uruguay 2009 - Biblioteca Facultad de Agronomía

UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
EFECTO DEL ESTRÉS CALÓRICO SOBRE LAS
RESPUESTAS FISIOLÓGICAS Y PRODUCTIVAS
DE VACAS HOLANDO Y JERSEY
Por
Ing. Agr. Celmira Saravia
Tesis presentada como
uno de los requisitos
para obtener el título de
Magister en Ciencias Agrarias
opción Ciencia Animal
URUGUAY
2009
TESIS DE MAESTRÍA APROBADA POR
_______________________________
Ing. Agr. Dra Virginia Beretta
Presidente del tribunal
__________________________________
Lic. Dr.Ruben Mario Caffera
Vocal
__________________________________
Ing. Agr. Dra. Olga Ravagnolo
Vocal
__________________________________
Ing. Agr. Dra. Silvia Elsa Valtorta
Vocal
FECHA: 7 de diciembre de 2009
TUTOR: ______________________ COTUTOR: ________________________
Ing .Agr. Dra. Laura Astigarraga DMV. MSc. PhD. Elize van Lier
AUTOR: ____________________________
Ing. Agr. Celmira Saravia Tomasina
2
Le dedico este trabajo a mi família...
a mi esposo Ricardo y a mis hijos Magdalena y Agustín que estuvieron siempre a
mi lado recorriendo este camino (al sol y a la sombra)
3
AGRADECIMIENTOS
A mis tutoras Laura y Elize cuyo invaluable apoyo y dedicación permitió que
creciera con la realización de este trabajo.
A Oscar Bentancur por su permanente buena disposición para analizar la
información generada durante este trabajo.
A los Encargados de la Dirección de la Estación Experimental de la Facultad de
Agronomía en Salto Ing. Agr. Martín Toucon e Ing. Agr. Carlos Moltini sin cuyo
respaldo no hubiera sido posible llevar adelante el trabajo.
A los estudiantes del Bachillerato Técnico Agrario Romina de Souza, Anthony
Burton, Hernán Rodríguez Brizuela; al estudiante avanzado de Agronomía Bach.
Gonzalo Ferreira Donini, a los estudiantes de Veterinaria (tesistas de grado)
Bachs. Virginia López, Juan Andrés Domenech y Gonzalo Pereyra que
colaboraron incansablemente durante la actividad de campo.
Al personal del tambo de la EEFAS Rúben, Luis y Nilzo Barboza y Luis González,
por su ayuda durante los muestreos en el ordeñe y en el manejo de los animales.
A Nelson Villegas (in memoria) por su trabajo exhaustivo en el manejo animal,
determinaciones e inseminación artificial de las vacas.
Al Capataz general de Ganadería Téc. Agrop. Daniel Beltramelli y demás
funcionarios de lntendencia y Sección Agricultura de la EEFAS cuyo trabajo y
dedicación me permitió realizar en tiempo y forma las determinaciones del trabajo
experimental.
4
A mis compañeros de Agrometeorología Gabriela Cruz, Carolina Munka, Juan
Pablo Chiara y Rodolfo Pedocchi por su permanente soporte durante los cursos de
la maestría y sus contribuciones a este trabajo.
A todos los compañeros docentes radicados en Salto (EEFAS y Regional Norte)
que me acompañaron en todas las instancias de este trabajo.
A la coordinación y demás compañeros de la Unidad de Sistemas Ambientales
que apoyaron mi ingreso y permanencia en la maestría.
A los integrantes de la Biblioteca de la Facultad de Agronomía, Sección de
Información Lic. Rossana Ciappessoni y Bach. Eugenia Ortiz por la colaboración
permanente en la búsqueda bibliográfica y al Lic. Enrique Coronel por la revisión
del manuscrito.
A la Facultad de Agronomía de la Universidad de la República por aceptarme y
permitirme integrar la primera generación de estudiantes de la Maestría
(académica) en Ciencias Agrarias opción Ciencia Animal.
A la Comisión Coordinadora del Interior de la Universidad de la República por la
ayuda económica (durante 2008) mediante beca de apoyo al posgrado a los
docentes radicados en el interior.
5
Lista de abreviaturas
Abreviatura
Variable
ITH
Índice de temperatura y humedad
CM
Condicionante meteorológica
OCS
Ola de calor severa
OCL
Ola de calor leve
NOC
No ola de calor
DE
Desvío estándar
EEM
Error estándar de la media
P
Probabilidad
FR
Frecuencia respiratoria
TR
Temperatura rectal
FR6:00
Frecuencia respiratoria medida a las 6:00 horas
r.p.m.
FR15:00
Frecuencia respiratoria medida a las 15:00 horas
r.p.m.
TR6:00
Temperatura rectal medida a las 6:00 horas
ºC
TR15:00
Temperatura rectal medida a las 15:00 horas
ºC
LCS
Leche corregida por sólidos
kg
SNG
Sólidos no grasos
g/kg
CS
Células somáticas
1000 cel/ml
H
Holando
J
Unidades
r.p.m.
ºC
Jersey
0.75
kg
0.75
PV
Peso metabólico
VP
Variación de peso vivo
TP
Tiempo dedicado al pastoreo
min
TMED
Temperatura media del aire
ºC
TXM
Temperatura máxima media del aire
ºC
TNM
Temperatura mínima media del aire
ºC
TX
Temperatura máxima absoluta del aire
ºC
TN
Temperatura mínima absoluta del aire
ºC
HR
Humedad relativa del aire
%
V
Velocidad del viento a 2 metros
ITH med
ITH medio
ITH max
ITH máximo medio
ITH min
ITH mínimo medio
%
km/h
6
Lista de cuadros
Cuadro 1
Cuadro 2
Cuadro 3
Cuadro 4
Cuadro 5
Cuadro 6
Cuadro 7
Cuadro 8
Cuadro 9
Cuadro 10
Cuadro 11
Cuadro 12
Cuadro 13
Cuadro 14
Cuadro 15
Cuadro 16
Cuadro 17
Cuadro 18
Cuadro 19
Cuadro 20
Recopilación de resultados de la literatura de cambios en producción y
composición de la leche, peso vivo, consumo de alimento y respuestas
fisiológicas en respuesta a modificaciones del ambiente de complejidad
creciente: sombra natural, sombra artificial, aspersión y ventilación,
ventilación y aire acondicionado. Información del ambiente caracterizado a
través de la temperatura del aire o ITH o temperaturas de las esferas de
Vernon. Se indica la fuente de información, lugar del experimento, biotipo
animal utilizado y año de publicación.
Categorías de las olas de calor según la duración (en días), la cantidad de
horas con ITH mayor a 78 en todo el evento y cantidad de horas por día con
ITH menor a 72 para posibilitar la recuperación nocturna (Nienaber et al.,
2003).
Comparación de los registros meteorológicos (medias mensuales) en
diciembre 2005 - febrero 2006 con las normales climatológicas 1961-1990.
Cuadro 4. Comparación de los ITH mensuales diciembre 2005 – febrero
2006 con los normales climatológicos 1961-1990.
Promedio (± DE) de las variables meteorológicas e ITH en OCS, OCL y
NOC.
Temperaturas (º C) promedios (± DE) de las esferas de Vernon durante el
período experimental y según condicionante meteorológica.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., ± EEM.) a las 6:00 horas según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a
las interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante
meteorológica × biotipo.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 6:00 horas, de acuerdo
a la interacción biotipo × ambiente.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a
la interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas según los
efectos principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo
a las interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante
meteorológica × biotipo.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo
a la interacción biotipo × ambiente.
Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo
a la interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante
meteorológica × biotipo.
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a la
interacción biotipo × ambiente.
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a la
interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 15:00 horas según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante
meteorológica × biotipo.
30
39
48
49
51
53
55
55
56
56
56
57
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57
58
58
59
59
60
60
7
Cuadro 21
Cuadro 22
Cuadro 23
Cuadro 24
Cuadro 25
Cuadro 26
Cuadro 27
Cuadro 28
Cuadro 29
Cuadro 30
Cuadro 31
Cuadro 32
Cuadro 33
Cuadro 34
Cuadro 35
Cuadro 36
Cuadro 37
Cuadro 38
Cuadro 39
Cuadro 40
Cuadro 41
Cuadro 42
Cuadro 43
Cuadro 44
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) de las 15:00 horas de acuerdo la
interacción biotipo × ambiente.
Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo a la
interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Tiempo dedicado al pastoreo (min, media ± EEM) según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente, biotipo y turno de
observación.
Tiempo dedicado al pastoreo (min, media ± EEM) de acuerdo a la
interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Tiempo dedicado al pastoreo (min, media ± EEM) de acuerdo a las
interacciones turno de observación × condicionante meteorológica, turno de
observación × ambiente y turno de observación × biotipo.
Tiempo dedicado al pastoreo (min, media) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × turno de observación × ambiente × biotipo.
Tiempo de acceso a la sombra artificial (min, media) de acuerdo a las
interacciones turno de observación × condicionante meteorológica y turno
de observación × biotipo.
0.75
Producción de leche corregida por sólidos y peso metabólico (LCS kg/kg ,
media ± EEM) según los efectos principales condicionante meteorológica,
ambiente y biotipo.
0.75
Producción de LCS (kg/kg , media ± EEM) de acuerdo a las interacciones
condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica ×
biotipo.
0.75
Producción de LCS (kg/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
ambiente × biotipo.
0.75
Producción de LCS (kg/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
0.75
Producción de grasa (g/kg , media ± EEM) según los efectos principales
condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
0.75
Producción de grasa (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a las interacciones
condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica ×
biotipo.
0.75
Producción de grasa (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
biotipo × ambiente.
0.75
Producción de grasa (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
0.75
Producción de proteína (g/kg , media ± EEM) según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
0.75
Producción de proteína (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante
meteorológica × biotipo.
0.75
Producción de proteína (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
biotipo × ambiente.
0.75
Producción de proteína (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) según los
efectos principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) de acuerdo a
las interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante
meteorológica × biotipo.
Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) de acuerdo a la
interacción biotipo × ambiente.
Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) de acuerdo a
las interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante
meteorológica × biotipo.
Variación de peso (%, media ± EEM) según los efectos principales
61
61
61
62
62
63
63
64
65
65
65
66
66
67
67
68
68
68
69
69
70
70
70
71
8
Cuadro 45
Cuadro 46
Cuadro 47
ambiente, biotipo y día de medición.
Variación de peso (%, media ± EEM) de acuerdo a la interacción ambiente ×
biotipo.
Variación de peso (%, media ± EEM) de acuerdo a las interacciones día ×
ambiente y día × biotipo.
Variación de peso (%, media ± EEM) de acuerdo a la interacción día ×
ambiente × biotipo.
71
72
73
Lista de figuras
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Representación esquemática de las condiciones ambientales críticas para la
supervivencia del animal (adaptado de Bianca, 1972)
Temperatura del aire (en º C) máxima (círculos cerrados) y mínima diaria
(círculos abiertos), ITH promedio diario (línea) y cantidad de horas al día con
ITH >72 (barras).
Cantidad de horas promedio (± DE) según categorías de ITH en cada
condicionante meteorológica (OCS, OCL y NOC)
Temperaturas (º C) máximas (círculos cerrados) y mínimas (círculos
abiertos) al sol (líneas negras) y a la sombra (líneas grises), y cantidad de
horas por día (horas por día) en que éstas son diferentes, de las esferas de
Vernon al sol y a la sombra artificial durante OCS, OCL y NOC.
15
50
52
54
9
Tabla de Contenidos
1. Introducción...................................................................................... 12
1.1. El animal y su ambiente ............................................................................. 13
1.1.1.
1.1.2.
1.1.3.
1.1.4.
Homeostasis y homeotermia .......................................................................... 13
Zona termoneutral y sus límites ..................................................................... 16
Termorregulación ........................................................................................... 17
Estrés calórico................................................................................................ 19
1.2. Caracterización del ambiente calórico........................................................ 20
1.2.1. Índice de Temperatura y Humedad ................................................................ 20
1.2.2. Esferas de Vernon ......................................................................................... 21
1.2.3. Olas de calor .................................................................................................. 21
1.3. Efectos del calor ambiente sobre la producción animal.............................. 23
1.3.1. Comportamiento en pastoreo ......................................................................... 23
1.3.2. Producción de leche....................................................................................... 26
1.4. Estrategias para contrarrestar el estrés calórico ........................................ 27
1.4.1. Modificaciones del ambiente .......................................................................... 28
1.4.2. Biotipo y modificaciones del ambiente............................................................ 34
1.5. Hipótesis..................................................................................................... 37
1.6. Objetivo general ......................................................................................... 37
1.6.1. Objetivos específicos ..................................................................................... 37
2. Materiales y métodos ....................................................................... 38
2.1. Localización del experimento ..................................................................... 38
2.2. Animales utilizados..................................................................................... 38
2.3. Diseño experimental................................................................................... 38
2.4. Alimentación de los animales ..................................................................... 39
2.5. Determinaciones en la pastura................................................................... 39
2.6. Determinaciones en el medio atmosférico.................................................. 39
2.6.1. Índice de Temperatura y Humedad ................................................................ 39
2.6.2. Caracterización de las condicionantes meteorológicas .................................. 40
2.6.3. Esferas de Vernon ......................................................................................... 41
2.7. Determinaciones realizadas en los animales ............................................. 41
2.7.1. Producción de leche....................................................................................... 41
2.7.2. Componentes lácteos..................................................................................... 41
2.7.3. Peso vivo ....................................................................................................... 43
2.7.4. Variables fisiológicas...................................................................................... 43
2.7.5. Comportamiento en pastoreo ......................................................................... 43
2.8. Análisis estadístico ..................................................................................... 44
3. Resultados ....................................................................................... 50
3.1. Ambiente atmosférico................................................................................. 50
3.1.1. Temperatura, humedad del aire e ITH............................................................ 50
3.1.2. Esferas de Vernon ......................................................................................... 54
3.2. Variables fisiológicas .................................................................................. 57
3.2.1. Frecuencia respiratoria................................................................................... 57
3.2.2. Temperatura rectal ......................................................................................... 60
3.3. Comportamiento......................................................................................... 63
3.3.1. Comportamiento en pastoreo ......................................................................... 63
10
3.3.2. Acceso a sombra artificial .............................................................................. 65
3.4. Producción y composición de la leche........................................................ 66
3.4.1.
3.4.2.
3.4.3.
3.4.6.
Producción de leche....................................................................................... 66
Producción de grasa ...................................................................................... 68
Producción de proteína .................................................................................. 69
Recuento de células somáticas ...................................................................... 71
3.5. Peso vivo.................................................................................................... 73
4. Discusión.......................................................................................... 76
4.1. Condicionantes meteorológicas.................................................................. 76
4.1.1. Respuestas fisiológicas y productivas de las vacas lecheras a la ola de calor
severa ...................................................................................................................... 77
4.1.2. Respuestas fisiológicas y productivas de las vacas lecheras a las olas de calor
leve .......................................................................................................................... 81
4.2. Acceso a sombra artificial........................................................................... 82
4.3. Los biotipos ................................................................................................ 87
5. Conclusiones.................................................................................... 90
6. Resumen .......................................................................................... 91
7. Abstract ............................................................................................ 92
8. Bibliografía ....................................................................................... 93
9. Anexos............................................................................................ 105
Se anexa artículo según las instrucciones de la revista Agrociencia (Uruguay):
IMPACTO DE LAS OLAS DE CALOR SOBRE VARIABLES FISIOLÓGICAS Y
PRODUCTIVAS DE VACAS LECHERAS EN SALTO (URUGUAY)……………..114
11
1. Introducción
En los sistemas de producción pastoriles existentes en nuestro país, los animales
domésticos
están
expuestos
permanentemente
al
ambiente,
que
afecta
directamente las respuestas fisiológicas y productivas e indirectamente el plano de
nutrición por variaciones en la cantidad y calidad de pasturas y cultivos que son
los principales componentes de la alimentación. La producción de leche está muy
influida por los elementos meteorológicos (Johnson, 1987). Durante los meses
cálidos, la acción combinada de alta radiación solar, temperatura y humedad del
aire, determina que el ambiente meteorológico se encuentre fuera de la zona de
confort reduciendo la productividad de los rodeos lecheros. El efecto de estos se
verifica directamente a través de la disminución de la producción de leche (Hahn,
1995; Leva et al., 1996; Hahn, 1999; Silanikove, 2000), cambios en la composición
de la leche (Bianca, 1965; Sargent et al., 1967) y en la eficiencia reproductiva del
rodeo (Gwazdauskas et al., 1973; Ingraham et al., 1974; Thatcher et al., 1974;
Ingraham et al., 1976; Hahn, 1993; Thatcher y Staples, 1995; Flamenbaum, 1996;
Jordan et al., 2003). Reconocida la influencia de los elementos del clima en la
productividad de los animales, es importante la cuantificación de las condiciones
ambientales y medirlas a través de la evolución de índices biometeorológicos. La
disciplina que se ocupa de estudiar estas relaciones es la Biometeorología,
definida en el Primer Simposio Biometeorológico de la Sociedad Internacional de
Biometeorología en París en 1956 como “El estudio de las interrelaciones directas
e indirectas entre el ambiente geofísico y geoquímico de la atmósfera y los
organismos vivos ya sean plantas, animales o el Hombre”. Una rama de esta
disciplina es la Biometeorología Animal que estudia la influencia de los elementos
meteorológicos sobre los animales y su desempeño productivo (citado por Valtorta
et al., 1998).
Un índice biometeorológico muy difundido para caracterizar el ambiente térmico
(du Preez et al., 1990a; Flamenbaum, 1994; Valtorta et al., 1998) es el Índice de
Temperatura y Humedad (ITH) (Thom, 1959), que se ha utilizado como base para
12
sistemas de advertencia (Hugh-Jones, 1994) y en la evaluación de las
consecuencias económicas del estrés térmico en ambientes naturales y/o
modificados (Hahn, 1995; St. Pierre et al., 2003). Más recientemente también ha
sido incluido en modelos de simulación para estimar el balance calórico en
bovinos, como estimador del efecto del ambiente meteorológico (Berman, 2005).
La caracterización climática de nuestro país a través del ITH en el período estival
(Cruz y Saravia, 2008), muestra valores por encima del crítico (ITH mayor a 72)
para el norte del Río Negro en el mes de enero. Al analizar datos horarios de
localidades de esa región la mayor duración promedio diaria del estrés calórico se
produce en enero en los departamentos de Salto y Artigas, con 10 horas en la fase
diurna y 4 horas en la fase nocturna, lo cual habilita pocas horas para la
recuperación de la normotermia de los animales.
Considerando el impacto negativo que esta situación ambiental de estrés por calor
tendría sobre los índices productivos y reproductivos, es necesario que los
sistemas de producción implementen medidas para mitigar su efecto. Existe
coincidencia entre los investigadores acerca de las estrategias básicas para
atenuar los efectos del estrés calórico, tanto para los sistemas de producción
extensivos como intensivos; ellas son: 1) la modificación física del ambiente, 2)
esquemas apropiados del manejo nutricional, 3) utilización de biotipos menos
sensibles al calor (Beede y Collier, 1986).
1.1. El animal y su ambiente
1.1.1. Homeostasis y homeotermia
Los animales viven en un estado de interacción entre los procesos físicos y
químicos de su propio cuerpo y el entorno que los rodea (Yousef 1985, citado por
Arias et al., 2008). La influencia del clima en la producción bovina ha sido
reconocida desde hace mucho tiempo (desde las primeras décadas del siglo XX)
(Johnson, 1987). El ambiente meteorológico óptimo varía con la especie y dentro
13
de cada especie se presentan diferencias raciales o de biotipo en lo que respecta
a la tolerancia al frío o al calor.
Los animales homeotermos son los que tienen la capacidad de controlar dentro de
un estrecho margen la temperatura del cuerpo en un medio donde la temperatura
puede variar ampliamente. Toleran pérdidas o ganancias de calor del medio que
los rodea para mantener condiciones constantes de todo el cuerpo, denominada
homeotermia. La homeotermia forma parte de la homeotasis del animal. Cannon
(1932) la definió como la capacidad del cuerpo para mantener condiciones
constantes o status de todo el cuerpo (peso corporal, presión sanguínea,
temperatura interna, etc.) que se opone a las influencias externas que alteran
constantemente el ambiente.
Las funciones corporales, incluyendo aquellas que implican los procesos que
llevan a productos finales que el hombre explota por razones económicas,
dependen del mantenimiento de la homeostasis. El concepto de homeostasis (o
equilibrio interno) comprende: balance calórico y termorregulación, balance
químico del agua, compuestos carbonados y electrolitos; y balance circulatorio de
las actividades cardiovasculares. Se previene la desviación de las condiciones
normales o correctas mediante varios mecanismos homeostáticos. Si no se
restablece el equilibrio, el animal muestra síntomas característicos de una
enfermedad.
Aún en tiempo frío o cálido los animales homeotermos son capaces de mantener
las funciones del organismo a una intensidad relativamente alta. La transferencia
de calor desde el cuerpo del animal hacia el medio se da a través de las
denominadas pérdidas de calor sensible, mediante los procesos de radiación,
conducción y convección, sobre las cuales el animal tiene poco control y mediante
evaporación, sobre la cual existe un marcado control fisiológico por parte del
animal. La pérdida de humedad que sufre el animal es resultado de una diferencia
de presión de vapor de agua entre la superficie y el aire circundante. Al aumentar
14
la temperatura de la piel habrá un aumento de pérdida de agua por difusión
(proceso puramente físico, llamado perspiración). El enfriamiento debido a difusión
es reducido si se compara al que produce la sudoración, mecanismo de control
fisiológico por el cual se secretan y descargan grandes cantidades de agua. El
efecto beneficioso de la sudoración se debe a la pérdida de energía desde la
superficie corporal al producirse el cambio de estado cuando el sudor se evapora.
Por cada gramo de agua que se evapora, se absorben de la superficie del animal
y del aire circundante alrededor de 600 calorías. Con altos contenidos de
humedad en el aire se disminuye el intercambio entre la superficie del animal y el
aire aumentando el estrés calórico (Bianca, 1972). La pérdida de calor desde la
superficie es dependiente parcialmente del gradiente de temperatura entre la
superficie del animal, el aire y los objetos que lo rodean. Las pérdidas de calor no
evaporativas disminuyen al aumentar la temperatura, dependiendo el animal de la
vasodilatación periférica y de las pérdidas por evaporación en las vías altas del
tracto respiratorio para aumentar las pérdidas de calor y así prevenir un aumento
de la temperatura corporal (Berman et al., 1985). En bovinos (Bos taurus) bajo
estrés calórico, cerca del 15% del calor endógeno es perdido directamente desde
el centro del cuerpo a través del tracto respiratorio (Mc Dowell et al., 1976). Sin
embargo la eficiencia de las pérdidas por evaporación disminuye con incrementos
de la humedad relativa.
La homeotermia impone limitaciones, por ejemplo en el frío los animales necesitan
ingerir mayor cantidad de alimento para producir calor y en el tiempo cálido
necesitan grandes cantidades de agua para enfriar el cuerpo por evaporación. En
condiciones limitadas de agua y alimentos, puede resultar imposible mantener
estable la temperatura del cuerpo.
Los elementos meteorológicos (temperatura y humedad del aire, viento,
precipitación y radiación solar) tienen permanente acción sobre el animal y actúan
de dos modos: por la interacción directa con la piel y la cobertura (pelo o lana) y
afectando los receptores nerviosos que se encuentran en la piel o en la retina del
15
ojo. La información recibida por los receptores se transmite al hipotálamo que
pone en acción los mecanismos compensatorios (Bianca, 1972).
1.1.2. Zona termoneutral y sus límites
El rango de temperatura ambiente en que la temperatura del cuerpo se mantiene
constante con un esfuerzo mínimo de los mecanismos termorreguladores se
denomina zona de confort térmico, en ella no existe sensación de frío o calor.
Cuando la temperatura del aire toma valores superiores o inferiores al rango
térmico delimitado en la zona de confort, el animal activa sus mecanismos de
defensa: la sudoración, la vasodilatación periférica y el incremento de la frecuencia
respiratoria para mantener la temperatura interna en el rango considerada normal
o característico para la especie (normotermia) (Bianca, 1972) (Fig 1). La zona
óptima de producción de leche comprende la zona termoneutral: rango de
temperaturas ambiente en que el animal puede mantener la temperatura corporal
dentro del rango normal para su especie con el mínimo esfuerzo. La velocidad del
viento, la radiación y el contenido de humedad del aire pueden alterar sus
umbrales (Johnson, 1965). Recientes estudios encontraron que diferencias en la
velocidad del viento, largo del pelo y nivel de producción de leche tienen un
marcado efecto en los umbrales de temperaturas críticas, especialmente a altos
contenidos de humedad (Berman, 2005). Este estudio indicó que altos niveles de
humedad disminuyeron los umbrales y que el efecto relativo de la humedad
disminuye si se incrementa la velocidad del viento desde ser prácticamente cero a
velocidades de 1.5 a 2 metros por segundo.
A la temperatura ambiente en que se supera la zona termoneutral se le denomina
temperatura crítica máxima. La temperatura crítica máxima puede ser definida
como la temperatura a la cual a) la tasa metabólica se incrementa b) se
incrementan las pérdidas evaporativas y c) el aislamiento térmico de los tejidos es
mínimo (Silanikove, 2000).
16
Figura 1. Representación esquemática de las condiciones ambientales críticas para la
supervivencia del animal (adaptado de Bianca, 1972). Las zonas A →B para condiciones frías y
A’→B’ para condiciones de calor representan cambios en la temperatura ambiental que demanda
esfuerzos mínimos en el animal para mantener su temperatura corporal. B y B’ son las
temperaturas críticas mínima y máxima respectivamente. En las zonas B→C y B’→C’ los animales
requieren activar mecanismos termorregulatorios (fisiológicos) para conservar la temperatura
corporal. En las zonas C→D y C’→D’ los animales no logran mantener las condiciones
homeotérmicas; la temperatura corporal es afectada pudiendo conducir al animal a la muerte por
hipotermia o hipertermia. D y D’ son las temperaturas letales mínima y máxima respectivamente.
