Hygrohypnum Lindb - Flora Briofítica Ibérica

X. Hygrohypnum Lindb. 
Contr. Fl. Crypt. As.: 277 [Acta Soc. Sci. Fenn. 10] 1872
Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn.)
Plantas medianas, a veces pequeñas o grandes, verdes o de un verde amarillento, que forman
céspedes o tramas más o menos densos. Caulidios normalmente postrados, laxa e
irregularmente ramificados, más o menos rígidos, con las partes viejas a menudo desprovistas
de filidios o con filidios rasgados por efecto de la corriente; ramas de ascendentes a erectas;
cordón central diferenciado; esclerodermis de 2-4 capas; hialodermis diferenciada o no. Pelos
axilares 1-8 por axila de filidio, con 1-2 células basales y 1-7 células apicales, hialinas o
hialino-parduscas. Parafilos inexistentes. Pseudoparafilos foliosos, a veces los externos
filamentosos. Rizoides lisos o ligeramente papilosos, de abundancia variable. Filidios
caulinares y rameales similares, los rameales generalmente más pequeños, más o menos
densamente insertados, de erectos a erecto-patentes o extendidos en seco y en húmedo, rectos,
curvados o falcados, ovales, anchamente ovales, oval-lanceolados, oblongo-elípticos, oblongoovales, orbiculares, raramente lanceolados, de ligera a profundamente cóncavos o planos;
lámina uniestratificada; ápice redondeado, obtuso, agudo, gradual o abruptamente acuminado o
apiculado; márgenes normalmente planos y recurvados en la base, a veces recurvado en toda su
longitud, entero o finamente denticulado en la mitad superior, o con escasos dientes en el ápice.
Nervio variable, normalmente corto y doble o ramificado cerca de la inserción, con una o ambas
ramas que alcanzan al menos el 50% de la longitud de los filidios, otras veces simple, que
alcanza el 50-70% de la longitud de los filidios, raramente percurrente. Células superiores y
medias de la lámina de lineares o linear-flexuosas a cortamente romboidales, de pared delgada,
a veces algo porosas, lisas, hacia el ápice similares o más anchas y cortas; células basales
mayoritariamente linear-rectangulares o rectangulares, usualmente de paredes más gruesas que
las medias, frecuentemente porosas, a menudo amarillentas o parduzcas; células alares
similares a las adyacentes o diferenciadas, cuadradas, de cortamente rectangulares a
rectangulares o irregulares, infladas o no, normalmente de paredes delgadas, a veces más o
menos gruesas, hialinas, de un amarillento parduzco o rojizas, formando un grupo alar de
rectangular a oval, de poco a bien diferenciado, excavado o no, decurrente o no. Autoica o
Dioica. Perigonio y periquecios en los caulidios, a veces los periquecios situados entre los
perigonios; filidios perigoniales abruptamente estrechados desde una base ancha, acuminados u
obtusos; filidios periqueciales gradual o abruptamente estrechados en un a´pice agudo o
acuminado, de células lisas en toda la lámina o proradas hacia el ápice. Seta lisa, de pardusca a
rojiza. Cápsula horizontal o muy ligeramente inclinada; urna cilíndrica o cortamente cilíndrica,
curvada. Anillo caedizao, raramente persistente. Perístoma doble, perfecto; exóstoma de
dientes trriangulares, de un pardo oscuro, de superficie externa estriada en la base a papilosa
hacia el ápice, dentados en el extremo apical, superficie interna con trabéculas numerosas y
delgadas; endóstoma de segmentos triangulares, nada o ligeramente hendidos, amarillentos,
dispersamente papilosos o rugoso-papilosos, cilios 0-3(4), casi tan largos como los segmentos o
más cortos, membrana basal muy desarrollada. Opérculo cónico. Caliptra fugaz. Esporas
finamente papilosas.
Observaciones. El género incluye unas 16 especies (Jamieson 1976), distribuidas en áreas templadas y frías de la
región holártica, a excepción de Hygrohypnum luridum, que se encuentra también en áreas tropicales de SE de Asia y
S de América. En la Península Ibérica se han encontrado 8 especies, que viven sumergidas o semisumergidas, desde
casi el nivel del mar hasta altas montañas.
Según varios estudios filogenéticos llevados a cabo en las familias Calliergonaceae y Amblystegiaceae
(Vanderpoorten et al. 2002, Hedenäs & Vanderpoorten 2007, Oliván et al. 2007) el género Hygrohypnum es con gran
probabilidad polifilético, de manera que algunas de sus especies pertenecerían a la familia Amblystegiaceae, mientras
que otras se situarían en la familia Calliergonaceae u otras familias próximas. No hay estudios concluyentes al
respecto, por lo que no se han propuesto de momento cambios taxonómicos ni nomenclaturales en el género.
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G. Oliván & E. Fuertes (autoras), J. Guerra & L. Hedenäs (editores)
Bibliografía. ENROTH J. & IGNATOV M. S. 1999. Acta Bot. Fenn. 165: 17-21. GOFFINET, B. et al. 2009. Morphology,
anatomy, and classification of the Bryophyta. En: Bryophyte Biology, ed. 2. HEDENÄS, L. & GEISSLER, P. 1999.
