6CFE01-121

6CFE01-121
2/13
Productividad en masas mixtas vs. masas puras: influencia de la espesura en la
interacción entre especies
RIO, M.1, 2, CONDÉS, S.3 y STERBA, H.4
1
Dep. Selvicultura y Gestión de Sistemas Forestales INIA-CIFOR, Ctra. A Coruña, km 7.5, 28040 Madrid, Spain
Sustainable Forest Management Research Institute UVa-INIA
3
Dept. Economía y Gestión Forestal. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. Universidad Politécnica de Madrid.
Ciudad Universitaria s/n. 28040 Madrid.
4
Dept. of Forest and Soil Sciences, BOKU University of Natural Resources and Life Sciences, Peter Jordanstrasse 82,
Vienna, Austria
2
Resumen
La gestión forestal de masas mixtas cobra un creciente interés debido a los potenciales
beneficios que presentan frente a las masas monoespecíficas, como mayor diversidad,
resiliencia, etc. La interacción entre especies es frecuentemente de complementariedad y/o
facilitación, lo que conlleva un aumento de la productividad en masas mixtas. Sin embargo,
esta relación depende de la composición específica, la estación, edad y densidad de la masa.
A partir de datos del Inventario Forestal Nacional se han comparado los crecimientos en
volumen de Pinus sylvestris, Fagus sylvatica y Quercus robur / petraea en masas puras y
mixtas y bajo distintas densidades. Los resultados mostraron que la eficiencia de crecimiento
del pino y del haya aumenta con la presencia de las otras especies, mientras que la del roble
no se ve afectada por la presencia de pino y disminuye con la proporción de haya. El efecto
de la mezcla varía con la densidad, pero con distinto patrón entre especies. Estos resultados
implican que la diversificación de masas monoespecíficas con vocación productiva, además
de generar beneficios ecológicos, puede conllevar una mayor producción.
Palabras clave
Producción, mezcla de especies, eficiencia del crecimiento, competencia, facilitación.
1. Introducción
La presencia de complementariedad y/o facilitación entre especies que crecen en una
masa mixta puede conllevar un aumento de su productividad, aunque este efecto de la mezcla
en la producción depende de la edad, calidad de estación o la densidad de la masa
(AMOROSO & TURNBLOM, 2006; PRETZSCH et al., 2010; CAVARD et al., 2011). La
distribución espacial y la densidad de la masa son factores críticos en las relaciones
interespecíficas, ya que la competencia es menos importante o incluso puede desaparecer
cuando las densidades son defectivas (AMOROSO & TURNBLOM, 2006). Hoy en día es
difícil generalizar sobre la relación entre productividad y mezcla de especies en los sistemas
forestales (SCHERER-LORENZEN et al., 2005), por lo que son necesarios más estudios que
consideren, además de la composición específica, distintos factores como la edad, estación o
densidad de la masa.
Uno de los problemas para abordar este tipo de estudios es la dificultad asociada a la
obtención de datos experimentales de masas puras y mixtas con similares condiciones de
crecimiento. Una alternativa son los ensayos de reemplazo en los que se comparan distintas
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proporciones de mezcla (KELTY & CAMERON, 1995), llevados a cabo frecuentemente con
especies de crecimiento rápido que permiten obtener resultados en un plazo de tiempo
razonable. Otros estudios se basan en comparaciones de parcelas permanentes en masas puras
y mixtas (PRETZSCH et al., 2010), aunque este tipo de dispositivos sólo están disponibles
para un reducido número de composiciones específicas. En ausencia de este tipo de datos, una
opción son los inventarios forestales a gran escala y el uso de modelos de crecimiento.
Existen distintas aproximaciones de modelización para estudiar las relaciones de competencia
entre especies, modelos mecanicistas o empíricos, y a distintas escalas, árbol, clase de tamaño
o de rodal (PORTÉ & BARTELINK, 2002). RÍO & STERBA (2009) utilizaron datos del
Inventario Forestal Nacional de España (IFN) y un modelo empírico de masa basado en el
concepto de área basimétrica máxima (STERBA, 1987) para comparar el crecimiento en
volumen en masas mixtas y puras de Pinus sylvestris y Quercus pyrenaica. La utilización del
área basimétrica máxima por especie permite establecer un índice de densidad comparable
para distintas composiciones específicas, así como definir la proporción de especies teniendo
en cuenta la potencialidad de crecimiento de cada especie (STERBA, 1998). En este trabajo
se ha generalizado esta aproximación de RÍO & STERBA (2009) con el fin de estudiar el
efecto de la mezcla en el crecimiento en volumen en masas formadas por más de dos especies.