1.1.3. Termorregulación
La temperatura rectal es un indicador del balance térmico y puede ser usado para
evaluar la adversidad del medio ambiente calórico sobre el crecimiento, lactación y
reproducción en el ganado lechero (Johnson, 1987; Hahn, 1994). En bovinos para
leche el rango de temperatura corporal considerado normal (normotermia) es de
38.4 a 39.0º C (Seath y Miller, 1946; Hansen et al., 1992). Cuando la temperatura
corporal es mayor el animal está en hipertermia, lo cual afecta el sistema nervioso
central e incluso puede llevar a la muerte del mismo con aumentos entre 3 a 6º C
por encima del rango de normotermia (Bianca, 1972).
El incremento de la actividad respiratoria suele ser el primer síntoma de la
respuesta al estrés por calor ya que los bovinos incrementan la frecuencia y
disminuyen la profundidad respiratoria (polipnea térmica) para aumentar las
17
pérdidas de calor por las vías altas del tracto respiratorio. Si el mecanismo no es
suficiente se producirá un incremento de la temperatura rectal. Esto podría
traducirse en efectos negativos sobre las variables productivas (ganancia de peso
vivo, condición corporal, producción de leche) y reproductivas (Mc Dowell et al.,
1976). La frecuencia respiratoria basal para bovinos es de 20 a 40 respiraciones
por minutos (r.p.m.) (Seath y Miller, 1946; Thomas y Pearson, 1986). Hasta una
temperatura ambiente de 16º C la frecuencia respiratoria de los bovinos
permanece estable (20 r.p.m.), a mayores temperaturas la frecuencia aumenta
progresivamente (Castaño-Bello, 1995), e incrementos por encima de 40 r.p.m.
son considerados como polipnea térmica para realizar el enfriamiento del cuerpo a
través de pérdidas evaporativas por el tracto respiratorio.
Se puede calificar la severidad del estrés que presentan los animales de acuerdo
a la frecuencia respiratoria: bajo (40 a 60 r.p.m.); medio-alto (60 a 80 r.p.m.); alto
(80 a 120 r.p.m.) y muy severo (si supera las 150 r.p.m.)(Thomas y Pearson,
1986). Se considera que para vacas lecheras con una frecuencia respiratoria de
70 a 80 r.p.m. ya es necesario tomar alguna medida de mitigación del estrés
calórico para evitar un incremento de la temperatura rectal (Stevens, 1981, citado
por Berman, 2005). Otros autores encontraron para bovinos en engorde
frecuencias respiratorias que de 20 a 60 r.p.m. indican termoneutralidad, de 80 a
120 r.p.m. indica moderado estrés calórico y mayores a 120 r.p.m. indican
excesiva carga calórica (Gaughan et al., 1999). Ante un marcado estrés calórico
(cuando la temperatura corporal de bovinos alcanza los 40º C aproximadamente)
cambia el tipo de respiración, la respiración rápida y superficial cede paso a una
respiración más lenta y profunda, lo que aumenta la ventilación. Este aumento de
ventilación provoca efectos secundarios desfavorables, pues la eliminación de
grandes cantidades de CO2 de los pulmones lleva a la pérdida de equilibrio ácidobase en la sangre, incremento del pH sanguíneo (por encima de 7.5), alcalosis
respiratoria, aceleración de la frecuencia cardíaca y generación de más calor, lo
que disminuye la eficacia de la pérdida de calor por la evaporación respiratoria y
pone en peligro la vida del animal (Bianca, 1972).
18
1.1.4. Estrés calórico
Los animales están adaptados a las condiciones ambientales en las que viven, sin
embargo hay ciertas ocasiones en las que sufren estrés térmico debido a las
oscilaciones en las temperaturas o bien por una combinación de factores
negativos a los que se someten durante un corto período de tiempo. Los animales
hacen frente a estos períodos desfavorables primordialmente a través de
modificaciones fisiológicas. Así, en la mayoría de los casos esta respuesta se
manifiesta en cambios en los requerimientos de nutrientes, siendo el agua y la
energía los más afectados cuando los bovinos se encuentran fuera de la
denominada zona de confort.
Estos cambios en los requerimientos, así como las
estrategias adoptadas por los animales para enfrentar el período de estrés
térmico, provocan una reducción en su desempeño productivo (Arias et al., 2008).
La severidad del estrés por calor depende de la magnitud que alcancen las
temperaturas a lo largo del día y de la cantidad de horas que se encuentren por
encima de la temperatura crítica máxima, pero si durante la noche la temperatura
desciende por debajo de los 21º C durante unas seis u ocho horas, el animal tiene
la oportunidad de perder el calor almacenado durante el día y recuperar la
normotermia (Rees, 1964 citado por Bianca, 1965; Silanikove, 2000). La
variabilidad del ambiente térmico es el principal factor que afecta negativamente la
producción de leche en los bovinos, en particular las de alto mérito genético. Poca
atención se ha prestado a la habilidad termorregulatoria de las vacas modernas a
medida que su capacidad de producir leche se incrementa (Kadzere et al., 2002).
El aumento de la producción de leche se relaciona positivamente con el consumo
de alimento y con la producción de calor metabólico. El consumo de nutrientes por
vacas de alta producción está relacionado directamente con la cantidad de leche
producida, pero el proceso de metabolización de los nutrientes genera calor, que
en condiciones de ambientes cálidos debe ser disipado para que la neutralidad
térmica, necesaria para el normal funcionamiento fisiológico, pueda ser mantenida
(Kadzere et al., 2002).
19
1.2. Caracterización del ambiente calórico
1.2.1. Índice de Temperatura y Humedad
Es posible cuantificar el estrés calórico a través de un índice biometeorológico que
considera la temperatura y la humedad del aire (Índice de Temperatura y
Humedad, ITH) desarrollado por Thom, (1959) La zona de confort térmico para
vacas lecheras en producción toma valores de ITH entre 35 y 70 y se ha
determinado un valor crítico para la producción de leche en vacas Holando de 72
(Johnson et al., 1961). En función de este nivel, se han caracterizado distintas
categorías de estrés calórico según la magnitud del ITH (Livestock Weather Safety
Index, Livestock Conservation Institute, 1970 citado por du Preez et al., 1990b): 1)
mayor a 72 la producción de leche comienza a ser afectada; 2) alerta, ITH entre 74
- 78, la productividad de los animales se ve disminuida y se recomienda tomar
medidas de enfriamiento de los animales; 3) peligro, ITH entre 78 – 82, la
productividad de los animales es altamente disminuida y es necesario tomar
medidas de protección como enfriamiento o dietas adecuadas y 4) emergencia,
ITH de valores mayores a 82, puede ocurrir la muerte de los animales, por lo que
todas las medidas para el enfriamiento de los animales son recomendadas.
Relacionando las mediciones fisiológicas con el ITH, se observó que la
temperatura rectal solo se incrementaba cuando el ITH era mayor a 80 y que la
frecuencia respiratoria se incrementaba a partir de ITH 73 hasta valores mayores a
80 (Lemerle y Goddard 1986, citados por Silanikove, 2000). Esto sugiere que los
mecanismos homeostáticos (incluido el aumento de la frecuencia respiratoria)
previenen el aumento de la temperatura rectal hasta que el ITH alcance valores de
80.
En Uruguay al realizar una caracterización climática de ITH en el período estival
(promedios históricos mensuales de la serie 1961-1990 de los meses de diciembre
a marzo), se encontraron valores por encima del crítico (72) para el norte del Río
20
Negro para el mes de enero (Cruz y Saravia, 2008). Datos horarios de localidades
de esa región en particular determinaron ocurrencia de valores de ITH diarios
mayores a 72 con probabilidades mayores a 70%. La mayor duración promedio
diaria del estrés se dio en enero en los departamentos de Salto y Artigas con 10
horas en la fase diurna y 4 horas en la fase nocturna. Cabe aclarar que al ser esta
información un promedio, existen días donde la duración es mayor.
1.2.2. Esferas de Vernon
Otra forma de caracterizar el ambiente meteorológico que rodea a los animales
son los globos negros o esferas de Vernon (Berbigier, 1988), ubicadas cerca del
lugar que ocupan los animales y en los que se registra la temperatura luego de
establecerse el equilibrio térmico, permite integrar en un registro de temperatura
los aportes de calor por convección y radiación. La temperatura registrada dentro
del espacio cerrado “negro” expresa las ganancias o pérdidas de calor del
ambiente medido (Hertig, 1972).
1.2.3. Olas de calor
Los bovinos están adaptados a responder ante una amplia variabilidad del
ambiente meteorológico, sin embargo condicionantes meteorológicas de altas
temperaturas conocidas como olas de calor pueden resultar en enormes pérdidas
económicas por su efecto significativo sobre los animales (Nienaber et al., 2003).
Se define una ola de calor como un período anormalmente cálido y generalmente
húmedo de tres días consecutivos o más, con temperaturas por encima de
umbrales seleccionados. El criterio de selección depende de las condiciones
normales (clima) de la región (American Meteorological Society, 1989).
Las olas de calor son eventos meteorológicos extremos que provocan pérdidas
económicas en la producción agropecuaria por reducir la productividad de los
animales e incluso por provocarles la muerte (St-Pierre et al., 2003). Se han
documentado eventos localizados con grandes pérdidas económicas: 700 vacas
21
lecheras muertas en California (Oliver et al., 1979), más de 4.000 novillos de
feedlot muertos en Nebraska e Iowa (Hahn y Mader, 1997), más de 3.000 novillos
de feedlot muertos en Queensland, Australia (Blackshaw y Blackshaw, 1991), más
de 5.000 novillos de feedlot muertos en el este de Nebraska (Hungerford et al.,
2000) y más de 25.000 bovinos y 700.000 pollos en California en 2006 (USAgNet,
2006) citados por Nienaber y Hahn (2007).
Utilizando estudios retrospectivos de las características de las olas de calor
(intensidad, duración y tiempo de recuperación nocturna para los bovinos) que
provocaron la muerte de animales se desarrollaron prácticas de manejo del
ambiente (Nienaber et al., 2003). Se relacionaron los umbrales de ITH propuestos
por el Livestock Weather Safety Index (LCI, 1970, citado por du Preez, et al.,
1990b) de alerta, peligro y emergencia y se integró en el estudio la posibilidad de
que los bovinos recuperaran la normotermia en las horas nocturnas si el ITH toma
valores menores a 72. En base a esto se confeccionaron seis categorías para las
olas de calor: leve, tenue, moderada, fuerte, severa y extrema. Olas de calor de
las categorías moderadas a severas al principio del verano aumenta la
vulnerabilidad de los animales, al no tener estos una exposición paulatina previa al
incremento de la temperatura (animales no aclimatados) (Nienaber et al., 2003).
Analizando olas de calor extremas (como la de 1995 en Nebraska, que provocó la
muerte de miles de animales en feedlot) encontraron que se caracterizaban por
ITH por encima del umbral de emergencia durante 15 horas o más al día y con
una mínima oportunidad de recuperación nocturna, y señalando que también olas
de las categorías fuertes a severas pueden provocar la muerte en animales
vulnerables (animales de alto nivel de producción, animales nuevos en el feedlot,
animales próximos a terminación, animales no aclimatados, o enfermos) (Nienaber
et al., 2003). Sucesivas olas de calor intercaladas con períodos relativamente más
frescos pueden provocar situaciones de alta carga calórica por un incremento del
consumo que expone al animal a condiciones potencialmente nocivas. Olas
sucesivas más moderadas en su intensidad pueden provocar, sino la muerte,
pérdidas en el desempeño productivo con la consecuente pérdida económica.
22
En un trabajo en que evaluaron la producción de leche durante dos olas de calor
en vacas lecheras de alto nivel de producción (25 l/vaca/día), Valtorta et al. (2002)
encontraron que hubo una reducción significativa del 17% en la producción de
leche durante la primera ola (ITH medio = 74.5), pero en la segunda (ITH medio =
77.9), que ocurrió 20 días más tarde que la primera, la reducción de 4.2% no fue
significativa pues las vacas aún no habían recuperado el nivel de producción
previo a la primera ola de calor.
Al caracterizar olas de calor ocurridas en Salto en una serie de cinco años de
diciembre a marzo, Saravia y Cruz (2006) concluyeron que las olas de calor de
mayor duración ocurren durante los meses de diciembre y enero con un promedio
de diez horas con ITH mayores o iguales al umbral de peligro (78) y seis horas en
promedio por encima del umbral de emergencia (82), por lo que según su
intensidad y duración se pueden considerar de fuertes a severas. La duración de
los eventos estudiados fue de tres a diez días, con un promedio mensual de días
involucrados en olas de calor de 15 y 21 para diciembre y enero respectivamente,
siendo sensiblemente menor en el resto del verano.
1.3. Efectos del calor ambiente sobre la producción animal
1.3.1. Comportamiento en pastoreo
Los animales responden a cambios en su entorno adaptando su comportamiento.
Los cambios ambientales resultan en cambios en el comportamiento alimenticio,
principalmente en el consumo de alimento (Tamminga y Schrama, 1998).
Vacas lecheras en lactancia expuestas a condiciones de estrés calórico presentan
una reducción del consumo de alimento, como consecuencia de una inhibición del
centro del apetito (Albright y Alliston, 1972). Además en esa situación se reduce la
secreción de las hormonas tiroxina y tri-yodotironina, modificaciones que provocan
una reducción en la tasa metabólica y en el consumo de alimento (Beede y Collier,
1986). En situaciones de estrés calórico los animales disminuyen el consumo
23
voluntario diario de alimento (Lefcourt y Adams, 1996; Castro, 1998; García, 2008)
y
aumentan
los
requerimientos
de
mantenimiento
(NRC,
2001)
como
consecuencia del incremento en la producción de calor producto del aumento en la
frecuencia respiratoria y la temperatura corporal (Tamminga y Schrama, 1998). La
reducción del consumo de alimento, especialmente los de tipo fibroso, tiene como
objetivo disminuir el calor de fermentación a nivel ruminal (Phillips, 2001).
Asimismo se reduce el apetito, como resultado de elevadas temperaturas
corporales que podrían estar asociadas al llenado del tracto digestivo (Silanikove,
1992) y a reducciones del pH ruminal (Collier et al., 1982). Adicionalmente, se
reduce la eficiencia de utilización de la energía para la producción de leche
(Wayman et al., 1962).
El pastoreo nocturno es más frecuente durante el verano y en condiciones
tropicales (Molénat y Micol, 1982; Castro, 1998), y en situaciones de clima cálido
las vacas lecheras prefieren pastorear durante las condiciones de mañanas y
tardes más frescas (Seath y Miller, 1946). Vacunos pastoreando en situaciones de
clima tropical húmedo disminuyen el tiempo total de pastoreo (Castro, 1998) y
restringen el pastoreo diurno sobretodo a la mañana temprano y el final de la tarde
(Williamson y Payne, 1987, citados por Tamminga y Schrama, 1998). En
ambientes con temperaturas cálidas (30º C) se ha observado reducción del tiempo
de pastoreo en una hora en relación al observado en ambientes frescos (22º C),
con pastoreos de 1.9 horas en el día y 6.5 horas en la noche en ambientes cálidos
en relación a 4.5 horas y 4.7 horas, respectivamente en ambientes frescos (Seath
y Miller, 1946).
Bajo situaciones de estrés calórico los animales buscan naturalmente la sombra,
lo que permite reducir la carga calórica en 30% a 50% (Blackshaw y Blackshaw,
1994; Collier et al., 2006). En los días cálidos los animales presentan un pastoreo
extenso en la mañana temprano luego de retornar del ordeñe y buscan la sombra
a partir de las 9:00 horas y tratan de evitar el pastoreo hasta las horas de la noche.
En ese momento presentan un período de pastoreo extenso y posteriormente uno
24
o dos períodos más cortos. Al mediodía los animales permanecen protegidos a la
sombra, descansando, ociosos o rumiando (Albright, 1993). El ganado sin acceso
a sombra y en condiciones de estrés calórico camina en exceso, se concentra en
las esquinas de los potreros, acude más frecuentemente al bebedero y disminuye
su actividad de pastoreo (Arnold y Dudzinski, 1978). Comparando animales con y
sin acceso voluntario a la sombra se han observado tiempos de pastoreos diarios
totales similares en vacas lecheras (Valtorta et al., 1993; Muller et al., 1994c;
Damasceno et al., 1999; Fisher et al., 2008; Tucker et al., 2008) y en ganado de
carne en crecimiento (Rovira, 2003; Esquivel et al., 2007).
En relación al patrón de pastoreo en animales con y sin acceso voluntario a
sombra, algunos autores reportan ausencia de diferencias en el tiempo de
pastoreo en la mañana y en la tarde (Valtorta et al., 1993), mientras que otros
autores reportan diferencias, indicándose que los animales con acceso a la
sombra cesan más temprano el pastoreo matutino e inician su actividad más
temprano en la tarde que aquellos sin acceso a sombra, quienes a su vez pasaron
las horas más calurosas junto al bebedero, echados o parados y a corta distancia
entre ellos (Rovira, 2003). De manera similar, en vacas lecheras consumiendo
ración se han observado modificaciones en su rutina de alimentación por el
acceso voluntario a la sombra, con mayor tiempo total de alimentación durante el
día pero sin diferencias en el tiempo de alimentación nocturno; presentando
además períodos de alimentación más largos y en menor número tanto en el día
como en la noche y dedicando más tiempo al descanso y rumia, principalmente a
la sombra (Muller et al., 1994c). Por otro lado, Damasceno et al. (1999) no
encontró diferencias en el tiempo dedicado diariamente a la alimentación, rumia,
ocio y descanso entre vacas lecheras con y sin acceso a sombra artificial en los
corrales donde recibían la ración. En animales estabulados con acceso a sombra
se observó que durante el día las vacas permanecen a la sombra donde tienen
disponible agua y alimento, al atardecer y en la noche están en descanso en un
área verde, mientras que los animales sin acceso a sombra permanecen echados
en áreas húmedas o en áreas verdes durante las horas cálidas y consumen el
25
alimento al atardecer y en la noche (Roman-Ponce et al., 1977). Aguerre y Franco
(1991) en un experimento realizado en Paysandú con vacas lecheras durante
enero, detectaron una mayor frecuencia promedio diaria de pastoreo en los
animales con acceso voluntario a sombra natural (42.5 versus 30.0%), aunque se
observa que en las primeras horas de la tarde todos los animales dejan de
consumir. La bibliografía no es concluyente al respecto de la conducta de los
animales en situaciones de estrés calórico pero permite entrever que las
estrategias de pastoreo adoptadas por los animales son variables y dependen del
estado fisiológico, tipo de pastura, acceso a sombra y condiciones del ambiente
térmico.
1.3.2. Producción de leche
Las
vacas
lecheras
expuestas
a
temperaturas
fuera
de
su
zona
de
termoneutralidad realizan ajustes metabólicos para mantener la homeotermia. La
exposición a temperaturas mayores a la temperatura crítica máxima disminuye la
producción de leche (Thatcher, 1974; Collier et al., 1982; Kadzere et al., 2002,
Ominski et al., 2002; Arieli, et al., 2004). Cuando la temperatura excede la zona de
termoneutralidad la composición de la leche cambia (Bianca, 1965; Kadzere et al.,
2002). El efecto de las altas temperaturas de un día se pueden evidenciar hasta
dos días después en la disminución de producción de leche (Harris et al., 1960;
Collier et al., 1981; Buffington et al., 1983, Muller et al., 1994a). Estudios con
vacas Holando reportan producción de más leche, grasa (Mc Dowell et al., 1976) y
proteína (Barash et al., 2001) cuando las vacas paren en épocas frías en
comparación a épocas más cálidas. Las condiciones meteorológicas tienen mayor
influencia en los primeros 60 días de lactación sobre estas variables que en otros
meses de la lactancia. En este período las altas temperaturas restringen el
consumo de alimento causando una rápida utilización de las reservas y
provocando altas pérdidas de peso corporal (Mc Dowell et al., 1976; Barash et al.,
2001). Las principales causas de la disminución en la producción de leche serían
una disminución del consumo voluntario de materia seca y un aumento
significativo de los requerimientos energéticos de mantenimiento. Además las
26
altas temperaturas modifican el comportamiento ingestivo de agua y forraje
(principalmente en pastoreo) y afectan el normal funcionamiento del aparato
digestivo: digestión, absorción y metabolismo celular. Estos aspectos influyen
directamente en la eficiencia de utilización de los nutrientes y en consecuencia en
la síntesis de leche, tanto en cantidad como en composición (Valtorta et al., 1998).
También la humedad influye, se han encontrado disminuciones en la producción
de leche cuando a 32º C el contenido de humedad se incrementaba de 20 a 45%.
Esta diferencia en la humedad determinó disminuciones en el consumo e
incrementos en la temperatura rectal que explican la disminución en la producción
de leche (Johnson y Vanjonack, 1976).
Cuando la temperatura ambiente aumenta y se incrementa la frecuencia
respiratoria y la temperatura rectal, no solo disminuye la producción de leche, sino
que también cambia la composición de la misma disminuyendo la caseína y los
sólidos no grasos y aumentando el porcentaje de grasa, la cual también cambia su
composición con menos ácidos volátiles y aumentando los componentes
insaturados (Regan y Richardson, 1938). Se ha encontrado que vacas lecheras
con temperaturas rectales de 39.4 a 40.5º C presentan mayor proporción de
ácidos palmítico y esteárico (Richardson et al., 1961). Las alteraciones en la
composición, los cambios en la proporción de acético/propíonico y la disminución
de ácidos grasos volátiles pueden ser provocados por la disminución en el
consumo (Collier et al., 1982). La disminución en los niveles de consumo
voluntario durante la lactación está, en general, asociada con un incremento en el
contenido de grasa y una disminución en el contenido de proteína de la leche (Flux
y Patchell, 1954 citados por Muller et al., 1994a).
1.4. Estrategias para contrarrestar el estrés calórico
Entre las estrategias básicas sugeridas en Beede y Collier (1986), la modificación
física del ambiente y los esquemas apropiados del manejo nutricional serían las
27
más sencillas y de respuesta rápida, especialmente en áreas donde los períodos
de estrés por calor se alternan con condiciones favorables para la producción. La
utilización de biotipos menos sensibles al calor, también es posible de implementar
a nivel de los sistemas productivos, pero se debe tener cuidado en que ello no
vaya en detrimento del potencial de producción del rodeo.
El estrés calórico puede afectar la nutrición de los animales al modificar los
requerimientos de nutrientes específicos, al afectar los procesos fisiológicos y el
metabolismo, o al reducir el consumo. El consumo voluntario se reduce cuando la
temperatura llega cerca o pasa la temperatura crítica máxima y la reducción de
consumo de materia seca es mayor con dietas en base a forraje. Por otro lado la
digestibilidad de los forrajes en verano es menor y llevan a un mayor tiempo de
retención. La absorción de nutrientes resultantes de la digestión se verá
disminuida por la redistribución del flujo sanguíneo desde el tracto digestivo hacia
la periferia para favorecer la termorregulación por conducción y evaporación. Al
mismo tiempo la partición de nutrientes es alterada en ganado bajo estrés calórico;
se incrementa el recambio de agua y electrolitos, y los requerimientos de
mantenimiento, mientras se reducen los niveles de hormona de crecimiento y de
tiroxina disminuyendo el flujo energético neto para las funciones productivas. Las
diferentes estrategias alimenticias para ayudar a los animales bajo estrés calórico
apuntan a mejorar la digestibilidad de las dietas y a aumentar la densidad de los
nutrientes y la energía metabolizable. Ejemplos son la reducción de forraje a favor
de concentrados, incluir grasa en la dieta, y asegurar la disponibilidad de agua de
buena calidad (ver revisión de Beede y Collier, 1986).
1.4.1. Modificaciones del ambiente
Existen diversas modificaciones físicas del ambiente: sombra (natural o artificial),
ventilación forzada, humedecimiento del animal (sistemas combinados de estos) y
aire acondicionado, cuyo objetivo es minimizar los costos en que se incurre por la
pérdida de productividad minimizando el riesgo y la vulnerabilidad de los animales
(Bucklin et al., 1992).
28
El principio en que se basa la utilización de sombras es la disminución de la carga
radiativa por intercepción de la radiación. La sombra proporcionada por árboles es
una de las más efectivas ya que no sólo disminuye la incidencia de la radiación,
sino que también produce una disminución de la temperatura del aire por la
evaporación desde las hojas (Saravia y Cruz, 2003). Los animales en condiciones
de ambientes cálidos buscan naturalmente la sombra, lo que permite reducir la
carga calórica en 30% a 50% (Blackshaw y Blackshaw, 1994; Collier et al., 2006).
La ventilación forzada se basa en el principio de incrementar las pérdidas de calor
por convección. Sin embargo, esta técnica puede ser negativa en áreas, o durante
algunos momentos del día muy calurosos, por hacer circular sobre los animales
aire excesivamente caliente, lo que provocaría ganancias en vez de pérdidas de
calor.
El humedecimiento del animal se basa en el aumento de las pérdidas de calor por
evaporación. Su efecto puede ser negativo en ambientes muy húmedos si no
existe una adecuada remoción del aire, ya que éste puede saturarse de humedad
y frena así la única vía de disipación de calor en ambientes cálidos.
En
general,
se combinan
los métodos de
ventilación
forzada
con el
humedecimiento de la siguiente manera (Armstrong, 1994):
•
combinación de aspersores y ventiladores. Las gotas producidas por los
aspersores deben ser lo suficientemente grandes como para penetrar la
cubierta del animal. La evaporación, asegurada por la remoción forzada,
refresca al animal.
•
producción de neblinas y ventilación forzada. En este caso se utilizan
aspersores que generan una fina niebla que debe evaporarse antes de
llegar al animal. Este sistema produce enfriamiento del aire que luego, al
circular sobre los animales, aumenta las pérdidas de calor por convección.
29
Aunque no existen dudas de las ventajas de estos métodos, es necesario
mencionar algunas desventajas por las cuales la sombra natural no es tan
difundida en los sistemas de producción lechera: el desarrollo de los árboles es
lento y costoso, luego de implantados se ven adversamente afectados por el
exceso de heces y orina acumulados en el suelo, lo que llega incluso a producir la
pérdida de árboles. Estos problemas acentúan cuando el área de sombra es
escasa, los animales se hacinan y se puede generar estrés por el contacto entre
ellos. Además estas áreas pueden ser una fuente de contaminación generando un
ambiente propicio para el desarrollo de patógenos y vectores (Valtorta et al.,
1998). Como alternativa se pueden utilizar sombras artificiales de diferentes
materiales: chapas de zinc, pajas, o telas de redes plásticas que interceptan una
determinada proporción de la radiación (de 60 a 80% generalmente). Estos tipos
de sombra requieren planificar la instalación, pero presentan ventajas pues se
pueden trasladar de lugar. Se debe considerar para su instalación la orientación
de la estructura, espacio disponible por animal, la altura, la ventilación, el tipo de
piso, la facilidad de acceso al agua y a la comida y el sistema de manejo de las
excretas (Shearer et al., 1991).
