Crecimiento y Germinación de las Semillas

Fisiología Vegetal
IV/ Crecimiento y Germinanción de las Semillas:
A/ Formación y Composición de las Semillas:
1.- Procesos implicados en la formación de las Semillas:
Los Procesos de Formación de la semilla son el conjunto de procesos
anteriores a la Germinación, y necesarios para la misma. Deben tener lugar en
órden cronológico:
1. Fecundación
2. Síntesis y acumulación de nutrientes de reserva
3. Maduración
4. Deshidratación
5. Dormición
6. Germinación
La fecundación en Gimnospermas tiene lugar por el reconocimiento de
la Ovocélula (gametófito femenino) por el Tubo Polínico producido por el grano
de polen (gametófito masculino móvil), y su posterior Fusión. Resulta la
formación de un Proembrión (zigoto 2n). Después de la primera fase R (mitosis)
se diferencian dos células; una dará lugar al Eje Embrionario; es el Embrión; la
otra es el Suspensor, que se elonga provocando que el embrión quede situado
en el centro del Gametófito protector. Este Gametófito formará además un
Endospermo haploide (n) donde se acumulan nutrientes de reserva.
En Angiospermas se produce una Doble Fecundación, que implica
procesos más complejos. El Óvulo es una estructura pluricelular que contiene a
la Ovocélula y otras células diferenciadas.
Ovocélula
Células Sinérgicas
Núcleos Polares
Células Antípodas
Dos gametos masculinos distintos van a germinar; uno fecunda la
Ovocélula y el otro fecunda los núcleos polares. Los núcleos polares y el
Gametófito masculino fusionan formando el Núcleo Endospérmico, un tejido
triploide que derá lugar al Endospermo (3n) Nuclear, Celular y Holobial. De la
fusión del Gameto con la Ovocélula resulta la formación del Zigoto (2n) que
después de la primera fase R dará lugar a una Célula Distal y una Célula Basal.
Cada una de ellas evoluciona de forma distinta en los dos principales grupos
vegetales:
En Monocotiledóneas la Célula Basal aborta y la Célula Distal forma el
Eje Embrionario. El Endospermo triploide se mantiene y desarrolla, existiendo
tejidos que lo comunican con el Eje; el Cotiledón forma el Esputelo para la
comunicación con el endospermo, mientras la vaina del cotiledón forma el
Coleoptilo.
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En Dicotiledóneas la Célula Distal También forma el Embrión (Eje
Ebrionario y dos cotiledones) pero sin embargo la Célula Basal no aborta, sino
que se transforma en Suspensor. El Endospermo se consume, y se desarrolla
en su lugar un nuevo tejido de reserva; los Cotiledones.
La Estructura de las semillas una vez formadas, después del proceso de
síntesis de reservas y maduración (fig. 2, 3, 4, 5) es compleja, y consta de
varios tejidos diferenciados, con distintas funciones:
La Testa (Cubierta Seminal) es una estructura dura que protege
mecánicamente y químicamente al Embrión. Se forma a partir de la pared del
Gametófito femenino. Está totalmente deshidratada y constituida
fundamentalmente por ceras, impermeabilizando el interior de la semilla tanto
en el aire como en el agua (también llamado cutícula). La ruptura de la testa es
esencial para garantizar la germinación; si no es modificada la radicula puede
ser incapaz de atravesar la testa, proceso indispensable que marca el
comienzo de la Germinación. Por ello para la germinación de muchas especies
las semillas deben atravesar el tracto digestivo de animales donde son
modificadas químicamente.
El Embrión es la parte fundamental de la semilla. Se trata del conjunto de
células que darán lugar a la nueva plántula. Cuando la semilla es ya madura se
pueden diferenciar con facilidad distintas partes del eje embrionario; Radícula,
Cotiledón (1 o 2) Hipocótilo y Epicótilo (o Plúmula). El Coleoptilo en
Dicotiledóneas protegerá al tallo y las primeras hojas en la plántula etiolada;
cuando esta enverdece, se rompe. En Monocotiledóneas el Mesocótilo lo
reemplaza. Todo el desarrollo del Embrión sucede a expensas de los tejidos de
reserva.
2.- Compuestos de Reserva:
Desde las etapas iniciales de la Semilla hasta las últimas etapas de la
Plántula Etiolada, el organismo debe sustentarse en su única fuente de Energía
y Materia; los compuestos de reserva (fig. 6, 7). En ellos se basa todo el
metabolismo de la planta en dichos estadíos, tanto es así que si estos se agotan
se aborta la germinación y la semilla es inviable. Entre otras cosas, la síntesis
de los esenciales pigmentos fotosintéticos depende de estos nutrientes. Se
encuentran en todas las semillas, aunque en distintas proporciones. Su
acumulación es un proceso controlado.