2. Objetivos
La hipótesis principal de este trabajo es que la densidad de la masa modifica el efecto de
la mezcla de especies en la productividad, siendo mayor el efecto en densidades elevadas. Los
objetivos concretos son: a) evaluar si la eficiencia de crecimiento en volumen de Pinus
sylvestris L., Quercus robur L. y Q. petreae Liebl (Matts.) y Fagus sylvatica L. se ve
influenciada por la presencia de las otras dos respectivas especies; b) determinar si la
densidad modifica las relaciones de competencia interespecífica; c) identificar si existe una
mayor producción en masas mixtas que en la respectivas masas puras.
3. Metodología
3.1.
Área de estudio
El área de estudio se centra en la provincia de Navarra (UTM huso 30N, X 545000–
678000; Y 4701000–4794000). En esta región el haya es actualmente la especie más
importante con una extensión de 132000 hectáreas. El pino silvestre ha reemplazado con
frecuencia superficies cubiertas anteriormente por haya o roble, y en la actualidad ocupa
59000 hectáreas, por lo que resulta ser la segunda especie más importante, seguida de los
robles atlánticos (Quercus robur y Q. petraea) que cubren una extensión de 21000 hectáreas
(NAVARRA, 2000).
Para estudiar la influencia de la composición y la espesura en el incremento de volumen
se han utilizado 915 parcelas del Inventario Forestal Nacional (INF), incluyendo todas las
parcelas que están situadas en masas puras o mixtas de las especies Pinus sylvestris, Quercus
robur / petraea y Fagus sylvatica, en la provincia de Navarra (Tabla 1). Debido a la
hibridación y las dificultades para diferenciar las dos especies de roble, en este estudio se han
considerado conjuntamente. Se han empleado datos del 3er y 4º IFN realizados en los años
1999 y 2008 respectivamente. En la Tabla 2 se presentan los valores de las principales
variables de masa al principio del periodo de crecimiento estudiado.
4/13
Tabla 1. Número de parcelas en masas puras y mixtas
P. sylvestris
Q. robur/petraea
F. sylvatica
Masas
puras
195
28
523
Masas
mixtas
85
100
160
P.
sylvestris
9
69
Mezcla de especies
Q.
F.
robur/petraea sylvatica
9
69
84
84
Ambas
especies
7
7
7
Total
280
128
683
Tabla 2. Principales variables de masa al principio del periodo de crecimiento, para las parcelas utilizadas en los modelos
de eficiencia del crecimiento.
Especies
nº
parcelas
Pura
195
Pinus
sylvestris
Mixta
85
Pura
28
Q. robur /
petraea
Mixta
100
Pura
523
Fagus
sylvatica
Mixta
160
G
m2/ha
22.08
Hdom
m
13.01
dg
cm
21.68
m3ha-1año-1
Media
N
pies/ha
621.03
desv típica
436.15
15.03
4.73
6.08
2.61
Media
424.98
20.30
17.67
28.78
3.52
desv típica
448.38
17.12
5.17
9.54
2.60
Media
238.66
19.51
16.31
47.60
1.75
desv típica
282.64
10.66
4.93
21.59
1.18
Media
105.19
5.67
17.08
40.10
0.71
desv típica
295.84
6.81
6.58
18.95
1.14
Media
475.58
26.49
21.62
33.24
3.54
desv típica
419.47
10.78
5.11
14.28
1.83
Media
406.41
16.16
17.54
28.21
2.53
desv típica
452.03
11.95
5.62
16.55
2.09
IV
4.01
Para calcular el área basimétrica máxima según la regla de Competencia por Densidad
(ver la sección siguiente) se ha utilizado un mayor número de parcelas, incluyendo parcelas
del 3er IFN localizadas en masas puras de las especies estudiadas en provincias adyacentes. En
total se han usado 1087 parcelas de las cuales 221 son de Pinus sylvestris, 40 de Quercus
robur y petraea y 826 de Fagus sylvatica (Tabla 3).