Al cuantificar, a través de las esferas de Vernon, las condiciones térmicas que
ocurren en situación de incidencia directa de sol, sombra natural y artificial,
durante los meses de verano para Salto, Saravia et al. (2003) encontraron que las
temperaturas máximas se diferenciaron significativamente entre sí y se ordenan
en forma decreciente de la siguiente manera: exposición directa al sol (44.8º C),
bajo sombra artificial (36.0º C) y bajo sombra natural (32.8º C). Los autores
concluyeron que el uso de sombra (natural o artificial) resulta una técnica efectiva
para disminuir el impacto de la radiación solar directa sobre los animales en los
momentos del día en que ocurren condiciones para provocar estrés calórico,
presentando la sombra natural mayores ventajas en la capacidad de reducción de
las temperaturas máximas.
30
Los resultados encontrados, aplicando estas modificaciones del ambiente son
diversos, y en muchos casos se asocian modificaciones del ambiente físico con
modificaciones en la dieta, lo que pretende disminuir la producción de calor
metabólico
El
cuadro
1
resume
algunos
resultados
experimentales
de
diferentes
modificaciones del ambiente que ejemplifican las respuestas a las mismas.
31
1.4.2. Biotipo y modificaciones del ambiente
La temperatura es la variable meteorológica que presenta mayor influencia en
las respuestas fisiológicas de animales de diferentes biotipos, seguida en orden
de importancia por la radiación, el contenido de humedad del aire y por último
el viento (Legates et al., 1991). Se han señalado diferencias en la temperatura
crítica máxima entre biotipos Bos taurus, Holando 21º C y Jersey 24º C
(Johnson, 1987). Legates et al. (1991) estudiaron también la tolerancia a las
altas temperaturas de diferentes biotipos, reportando un orden por tolerancia
mayor en Jersey, seguido por Guernsey, Ayrshire y finalmente Holando, tanto
en experimentos a campo (máximas de 31 a 34 º C) como en cámaras de
temperatura controlada (hasta 40º C). En este trabajo las vacas Holando
presentaron un incremento mayor de la temperatura rectal aunque un
incremento similar en la frecuencia respiratoria que las vacas Jersey tanto en la
mañana (7:00) como en la tarde (15:00) en pastoreo (1.0 y 0.4º C y 55 y 54
r.p.m. de incremento para Holando y Jersey respectivamente). Una diferencia
similar reportan Román-Ponce et al. (1977) en las temperaturas rectales
registradas a las 15:00 entre vacas Jersey y Holando (39.1 y 39.4º C
respectivamente).
Las vacas Jersey y las vacas Holando reaccionan de manera diferente ante
aumentos de humedad y de temperatura ambiente: al aumentar la humedad las
vacas Jersey aumentan su frecuencia respiratoria mientras que las vacas
Holando la disminuyen (Seath y Miller, 1947). Algunos autores (Jonhson y
Vanjonack, 1976; Kadzere et al., 2002) señalan que las vacas Jersey parecen
ser más eficaces para atenuar la acumulación de calor corporal mediante el
incremento de la frecuencia respiratoria, mecanismo que está demostrado en
su efectividad termorregulatoria: incrementos en la frecuencia respiratoria
pueden retrasar incrementos de la temperatura corporal dentro de ciertos
límites de temperatura ambiente (Nienaber et al., 2003). La frecuencia
respiratoria relativamente alta les permite a las vacas Jersey una mayor
habilidad para disipar calor en relación con las vacas Holando (Kibler y Brody,
1954, citados por Kadzere et al., 2002). Estos autores, al igual que Muller y
Botha (1993) encontraron diferencias entre biotipos en la tasa de producción de
calor y disipación, lo cual puede ser atribuido a sus diferencias en el tamaño
34
corporal y otras características (como la capacidad de sudoración). De hecho,
Collier et al. (1981), observaron en la tarde incrementos en las temperaturas
rectales menores en Jersey con respecto a Holando, a pesar de manifestar
incrementos en la frecuencia respiratoria similares, manifestando que este
mecanismo no sería el único que estaría explicando las diferencias entre
biotipos. Se han discutido las diferencias entre especies y biotipos en la
capacidad de enfriamiento de la superficie corporal mediante la sudoración
identificando a los animales Bos indicus con mayor tasa de sudoración por su
alta densidad de glándulas sudoríparas comparadas con animales Bos taurus
(Kibler y Brody, 1952; Allen, 1962, citados por Kadzere et al., 2002). La
capacidad sudorativa depende de la densidad de folículos pilosos, dado que las
glándulas sudoríporas están asociadas a los mismos. La densidad folicular de
los cebuínos es un 20% superior al de animales de los biotipos Shorton y
Hereford, y este parámetro en animales Jersey es intermedio entre los grupos
anteriores y los cebuínos (Nay, 1959). La tolerancia al calor en ganado vacuno
también está determinada en gran medida por el volumen y tamaño de las
glándulas sudoríparas. La morfología de las glándulas sudoríparas de animales
Bos taurus y Bos indicus es diferente, mientras que las de los Bos indicus
(biotipos adaptados al calor) son saculares y de gran diámetro, las de los Bos
taurus (biotipos menos adaptados al calor) son glándulas estrechas y
helicoidales. También se encontraron dentro de los biotipos europeos
individuos que poseían glándulas más largas que el promedio, de tipo estrecha
y helicoidal, con lo que su resistencia es mayor que la de otros miembros de su
biotipo. Al estudiar animales del biotipo Jersey encontraron que poseían
glándulas del tipo sacular similares a los biotipos cebuínos estudiados pero sin
embargo más pequeñas que las de los cebuínos (Nay, 1959).
A pesar de que hay varios estudios en la literatura que analizan la variación de
las respuestas fisiológicas según las condiciones meteorológicas para distintos
biotipos, son menos numerosos los que comparan las respuestas productivas
en estas condiciones. Analizando el efecto de las variables meteorológicas
(temperatura máxima y mínima, humedad y radiación solar) en la producción y
composición de la leche de vacas Holando y Jersey, (Seath y Miller, 1947;
Johnson y Vanjonack, 1976; Sharma et al., 1983) las vacas Holando eran más
35
afectadas en la producción en volumen mientras que las vacas Jersey lo eran
en la composición de la leche. Sin embargo, Brody et al., (1955, citado por
Bianca 1965) reportan una disminución mayor en la producción (20%) en vacas
Holando que en vacas Jersey (8%) al aumentar la temperatura entre 21 a 38º
C, aunque esta diferencia disminuyó luego de una semana, indicando cierta
aclimatización de los animales. En vacas Jersey y Holando, Harris et al. (1960)
encontraron una disminución diaria significativa de la producción de 0.197% y
0.224% respectivamente, pero no encontraron diferencias en producción por el
suministro de sombra artificial.
Finalmente, a partir de la bibliografía revisada se pone de manifiesto el impacto
que tienen las condicionantes meteorológicas severas en términos de ola de
calor sobre la respuesta de animales de alta producción, tanto a nivel fisiológico
como a nivel productivo. Las vacas de biotipos lecheros en lactación tienen una
alta producción de calor metabólico que las hace más sensibles al estrés
calórico, pues deben tratar de disipar esa alta producción interna de calor y
mantener su homeostasis en un medio atmosférico desfavorable por alta
temperatura y humedad. Antecedentes revisados parecen indicar que estas
condicionantes extremas, ocurren durante el período estival en la zona litoral
norte del país. Por ello, este trabajo apuntó a cuantificar en nuestras
condiciones el impacto a nivel fisiológico y productivo de estos fenómenos
sobre vacas lecheras en lactación. También se buscó poner en evidencia cual
es el efecto de una medida de mitigación como es el acceso voluntario a
sombra por parte de las vacas. Estas evaluaciones se realizaron sobre dos
biotipos, Holando y Jersey los cuales como está reportado en la bibliografía,
responden diferente en términos fisiológicos y productivos al estrés calórico.
36
1.5. Hipótesis
•
En el verano, en el litoral norte del país se dan condicionantes
meteorológicas severas (olas de calor) que reducen la producción de
vacas lecheras en lactación.
•
El acceso voluntario a sombra artificial reduce el efecto de las
condicionantes meteorológicas del verano sobre la productividad.
•
La
magnitud
del
efecto
depresor
de
las
condicionantes
meteorológicas del verano sobre la productividad varía con el biotipo
lechero.
1.6. Objetivo general
Cuantificar el efecto del ambiente físico estival sobre las respuestas fisiológicas
y productivas de vacas Holando y Jersey.
1.6.1. Objetivos específicos
 Caracterizar la ocurrencia de condicionantes meteorológicas severas
durante el verano.
 Evaluar el efecto del acceso a sombra artificial durante la ocurrencia de
condicionantes
meteorológicas
severas
sobre
las
respuestas
fisiológicas y productivas en vacas lecheras en lactación
 Cuantificar el efecto depresor de las condicionantes meteorológicas
severas sobre las respuestas fisiológicas y productivas en vacas
lecheras en lactación pertenecientes a biotipos diferentes.
37
2. Materiales y métodos
2.1. Localización del experimento
El trabajo experimental se realizó en la Estación Experimental de la Facultad de
Agronomía en Salto (EEFAS), Latitud: 31º 23´ S; Longitud: 57º 57´ W, Altitud:
90 m, desde el 21 de diciembre de 2005 al 16 de febrero de 2006 (total del
período = 58 días). Los registros de la primera semana (del 21 al 28 de
diciembre) se utilizaron para calcular las covariables de las variables
analizadas en el experimento.
2.2. Animales utilizados
Los animales utilizados (20 en total) fueron vacas de primera lactancia, 10 de
biotipo Holando (H) y 10 de biotipo Jersey (J), de época de parición primaveroestival. Los animales de ambos biotipos se distribuyeron aleatoriamente según
peso al parto en los diferentes tratamientos. Al inicio de las determinaciones
(28 de diciembre de 2005) las vacas utilizadas tenían en promedio (± DE) 31 ±
27 días de paridas, con un peso vivo (± DE) de 311.1 ± 22.6 kg las J y 415.8 ±
46.8 kg las H. La condición corporal en el mismo momento fue de: 2.9 ± 0.6 en
J y 3.0 ± 0.5 en H. La edad de los animales era de 27 ± 3 meses para las
Jersey y de 31 ± 1 meses para las Holando.
2.3. Diseño experimental
El experimento constituyó un factorial completo de dos biotipos y dos
ambientes. Los biotipos fueron Holando y Jersey y los ambientes consistieron
en acceso voluntario a una sombra artificial o sombrite (sombra) y otro sin
suminsitro de sombra (exposición permanente al sol). Cada lote de animales
(ambiente x biotipo) fue manejado durante todo el ensayo, en parcelas de
pastoreo separadas. El sombreado artificial ofrecido adyacente al área de
pastoreo constó de un techo de redes plásticas de color negro de 80% de
38
intercepción de la radiación solar con una disponibilidad de 4.5 m² por vaca en
una construcción con orientación este-oeste, con una altura de 3 metros en la
pared sur y una declinación del 15% hacia el norte.
2.4. Alimentación de los animales
Los animales fueron alimentados desde el 21 de diciembre y hasta el final del
período experimental con franjas diarias de sorgo forrajero asignadas como un
6% del peso vivo determinado semanalmente (con una estimación de
utilización del 50%) y se le ofrecía afrechillo de arroz durante cada ordeñe a
razón de un 1.5% del peso vivo durante todo el período experimental. El
afrechillo de arroz presentó una composición porcentual (en base seca) de
13.15% de proteína, 17% de extracto al éter, 5.25% de fibra cruda, 7.5% de
minerales totales.
2.5. Determinaciones en la pastura
Se realizaron en forma semanal mediciones de disponibilidad de forraje por el
Método de Rendimientos Comparativos de Haydock y Shaw (1975). Las
determinaciones se realizaron al ingreso para la asignación de las franjas
diarias y de rechazo al abandonar la franja (Anexo 1: cronograma de
mediciones experimentales).
2.6. Determinaciones en el medio atmosférico
2.6.1. Índice de Temperatura y Humedad
Para el cálculo del Índice de Temperatura y Humedad (ITH) (Thom, 1959) se
utilizaron registros horarios de temperatura y humedad del aire de una estación
meteorológica automática con los sensores ubicados al abrigo meteorológico a
1.5m de altura (Watchdog Model 900ET, Spectrum Technologies Inc.,
Plainfield, IL). La estación meteorológica automática ubicada en el Parque
Agrometeorológico de la EEFAS el cual está emplazado y mantenido según las
39
recomendaciones de FAO, (1976), situado cerca de la sala de ordeño y a 2.5
km del lugar de pastoreo. El ITH fue calculado usando la conversión de Valtorta
y Gallardo (1996).
ITH = (1.8 Ta + 32) – (0.55 – 0.55 HR) × (1.8 Ta – 26)
donde:
Ta = Temperatura del aire (ºC)
HR = Humedad relativa del aire (%)
2.6.2. Caracterización de las condicionantes meteorológicas
Se definieron olas de calor con los siguientes criterios:
→ si al menos durante tres días consecutivos o más, la recuperación
nocturna (referida a la normotermia de los animales) abarcara menos de
diez horas (ITH mayor a 72), o sea si en el día, el ITH horario fue mayor
o igual a 72 durante catorce horas o más (Valtorta et al, 2002)
→ si durante tres días consecutivos o más, la temperatura mínima diaria
fue mayor o igual a 23º C y la temperatura máxima diaria fue mayor a
29º C (Rodríguez et al., 2003)
→ si el ITH promedio de las 24 horas fue mayor a 72 durante tres días
consecutivos o más (Valtorta et al., 2004) considerándose que la ola no
se interrumpe si solo en un día no se alcanzaba este umbral.
Para este trabajo se definió que si se cumplían simultáneamente los tres
criterios era una ola de calor severa (OCS), si cumplía al menos uno de ellos
era una ola de calor leve (OCL) y si no se cumplía ninguno de los criterios
mencionados anteriormente era un período de no ola de calor (NOC). Estas
categorías se corresponden con las definidas por Nienaber et al. (2003) en
función de la intensidad y duración del evento y la relación con respecto al
tiempo de recuperación nocturna para bovinos Bos taurus (Cuadro 2).
40
Cuadro 2. Categorías de las olas de calor según la duración (en días), la cantidad de horas con
ITH mayor a 78 en todo el evento y cantidad de horas por día con ITH menor a 72 para
posibilitar la recuperación nocturna (Nienaber et al., 2003).
Categoría
Duración
Total horas ITH > 78
durante el evento
Recuperación nocturna (horas
ITH < 72)
1 - leve
Limitada
10 a 25
Buena: 5 a 10 horas /noche
2 - tenue
Limitada
18 a 40
Alguna: 3 a 8 horas/noche
3 - moderada
Más
persistente
25 a 50
Reducida: 1 a 6 horas/noche
4 - fuerte
Incrementa la
persistencia
33 a 65
Limitada: 0 a 4 horas/noche
5 - severa
Muy
persistente
40 a 80
Muy limitada: 0 a 2 horas/noche
6 - extrema
Muy
persistente
50 a 100
Nula: menos de 1 hora durante 3
días o más
2.6.3. Esferas de Vernon
Se realizaron registros horarios de la temperatura de las esferas de Vernon
(Berbigier, 1988) ubicadas bajo la sombra artificial y al sol (a 1.5m de altura).
Las temperaturas dentro de las esferas de cobre de color negro mate de 16
centímetros de diámetro fueron registradas electrónicamente cada quince
minutos con sensores Kooltrak (iButtons-TMEX modelo DS1921, Dallas
Semiconductors, Dallas, TX) que funcionaron ininterrumpidamente durante todo
el período experimental.
2.7. Determinaciones realizadas en los animales
2.7.1. Producción de leche
La rutina de ordeñe consistió en dos ordeñes diarios a la 6:30 y 15:30 horas.
En cada ordeñe se registraba la producción individual de leche con equipos
MM6 DeLaval (Anexo 1: cronograma de mediciones experimentales).
2.7.2. Componentes lácteos
Cinco días a la semana se extrajeron muestras de leche en cada ordeñe y se
refrigeraban a 8º C hasta finalizado el ordeñe de la tarde donde eran
conservadas en recipientes de 100 ml como muestra compuesta. A las
41
muestras de leche extraídas se les agregó el conservador Bronopol líquido (2bromo-2-nitro-1,3 propanediol) con pureza mínima de 98% preparado en
solución al 10% de forma tal que la concentración final máxima en leche fuera
de 0.05 g/100 ml y se congelaron a -20º C y se conservaron en un freezer
hasta el final del experimento cuando fueron analizadas todas las muestras por
el Laboratorio de Leche del INIA (INIA La Estanzuela, Departamento de
Colonia).
La composición química de la leche (grasa, proteína y lactosa) fue analizada en
un equipo Bentley 2000 (Bentley Instruments, USA). Los sólidos no grasos se
determinaron por la suma de los valores de proteína, lactosa y un valor fijo
(0.69) correspondiente al contenido de minerales previamente establecido por
el Laboratorio para el mes correspondiente a la extracción de la muestra. La
técnica utilizada fue la establecida en IDF Standart 141 A (FIL-IDF, 1990).
Para el recuento de células somáticas se remitían dos veces por semana
(Anexo 1: cronograma de mediciones experimentales) muestras compuestas
del ordeñe matutino y vespertino previamente refrigeradas a 8º C y colocadas
en conservadoras con refrigerante al Laboratorio de COLAVECO (Nueva
Helvecia, Departamento de Colonia) El recuento de células somáticas fue
realizado en un equipo Somacount 500 (Bentley Instruments, USA) y la técnica
utilizada fue la establecida en IDF Standart 148 (FIL-IDF, 1991).
Considerando las diferencias en las concentraciones de los componentes
(grasa, proteína, lactosa) en la leche de los diferentes biotipos, la producción
diaria de leche fue corregida por sólidos (LCS) según la ecuación desarrollada
por Tyrrell y Reid (1965):
LCS = 12.3 (G) + 6.65 (SNG) -0.0752 (L)
Donde:
G es el contenido de grasa expresado en kilogramos
SNG es la suma de los componentes no grasos de la leche (sólidos no grasos:
proteína y lactosa) expresados en kilogramos
L es la producción de leche expresada en kilogramos
42
Para efectuar la comparación de producción diaria de leche entre animales de
los dos biotipos utilizados se corrigieron los datos por peso metabólico: PV0.75
(Kleiber y Mead, 1941; Gaines, 1946).
2.7.3. Peso vivo
Una vez por semana, después del ordeñe matutino (sin desbaste previo), se
determinó peso vivo en una balanza electrónica (True Test de 0.5 kg de
precisión). La variación del peso vivo se calculó como la relación porcentual
entre la diferencia de peso de dos mediciones consecutivas respecto al registro
de peso vivo anterior ((Peso final- Peso inicial)/Peso inicial) × 100 (Anexo 1:
cronograma de mediciones experimentales).
2.7.4. Variables fisiológicas
Tres veces a la semana por rutina y todos los días ante pronóstico de olas de
calor, se realizaron medidas de temperatura rectal y frecuencia respiratoria
previo a cada ordeñe (6:00 horas y 15:00 horas) en bretes adyacentes al
potrero experimental, mediante termómetro de máxima de mercurio de 0.1º C
de precisión. La frecuencia respiratoria fue determinada por apreciación visual
del movimiento de los flancos durante un minuto, expresada en respiraciones
por minuto (r.p.m.) (Anexo 1: cronograma de mediciones experimentales).
2.7.5. Comportamiento en pastoreo
En los días 3, 8, 12, 19 y 27 de enero y el 3 y 14 de febrero (días
experimentales 14, 19, 23, 30, 38, 44 y 56) se registró comportamiento en
pastoreo durante la fase diurna (Anexo 1: cronograma de mediciones
experimentales). Se comenzaba cuando las vacas retornaban a la parcela
luego del ordeñe matutino a las 8:00 horas y hasta las 14:00 horas. Se
interrumpía el registro para el ordeñe vespertino retomando a las 18:00 horas y
finalizando a las 21:00 horas. De cada vaca se registró cada 15 minutos la
actividad predominante realizada en ese lapso de tiempo. Las actividades
registradas fueron: pastoreo, rumia, descanso, ingestión de agua y acceso a la
sombra artificial si correspondiere. Para el análisis se dividió el tiempo en tres
turnos de observación: turno 1 (de 8:00 a 11:00), turno 2 (de 11:00 a 14:00) y
43
turno 3 (18:00 a 21:00 horas). La frecuencia de observación se expresa en
tiempo de pastoreo (en minutos) considerando el intervalo de medición (tres
turnos de 180 minutos cada uno y total 540 minutos).
2.8. Análisis estadístico
Los registros de las variables producción de leche corregida por sólidos y por
peso metabólico (LCS, kg/kg0.75), producción de grasa, producción de proteína,
(en g/kg0.75), las medidas fisiológicas (TR6:00, TR15:00, FR6:00, FR15:00) y la
variación de peso vivo (%) se analizaron ajustando un modelo lineal general
con medidas repetidas en el tiempo. Se utilizó para el análisis el procedimiento
Mixed del paquete estadístico SAS (SAS Institute, Cary, NC, 2006). El efecto
“día experimental” fue considerado como el factor de medidas repetidas. Se
consideró la estructura de autocorrelación entre observaciones repetidas en un
mismo animal a través del tiempo, según un modelo autorregresivo de orden 1
(AR(1)). En el modelo se incluyeron como efectos fijos los ambientes, los
biotipos y las condicionantes meteorológicas y todas sus interacciones. El
mismo tuvo la siguiente forma general:
yijklm = µ + Ai + Bj + εijk + Cl + Dm(Cl) + (A×B)ij + (A×D)im(Cl) + (A×C)il + (B×D)jm(Cl)
+ (B×C)jl + (A×B×C)ijl + (A×B×D)ijm(Cl) + β1X1ijkl + β2X2ijkl + δijklm
donde :
yijklm = producción de leche (LCS/vaca/día) corregido por peso metabólico
(kg/kg0.75) o producción de grasa o producción de proteína, todos corregidos
por peso metabólico (g/kg0.75)
µ = media
Ai = efecto del i-ésimo tratamiento de permanencia al sol o acceso voluntario a
la sombra
Bj = efecto del j-ésimo biotipo (Holando o Jersey)
εijk = error experimental (entre vacas)
Cl = efecto de la l-ésima condicionante meteorológica (OCS, OCL o NOC: ola
de calor severa, ola de calor leve o no ola de calor)
44
Dm = efecto del m-ésimo día de experimento dentro de la condicionante
meteorológica l
(A×B)ij = efecto de la interacción de ambiente por biotipo
(A×D)im(Cl) = efecto de la interacción ambiente por día dentro de condicionante
meteorológica
(A×C)il = efecto de la interacción ambiente por condicionante meteorológica
(B×D)jm(Cl) = efecto de la interacción de biotipo por día dentro de condicionante
meteorológica
(B×C)jl = efecto de la interacción de biotipo condicionante meteorológica
(A×B×C) ijl = efecto de la interacción de ambiente por biotipo por condicionante
meteorológica
(A×B×D)ijm(Cl) = efecto de la interacción biotipo por ambiente por día dentro de
condicionante meteorológica
X1ijkl = covariable correspondiente al valor medio inicial de la variable estudiada,
con coeficiente de regresión β1.
X2ijkl = covariable correspondiente a la cantidad de días desde la parición al
inicio del experimento, con coeficiente de regresión β2.
δijklm = error de la medidas repetidas (dentro de vacas)
Para producción y composición de leche se consideraron dos covariables: valor
medio de la variable “y” estudiada de los días 1 al 7 inclusive del experimento
(21 al 28 de diciembre) denominada variable inicial y la cantidad de días desde
la parición al inicio del experimento (28 de diciembre de 2005) que
permanecían en el modelo si resultaban significativas para la variable
considerada (Anexo 5 cuadro con los valores individuales considerados para
las covariables).
Para el análisis de los registros de las medidas fisiológicas (TR6:00, TR15:00,
FR6:00, FR15:00), se utilizó el mismo modelo explicado anteriormente sin
covariables.