Los Carbohidratos son componentes esenciales, y están presentes en
las semillas, fundamentalmente en forma de Almidón y Hemicelulosas. Se
encuentran mayoritariamente en Cereales. Los Granos de Almidón o
Amiloplastos se forman por estratos esféricos; entre los estratos se forman
distintas capas de proteína que dan a los Granos más viejos su aspecto
característico.
El Almidón se forma de cadenas centrales de glucosa; Amilosas. Los
azúcares se encuentran unidos por enlaces glucosílicos . Estas Amilosas
pueden presentar ramificaciones laterales también de Glucosa; las
Amilopectinas. Estas están unidas a las cadenas de Amilosa por enlaces ,
pero presentan enlaces  entre las glucosas propias de la ramificación.
Las Proteínas acumuladas son múltiples, y aparecen mayoritariamente
en Leguminosas. Forman Cuerpos Proteicos también llamados Gránulos de la
Aleurona, aislados por capas lipoproteicas. Entre ellas se encuentran
Albúminas, Globulinas, Gluteínas, Prolaminas. Se encuentran mayoritariamente
en semillas de Leguminosas. Suele tratarse de proteínas pobres en Metionina,
lo cual representa un hándicap para las dietas vegetarianas.
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También aparecen Fitinas, asociadas a los Cuerpos Proteicos; se trata
de reservas de fósforo inorgánico, clave para el desarrollo ya que las raíces
son incapaces de absorber este elemento del suelo.
Los Lípidos se encuentran también en todo tipo de semillas, aunque son
mayoritarias en algunas Familias como las Compuestas (pipa de Girasol). Los
Triglicéridos representan alrededor del 70 % de los lípidos de la semilla, de los
cuales el 60 % son insaturados (Linoleico, Linolénico, Oleico, sanos para las
membranas, casi el 100 % en aceite de oliva), y el 40 % saturados (Palmítico,
insanos, tanto como la grasa animal; gran proporción en aceite de coco y
girasol). También se encuentran Fosfolípidos y Glicolípidos.
Otros componentes de los tejidos de reserva son Ácidos Ribonucleicos,
Compuestos Nitrogenados no proteicos como los siguientes:
 Alcaloides (Cafeína, Teobromina, Piperina, Estricnina)
 Pigmentos no fotosintéticos (Carotenoides, Antocianinas, Flavonoides,
Clorofilas)
 Vitaminas
 Lectinas
 Hormonas
 Ácidos Orgánicos
 Fenoles
3.- Regulación de los procesos de Maduración de Semillas:
Las hormonas juegan un fuerte papel en la regulación de los procesos
previos a la germinación. El ABA juega un papel clave durante el proceso de
Dormición (fig. 8, 9, 10). Su papel en este proceso es inhibir la germinación
durante el proceso de dormición o latencia, de modo que la concentración de
ABA aumenta significativamente durante este Estadío. Durante la Maduración
de la Semilla, o Desarrollo medio (VI/ ABA; fig. 16) La semilla termina de
sintetizar los compuestos de reserva. Además de inhibir la germinación precoz,
ABA induce los procesos de deshidratación y Dormición, e inhibe la
movilización de las reservas. Cuando la dormición se dispara comienza el
periodo de desarrollo tardío y los niveles de ABA descienden de nuevo. Una vez
deshidratada, la semilla se asegura el estado de letargo y la inhibición de la
movilización de reservas hasta el instante de la germinación.
La desaparición de ABA y la pérdida masiva de agua deben ser paralelas
para que la dormición suceda correctamente y se garantice la viabilidad de la
semilla. Este proceso de deshidratación viene acompañado por la dispersión
de los coloides citoplasmáticos; Las células pierden el estado de vacuolización
quedando también deshidratadas. Los niveles de agua llegan a ser mínimos,
casi inexistentes. Esto permite la detención absoluta del metabolismo
(respiración, movilización de reservas…). Después de la deshidratación se
produce la esclerificación de la Testa.