Candollea 54: 417-432. HEDENÄS, L. 2003. Flora Neotropica Monograph 89. HEDENÄS, L. et al. 2005. Pl. Syst. Evol.
252: 49-61. HEDENÄS, L. & VANDERPOORTEN, A. 2007. The Amblystegiaceae and Calliergonaceae. En:
Pleurocarpous Mosses: Systematic and Evolution. IGNATOV, M. S. & IGNATOVA, E. A. 2004. Arctoa 11 (Supplement
2): 609-960. JAMIESON, D. W. 1976. A monograph of the genus Hygrohypnum Lindb. (Musci), unpublished Ph. D.
thesis, University of British Columbia. JAMIESON, D. W. 1980. Taxon 29: 151-152. KANDA, H. 1975. J. Sci.
Hiroshima Univ., B. 2, 15: 201-276. KANDA, H., 1976. J. Sci. Hiroshima Univ., B. 2, 16: 47-119. KLAZENGA, N.
2011. Taxon 60: 900-902. NYHOLM, E. 1965. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia II. Musci, fasc. 5. OCHYRA, R.
1983. J. Bryol. 12: 619. OCHYRA, R. et al. 2007. Taxon 5: 599-601. OLIVÁN, G. & NEWTON, A. 2005. J. Bryol. 27:
303-309. OLIVÁN, G. et al. 2007. Cryptog. Bryol. 28: 1-35. OLIVÁN, G. et al. 2007. Phylogeny of Hygrohypnum
Lindb. based on molecular data. En: Pleurocarpous Mosses: Systematic and Evolution. RAMS, S. & OLIVÁN, G. 2006.
J. Bryol. 28: 151-155. VANDERPOORTEN, A. et al. 2002a. Taxon 51: 115-122. VANDERPOORTEN, A. et al. 2002b. Mol.
Phyl. Evol. 23(1): 1-21. VANDERPOORTEN, A. et al. 2003. Pl. Syst. Evol. 241: 1-12.
1. Caulidio con hialodermis; dioica ...................................................................................................... 1. H. ochraceum
1. Caulidio sin hialodermis o con las células de la capa más externa ligeramente más grandes y de paredes más
delgadas que las de las capas internas, pero que no forman una hialodermis; autoica ………….……… 2
2. Filidios caulinares ovales, oval-lanceolados, oblongo-ovales, rectos o falcados ………………………….. 3
2. Filidios caulinares anchamente ovales, oblongo-elípticos u orbiculares, normalmente rectos …………… 5
3. Células de la capa más externa de la esclerodermis mayores y con paredes más delgadas que las de las capas
internas; ápice de los filidios caulinares gradualmente agudo; márgenes de los filidios enteros, normalmente con
escasos dientes pequeños cerca del ápice; nervio doble, alcanzando hasta el 25% de la longitud de los filidios,
raramente la 1/2; células alares de cuadradas a rectangulares, fuertemente infladas, de un rojo pardusco a rojo
brillante con la edad …………………………………………………………………………..…. 2. H. eugyrium
3. Células de la esclerodermis más o menos uniformes; ápice de los filidios caulinares apiculado, abrupta y más o
menos cortamente acuminado o agudo; márgenes de los filidios enteros; nervio simple, ramificado o doble, que
habitualmente alcanza la 1/2 o más de la longitud de los filidios; células alares indiferenciadas o de cuadradas a
cortamente rectangulares, raramente infladas, hialinas o de un amarillento pardusco con la edad ……. 4
4. Filidios rectos, curvados o falcados dentro del mismo espécimen; células alares diferenciadas, formando un grupo
bien definido …………………………………………………………………………..…………. 3. H. luridum
4. Filidios rectos; células alares indiferenciadas …………………………………………….…… 4. H. styriacum
5. Nervio grueso, largo (que alcanza el 65-75% de la longitud de los filidios) y normalmente simple, raramente
ramificado en el ápice …………………………………………………………………………….. 5. H. smithii
5. Nervio delgado, corto, que raramente sobrepasa la 1/2 de la longitud de los filidios, doble o ramificado cerca de la
base, raramente simple o ramificado en el ápice …………………………………..……………………….. 6
6. Filidios marcadamente cóncavos; pseudoparafilos externos filamentosos, los internos foliosos, estrechamente
triangulares ……………………………………………………………………………… 6. H. cochlearifolium
6. Filidios cóncavos a planos; pseudoparafilos externos e internos foliosos y anchos …………………………. 7
7. Filidios de oblongo-elípticos a anchamente ovales, a veces casi orbiculares, ápice abruptamente obtuso o
anchamente agudo, con punta roma, a veces redondeado, raramente apiculado; células alares de rectangulares a
cuadradas o irregulares, infladas, de paredes gruesas, formando un grupo bien definido; células superiores de los
filidios periqueciales siempre lisas; caulidios rígidos ……………………………………….. 7. H. duriusculum
7. Filidios anchamente ovales, a veces ovales; ápice a menudo gradualmente agudo, de punta roma; células alares
indiferenciadas o sólo unas pocas células rectangulares, cortamente rectangulares o cuadradas, algo más
engrosadas que las adyacentes, pero formando un grupo alar apenas diferenciad;. células superiores de los filidios
periqueciales normalmente proradas; caulidios flexibles ……………………………………………. 8. H. molle
1. Hygrohypnum ochraceum (Turner ex Wilson) Loeske
Moosfl. Harz.: 321. 1903
(Lám. X: x-x)
Hypnum ochraceum Turner ex Wilson, Bryol. brit.: 400, f. 58. 1855 (basiónimo)
Ind. loc.: “…On Ben Nevis, 1808, Hooker and Borrer. Near Bantry, Miss Hutchins. Clova and Loch-ne-gar, not
unfrequent, but rare in fruit, Aug. 1807, G. Don. Bogs at the head of Glen Callater and Canlochan, Clova; on Ben
Avon and Ben-na-bourd, W. Gardiner. Sefing Mountain, Co. Wicklow, in fruit, Dr. Taylor. Ballycheulish, 1807, D.