Tabla 3. Principales variables de masa al principio del periodo de crecimiento, para las parcelas utilizadas en el ajuste de la
regla de Competencia por Densidad.
Especie
Nº parcelas
Pinus sylvestris
221
Q. robur / petraea
Fagus sylvatica
40
826
N
pies/ha
G
m2/ha
Hdom
m
dg
cm
Media
803.3
28.69
13.44
22.17
desv. típica
513.8
16.56
4.74
6.94
Media
247.3
19.76
16.75
41.83
desv. típica
269.5
10.68
4.82
18.44
Media
533.3
27.15
21.26
32.46
desv. típica
488.7
11.34
5.37
14.96
5/13
3.2.
Proporción de especie en función del área potencial ocupada
La proporción de cada especie en las masas mixtas se ha calculado según la proporción
de especie en función del área potencial ocupada propuesta por von Laer (PRODAN, 1959)
como:
donde para cada especie Pi es la proporción por área potencial ocupada, Gi es el área
basimétrica por hectárea observada y Gmaxi es el área basimétrica máxima o potencial que
dicha especie podría alcanzar en una masa pura en esa estación. Así el numerador representa
la parte del área de una masa pura en espesura máxima que la especie i necesita para tener el
área basimétrica observada (Gi), y el denominador es la suma de este área para todas las
especies conjuntamente (STERBA, 1998). Para el cálculo de esta proporción es necesario
determinar el área basimétrica potencial para cada una de las tres especies estudiadas. La
metodología que se utiliza ha sido desarrollada por STERBA (1987) y descrita detalladamente
por RÍO & STERBA (2009). Dicha metodología está basada en la regla de Competencia por
Densidad definida por KIRA et al. (1953) y modificada posteriormente por GOULDING
(1972) que relaciona el diámetro medio cuadrático dg con la densidad N y la altura dominante
Hdom a través de la siguiente ecuación:
STERBA (1987) muestra que calculando el área basimétrica con esta relación e igualando a
cero la derivada primera de la misma dG/dN se obtiene el área basimétrica máxima:
donde a0, a1, b0 y b1 son parámetros que pueden estimarse a partir de datos de parcelas de
muestreo mediante una regresión no lineal entre dg, Hdom y N. Sin embargo, STERBA (1987)
desarrolló un método que permite hacer compatible la regla de Competencia por Densidad
con la recta de densidad máxima definida por REINEKE (1933). Así, conocida la relación de
Reineke (recta de Reineke en escala doblemente logarítmica):
donde los parámetros C y E dependerán de la especie, la regla de Competencia por Densidad
(Eq. 2) se puede escribir en función de dichos parámetros con la expresión siguiente (RÍO &
STERBA, 2009):
Si los parámetros C y E son conocidos para una determinada especie (recta de máxima
densidad), entonces los únicos dos parámetros que deben estimarse a partir de los datos son a1
y b0, y el área basimétrica máxima se puede calcular como:
Para implementar esta metodología se han usado las parcelas de masas puras (Tabla 3).
En primer lugar se ha obtenido, para cada una de las tres especies estudiadas, la recta de
Reineke. Los valores del coeficiente E (Eq. 4) de dicha recta se han obtenido de estudios
previos. Así, para el Pinus sylvestris se ha usado el valor EPino=-1.75 obtenido por RÍO et al.
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(2001), para Fagus sylvatica se ha usado el valor propuesto por PRETZSCH & BIBER (2005)
EHaya=-1.789, y para los robles el valor general propuesto por REINEKE (1933) ERoble=1.605. Una vez fijado el valor del coeficiente E se ha obtenido para cada especie el valor del
parámetro C como la media de los 10 mayores valores de dicho parámetro en las parcelas
correspondientes a masas puras de dicha especie. Conocidos C y E se realiza una regresión no
lineal (R, 2011) que permite ajustar la regla de Competencia por Densidad, dependiendo
únicamente de dos parámetros (Eq. 5) para cada una de las tres especies estudiadas. Se
obtienen así los parámetros b0 y a1. Finalmente, es posible calcular el área basimétrica
máxima (Eq. 6) y la proporción en función del área potencial ocupada (Eq. 1) para una altura
dominante determinada.
3.3.