La semilla iniciará la germinación no por control endógeno sino en
función de los factores ambientales, y por supuesto de la especie; puede
depender de la viabilidad de la semilla, el correcto aporte hídrico, el
fotoperiodo óptimo… La alteración de la cubierta seminal esclerificada es un
factor regulador de la germinación, ya que es necesaria para la rehidratación
de la semilla, la vacuolización de las células, y la emersión de la radícula y del
Cotiledon, condiciones sin ecuanum para el desarrollo del embrión y su
transformación en una plántula.
Otras hormonas implicadas en la regulación de la maduración y
germinación de las semillas son las CK y las GA, que son conjuntamente
responsables de disparar los procesos de la germinación por crecimiento y
elongación de los tejidos.
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FORMACIÓN
+
ABA
DORMICIÓN
-
-
+
GERMINACIÓN
GA y CK
La acción conjunta y retrocontrolada de los tres grupos de hormonas es
un factor fundamental para la viabilidad de las semillas. La presencia de ABA
inhibe la de CK y GA, y viceversa. El periodo de dormición debe de hecho ser
un periodo relativamente corto, determinado genéticamente por la especie. Si
se excede dicho periodo la viabilidad de la semilla se pierde y esta permanece
en un estado de latencia indeterminado. La ausencia de CK o de GA impide que
tenga lugar la germinación correctamente, al igual que el mantenimiento de
altos niveles de ABA. Cuando GA rompe la dormición activando el metabolismo
de la semilla, si los niveles de ABA se mantienen elevados la germinación
queda bloqueada.
Se pueden tratar las semillas en laboratorio modificando su periodo de
dormición; se realizan así los bancos de semillas o de Germoplasma (como el
banco de germoplasma de Flora Mediterránea de Agrónomos de la UPM). Para
lograr un incremento exponencial del tiempo de latencia las semillas son
acumuladas en ampollas selladas con 0 % de humedad, después de haber sido
tratadas para lograr el mínimo grado de hidratación de las semillas. Se
acumulan a muy bajas temperaturas.
4.- La Viabilidad de las Semillas
Las semillas pueden dividirse en tres grupos en función del tiempo de
viabilidad del eje embrionario:
 Macrobiónticas: Alto tiempo de viabilidad, hasta las centenas de años.
Cubierta seminal muy dura. Es el caso de algunas leguminosas. La
semilla viable más longeva conocida se ha encontrado en china y data de
hace 400 años (Nelumbo nucifera).
 Mesobiónticas: Su periodo de viabilidad es más reducido, de hasta una o
dos décadas. Es el caso de muchos cereales y bastantes espeecies.
 Microbiónticas: Viabilidad muy corta, de semanas o meses ( Acer,
Ulmus).
En laboratorios la valoración de la Viabilidad de las semillas se deduce
del Test de Germinación, basado en la valoración química de la capacidad de
respiración de las semillas vía Pentosas-fosfato. Esta es la única vía de
respiración existente durante los primeros estadíos de la semilla, durante la
germinación. Las plántulas desarrolladas recuperan la situación normal de
respiración vía glicolítica y por medio del Ciclo de Krebs.
La respiración Vía Pentosas-P es resistente a cianuro, lo que permite
realizar una valoración relativamente sencilla: Se utiliza Trifenil tetrazolium, un
compuesto incoloro en su forma oxidada, pero que torna de un color rosa
cuando es reducido. Además forma un precipitado insoluble de este mismo
color; Sal de Formazan (Trifenil Formazan). La aparición del precipitado de
color rosa indica la respiración vía pentosas-P de la semilla, y permite
determinar su viabilidad y su tasa de germinación. Este tipo de test es muy
utilizado por las empresas que comercializan semillas.
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B/ Germinación de las Semillas:
Recibe el nombre de Germinación toda la secuencia de procesos
metabólicos y morfogenéticos perfectamente secuenciados y entrelazados que
se suceden durante los estadíos de Eje Embrionario maduro y Plántula etiolada.
Termina al formarse una Plántula que presenta capacidad de subsistencia por
sí misma asegurando el ciclo biológico de la especie.
Esta es una típica semilla.Podemos ver las partes siguientes:
A) Eje Embrionario
1) Radícula
2) Epicótilo (Plúmula)
3) Hipocotilo
4) Cotiledón
B) Endospermo
C) Epispermo
5) Epispermo
6) Micrópilo
Se diferencian dos tipos de Germinación en función de los tejidos que
emergen de la tierra; Germinación Hipógea y Germinación Epígea.
En la germinación Hipógea emerge el Epicótilo con las primeras hojas,
mientras la semilla permanece enterrada con los Cotiledones, y el Hipocótilo
aborta. Es por ejemplo el caso de Quercus, y de la mayoría de
Monocotiledóneas.