45
Para el análisis de la variación de peso vivo (%) se ajustó el siguiente modelo:
yijkl = µ + Ai + Bj + εijk + Dl + (A×B)ij + (A×D)il + (B×D)jl + (A×B×D)ijl + δijkl
donde :
yijkl = variación de peso vivo (%)
µ = media
Ai = efecto del i-ésimo tratamiento de permanencia al sol o acceso voluntario a
la sombra
Bj = efecto del j-ésimo biotipo (Holando o Jersey)
εijk = error experimental (entre vacas)
Dl = efecto del l-ésimo día de experimento
(A×B)ij = efecto de la interacción de ambiente por biotipo
(A×D)il = efecto de la interacción ambiente por día
(B×D)jl = efecto de la interacción de biotipo por día
(A×B×D)ijl = efecto de la interacción biotipo por ambiente por día
δijkl = error de la medidas repetidas (dentro de vacas)
El recuento de células somáticas (1000 cel/ml) se analizó ajustando un modelo
lineal generalizado de medidas repetidas en el tiempo con el procedimiento
GENMOD del paquete estadístico SAS (SAS Institute, Cary, NC, 2006). Se
asumió que dicha variable tuvo distribución binomial negativa. El modelo tuvo la
siguiente forma general:
Ln(µijklm )= β0 + Ai + Bj + Dl(Ck)+ Ck + (A×B)ij + (A×D)il(Ck) + (A×C)ik+ (B×D)jl(Ck)
+ (B×C)jk+ (A×B×C)ijk + (A×B×D)ijl(Ck)
donde:
Ln(µijkl) = Logaritmo natural de la media poblacional de conteo de células
somáticas (1000cel/ml)
β0 = Intercepto del modelo
Ai (ambiente) = efecto del i-ésimo tratamiento de permanencia al sol o acceso
voluntario a la sombra
46
Bj (biotipo) = efecto del j-ésimo biotipo (Holando o Jersey)
Ck(condicionante meteorológica) = efecto de la k-ésima condicionante
meteorológica (OCS, OCL o NOC: ola de calor severa, ola de calor leve o no
ola de calor)
Dl (día) = efecto del l-ésimo día de experimento (dentro de la condicionante
meteorológica k)
(A×B)ij = efecto de la interacción de ambiente por biotipo
(A×D)il(Ck) = efecto de la interacción ambiente por día dentro de condicionante
meteorológica
(A×C)ik = efecto de la interacción ambiente por condicionante meteorológica
(B×D)jl(Ck) = efecto de la interacción de biotipo por día dentro de condicionante
meteorológica
(B×C)jk = efecto de la interacción de biotipo condicionante meteorológica
(A×B×C) ijk = efecto de la interacción de ambiente por biotipo por condicionante
meteorológica
(A×B×D)ijk(Cm) = efecto de la interacción biotipo por ambiente por día dentro de
condicionante meteorológica
La probabilidad de tiempo dedicado al pastoreo (TP) se analizó ajustando un
modelo lineal generalizado de medidas repetidas en el tiempo con el
procedimiento GLIMMIX del paquete estadístico SAS (SAS Institute, Cary, NC,
2006). Se asumió que el número de mediciones de tiempo dedicado al
pastoreo en relación al número medido total, tuvo distribución binomial. El
modelo estadístico tuvo la siguiente forma general:
Ln(Pijklm/(1- Pijklm)) = β0 + Ai + Bj + Dl(C k) + Ck + Tm + (A×B)ij + (A×D)il(Ck) +
(A×C)ik + (B×D)jl(Ck) + (B×C)jk + (A×B×C)ijk + (A×B×D)ijl(Ck) + (A×B×C×T)ijkm
donde :
Ln(Pijklm/(1- Pijklm)) = es la función logit de la probabilidad de tiempo dedicado al
pastoreo
β0 = Intercepto del modelo
47
Ai (ambiente) = efecto del i-ésimo tratamiento de permanencia al sol o acceso
voluntario a la sombra
Bj (biotipo) = efecto del j-ésimo biotipo (Holando o Jersey)
Ck (condicionante meteorológica) = efecto de la k-ésima condicionante
meteorológica (OCS, OCL o NOC: ola de calor severa, ola de calor leve o no
ola de calor respectivamente)
Dl (día) = efecto del l-ésimo día de experimento (dentro de la condicionante
meteorológica k)
(A×B)ij = efecto de la interacción de ambiente por biotipo
(A×D)il(Ck) = efecto de la interacción ambiente por día dentro de condicionante
meteorológica
(A×C)ik = efecto de la interacción ambiente por condicionante meteorológica
(B×D)jl(Ck) = efecto de la interacción de biotipo por día dentro de condicionante
meteorológica
(B×C)jk= efecto de la interacción de biotipo condicionante meteorológica
(A×B×C) ijk = efecto de la interacción de ambiente por biotipo por condicionante
meteorológica
(A×B×D)ijl(Ck) = efecto de la interacción biotipo por ambiente por día dentro de
condicionante meteorológica
Tm (turno de observación) = efecto del m-ésimo turno de observación: 8:00 a
11:00; 11:00 a 14:00; 18:00 a 21:00
(A×B×C×T)ijkm = efecto de la interacción de ambiente por biotipo por
condicionante meteorológica por turno de observación
Las medias de los efectos significativos fueron comparadas usando el test de
Tukey. Se utilizó un nivel de significancia crítico de 5% (Anexo 6).
Para caracterizar las series de temperatura de las esferas de Vernon se
ajustaron modelos ARIMA (Auto Regressive Integrated Moving Average) con
componente estacional, y para todos los tratamientos, el modelo elegido fue del
tipo multiplicativo ARIMA(1,0,0)(1,1,1)24 es decir un modelo autorregresivo con
un componente estacional y un retraso de 24 horas (dado que se trataba de
datos horarios de todos los días del experimento).
48
ARIMA(1,0,0)(1,1,1)24
El modelo resultante se puede escribir como:
yt =µ + φ1,1 yt-1 + φ2,1 yt-24 + at + θ1,1at-24
donde
µ es el intercepto
φij son los coeficientes de autocorrelación de las observaciones
θij son los coeficientes de autocorrelación de los residuales
at es la secuencia de errores aleatorios
49
3. Resultados
3.1. Ambiente atmosférico
3.1.1. Temperatura, humedad del aire e ITH
La temperatura promedio en el período experimental fue de 25.9º C (± 2.7 DE)
y la humedad relativa 55% (± 14 DE). La temperatura máxima promedio fue de
32.9º C con una máxima absoluta de 41.1º C ocurrida el 10 de enero. La
temperatura mínima promedio fue de 18.9º C registrándose la mínima absoluta
de 12.6º C el 25 de diciembre.
En el cuadro 3 se comparan los datos mensuales diciembre 2005 – febrero
2006 con los registros climáticos, promedios 1961-1990, de la Estación
Meteorológica de Salto, Nº 86360 Lat: 31° 23' S Long: 57° 57' W Alt: 34 m
(Dirección Nacional de Meteorología, 1996) observándose temperaturas por
encima de la media climática durante el mes de enero y febrero. En especial se
destacan las temperaturas medias y máximas por debajo de la normal
climatológica durante diciembre 2005 y febrero 2006
Cuadro 3. Comparación de los registros meteorológicos (medias mensuales) en diciembre
2005 - febrero 2006 con las normales climatológicas 1961-1990.
Diciembre
(1)
Enero
Febrero
19611990
2005
Dif.
19611990
2006
Dif.
19611990
2006
Dif.
TMED
23.5
22.8
-0.7
25
26.5
1.5
23.9
24.6
0.7
TXM
30.2
30.2
0.0
31.5
33.9
2.4
30.3
31.5
1.2
TNM
17.1
15.2
-1.9
18.7
19.2
0.5
17.9
17.7
-0.2
TX
41
36.2
-4.8
42.2
41.1
-1.1
41.6
36.6
-5.0
TN
5.4
8.4
3.0
8.4
11.9
3.5
7
13.7
6.7
HR
64
63
-1
63
71
8
68
71
3
(1)
Las comparaciones de diciembre 2005 y febrero 2006 con las normales climatológicas
corresponden al mes completo y no solo a los días del experimento. Dif. = diferencia
El ITH promedio diario durante el ensayo (± DE) fue de 72.6 ± 3.47. A partir de
la comparación de los ITH mensuales de diciembre de 2005 a febrero de 2006
50
con los registros climáticos promedios 1961–1990, podemos destacar que el
promedio de enero fue superior al climático, mientras que en febrero fue solo
levemente superior al promedio (cuadro 4).
Cuadro 4. Comparación de los ITH mensuales diciembre 2005 – febrero 2006 con los normales
climatológicos 1961-1990.
Mes
(1)
ITH 2005-2006
ITH 1961-1990
Diciembre
70.0
71.1
Enero
76.2
73.1
Febrero
73.3
72.0
(1)
Los ITH de diciembre 2005 y febrero 2006 corresponden a todo el mes y no solo a los días
experimentales. No se adjunta el desvío estándar por no contar con los mismos para la
información climática.
Las condicionantes meteorológicas denominadas para este trabajo olas de
calor leves (OCL) y ola de calor severa (OCS) presentaron el 57% del tiempo
experimental (en total 33 días) y los días de no ola de calor (NOC) los
veinticinco días restantes. Para el período experimental se caracterizaron las
OCS, OCL y NOC en función del ITH promedio diario, horas al día con ITH >72
y temperatura del aire mínima y máxima (figura 2) (Anexo 2 con los registros
diarios de las variables meteorológicas e ITH).
51
Figura 2. A) Temperatura del aire (º C) diaria máxima (círculos cerrados) y mínima (círculos
abiertos); B) Humedad Relativa (%) diaria máxima (área gris claro) y mínima (área gris oscuro);
C) ITH promedio diario (línea) y D) cantidad de horas al día con ITH >72 (barras).
Se identificó una OCS de una duración de diez días en total que comprendió
del 6 al 15 de enero inclusive (días experimentales 17 al 26 inclusive). Esta ola
de calor comenzó con dos días de 14 y 16 horas de ITH ≥72 respectivamente
(lo que ya permitió definir el comienzo de una ola de calor) y temperaturas
mínimas de 19 y 21º C, respectivamente. A partir del tercer día comenzaron a
sucederse días con 24 horas con ITH ≥72 y temperaturas mínimas superiores a
52
23º C lo que determinó la severidad de la condicionante (Anexo 2: variables
meteorológicas diarias para todo el período experimental).
Como OCL se identificaron tres que sucedieron entre: 28 de diciembre al 3 de
enero; 20 al 25 de enero; 28 de enero al 6 de febrero, (días experimentales: 8
al 14, 31 al 36, 39 al 48, respectivamente) totalizando 23 días entre las tres.
Los días OCL se caracterizaron por tener catorce horas o más al día con ITH
>72; ITH promedio diario ≥72 casi la totalidad de los días y temperaturas
máximas >29º C todos los días, pero con temperaturas mínimas inferiores a
23º C (cuadro 5).
El resto de los días del período experimental que no cumplieron con los
criterios de definición de ola de calor se denominaron días NOC y
correspondieron a: 21 - 27 de diciembre; 4 – 5, 16 – 19, 26 - 27 de enero y del
7 - 16 de febrero.
En el cuadro 5 se presenta las variables temperatura y humedad del aire,
viento e ITH promedio de las condicionantes meteorológicas OCS, OCL y NOC.
Cuadro 5. Promedio (± DE) de las variables meteorológicas e ITH en OCS, OCL y NOC.
OCS
OCL
NOC
Días
Experimentales
TMED
TXM
TNM
HR
V
ITH
med
ITH
max
ITH
min
17 – 26
29.3
± 2.4
37.9
± 2.9
22.5
± 1.9
57
± 18
21.8
± 6.1
77.2
± 2.5
83.3 ±
1.9
71.3
± 3.2
26.3
± 1.6
32.8
± 3.1
19.8
± 1.5
60
± 15
13.3
± 3.7
73.7 ±
1.4
78.8 ±
2.0
67.3
± 2.5
24.2
± 2.1
30.9
± 2.7
16.7
± 2.5
51
± 12
15.9
± 4.4
69.8 ±
2.6
75.9 ±
2.5
61.8
± 4.0
8 – 14, 31 – 36,
39 – 48
1 – 7, 15-16,
27 – 30, 37, 38,
49 – 58
La duración promedio del ITH por condicionante meteorológica categorizado
según la magnitud del ITH (alerta entre 74 y 78, peligro entre 78 y 82 y
emergencia valores mayores a 82) se presentan en la figura 3 (por día se
presentan en el Anexo 3).
53
Figura 3. Cantidad de horas promedio (± DE) según categorías de ITH en cada condicionante
meteorológica.
3.1.2. Esferas de Vernon
Las temperaturas promedio diarias registradas durante todo el período
experimental en las esferas de Vernon ubicadas al sol, fueron superiores a las
ubicadas bajo la sombra artificial. También lo fueron las máximas medias y las
máximas absolutas, pero las temperaturas mínimas promedio y las mínimas
absolutas fueron similares (cuadro 6).
54
Cuadro 6. Temperaturas (º C) promedios (± DE) de las esferas de Vernon durante el período
experimental y según condicionante meteorológica.
Media período
experimental
OCS
OCL
NOC
Sol
Sombra
Sol
Sombra
Sol
Sombra
Sol
Sombra
TMED
29.0
± 2.9
26.7
± 2.7
31.9
± 2.7
30.0
± 2.5
29.6
± 2.6
27.2
± 1.8
27.6
± 2.2
25.0
± 1.9
TXM
41.9
± 4.7
35.3
± 3.9
44.5
± 2.0
39.3
± 2.8
42.0
± 5.6
35.4
± 3.9
40.6
± 4.4
33.6
± 3.2
TX
48.6
42.5
47.0
42.5
48.6
40.1
48.5
38.9
TNM
18.4
± 3.3
18.7
± 3.1
22.7
± 2.0
22.7
± 2.1
19.3
± 1.8
19.6
± 1.7
15.9
± 2.4
16.3
± 2.2
TN
11.5
12.5
19.1
18.9
15.8
16.0
11.5
12.5
En el cuadro 6 se puede observar que las temperaturas medias y máximas
medias de las esferas de Vernon registradas durante las condicionantes
meteorológicas fueron de mayor a menor: OCS, OCL y NOC. Sin embargo, la
máxima absoluta registrada al sol ocurrió durante OCL (el 29 de enero, día
experimental 40) y no durante OCS, pero sí ocurrió la máxima absoluta bajo la
sombra artificial (8 de enero, día experimental 19). Las temperaturas mínimas
medias y mínimas absolutas también ocurrieron de mayor a menor durante
OCS, OCL y NOC. Se puede señalar las temperaturas muy bajas para NOC
registrándose las mínimas absolutas para sol y sombra en la misma
madrugada (25 de diciembre, día experimental 5).
El resultado de la comparación de las series de temperatura obtenidas en las
esferas de Vernon en ambos ambientes (al sol y bajo la sombra artificial) se
presenta en la figura 4.
55
Figura 4. Temperaturas (º C) máximas (círculos cerrados) y mínimas (círculos abiertos) al sol
(líneas negras) y a la sombra (líneas grises), y cantidad de horas por día (horas por día) en que
éstas son diferentes, de las esferas de Vernon al sol y a la sombra artificial durante OCS, OCL
y NOC.
En la figura 4 se observa la cantidad de horas al día en que las temperaturas
difieren significativamente entre ambientes (P<0.05). En los días de OCS,
difirieron de 0 a 3 horas y en seis de los diez días la diferencia de temperatura
entre ambos ambientes fue de 0 horas (promedio de 0.8 horas y ± 1.1 DE). En
los días de OCL, difirieron entre 0 y 10 horas al día (promedio de 5 horas ± 3.1
DE) y en los días de NOC también difirieron entre 0 y 10 horas (promedio de 5
horas ± 3.4 DE).
Las horas del día en que hay diferencias significativas entre las temperaturas
registradas al sol y aquellas registradas bajo la sombra artificial siempre
correspondieron a la fase diurna entre las 8 y las 18 horas, las temperaturas
nocturnas y las temperaturas mínimas registradas luego del amanecer no
fueron diferentes entre ambientes (Anexo 4 con las horas en que fueron
significativamente diferentes las temperaturas de las esferas de Vernon entre
ambientes).
56
3.2. Variables fisiológicas
3.2.1. Frecuencia respiratoria
La frecuencia respiratoria registrada a las 6:00 horas (FR6:00) fue afectada
significativamente por las condicionantes meteorológicas y el ambiente
(P<0.0001 y P=0.0178, respectivamente) pero no por el biotipo (P=0.8919)
(cuadro 7).
Cuadro 7. Frecuencia respiratoria (r.p.m., ± EEM.) a las 6:00 horas según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
Nivel
FR6:00
EEM
OCS
34.8
a
0.83
OCL
29.9
b
0.52
NOC
25.8
c
0.51
Sol
31.2
a
0.53
Sombra
29.2
b
0.53
Holando
30.3
0.53
Jersey
30.1
0.53
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
No fueron significativas las interacciones condicionante meteorológica ×
ambiente (P=0.6385) o condicionante meteorológica × biotipo (P=0.2361)
(cuadro 8) o biotipo × ambiente (P= 0.8960) (cuadro 9).
Cuadro 8. Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
36.2 ± 1.18
33.5 ± 1.18
0.1089
33.7 ± 1.18
36.0 ± 1.18
0.1726
OCL
30.5 ± 0.74
29.4 ± 0.74
0.3017
30.3 ± 0.74
29.5 ± 0.74
0.4937
NOC
26.9 ± 0.72 a
24.8 ± 0.72 b
0.0362
26.3 ± 0.72
25.3 ± 0.72
0.3511
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas (P<0.05).
57
Cuadro 9. Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 6:00 horas, de acuerdo a la
interacción biotipo × ambiente.
Sol
Sombra
Holando
31.2 ± 0.76
29.1 ± 0.76
Jersey
31.1 ± 0.76
29.4 ± 0.76
No se encontraron diferencias significativas en FR6:00 en ninguna las
condicionante meteorológica (P=0.1922, P=0.6631 y P=0.1490, para OCS,
OCL y NOC respectivamente) (cuadro 10).
Cuadro 10. Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a la
interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
35.5 ± 1.67 ab
36.9 ± 1.67 a
31.9 ± 1.67 b
35.1 ± 0.19 ab
OCL
30.7 ± 1.04
30.2 ± 1.04
29.8 ± 1.04
28.9 ± 1.04
NOC
27.2 ± 1.02 a
27.2 ± 1.02 a
25.4 ± 1.02 ab
24.1 ± 1.02 b
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
Las condicionantes meteorológicas y el ambiente tuvieron efectos significativos
en la frecuencia respiratoria medida a las 15:00 horas (FR15:00) (P<0.0001), no
así el biotipo (P= 0.0859) (cuadro 11).
Cuadro 11. Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
Nivel
FR15:00
EEM
OCS
70.2
a
1.76
OCL
65.9
b
1.17
NOC
55.0
c
1.17
Sol
71.9
a
1.16
Sombra
55.5
b
1.16
Holando
62.2
1.16
Jersey
65.3
1.16
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
58
Solo la interacción condicionante meteorológica × ambiente fue significativa
(P=0.0223), no así las interacciones condicionante meteorológica × biotipo
(P=0.1081) y biotipo × ambiente (P=0.0620) (cuadros 12 y 13).
Cuadro 12. Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
80.5 ± 2.50 a
59.9 ± 2.50 b
<0.0001
65.9 ± 2.50 b
74.6 ± 2.50 a
0.0138
OCL
75.1 ± 1.65 a
56.7 ± 1.65 b
<0.0001
66.2 ± 1.65
65.6 ± 1.65
0.7814
NOC
60.1 ± 1.65 a
49.9 ± 1.65 b
<0.0001
55.0 ± 1.65
55.0 ± 1.65
0.9977
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila, dentro de cada
efecto principal (P<0.05).
Cuadro 13. Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo a la
interacción biotipo × ambiente.
Sol
Sombra
Holando
72.0 ± 1.64
52.3 ± 1.64
Jersey
71.8 ± 1.64
58.8 ± 1.64
Se encontraron diferencias significativas en las frecuencias respiratorias de las
15:00 horas en las condicionantes meteorológicas (P<0.0001, P<0.0001 y
P=0.0002, OCS, OCL y NOC respectivamente) (cuadro 14).
Cuadro 14. Frecuencia respiratoria (r.p.m., media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo a la
interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
79.2 ± 3.53 a
81.7 ± 3.53 a
52.6 ± 3.53 c
67.3 ± 3.53 b
OCL
75.8 ± 2.33 a
74.3 ± 2.34 a
55.3 ± 2.33 b
58.1 ± 2.33 b
NOC
61.0 ± 2.33 a
59.2 ± 2.33 a
49.0 ± 2.33 b
50.8 ± 2.33 b
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
59
3.2.2. Temperatura rectal
Las condicionantes meteorológicas (P<0.0001) y el ambiente (P=0.0003)
afectaron la temperatura rectal registrada a las 6:00 horas (TR6:00); pero no el
biotipo (P=0.3937) (cuadro 15).
Cuadro 15. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Nivel
TR6:00
OCS
38.8
a
0.04
OCL
38.5
b
0.02
NOC
38.4
b
0.02
Sol
38.5
b
0.03
Sombra
38.6
a
0.03
Holando
38.6
0.03
Jersey
38.5
0.03
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
EEM
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05)
Las interacciones condicionante meteorológica × ambiente (P=0.0639),
condicionante meteorológica × biotipo (P=0.9894) y biotipo × ambiente, no
fueron significativas (P=0.0820) (cuadros 16 y 17).
Cuadro 16. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
38.8 ± 0.06
38.8 ± 0.06
0.8773
38.8 ± 0.06
38.8 ± 0.06
0.7774
OCL
38.3 ± 0.04 a
38.6 ± 0.04 b
<0.0001
38.5 ± 0.04
38.4 ± 0.04
0.4715
NOC
38.3 ± 0.03 a
38.5 ± 0.03 b
0.0002
38.4 ± 0.03
38.4 ± 0.03
0.5063
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila dentro de cada
efecto principal (P<0.05)
60
Cuadro 17. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a la interacción
biotipo × ambiente.
Sol
Sombra
Holando
38.4 ± 0.04
38.7 ±0.04
Jersey
38.5 ± 0.04
38.6 ± 0.04
La interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo tampoco fue
significativa (P=0.9930) (Cuadro 18).
Cuadro 18. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 6:00 horas de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
38.8 ± 0.08
38.8 ± 0.08
38.8 ± 0.08
38.8 ± 0.08
OCL
38.3 ± 0.05 b
38.3 ± 0.05 b
38.6 ± 0.05 a
38.5 ± 0.05 b
NOC
38.3 ± 0.05 c
38.3 ± 0.05 bc
38.5 ± 0.05 a
38.4 ± 0.05 ab
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
Durante OCL y NOC, TR6:00 fueron significativamente diferentes (P<0.0001 y
P=0.0002, respectivamente), pero no lo fue durante la OCS (P=0.8773)
(Cuadro 18).
Se encontraron diferencias significativas entre condicionantes meteorológicas
(P<0.0001), entre ambientes (P<0.0001) y entre biotipos (P=0.0015) en TR15:00
(Cuadro 19).
61
Cuadro 19. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 15:00 horas según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
Nivel
TR15:00
EEM
OCS
39.8
a
0.08
OCL
39.6
b
0.05
NOC
39.3
c
0.05
Sol
39.8
a
0.05
Sombra
39.3
b
0.05
Holando
39.7
a
0.05
Jersey
39.4
b
0.05
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05)
Para TR15:00 las interacciones condicionante meteorológica × ambiente
(P=0.3635), condicionante meteorológica × biotipo (P=0.9625) y ambiente ×
biotipo (P=0.0915), no fueron significativas (cuadros 20 y 21).
Cuadro 20. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
40.0 ± 0.11 a
39.5 ± 0.11 b
0.0011
39.9 ± 0.11
39.6 ± 0.11
0.0815
OCL
39.8 ± 0.08 a
39.3 ± 0.08 b
<0.0001
39.7 ± 0.08 a
39.4 ± 0.08 b
0.0041
NOC
39.4 ± 0.08 a
39.1 ± 0.08 b
0.0030
39.4 ± 0.08 a
39.1 ± 0.08 b
0.0011
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila dentro de cada
efecto principal (P<0.05).
Cuadro 21. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) de las 15:00 horas de acuerdo la interacción
biotipo × ambiente.
Sol
Sombra
Holando
40.0 ± 0.08
39.4 ± 0.08
Jersey
39.5 ± 0.08
39.2 ± 0.08
La interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo tampoco fue
significativa (P=0.9446).
62
Se
encontraron
diferencias
significativas
entre
las
condicionantes
meteorológicas en TR15:00 (P=0.0029, P<0.0001 y P=0.0006, OCS, OCL y NOC
respectivamente) (Cuadro 22).
Cuadro 22. Temperatura rectal (º C, media ± EEM) a las 15:00 horas de acuerdo a la
interacción condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
40.2 ± 0.16 a
39.8 ± 0.16 ab
39.6 ± 0.16 b
39.4 ± 0.16 b
OCL
40.1 ± 0.11 a
39.6 ± 0.11 b
39.6 ± 0.11 b
39.2 ± 0.11 c
NOC
39.6 ± 0.11 a
39.2 ± 0.11 b
39.2 ± 0.11 b
39.2 ± 0.11 b
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
3.3. Comportamiento
3.3.1. Comportamiento en pastoreo
El tiempo dedicado al pastoreo (TP) fue significativamente afectado por los
efectos condicionante meteorológica y turno de observación (P<0.0001), no así
por el efecto ambiente (P=0.0902), ni biotipo (P=0.2575) (cuadro 23).
Cuadro 23. Tiempo dedicado al pastoreo (min, media ± EEM) según los efectos principales
condicionante meteorológica, ambiente, biotipo y turno de observación.
Efecto principal
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
Turno
Nivel
TP
EEM
OCS
221.9
b
12.62
OCL
292.0
a
15.72
NOC
305.5
a
8.31
Sol
260.0
8.46
Sombra
286.1
11.89
Holando
264.5
10.49
Jersey
281.6
10.18
8:00 a 11:00
124.8
a
2.94
11:00 a 14:00
29.6
b
2.56
18:00 a 21:00
127.1
a
4.27
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
63
Las interacciones condicionante meteorológica × ambiente (P=0.2159),
ambiente × biotipo (P=0.4825), condicionante meteorológica × ambiente ×
biotipo (P=0.1535) (cuadro 24) y ambiente × biotipo × turno (P=0.0611), no
fueron
significativas.
Para
el
tiempo
de
pastoreo
las
interacciones
condicionante meteorológica × turno de observación (P<0.0001), ambiente ×
turno de observación (P<0.0001), biotipo × turno de observación (P=0.0004)
fueron significativas (cuadro 25).
Cuadro 24. Tiempo dedicado al pastoreo (min, media ± EEM) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
204 ± 22.6 b
251 ± 23.8 b
186 ± 26.7 b
250 ± 22.8 b
OCL
269 ± 23.1 ab
266 ± 20.4 ab
273 ± 36.2 ab
357 ± 36.8 a
NOC
298 ± 14.9 ab
274 ± 14.9 ab
358 ± 17.7 a
290 ± 16. 9 ab
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas (P<0.05).
Cuadro 25. Tiempo dedicado al pastoreo (min, media ± EEM) de acuerdo a las interacciones
turno de observación × condicionante meteorológica, turno de observación × ambiente y turno
de observación × biotipo.
Condicionante meteorológica
Ambiente
Biotipo
OCS
OCL
NOC
Sol
Sombra
Holando
Jersey
8:00 a 11:00
104 b
± 6.1
137 a
± 4.7
129 a
± 4.7
125
± 4.0
124
± 4.1
133 a
± 3.8
114 b
± 4.1
11:00 a 14:00
25 b
± 3.7
18 b
± 4.1
55 a
± 4.3
41 a
± 3.8
20 b
± 3.2
24
± 3.2
37
± 3.6
18:00 a 21:00
108 b
± 8.8
148 a
± 6.3
119 b
± 4.3
94 b
± 5.2
126 a
± 4.5
120
± 5.0
134
± 5.9
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (dentro del mismo
efecto principal) (P<0.05).
No resultó significativa la interacción condicionante meteorológica × ambiente ×
biotipo × turno (P=0.0788) (cuadro 26).
64
Cuadro 26. Tiempo dedicado al pastoreo (min, media) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × turno de observación × ambiente × biotipo.
