algunos vertebrados. La alimentación en los anuros se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en el estado adulto. La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos. Sistema urogenital Los sistemas excretor y reproductor está intimamente relacionados durante el desarrollo embrionario en todos los vertebrados. Su formación se inicia en el mesodermo intermedio que se dispone a ambos lados de la línea media dorsal del cuerpo del embrión. Mesodermo dorsal: miótomo (músculo), esclerótomo (hueso) y dermátomo (dermis). Mesodermo lateral somático y esplácnico. (Ver págs. 31 a 33 de Montagna). Sistema reproductor. Las gónadas son derivados mesodérmicos y constituyen los caracteres sexuales primarios. Los ovarios y testículos quedan unidos a la pared dorsal del cuerpo mediante bandas de tejido mesenteroide, cuyo conjunto recibe el nombre de mesorquio en el macho y mesovario, en la hembra. Los gametos han de salir al exterior a través de conductos: oviductos en la hembra y conductos deferentes, en el macho, ausentes en ciclóstomos, por ejemplo. Los conductos deferentes suelen ser suelen ser los conductos arquinéfricos o Conductos de Wolf, que pueden servir para dar salida a la orina que se forma en los riñones mesonéfricos. En los amniotas, en que degenera el mesonefros, los conductos de Wolf forman los conductos deferentes a cada lado y solo funcionan como parte del sistema reproductor. Sistema excretor. Los precursores de los vertebrados poseían un arquinefros u holonefros, con un largo conducto arquinéfrico a cada lado unido a una serie de conductillos dispuestos metaméricamente y relacionados con un pequeño ovillo de de vasos sanguíneos llamado glomérulo. Los anfibios, urodelos y anuros presentan un riñón de tipo opistonéfrico. Los anuros, presentan una mayor concentración posterior de túbulos. Los riñones de los anuros hembras no tienen relación con el sistema reproductor, pero en los machos sí existe una estrecha relación. Algunos túbulos renales anteriores se han transformado en conductos eferentes que comunican el testículo con el riñón y con el conducto arquinéfrico Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos dimorfismo sexual.1 Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos.3 La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa3 , estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes, de. los organismos patógenos y de los depredadores. Los cuidados paternales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)2 39 o el de las especies del género Rheobatrachus.40 41 Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo Rheobatrachus silus lives in rainforest, wet sclerophyll forest and riverine gallery open forest at 350m asl and is closely associated with watercourses and adjacent rock pools and soaks (Czechura 1991; Meyer et al. 2001). These streams are mostly perennial, but in extremely dry years they may cease to flow (Ingram 1983). The vegetation along the stream banks is usually closed forest or tall closed forest with emergent eucalypts, although there are some sites in open forest with grassy ground cover (Ingram 1983). In spring and summer individuals are usually found in or at the edge of rock pools, either amongst leaf litter, under and between stones or in crevices around the edge (Ingram 1983). The species is also found under rock in shallow water in backwaters and also the main flow of permanent watercourses (Ingram 1983; Czechura 1991). Female R. silus brood young within the stomach and give birth through the mouth (Tyler & Carter 1982). Fertilised eggs or early stage larvae are presumably swallowed by the female and complete their development in the stomach (Tyler & Carter 1982). The number of eggs in gravid females (approximately 40) exceeds the number of juveniles found to occur in the stomach (21-26) (Tyler 1989). It is not known whether the excess eggs are digested by the female or whether they are simply not swallowed (Tyler 1989). The production of hydrochloric acid in the stomach of the female ceases during brooding (Tyler et al. 1983). After 6-7 weeks the females give birth to up to 25 young (Tyler & Davies 1983a). Young emerge from the female’s mouth as fully formed frogs and after 4 days the digestive tract returns to normal and the female recommences feeding. (Tyler & Davies 1983b). La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar.1 En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión. Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis. Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.