Turner. Penzance, Mr. Ralfs. Carron Water, T. Lyle. Kelly’s Glen, Co. Dublin, May 1849, in fruit, half-buried in
debris of granite, Mr. D. Moore. Gorple Clough, near Todmorden, in fruit, June 1851, John Nowell”. Lectótipo
designado por Oliván & Newton (2005): BM-Wilson, BM000736748!; sintipos: BM!, LINN.
Plantas 4-12(15), que forman céspedes densos y a veces extensos. Caulidios algo rígidos,
con las partes viejas desnudas y con filidios frecuentemente rasgados; esclerodermis de 2-3(4)
capas de células pequeñas, con paredes gruesas; hialodermis bien desarrollada. Pelos axilares
escasos, 1-2(3) por axila, largos, de (4)5-6(7) células apicales hialino-parduscas.
Pseudoparafilos foliosos, de anchamente triangulares a semiorbiculares, de márgenes
irregulares. Filidios caulinares dispuestos más o menos distantes en los caulidios, de erectos a
extendidos, muy variables, normalmente oval-lanceolados, 1,2-2,1 x 0,5-0,8 mm, rectos,
curvados o falcados, cóncavos a planos; ápice de agudo a gradualmente acuminado, punta
normalmente roma; márgenes planos, finamente denticulados desde la 1/2 al ápice de los
filidios. Nervio variable, incluso entre filidios de la misma rama, normalmente doble y largo alcanzando hasta el 60% de la longitud de los filidios-o ramificado desde la base, a veces largo
y simple. Células superiores y medias de la lámina linear-flexuosas o fusiformes (30)4580,5(100) x (4)5-6,5 μm; células alares de cortamente rectangulares a cuadradas, raramente
lineares, de paredes delgadas, hialinas, formando un grupo bien definido, de rectangular a oval,
de 2-3 hileras de células a lo largo de los márgenes basales de los filidios, que puede parecer
decurrente por efecto de las células de la hialodermis que persisten al arrancar los filidios.
Dioica. Filidios periqueciales con células lisas en toda la lámina. Seta 1,5-2,5 cm de longitud.
Esporas 12-17 μm de diámetro.
Sobre rocas húmedas, rezumantes o irrigadas en riachuelos y arroyos, a veces cerca de lagos y arroyos de alta
montaña o en turberas con aguas en movimiento; 50-2250 m. And.: And. Esp.: Av, Bi, Gr, Gu, L, Le, Lu, M, Na, O,
Or, P, S, Sa, So, SS, Vi. Port.: BA, (BB), Mi, (TM).
Selección de especímenes estudiados
Andorra: Enrodat, Estany d´Isle, Fuertes & Oliván (MACB 79071). España: Ávila, Sierra de Gredos, laguna Grande,
Guerra (MUB 48785). Cantabria, Sierra de Peña Sagra, Pozo de la Vega, Oliván & Fuertes (MACB 75940).
Granada, Sierra Nevada, río Veleta, Oliván & Fuertes (MACB XXXX). Guadalajara, Alcarria, fuente del Trijuegue,
Ladero (MACB 61844). Guipúzcoa, Elduayen, valle de Leizarán, presa del río Leizarán, Heras (VIT 12548). Lérida,
Pallars Sobirá, Vall de Cardós, baixant de la Pleta Vella, Casas & Ruiz (BCB 49964). Lérida, Tavascán, pared NW
del estany Naorte, Casas (MUB 5906). Madrid, Sierra de Guadarrama, puerto de Canencia, Fuertes & Rodríguez
(MACB 91855). Palencia, subiendo al Pozo de Curavacas, Fuertes & Acón (MACB 91856).