En la germinación Epígea es el Hipocótilo el que emerge unido a los
Cotiledones y el Epicótilo no desarrollado. La semilla emerge cubriendo los
cotiledones, pero se desprende dejando paso a las primeras hojas del
Epicótilo. Es el caso de la mayoría de Dicotiledóneas, por ejemplo Amaranthus.
1.- Iniciación de la Germinación:
Se trata de un proceso clave, en el que revierten los parámetros
establecidos para la dormición (fig. 11). Comienza con la rehidratación masiva
de la semilla; un proceso meramente físico, independiente de la viabilidad de la
semilla: la Fase de Imbibición. Desde el instante en que emerge la radícula
comienza la Fase de Crecimiento del Embrión.
Al final de la dormición la semilla se encuentra casi al 100 %
deshidratada, y recupera por lo menos el 60 % de hidratación (fase 1). El
potencial hídrico de la semilla es extremadamente bajo, de hasta -500 MPa. La
fuerte diferencia de potencial hídrico que se establece entre el interior de la
semilla y el medio exterior húmedo explica el flujo de agua hacia el interior a
favor de gradiente siempre que lo permita la Testa; se trata del proceso físico a
la base de la rehidratación (fig.12). A continuación se produce la estabilización
del flujo de agua, debido a la anulación del potencial hídrico (fase 2), entonces
se activa el metabolismo. Las semillas muertas permanecen en este estado de
hidratación, pero no se activan, por lo que esta fase recibe el nombre de fase
de inercia en semillas inviables. Las semillas viables, después de determinado
tiempo de estabilidad, entran en una segunda fase de hidratación (fase 3),
cuando la radícula emerge y comienza la absorción de agua.
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La duración de cada fase es variable, y depende sustancialmente de la
disponibilidad de agua en el ambiente, la permeabilidad de la Testa y la
viabilidad de las semillas, influyendo también la composición de las semillas;
las semillas con altos niveles de lípidos se rehidratan mucho más lentamente
que aquellas que tienen un alto porcentaje de proteína. Durante la Imbibición el
peso fresco (húmedo) de la semilla aumenta entre 40 % y 50 %. Durante esta
fase, la respiración de la semilla, recién activada después de la dormición, se
realiza necesariamente por la vía Pentosas-P, lo cual permite la realización del
Test de Viabilidad; las semillas muertas, aunque rehidratadas, no respiran.
Los embriones recuperan su metabolismo, y comienza la hidratación y
movilización de los compuestos de reserva por activación de enzimas
hidrolíticos pre-existentes, y la síntesis de proteínas activación de mRNA
almacenados. También se produce la reorganización celular y revacuolización.
Después de esta Fase de Imbibición, comienza la Fase de Crecimiento del
Embrión, que dará por terminado el proceso de la germinación cuando la
plántula comienza a realizar la Fotosintesis y a funcionar como Autótrofo
autodependiente. Durante esta fase se diferencia la Germinación Hipógea o
Epígea, y comienza el desarrollo vegetal, con todos los movimientos y
tropismos que caracterizan a su especie.
2.- Movilización de las Reservas:
La capacidad de la semilla para superar la fase 3 de la Imbibición y
completar la Fase de Crecimiento, es decir su viabilidad, depende de su
capacidad de movilizar los nutrientes de sus tejidos de reserva. Esto debe
verse acompañado por un aumento proporcional de la tasa metabólica y de
respiración de las plántulas (fig. 15, 16). De hecho se observa un primer
aumento ligero de la tasa de respiración durante la fase 1 de hidratación física
(vía Pentosas-P), y después de una meseta que corresponde a la fase 2, se
observa un aumento masivo de la actividad respiratoria (vía central glicolítica),
que acompaña la hidratación por absorción de la Radícula.
La Degradación del Almidón, principal polisacárido de reserva,
determina la vía que va a funcionar a expensas de la respiración de Oxígeno
molecular del medio. Se diferencian la ruta Fosforolítica y la ruta Hidrolítica.