Eficiencia del crecimiento
Una vez calculada la proporción en función del área potencial ocupada (Pi) para cada
especie en las masas mixtas, se calcula la eficiencia de crecimiento IVpi de dicha especie i
como el cociente entre el incremento de volumen por hectárea IVi y la proporción de área
basimétrica de dicha especie: IVpi= IVi/Pi. De esta forma se pueden comparar, para una
especie i, los crecimientos en masas puras y mixtas. Bajo la hipótesis de que la eficiencia
decrecimiento (o crecimiento por superficie disponible para una especie) es una expresión de
la calidad de estación, la edad y la espesura, es posible representarla en función de la altura
dominante, el diámetro medio cuadrático y una medida de la espesura. Puesto que en el IFN
no se conoce la edad, se usan la altura dominante de Assmann (1970) y el diámetro medio
cuadrático como variables sustitutas. Así, si se tiene en cuenta que el diámetro medio
cuadrático depende de la edad, la espesura y la calidad de estación, esta variable puede ser
representativa de la edad para una altura dominante y una espesura determinadas. En este
mismo sentido la altura dominante para un diámetro cuadrático determinado, expresará la
calidad de estación.
La espesura se expresa mediante la variable A, una medida de la densidad relativa
basada en los mismos conceptos que la proporción de especies utilizada. A se define como:
donde Gi es el area basimétrica de la especie i y Gmaxi el área basimétrica potencial de dicha
especie. El cociente para cada una de las especies (Gi/Gmaxi) representa la parte del área de
una masa pura en espesura completa que la especie i necesita para tener el área basimétrica
observada Gi. Además hay que determinar si la eficiencia del crecimiento de una especie
depende de la mezcla de las otras dos. Por lo tanto, el modelo de eficiencia de crecimiento
ajustado para cada especie es el siguiente:
donde IVp es el incremento de volumen por hectárea de una especie en función de su área
disponible, es decir su eficiencia de crecimiento; Hdom es la altura dominante, dg el diámetro
medio cuadrático, A el grado de espesura y Pi la proporción de la especie i en función del área
potencial ocupada. Hay que hacer notar que las variables independientes en esta ecuación
Hdom, dg y A se refieren a toda la parcela, es decir considerando conjuntamente todas las
especies. Además se ha probado si existe interacción entre la proporción de especies y la
espesura de la masa, incluyendo el producto de estas variables en el modelo anterior.
7/13
4. Resultados
4.1.
Área basimétrica máxima en masas puras
Las rectas de Reineke, obtenidas a partir de las parcelas con máxima densidad en las
masas puras de cada especie en el IFN son las siguientes:
Pinus sylvestris:
Quercus robur y petraea:
Fagus sylvatica:
donde el diámetro medio cuadrático dg está en cm y la densidad N en pies por hectárea.
Conocida la recta de Reineke, la regla de Competencia por Densidad depende solamente
de dos parámetros los cuales se han obtenido ajustando la ecuación 5 (Tabla 4).
Tabla 4. Parámetros estimados (error estándar entre paréntesis) para la regla de Competencia por Densidad. n es el número
de datos y R2 el coeficiente de determinación.
Species
Pinus sylvestris
Quercus robur and petraea
Fagus sylvatica
n
221
40
826
R2
0.7720
0.7393
0.6139
b0
0.3276 (0.0346)
0.2837 (0.1463)
0.1715 (0.0282)
a1
0.6464 (0.0303)
0.6117 (0.1092)
0.5491 ( 0.0419)
Usando la recta de Reineke junto a los parámetros que se acaban de calcular, el área
basimétrica máxima de cada especie (Eq. 6) se puede obtener como:
Pinus sylvestris:
Quercus robur y petraea:
Fagus sylvatica:
dónde G es el área basimétrica en m2/ha y Hdom la altura dominante en m.
4.2.
Eficiencia del crecimiento y crecimiento total en masas puras y mixtas
Aunque el modelo inicial que se ha propuesto ha sido el mismo para todas las especies,
se ha modificado en cada caso de forma que solo se han incluido los coeficientes y las
interacciones estadísticamente significativos (tablas 5 y 6). Los modelos finales son los que se
presentan a continuación:
Pinus sylvestris:
Quercus robur y petraea:
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Fagus sylvatica:
En estas ecuaciones IVp es la eficiencia del crecimiento en volumen de la especie en
m /(ha·año), Hdom es la altura dominante de la parcela en m, dg el diámetro medio cuadrático
en cm, A la espesura, y PPs, PQr y PFs las proporciones en función del área potencial ocupada
de pino, roble y haya respectivamente.