Observaciones. Especie muy variable en la forma, orientación y simetría de los filidios, así como en la configuración
del nervio. Prueba de ello son los más de 30 nombres que Jamieson (1976), en su revisión del género, sinonimizó con
Hygrohypnum ochraceum. La plasticidad fenotípica existente en los caracteres citados, parece ser una adaptación a la
disponibilidad de agua en los medio donde viven.
Esporófitos muy raros en los especímenes ibéricos. Relativamente frecuente en Sierra Nevada y en las regiones
montañosas de la mitad norte de la Península Ibérica.
2. Hygrohypnum eugyrium (Schimp.) Loeske
Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 46: 198. 1905
(Lám. X: x-x)
Limnobium eugyrium Schimp., Bryol. europ. 6: 73, pl. 579, 1855 (basiónimo)
Ind. loc.: “Ad rupem madidam paulum infra catarractam Geroldsau prope Baden-Baden, Brachyth. velutino
intermixtum, atque in vicinitate Hyocomii flagellaris, initio Junii 1854 capsulis perfecte maturis W. P. Sch. detexit”.
Holótipo: BM-Schimper, BM000670465!
Plantas 2-5(6) cm, que forman céspedes laxos. Caulidios flexibles, no rígidos, con las partes
viejas desnudas o con filidios rasgados; esclerodermis de 3-4 capas de células pequeñas, con
paredes gruesas, células de la capa más externa ligeramente más grandes y de paredes más
delgadas que las de las capas internas; hialodermis inexistente. Pelos axilares moderadamente
abundantes, (1)2-3 por axila, con 1-3 células apicales hialinas. Pseudoparafilos foliosos,
anchamente triangulares. Filidios caulinares dispuestos más o menos densamente en los
caulidios, de erectos a extendidos, ovales, oval-lanceolados, oblongo-lanceolados o lanceolados,
0,9-1,5  0,4-0,7 mm, rectos o falcados, cóncavos, a menudo fuertemente estrechados en la base
debido a que los grupos alares abrazan el caulidio; ápice gradualmente agudo, con la punta
roma o aguda, a veces con apariencia apiculada debido a los márgenes incurvados en la mitad
superior de los filidios; márgenes plano o incurvado en la mitad superior de los filidio, enteros,
normalmente con escasos dientes pequeños cerca del ápice. Nervio corto y doble –alcanzando
hasta el 25% de la longitud de los filidios- rara vez alcanza la mitad de la longitud de los
filidios. Células superiores y medias de la lámina de lineares-flexuosas a fusiformes, 3050(60) x 3-5 μm; células alares cuadradas, de paredes gruesas en la parte superior del grupo
alar, rectangulares y de paredes más delgadas en la inferior, fuertemente infladas, hialinas en los
filidios jóvenes, de un rojo pardusco a rojo brillante en los más viejos, formando un grupo muy
bien definido, oval-triangular, normalmente excavado, no decurrente. Autoica. Filidios
periqueciales con células lisas en toda la lámina. Seta 1,5-2,5(3) cm de longitud. Esporas 1520 μm de diámetro.
Sobre rocas, en arroyos de montaña o cercanas a estos; 150 m. Esp.: O.
Espécimen estudiado
España: Asturias, Villayón, embalse de Arbón, Vigón (FCO 2796).
Observaciones. Sólo existe un espécimen conocido de esta especie de la Península Ibérica, recolectado en 1974. No
hay constancia de que se haya vuelto a encontrar desde entonces. Esporófitos desconocidos en el territorio de esta
Flora, los datos de la descripción proceden de muestras centroeuropeas.
3. Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn.
Man. Mosses W. Pennsylvania: 287, 1913
Hypnum luridum Hedw., Sp. musc. frond.: 291. 1801 (basiónimo)
Ind. loc.: ”Ad sublicas putrescentes in Suecia, Germania, Junio. Perenne”. Lectótipo designado por Hedenäs &
Geissler (1999): G.
Hypnum palustre Huds. ex Brid., Muscol. recent. 2(2): 117. 1801, nom illeg. - Hygrohypnum palustre Loeske,
Moosfl. Harz.: 319. 1903, nom. illeg. - Hygrohypnum palustre var. subsphaericarpon (Schleich. ex Brid.) Loeske,
Moosfl. Harz. 320, 1903 - Hygrohypnum palustre var. hamulosum Loeske, Moosfl. Harz.: 320. 1903 - Hygrohypnum
luridum var. subsphaericarpum (Schleich. ex Brid.) C. E. O. Jensen, Consp. musc. eur.: 572. 1954.