La Ruta Fosforolítica es similar a la ruta de degradación del Glucagón en
animales (Glucolisis). Su actividad corresponde con el primer pico de
respiración cianuro-resistente (fase 1 de Imbibición). La ruptura de los enlaces
entre glucosas viene directamente acompañada por la incorporación de un
Fosfato, formándose directamente Glucosa-P, incorporada directamente a la
ruta de degradación de la Glucosa (Glicolisis). Los enzimas Glucosa fosforilasa
causan estas roturas indiscriminadamente en las cadenas de Amilosa y
Amilopectina, formando -Maltotriasa (3 glucosas), -Maltosa (2 glucosas) y
Glucosa-P. Posteriormente transforma las Maltosas y Maltotriasas en GlucosaP. La Dextrina Límite de la ramificación, unida por el enlace , debe ser
hidrolizada por una Glucosidasa o Dextrinasa que forma Glucosa sin fosfato. Se
trata de enzimas pre-existentes en la semilla, que sólo son activadas por medio
de GA. Son los primeros enzimas metabólicos que actúan una vez iniciada la
germinación.
La Ruta Hidrolítica depende de los enzimas-Amilasas, no preexistentes. Su síntesis viene inducida por las GA, y su aparición es posterior a
la de las Fosforilasas (alrededor de 48 horas después). Su actividad
corresponde con el segundo pico de respiración. Sus productos son moléculas
de Glucosa no fosforiladas, Maltosa y Maltotriasa. Las Maltosas descomponene
estos oligosacáridos en Glucosa. La Dextrina límite debe de nuevo ser
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Fisiología Vegetal
hidrolizada por Glucosidasa. Estas Glucosas dependen de su posterior
fosforilación para entrar en la ruta de degradación central.
La degradación de reservas proteicas es igualmente fundamental, y
llevada a cabo por dos principales grupos de enzimas; Endopeptidasas (forman
oligopéptidos) y Exopetidasas (forman aminoácidos a partir de los extremos
peptídicos). Las proteasas deben presentar acción inmediata desde el inicio de
la germinación, ya que hay una fuerte demanda de aminoácidos para la
transcripción de los ARNm pre-existentes. De hecho estas proteasas son
sintetizadas de inmediato a partir de los ARNm pre-existentes activados, que
son los primeros en unirse a los Ribosomas. Se diferencian en este caso varios
sistemas proteolíticos independientes; el de la Aleurona, el del Endospermo, y
el del Eje Embrionario.
Los sistemas proteolíticos de la Aleurona y el Endospermo son activados
únicamente en presencia de GA. En la Aleurona se produce una actividad
proteasa masiva que forma un aa-pool inicial que sirve de suministro de los
enzimas degradativos necesarios para el Endospermo (Proteasas). En el
Endospermo, estos enzimas son activados y se encargan de movilizar las
proteínas de reserva formando un aa-pool más amplio que será útil para la
germinación y el crecimiento.
El Embrión se beneficia del aa-pool formado en el Endospermo para su
crecimiento. Su sistema proteolítico está relacionado con los procesos de
Turn-Over de proteínas (degradación/síntesis = renovación de proteínas) que
acompañará a la planta durante todo su desarrollo.
La degradación de las reservas lipídicas es más compleja y en ella
intervienen diversos orgánulos como las Mitocondrias y los Glioxisomas. Esta
complejidad puede explicarse tanto por la complejidad de las propias
moléculas, como por su hidrofobicidad y acumulación en cuerpos lipídicos
aislados. Es determinante para la síntesis de sacarosa por la célula, de tal
manera que las concentraciones de sacarosa diferenctes de cero indican que
se está produciendo degradación de lípidos.
Triglicéridos
Ácidos Grasos
GLIOXISOMA
+
Glicerina
Ácidos grasos
Ciclo del Glioxilato
Ácido Succínico
Ácido Sucínico
MITOCONDRIA
Oxalacetato
CITOSOL
Oxalacetato
PEP
Sacarosa
PGA
DPGA
Ciclo de Calvin Inverso
Glicerol-3-P Fructosa-dP
UDP-Glucosa
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Glucosa-1-P
Fructosa-6-P
Glucosa-6-P
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La enzima Sacarosa sintetasa controla en Ciclo de Calvin Inverso que
permite la formación final de Sacarosa.
3.- Regulación de la Germinanción:
La regulación de la germinación de las semillas tiene un componente
endógeno y puede tener distintos componentes exógenos (luz, agua,
temperatura). En control del paso de la Dormición a la Germinación es
determinado por el balance hotmonal final en la semilla (ABA/GA,CK). Al
dispararse la germinación debe terminar la dormición, y el Eje Embrionario
debe ser viable. Algunos sistemas de sensibilidad al ambiente de las semillas
impiden su germinación en condiciones adversas del medio.
La regulación por las Cubiertas Seminales (Testa) juegan también un
importante papel en la germinación. Su origen es distintto en Gimnospermas
(cubierta del Gametófito femenino) y Angiospermas (Cubierta de la semilla).