Condicionante
meteorológica
OCS
OCL
NOC
Turno
Sol
Holando
Sombra
Jersey
Holando
Jersey
8:00 a 11:00
119
a
119
a
92
a
92
a
11:00 a 14:00
30
b
28
b
11
b
40
ab
18:00 a 21:00
66
ab
116
a
125
a
123
a
8:00 a 11:00
149
ab
133
ab
151
ab
109
ab
11:00 a 14:00
24
cd
37
cd
6
d
18
d
18:00 a 21:00
103
b
100
bc
156
ab
176
a
8:00 a 11:00
120
abc
108
bc
156
a
123
abc
11:00 a 14:00
81
cd
76
cd
36
d
36
d
18:00 a 21:00
97
bc
90
bc
148
ab
133
ab
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas dentro de la condicionante
meteorológica (P<0.05).
3.3.2. Acceso a sombra artificial
El tiempo durante el cual los animales accedieron a la sombra artificial en el
turno de 8:00 a 11:00 resultó significativamente afectado por la condicionante
meteorológica (P=0.0097) y por el biotipo (P=0.0067); en el turno de 11:00 a
14:00 resultó significativamente afectado por la condicionante meteorológica
(P=0.0015), pero no por el biotipo (P=0.0930) y en el de 18:00 a 21:00 no
fueron significativos ni la condicionante meteorológica (P=0.9899), ni el biotipo
(P=0.9425) (cuadro 27).
Cuadro 27. Tiempo de acceso a la sombra artificial (min, media) de acuerdo a las interacciones
turno de observación × condicionante meteorológica y turno de observación × biotipo.
Condicionantes meteorológicas
Biotipo
Turno
OCS
OCL
NOC
Holando
Jersey
8:00 a 11:00
54 a
36 a
9b
17 a
44 b
11:00 a 14:00
153 a
167 a
117 b
159
139
18:00 a 21:00
33
0
0
0
0
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila dentro de cada
efecto principal (P<0.05).
65
3.4. Producción y composición de la leche
3.4.1. Producción de leche
Se analizó la producción de leche corregida por sólidos y peso metabólico (LCS
kg/kg0.75) con dos covariables, cantidad de días de paridas y producción de
leche inicial, que resultaron significativas (P<0.0001), por lo que permanecieron
en el modelo.
La producción de leche fue significativamente afectada por la condicionante
meteorológica y el biotipo (ambas P<0.0001); pero no por el ambiente
(P=0.4750) (cuadro 28).
0.75
Cuadro 28. Producción de leche corregida por sólidos y peso metabólico (LCS kg/kg , media
± EEM) según los efectos principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
Nivel
LCS
EEM
OCS
0.147
b
0.0028
OCL
0.181
a
0.0020
NOC
0.178
a
0.0021
Sol
0.169
0.0020
Sombra
0.168
0.0020
Holando
0.160
b
0.0020
Jersey
0.177
a
0.0020
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
Las interacciones condicionante meteorológica × ambiente (P=0.8906) y
condicionante meteorológica × biotipo (P=0.4670) no fueron significativas, pero
si resultó significativa la interacción ambiente × biotipo (P=0.0348) (cuadros 29
y 30).
66
0.75
Cuadro 29. Producción de LCS (kg/kg , media ± EEM) de acuerdo a las interacciones
condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
0.147
± 0.0038
0.146
± 0.0040
0.9881
0.136
± 0.0038 b
0.157 ±
0.0040 a
0.0001
OCL
0.183
± 0.0027
0.180
± 0.0028
0.5218
0.172
± 0.0027 b
0.190 ±
0.0028 a
<0.0001
NOC
0.179
± 0.0030
0.176
± 0.0031
0.4278
0.171
± 0.0030 b
0.184 ±
0.0030 a
0.0026
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila dentro de cada
efecto principal (P<0.05).
Cuadro 30. Producción de LCS (kg/kg
× biotipo.
0.75
, media ± EEM) de acuerdo a la interacción ambiente
Sol
Sombra
Holando
0.157 ± 0.0028 c
0.162 ± 0.0028 c
Jersey
0.182 ± 0.0027 a
0.173 ± 0.0030 b
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas (P<0.05)
No resultó significativa la interacción de la condicionante meteorológica ×
ambiente × biotipo (P=0.3485).
Se encontraron diferencias significativas en la producción de leche en todas las
condicionantes meteorológicas OCS, OCL y NOC (P=0.0017; P<0.0001 y
P=0.0004 respectivamente) (cuadro 31).
0.75
Cuadro 31. Producción de LCS (kg/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
0.135 ± 0.0054 b
0.158 ± 0.0054 a
0.137 ± 0.0055 b
0.156 ± 0.0060 a
OCL
0.170 ± 0.0039 b
0.195 ± 0.0040 a
0.174 ± 0.0039 b
0.186 ± 0.0042 a
NOC
0.167 ± 0.0043 b
0.192 ± 0.0042 a
0.176 ± 0.0042 b
0.176 ± 0.0042 b
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05)
67
3.4.2. Producción de grasa
Se analizó la cantidad de grasa en leche corregida por peso metabólico (g
grasa/kg PV0.75) con dos covariables, cantidad de días de paridas y producción
inicial de grasa, que resultaron significativas (P<0.0001), por lo que
permanecieron en el modelo.
La producción de grasa fue significativamente afectada por condicionante
meteorológica (P<0.0001) y biotipo (P=0.0018) pero no por ambiente
(P=0.1157) (cuadro 32).
0.75
Cuadro 32. Producción de grasa (g/kg , media ± EEM) según los efectos principales
condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
Nivel
GRASA
EEM
OCS
5.8
b
0.15
OCL
7.0
a
0.10
NOC
7.0
a
0.10
Sol
6.5
0.10
Sombra
6.7
0.10
Holando
6.3
b
0.10
Jersey
6.9
a
0.10
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
Las interacciones condicionante meteorológica × ambiente (P=0.8290) y
condicionante meteorológica × biotipo (P=0.9943) no fueron significativas y
tampoco resultó significativa la interacción ambiente × biotipo (P=0.2337)
(cuadros 33 y 34).
0.75
Cuadro 33. Producción de grasa (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a las interacciones
condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
5.58 ± 0.203
5.95 ± 0.217
0.2112
5.48 ± 0.210
6.05 ± 0.212
0.0576
OCL
6.91 ± 0.135
7.07 ± 0.143
0.4166
6.71 ± 0.139 b
7.26 ± 0.142 a
0.0063
NOC
6.93 ± 0.144
7.13 ± 0.152
0.3639
6.74 ± 0.145 b
7.32 ± 0.152 a
0.0063
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila dentro de cada
efecto principal (P<0.05)
68
Cuadro 34. Producción de grasa (g/kg
ambiente.
0.75
, media ± EEM) de acuerdo a la interacción biotipo ×
Sol
Sombra
Holando
6.28 ± 0.137
6.34 ± 0.145
Jersey
6.67 ± 0.138
7.09 ± 0.150
No resultó significativa la interacción de condicionante meteorológica ×
ambiente × biotipo (P=0.4348).
Se encontraron diferencias significativas en la producción de grasa en las
condicionantes
meteorológicas
OCL
y
NOC
(P=0.0263
y
P=0.0377
respectivamente), no así en OCS (P=0.1107) (cuadro 35).
0.75
Cuadro 35. Producción de grasa (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
5.46 ± 0.292 b
5.70 ± 0.284 ab
5.50 ± 0.300 b
6.41 ± 0.315 a
OCL
6.76 ± 0.193 b
7.06 ± 0.191 ab
6.67 ± 0.198 b
7.47 ± 0.210 a
NOC
6.61 ± 0.202 b
7.26 ± 0.204 a
6.86 ± 0.204 ab
7.39 ± 0.225 a
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
3.4.3. Producción de proteína
Se analizó la cantidad de proteína en leche corregida por peso metabólico (g
proteína/kg PV0.75) con dos covariables, cantidad de días de paridas y
producción inicial de proteína que resultaron significativas (P=0.0016 y
P=0.0047, respectivamente), por lo que permanecieron en el modelo.
La producción de proteína fue significativamente afectada por condicionante
meteorológica (P<0.0001), biotipo (P=0.0245 y ambiente (P=0.0104) (cuadro
36).
69
0.75
Cuadro 36. Producción de proteína (g/kg , media ± EEM) según los efectos principales
condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Nivel
Proteína
OCS
4.42
b
0.126
OCL
5.48
a
0.088
NOC
5.31
a
0.095
Sol
5.26
a
0.088
Sombra
4.88
b
0.094
Holando
4.91
b
0.089
Jersey
5.23
a
0.092
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
EEM
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
Las interacciones condicionante meteorológica × ambiente (P=0.9029) y
condicionante meteorológica × biotipo no fueron significativas (P=0.6034), y
tampoco resultó significativa la interacción ambiente × biotipo (P=0.8378)
(cuadro 37 y 38).
0.75
Cuadro 37. Producción de proteína (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a las interacciones
condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
4.64 ± 0.168
4.20 ± 0.179
0.0747
4.32 ± 0.170
4.52 ± 0.177
0.4199
OCL
5.64 ± 0.121
5.32 ± 0.128
0.0681
5.25 ± 0.121 b
5.71 ± 0.127 a
0.0088
NOC
5.51 ± 0.131 a
5.11 ± 0.138 b
0.0383
5.16 ± 0.130
5.46 ± 0.138
0.1155
Medias seguidas de letras indican diferencias significativas en la fila dentro de cada efecto
principal (P<0.05).
Cuadro 38. Producción de proteína (g/kg
× ambiente.
0.75
, media ± EEM) de acuerdo a la interacción biotipo
Sol
Sombra
Holando
5.12 ± 0.126
4.70 ± 0.126
Jersey
5.41 ± 0.126
5.05 ± 0.138
No resultó significativa la interacción de condicionante meteorológica ×
ambiente × biotipo (P=0.1117).
70
Se encontraron diferencias significativas en la producción de proteína en OCL y
NOC (P=0.0119 y P=0.0315 respectivamente) pero no en OCS, (P=0.0750)
(cuadro 39).
0.75
Cuadro 39. Producción de proteína (g/kg , media ± EEM) de acuerdo a la interacción
condicionante meteorológica × ambiente × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
4.75 ± 0.239
4.53 ± 0.236
3.90 ± 0.242
4.51 ± 0.264
OCL
5.38 ± 0.172 b
5.90 ± 0.169 a
5.12 ± 0.172 b
5.52 ± 0.189 ab
NOC
5.24 ± 0.185 b
5.78 ± 0.184 a
5.09 ± 0.184 b
5.14 ± 0.206 b
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
3.4.6. Recuento de células somáticas
En el recuento de células somáticas no fueron significativas ni condicionante
meteorológica (P=0.0618), ni biotipo (P=0.7690) ni ambiente (P=0.0605)
(cuadro 40), aunque condicionante meteorológica y ambiente mostraron una
tendencia a ser diferente (P<0.1).
Cuadro 40. Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) según los efectos
principales condicionante meteorológica, ambiente y biotipo.
Efecto principal
Condicionante
meteorológica
Ambiente
Biotipo
Nivel
CS
EEM
OCS
53.38
a
6.501
OCL
43.05
b
5.246
NOC
51.74
a
5.754
Sol
76.31
a
20.700
Sombra
31.68
b
6.184
Holando
51.68
10.063
Jersey
46.78
12.706
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
Las interacciones condicionante meteorológica × ambiente (P=0.3910) y
condicionante meteorológica × biotipo (P=0.7437) no fueron significativas y
tampoco resultó significativa la interacción ambiente × biotipo (P=0.3327)
(cuadro 41 y 42).
71
Cuadro 41. Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
OCS
73.9 ± 17.46 a
38.6 ± 6.70 b
0.0256
59.5 ± 9.27
47.9 ± 11.92
0.4592
OCL
65.2 ±17.42 a
28.4 ± 3.64 b
0.0046
45.5 ± 7.25
40.7 ± 10.15
0.7041
NOC
92.2 ± 33.80 a
29.0 ± 9.07 b
0.0145
51.0 ± 16.72
52.5 ± 18.51
0.9526
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila dentro de cada
efecto principal (P<0.05).
Cuadro 42. Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) de acuerdo a la
interacción biotipo × ambiente.
Sol
Sombra
Holando
66.77 ± 15.465 a
40.00 ± 12.664 ab
Jersey
87.22 ± 43.916 a
25.10 ± 5.853 b
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas (P<0.05).
Resultó significativa la interacción de condicionante meteorológica × ambiente
× biotipo (P=0.0181).
No se encontraron diferencias significativas en el recuento de células
somáticas en ninguna de las condicionantes meteorológicas OCS y OCL
(P=0.7888, P=0.1410, respectivamente) pero si se encontraron en NOC
(P=0.0287) (cuadro 43).
Cuadro 43. Recuento de células somáticas (1000 cel/ml, media ± EEM) de acuerdo a las
interacciones condicionante meteorológica × ambiente y condicionante meteorológica × biotipo.
Sol
Sombra
Holando
Jersey
Holando
Jersey
OCS
75.63 ± 13.310 a
72.17 ± 32.341 abc
46.73 ± 12.127 abc
31.83 ± 7.444 bc
OCL
47.24 ± 10.523 bc
90.10 ± 44.884 ab
43.85 ± 10.076 abc
18.40 ± 2.142 d
NOC
83.32 ± 35.971 a
102.03 ± 62.863 abc
31.24 ± 15.896 abcd
27.00 ± 10.285 cd
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
72
3.5. Peso vivo
La variación porcentual del peso vivo (VP%) no fue significativamente afectada
por ambiente (P=0.9341), ni por biotipo (P=0.6792), siendo significativo solo el
efecto día (P<0.0001) (cuadro 44).
Cuadro 44. Variación de peso (%, media ± EEM) según los efectos principales ambiente,
biotipo y día de medición.
Efecto principal
Ambiente
Biotipo
Día
Nivel
VP
EEM
Sol
-0.7
0.27
Sombra
-0.7
0.28
Holando
-0.6
0.27
Jersey
-0.8
0.27
8
-1.4
d
0.71
15
-1.8
cd
0.70
22
-6.5
e
0.67
29
3.1
a
0.67
36
-2.1
d
0.67
43
-1.4
d
0.67
50
0.7
bc
0.67
57
2.3
ab
0.67
Letras diferentes dentro de un mismo efecto principal indican diferencias significativas (P<0.05).
Las interacciones ambiente × biotipo (P=0.699) (cuadro 45), ambiente × día
(P=0.4774) y biotipo × día (P=0.3854) no fueron significativas (cuadro 46).
Cuadro 45. Variación de peso (%, media ± EEM) de acuerdo a la interacción ambiente ×
biotipo.
Sol
Sombra
Holando
-0.7 ± 0.38
-0.5 ± 0.38
Jersey
-0.7 ± 0.37
-0.9 ± 0.40
73
Cuadro 46. Variación de peso (%, media ± EEM) de acuerdo a las interacciones día × ambiente
y día × biotipo.
Sol
Sombra
P
Holando
Jersey
P
8
-1.2 ± 1.02
-1.1 ± 1.02
0.7263
-1.0 ± 1.02
-1.7 ± 1.00
0.6488
15
-0.04 ± 0.96
-0.03 ± 1.02
0.8386
-0.9 ± 1.00
0.5 ± 0.97
0.2833
22
-7.9 ± 0.91 a
-5.1 ± 0.97 b
0.0428
-6.1 ± 0.91
-6.9 ± 0.97
0.5457
29
4.0 ± 0.91
2.3 ± 0.97
0.1929
3.9 ± 0.91
2.4 ± 0.97
0.2679
36
-1.9 ± 0.91
-2.3 ± 0.97
0.7312
-2.9 ± 0.91
-1.3 ± 0.97
0.2406
43
-1.1 ± 0.91
-1.7 ± 0.97
0.6505
-2.0 ± 0.91
-0.85 ± 0.97
0.3867
50
1.1 ± 0.91
0.2 ± 0.97
0.4821
1.6 ± 0.91
-0.2 ± 0.97
0.1774
57
2.0 ± 0.91
2.6 ± 0.97
0.6866
2.7 ± 0.91
1.9 ± 0.97
0.5593
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila dentro de cada
efecto principal (P<0.05).
La variación de peso vivo resultó significativamente diferente entre ambientes
solo para el día experimental 22 (P=0.0428) (cuadro 46) que corresponde al
quinto día de la condicionante meteorológica OCS. Ese día se registra la mayor
pérdida
de
peso
del
período
experimental,
con
una
disminución
significativamente superior en los animales expuestos al sol respecto a los que
accedieron a la sombra artificial. El siguiente registro (día 29) muestra la mayor
ganancia de peso del período experimental (P=0.1929) y es antecedido por
días de la condicionante meteorológica NOC (cuadro 47).
La interacción ambiente × biotipo × día no resultó significativa (P=0.1032)
(cuadro 47).
74
Cuadro 47. Variación de peso (%, media ± EEM) de acuerdo a la interacción día × ambiente ×
biotipo.
Sol
Sombra
Día
Holando
Jersey
Holando
Jersey
P
8
-2.1 ± 1.45
-1.2 ± 1.45
0.9 ± 1.45
-2.2 ± 1.45
0.6763
15
0.9 ± 1.43
-0.2 ± 1.29
-2.0 ± 1.45
1.3 ± 1.45
0.4571
22
-9.4 ± 1.29 a
-6.4 1.29 ab
-2.8 ± 1.29 b
-7.4 ± 1.45 b
0.0054
29
5.8 ± 1.30
2.2 ± 1.30
2.0 ± 1.30
2.6 ± 1.45
0.1353
36
-2.0 ± 1.30
-1.8 ± 1.30
-3.8 ± 1.30
-0.9 ± 1.45
0.4674
43
-1.9 ± 1.30
-0.3 ± 1.30
-2.1 ± 1.30
-1.4 ± 1.45
0.7626
50
1.8 ± 1.30
0.5 ± 1.30
1.4 ± 1.30
-1.0 ± 1.45
0.5126
57
2.4 ± 1.30
1.8 ± 1.30
3.1 ± 1.30
2.1 ± 1.45
0.9060
Medias seguidas de letras distintas indican diferencias significativas en la fila (P<0.05).
75
4. Discusión
4.1. Condicionantes meteorológicas
Las condicionantes meteorológicas denominadas para este trabajo ola de calor
leve (OCL) y ola de calor severa (OCS) (Valtorta et al., 2002; Rodríguez et al.,
2003; Nienaber et al., 2003; Valtorta et al., 2004) representaron el 57% del
tiempo experimental y confirmaron por las características de intensidad y
duración, la rigurosidad del ambiente meteorológico del verano en la zona de
estudio (Saravia y Cruz, 2006).
La OCS de diez días de duración cumplió con todas las características de olas
de calor citadas anteriormente: ITH promedio diario mayor a 72 durante toda su
duración, más de catorce horas al día con ITH superior a 72, (incluidos cinco
días en los cuales el ITH fue mayor a 72 durante las 24 horas). OCS se
caracterizó por elevadas temperaturas máximas (entre 31.1 y 41.1º C), además
de que se presentaron temperaturas mínimas iguales o mayores a 23º C seis
de los diez días, indicando las pocas posibilidades de los animales de
recuperar la normotermia (Nienaber et al., 2003). Lo anterior determinó la
ocurrencia de niveles de ITH considerados de emergencia (ITH>82) (Livestock
Weather Safety Index, LCI, 1970, citado por du Preez et al., 1990b) durante
cinco a nueve horas al día totalizando 53 horas con ITH por encima del umbral
de peligro 78 (cuadro 5 y figura 3) con lo que esto implica desde el punto de
vista del ambiente para las vacas lecheras y su influencia en el desempeño
productivo (como será discutido más adelante).
Las tres OCL que totalizaron veintitrés días, presentaron catorce horas o más
al día con valores de ITH mayores a 72; ITH promedio diario mayor o igual a 72
todos los días (excepto el 31 de enero, aunque no se interrumpió la ola de
calor) y temperaturas máximas mayores a 29º C (excepto el día 4 de febrero).
Sin embargo, el descenso de la temperatura durante la noche resultó en
temperaturas mínimas menores a 23º C, e ITH menores a 72 de 6.4 a 10.4
horas, lo cual posibilitó condiciones de recuperación nocturna de la
normotermia en las vacas (Nienaber et al., 2003). No obstante, los días de OCL
76
se caracterizaron por presentar condiciones meteorológicas en la fase diurna
muy estresantes para los animales: elevadas temperaturas y contenidos de
humedad del aire que determinaron niveles de ITH considerados de peligro
(ITH entre 78 y 82) durante cuatro a ocho horas al día (figura 3).
Los días NOC que totalizaron el 25 días (el 43% del período experimental) se
caracterizaron por tener una temperatura máxima promedio de 30.9º C,
temperatura mínima promedio de 16.7º C e ITH promedio diario de 69.8
(cuadro 3). Presentaron en promedio 10 horas al día con ITH mayores o
iguales a 72, pero con una variación de 3 a 21 horas, según el día. En
promedio cinco horas al día, el ITH se encontró entre 74 y 78, y solo en cuatro
días se registraron valores horarios (de cuatro a ocho horas) superiores a 78, lo
que estaría indicando que aunque existieron condiciones de altas temperaturas
diurnas se dieron por pocas horas al día y solo en algunos de los días,
contrastando con las olas de calor.
4.1.1. Respuestas fisiológicas y productivas de las vacas lecheras a la ola de
calor severa
Las respuestas fisiológicas (FR, TR) de las vacas variaron en función de las
condicionantes meteorológicas. En OCS la FR15:00 presentó valores promedio
(70.2 r.p.m.) que indican que las vacas se encontraban en situación de estrés
calórico medio a alto (Thomas y Pearson, 1986; Gaughan et al., 1999). Esto
provocó que la TR15:00 también alcanzara valores mayores en OCS (39.8° C),
indicando las dificultades para mantener la temperatura corporal en
condicionantes más extremas. Sin embargo, es de destacar que en todas las
condicionantes meteorológicas (incluída NOC), tanto la FR15:00 como la TR15:00
se encontraron por encima del límite de normotermia (Thomas y Pearson,
1986; Hansen et al., 1992), evidenciando el efecto de las altas temperaturas
diurnas durante todo el ensayo, en la acumulación de calor de las vacas.
Valores similares reportan Muller et al. (1994b) al analizar las medidas
fisiológicas de vacas lecheras, en días con temperaturas máximas mayores a
25º C, considerada la temperatura crítica máxima para vacas Holando en
lactación según Berman et al. (1985).
77
Por otro lado, los valores de FR6:00 y TR6:00 de las vacas registradas en OCS
también son mayores a las registradas en OCL y NOC. La FR6:00 presentó un
valor promedio de 34.8 r.p.m., en el límite de los valores de FR para
condiciones de termoneutralidad en bovinos (entre 26 y 35 r.p.m.) (Thomas y
Pearson, 1986; Gaughan et al., 1999). En el mismo sentido, el valor promedio
TR6:00 en OCS (38.8º C), cercano al límite superior de la normotermia (39.0º C)
(Seath y Miller, 1946; Hansen et al., 1992), estaría indicando la menor
posibilidad de recuperación de las vacas durante la noche por las escasas
horas (o ninguna en cinco de los diez día de duración) con ITH menores a 72.
Como mecanismo de defensa se observó también una adaptación del tiempo
dedicado al pastoreo, durante OCS. Las vacas dedicaron significativamente
menos tiempo al pastoreo durante el período de observación. Esta disminución
se aprecia desde temprano, en el turno de 8:00 a 11:00 cuando la temperatura
del aire era ya de 26º C al inicio del turno, hasta llegar a 36.6º C a las 11:00. Al
retorno del ordeñe de la tarde la temperatura del aire aún permanecía alta
(32.2º C, en promedio), lo que podría indicar por qué el tiempo dedicado al
pastoreo también fue menor en este turno (18:00 a 21:00). Si analizamos los
ITH en esos horarios, el promedio para los turnos de 8:00 a 11:00, de 11:00 a
14:00 y el de 18:00 a 21:00 fueron 76, 81 y 79 respectivamente. En condiciones
de altas temperaturas al mediodía los animales permanecen protegidos a la
sombra, descansando, ociosos o rumiando. En nuestro trabajo, el tiempo
observado de los animales debajo de la sombra fue significativamente mayor
en OCS y OCL con respecto a NOC para los turnos de 8:00 a 11:00 y de 11:00
a 14:00, accediendo a la misma un 30% del tiempo de observación en el primer
turno en OCS y solo un 5% en NOC, mientras que en el segundo turno
accedieron un 85% del tiempo en OCS y un 65% en NOC. En condiciones de
pastoreo en verano y en climas tropicales, bajo situaciones de estrés calórico la
actividad de pastoreo es más frecuente durante la noche, prefiriendo los
animales pastorear durante las mañanas más frescas y en el atardecer
(Albright, 1993). En nuestro trabajo no se realizaron observaciones durante la
noche pero por los altos ITH nocturnos en OCS (de 1 a 9 horas con ITH entre
74 y 78 y hasta 1 hora con ITH mayor a 82), es probable que la capacidad de
recuperar tiempo de pastoreo en esos horarios fuera escasa.
78
La severidad de la condicionante meteorológica durante OCS afectó también la
respuesta productiva de las vacas. La producción de leche disminuyó 18.5% en
OCS, evidenciando una incapacidad de los animales para disminuir la carga
calórica en esos días. Disminuciones por el efecto de olas de calor ya fueron
reportados por Espe, (1959, citado por Bianca, 1965) en vacas Holando que
redujeron un 31% su producción durante una ola de calor y por Valtorta et al.
(1997a) con una reducción de un 12% en vacas Holando después de estar
sometidas a una ola de calor (temperaturas máximas de hasta 37.9º C y
mínimas 20.4º C).
En condiciones controladas Johnson y Vanjonack, (1976) mostraron que a 32º
C, e incremento de la humedad de 20 a 45%, reducía la respiración y la
evaporación desde la superficie corporal, con reducción en el consumo de
alimento y en la producción de leche. En nuestro trabajo durante OCS, la
temperatura del aire fue igual o superior a 32º C un tercio del tiempo total de la
condicionante meteorológica, asociado a niveles de humedad promedio de
32%, lo que resultó en un ITH promedio durante esas horas de 82.2 (límite de
emergencia), lo cual podría explicar la disminución del tiempo dedicado al
pastoreo (y posiblemente al consumo de alimento, aunque esta variable no fue
medida).