Plantas (1)4-6 cm, que a menudo forman grandes céspedes densos. Caulidios flexibles, no
rígidos, con las partes viejas rara vez desnudas o con filidios rasgados; esclerodermis de 3-4
capas de células pequeñas, de paredes gruesas; hialodermis inexistente. Pelos axilares escasos,
1 por axila generalmente, con 2-3 células apicales hialinas. Pseudoparafilos foliosos,
triangulares. Filidios caulinares, dispuestos en los caulidios de densa a espaciadamente,
normalmente de erectos a erecto-extendidos, ovales, oval-lanceolados u oblongo-ovales, de
tamaño muy variable, 0,9-2,5 x 0,4-1 mm, rectos, curvados o falcados, cóncavos; ápice de
apiculado a abrupta y cortamente acuminado o agudo, a veces acumen con apículo acanalado;
márgenes planos o incurvados, sobre todo en la parte superior, enteros. Nervio variable, incluso
entre filidios de la misma rama, normalmente largo y grueso -alcanzando el 60-75 % de la
longitud de los filidios- a veces percurrente, rara vez ramificado o doble. Células medias de la
lámina largas y de lineares a lineares-flexuosas, o cortas y romboidales, (25)45-60,5(90,5) x
(4)5-6,5(8,5) μm; células alares de cortamente rectangulares a cuadradas en la parte superior
del grupo alar a rectangulares y ligeramente infladas en la inferior, normalmente con paredes
más o menos gruesas, de un amarillo pardusco, formando un grupo alar bien definido a lo largo
de los márgenes basales, rectangular u oval, a veces excavado, no decurrente. Autoica. Filidios
periqueciales con células lisas. Seta 1,2-2,5 cm de longitud. Esporas (15)17,5-21 μm de
diámetro.
Rocas de arroyos o cerca de estos, sobre rocas húmedas en barrancos, raramente en suelos de bosques, parece preferir
sustratos calcáreos, aunque también se ha encontrado sobre rocas silíceas; 60-2000 m en la Cordillera Cantábrica,
580-2000 en el resto de la Península y Baleares. And.: (And). Esp.: Av, Bi, Bu, Cu, (Cs), Ge, Gu, Gr, Hu, J, Le, Lo,
M, Na, O, PM[Mll, (Mn)], S, (Sa), So, SS, (T), (Te), Vi.
Selección de especímenes estudiados
España: Álava, Valdegobía, Villanañe, río Rumecillo, Heras (VIT 4676). Asturias, puerto de Ventanilla, Collado
(FCO 1521). Burgos, Neila, subida a las lagunas, Heras (VIT 10186). Cantabria, río Urdón, Fuertes & MartínezConde (MACB 22180). Cuenca, Hoz de Beteta, orillas del río Guadiela, Fuertes & Silva ( MA 271, MACB 10601).
Gerona, Ripollés, Gorges del Freser, Brugués (BCB). Granada, Sierra Nevada, alrededores del río Dílar, Guerra
(MUB 14188). Guipúzcoa, Aranzazu, Allorge &. Allorge (PC). Huesca, Aragüés del Puerto, Sierra Bernera, riberas
del río Osia en Los Corralones, Heras & Infante (VIT 29684). Huesca, valle de Echo, Aguas Torcidas, Guerra (MUB
20877). Islas Baleares, Mallorca, entre Sacalobra y Pollensa, Cano et al. (MUB 11173). Jaen, Sierra de Cazorla,
Cerrado de San Ginés, Aguacebas Grande, Guerra et al. (MUB 45463). La Rioja, San Millán de la Cogolla, barranco
Malo, Heras (VIT 6700). León, Posada de Valdeón, riega del pico Cuatatín a Caldevilla, Muñoz (MA 17097).
Navarra, Sierra de Leire, Silvestre (BCB 53339). Soria, Moncayo, cerca de la ermita, Casas (BCB 8284). Vizcaya,
Orozco, Urigoiti, torrentera de Aladabide, Heras (VIT 13654).
Observaciones. Única especie del género que crece fuera de la Región Holártica. Ha sido citada en América Central
(Guatemala) y Sudamérica (Colombia y Bolivia) (Hedenäs 2003), así como en Nueva Guinea (Enroth & Ignatov
1999). Jamieson (1976) sinonimizó cerca de 80 nombres con Hygrohypnum luridum, lo que da idea de la enorme
variabilidad de esta especie, en especial para caracteres muy usados tradicionalmente en la taxonomía del género,
como el tipo de nervio, y la forma, orientación y simetría de los filidios.
Además de los caracteres empleados en la clave, H. luridum se diferencia de H. styriacum por sus periquecios
insertados en los caulidios por encima de los perigonios y la cápsula sin anillo, mientras que la segunda especie
presenta periquecios insertados en el caulidio entre los perigonios, muy cerca de estos, y la cápsula con anillo. Por
otra parte, H. styriacum tiene células medias y superiores de la lámina más cortas que H. luridum, y ápice de los
filidios más largamente acuminados.
Los esporófitos son comunes en los especímenes ibéricos.
4. Hygrohypnum styriacum (Limpr.) Broth.
Nat. Pflanzenfam. 231(I,3): 1039. 1908
(Lám. X: x-x)
Hypnum styriacum Limpr., Flora 65: 201. 1882 (basiónimo)
Ind. loc.: “…an zeitweise überflutheten Felsen am Nordabhang der Liegnitzhöhe bei 1800 M. mit Blüthen am 30.