3
Tabla 5. Coeficientes estimados para los modelos de eficiencia del crecimiento de las tres especies (error estándar entre
paréntesis).
Especie
Pinus sylvestris
Q. robur / petraea
Fagus sylvatica
a0
0.792
(0.383)
0.089
(0.774)
1.714
(0.295)
a1
0.776
(0.141)
1.363
(0.294)
0.678
(0.111)
a2
-0.345
(0.114)
-0.821
(0.168)
-0.667
(0.066)
a3
0.455
(0.057)
0.666
(0.123)
0.521
(0.052)
b1
b2
1.092
(0.247)
1.171
(0.155)
1.124
(0.284)
b3
-0.543
(0.150)
-0.836
(0.367)
Tabla 6. Número de datos n, error medio absoluto AME, error cuadrático medio MSE y coeficiente de determinación R2
para los modelos de eficiencia del crecimiento de las tres especies.
Especie
n
AME
MSE
adjust. R2 (%)
Pinus sylvestris
279
0.3376
0.4676
65.46
Quercus robur / petraea
127
0.5950
0.7567
35.54
Fagus sylvatica
682
0.4085
0.5671
40.71
Se puede observar que la relación de la eficiencia del crecimiento en volumen con las
variables dependientes es similar para todas las especies: un efecto positivo de la altura
dominante y negativo del diámetro medio cuadrático. Esto puede ser interpretado como un
incremento en el crecimiento cuando aumenta la calidad de estación (Hdom) y un descenso
cuando aumenta la edad (dg). En general la eficiencia del crecimiento aumenta con la
espesura A, aunque existen interacciones significativas entre esta variable y la proporción de
especies, lo que implica que el efecto de la mezcla en la eficiencia del crecimiento depende
tanto de la proporción de especies como de la espesura. Así, la eficiencia del crecimiento del
pino aumenta cuando aumentan las proporciones de roble y de haya, y la influencia del haya
en la mezcla es menos significativa cuando aumenta la espesura (Fig. 1.a). Para el caso del
roble (Fig. 1.b) la eficiencia del crecimiento no depende de la proporción de pino, pero
disminuye cuando aumenta la proporción de haya, con un efecto de la espesura marginal. Por
último, la eficiencia de crecimiento del haya (Fig. 1.c) aumenta cuando la proporción de pino
o de roble aumentan. En este caso el efecto de la espesura en la mezcla es diferente que en el
pino: cuánto mayor es la espesura más pronunciado es el efecto positivo que ejercen las
mezclas de roble y pino en el crecimiento del haya.
Por último, es importante analizar el modo en el que el crecimiento conjunto de la masa
está influido por las mezclas. Con pocas excepciones, el crecimiento total de las masas mixtas
toma valores intermedios entre los valores de las masas puras de haya, roble y pino. Sin
embargo, hay algunas proporciones en las que se observan crecimientos mayores incluso que
las masas puras más productivas, es decir las de pino. La figura 2 muestra el efecto de la
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mezcla en el crecimiento del volumen para una masa de 19 metros de altura dominante y dos
grados distintos de espesura. Se puede observar que existe un amplio rango de proporciones
de roble y haya en las cuales la producción es mayor que en la correspondiente masa pura de
pino (especie más productiva).
a) A=0.5
a) A=0.7
b) A=0.5
b) A=0.7
c) A=0.5
c) A=0.7
Figura 1. Eficiencia del crecimiento IVp en función de la espesura A y de la proporción de otras especies para masas con
altura dominante 19 m y diámetro medio cuadrático de 30 cm.