La producción de sólidos en la leche también fue afectada por la severidad de
la condicionante meteorológica OCS. Se observó una disminución de la
producción de sólidos en la leche, disminuyendo la producción de grasa y
proteína con respecto a las observadas en OCL y NOC (-17.7% y -18.2%
respectivamente), asociado a la disminución en la producción de leche. Estos
efectos resultan de la alteración (reducción) durante las altas temperaturas en
la síntesis, absorción y movilización de los metabolitos (glucosa, ácidos grasos
volátiles, lípidos, aminoácidos) a partir del tracto digestivo, hígado y tejido
adiposo y su utilización por la glándula mamaria (Arcaro Junior et al., 2003).
Regan y Richardson (1938), observaron una disminución del contenido de
grasa y un efecto marcado sobre los sólidos no grasos con disminución del
contenido de caseína, con temperaturas del aire de 35° C. Resultados similares
reportan Valtorta et al. (1997a) para la producción de proteína (-18.7%) durante
79
una ola de calor severa, con altas temperaturas nocturnas (mínimas promedio
de 20.4º C) durante el evento, lo cual sugiere que la falta de recuperación
normotérmica tiene un marcado efecto sobre este componente de la leche aún
cuando se da por períodos cortos.
El recuento de células somáticas fue mayor en OCS (aunque no
significativamente respecto a NOC). Esta tendencia es similar a lo reportado
por Wegner et al. (1974) que sugieren una relación positiva entre el estrés
provocado por las altas temperaturas y un alto recuento de células somáticas y
Collier et al. (1982) que indican que el recuento de células somáticas en
ganado lechero es mayor durante los meses de verano. El mayor recuento en
condiciones de alta temperatura estará explicado porque en las situaciones de
estrés (en este caso calórico) disminuye la resistencia a las infecciones,
inhibiendo frecuentemente la migración de leucocitos hacia el sitio de infección
y el desarrollo de la respuesta inflamatoria en respuesta al patógeno (Merlot,
2004). La situación de estrés calórico puede aumentar la susceptibilidad a la
infección intramamaria por disminuir la resistencia del huésped y/o incrementar
la exposición del mismo a los patógenos que se ven favorecidos en su
crecimiento y propagación por el ambiente (cálido y húmedo) que los rodea
(Shearer y Beede, 1990).
En nuestro trabajo se observó una pérdida de peso importante (-6.5%) de las
vacas durante OCS (día experimental 22), que fue atenuada en parte por la
recuperación que se registró durante una condicionante NOC a continuación
(día experimental 29), con una ganancia de 3.1% en el peso vivo. Esta
variación de peso puede estar explicada tanto por un mecanismo (asociado a
un menor tiempo dedicado al pastoreo, -180 min en OCS, cuadro 23) o una
movilización de peso como resultado de una "reacción de alarma". La "reacción
de alarma" es una respuesta hormonal a cualquier estrés agudo e involucra un
rápido aumento en la secreción de hormonas de la corteza y médula de la
glándula adrenal. En los bovinos la principal acción metabólica de las
catecolaminas es la de movilizar los sustratos ricos en energía. Esto implica
principalmente la lipólisis del tejido adiposo (blanco), pero las catecolaminas
también estimulan la glucogenólisis e incrementa el catabolismo y la
80
gluconeogénesis a partir de los aminoácidos musculares (Jonhson y
Vanjonack, 1976; Webster, 1982). La consecuencia global de la reacción de
alarma sería la pérdida, en forma de calor de la energía almacenada (Yousef y
Johnson, 1967 citados por Webster, 1982) y de la proteína en forma de urea y
de creatinina (Ashmore y Morgan, 1967, citados por Webster, 1982).
4.1.2. Respuestas fisiológicas y productivas de las vacas lecheras a las olas de
calor leve
Las OCL presentaron también condiciones de alto ITH durante el período
diurno pero con ITH promedio de 70.4 durante la noche (con valores que
oscilaron entre 62 y 80.5). Eso permitió que a pesar de que las vacas
presentaron altas TR15:00 y FR15:00 que se corresponden con los valores de
animales sometidos a una situación de estrés calórico medio a alto (Thomas y
Pearson, 1986; Gaughan et al., 1999), pudieran disipar la carga calórica
acumulada durante el día presentando TR6:00 similares a NOC. FR6:00 presentó
mayores frecuencias en OCL que en NOC, pero los valores promedios
obtenidos (entre 25 y 30 r.p.m.) son indicadores de condiciones de
normotermia para bovinos.
En OCL, también se observó una modificación del comportamiento en pastoreo
como mecanismo de defensa para evitar el período de mayor calor, pero sin
afectar el tiempo total del pastoreo: las vacas dedicaron más tiempo al pastoreo
durante el turno de 19:00 a 21:00, cuando la temperatura del aire promedio fue
de 26.3º C e ITH promedio de 73.4.
Finalmente en OCL las vacas produjeron la misma cantidad de leche que en
NOC, como así también la producción de sólidos (grasa y proteína) no fue
afectada. Ello concuerda con Rees (1964 citado por Bianca, 1965) que
encontraron un efecto similar sobre la producción en vacas lecheras sometidas
a elevadas temperaturas diurnas (32 a 38º C) pero mantenidas a temperaturas
nocturnas relativamente bajas (menores a 24º C), indicando que la posibilidad
de recuperación nocturna de la normotermia le permite al animal afrontar el
estrés calórico durante el día, minimizando de esta forma los efectos
perjudiciales sobre la productividad. En nuestro trabajo las TR6:00 que se
81
observaron en OCL y NOC fueron significativamente más bajos que en OCS
asociado a un mayor número de horas con condiciones para la recuperación
nocturna del calor acumulado durante el día (entre una a ocho horas con ITH
menores a 72 entre las 21:00 y las 6:00 horas en OCL).
4.2. Acceso a sombra artificial
Las diferencias entre las temperaturas de las esferas de Vernon bajo la sombra
artificial y las registradas al sol dependieron de la condicionante meteorológica
considerada. Las temperaturas al sol y a la sombra artificial resultaron
significativamente diferentes sólo en un 3% de las horas totales durante el
periodo diurno (8:00 a 18:00) en OCS, mientras que en OCL resultaron
diferentes en un 19% y en NOC un 21% (figura 4). Las horas en que más
frecuentemente se presentan diferencias en la temperatura entre la sombra y el
sol son las horas de la tarde (entre las 14:00 y las 17:00, Anexo 2), cuando se
registra la temperatura máxima. Durante OCS, la diferencia entre las
temperaturas medias registradas al sol y a la sombra artificial fueron de solo
1.9º C, mientras durante OCL y NOC estas diferencias fueron de 2.4º C y 2.6º
C respectivamente (cuadro 6). En el evento OCS, las temperaturas medias de
la esferas de Vernon fueron iguales debajo de la sombra (30.0º C) y al sol
(31.9º C), a pesar de que la sombra artificial intercepta el 80% de la radiación
solar directa y ha resultado una medida efectiva para disminuir el estrés
calórico según lo reportado por varios autores (Román-Ponce et al., 1977;
Collier et al., 1981; Buffington et al., 1983; Muller et al., 1994a; Valtorta et al.,
1996; Valtorta et al., 1997b).
La temperatura del aire de un sitio resulta de la integración de un componente
radiativo (balance de radiación local) y un componente advectivo (advección de
una masa de aire más cálida o más fría) (Miller, 1976; Barry y Chorley, 1984).
La dirección predominante del viento durante OCS tuvo componente Norte (NNW) y la velocidad promedio diaria del viento fue mayor que en OCL y NOC
(21.8km/h, 13.3km/h y 15.7km/h respectivamente). A su vez, localidades
argentinas ubicadas al N y NW de Uruguay, mostraron los mayores valores de
82
temperatura del mes de enero durante el mismo período registrado en Salto, al
igual a lo encontrado por Saravia y Cruz (2006) al estudiar el comportamiento
atmosférico que determina la ocurrencia de las olas de calor en Salto. Esto
indicaría la importancia del efecto de advección de aire cálido y húmedo
proveniente de otras regiones durante el evento OCS, explicando al mismo
tiempo por qué el método de sombreado no resultó efectivo para disminuir la
temperatura del aire debajo de la misma.
En promedio para las tres condicionantes meteorológicas, los animales con
acceso a sombra presentaron menor FR que los que permanecieron al sol,
tanto a primera hora de la mañana (6:00), como en la tarde (15:00), lo cual
concuerda con lo reportado por varios autores (Harris et al., 1960; Guthrie et
al., 1967; Román-Ponce et al., 1977, Muller et al., 1994b). Sin embargo,
analizando la respuesta de la FR según la condicionante meteorológica, se
observa que durante OCS y OCL, la FR6:00 fue similar en vacas con y sin
acceso a sombra asociado a que en estas condicionantes meteorológicas la FR
permaneció relativamente alta, si se compara con los valores observados en la
vacas con acceso a sombra en NOC (24.8 r.p.m.). Ante elevadas temperaturas
registradas en las esferas de Vernon (que no fueron significativamente
diferentes entre ambientes durante OCS y OCL) las vías de pérdida de calor
corporal que requieren un gradiente térmico se vieron comprometidas, por lo
que los animales fueron menos eficientes en perder calor por conducción,
convección y radiación y debieron incrementar la pérdida de calor por
evaporación de las vías respiratorias y posiblemente también por la sudoración
(Collier et al., 1981). En particular la FR15:00 de las vacas con acceso a sombra,
presentó valores considerados de estrés calórico leve (según Thomas y
Pearson, 1986) mientras que la FR15:00 de las vacas que permanecieron al sol
se encontró en la categoría de estrés calórico moderado, (inclusive en NOC)
evidenciando un efecto favorable de la sombra para atenuar el estrés calórico
durante las horas de más calor. Se atribuye a la radiación solar incidente sobre
los animales las diferencias en la carga calórica, que se expresan en mayores
frecuencias para intentar disipar ese calor ganado por radiación (Harris et al.,
1960). Muller et al. (1994b) reportan un efecto similar en la FR de las vacas con
y sin acceso a sombra en días con temperatura máxima mayor a 25º C, pero
83
cuando la temperatura es menor a 25º C no aprecian diferencias significativas.
En nuestro trabajo, no se encontró este efecto a pesar que en NOC la
temperatura media fue menor a 25º C la temperatura máxima media fue 30.9º
C (cuadro 5).
Con respecto a TR6:00, a pesar de que se encontraron diferencias significativas
en TR6:00 entre vacas con y sin acceso a sombra (38.6 y 38.5º C, sombra y sol
respectivamente), ambos valores indican una situación de normotermia. Llama
la atención el valor menor de TR6:00 hallado en las vacas sin acceso a sombra,
pero este resultado es consistente con lo observado por otros autores (Muller et
al. 1994b). Ello podría estar explicado por una sobrecompensación por los
mecanismos reguladores (Johnson y Vanjonack, 1976) que suele darse en una
primera etapa (que puede ser de hasta diez días) en animales expuestos a
situaciones de estrés calórico agudo para luego aclimatarse.
En nuestro trabajo los valores medios de TR15:00 con (39.3º C) y sin acceso a
sombra (39.8º C) difieren entre sí, pero son igualmente muy altos desde el
punto de vista fisiológico, (aún a la sombra en NOC, 39.1º C) se encontraron
por encima del límite de TR de vacas lecheras en normotermia: 39º C (Hansen
et al., 1992).
Valtorta et al., (1996) y Valtorta et al., (1997b) encontraron que el incremento
entre la mañana y tarde en la temperatura rectal y en la frecuencia respiratoria
fueron más altos para los animales sin acceso a sombra artificial con respecto
a aquellos que sí tenían acceso. Las altas temperaturas rectales en la tarde
indicarían gran acumulación de calor en los animales al sol y los incrementos
en la frecuencia respiratoria evidenciarían la necesidad de disipar ese calor
almacenado por evaporación en las vías respiratorias altas. En nuestro trabajo,
el incremento calórico entre las 6:00 y las 15:00 fue de 1.5ºC en vacas sin
acceso a sombra, mientras que en las vacas con acceso a sombra fue de
0.7ºC.
Con respecto al TP, éste no difirió entre las vacas con y sin acceso a sombra
en el tiempo total observado, pero al considerar la distribución a lo largo del
84
período diurno, en el turno de 11:00 a 14:00, horas los animales con acceso a
sombra pastorearon durante 21 minutos menos, lo que fue compensado
pastoreando durante 32 minutos más en el turno de 18:00 a 21:00 horas. El
análisis según condicionante meteorológica muestra que esta situación se
acentúa durante las olas calor: el tiempo de acceso a sombra fue
significativamente mayor en las condicionantes meteorológicas OCS y OCL con
respecto a NOC en los turnos de 8:00 a 11:00 y de 11:00 a 14:00.
La producción de leche de las vacas que tuvieron acceso a sombra artificial no
presentó diferencias significativas con respecto a las que permanecieron al sol
en todo el período experimental, respuesta similar a la reportada por Guthrie et
al., (1967) y Harris et al. (1960) (las temperaturas promedio en este último
trabajo son elevadas y no difirieron significativamente entre con y sin acceso a
sombra). Román-Ponce et al. (1977) encontraron un 10% más de producción
de leche en los animales con acceso a sombra. Muller et al. (1994a)
encontraron que en el promedio de tres veranos de evaluación la producción de
leche de las vacas que accedían a la sombra era 5.5% más de en relación a
aquellas que permanecían al sol. Las respuestas reportadas por estos autores
se encontraron en ambientes con temperaturas máximas de 27.8º C y
temperaturas nocturnas de 14º C (ITH mayores a 72 solo durante las horas de
radiación solar y temperaturas de las esferas de Vernon significativamente
diferentes con máximas a la sombra 30º C y al sol 39.5º C), menos severas que
las registradas en nuestro trabajo (máxima de 32.9º C y mínima de 18.9º C y
temperaturas máximas de las esferas de Vernon a la sombra de 35º C y al sol
42 ºC que no difirieron significativamente). Los beneficios de la sombra para
aumentar la producción de leche, serían por efectos indirectos como el
incremento en el consumo y la mejora en la actividad del tracto digestivo ya
que las altas temperaturas disminuyen la actividad ruminal (Collier et al., 1981),
pero claramente en estos trabajos la sombra artificial proveía de un ambiente
de menores temperaturas facilitando la disminución de la carga calórica de los
animales bajo la sombra. En nuestro trabajo esta situación no se dió,
especialmente en OCS, ya que el aire que circulaba debajo de la sombra era
muy cálido y húmedo (cuadro 5), resultando muy difícil para los animales
disipar la carga calórica adquirida anteriormente en las sesiones de pastoreo.
85
No hubo efecto significativo del ambiente sobre la producción de grasa
corregida por peso metabólico, resultados similares a los reportados por
Guthrie et al. (1967); Román-Ponce et al. (1977) y Muller et al. (1994a).
La producción de proteína (corregida por peso metabólico) de las vacas sin
acceso a sombra fue mayor, en forma similar a lo encontrado por González,
(2004) pero en oposición a lo encontrado por Román-Ponce et al., (1977)
(+2.8%); Muller et al., (1994a) (+3.7%) y Collier et al., (1981) (+20%).
Hubo un recuento significativamente menor de células somáticas en los
animales con acceso a sombra y este efecto fue consistente en las tres
condicionantes meteorológicas. Esto concuerda con los resultados descriptos
por Muller et al., (1994a) que indican que las vacas sin acceso a sombra
presentaron significativamente mayor recuento de células somáticas que
aquellas que accedían a la sombra y también Román Ponce et al., (1977) y
Collier et al., (1981) que reportan significativamente más animales con mastitis
en aquellos sin acceso a sombra. Como ya se mencionó, Wegner et al. (1974)
sugieren una relación positiva entre el estrés provocado por las altas
temperaturas y un alto recuento de células somáticas explicado por una
disminución de la resistencia a las infecciones por el estrés calórico.
La variación de peso promedio fue similar entre animales con y sin acceso a
sombra. Resultados similares encontraron Román-Ponce et al., (1977). Sin
embargo, en el día experimental 22 correspondiente a un período OCS, la
pérdida de peso de las vacas con acceso a sombra fue menor que en las vacas
sin acceso a sombra (-7.9 vs -5.1% al sol y a la sombra respectivamente).
Además en la medición siguiente del día 29 (correspondiente a NOC, figura 3),
se observó la mayor ganancia porcentual de peso registrada en el periodo
experimental (4.0 vs 2.3% a la sombra y al sol respectivamente). Jonhson y
Vanjonack, (1976) y Webster (1982) mencionan un mayor catabolismo como
consecuencia de la respuesta al estrés, lo cual implica principalmente la
lipólisis del tejido adiposo (blanco) para todos los animales expuestos a estrés
calórico.
86
4.3. Los biotipos
En nuestro trabajo, las vacas Holando y Jersey presentaron una FR6:00 y una
TR6:00 promedio similar, siendo además igual en todas las condicionantes
meteorológicas analizadas. La FR15:00 promedio también fue similar entre
biotipos pero la TR15:00 fue significativamente menor en las vacas Jesey (0.3°C). Este resultado concuerda con lo reportado por Román-Ponce et al.
(1977) y Legates et al. (1991), donde las vacas Holando presentaron
significativamente mayor temperatura rectal a misma frecuencia respiratoria
que las vacas Jersey. Collier et al. (1981) atribuye a algún otro mecanismo que
estaría explicando que las vacas de biotipo Jersey presentaran menor TR a
similar FR que las vacas de biotipo Holando.
Sin embargo al analizar los valores promedio de FR15:00 y TR15:00 durante OCS
según biotipo se observa una diferencia: las vacas de biotipo Jersey tuvieron
mayor FR15:00 (+15 rpm) que las vacas Holando y la TR15:00 presentó una
tendencia (P=0.0815) a ser menor (- 0.3°C). En particular, las vacas Holando
sin acceso a sombra presentaron una TR15:00 muy alta (40.2° C en OCS). Ante
condiciones severas del ambiente, las vacas Jersey y las vacas Holando
parecerían reaccionar de manera diferente. Al aumentar la humedad, las vacas
Jersey aumentan su frecuencia respiratoria mientras que las vacas Holando la
disminuyen, con un aumento de la temperatura corporal menor (– 0.4º C) en
comparación a las vacas Holando (Seath y Miller, 1947). Las vacas Jersey
parecen ser más eficaces para atenuar la acumulación de calor corporal
(Collier et al., 1981), mediante el incremento de la frecuencia respiratoria,
mecanismo que está demostrado en su efectividad termorregulatoria (en
bovinos), pudiendo retrasar incrementos de la temperatura corporal dentro de
ciertos límites de temperatura ambiente (Nienaber et al., 2003).
Con respecto al TP, fue similar entre biotipos, para todas las condicionantes
meteorológicas. Sin embargo, no habría que descartar del análisis, que los
tiempos de pastoreo similares entre biotipos, están encubriendo en realidad un
comportamiento deprimido de las vacas Holando: si se asocia el consumo con
el tiempo de pastoreo, estos animales tienen mayores requerimiento (+ 100 kg
87
PV) y las vacas Holando deberían haber tenido un tiempo de pastoreo mayor
(Caird y Homes, 1986; Peyraud et al., 1996). En este sentido, el tiempo de
pastoreo según condicionante meteorológica, muestra una variación importante
en el tiempo de pastoreo de las vacas Holando con acceso a sombra: 186
minutos en OCS, 273 minutos en OCL y 359 minutos en NOC. En este sentido
trabajos argentinos han observado, que en situaciones de estrés calórico las
vacas Holando detienen el pastoreo más temprano que las otras razas (Castro,
1998) y en nuestro trabajo es posible, que el tiempo de pastoreo de las vacas
Holando con acceso a sombra registrado en NOC, esté más próximo de lo que
hubiera sido esperable en animales de estas características.
La producción de leche corregida por sólidos y por peso metabólico promedio
de las vacas Jersey utilizadas en este trabajo fue superior (11%) a la de los
animales Holando y eso fue consistente en las tres condicionantes
meteorológicas analizadas. Otros estudios del efecto de las variables
meteorológicas en la producción de leche de vacas Holando y Jersey (Legates
et al., 1991) encontraron que las Holando eran más afectadas, con una
disminución porcentual en su producción mayor al aumentar la temperatura y/o
humedad (Sharma et al., 1983; Brody et al., 1955 citados por Bianca, 1965;
Ragsdale et al., 1953, citado por Johnson y Vanjonack, 1976).
Solo en el ambiente menos severo (NOC con acceso a sombra), las vacas
Holando lograron una producción de leche corregida por sólidos y por peso
metabólico promedio similar a la de las vacas Jersey. Este resultado estaría
apoyando el supuesto de que las vacas Holando presentaron una depresión en
el consumo en las condicionantes más severas del ambiente (OCS y OCL, e
inclusive NOC sin acceso a sombra). Este mecanismo de defensa ha sido
reportado en la bibliografía (Caird y Homes, 1986; Peyraud et al., 1996), y es
mayor en los animales con mayores requerimientos en razón del incremento
calórico que está asociado a la cobertura de sus requerimientos (Kadzere et al.,
2002).
Asociado a las diferencias halladas en la producción de leche, las vacas Jersey
con
acceso
a
sombra
de
este
trabajo
experimental
produjeron
88
significativamente más grasa (corregido por peso metabólico) que las vacas
Holando, al igual que los resultados obtenidos por Comerón et al., (2003). Lo
mismo se observa en la producción de proteína (corregida por peso
metabólico), donde las vacas Jersey de este experimento produjeron más
proteína que las Holando. En el recuento de células somáticas no se
encontraron diferencias entre los animales de los biotipos al igual que Collier et
al., (1981), mientras que Comerón et al., (2003) encontraron más células
somática en Jersey que en Holando.
Con respecto a la variación de peso promedio, esta es similar entre biotipos
durante el período experimental. Sin embargo el análisis particular del día 22
(OCS) muestra una mayor pérdida de las vacas Holando sin acceso a sombra
respecto a las vacas Jersey en la misma condición, no así para las vacas con
acceso a sombra. Este resultado, va en el mismo sentido con respecto a
suponer que fue en la condición NOC y con acceso a sombra, donde las vacas
Holando presentaron una respuesta más próxima a su potencial de producción.
89
5. Conclusiones
Durante las olas de calor las vacas presentaron un estrés calórico medio a alto
(según la FR15:00 y la TR15:00) pero la producción de leche no fue afectada
cuando el período de recuperación (horas ITH ≤ 72) fue de 8 a 10 horas (OCL),
mientras que cuando la recuperación fue menor (OCS de 0 a 4 horas) la
producción disminuyó un 18%.
El suministro de sombra artificial redujo el impacto de la radiación sobre la
carga calórica de los animales pero esta diferencia no fue suficiente para
expresarse en un mayor tiempo total dedicado al pastoreo (durante el período
de observación) ni en una mayor producción de leche.
Al aumentar la severidad del ambiente ambos genotipos incrementaron la
frecuencia respiratoria, presentando las vacas Jersey un aumento de la
temperatura corporal menor y una producción de leche corregida por sólidos y
peso metabólico superior, en cualquiera de las condicionantes meteorológicas,
en comparación a las vacas Holando.
90
6. Resumen
El ambiente meteorológico durante el verano está fuera de la zona de confort
térmico de los animales de alta producción pudiendo afectar su productividad.
Se determinaron las respuestas fisiológica y productiva de vacas lecheras a
distintas condicionantes meteorológicas (CM). Se evaluaron vacas de dos
biotipos (10 Holando y 10 Jersey) y dos ambientes (con y sin acceso a sombra
artificial) durante el verano en Salto, Uruguay. Se registró la temperatura rectal
(TR) y la frecuencia respiratoria (FR) a las 6:00 y 15:00 horas, y el tiempo
dedicado al pastoreo (TP) durante el día. Se caracterizaron las CM según el
índice de temperatura y humedad (ITH) promedio, horas al día con ITH ≥72 y
las temperaturas mínima y máxima diaria. Se identificaron una ola de calor
severa (OCS), tres olas de calor leve (OCL) y días de no ola de calor (NOC).
Las FR y TR fueron mayores en OCS con respecto a OCL y NOC (P<0.0001).
El TP, la producción de leche, de grasa y de proteína fueron menores en OCS
(P<0.0001) con respecto a OCL y NOC. El recuento de células somáticas
tendió a ser diferente entre CM (P=0.0618). La sombra artificial no fue efectiva
en OCS, pero redujo la FR y TR en OCL y NOC (P<0.001). Sin embargo, en
todas las CM el acceso a sombra no afectó la producción de leche y de sólidos.
Las vacas Jersey presentaron similar FR pero menor TR (P<0.05) con respecto
a las vacas Holando, a las horas de mayor temperatura del aire (15:00) y la
producción de leche y sólidos también fue mayor (P<0.01). Las CM severas
afectan la respuesta fisiológica y productiva de las vacas, siendo el suministro
de sombra artificial efectivo solo en las CM menos severas. Parecería que las
vacas Jersey son más eficaces en términos de producción de leche y de
sólidos con respecto a las vacas Holando en condiciones de estrés calórico.
91
7. Abstract
The meteorological environment during summer lies outside the zone of thermal
comfort of animals reducing their productivity. The physiological and productive
responses of dairy cows to different meteorological determining factors (MDF)
were determined. Cows of two biotypes (10 Holstein-Friesian and 10 Jersey)
were evaluated in two environments (with or without access to artificial shade)
during summer in Salto, Uruguay. Rectal temperature (RT) and respiratory
frequency (RF) were recorded at 6:00 and 15:00 h, and grazing time (GT)
during daytime. The MDF were characterised according to the mean
temperature-humidity index (THI), hours per day with THI ≥72 and minimum
and maximum daily temperatures. One severe heat wave (SHW), three light
heat waves (LHW) and days of no heat wave (NHW) were identified. The RF
and RT were higher in SHW compared to LHW and NHW (P<0.0001). Grazing
time was less, and the production of milk, fat and protein was lower in SHW
(P<0.0001) than in LHW and NHW. Somatic cell count tended to differ
according to MDF (P=0.0618). Shade was not effective in SHW, but reduced
RT and RF in LHW and NHW (P<0.001). However, in all MDF access to shade
did not affect the production of milk and solids. Jersey cows had similar RF but
lower RT (P<0.05) compared to Holstein-Friesian cows, at the time of maximum
air temperature (15:00) and the production of milk and solids was also higher
(P<0.01). Severe MDF affect the physiological and productive responses of
cows, with access to shade being effective only under less severe conditions. It
seems that Jersey cows are more effective in terms of production of milk and
solids compared to Holstein-Friesian cows under heat stress.