Aug. 1877; in einem Tümpel im Giglachthale bei ca. 2000 M. mit Blüthen am 30. Aug. 1877; an Steinen im Bache
des Eisenkares ca. 2000 M. mit unreifen Kapseln am 29. Juli 1869 und am Nordabhang des Schiedek gegen die
Patzenalm ca. 2000 M. am 1. September 1880”. Tipo: BP.
Plantas 1-3 cm, que forman céspedes densos. Caulidios rígidos, con las partes viejas
desnudas o con filidios rasgados; esclerodermis de 1-2 capas de células pequeñas, de paredes
muy gruesa; hialodermis inexistente. Pelos axilares muy escasos (1 por axila), de 1-3(4)
células hialinas apicales. Pseudoparafilos foliosos, de triangulares a estrechamente
triangulares. Filidios caulinares dispuestos más o menos densamente en los caulidios, erectoextendidos, ovales, 0,7-1,0  0,3-0,5 mm, rectos, cóncavos; ápice abruptamente acuminado,
acumen a veces acanalado; márgenes planos, enteros o débilmente denticulados. Nervio corto hasta el 50% de la longitud de los filidios-, doble o ramificado cerca de la inserción de los
filidios, a veces simple. Células superiores y medias de la lámina de linear-flexuosas a
fusiformes, 25,0-37,5(47,5) x (3,0)5.0-6,2 μm; células alares similares a las basales o
ligeramente más cortas y de paredes algo más delgadas, sin formar un grupo alar diferenciado.
Autoica. Perigonios y periquecios insertados habitualmente en parejas (un perigonio junto a un
periquecio), pareciendo virtualmente paroica. Filidios periqueciales con células lisas.
En suelos rocosos en la inmediaciones de neveros, sobre rocas esquistosas; 3000 m. Esp.: Gr.
Selección de especímenes estudiados
España: Granada, Güejar Sierra, Sierra Nevada, alrededores del Veleta, cabecera del río Guarnón, Ros et al. (MUB
17817, MUB 23824).
Observaciones. En la Península Ibérica sólo se conoce de Sierra Nevada (Rams & Oliván 2006). Fuera de la
Península Ibérica es rara en las regiones montañosas de Noruega, Suecia, Islandia y Gran Bretaña, y más frecuente en
las altas montañas de Centro Europa y Norte América. Según Jamieson (1976) y Smith (2004) Hygrohypnum
styriacum es pseudoparoica. Esporófitos desconocidos tanto en especímenes ibéricos como no ibéricos.
5. Hygrohypnum smithii (Sw.) Broth.
Nat. Pflanzenfam. I(3): 1039. 1908
(Lám. X: x-x)
Leskea smithii Sw. in Lilj., Utkast Sv. Fl., ed. 3: 549. 1816 (basiónimo)
Ind. loc.: “i fjällbäckar i Norrige”. Lectótipo designado por Oliván et al. (2006): S!
Plantas 1-4(7) cm, formando céspedes más o menos densos. Caulidios muy rígidos, con las
partes viejas a menudo desnudas o con filidios rasgados; esclerodermis de 3-4 capa;
hialodermis inexistente. Pelos axilares abundantes, 3-5 por axila, de 2-4 células hialinoparduscas. Pseudoparafilos externos filamentosos, los internos foliosos, anchos, triangulares o
semiorbicularis, de márgenes irregulares. Filidios caulinares dispuestos más o menos
densamente en los caulidios, erecto-extendidos, de anchamente ovales a orbiculares, a veces
ovales, (0,6)0,8-1,1(1,3) x 0,6-0,9(1,2) mm, rectos, ligeramente cóncavos; ápice redondeado u
obtuso; márgenes planos, ligeramente recurvados en la base, enteros o débilmente denticulados,
virtualmente denticulados debido a la reabsorción de la pared celular externa de las células
marginales. Nervio normalmente simple, a veces ramificado en el ápice, siempre muy grueso,
que alcanza el 65-75% de la longitud de los filidios. Células superiores y medias de la lámina
de linear-flexuosas a fusiformes, 25-54,5(62,5) x 5-7,5 μm; células alares rectangulares,
cortamente rectangulares o cuadradas, de pared gruesa, formando un grupo poco diferenciado,
oval o triangular a lo largo de los márgenes basales de los filidio, estrecha y largamente
decurrente en ocasiones. Autoica. Filidios periqueciales con células lisas. Seta 1,2-1,5 cm de
longitud. Esporas (12,5)15-19(24) μm de diámetro.
Sobre rocas en arroyos y manantiales, más raramente en las orillas de lagos de alta montaña; 1850-2490 m. Esp.: Hu,
L.
Selección de especímenes estudiados
España: Huesca, Estany Redó, valle de St. Nicolau, Seró ( BCB 36306). Huesca, Panticosa. camino a los ibones de
Brachimaña, Casas (BCB 7064, MACB 3165). Huesca, Benasque, ibón de Llosás, Guerra (MUB 27202). Lérida,
Vall d'Arán. Valarties, La Restanca, Brugués et al. (BCB 50147). Lérida, estany Cabana, cerca del refugio
d’Amitges, Fuertes & Acón (MACB xxxx).