Acumulan una gran cantidad de lípidos que forman una barrera de
impermeabilidad, evitando los intercambios de gases y líquidos entre la semilla
y el medio. También acumulan compuestos fenólicos responsables de la
lignificación y la alta resistencia química y mecánica durante la Dormición. La
Testa debe ser hidratada, alterada y reblandecida de manera que la Radícula
sea capaz de romperla durante la Germinación. Existen múltiples factores que,
en función de las distintas especies, facilitan esta alteración química, como son
los tractos digestivos animales, las lluvias o las altas concentraciones de
oxígeno molecular. Se produce la perdida de Pseudolignina, facilita la
hidratación e induce la liberación del material del Micrópilo, facilitando así la
emersión de la Radícula. Si no se produce la semilla aborta por incapacidad de
germinar.
La regulación hormonal en semillas viables es también un
desencadenante y regulador crucial de los procesos de Germinación. La
siguiente tabla refleja los posibles efectos de cada hormona durante la
formación y germinación de las semillas:
HORMONA
Giberelinas
Citokininas
Ácido Abscísico
Etileno







PAPEL EN LA SEMILLA
Síntesis de enzimas hidrolíticos a
partir de ARNm pre-existentes
Inducción de enzimas hidrolíticos
Promotor de la Germinación
Inducción de Síntesis Proteica
Inhbidor de la Germinación
Inhibidor de la síntesis de ABA
Promotor de la Síntesis de GA
El Fotocontrol de la germinación de las semillas puede a su vez ser
Endógeno (debido al Fitocromo) o Exógeno (debido a la propia luz). Se habla de
semillas Fotoblásticas cuando su germinación es dependiente de luz. La
calidad y cantidad de luz puede ser detectada por los Fotorreceptores.
Se habla de semillas Fotoblásticas Fotoperiódicas cuando la
germinación está controlada por la fenología, en función de la cantidad de luz
diaria.
Se habla de Semillas Fotoblásticas Fotosensibles las semillas cuya
germinación viene controlada por la calidad de luz que varía en función de la
profundidad del sustrato; la respuesta clásica del Fitocromo. Pueden ser
Fotosensibles + (la luz es necesaria para la promoción de la germinación, y en
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Fisiología Vegetal
su ausencia no hay promoción) o Fotosensibles – (la luz inhibe la germinación, y
en su ausencia no hay inhibición). El punto máximo de la Fotosensibilidad (en
semillas fotoblásticas fotosensibles) tiene lugar durante la fase de Imbibición
de la semilla. Si durante esta fase no se recibe la calidad de luz óptima para
promover la geminación, la semilla entra en un estado de dormición prolongada
que no puede romperse; es inviable.
La Fotoinducción de la Germinación es un proceso complicado, pero su
estudio provee a los agrícolas de nuevas técnicas de cultivo más rentables. La
fotosensibilidad depende del Valor de Fotoequilibrio, de forma que se debe
controlar los niveles de valor de flujo cuántico para R y RL. En el caso de
Fotoperiodicidad las semillas son capaces de detectar las diferencias entre día
corto/día largo. Si se interrumpe el periodo de oscuridad (noche) con un flash
de luz la germinación se ve fuertemente inhibida; recibe el nombre de Noche
Crítica.
El control endógeno por la temperatura tiene un papel especialmente
importante en aquellas especies que precisan de un proceso de estratificación
en frío para la correcta Dormición. Si no se produce un periodo frío entre la
formación y la germinación de la semilla, esta aborta siendo incapaz de
almacenar correctamente los nutrientes necesarios. El posterior aumento de la
temperatura será el principal desencadenante de la germinación en estas
especies. Es el caso de muchos cereales como el trigo o la avena: Estos
vegetales son recolectados en Otoño, y sembrados de nuevo en esta misma
estación. Muchos otros vegetales tienen germinación inducida por la
temperatura, entre las más extremas se encuentran las Hayas, plantas alpinas
o tréboles, que germinan a 0 oC, o los pepinos (Cucumis sativa) que germinana
a 48 oC.
Una vez se ha producido la emersión de la radícula y el fin de la
Germinación estos factores ya no son determinantes para la viabilidad de las
plántulas, ya que estas han disparado su metabolismos y disponene de los
recursos y mecanismos adaptativos característicos de su especie. Estos
factores pueden ser limitantes para la vida de la planta si es que exceden su la
amplitud ecológica de la especie.
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