92
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104
9. Anexos
Anexo 1. Distribución temporal del ensayo y cronograma de mediciones experimentales
21/12/2005
22/12/2005
23/12/2005
24/12/2005
25/12/2005
Día
experimental
1
2
3
4
5
Condicionante
meteorológica
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
CL
CL
CL
CL
CL
CS; COMP
COMP
COMP
.
.
26/12/2005
6
NOC
CL
COMP
27/12/2005
7
NOC
CL
COMP
28/12/2005
8
OCL
CL
COMP
29/12/2005
30/12/2005
31/12/2005
01/01/2006
9
10
11
12
OCL
OCL
OCL
OCL
CL
CL
CL
CL
COMP
CS; COMP
CS; COMP
CS; COMP
02/01/2006
13
OCL
CL
CS; COMP
03/01/2006
14
OCL
CL
COMP
04/01/2006
15
NOC
CL
.
05/01/2006
06/01/2006
16
17
NOC
OCS
CL
CL
COMP
COMP
07/01/2006
18
OCS
CL
.
08/01/2006
19
OCS
CL
.
09/01/2006
20
OCS
CL
COMP
10/01/2006
21
OCS
CL
CS; COMP
11/01/2006
22
OCS
CL
CS; COMP
12/01/2006
13/01/2006
14/01/2006
15/01/2006
16/01/2006
17/01/2006
23
24
25
26
27
28
OCS
OCS
OCS
OCS
NOC
NOC
CL
CL
CL
CL
CL
CL
COMP
COMP
.
.
COMP
CS; COMP
18/01/2006
29
NOC
CL
CS; COMP
19/01/2006
30
NOC
CL
COMP
20/01/2006
31
OCL
CL
COMP
21/01/2006
22/01/2006
23/01/2006
32
33
34
OCL
OCL
OCL
CL
CL
CL
.
.
CS; COMP
24/01/2006
35
OCL
CL
CS; COMP
25/01/2006
36
OCL
CL
CS; COMP
Fecha
Medidas
fisiológicas
Leche
Dispon.
Rechazo
PV
Dispon.
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR15:00FR15:00
Rechazo
PV
Dispon.
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR15:00FR15:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
Rechazo
CP
PV
Dispon.
CP
Rechazo
PV
CP
Dispon.
Rechazo
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
.
.
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
PV
CP
Dispon.
Rechazo
PV
105
26/01/2006
37
NOC
CL
COMP
27/01/2006
38
NOC
CL
COMP
28/01/2006
39
OCL
CL
.
29/01/2006
40
OCL
CL
.
30/01/2006
41
OCL
CL
COMP
31/01/2006
42
OCL
CL
CS; COMP
01/02/2006
43
OCL
CL
CS; COMP
02/02/2006
44
OCL
CL
COMP
03/02/2006
45
OCL
CL
COMP
04/02/2006
05/02/2006
06/02/2006
07/02/2006
46
47
48
49
OCL
OCL
OCL
NOC
CL
CL
CL
CL
COMP
.
COMP
COMP
08/02/2006
50
NOC
CL
CS; COMP
09/02/2006
51
NOC
CL
CS; COMP
10/02/2006
52
NOC
CL
CS; COMP
11/02/2006
12/02/2006
53
54
NOC
NOC
CL
CL
.
.
13/02/2006
55
NOC
CL
COMP
14/02/2006
56
NOC
CL
COMP
15/02/2006
57
NOC
CL
CS; COMP
58
NOC
CL
CS; COMP.
16/02/2006
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
CP
Dispon.
Rechazo
PV
CP
Dispon.
Rechazo
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
.
.
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
TR6:00FR6:00
TR15:00FR15:00
PV
Dispon.
.
.
.
.
Rechazo
CP
PV
Referencias: 21 al 27 de diciembre datos que se tomaron como covariables en leche. CL:
Control lechero; PV: Peso vivo; CP: Comportamiento a pastoreo; COMP: Composición de la
leche; Dispon.: disponible del sorgo antes de entrar a la parcela; Rechazo: rechazo del sorgo al
salir de la parcela
106
Anexo 2. Variables meteorológicas e ITH en los días experimentales
Fecha
Día
exp
CM
T
med
T
Max
T
mín
HR
med
ITH
med
ITH
max
ITH
min
V
med
21-dic
22-dic
23-dic
24-dic
25-dic
26-dic
27-dic
28-dic
29-dic
30-dic
31-dic
01-ene
02-ene
03-ene
04-ene
05-ene
06-ene
07-ene
08-ene
09-ene
10-ene
11-ene
12-ene
13-ene
14-ene
15-ene
16-ene
17-ene
18-ene
19-ene
20-ene
21-ene
22-ene
23-ene
24-ene
25-ene
26-ene
27-ene
28-ene
29-ene
30-ene
31-ene
01-feb
02-feb
03-feb
04-feb
05-feb
06-feb
07-feb
08-feb
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
NOC
NOC
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
25.0
27.8
26.5
22.2
22.1
24.7
25.0
26.8
28.8
27.4
23.4
25.1
27.1
27.1
25.6
25.7
28.3
30.7
31.8
31.9
31.3
27.6
27.5
24.4
28.4
30.8
21.6
20.4
20.9
22.9
26.2
25.2
24.9
25.6
26.2
24.4
23.3
24.5
27.6
28.9
28.5
25.2
26.9
28.9
25.6
23.2
26.1
25.4
26.4
24.4
32.3
35.7
33.2
29.1
29.9
32.8
32.8
36.2
36.2
37.1
29.5
32.0
34.9
34.9
33.2
35.3
37.9
38.8
40.6
39.7
41.1
37.5
39.3
31.2
35.8
37.1
24.4
27.2
27.9
29.1
33.2
31.1
29.5
31.1
32.3
29.1
29.9
31.5
34.9
36.1
35.3
33.6
34.0
36.6
29.1
25.2
32.8
29.9
29.5
30.3
16.0
17.5
22.1
14.9
12.6
15.2
16.8
17.5
19.8
19.8
20.6
17.9
17.1
19.0
16.8
15.6
19.0
21.3
24.4
22.9
24.8
23.3
21.3
20.6
22.9
24.4
18.3
13.3
12.9
16.4
20.6
21.0
19.0
21.3
20.6
19.8
16.8
17.1
19.4
21.0
22.1
16.4
19.4
20.6
22.9
20.2
20.2
19.8
21.7
18.3
40
39
57
51
41
33
37
42
34
55
79
66
44
40
44
32
35
34
44
43
56
68
75
85
73
58
84
52
57
70
72
72
67
67
71
75
65
53
50
49
51
56
50
47
68
87
81
59
39
54
69.8
73.3
74.1
67.1
66.1
68.6
69.5
72.1
73.4
74.1
72.0
72.5
72.0
72.5
70.8
69.5
72.7
75.5
78.8
78.6
80.2
76.8
77.2
73.8
78.3
79.9
70.2
64.6
65.9
70.1
75.1
73.7
72.8
73.9
75.1
72.8
70.0
70.7
74.2
75.8
75.9
71.5
73.4
75.6
74.4
72.4
76.0
72.8
72.2
70.7
76.3
80.5
80.1
72.6
73.0
74.8
76.0
78.8
78.2
80.4
77.2
78.0
76.5
78.4
76.7
76.4
79.4
81.4
84.1
84.5
85.2
83.4
84.9
81.1
84.0
84.5
77.5
70.1
73.2
76.4
80.9
78.6
77.5
77.5
79.7
76.8
75.6
77.5
80.3
81.0
81.7
78.4
79.7
82.1
77.6
74.1
82.3
77.9
74.3
75.7
60.7
62.6
69.1
59.0
55.2
59.5
61.6
63.1
66.7
67.9
68.9
64.7
63.7
65.2
62.2
60.4
64.8
68.7
73.8
70.7
74.7
73.1
70.3
69.1
73.4
74.5
65.5
56.5
55.4
62.0
69.1
69.4
66.4
70.1
69.1
67.8
62.5
62.1
66.0
68.8
69.4
61.6
66.1
67.9
72.4
68.3
69.1
67.0
68.8
64.7
16.7
7.9
12.4
22.1
13.3
12.8
19.8
10.3
9.6
10.0
12.4
14.2
10.2
9.5
16.3
10.0
13.2
22.1
21.8
34.0
20.0
27.1
24.6
19.7
20.2
15.4
29.0
28.0
20.6
9.9
7.7
11.4
13.1
17.3
12.3
21.4
14.3
13.6
7.4
9.1
16.4
23.2
19.9
18.0
17.1
14.9
4.9
16.2
10.2
11.0
107
09-feb
10-feb
11-feb
12-feb
13-feb
14-feb
15-feb
16-feb
51
52
53
54
55
56
57
58
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
23.5
22.2
22.8
23.8
23.1
24.9
27.8
27.2
29.9
29.5
29.1
29.9
29.5
32.8
34.4
34.4
16.8
15.2
15.2
16.8
15.2
14.9
19.0
22.1
57
59
56
52
48
44
44
62
69.6
67.9
68.4
69.6
68.1
70.0
73.6
75.5
75.5
74.5
74.6
74.6
73.8
76.7
79.0
80.9
61.9
59.3
59.7
61.8
59.6
58.9
65.2
71.3
16.1
15.6
16.4
20.1
19.3
14.5
12.0
14.7
T Max: temperatura máxima diaria; T min: temperatura mínima diaria; por otras referencias ver
lista de abreviaturas
Anexo 3. Horas por día experimental en los diferentes niveles de ITH: horas con ITH menor a
72, horas con ITH mayor a 72 y horas en las categorías alerta, peligro y emergencia.
Día
exp
Cond.
meteo
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
NOC
NOC
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
Horas
con ITH
< 72
13
9
9
19
19
14
14
10
9
9
14
10
11
10
13
13
10
8
0
4
0
0
4
11
0
0
21
24
19
13
8
10
9
9
8
8
14
11
8
6
6
12
Horas
con ITH
>72
11
15
15
5
5
10
10
14
15
15
10
14
13
14
11
11
14
16
24
20
24
24
20
13
24
24
3
0
5
11
16
14
15
15
16
16
10
13
16
18
18
12
Horas ITH
entre
72 y 74
2
1
5
5
5
6
3
2
5
4
6
3
2
4
3
2
4
1
2
4
0
7
2
3
6
0
2
0
5
4
1
4
5
3
1
7
3
3
2
4
4
3
Horas ITH
entre
74 y 78
9
6
5
0
0
4
7
8
9
6
4
11
11
9
8
9
5
5
10
2
8
8
10
5
6
10
1
0
0
7
8
6
10
12
8
9
7
10
5
4
4
5
Horas ITH
entre
78 y 82
0
8
5
0
0
0
0
4
1
5
0
0
0
1
0
0
5
10
3
4
8
7
3
5
4
4
0
0
0
0
7
4
0
0
7
0
0
0
9
10
10
4
Horas
con ITH
> 82
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
10
8
2
5
0
8
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
108
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
9
9
0
6
8
9
16
14
14
16
14
15
16
11
9
3
15
15
24
18
16
15
8
10
10
8
10
9
8
13
15
21
2
0
12
17
2
4
6
3
4
5
6
5
8
4
1
7
7
5
12
1
2
11
2
7
6
3
4
4
0
9
10
8
6
10
0
0
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
6
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
referencias ver lista de abreviaturas
Anexo 4. Cantidad de horas por día en que las temperaturas de las esferas al sol y bajo la
sombra artificial son significativamente diferentes (P<0.05)
Fecha
21/12/2005
22/12/2005
23/12/2005
24/12/2005
25/12/2005
26/12/2005
27/12/2005
28/12/2005
29/12/2005
30/12/2005
31/12/2005
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02/01/2006
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06/01/2006
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08/01/2006
09/01/2006
10/01/2006
11/01/2006
12/01/2006
13/01/2006
14/01/2006
15/01/2006
16/01/2006
17/01/2006
18/01/2006
19/01/2006
20/01/2006
21/01/2006
22/01/2006
23/01/2006
24/01/2006
25/01/2006
26/01/2006
Dia exp
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
CM
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
OCS
NOC
NOC
NOC
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
Cantidad
4
4
3
4
6
7
0
3
4
6
1
3
8
8
6
5
2
0
0
0
0
0
1
3
0
2
0
0
0
3
6
7
2
3
3
0
7
Horario
11 a 13
11 13 16 18
13 15 18
9 a 12
12 13 15 18
11 a 16
11 12 14
9 11 15
10 a 15
17
9 a 11
9 a 13 15 a 17
9 11 a 14 16 a 18
9 a 13 15
12 a 15 17
13 15
15
15 a 17
10 15
13 a 15
10 a 14 16
11 13 a 18
12 13
11 13 14
11 15 17
9 a 13 15 16
109
27/01/2006
28/01/2006
29/01/2006
30/01/2006
31/01/2006
01/02/2006
02/02/2006
03/02/2006
04/02/2006
05/02/2006
06/02/2006
07/02/2006
08/02/2006
09/02/2006
10/02/2006
11/02/2006
12/02/2006
13/02/2006
14/02/2006
15/02/2006
16/02/2006
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
NOC
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
OCL
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
NOC
6
10
10
9
4
2
4
0
0
6
5
10
8
10
10
6
9
9
1
1
5
11 a 16
8 10 a 18
9 a 18
8 a 15 17
13 a 16
14 15
13 a 16
11 a 16
10 12 a 15
9 a 18
12 a 19
8 a 17
8 a 17
11 12 14 16 a 18
10 a 18
10 a 18
13
14
11 13 14 16 17
Anexo 5. Registros promedios correspondientes a la semana del 21 al 27 de diciembre de 2005
0.75
utilizados como covariables en el análisis: leche inicial (l/vaca/día), Peso metabólico (kg ),
días desde la parición hasta el 27 de diciembre, producción de grasa (g/vaca/día), producción
de proteína (g/vaca/día), producción de lactosa (g/vaca/día), y producción de sólidos no grasos
(g/vaca/día)
0.75
Leche
PV
Días
g grasa
g prot
g lact
g SNG
ini
ini
pari
J
Sol
1
12,1
66,6
58
514,5
355,8
642,8
1083,5
J
Sol
2
11,0
72,1
9
430,0
427,1
502,8
1047,5
J
Sol
5
9,3
68,8
51
475,9
328,9
506,4
900,3
J
Sol
6
11,5
76,8
0
547,2
465,4
536,8
1107,8
J
Sol
10
9,7
75,5
21
429,5
355,1
510,0
933,4
J
Somb
3
13,7
77,8
10
616,4
553,2
670,0
1318,8
J
Somb
7
11,6
73,5
22
526,8
373,8
600,9
1056,0
J
Somb
8
10,9
74,8
13
484,0
410,1
529,7
1016,2
J
Somb
187
14,1
79,7
94
565,0
456,0
721,6
1275,0
H
Sol
194
17,6
97,1
44
680,1
461,6
884,1
1468,5
H
Sol
304
15,2
92,4
-9
593,9
537,1
715,1
1358,2
H
Sol
311
16,1
83,2
47
599,1
421,0
820,7
1354,6
H
Sol
312
14,3
99,0
3
521,0
562,8
682,5
1396,8
H
Sol
382
14,3
94,6
52
488,0
424,4
755,4
1279,9
H
Somb
302
13,7
103,3
4
510,5
375,8
708,0
1179,4
H
Somb
313
12,8
86,2
86
507,8
361,9
660,5
1113,8
H
Somb
314
14,9
96,1
4
613,3
571,1
673,4
1398,9
H
Somb
361
13,7
104,9
8
561,2
527,7
647,8
1307,2
H
Somb
380
15,0
79,0
48
523,0
397,5
757,5
1258,5
leche ini: leche inicial; g grasa: gramos de grasa; g prot: gramos de proteína; g lact: gramos de
lactosa; por otras ver lista de abreviaturas
Raza
Ambiente
Vaca
110
Anexo 6. Tablas de significancia de los efectos probados en los modelos estadísticos
Variable: FR6:00
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
GL num
1
1
1
2
2
2
2
27
27
27
27
GL den
16
16
16
32
32
32
32
428
428
428
428
Valor F
0.02
6.98
0.02
44.69
1.51
0.45
0.22
10.42
1.46
1.18
0.98
P>F
0.8919
0.0178
0.8960
<0.0001
0.2361
0.6385
0.8046
<0.0001
0.0653
0.2418
0.4977
Variable: FR15:00
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
GL num
1
1
1
2
2
2
2
33
33
33
33
GL den
16
16
16
32
32
32
32
527
527
527
527
Valor F
3.35
101.21
4.03
33.83
2.39
4.29
0.57
10.25
2.49
2.47
1.29
P>F
0.0859
<0.0001
0.0620
<0.0001
0.1081
0.0223
0.5724
<0.0001
<0.0001
<0.0001
0.1291
Variable: TR6:00
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
GL num
1
1
1
2
2
2
2
27
27
27
27
GL den
16
16
16
32
32
32
32
432
432
432
432
Valor F
0.77
21.84
3.44
35.33
0.01
3.00
0.01
4.89
1.45
1.21
1.75
P>F
0.3937
0.0003
0.0820
<0.0001
0.9894
0.0639
0.9930
<0.0001
0.0705
0.2189
0.0123
Variable: TR 15:00
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
GL num
1
1
1
2
2
2
2
33
33
33
33
GL den
16
16
16
32
32
32
32
528
582
528
528
Valor F
14.71
36.79
3.22
13.82
0.04
1.04
0.06
8.12
1.59
1.27
1.39
P>F
0.0015
<0.0001
0.0915
<0.0001
0.9625
0.3635
0.9446
<0.0001
0.0214
0.1460
0.0741
111
Variable: probabilidad de tiempo dedicad al pastoreo (TP)
Efecto
GL num
GL den
BIOT
1
16
AMB
1
16
BIOT × AMB
1
16
COND. METEO
2
32
DÍA (COND. METEO)
4
76
AMB × COND. METEO
2
32
BIOT × COND. METEO
2
32
BIOT × AMB × COND. METEO
2
32
TURNO
2
32
COND. METEO × TURNO
4
64
BIOT × TURNO
2
32
AMB × TURNO
2
32
BIOT × AMB × TURNO
2
32
BIOT × COND. METEO × TURNO
4
64
AMB × COND. METEO × TURNO
4
64
BIOT × AMB × COND. METEO ×
4
64
TURNO
Variable: Producción de leche
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
LECHEINI
DIASPARI
Variable: Producción de grasa
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
GRASINI
DIASPARI
GL num
1
1
1
2
2
2
2
48
48
48
48
1
1
GL num
1
1
1
2
2
2
2
35
35
35
35
1
1
GL den
13
13
13
30
30
30
30
699
699
699
699
13
13
GL den
13
13
13
30
30
30
30
503
503
503
503
13
13
Valor F
1.38
3.25
0.52
14.77
3.92
1.61
7.50
1.99
184.37
9.66
10.14
31.91
3.06
1.50
6.27
2.20
Valor F
40.15
0.54
5.55
59.58
0.78
0.12
1.09
7.59
0.98
0.94
0.84
53.2
75.32
Valor F
15.31
2.84
1.56
28.58
0.01
0.19
0.86
4.84
1.28
1.00
0.87
44.04
34.68
P>F
0.2575
0.0902
0.4825
<0.0001
0.0060
0.2159
0.0021
0.1535
<0.0001
<0.0001
0.0004
<0.0001
0.0611
0.2131
0.0003
0.0788
P>F
<0.0001
0.4750
0.0348
<0.0001
0.4670
0.8906
0.3485
<0.0001
0.5074
0.5886
0.7660
<0.0001
<0.0001
P>F
0.0018
0.1157
0.2337
<0.0001
0.9943
0.8290
0.4348
<0.0001
0.1358
0.4653
0.6780
<0.0001
<0.0001
112
Variable: Producción de proteína
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
GRASINI
DIASPARI
GL num
1
1
1
2
2
2
2
35
35
35
35
1
1
Variable: RCS
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
COND. METEO
BIOT ×COND. METEO
AMB ×COND. METEO
BIOT × AMB × COND. METEO
DÍA (COND. METEO)
BIOT × DÍA (COND. METEO)
AMB × DÍA (COND. METEO)
BIOT × AMB × DÍA (COND. METEO)
Variable: VP
Efecto
BIOT
AMB
BIOT × AMB
DÍA
BIOT × DÍA
AMB × DÍA
BIOT × AMB × DÍA
GL num
1
1
1
8
8
8
8
GL den
13
13
13
30
30
30
30
503
503
503
503
13
13
Valor F
6.47
8.97
0.04
28.37
0.51
0.10
2.36
6.51
0.90
1.46
0.64
11.58
15.72
2
P>F
0.0245
0.0104
0.8378
<0.0001
0.6034
0.9029
0.1117
<0.0001
0.6357
0.0467
0.9444
0.0047
0.0016
2
GL
1
1
1
2
2
2
2
13
13
13
13
Chi
0.09
3.52
0.94
5.57
0.59
1.88
8.02
17.03
11.68
16.74
14.94
P > Chi
0.7690
0.0605
0.3327
0.0618
0.7437
0.3910
0.0181
0.1980
0.5539
0.2115
0.3111
GL den
15
15
15
110
110
110
110
Valor F
0.01
0.02
0.53
14.98
0.94
0.78
1.53
P>F
0.9191
0.8774
0.4796
<0.0001
0.4905
0.6221
0.1536
GLnum= grados de libertad del numerador, GL den= grados de libertad del denominador
BIOT= biotipos (Jersey y Holando); AMB= ambientes (sol y sombra artificial); COND. METEO=
condicionantes meteorológicas (OCS, OCL, NOC)
113
IMPACTO DE LAS OLAS DE CALOR SOBRE VARIABLES FISIOLÓGICAS Y
PRODUCTIVAS DE VACAS LECHERAS EN SALTO (URUGUAY)
Saravia, C *; Astigarraga, L1; Van Lier, E1; y Bentancur, O2.
*Unidad de Sistemas Ambientales, Estación Experimental de Facultad de Agronomía en
Salto, ruta 31 km 21,5; Salto, Uruguay. 1Dpto. de Producción Animal y Pasturas,
Facultad de Agronomía, U de la República; Montevideo; 2Dpto. de Biometría,
Estadística y Cómputo, Estación Experimental Mario A. Cassinoni, U de la República;
Paysandú.
PALABRAS CLAVE: estrés calórico, temperatura rectal, frecuencia respiratoria,
tiempo de pastoreo, producción y composición de leche
114
RESUMEN
El ambiente meteorológico en verano (alta radiación solar, temperatura y humedad) se
encuentra fuera de la zona de confort térmico de los animales, reduciendo su
productividad. Se determinó la respuesta fisiológica y productiva de vacas lecheras a
distintas condicionantes meteorológicas (CM). El experimento se realizó en Salto,
Uruguay, durante el verano. Se evaluaron vacas de dos biotipos (10 Holando y 10
Jersey) y dos ambientes (con y sin acceso a sombra artificial). Se registró la temperatura
rectal (TR) y la frecuencia respiratoria (FR) a las 6:00 y 15:00 horas, también el tiempo
dedicado al pastoreo (TP) durante el día. Se caracterizaron las CM según el índice de
temperatura y humedad (ITH) promedio, horas al día con ITH ≥72 y las temperaturas
mínima y máxima diaria. Se identificaron una ola de calor severa (OCS), tres olas de
calor leve (OCL) y días de no ola de calor (NOC). La FR y la TR de las vacas variaron
en función de CM (P<0.0001). Las FR y TR (6:00 y 15:00) fueron mayores en OCS con
respecto a OCL y a NOC (P<0.0001). El TP fue menor durante OCS con respecto a
OCL y NOC (P<0.0001). La producción y composición de la leche, fueron menores en
OCS (P<0.0001) con respecto a OCL y NOC. El recuento de células somáticas fue
mayor en OCS que en OCL, pero no que en NOC (P=0.0618). Durante OCS las vacas
no lograron mantener la normotermia, tuvieron menor TP, reduciendo la productividad.
En OCL las vacas recuperaron la normotermia durante la noche, no reduciendo la
productividad en comparación a los días NOC.
115
IMPACT OF HEAT WAVES ON PHYSIOLOGICAL VARIABLES AND
PRODUCTION OF DAIRY COWS IN SALTO (URUGUAY)
Saravia, C *; Astigarraga, L1; Van Lier, E1; y Bentancur, O2.
KEY WORDS: heat stress, rectal temperature, respiratory frequency, grazing time, milk
production and composition
SUMMARY
The meteorological environment during summer (high solar radiation, temperature and
air humidity) lies outside the zone of thermal comfort of the animals reducing their
productivity. The physiological and productive responses of dairy cows to different
meteorological determining factors (MDF) were determined. The experiment was
conducted in Salto Uruguay, during summer. Cows of two biotypes (10 HolsteinFriesian and 10 Jersey) were evaluated in two environments (with or without access to
artificial shade). Rectal temperature (RT) and respiratory frequency (RF) were taken at
6:00 and 15:00 h. Grazing time (GT) was registered during daytime. The MDF were
characterised according to the mean temperature-humidity index (THI), hours per day
with THI ≥72 and minimum and maximum daily temperatures. One severe heat wave
(SHW), three light heat waves (LHW) and days of no heat wave (NHW) were
identified. The MDF affected RT and RF of the cows (P<0.0001). The RF and RT (6:00
and 15:00) were higher in SHW compared to LHW and NHW (P<0.0001). Grazing time
was less during SHW compared to LHW and NHW (P<0.0001). The production of
milk, fat and protein was lower during SHW (P<0.0001) than during LHW and NHW.
Somatic cell count was lower during SHW than LHW but not NHW (P=0.0618). During
SHW cows did not maintain normothermia, spend less time grazing, reducing
productivity. During LHW cows recovered normothermia during the night, with no
reduction in productivity compared to NHW.