Observaciones. Esporófito muy común en los especímenes ibéricos.
6. Hygrohypnum cochlearifolium (Venturi) Broth.
Nat. Pflanzenfam. I(3): 1039. 1908
(Lám. X: x-x)
Limnobium cochlearifolium Venturi in De Not., Erb. Crittog. Ital. 10: n.º 453. 1872 (basiónimo)
Ind. loc.: “Nei punti più elevati dell’ altipiano di Saent, Tirolo Italiano, alla cateratta di un ruscello, che a pochi passi
esce da un considerevele deposito di nevi”. Lectótipo designado por Oliván et al. (2006): BM BM000736819!
Plantas 2-4 cm, que forman céspedes poco densos. Caulidios flexibles, sin partes viejas
desprovistas de filidios; esclerodermis de 1-2 capas de células pequeñas, a veces la segunda
incompleta, de paredes gruesas; hialodermis inexistente. Pelos axilares más o menos
abundantes, 2-3 por axila, de 3-5 células apicales hialinas. Pseudoparafilos externos
filamentosos, los internos foliosos, estrechamente triangulares, en general con 2 filas de células
en la base. Filidios caulinares dispuestos en el caulidio más o menos densamente o distantes,
erecto-extendidos, de anchamente ovales a oblongo-elípticos u orbiculares, (0,6)0,7-1(1,3) x
0,6-0,9 mm, rectos, marcadamente cóncavos; ápice redondeado u obtuso, a veces agudo,
usualmente cuculado; márgenes a veces recurvados a lo largo de todo el filidio, otras veces
plano, entero o sinuoso. Nervio corto -hasta el 35-50% de la longitud de los filidios- doble o
ramificado cerca de la base, a veces simple o ramificado en el ápice, poco robusto. Células
superiores y medias de la lámina de linear-flexuosas a fusiformes, 25,0-45,5(50,5) x 5,0-6,5
μm; células alares similares a las basales adyacentes, a veces un poco más cortas, formando un
grupo apenas diferenciado y en general estrechamente decurrente. Autoica. Filidios
periqueciales con células lisas. Seta 1-1,5 cm de longitud. Esporas 15-20 μm de diámetro.
En las orillas de arroyos de alta montaña; 2900 m. Esp.: Hu.
Selección de especímenes estudiados
España: Huesca, Collado de Gregorio cerca del lago, a l’O de la Maladetta, Goulard (BM).
Observaciones. No ha sido recolectado en la Península Ibérica desde finales del siglo XIX, por lo que se le considera
extinto. En el resto del mundo aparece en localidades dispersas en las altas montañas del centro y norte de Europa,
Groenlandia y Norte América.
Esporófitos inexistentes en el espécimen ibérico, raro en los no ibéricos. Los datos de esta estructura que
aparecen en la descripción son bibliográficos.
7. Hygrohypnum duriusculum (De Not.) D. W. Jamieson
Taxon 29: 152. 1980
(Lám. X: x-x)
Limnobium duriusculum De Not., Erb. Crittog. Ital.: 204. 1869 (basiónimo)
Ind. loc.: “Al fondo di un acquedotto, eventualmente asciugato, alla Cartiera di Possaccio in Val Intrasca, Lago
Maggiore”. Lectótipo designado por Jamieson (1980): G; isolectótipos: UC, BM!
Hypnum dilatatum Wilson, Syn. musc. eur., ed. 2: 776. 1876 - Hygrohypnum dilatatum (Wilson) Loeske, Moosfl.
Harz.: 320. 1903.
Plantas 2-5(7) cm, que forman céspedes laxos. Caulidios rígidos, con partes viejas
normalmente desprovistas de filidios; esclerodermis de 3-4 capas de células, con pared gruesas;
hialodermis inexistente. Pelos axilares abundantes, 3-5 por axila, de 2-5 células apicales
hialinas. Pseudoparafilos foliosos, anchos, usualmente semiorbiculares, de márgenes
irregulares. Filidios caulinares dispuestos espaciadamente en los caulidio, de oblongo-elípticos
a anchamente ovales, a veces casi orbiculares, 1,3-1,5  0,8-1,0(1,2) mm, de erecto-extendidos a
extendidos, a veces subsecundos, rectos, de ligeramente cóncavos a planos, débilmente
plicados; ápice abruptamente obtuso o anchamente agudo, con punta aroma, a veces
redondeado, raramente apiculado; márgenes planos, estrechamente recurvados en la base, a
veces incurvados en seco, entero o sinuoso, a veces ligeramente denticulado cerca del ápice, a
menudo virtualmente serrulado debido a la reabsorción de las paredes externas de las células
marginales. Nervio relativamente corto -alcanzando 33-50% de la longitud de los filidios,
doble o ramificado cerca de la base, a veces ramificado en el ápice en cortas ramas, a veces
simple. Células superiores y medias de la lámina de linear-flexuosas a fusiformes, de tamaño
muy variable, 42,5-80(105) x 3(5)-6,2(7) μm; células alares de rectangulares a cuadradas o
irregulares, infladas, de paredes gruesas, formando un grupo bien definido, de oval a
rectangular, a veces excavado, cortamente decurrente. Autoica. Filidios periqueciales con
células lisas. Seta 1-1,3 cm de longitud. Esporas 15-20 μm de diámetro.