10/13
8.00
8.00
0.0
% Oak
7.00
0.0
% Oak
7.00
6.00
0.2
0.3
5.00
0.4
0.5
4.00
0.6
3.00
0.7
0.8
2.00
0.1
IV all species m3/ha·year
IV all species m3/ha·year
0.1
6.00
0.2
0.3
5.00
0.4
0.5
4.00
0.6
3.00
0.7
0.8
2.00
0.9
1.00
Pure Pine
0.9
1.00
Pure Pine
Pure Oak
0.00
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5 0.6
% Beech
0.7
a) A=0.5
0.8
0.9
1.0
PureBeech
Pure Oak
0.00
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5 0.6
% Beech
0.7
0.8
0.9
1.0
PureBeech
b) A=0.7
Figura 2. Crecimiento total de las tres especies en función de la espesura A y de las mezclas de roble y haya. La proporción
de pino será siempre 1 menos la suma de las proporciones de las otras dos especies. Hdom=19 m y dg=30 cm.
5. Discusión
En este trabajo se ha encontrado que en las masas mixtas analizadas el efecto de la
mezcla sobre la productividad depende de la composición específica. Para la mezcla de pino
silvestre y haya se obtuvo un efecto significativo en la eficiencia de crecimiento en volumen
de las dos especies, mientras que para mezclas de robles con pino o haya el efecto fue nulo o
negativo para los robles. La mayor eficiencia de crecimiento para el pino silvestre cuando se
mezcla con frondosas se podría explicar por la menor competencia interespecífica debida a las
diferentes características de las especies estudiadas, tales como arquitectura de copa,
tolerancia a la sombra, tipo de sistema radical, etc. (RUIZ DE LA TORRE y CEBALLOS,
1979). Además de este posible efecto por complementariedad de nichos, es probable que
exista también facilitación asociada con el desfronde de las frondosas. La interacción
encontrada entre el pino y roble coincide con los resultados presentados por PEROT &
PICARD (2012), que identificaron a partir de un modelo de crecimiento una mayor
competencia intraespecífica que interespecífica en masas mixtas de Quercus petraea - Pinus
sylvestris en Francia y, en consecuencia una mayor producción en masas mixtas que puras.
El efecto negativo en el crecimiento del roble cuando se mezcla con el haya, es similar
al encontrado por HEIN & DHOTE (2006). AUSSENAC & DUCREY (1977) encontraron
que la baja transmitancia de luz de los hayedos dificulta el desarrollo de roble. En un estudio
relativo a la competencia radical en masas mixtas de haya y roble se constatóque el haya
muestra una mayor capacidad competitiva que el roble (LEUSCHNER et al., 2001). Con
respecto al haya, el efecto positivo en el crecimiento en volumen cuando se mezcla tanto con
pino como con robles, es debido probablemente a la elevada competencia intraespecífica
observada para esta especie (PRETZSCH Y BIBER, 2005).
En masas mixtas es frecuente que exista una reducción de la competencia o
complementariedad cuando la competencia interespecífica por un recurso limitante es menor
que la intraespecífica (KELTY & CAMERON, 1995). Dado que los recursos limitantes
pueden cambiar dependiendo de la estación, el desarrollo de la masa, la densidad etc., los
diferentes tipos de interacciones entre especies también pueden variar con estos factores.
Nuestros resultados indican que la densidad de la masa es un factor clave en las interacciones
entre especies. Para roble y haya, el efecto de la mezcla (negativo y positivo respectivamente)
fue mayor al aumentar la densidad de la masa, lo que sugiere una interacción más fuerte entre
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las especies cuando los recursos disponibles son menos abundantes para cada árbol debido a
la alta densidad. Esta tendencia creciente en la interacción entre especies a medida que
aumenta la densidad del rodal ha sido constatada en ensayos en los que la espesura es un
factor controlado (AMOROSO & TURNBLOM, 2006). Por el contrario, en el caso del pino
silvestre el efecto positivo de la mezcla con haya disminuye a medida que aumenta la
densidad. Este patrón puede explicarse por cambios en los factores limitantes del crecimiento
según aumenta la densidad. A menores densidades, el desfronde del haya puede facilitar el
crecimiento de pino a través de una mejora en el ciclo de nutrientes y en el almacenamiento
de agua, ya que hay suficiente espacio disponible. Sin embargo, a mayores densidades este
efecto de facilitación puede ser menos aparente debido a una mayor competencia aérea y
radical por los recursos limitantes.
Cuando Pinus sylvestris y Fagus sylvatica crecen en masas mixtas, ambas especies
presentan mayores eficiencias de crecimiento que en sus respectivas masas puras (Fig. 2).