116
INTRODUCCIÓN
Durante los meses cálidos la acción combinada de alta radiación solar, temperatura y humedad
del aire determina que el ambiente meteorológico se encuentre fuera de la zona de confort
térmico de la vaca, reduciendo su productividad. El efecto de este ambiente se verifica
directamente a través de la disminución de la producción de leche (Hahn, 1995; Leva et al.,
1996; Hahn, 1999; Silanikove, 2000), cambios en su composición (Bianca, 1965; Sargent et al.,
1967) y reducción en la eficiencia reproductiva del rodeo (Ingraham et al., 1974; Ingraham et
al., 1976; Thatcher y Staples, 1995; Flamenbaum, 1996; Jordan et al., 2003). Se ha intentado
cuantificar las condiciones ambientales y su relación con la productividad animal a través de la
evolución de índices biometeorológicos. Un índice biometeorológico muy difundido para
caracterizar el ambiente térmico (du Preez et al., 1990a; Flamenbaum, 1994; Valtorta et al.,
1998) es el Índice de Temperatura y Humedad (ITH) (Thom, 1959), que se ha utilizado como
base para sistemas de advertencia (Hugh-Jones, 1994) y para la evaluación de las consecuencias
económicas del estrés térmico en ambientes naturales y/o modificados (Hahn, 1995; St. Pierre et
al., 2003). La zona de confort térmico para vacas lecheras en producción toma valores de ITH
entre 35 y 70 y se ha determinado un valor crítico para la producción de leche por estrés por
calor en vacas Holando de 72 (Johnson et al., 1961).
Los animales están adaptados a las condiciones ambientales en las que viven, sin embargo hay
ciertas ocasiones en las que sufren estrés térmico debido a las variaciones térmicas o bien por
una combinación de factores negativos a los que se someten durante un corto período de tiempo.
Estos períodos anormalmente cálidos y generalmente húmedos de tres días consecutivos o más
se denominan olas de calor (American Meteorological Society, 1989). Estas son eventos
meteorológicos extremos que provocan pérdidas económicas en la producción agropecuaria por
reducir la productividad de los animales e incluso provocarles la muerte (St-Pierre et al., 2003).
Se han documentado eventos de olas de calor con grandes pérdidas económicas en distintas
localidades en todo el mundo (Nienaber y Hahn, 2007).
117
Olas de calor extremas se caracterizan por presentar valores de ITH por encima del umbral de
emergencia durante 15 horas o más al día y con una mínima oportunidad de recuperación
nocturna, pudiendo provocar la muerte en animales vulnerables como animales de alto nivel de
producción, animales nuevos en feedlot, animales próximos a terminación, animales no
aclimatados, enfermos (Nienaber et al., 2003). En Uruguay Cruz y Saravia (2008), han realizado
una caracterización climática de ITH en el período estival (promedios históricos mensuales de la
serie 1961-1990 de los meses de diciembre a marzo), encontrando probabilidades mayores al
55% de ocurrencia valores por encima del crítico en el norte del Río Negro para el mes de
enero. Estas mismas autoras, al caracterizar olas de calor ocurridas en el Departamento de Salto
(Uruguay), en una serie de cinco años concluyeron que las olas de calor de mayor duración
ocurren durante los meses de diciembre y enero con un promedio de diez horas con ITH
mayores o iguales al umbral de peligro (78) y seis horas en promedio por encima del umbral de
emergencia (82), por lo que según su intensidad y duración se pueden considerar de fuertes a
severas (Saravia y Cruz, 2006). Sin embargo, en Uruguay, la información disponible del
impacto del estrés calórico sobre animales en producción es escasa. Por ello, el objetivo de este
trabajo fue caracterizar la ocurrencia de condicionantes meteorológicas estivales de diferente
severidad en Salto y su impacto sobre las respuestas fisiológicas y productivas de vacas
lecheras. Este experimento incluyó también la evaluación del impacto de las diferentes
condicionantes meteorológicas en dos biotipos lecheros, y sin y con acceso voluntario a sombra
artificial, pero estos resultados son reportados en otro trabajo (Saravia, 2009).
MATERIALES Y MÉTODOS
El experimento se realizó en la Estación Experimental de la Facultad de Agronomía en
Salto (EEFAS), Latitud: 31º 23´ S; Longitud: 57º 57´ W, desde el 21 de diciembre de
2005 al 16 de febrero de 2006 (período experimental 58 días).
118
Diseño experimental y determinaciones en los animales
El diseño experimental consistió en un arreglo factorial completo donde se evaluaron
dos biotipos (Holando y Jersey) y dos ambientes (con y sin acceso voluntario a sombra
artificial). Se utilizaron 20 vacas lecheras primíparas, 10 Holando y 10 Jersey, de época
de parición primavero-estival. Los animales de ambos biotipos se distribuyeron
aleatoriamente según peso al parto en los diferentes tratamientos. Al inicio del período
experimental las vacas tenían en promedio (± DE) 21 ± 31 días de paridas, con un peso
vivo (± DE) de 311 ± 22.6 kg y 416 ± 46.8 kg, una condición corporal (± DE) de 3.5 ±
0.4 y de 3.5 ± 0.5 y una edad promedio (± DE) de 27 ± 3 meses y de 31 ± 1 meses para
las vacas Jersey y para las vacas Holando respectivamente.
Durante el período experimental los animales pastorearon sorgo forrajero (Sorghum
bicolor L.) en franjas diarias con una asignación del 6% del peso vivo determinada
semanalmente y estimando una utilización del 50% de la biomasa ofrecida (biomasa a
10 cm del suelo). Los animales fueron suplementados con afrechillo de arroz a razón de
un 1.5 % del peso vivo ofrecido en dos veces, durante cada ordeñe (6:30 y 15:30 horas).
En cada ordeñe se registró la producción individual de leche con medidores MM6
DeLaval. Cinco días a la semana se extrajeron muestras de leche en cada ordeñe a las
cuales se les agregó el conservador (2-bromo-2-nitro-1,3 propanediol) y fueron
almacenados a -20º C hasta procesamiento por el Laboratorio de Leche (INIA La
Estanzuela, Departamento de Colonia). Las determinaciones de los contenidos de
lactosa, grasa, proteína y sólidos no grasos se realizaron según la técnica establecida en
IDF Standart 141 A (FIL-IDF, 1990). Para la determinación del recuento de células
somáticas se tomaron dos veces por semana muestras del ordeñe matutino y vespertino,
las cuales fueron conservadas a 5º C y enviadas al Laboratorio de Análisis de leche
119
(COLAVECO, Nueva Helvecia, Departamento de Colonia), donde fueron analizadas
según la técnica establecida en IDF Standart 148 (FIL-IDF, 1991).
Considerando las diferencias en las concentraciones de los componentes (grasa,
proteína, lactosa) en la leche de los diferentes biotipos, la producción diaria de leche fue
corregida por sólidos (LCS) en función de la cantidad de grasa y de sólidos no grasos
según la ecuación propuesta por Tyrrell y Reid (1965). La producción de leche
corregida por sólidos y la producción de grasa y proteína fueron expresadas por peso
metabólico (PV0.75) (Kleiber y Mead, 1941; Gaines, 1946).
Tres veces a la semana o todos los días ante pronóstico de temperaturas elevadas, se
realizaron las medidas de temperatura rectal (TR) y frecuencia respiratoria (FR) previo a
cada ordeñe a las 6:00 y 15:00 horas (TR6:00, FR6:00 y TR15:00, FR15:00 respectivamente).
La temperatura rectal fue determinada mediante termómetro de máxima de mercurio de
0.1º C de precisión. La frecuencia respiratoria fue determinada por apreciación visual
del movimiento de los flancos durante un minuto, expresada en respiraciones por
minuto (r.p.m.).
En los días 14, 19, 23, 30, 38, 44 y 56 del período experimental se registró el tiempo
dedicado al pastoreo durante la fase diurna por observación de los animales cada 15
minutos. La observación comenzó al retorno de las vacas a la parcela luego del ordeñe
matutino, entre las 8:00 y las 11:00 (turno 1), luego de 11:00 hasta las 14:00 horas
(turno 2), retomando luego del ordeñe vespertino a las 18:00 hasta las 21:00 (turno 3).
120
Para el cálculo del Índice de Temperatura y Humedad (ITH) (Thom, 1959) se utilizaron
registros horarios de temperatura y humedad del aire de una estación meteorológica
automática (Watchdog Model 900ET, Spectrum Technologies Inc., Plainfield, IL)
ubicada en el Parque Agrometeorológico de la EEFAS cercano a la sala de ordeño y a
2.5 km del lugar de pastoreo. El ITH fue calculado usando la conversión de Valtorta y
Gallardo (1996).
Caracterización de las condicionantes meteorológicas
Se definieron las olas de calor según los siguientes criterios:
 si al menos durante tres días consecutivos o más el ITH promedio diario fue
mayor a 72 (Valtorta, et al., 2004) considerándose que la ola no se interrumpió a
pesar de que en un día de la serie no se alcanzara este umbral
 si al menos durante tres días consecutivos o más el ITH horario fue mayor o
igual a 72 durante catorce horas o más (Valtorta, et al, 2002)
 si al menos durante tres días consecutivos o más la temperatura mínima diaria
fue mayor o igual a 23º C y la temperatura máxima diaria fue mayor a 29º C
(Rodríguez, et al., 2003)
Se definió como ola de calor severa (OCS) si se cumplía simultáneamente los tres
criterios, como ola de calor leve (OCL) si cumplía con al menos uno de ellos y como no
ola de calor (NOC) si no se cumplía con ninguno de los criterios enumerados. Esta
caracterización está de acuerdo con las categorías definidas en Nienaber et al. (2003) en
función de la intensidad y duración del evento y la relación con respecto al tiempo de
recuperación nocturna considerado para bovinos Bos taurus.
121
Análisis estadístico
Los registros de la variable producción de leche (corregida por sólidos y peso
metabólico, expresada en kg/kg0.75), producción de grasa, producción de proteína, (en
g/kg0.75) y las medidas fisiológicas temperatura rectal y frecuencia respiratoria de las
6:00 y las 15:00 horas se analizaron ajustando un modelo lineal general con medidas
repetidas en el tiempo. Se utilizó para el análisis el procedimiento Mixed del paquete
estadístico SAS (SAS Institute, Cary, NC, 2006). El efecto “día experimental” fue
considerado como el factor de medidas repetidas. Se consideró la estructura de
autocorrelación entre observaciones repetidas en un mismo animal a través del tiempo,
según un modelo autorregresivo de orden 1. En el modelo se incluyeron como efectos
fijos los ambientes, los biotipos y las condicionantes meteorológicas y todas sus
interacciones y como efectos aleatorios el error de las medidas repetidas (dentro de
vacas) y el error experimental (entre vacas). Para el análisis de la producción y de la
composición de leche se consideraron dos covariables 1) el valor medio de las
observaciones de la misma obtenidas durante los días 1 al 7 inclusive del experimento
(21 al 28 diciembre de 2005) y 2) el número de días desde la parición de cada vaca al 28
de diciembre de 2005. Las covariables no permanecieron en el modelo cuando no
fueron significativas. Las medias de los efectos significativos fueron comparadas
usando el test de Tukey. Se utilizó un nivel de significancia crítico de 10%.
Para el análisis de los registros de las medidas fisiológicas, temperatura rectal de las
6:00 y las 15:00 horas y frecuencia respiratoria de las 6:00 y de las 15:00 horas, se
utilizó el mismo modelo explicado anteriormente sin covariables.
122
El recuento de células somáticas (1000 cel/ml) se analizó ajustando un modelo lineal
generalizado de medidas repetidas en el tiempo con el procedimiento GENMOD del
paquete estadístico SAS (SAS Institute, Cary, NC, 2006). Se asumió que dicha variable
tiene una distribución binomial negativa.
La probabilidad de tiempo dedicado al pastoreo (TP) se analizó ajustando un modelo
lineal generalizado de medidas repetidas en el tiempo con el procedimiento GLIMMIX
del paquete estadístico SAS (SAS Institute, Cary, NC, 2006). Se asumió que el número
de observaciones de tiempo dedicado al pastoreo en relación al número total de
observaciones tiene una distribución binomial.
RESULTADOS
Ambiente atmosférico
La temperatura promedio en el período experimental fue de 25.9º C (± 2.7 DE) y la
humedad relativa 55% (± 14 DE). La temperatura máxima promedio fue de 32.9º C con
una máxima absoluta de 41.1º C ocurrida el 10 de enero. La temperatura mínima
promedio fue de 18.9º C registrándose la mínima absoluta de 12.6º C el 25 de
diciembre. El ITH promedio diario durante el experimento fue de 72.6 (± 3.47 DE).
En la figura 1 se presenta la ocurrencia de las tres condicionantes meteorológicas a lo
largo del período experimental. Se identificó una ola de calor severa (OCS) de una
duración de diez días en total que comprendió del 6 al 15 de enero inclusive (días
experimentales 17 al 26). La OCS comenzó con dos días de 14 y 16 horas de ITH ≥72
(lo que ya permitió definir el comienzo de una ola de calor) y temperaturas mínimas de
19 y 21º C, respectivamente. A partir del tercer día comenzaron a sucederse días con 24
123
horas con ITH ≥72 y temperaturas mínimas superiores a 23º C. Como condicionante
meteorológica ola de calor leve (OCL) se identificaron tres que duraron siete, seis y
diez días (Cuadro 1), totalizando 23 días. Los días de OCL se caracterizaron por tener
catorce horas o más al día con ITH >72; ITH promedio diario ≥72 durante casi la
totalidad de los días y temperaturas máximas >29º C en veintidós de los días. Sin
embargo, el descenso de la temperatura durante la noche resultó en temperaturas
mínimas menores a 23º C, e ITH menores a 72 de 6.4 a 10.4 horas (figura 2). El resto de
los días que no cumplieron con los criterios de definición de ola de calor, días de no ola
de calor (NOC), fueron el 43% restante de los días del período experimental
(veinticinco días). Los NOC se caracterizaron por tener una temperatura máxima
promedio de 30.9º C, temperatura mínima promedio de 16.7º C e ITH promedio diario
de 69.8. Presentaron en promedio 10 horas al día con ITH mayores o iguales a 72, pero
con una variación de 0 a 21 horas según el día. Los resultados de las variables
meteorológicas temperatura, humedad del aire e ITH durante las condicionantes
meteorológicas OCS, OCL y NOC se presentan en el Cuadro 1.
Respuesta animal
Las respuestas fisiológicas (FR, TR) de las vacas variaron en función de las
condicionantes meteorológicas (P<0.0001) (Cuadro 2). Los valores observados de FR y
TR tanto a las 6:00 como a las 15:00 fueron mayores en OCS con respecto a OCL y a
NOC.
El tiempo total dedicado al pastoreo durante el período de observación difirió
significativamente (P<0.0001) según la condicionante meteorológica siendo menor el
tiempo de pastoreo total durante OCS con respecto a OCL, y NOC, mientras que éste
fue similar entre OCL y NOC. Dentro de cada turno de observación (turno 1, turno 2 y
124
turno 3) también se encontraron diferencias significativas (P<0.0001) según la
condicionante meteorológica. En el turno 1 (de 8:00 a 11:00) se observó el menor
tiempo dedicado al pastoreo durante OCS en comparación a OCL y NOC; en el turno 2
(de 11:00 a 14:00) tanto en OCS como OCL se observó un menor tiempo dedicado al
pastoreo, menor que en NOC y en el turno 3 (de 18:00 a 21:00) el tiempo dedicado al
pastoreo fue mayor en OCL con respecto a OCS y NOC (Cuadro 3).
Las condicionantes meteorológicas afectaron significativamente la respuesta productiva
de las vacas, tanto en producción de leche que resultó significativamente (P<0.0001)
menor en OCS con respecto a las otras dos condicionantes meteorológicas, como así
también en producción de grasa y proteína (P<0.0001). El recuento de células somáticas
fue diferente entre condicionantes meteorológicas (P=0.0618) registrándose los mayores
valores durante OCS (aunque no difirió de NOC) (Cuadro 4).
DISCUSIÓN
Las condicionantes meteorológicas denominadas para este trabajo olas de calor leves
(OCL) y ola de calor severa (OCS) (Valtorta, et al., 2002; Rodríguez, et al., 2003;
Nienaber, et al., 2003; Valtorta, et al., 2004) representaron el 57% del tiempo
experimental (en total 33 días). OCS se caracterizó por elevadas temperaturas máximas
(entre 31.1 y 41.1º C), lo que determinó la ocurrencia de niveles de ITH considerados de
emergencia (ITH>82) (Livestock Weather Safety Index, du Preez et al., 1990b) durante
cinco a nueve horas al día totalizando 22 % de horas con ITH por encima del umbral de
peligro 78 (cuadro 1). El conjunto de estas características permitieron definir a esta
condicionante meteorológica como una ola de calor severa (Nienaber, et al., 2003). Los
días de ola de calor leve se caracterizaron por presentar condiciones meteorológicas en
125
la fase diurna de elevadas temperaturas y contenidos de humedad del aire que
determinaron niveles de ITH considerados de peligro (ITH entre 78 y 82) durante cuatro
a ocho horas al día (figura 2) pero el descenso de temperatura durante la noche
posibilitó condiciones de recuperación nocturna de la normotermia en las vacas
(Nienaber et al., 2003). Durante NOC, en promedio cinco horas al día el ITH se
encontró entre 74 y 78, y solo en cuatro de los veinticinco días NOC (un 16% de los
días) se registraron valores horarios (de cuatro a ocho horas) superiores a 78, lo que
estaría indicando que aunque existieron condiciones de altas temperaturas diurnas se
dieron por pocas horas al día y solo en algunos de lo días, contrastando con las
condicionantes meteorológicas olas de calor.
Las condicionantes meteorológicas tuvieron diferente impacto sobre las respuestas
fisiológicas de las vacas. A las horas de alta temperatura del aire (temperatura máxima
media de todo el período experimental: 32.9º C) la FR15:00 medida en las vacas presentó
valores superiores a las 65 r.p.m. tanto en OCS como en OCL, indicando situaciones de
estrés calórico para vacas en lactación de medio a alto (Thomas y Pearson, 1986;
Gaughan et al., 1999). Estos resultados observados en las tres condicionantes
meteorológicas están en acuerdo con los resultados encontrados por Muller et al (1994)
en vacas lecheras en días con temperaturas máximas mayores a 25º C (temperatura
crítica máxima para vacas Holando en lactación según Berman et al., 1985). Mientras
que en NOC la FR15:00 promedió 55 r.p.m., valor considerado de estrés calórico leve
según Thomas y Pearson, (1986). A pesar de estas altas frecuencias respiratorias, las
TR15:00 estuvieron siempre por encima de 39.0º C considerado el límite superior de la
normotermia (Seath y Miller, 1946; Hansen et al., 1992) registrándose los mayores
valores en OCS (39.8º C) y en OCL (39.6º C) con respecto a NOC (39.3º C), lo cual
126
estaría indicando las dificultades para mantener la temperatura corporal en las
condicionantes más extremas. Según Muller y Botha (1993) y en acuerdo con
McDowell et al. (1953) y Legates et al. (1991), los bovinos incrementan su frecuencia
respiratoria en condiciones cálidas, debido a la alta radiación solar, para reducir su
temperatura rectal. Sin embargo, a diferencia de lo ocurrido en OCS, en OCL las
temperaturas e ITH diurnos altos son alternados con períodos nocturnos (entre las 21:00
y las 6:00 horas) con ITH menores a 72 (ITH promedio de 70.4) y con temperaturas
promedio de 23.1º C. Estas condiciones les permiten a las vacas lecheras disipar la
carga calórica acumulada durante el período diurno (Thomas y Pearson, 1986; Gaughan
et al., 1999) presentando TR6:00 similares a NOC (Cuadro 2).
El tiempo total dedicado al pastoreo durante el período de observación fue menor en
OCS (41.1% menor) con respecto a NOC. Esta disminución se apreció desde temprano,
en el turno 1, cuando la temperatura del aire era ya de 26º C a las 8:00, hasta llegar a
36.6º C a las 11:00. Por otro lado, al retorno del ordeñe de la tarde en OCS, la
temperatura del aire también permanece elevada, 32.2º C en promedio, lo que podría
indicar por qué el tiempo dedicado al pastoreo es bajo aún en el turno 3 con respecto a
NOC (Cuadro 4). Durante la ola de calor severa el análisis del ITH horario, indicó
valores promedio de 76, 81 y 79 para los turnos 1, 2 y 3 respectivamente. En
condiciones de pastoreo en verano y en climas cálidos, bajo situaciones de estrés
calórico la actividad de pastoreo durante la noche puede ser un importante aporte al
tiempo total dedicado al pastoreo (alrededor del 50% según Valtorta et al. 2003), y
prefiriendo los animales pastorear durante las mañanas más frescas y en el atardecer
(Seath y Miller, 1946; Albright, 1993). En nuestro trabajo no se realizaron
observaciones durante la noche, pero por los altos ITH registrados aún en la noche en
127
OCS (de 1 a 9 horas con ITH entre 74 y 78 y hasta 1 hora con ITH mayor a 82), es
probable que la capacidad de recuperar tiempo de pastoreo fuera escasa. En OCL,
también se observó una modificación del comportamiento en pastoreo como mecanismo
de defensa para evitar el período de mayor calor, pero sin afectar el tiempo total del
pastoreo, ya que las vacas dedicaron más tiempo al pastoreo durante el turno 3, cuando
la temperatura de aire promedio fue de 26.3º C y el ITH promedio de 73.4.
La severidad de la condicionante meteorológica durante OCS también afectó
significativamente la respuesta productiva de las vacas (Cuadro 4). La producción de
leche disminuyó 18.5% en OCS, evidenciando una incapacidad de los animales para
disminuir la carga calórica en este período. Efectos similares encontraron Valtorta et al.
(1997) en vacas después de estar sometidas a una ola de calor (temperaturas máximas de
hasta 37.9º C y mínimas 20.4º C), con una reducción de un 12% de la producción hasta
20 días después de culminada dicha condicionante meteorológica. Johnson y
Vanjonack, (1976) también reportan una reducción en la producción de leche asociada a
una disminución del consumo de alimento en vacas lecheras sometidas una temperatura
constante de 32º C y una humedad relativa de 45% reduciendose la respiración y la
evaporación desde la superficie corporal, con respecto a una situación de humedad
relativa de 20%. En nuestro trabajo durante OCS, la temperatura del aire fue igual o
superior a 32º C más de un tercio del tiempo total de duración de la condicionante
meteorológica, asociado a niveles de humedad promedio de 32%, lo que resultó en un
ITH promedio durante esas horas de 82.2 (límite de emergencia). Estas condiciones
podrían explicar la disminución del tiempo dedicado al pastoreo y posiblemente al
consumo de alimento, aunque esta última variable no fue medida.
128
La producción de sólidos en la leche siguió la misma variación que la producción de
leche. Se observó una disminución de la producción de sólidos en la leche en OCS,
disminuyendo la producción de grasa y proteína con respecto a las producciones
observadas en OCL y NOC (-17.7% y -18.2% respectivamente). Resultados similares
reportan Valtorta et al. (1997) para la producción de proteína (-18.7%) durante una ola
de calor severa. Estos resultados podrían deberse a la alteración (reducción) durante las
altas temperaturas de la síntesis, absorción y movilización de los metabolitos (glucosa,
ácidos grasos volátiles, lípidos, aminoácidos) a partir del tracto digestivo, hígado y
tejido adiposo y su utilización por la glándula mamaria (Arcaro Junior et al., 2003). Sin
embargo, la producción de leche y de sólidos fue similar entre OCL y NOC. En nuestro
trabajo la TR6:00 promedio observada en OCL no difiere de la observada en NOC,
explicado seguramente por un mayor número de horas con condiciones para la
recuperación nocturna de las vacas lecheras del calor acumulado durante el día (entre
una a ocho horas con ITH menores a 72 entre las 21:00 y las 6:00 horas en OCL). Estos
resultados concuerdan con lo reportado por Bianca (1965) que señala que no observaron
diferencias en la producción de vacas lecheras sometidas a elevadas temperaturas
diurnas (32 a 38º C) pero mantenidas a temperaturas nocturnas relativamente bajas
(menores a 24º C), indicando que la posibilidad de recuperación nocturna de la
normotermia le permitió a los animales afrontar el estrés calórico durante el día,
minimizando de esta forma los efectos perjudiciales sobre la productividad.
El recuento de células somáticas fue mayor en OCS con respecto a OCL (aunque OCS
no difirió estadísticamente de NOC). Wegner et al. (1974) y Collier et al. (1982)
sugieren una relación positiva entre el estrés provocado por las altas temperaturas y un
alto recuento de células somáticas. La explicación del mayor recuento en condiciones de
129
alta temperatura sería que en situaciones de estrés (en este caso calórico) disminuye la
resistencia a las infecciones, inhibiendo frecuentemente la migración de leucocitos hacia
el sitio de infección y el desarrollo de la respuesta inflamatoria en respuesta al patógeno
(Merlot, 2004). La situación de estrés calórico puede aumentar la susceptibilidad a la
infección intramamaria por disminuir la resistencia del huésped y/o incrementar la
exposición del mismo a los patógenos que se ven favorecidos en su crecimiento y
propagación por el ambiente (cálido y húmedo) que los rodea (Shearer y Beede, 1990).
CONCLUSIONES
El efecto depresor de condicionantes meteorológicas severas como ola de calor se
comprobó en la productividad, tanto en términos de producción de leche como de grasa
y proteína debido a que las vacas no lograron mantener una temperatura corporal interna
en un rango de termoneutralidad, ni aún incrementando la frecuencia respiratoria,
dedicaron menos tiempo al pastoreo, lo cual afectó negativamente la productividad. Sin
embargo, cuando las altas temperaturas y humedad diurnas se alternaron con noches de
menores ITH como se observó durante las olas de calor leve, permitiendo a las vacas
recuperar la normotermia, el efecto detrimental del calor no se evidenció sobre la
producción de leche ni de sólidos en comparación a los días de no ola de calor.
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Títulos de cuadros y figuras
Cuadro 1. Temperatura (º C), humedad del aire (%) e Índice de temperatura y humedad
(medias ± DE), en cada condicionante meteorológica
Cuadro 2. Temperatura rectal (º C) y frecuencia respiratoria (r.p.m.) de las vacas
lecheras en la mañana (6:00 horas) y en la tarde (15:00 horas) en cada condicionante
meteorológica (media ± EEM)
Cuadro 3. Tiempo total dedicado al pastoreo (minutos) y por turno de observación en
cada condicionante meteorológica (media ± EEM)
Cuadro 4. Producción de leche corregida por sólidos (kg/kg0.75), producción de grasa
(g/kg0.75) y producción de proteína (g/kg0.75), y recuento de células somáticas (1000 cel/ml)
en cada condicionante meteorológica (media ± EEM)
Figura 1. Temperatura del aire máxima y mínima diaria (º C), ITH promedio diario y
cantidad de horas al día con ITH superior a 72
Figura 2. Cantidad promedio de horas al día según los diferentes rangos de ITH en cada
condicionante meteorológica (media ± DE)
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