Sobre rocas en arroyos de alta montaña, a veces en rocas húmedas junto a arroyos, rara vez en suelo junto a
riachuelos o cerca de cascadas hasta donde llegan salpicaduras de agua; 700-2900 m. And.: And. Esp.: Ge, Gr, Hu,
L, Le, M, O, P, So.
Selección de especímenes estudiados
Andorra: Andorra, Riu de la Coma del Forat, Casas (BCB 37808). España: Asturias, Cangas del Narcea, Monte
Muniellos, río Tablizas, Fernández-Ordóñez (FCO 2830). Gerona, Baixa Cerdanya. Pista de Llés als estanys de la
Pera, Brugués et al. (BCB 52918). Granada, Sierra Nevada, río Veleta, Varo (MACB 62098). Huesca, macizo de La
Maladeta, ibones de La Renclusa, Gallego et al. (MUB 17899). Lérida, Parque Nacional d`Aigüestortes, estany
Grand d`Amitges, Fuertes & Acón (BCB 53572, MACB 79483). Lérida, Valle de Arán, refugio Colomers, Cano et
al. (MUB 23545). León, San Isidro, Allorge (PC). Madrid, Rascafría, Cabecera del río Lozoya, Silvestre (BCB
46247). Palencia, laguna de Fuentes Carrionas, Cano (MUB 18537). Soria, Sierra de Urbión, Laguna Negra, Casas
(BCB 2816).
Observaciones. Esporófitos muy raros en la especímenes ibéricos.
8. Hygrohypnum molle (Hedw.) Loeske
Moosfl. Harz.: 320. 1903
(Lám. X: x-x)
Hypnum molle Dicks. ex Hedw., Sp. musc. frond.: 273. 1801 (basiónimo)
Ind. loc.: “…ad rivulorum ripas in alpibus Scoticis”. Tipo conservado propuesto por Ochyra et al. (2007) y aceptado
por el Comité Nomenclatural para Briófitos (Klazenga 2011): G.
Plantas 3-6(8) cm, que forman céspedes de poco densos a laxos. Caulidio flexibles, no
rígidos, raramente con las partes viejas desprovistas de filidios; esclerodermis de 2-3 capas de
células con paredes gruesas; hialodermis inexistente. Pelos axilares abundantes, 3-6(8) por
axila, de 2-3(4) células apicales hialino-parduscas. Pseudoparafilos foliosos, anchos,
usualmente semiorbiculares, de márgenes irregulares. Filidios caulinares ligeramente
imbricados, de erectos a extendidos, rara vez subsecundos, anchamente ovales, a veces ovales,
estrechándose gradualmente en el ápice, 1,3-2,1 x (0,7)0,9-1,2 mm, rectos, de ligera a
marcadamente cóncavos; ápice a menudo gradualmente agudo, de punta roma; márgenes
planos, ligeramente recurvados en la base, enteros o sinuosos en la mitad inferior de los filidios,
normalmente denticulado en la mitad superior. Nervio corto y doble o ramificado cerca de la
base, normalmente ambas ramas alcanzan la mitad de los filidios o más, raramente simple o
ramificado en el ápice. Células superiores y medias de la lámina de linear-flexuosas a
fusiformes, de tamaño bastante uniforme, (25)32,5-62,5(70) x 3,7-7,5 μm; células alares
indiferenciadas o sólo unas pocas células rectangulares, cortamente rectangulares o cuadradas,
algo más engrosadas que las células adyacentes, formando un grupo alar apenas diferenciado,
estrechamente decurrente. Autoica. Filidios periqueciales con células superiores normalmente
proradas. Seta 0,7-1 cm de longitud. Esporas 17,5-25 μm de diámetro.
Sobre rocas dentro o cerca de arroyos rápidos de alta montaña. 1200-2880 m. Esp.: Ge, Gr, L, Le.
Selección de especímenes estudiados
España: Gerona, Baga de Querás, Setcases, Lloret (BCB 23494). Granada, Güéjar, convento de San Jerónimo, río
Monachil, Muñoz (MA 14861). León, pinar de Lillo, río Porma, Fernández-Ordóñez (FCO 2832). Lérida, Vall de
Mulleres, camino del Hospital de Viella al Tuc de Mulleres, Canalís (BCB 11593).
Observaciones. Hygrohypnum molle se ha confundido a menudo con H. duriusculum. Ambas especies son muy
similares y la delimitación entre ellas no fue clara durante mucho tiempo, fueron incluso sinonimizadas en ocasiones.
Nyholm (1965) y Jamieson (1976) apuntaron diferencias que permitieron clarificar su circunscripción y en la
actualidad está ampliamente aceptado que se trata de dos especies. Esporófitos muy raros en los especímenes
ibéricos.