Esta mayor producción para esta mezcla de especies ya fue descrita por ASSMANN (1970)
en un resumen sobre los resultados obtenidos en diferentes experimentos de mezclas de pino
silvestre-haya en centro Europa. Del mismo modo, BROWN (1992) encontró un mayor
crecimiento en volumen por hectárea en masas mixtas de Pinus sylvestris y Quercus petraea
que en masas puras. Para la mezcla de haya y roble, el crecimiento del haya se ve beneficiado
de la mezcla con el roble, mientras que para el roble el efecto es negativo. En este caso el
efecto positivo de la mezcla es mayor con densidades elevadas, llegando a superar el
crecimiento en el volumen total de los hayedos puros (Fig. 2). El hecho de que para
determinadas proporciones de especies se obtiene un mayor crecimiento en volumen que en
las correspondientes masas puras tiene importantes implicaciones para la gestión forestal. En
el área de estudio, esto es particularmente interesante ya que los pinares puros de pino
silvestre, tradicionalmente favorecidos, se pueden diversificar sin una pérdida importante en
la producción de madera de esta especie, con los consiguiente beneficios de mayor diversidad,
mayor resiliencia, etc. (GRIESS & KNOKE, 2011).
La metodología empleada en este trabajo permite estudiar a partir de datos de
inventarios forestales el efecto de la mezcla de especies en las eficiencias de crecimiento para
masas de más de dos especies, así como determinar las proporciones que resultan en un mayor
crecimiento en volumen (Fig. 2). La principal limitación de los datos utilizados es la falta de
información sobre la calidad de estación y, por lo tanto, los resultados podrían estar
influenciados por factores no considerados (VILÀ et al., 2005). Sin embargo, la inclusión de
la altura dominante y diámetro medio cuadrático como sustitutos de la edad y de la calidad de
estación evitan en cierta medida esta limitación. Los resultados presentados en este trabajo se
avalan no solo por el gran número de parcelas de haya-pino y haya-roble, sino también por los
estadísticos de ajuste de los modelos, su interpretación biológica y su coincidencia con otros
estudios. Sin embargo, la capacidad competitiva de las especies estudiadas es probable que
varíe bajo diferentes condiciones climáticas (MEIER et al., 2011). Por lo tanto, las relaciones
entre especies identificadas pueden diferir en otras áreas o bajo otras condiciones ambientales.
6. Conclusiones
La eficiencia del crecimiento de las especies estudiadas varía entre las masas puras y mixtas
dependiendo de la composición específica y de la espesura del rodal. La espesura del rodal se
muestra como un factor clave en la interacción entre especies, no siendo siempre mayor la
interacción entre especies en espesuras elevadas.
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7. Agradecimientos
Queremos agradecer a Roberto Vallejo, jefe del Inventario Nacional Forestal español, por
todos los datos facilitados.
8. Bibliografía
AMOROSO, M.M.; TURNBLOM, E.C.; 2006. Comparing productivity of pure and mixed
Douglas-fir and western hemlock plantations in the Pacific Northwest. Can. J. For. Res. 36,
1484-1496.
ASSMANN, E.; 1970. The principles of yield study. Studies in the organic production,
structure, increment and yield of forest stands. Oxford Pergamon Press. 506 pp. Oxford.
AUSSENAC, G.; DUCREY, M.; 1977. Etude bioclimatique d'une futaie feuillue (Fagus
silvatica L. et Quercus sessiliflora Salisb.) de l'Est de la France. I-Analyse des profils
microclimatiques et des caractéristiques anatomiques et morphologiques de l'appareil foliaire.
Ann. Sci. For. 34 (4) 265-284.
BROWN, A.; 1992. Functioning of mixed-species stands at Gisburn, NW England. En:
CANNELL, M.G.R.; MALCON, D.C.; ROBERTSON, P.A. (Eds.): The Ecology of MixedSpecies Stands of Trees. Pp. 125-150. Blackwell scientific publications. Oxford.
CAVARD, X.; MACDONALD, S.E.; BERGERON, Y.; CHEN, H.Y.H.; 2011. Importance
of mixed woods for biodiversity conservation: Evidence for understory plants, songbirds, soil
fauna, and ectomycorrhizae in northern forests. Environ. Rev. 19, 142-161.
GOULDING, C.J.; 1972. Simulation techniques for a stochastic model of the growth of
Douglas-fir. University of British Columbia. 185 pp. Vancouver.
GRIESS, V.C.; KNOKE, T.; 2011. Growth performance, windthrow, and insects: metaanalyses of parameters influencing performance of mixed-species stands in boreal and
northern temperate biomes. Can. J. For. Res. 41, 1141-1159.
HEIN, S.; DHÔTE, J.F.; 2006. Effect of species composition, stand density and site index on
the basal area increment of oak trees (Quercus sp.) in mixed stands with beech (Fagus
sylvatica L.) in northern France. Ann. For. Sci. 63, 457-467.
KELTY, M.J.; CAMERON, I.; 1995. Plot designs for the analysis of species interactions in
mixed stands. Commonw. For. Rev. 74, 322-332.
KIRA, T.; OGAWA, H.; SAKAZAKI, N.; 1953. Intraspecific competition among higher
plants. I. Competition-yield-density interrelationship in regularly dispersed populations.
Journal of the Institute of Polytechnics, Osaka City University, Series D 4, 1-16.
LEUSCHNER, C.; HERTEL, D.; CONERS, H.; BÜTTNER, V.; 2001. Root competition
between beech and oak: a hypothesis. Oecologia 126, 276-284.
13/13
MEIER, E.S.; EDWARDS JR, T.C.; KIENAST, F.; DOBBERTIN, M.; ZIMMERMANN,
N.E.; 2011. Co-occurrence patterns of trees along macroclimatic gradients and their potential
influence on the present and future distribution of Fagus sylvatica L. J. Biogeogr. 38, 371382.
NAVARRA, G.D.; 2000. Plan Forestal de Navarra. Publicaciones del Gobierno de Navarra,
Pamplona.
PEROT, T.; PICARD, N.; 2012. Mixture enhances productivity in a two-species forest:
evidence from a modeling approach. Ecol. Res, 27 (1), 83-94.
PORTÉ, A.; BARTELINK, H.; 2002. Modelling mixed forest growth: a review of models for
forest management. Ecol. Model. 150, 141-188.
PRETZSCH, H.; BIBER, P.; 2005. A re-evaluation of Reineke's rule and stand density index.
For. Sci. 51, 304-320.
PRETZSCH, H.; BLOCK, J.; DIELER, J.; DONG, P.H.; KOHNLE, U.; NAGEL, J.;
SPELLMANN, H.; ZINGG, A.; 2010. Comparison between the productivity of pure and
mixed stands of Norway spruce and European beech along an ecological gradient. Ann. For.
Sci. 67, 1-12.
PRODAN, M.; 1959. Umrechnung von Massen in Flächenanteile. Forstarchiv 30, 110-113.
REINEKE, L.H.; 1933. Perfecting a stand-density index for even-aged forests. J. Agric. Res.
46, 627-638.
RÍO, M.; MONTERO, G.; BRAVO, F.; 2001. Analysis of diameter-density relationships and
self-thinning in non-thinned even-aged Scots pine stands. For. Ecol. Manage. 142, 79-87.
RÍO, M.; STERBA, H.; 2009. Comparing volume growth in pure and mixed stands of Pinus
sylvestris and Quercus pyrenaica. Ann. For. Sci. 66, 502-502.
RUIZ DE LA TORRE, J.; CEBALLOS, L.; 1979. Arboles y arbustos de la España peninsular.
Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. 512 pp. Madrid.
SCHERER-LORENZEN, M.; KÖRNER, C.; SCHULZE, E.D.; 2005. Forest diversity and
function: temperate and boreal systems. Springer Verlag. 400 pp. Berlin, Heidelberg.
STERBA, H.; 1987. Estimating potential density from thinning experiments and inventory
data. For. Sci. 33, 1022-1034.
STERBA, H.; 1998. The precision of species proportion by area when estimated by angle
counts and yield tables. Forestry 71, 25-32.
VILÀ, M.; INCHAUSTI, P.; VAYREDA, J.; BARRANTES, O.; GRACIA, C.; IBÁÑEZ, J.;
MATA, T.; 2005. Confounding factors in the observational productivity-diversity relationship
in forests. En: SCHERER-LORENZEN, M.; KÖRNER, C.; SCHULZE, E.D. (eds.): Forest
Diversity and Function. Pp. 65-86. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg.