Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos

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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
U N I V E R S I D ADDE A L I C A N T E
F A C U L T ADDE C I E N C I A S
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V A R I A C I O NEESST A C I O N AELiE' IISL C O N T E I . ¡DI D
ESPECIES
iN CUATRO
Y PIGí4ENTOS
NUTRIENTES
COSTED
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OA L I C A N T E
D E LI S P I N A R
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,,ru*o^E
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&"0 ny'
PIEIlORIA
PARA OPTAR AL GRADODE
D O C T O RE N C I E N C I A S
DEPARTAMENTODE BIOLOGIA.AIicante,
1984.
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ANTONTO ESCARRE ESTEVE,
FACULTAD
.ERTIFICA
.
DE CÍENCTAS
: eue la
PROFESOR ADJUNTO DE ECOLOGIA
DE LA
DE ALICAI{IIE
presente
Memoria
,, VARIACIONES
ESTAC'O_
NAI,:ES EN EL CONTENTDODE NUTRIENTES
Y PIGMEN-TOS EN CUATRO ESPECIES DEI,
ESPINAR COSTERODE
ArrcAlffE",
ha sido rearizad.a bajo mi di-rección
en er Departamento
de Ciencias
rante
MartÍn,
cias,
da ser
los
Universid.ad
años I97g_t994,
para
optar
autorj_zando
juzgada
En Alicante
ochenta
de la
d.e Biología
por
de la
de Alicante,
de Doctor
su presentación
Tribunal
septiembre
para
en Cien _
que pue_
correspond.iente.
de mi1 novecientos
y cuatro.
Fdo.:
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
du_
por D. Joaquín Mart,Ín
a1 grado
el
Facultad.
ANTONIO ESCARRE ESTEVE
_
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A
ISAjCARLOS
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Y DICK
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
I MIENTOS
AGRADEC
Desde estas
t,ivo
ha prestado
Dr.
D. Antonio
Memoria,
de esta
para
quiero
al
agradecimj-ento
jo y Director
líneas
Ia
Dr.
D. Eduardo Ferrándiz
mi¡¡aci-ón de este
Aeropuerto
aporte
el
y mostrar
Esteve,
sus constantes
mi más afec
comp,añero de traba-
consejos
y ayud.a que me
de Ia misma.
gracias
Ballester
por
y un profundo
elaboración
la
como, por
asÍ
al
reconocimiento
de todo
su constante
Io
referen-
apoyo para
la
ter
trabaio.
gracias
Doy las
del
graci-as
las
Escarré
dar las
Multivarj-ante,
a Análisis
te
por
realización
Tar¡icién quiero
dar
también,
personal
al
en especj-al
del Altet,
de información
referente
de1 Servici-o
Meteorológico
Bartolomé
a D. Francisco
a datos, climatológicos
por
Pina,
de los
años
de
estudio.
Asimismo,
Pertusa
neante
sirvan
oficial
Canales,
de1 Departamento
El
trabajo
y Dg. M3 Luisa
estas
líneas
d.e Geologíarpor
su primera
dar
las
a D. Ramón -
gracj-as
y a D. l4anuel Palomo Arias,
de laboratorio
deli-
sus esmerados trabajos.
ha corrido
de mecanografia
Lopez,en
para
parte,por
lo
a cargo
de D3Isa-l¡el Gadea
que siempre les
estare
agra
decido.
Quiero
tambien
o indirectamente
pecial
por
a todos
he compartido
las
han colaborado
los
su constante
dar
a todas
en la
realizacion
las
compañeros de los Departamentos
apoyo'y
largas
gracias
horas
sobré todo
ae tiafa¡o
personas
de este
de laboratorio.
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
trabajo,en
de Biologia
a D. Jose A.Pina
que directaes-
y Geologia
Gosalvez
con el
que
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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5 . 4 . 1 . E X T R \ C c i o Ny D E T E R T 1 I N A C ID
OEN p I G i V T E N T-O S
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DETER.V]NACIO
DN
E L N i T R O G E NT
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ACENIZACION
P O RV I A S E C A
q'fA
D E T E R J I I I N A C I ODNE F O S F O R OT O T A L
D E T E R , Y I N A C i OD
NE L O S C A T i O N E Ss O D I 0 , C A L CIO, POTASIO, }AGNESIO
ANALISISDE SUELOS
5 . 5 . 1. PRETRATA.\{IENTO
5 . 5 . Z . D E T E R . \ t I NIA
OCN
5.5.3.
5.5.4.
N EN
DETERMINACIO
T^
55
CAPACIDAD DE INTERCAjVÍ
BIO CATIONICO
DETERMINACIO
DN
E CARBOI{ORGANICO
-1
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55
56
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5/
5.5.6.
NN
I T R O G E NTOO T A L
DETEtuUINACIO
OTAL
DN
E C A R B O N A TTO
DETEfu\IINACIO
5.5.7.
ANALISIS GMNULOIVIETRICO
59
5.5.5.
58
I S TI C O S
5 . 6 . M E T O D OESS T A D
5.6.i.
A N A L I S I S F A C T O R I A LD E C O R R E S P O N D E N C I A S
60
5.6 .2.
ANALISIS CANONICO
ot
5 .6 .3.
ANALISIS DISCRI)IINANTE
br
DS
ISCUSION
DO
6 . R E S U L T AY
6.1. BI0T0P0
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I
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|
65
E L C L I I I A E N E L P E R I O D OD E E S T U D I O
SUELO
77
6.1.2.1 . Aná1ísis de suelo
A) Anátisis
78
granuJ-ométrico
cati-ónicc
ts) Capacidad de lntercambio
" '
83
c) Pil ..
83
orgánica
D) Carbono Y materia
6.1 .2.2.
Bl
E) Nicrógeno
84
F) R.e1aciónC/N
B5
G) Carbonatos
8ó
Conparación
Areas
con
de
suelos
}lediterráneas
"
otras
B7
'
MSO R F O L O G I C AFSE, ,N O L O G I C AYS O U I M I 6.2. CARACTERISTICA
C A S D E L A S E S P E C I E SD E L T S P I N A RC O S T E R O
6.z.l.CAMCTERIZACIONDELAESTRUCTUR,\FOLIAR
6 .2,1 .1 , AnatonÍa
foliar,
esPecífica
90
estomas , densidad
de hoja
91
foliar
A)
Anatomía
B)
Estomas
c)
Densidad esPecífica
"
94
'
de hoja
6.2,2. FENOLOGIA
S VARIACION ESTACIO
OE N U T R I E N T EY
6 , 2 . 3 . C O N T E N I DD
9ó
9B
NtAI
Contenido
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de nutrientes
-2
.. .
112
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nido
A)
de nutrientes
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\7:ri¡cir5n
do de nutrien
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1\
ó-r,/
\rlrú<a^ñ^
!\!L¿uYc¡¡v.
a
tráe€nrn
?)
en el
estacional
Variación
6,2.3.2.
conte
I 16
mi-nerales
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al
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116
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123
l¿)
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VA¿uIv.
130
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Pot:cio
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M¡maqin
153
5)
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C O N T E N I D OD E P i G } I E N T O SY V A R I A C I O N E S T A -
6 .Z .1
cIoNAt
6.2.4.1.
""'l++
Contenido
de pigmentos
.....146
en el conte6 .2 .4 "Z . Variaci-ón estacional
y del cociente
nido de clorofilas
de absorbancia
D 450 /
A 6ó5...1-13
C O N T E N I D OH I D R I C O Y V A R I A C I O N E S T A C i O N A L . 1 5 4
I N D i C E D E P E R S i S T E N C I AF O L I A R Y V A R I A C I O N
......165
EST.\CIONAL
O R D E i \ A C I OMNU L T I V A R I A N TDEE D A T O SE I N T E R P R E T A
^?^f,f
UlUl\
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darf
rcl'tul-uuluA
ó.3.1.
A
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RESULTADOS¡ELOSA.F.C.
¡r.rrr.¡1t'vv
1^^
......167
R E G U L A R I D A DE N
S L O S C O N T E N I D OQSU I M I C O SD E H O
J A S Y T A L L O SE N L O S D O SC I C L O SD E E S T U D I O¡ I I ¡ ¡ ' . ' ' 1 9 3
S E N E S C E INAC
....201
I AO L I A R
6 . 5 . 1 . S E N E S C E N CF
DN
E CLOROFILAS
6 . 5 . 2 . V A R I A C I O NE N L A C O N C E N T R \ C I O
207
E N L A S E N E S C E N C I AF O L I A R
6.5.3.
i ENTES
R E A B S O R C I OY
N A C U I V I U L A C I ODNE N U T R
D U R A N T EL A S E N E S C E N C I AF O L I A R
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-J
211
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Ó.6. CONTENIDO
DS
E N U T R I E N T EESN F L O R E S
Y F R U T O) S- .
R E A B S O R C ID
OE
N N U T R I E N T EDSU R A N TLEA C A I D AD E
FRUTOS
6.7
| | rr.r
,,,
r r¡ rr.
I r r.r
rr rr r ¡r r | | | | | ¡...
| | r
C O M P A R A C I OMNU L T I V A R I A N T E N T R EE S P E C I E SD E C O N TENIDOS Y SU VARIACION ESTACIONAL
235
I't¡IIIITIIII
P L A N T AY A M B I E N T E
6.8.1. RELACIONEP
SLANTA.SUELO
''
6.8.2.
PLANTA.CLIMA
6.9
224
246
248
D I S T R I B U C I O ND E B I O M A S AY M I N E R A L O M A SEAN L A S
F R A C C I O N EE
SS T R U C T U R A L D
ES
EL CORMOE
) FI C I E N C I A S . 2 6 2
7. DISCUSIONCOMPARATIVA
DE RASGOS
Y ESTRATEGIAS
RECONO
CIDOS
E NL A ST S P E C I EESS T U D I A D A S ,
7 . 1 B A L A N C E D E C A R B O N O, , , ,
r r. r, r,, r r,,,.,
t,, r,,,
7.2
C A R A C T E R I S T I C A SF o L I A R E S , , , r r . , , , , , , , . , , , . . , ,
7.3
FENOL0GIA
1A
/.+
I rr | | | | r.r
NUfRIENTES
r. r.r
rr I r rr r ¡ r r.r
r ¡ 274
|,
¡r I r¡ | r ¡ | | r r. I r I r | | | r |,
| | rr rr | | r ¡ | | | ¡ r | | | r | | | r,.
277
2Bz
ZBB
7.5 ASPECTOS
COMPARATIVO
DSE L A L M A C E N A M I E N Y
T OC I C L A
D0
DE
NUTRIENTES
293
rr rrr.rr.rrr.r.rrrr'rr,rr..rrr,
7.6 APROXIMACIO
N F U N c I O N A M I E NDTEoL E S P I N A R
AL
cOsTE
R O A P A R T I RD E L A S C A R A C T E R I S T I CDAESS U SC O M P O NENTES
!r
rr
rr
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rr
| | ¡ r rr
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¡r
I rr
y NC O N C L U S I 0 N, E
8, RESUME
¡ ,S
,,,,.,,,,,,,,,
BIBL]0GRAFIA
APENDICE
r.rrrrrrrr
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DE TABLAS,,rrrrrrrr
-4
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
rr.
I rrr
r.¡r.r,r
| | r | | | | r r.
| | | ,
302
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r.rr.rr
rrrrrrrrrrrrrrrrtrrr¡r
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309
323
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
I ON
I IITRODUCC
1,
Durante una visita
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bien
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Je
características
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se consiCera
característica
de la
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intervención
(196'7) admite
EI
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fi*-osocioióqicamente
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isia
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de especial
fenoLogía
periódico
de las
que
se aabÍa
-
climácicas
-
caco
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ei
exgue
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como tema de tesi-s
Coctsaf
Ce es'tudi-o iilucilo
más
on la -'re ¡bUncaba SkafrmUSi.r,lCiO
observado
inclusión
ai.ernás eran
irfícii,
;"gron
en un ár=a
¡ * q _ v ¡ 4 f
finalidad
de estas
variaciones
Se pretende
cuo de cada
especie,
Ce esta
cierta
-oérdioa
ce hoja
ou-
cuarta
esoecie
como elemen
Ce este
plantas
estudio
comp'lE¡¡s¡¿ado con el
estacionales
con ello
algunos
poder
rasgos
es un seguimiento
de contenidos
definir,
sobre
reconocj¡liento
químicos
además del
su forma
a
detall
en hoja
decÍ
carácter
de utilizar
los
prin-
nutrienies-
La
nr¡io
selección,
r {u€
comparativo-
y ¡1¡¡nillas.
cipales
en'la
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5ñ^,1áh+v:ñ
Nueva !¿12:-r=.
notivó-Ia
La primera
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aunque tsolós
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SLr localización
ie
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a¡
Cecisi-va
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Á¡
escí'¡ales
a esas
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como
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en
est:ucturai-
-
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i,e cai,uc:-Íoiios
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¡-.=Áa
Las
especj_es habían sido citadas
mlentras
-
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rlF curiosamente
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--
de
cie hojas.
t¡lich.anía
¿am
Que :€n
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estructura
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cu-
a -
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de aitura,
.!-saaragus clbtLs,
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de espinar
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dÍan en la
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l:
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on
el
inclusión
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rie RiñlócrÍa
oe
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
<ruÍmico.s
toda
una
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la
puesta
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<ie téc
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Volver al índice/Tornar a l'índex
nicas
analiticas
ci-ación
de esta
memoria
doctoral-
que
se pudo
adquirir
en el
cia
temática
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Universidad
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El- oeriodo
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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D-hI^ Goodarl- and R..L- specht;
enfoque
oérdida
Fv¡
Type
( Mediterranean-Type
a
feno
se asencaban.
A-
bastante
Dal
y
-
y algo
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ccntenii.os
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and ii-
castri,
-ha
cmc
respectivos
bosques.
en ios
simultáneamence
aparición
Castri
mentar sobre }a hipótesis
J -a c
sus
A comparative
Ed- F.
de forma
cónfrnl¡n
di
variaciones
quirnica.
i Mediüerranean
Ce sequÍa
Qa¡cx¡ct-
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Ia
se ha avanzaio
de los
rr2ra¡n-'Trno
con
At1as-
tsraobury)/
the
estuCiaCo
cuantifica-
Los rasgos
climáticos
Ce composición
neoi:erráneas
and Siruciur=,
factores
Ce l-os suelos
Coincidiendo
caracterizar
ias
experien
completos
ciclos
-
inj-
y tsotánj_ca Sis-
especialment.e
dos
vez que
Ia
la
en la
comoortamien'L.o general
,¡ rzí2,
calic
caracterÍsti-cas
ias
el
cambios
en ho;a,
naturales,
a ra
decisiva
pionero
de Bruselas,
comprende
especies
fue
l-aboriosa
de EcologÍa
se han podido
AsÍ
los
biomasa
las
Libre
cambrén algunos
con
fase
departamento
de estudio
cuairo
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En esta
i.e ecosistenas
oe otro.
oe ias
tenidos'
que hi-zo especialrnente
lnexÍstente
rcvnvl !-sr r o
SU
fOrmaCión
Lultt¡aglv¡t
mantgnÍmientO
de
qc
nUe
dU
_
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
DE LASTSPECI[S
DESCRIPCION
Asparagus aLbus L.
.l
Planta perenne, de rízomas muy ramifícados
y tubérculos
usualmente fusifornes
Tallos
, flexuosos,
tro
leñosos, L1^-^^UI4IILUD
ligeramenre
^g ¿"J l l1¡ Ur! - 4 r i c! !ov Os
,
uuy ramificados
esüriadosr
en matas de raás de 0.5 a 1 .5 m. de altura
IIojas tríangulares,
entre
.
patente,
desde 1a base ,
R a m a sl e ñ o s a s ,
escariosas,
parduzcas, que dan lugar
blanca y punzante, de longitud
leñosa,
-
símpl'es,
de una espina
sobre la cara superíor
f J-exuosas, ínsert,as al talJo
a una espina robusta,
(\ J5 a
l Jn
& t¡ n . d
- . -e
- - -i- á
: me
4
1
IJ 5 r
d
-
6 y 14 Erm. norrtralmente L0 mm.
Cladodios agrupados en dos fascícu1os
ambos lados de la axila
de la espina,
iguales
en número varíable
nalmente de 25 a 30, en casos excepcionales
a
insertos
de 15 a 35,nor
40, de longitud
de
variable
l0 a 30 mm., generalmente 15, y anchura entre 0.5 y 0.8 ¡om.De color
verde,
lisos,
lineales,
herbáceos, cilíndrico-angulares,
rectos o lige-
ramente curvados, más o menos agudos y mucronados pero no Punzantes
'
Flores numerosas (5-15) en umbela sobre la axila
pina, muchas de ellas
estériles,
culados por debajo de la mitad
de la es
pedicelos de 3-5 (7) um.' rectos,
Perigonio
forurado por seis piezas de 2 a 3 rn-.,
campanulado poco patente,
subiguales,
obtusos en el ápíce
-7Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
arti
blancos,
uninervios
,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Estambres en número de 6 unidos hacia la base de las
de 2
nias,
Filamento
3 m.
blanco
v
antera
cordado-elíotica
laci
de color
víoleta
,
Ovario
tilo
lígeramente
t,rilobulado,
blanco,
de 2 a 2.5 rm.. Es
blanco de 0.5 a 1 rnm. con estisma trífido
EI fruto
llna o dos seuillas
es una baya, roja,
esféricas
(Figura no 1
)
Fig.
n9 1
-BTesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de 4 a 6 u¡n. de diámetro,
con
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Wtthania
pauquy
(L .)
fy,ute seens
Es un nanof anerof ito
de altura
entre r y 2 met,ros,
pero que excepcíonalmente puede alcanzar los 3 m. (Negre, Lg6Z), con ce
pa subterránea
y sístema radícular
nuy ramíficado,
de color
Tallo
generalmente desde la base; presenta
grisáceo marrón.
inicÍal¡oente
muy desarrollado
de color
tíenen coloraci6n
-
leñoso v
corteza suberosa -
Las ramas jóvenes son delgadas y rectilíneas,
verde,
gue al final
de1 período de crecimíento
blanquecina y presentan resquebrajamientos
dermis . Las ramas víejas
son de color
grisáceo,
en Ia epi-
de aspecto retorcido
e
intrincado
Las hojas son alternas,
enteras y con un peciolo
)
^^
^'.^L^*^-+
¿
u
ru., a
rlcnamence ovadas a ovado-orbiculares,
por
I
bv a
s e ^,
su
a 4.5
s '¿l sauhlro¡ os
ó
cm. de anchura,
vo
-1+' íoovp r r m o n l . o
Las flores
síempre obtusas
nrrhc
¡,*_Jscentes,
son axilares
ó^^-.r^J^^
Lrrus, a
senraqas sobre pericelos
rri^^
de 0.5 a
de 1 a 5 cm. de longitud
y usualmente
vefdes
y
solitarías,
cordatas
a
la
lustfosas
r a r a m e n E . ee n p a r e j a o
(4.5 mn.) que igualan casi 1a longitud
del caliz
CaIíz
mado por
los
5 sépalos
dientes,
de 15-25 por
de aproximadamenEe 5 mm. escasamente pubescente,for
soldados
en un tubo
que son acrescentes
10-18 nnn. y los
. El
díentes
de longítud
caliz
de1 fruto
triangulares
vados
-9Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
casi
igual
a 1a de -
es campanulado, mi
son acuminados y recur
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Corola amarilla
mm de longitud
fornada por 5 pétalos pubescentes' de 11.5
soldados hasta aproxímadamente la rnitad
Estambres
en número de 5,
de aproxinadamente
6 mm.
con an
t-
teras
de 3 tnm
El fruto
verde-lustrosa,
que en
(Figura
oq
una baya de 7-8 "rnr. de diároetro
Ld
madurez se vuelve marrón-negra
no
'r i -:.¡:
ts1d
nv
/
1^
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ínicialmente
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Lycium íntricatum
Boiss
Arbusto de 0.30 a 1.5 m. de altura,
3 m., de porte achaparrado, con tallos
beige c1aro, agrietada
leñosos, rígidos
período
gris-
y corteza
que per
Ra.masmuy intríncadas
longitudinalmente
manecen durante un cierto
excepcionalmente de
como herbáceas para transformarse
rápi
damente en espinescentes
Hojas carnosas y glabras,
patuladas,
10 urn.
(2-4 tm.. por 6-14 m.)
estrechas y cortas
En la flora
marroquí,
se cítan
hojas anchas y largas (L.2-1.9
La disposición
oblongo-lanceoladas
indivíduos
'a
oblongo-es
normalmente de 3 por
de 3 m. de altura,
de
por 4 cm.) ( Ñegre, 1962)
de las hojas es en fascículos
en número de
3 a 9 (generalmente 6) dispuestas sobre las espínas
Flores solitarias
. Corola entre 6 y 12 rrn. de larga,
2 mm. con 5 dientes superficÍa1es
trechamente infundibulíforme,
a lila
violeta
Ca1íz de -
rara vez en grupos de 2 6 3
con 5 lóbulos
Estambres insertos
de 1 a 2.5 nm. de color
de la corola.
en el cuello
es
azui-
de filamen
tos glabros
Fruto
fente.
n.)
en baya de color
anaranjado
a rojo
caLíz
persís-
Acrescente
Parece ser que las plantas de fruto
tricatum
con
- sensu
con 1as de fruto
strieto
- ) de Portugal
negro de Sicilia
anaranjado-roj o (L.i2
y España, están conectadas -
y regí6nEgea, conocidas bajo e1 nombre
-iLTesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
de
L,sch'senfuz'thtl,
Dammer. por medio de una serie
se extienden a ro largo de ra costa
africana
de L.sehuenfir.z'thii
la flora
ql.qé
oríental,
der gánero para
a ra de 1a especie aquÍ estu'
.
(Fígura n'3
¡
)
1-
nV
t
-L2Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
que
. De heeho, 1a descripción
de Feimbrum (1963) en una revisión
es ra que más se ajusta
de pobraciones
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Rhamnus L,lczo"-des
ssp. Zgcioides
(L .)
Jahand. y Maire
Arbusto verde oscuro de hasta 3 rn. de alto.
féríco
gioboso
Tallos
sas en 1a extremídad
mrrv pqr.ásrmpnre
. Estas inicíafunente
nuheseenres-
. 4 9 - / ] g g l g g v g
jas
muy ramífícacios,
con ramas espino-
oosferíorr'dad
aI
de
desarrollo
Inflorescencias
oaucifloras
las
ho
agrietacia.
espaculacias, estrechas,
cie
siendo las venas
por eL haz, dispuestas en fascículos
invisíbles
(8) r-iores
o linear
(1.7 por lB.2 mn.), uninervias,
L.3-2.3 por 13-23 m.
laterales
iinear
y
son blancias, marrón roj izas
se enciurecen y recubran de una corteza áspera grís-uarrón
Ilojas enteras,
i6
con
intrincados,
de porte es-
de 8 a 17(f0)
o inás o merlos en cimas de 6 a
pequeñas de 2 a 3 mr. cie ciiámecro, con 4 sápaios
Flores
m e r o b r a n o s o sr e c i o n c i e a c i o s ,4 p é c a i o s v e r d o s o s u n a s t r e s v e c e s o á s i a r g o s
que los anceriores
. Los est.ambres son pequeños y el ovario
ciene 2
es
cr_Ios aParenEes
^^ñ^e+-,1
JVPV
r Léuu
^
^^-
trv r
E1 f r u t o
es un drupilanio
un fino
pedúnculo de 5 nm
ovoideo de 4.6 r¡m. de diámetro,
Esta subespecie, según Rívas Martínez (L962) puede Provenír
de la ssp. oleoides
"oiundifolia
y puesto que parece existir
límbo foliar
dentro de la
condiciones
a través
forma
angustifoLia,
una correspondencia entre adelgazamienio ciel
y aumento de la xericídad
especie, representaría
clímátícas
de 1a
en el clima,
un tipo
más exEremas
- 13Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
la ssp . Lycioides ,
moderno de resistencia
a r
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Fig.n9
4.-
F.lurm.us 1.Uc'uotdes
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
BIOGEOGRAFiA
Aspaz,agus albus
:
E1 género Asparagus es bastante
-,,^^+a
.uuÉ>LU
- 1
é!
luElIUD
nl u o
r
!
doqc,i enta-s
svtululrLsJ
ce s-qur ea¡ ¡ rL e4 n t a
'
T¡ ! rV oU !nL ei r e ¡ - 1 w
S
u q rr lr r )
,/
extancii ánciose
v-¡rvrrs!
rránea hasta la India
T
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IJd, eSpegIE
d.a en : islas
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cuenca
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y llagando a Malasía (Good, L964)
A-
r¡.1.1¡",<
r¡ '
Canarj-as, ?orrugai,
vl l e¡ sns p
ira
!!a
seeún
evou.r
está com-
se centra sobre Europa y Africa
Su área de distribucíón
F
L EtI r
eo espeeies;
rico
vJ
'
s
Jl5srsrluv
sv&¿-¡!4
\L
) J )
España, Córcega, Itali a, Tunez, -\rge
f¡116 \icrri p
v
nosi'n'1emenre
así oues Darece tener un área de distribucíón
en
Creia
y
Libia;
de Oest.e )z Centro de
la
r e s r ' ó n Y e , c i r t a r r á ¡ e ¡. i n c l r v e n c i o e i á r e a n a c a r o n é s i c a
!
eó- v ! ;
En España, el área de distríbución
se centÍa
c o sE e r a m e d i t e r r á n e a d e s d e C a t a l u ñ a a G i b r a l t a r ,
^L-
; tarnbi6n está ciEada en las Islas
Su ciiscribución
i
1 dlrru
sobre la fran¡a
penecrancio Dor la )fan-
Baleares
en nu¿stra provincia
víene rei.:'ejacia en la
nrlm
Rigual
(f972) la cita
en las localidades
y U.T.l1. siguientes:
Tabarca (YH2I2B), Sierra de Cox, estríbacíones de la Sierra de Callosa
( ) c i 8 5 2 3 ) , S i e r r a d e O r c h e t a ( Y H 3 7 9 0 ) , n a c í m i e n t o d e l r í o A l g a r ( Y H 5 3 8 3 )'
E 1 T o i x ( B C 4 l 8 0 ), A g o s t ( Y H O 2 5 4 ) , C a b o d e S a n t a P o l a ( Y H i 8 8 2 ) . N o s o t r o s
la hemos observado en los alrededores
tas
d e C a m p e l l o ( Y H 2 B 5 7 ), C a b o d e H u e r
$H27 49)
-
r(
L J
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
iyui:¿scens
.t'*f -
Distribución
de las
geográfica
-
1a
ro
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
especies
en Ia
provincia
de Alicante
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Las zonas donde se ha cirado
.
preferentemente
por
ser
N
! t LF
t
e l i nL ! :U r! l. i á n
ru =l e -! - i¡ n
Lr¿!r@
caLízas,
t,anto a1 S!/ como al '
con exposicíones
q l lñ
L !iEr e
e
v) Ji w0/ "o / ,i ' é-I1L l -L .u gi ¡ ' , , 1 a
C !n
¡ Lr
! €- r t r O
V
-
se caracterizan
La especie,
-
5 v) 3
m
sr v o b f e e l
!ur.
J v0
v 0
J
¡
l
del mar . En resumen esta especie no parece ser muy frecuenEe en
nivel
Alicante
siendo nás abundante en la ¡litad
-
litoral,
está ligada a la franja
y su área de distribución
sur y penetrando más hacia
el
interior.
Witluznia fruiescens
+
EI género
ilí'ühar'.ia
está formado por cinco
defaud, 1960) con un área de distribución
especies
(Cha-
centrada sobre la raíEadsur
de la cuenca rnedíterránea, prolongándose por el Suroeste AsiáEico y 1 1 ^-^-.;^
'--^r^
\g--;
1rl!!é
^-
\,,¡+*¡l
óuDll4!
I . :Tt¡-t2lcenl ,
La espdci ¿
área
¡L4I
según Negre
que comprende Esoaña, )larruecos
de distribución
( I9 62)
ciene
y -\rgel-ia
un
occiden
l
En Espdña, Fernandez Gal:ano (1948) señala que esta especie
se encuentra acanConacay endémica en la regíón xeromediterránea y su
forna un área cerrada a 1o l-argo de toda la costa desde -
distribución
e1 Cabo de la Nao en Alicante
en las Islas
; así mismo está cítada
Baleares
En 1a provincia
suíentes cÍtas
Isla
hasta Gibraltar
de Alícante,
Rígua1 (op.ctt,
) da las
si-
: Sierra de Callosa (K{8421), Sierra de Orihuela(,K17920)
d e T a b a r c a ( Y H Z i z 8 ) , S i e r r a d e C o x ( Y H S 5 2 3 ,) F o n L c a l e n t ( Y H l 2 4 8 ) ,
nacimiento de1 río
Algar
( Y H 5 3 8 3 ), D e h e s a d e C a m p o a m o r( X C 9 7 9 9 )' C a b o
de Sanra Pola (YHl832)
-17
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
La figura
no 5
el área de distribución
refleja
eu€ como se puede observar coincide
provincia,
penetrando hacia e1 interior
en su mítad sur
con la franja
cosEera -
En Alicante,
'n.
crece fundamentalmente sobre grieEas de roca calíza
cens
las zonas de elevada pendiente o sobre derrubios
La exposición preferente
ría
en nuestra
fz'uve2
desnudas, en
nitrificados
en llanos.
es de Sur-Este; la inclínación
va-
encie 5 y 400 n. Es una especíe poco -
entre 0 y 70%, y La alritud
frecuent e
L¿CLUJN
LNTTLCATUJN
E1 género
está f crmado por uás de 100 especíes,
L,7ct-un
caiuroso y áríáo
cuya mayoría crecen en zonas cie ciína
se extÍencie <ie íorna contínua desde
Su área cie distribución
a -ravés
Cenrro v Srrr rie Frrron¡ hasi:a Asie Ca¡r-al
co
ta
Así
el
nente
mísmo se extiende
extremo
por
(R.egíón árida
Sur
su área de distribución
dos Linídos y )féjíco,
1 ^^
^:^
m
r u 4ár n
r gr! * - 4
se centra
-t u" u. )'
<-:
en las
s^^
A^
1^^^r
*^r
!vLé!
Suroeste de Asia, citándola
v
pl
S¡h¡r¡
sobre
Pv!
el
c!
Sur
Jg!
^^^''ra-¡^'I
uvQ-v9ruell4!4vLL1ugI!L4!'/vr]95!'\v9.vD'/9LL
la
En el
costa
de
us
has
llegando
Nuevo Conti
Oeste'ent.re
zonas <ie desierto;
\--^*f
Esta
se
taubién
-;^^
L,intriceium
E
! u !u f O
v Ip
J 4a , t
N
r \ vO
r r tLe
s
se distri
de A
A !f f i C a
us
y
-
en Creta, Grecia, España, Portugal y Sicilia
Maire (L924, I935) la cita
cns
y Karoo)
et aL(L972) la especíe
Según Tutin
hu urJr r zs e ,u.9l a iurr rn4 ,
de Namibia
en espeeial
-^^^^
y Oeste Ce -{frica
Norie
el
ciei Suroesce Asíari
"
\iesre
en la zona mediterránea de Marrue
ho.eí,i,) en Aroeli:
- 18 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Oeeidentai
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En cuanto
1-
considera
l^!ó-
Pqlo
a su
D^l^^-.q
DéIgérs-
nor
r--
T.lñrFnq
no
calidades
estando
l1q7q\
\-,,,/
Rigual
citada
posteriormen
.
para la
apunta su presencia en las síguíentes lo
de Campello (YH2B57), proximidades del Palmeral de
: Isleta
( Y H 1 7 4 5 ), C a b o d e l a s i l u e r t a s
(YH2649), Sur de Alieance ciu-
d a d ( Y H I 8 4 6 ) , l a G o r e r a ( 1 T { 2 1 4 9,) E l c h e - V i n a l o p ó sal
( op.cit.)
se da el área de distribueíón
5
Rigual ( op.czi.)
província,
en España,
como endemismo de1 Suresce,
En la figura
Alicante
distribución
( y H O f 3 6 ), M o n r e T o
(YH194B), Campello (YH2757), Monre Benacanril (YH2048), Tabarca
( Y 1 1 2 1 2 8,) C a b o d e S a n r a P o l a ( Y H 1 B 3 2 ), N o v e l d a ( F i 9 4 5 3 ) , A t i c a n t e
( Y T 1 1 B 4 B )S, a n V i c e n t e d e l R a s p e i g ( Y H 1 7 5 2 )
la cita
en Elche (Yi10239)y La Albuferera
Las zonas donde crece
i-¡ñár
oanorrinanlg
de alto
(YH1350)
L.incz4cacum
afCillOSOS
n i t f ó f í 1 o ¿s 4- v u
V
en
t
eq
'rrafarón'l-ómenra
i-^-+
I¡vLluelusllLC
^
a^,/
JVlo
)
Ufld
Á¿ Surasieg J l - ,
^-'--'frlÁ
dILr___
atte
con
e v : :
alqunos
,r^r-ín
i;rclinación
Sur de la provincia,
anqférrq'
aq
en;;.
- _ - L _ r =
l ¡ a L ! ¡ l : c L ¡ U t l
añi-
ro
i
Esta especie tiene un área de distribución
?ñf12<
por
se caract,¿tízan
CaSOS
contenido sal íno, sobre todo en 1os nás próximos al aar
exoosic.-, 6n
.!,=.t/
-J/o t
SUeIOS
O. de Bolos (1957,L967)
rz
17O
su
0
V
v
J
m
sobre la nitad
princípalmente en los alrededores de ciudades y
r!n,
" *u
' y poco
_ _ _ _ -m
rrecuente
oqño.io
Rhqrmus Lljcioides
Según Good(op.cit)
el género
Rhannus esEá dencro de la ca
tegoría de los percenecientes a zonas ternpiadas; su área de distribución
es el hemisferio norte a partír
dose
tambián
de
forma
incomoleta
rlrLvuryrgLa
de latiEudes extratropicales,
o J lLro a
- s
en a
9!r
-- 19 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
m
u t vo
t ¡n
L qt ra
l eñ
J ¡q
fu rr uoH nr ui4er sar ,' l e s .
encontrán
"r v. 1é^I U. -d ! t -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
zarrdo con alguna
La espeeie
(op.cít.
ña,
Grecia,
Francia,
fE a4 ^c onmño ^ ñ
ü l1
L l1
y \ 7.c n
u t-ufLi^¡
(nn n
i f , \) 1L a
Ju¿.
G
\eÉl.
rv ¿. si qr a
nara Y:rrr-recos:
Hor
^
así
(
tgeZ
Sur del
AtlaS
srr
ce l
Dues-
el
área
ei
de
la
)
ci
Maif e
de
distríbución
t.eniendo su mayor desarrollo
aL.
Espa
en Portugal,
Quezel
1"
ll¡LluDv
"-^
por Tuttin
su presencia
y Creta
Cerdeña, Sicilía
e , n L o c l a -A- -rcs- -er dlrj
Sur
considerada
señalando
sería mediterránea,
esta especíe
está
.?. Lyeiot,des
como medíterránea,
)
del
zonas templadas
extensíón
en
la
zona sur-occident,al
Lycioídes
La subespecie
-U '! It4 . i ¡
e
s r ¡n
F
! ¡ tq
/ on
r t s: ñ ¡
^U L^U,U,d^l f -U -V ; ^
t
1-
LO
(L962) reune una Larga lista
y que oe f or¡a
-a 9^\ Lr aA
tiene
o
aL
v r,¡ n
L s fI
v ! r i !e
una distríbución
vr ¿ ce eel f n i Lrr aq ¿ , l
Rj v a s
concluyencio que el área cie -
R. l,ycíotCes 7.ycíozdes ocupa Eoda la zona meditarránea,
En la
provincia
:v
ni-"achell
de Alicante,
R.igual ( oo.ct--. ¡
la
(BC529l) , naci-u.íento río
Algar
(fd5383) , Sierra
( 8 1 1 4 5 8 1 ) ,C a l a d e B e n i d o r m ( Y H 4 7 6 8 ) , C a s t e i l
prác
cita
: V a l 1 d e E b o ( Y 1 1 4 7 9 9 ,) R . o v a r i i
3 9 8 0 ) , B a r r a n c o d e A g u a s ( Y H 3 0 6 5 ), P e ñ a d e J i j o n a
Ifach
extendiénciose
Mancha
f i came-nre'Dor tc..lz 1: nrowr'neia
L! Lc L: L^ : - u
]fartineZ
de localídades dadas para esta subesoecie
abreviacia oooemos resumir,
por Aragón y Castilla-La
muy am
de Be-
0rcheta(
YH-
( Y 1 1 i 8 6 8,) P e ñ o n c i e de Guadalest(YH44B4)
s o l a n a d e l a C a r r a s q u e t a ( Y H 1 2 7 4 ) , C a n a l o b r e ( Y H 2 B 6 6 ,) A g o s t ( Y H O 6 5 7')
Agost (YH0254), Fontcalent
( Y H i 0 4 8 ), P e ñ a r r u b i a - V í 1 1 e n a - ( Y H 9 l 7 3 ) , V e n
ra Lanuza (YH3563), Sierra
d e l C i d ( Y H O 1 5 7 ), P a n t a n o d e E l c h e ( ) G I 9 9 4 4 )'
Sierra
Vitla
de Crevillente
-Villena-
(ffi8837) , Monteagudo -Novelcia- (K{9555) , Síerra
(ici8779), Cabo de Santa Pola (YH1832), Torrevieja
-
(YH-
0 3 0 6 ) , D e h e s a d e C a m p o a m o r( X G 9 6 9 8 ), C a m p o a m o r( X G 9 7 9 9 ,) T o i x ( B C 4 0 8 l ) ,
Síerra de Salinas (KI7467), Sierra de Orihuela (KiTBlB)
-24Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Volver al índice/Tornar a l'índex
Bolos
( op.cií)
ademásen Sierra de Portitxol
la cita
(YiI0499), Montgó (BC5000), Les Roces (BG5102), Los Baños de Agres
( YH r 6 9 6 )
i
por
Las zonas donde crece esta subespecie se caracterizan
tener sueios básicos,
ránremenrp
en
tanto erl sustracos calizos
e
v -x
\ P¡ eoo s
! !ír e
v !i¡ o
s rn e s
cie
uL
S"-^^f
JLllÉ5L€
^
!'
\r^-^^ó¡tr
)/.\UiVsDLe,
como de yesos, prefe
con
sv!:
incl
in;cíOneS
t r e 0 y L O Zy a l c i t u c i e s e n E r e 2 0 y ó 0 0 r a . ; e x c e p c í o n a i u e n E e s e c í t a
alturas
superiores,
en Síerra Salinas a 850 m., en Peña Jijona
En resumen, eI área de distribución
t,oda la provincia
de Alicante
tañas cie la zona Norte
en
en
a 1050u.
de esta subespecie parece ocuPar de las mon-
exceptuando Las partes altas
'nuy frecuenie
. Es una especie
''J.-;,.
- : t ' í' ; '
*
i;.a,
\*.S
-2LTesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
4 ZONA
DEESTUDIO
4.1
SITUAciON
En un prineípio,
cá
en
1ác
dad a la
irpq
e sneei
goveeru>
.laan-i
p-
uG¡91!L4J
rno
de La zona de estudio,
selección
por
citados
n
rim
4 ! reg rr eaJ q
/!
(L972)
RiguaL
Se elisió
de este rrabajo
para La realízación
en los
t
-U *I VnUrC- Ue! rs il ri u V p n d o
vísitando
r9 V- o
!rn
todos
se Pen
D
e vO S t e f
los
que estaban presentres díchas
íOf i-
enclaves
especies.
como'zona de estudio el Cabo de Santa Pola,
te-
niendo en cuenta el mejor estado de conservación de la vegetación y su
de acceso
facilitad
?osceríorTtente
o
qneci
cJPss!s
'i',n.'^^';n^
conveníence
creimos
iL.4ñr ¡iLov
ai
íncorporar
estucio,
la
COmún
COn
las otras especies de pérdida de hoja en Ia época escíval cono por
su
e
2n:mr¡ttt
Lrl.@1tlL4D
/,JUtUtQlaÓ
ny vO
. r
teTter
la
CafaCCefíStiCa
represent.aEí-¡idad dencro de la vegetací6n oel Cabo
La Sierra
de Santa Pola astá situada
a unos 20 K-n. aI Sur de pLanca aproxl-
de la ciuCad de -\-licanEe ; su relj-eve es una plataforaa
y con un diánetro
madamente circular
cie ]a plataforrna terminan en suaves taludes
bo de Santa Pola)
Los boroes N"I y S
de unos 6l(m.
En el frente
F--
rior
o cuatro contrafuertes
hay un
^^-^.,.'*-l^,t^'1
trUéUd
dP.L
piedemonte
uE¿
(Ca-
oriencal
se alcanza la cota rnáximade 143 rn., y está formado
n o r u n s í . s r e m ad e c o n E r a f u e r t e d e u n o s 6 0 n . d e l o n g i t u d ,
da tres
-
un profundo barranco
d e u n o s 1 " 0 0m . d e a l t u r a
existiendo
En la parte
ca-
ínfe-
con una pendiente
/ ,v^l oo . /
a
Sobre este píedemonte, entre las coordenadasYHl783f0/YIi178320
se encuentra la zona de estudio,
pudiendo acceder a ella
por el camino de
Santa Pola ciel Este o por e1 de Carabasí, entrando por la carretera
Arenales del Sol
(fig.
n9 6)
...2 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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n9 6.-
Localización
de Ia
de es cudio
- 23 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
4 ,2
c E o L OIG
A
de la plataforma de la Sierra de Sanca Pola re-
El relieve
r^ttcráe ¡erf
aci-ámenre
sr1 n¡ l aorel j ave -
ionaad.a por ei coral
ciei )lessiniense,
arreeíÍal
y grandes Estroaatolitos
mando Los contrafuert.es
nerreneeíence
a
una
Poti¿es
y según nos alejamos del frente
: . ' 1 n r _ ; n e i n i n! e
for
adquíeren mayor
¡e lg er 1
.,,__^_-^_i^
UuéLElIlé!
/ D ir oá rn- L: r e l . j
!v
\!
y formada en
i -,
las
lr CJ 7. 3J) )
formacio por depó
E1 piedernonte es Cuat.ernario indj-f erenciado
coluviales
sítos
nuesrra karsti-Íícación
Tocio eI relieve
como eiecEo de la di
3eoquímica d.e las caLízas
solución
Por otro
Lado,
la
esclrema eeoióei co resi onal
té
oriental
cabe señalar la exisLencía de una cos
calcárea de exudación debida a fact,ores clináticos
¡mpro.iá:q
(bastones)
(Esteban,L977)
Sobre estos materiales
7nnzq
sp,
dominan en el frente
Los Porites
importancia los Estromatolitos
tra
b í o c-o- n "s- t r -ui c c i ó n
Bética
"sensu
Síerra
de Santa
cienrro del
Pola
contexco
se puede enmarcar
oa¡aral
oe ia
en
Corciiiie
strícto"
4.3 suELos
Sobre el
)^
uu
-
é
É^a+a
LgJLéUé
piedemonte
^u é-t - r jL ,r !
¡u E^
ó
^r.i5^ñ¡^>Eu!luE!!Lv-
l^
^,,
DU
^^l-^^^-:
PqUrsSVDluéu
^^*
lJVL
-u g"v"
del
Cabo se desarrolla
^s a r b o n a t a d o s
de naturaleza
un suelo
coluvial
mani-
)^)
Son suelos con escasas eviciencias de desarrollo
de los horizontes,
origína-
de profundidad variable
-?-4Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
edafogenético
entre 25 y I00 cm.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En cuanto a su esLructura
,¡^
uE
t-^^^^
tlé¿rgé
^
4
suelos
de materia
n
v
oreánica
e j l-o ¡orneniai
el
,g ,! *l a. !' ut rL ^u -r q* ,^
^-'^-i^
Lu4J
Jlgrruu
rl 4i o
5 ea! r
:manfa
elerz:dn
'e
e
hu éí -J l. u' ^v J^ -
n¡r¡
¡1
i- - -i t¡ n "
de linos
:raqrnenEo
(7: Aproxíuación)
y con un conte
saturados
t
da
qrloln
finos,
nrrp
p<
están bien aíreados -
rocoSO
Siguiendo el sisEeua cie clasiíicación
de suelos amerícano
podemos encuadrar estcs suelos dentro de1 orden de los
ausencia de distint,os horizontes así como por
Entísoles por la total
domi.nio d.e rnaterlales
einerales
en el suelo
Por tener
:endiente
mayor oeJ- 257.v :lc estar
el
t,extura iranco.-
Eener nás dei 351 ea volumen de irag:renio cie roca,
limosa,
vó9u!v
bajo Rhatrmus Lycioid.es
A pesar de su textura
¡1 o
r
"-
pardo y
es ligeramente
Son neutros
nÍdo
y su textura
granular
€-^-.^^ri-^^^
t!étrLU!rlrvoé
E1 color
en los
es de t i p o
tener una
penlanerlt¡-Eente sa:urados Ce agua, ios
encuadrauos dentro del subcrden de 1os Orthents, y por el ráginen :<érico
dp
hrlr¡ed¡d . ianrro
c i e ' i oo-r-.. r- n: - - r ¡- -r -u o o
rte Ioq
{¿rorthencs
S e g ú n G u m u z z í oe r a L . ( 1 9 8 3 ) e n l a c c m a r c a d e A l i c a n t e
esccs
sueios se presenEan generaimente asociacios a Los Xerochrepts, representando un estado de evolución hacÍa otros
áaA
nñn
ñrro
1 n q-
procesos
Son suelos
tera,
eros]-vos eJercen
mrrrr
f ro¡rrañl-oq
an
Cígí y Bonalba, Maígmó, Castellar,
los más merídionales
y de menor
suelos en funeión de la íntensi
su acclon
I a
nrnr¡in¡i
¡
Vencós, etc. )
¡ ' 1 r i r r*r-rt i. Y D o r
qllstentar
lsierre
\ v ¡ u ¡
r i e B a ' ll e s -
caracterizándose
una vegetación
al
C h . a m a e r o p í C ¿ i o - Rhe¡rmetun 7.lJcloLd.es o e n z o n a s m a s x e r r -
bustiva
de tipo
ca.q un
Thuno-St.derition
.
- .a:É) Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
4,4
C LI M A
^-^-,^F<-'
\1in2¡i¿-
gg(Jgld!
-^^--<F;
Lc¿.
sular,
está sornetida durante el cíclo
venientes
y
5u
\JLU5ré!!4
r
óIrueuue
anual,
en
COSta SUfeSEe penin-
la
a los
flujos
del ponience y a los de la zona subEropícal
nrerlomina¡ durante el'invíerno
orro
sirrracia
t
I a r l o- L a e x i s t e n c i a
, los primeros
Por
de ia cordillera
estribaciones
Qu€ se extienden en d.irección suroeste-noreste
Subbética,
generales pro
y los segundos en la ápoca estival
de las últimas
-
por su sícuación
está condicionado
de una regi6n
El clina
haeen que
la
esté rauy <iisninuícia en su accívidaci y que ia precipi
borrasca aciánrica
cación debida a ásta sea muy eseasa sobre Eodo en la parte roerídional
se recoge con ocasión de fenómenos de -
Así Ia üIayor parte de la lluvia
i-inn r-nrracrjwo flre se rian con oreferencia
tuaciones
cie ievante,
por
una 5orrasca
jarro,
el
ias
principainenc3
mar de -\lborán,
en otoño
y pri-navera
prociucícias por
la
y con si
iiegacia
de
oe
Cád'íz (Gui
subcropicaies
se inani-
proceciences dei
goiÍo
l981)
La iniluencia
gran
fiesta
en el
franja
lírora1
oúmero de días
Según Lopez
92 d,ías despejados,
solaeión
cie ias
56 cubíertos
es muy elevada,
al-cas presiones
con nubosidad
(1978),
y el
2.974 horas
Alicanre
resto
en el
nuboso,
(op.cit.)
ciclo
Eodo en la
anual
debicio a esto
a suavizar
tiene
la
in
1a temperatura y
no demasiado baja en La zona costera
Hechas estas consideraciones, la provincia
gún Lapez
sobre
anuales
La presencia del aar contríbuye
a mantener la humedadrelativa
escasa,
se podría dividir
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de Alicante'
se
en las síguientes zonas climá-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
q !!éJ
.\ /
¿
(orr:nin
áo
Alr-nw
de la parte norte y no.roesEe'
Se corresponde con territorios
con una alEiEud en general por encima de los 400 m.
Caracterizada
Por
que re
u n a E e m p e r a E . u r aa n u a l r o e c i i a e n E r e 1 2 " y 1 5 . 5 o y u n a p r e c i p i i a c i ó n
llegando en algunos casos a los 900 rm.
basa los 450 m.,
b) Costa Septentrional
costera que se exEiende ciescie
E s E a z o n a c o m p r e n c i ei a f r a n j a
el l-í¡rite con la provincia
ca-
de Benídorn'
de Valenci-a hasLa el norte
r a c r e r i z . a c r ao o t j - p n n e r a r u r a s a l e v a c i a s e n i o s a e s e s e x t r e m o s ( D e n i a
Pego LL" y 26'
LZo y 26",
gistra
cie ia baja de ias Baieares
sianCo imporcantes iebicio a ia infiuencia
enire uás de 400 y 900 rm.
EsEas varían
c) Sur de la Marina y llanos
neridionaies
Las temperaturas se mantienen e incluso
no es Suave l0-llo
en Enero, y.el
frascado por la brisa
J1 -^O¡ L O , Q o
.
T
I¡a
a
n r p c- -i -nri
Pf
verano es cálido
f:niÁn
e- -n-
1
BC!IE!él
Seeún Kunow (1966)
anterior
estaría
terizada
por
estaría
comprendido
superar
los
comprendido
el
^^r
cJLé
con 26", aunque rese alcanean
ususJ
v
uu
más septentríonal
tercio
de la
800 nrm. y e1 resto
-21
UvL
invíer
!vu
Jrv
!¿!'
,
Guardamar) .
dentro
dentro
aumenEan, el
en el interior
marina en la costa,
dándose caso de 280 ¡rm. (Monforte,
esta
siguen
Las precipitacíones
, e¡c.)
ra-
de la
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
zona cosLera
junto
Marina
de la'zona
de Gandía'
con la
de AlicanEe
carac
mayor parte
de
con una preci
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
oitación
inferíor
a los 400 mn.
d) Llanos altos
interiores
se acusa rápidamente, .así
E1 efecto de continentalización
€ ] n l\{ñg^c-l sr ^t o
A
Q
1I . )< '
v
en Enero y 23.5"C.
temperaturas medias de 5.5'C.
encontramos en Villena
)6o
a
- -n.
P
- -- i*n^ o- s^(^J
.
ÍL^d
^u 1t L" lrv- r; u^ s- -] -' -L.j'd^u. 1
^
s^ 5
s r e d D 4 t-
348
nm.
teniendo casí e1 nísoo pieo en primavera que
en Vi11ena, 304 en Pinoso,
hacia ias condiciones de la Mancha
en otoño, es una zona de transición
^--í
^- | ^ 1
u!
!e!rL4!
c
l-SuLclué5
!¡uvÉLd-
Esta
^.-
,^
us
1^
r4
división
ULUV
.
ólLU
rL -t l
g: JcqFJ .u ,r /v ioi
nc
es inás interesanEe
tos
iaccores
hr'nlóoiaoq
hacer
ur5
L rrr Ld.5
Ug
o
--^-lll.d.uds
1^ru5
rt]PLeSellLdL!
;^
us
-1I!!éIILE
provincia
áreas climátícas,
en distintas
c a s i e x c l - u s i v a ¡ r e n E eu r e t e o r o l 6 -
cnoláorr.óq
acmó
-----
qar
nueri¡
basadas en ia
consideraciones
el
D r ^c ^) g^: ñl P ' L = ,
de es
influencia
plancas
cie las
anual de las lluvias
de l-a distribución
de 1a temperatura nos parmitirán
definir
el bioclima
l-d.5
¿ urlds
Para defínir
conveniente
tratar
litoral
de la
franja
tines
mensuales del
ratura
se]
de interás
a Ia vida
respecto
El estudio
variación
IIIL!d
de la
est,á,hecha en base a factores
a--nn
7 y 8
núu.s.
En las figuras
y pluviosidad
el- clíura
eon cierto
detalle
Para este
Servicio
del
Cabo de Santa Pola
la
variacíón
supuesto,
Meteorológico
de 5 localídades
Nacíona1,
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
mismo a 1o largo
hemos recopilado
(Benisa,
-28-
del
hemos creido
los
Villajoyosa,
de los
datos
bole
de cempe
Alicante,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
v;
í,:_.+i{ "
,7'uttr_sJoyoSA
f ig.
n9 7.-
llapa ra
j-.lcr.¿r¡as cie la
orovincia
de -\licance
(l ooez,
V{LLAJOYCS
ALfcailfE
Fig.
n9 8.-
Yapa de iso-u-etas
¡^
uE
1L 4-
-
-
^ - ^ "u .Y í - ^r Lí rr e r +
YL
-29Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Ce ALicanEe (cp.cit.)
;o.:'-=)
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
lo que nos ha
Elche y Guardamar), durante el período <ie 1.945 a I.97L,
permitido
elaborar
respeeto. a la pluviosidad
ñ^e+^
!1V!
Ug
>U!
d
1
no
la tabla
En dicha tabla
podemosver que -
anual se observa un decremento contínuo de -
^^-: uf] náximo en Benisa de R = 572.76 msr. y un roínimg
gVLf
r
U¡r
s¡r
444IUV
en
!\
su
Ug¡¡rre
G u a r d a ¡ n a rc o n R = 2 9 L . 2 5 n n .
cálído
nás
medias, Agosto es el mes
En cuanto a las teuperaturas
para codas las Localídades excePtuando Benísa para la que es
Estas oscilan
Julio
de
alrededor de los 26", menos en Benisa que es
ao
¿+.o
Las máxj-mas absolutas
tambián se dan en los mísiuog.:téses ,
s u p e r a n d o e n t o d a s l a s e s t a c i o n e s l o s 3 0 o, e x c e p t o B e n i s a c o n 2 8 . 9 4 o
El mes nás frío
en todas las localidades
coincíde
9 y l1'
con temperaturas u.edias coraprendidas entre
con Enero,
Asinisiuo en
ines se dan las temperaturas absoluias níniinas que oscilan
este
de
alrededor
l o s 6 o , e x c e D t u a n d oB e n i s a c u v a s n í n i m a s s o n e n F e b r e r o c o n ó . 3 1 "
9 ,
Según Emberger (1954) "el
^\ - .UnI l
^vr,-r-nn'i^a1
gxLIdL!(JlJI;dI
coricentrada
el
verano,
sequedad el
vegetaci6n
sobre
ia
f! U oL Ui oV EnLe! Vr si !oJ Uc ¡i V
las
estación
estaciones
^cr.^'in-a
€JLéLlVl¡é!
el
factor
ijna f orma gráf ica
rj /'
^óii¡iano
guuaurqr¡v
con
uvLr
frías
Es pues este
ecológico
más importante
oP l U v i o S í i a c i
del
año,
de
Período
para
y
la
-
198.1) .
cie poner de rnanif iesto
sequía es por rnedio de las gráficas
-
r
eS Seca"
(- Naha1,
mediterránea
l
o relativarnenle
frías
rrás calurosa,
que constituye
natural
icm^
clima rnedicerráneo es un clíma
estos períodos
cie
ombrotérmieas de Gaussen en las
que se acepra que la sequía se establece cuando R es menor que 2T, Pos
-30Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ENERO
Vi LLAJOYOSA
AL I CANTE
ELCHE
R
61.99
28.65
24.64
24.24
2+.66
Tlt
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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ANUAL
T
m
MEDIA
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ANUAL
T
MEDIA
18.10
ANUAL
Tabla n9 l.-
Medias mensual y anual de pluviosidad
de la f ranj a cos.tera .
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y temperatura
en 5 localidades
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
tulado
de críticas
no l i b r e
básico
zorras de clíma
1a superficie
de la
una estimación
las
superficies,
duración
de los
(Dí Castrí
1973 )
,
; est.e uétodo
trada
ueses)
de sequía,
de Febrero-Marzo,
ja
es igual
en l-os Eeses estíva1es.
períodos
pluviosidad
nos da
es desde luego
duda un significado
ombrotermogramas, 1a primera
observamos es que para Benisa s61o. exíste
(cuatro
sobre
.
Comparando los
ración
medidas
de humedad y sequía, y 1as
períodos
íntensidades
respectívas
9
enÉre
estaciones
La longitud
ombrotermograaas
pero a 1a hora de comparar t.iene sin
arbitrario
real
áreas de los
de las
no
figura
podemos hacer
mediterráneo,
ombroter
los
en la
1as comDaracíones de estas
Para facilitar
y con otras
se realizan
estacionesr representados
mogramas de 1as dístintas
si
I
t.abla no
datos de la
Con los
frenle
de sequía cuya du-
un período
hú¡nedo y está
de1 período
a la mítad
a las
restantes
cen
con dos
estaciones
en los meses
en verano y un secundario
uno princípa1
que
díferencía
gu€ en e1 easo extremo de Guardamar y debido a la ba-
de Abril
llegan
a estar
unidos
período
formando un único
de sequía
La duración
doble
del
período
En cuanto
estaciones
sequía,
la
(8 meses) está
de humedad, exceptuando para Alicante
a 1a intensídad,
con valores
relación
próxíma
al
con seís
capital
a cínco meses y medio de humedad
meses y medio de sequía frente
supera a la
dos perídos
de estos
únicamente
cercanos
es inversa,
al
triPle,
en Benisa
en el
la
humedad
resto
1a sequía síempre supera a la
- 33 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
las
hume-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Fig.
3
n9 9.-
EFMAMJJASOND
GUARDAMAR 5
O m b r o t e r m o g r a m a sd e B e n i s a , V i l l a j o y o s a ,
Guardamar .
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Alicante,
Elche y
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
dad, con valores
para Alícante
desde dos veces y rnedía aproximadamente -
que oscílan
hasta
superar
cinco
veces en e1 caso extremo de Guarda-
mar .
Estas difereneias
unídades
nes,
ya señaladas
fítogeográficas
a1 doninio
tenecería
con climas
clímatol6gicas
se ven reflejadas
por Bo16s ( 1967 )
y e1 resto
del Querco-Lentt scetum
más calurosos
y árídos,
estaría
dentro
en dos Benísa per
de 1as estacíode1 doninio
del
de nuestra
cos-
CVnmaerop o - Rha¡rmeü.tm Ly ci.oide s
Vistas
ta,
las
diferencias
vamos a caracterizar
para compararlo
entre
a qué típo
con e1 de otras
de bioclima
que M
y E
es 1a tenperatura
Pone así
tivas
dentro
l-os valores
de este
índice
La combinación
nínimas
del mes rnás frío
de climas
mediterráneos,
sub-húmedo
Lemplado
(figura
i0
n"
(expresadas
1a pluviosidad
biológíco,
de unos 1ínites
g
media de las máximas del mes más cálído,
en relacíón
tremas de gran significado
¿+qq
Q
* M=2 - m 2 '
pluviom6trico
la rnedÍa de 1as r¿ininias del mes más frío
absoluEa)
pertenecen
uediterráneo
zonas mediLerráneas
Emberger propone un coefíciente
en el
estacíones
las
con dos tenperaturas
ya que muehas plantas
precisos
. En la
Dara nuestras
de este
en temperatura
índice
tabla
est,aciones
no
só1o son ac
2
se expresan
.
y 1a temperatura
nos permite
recurrir
encontrando
que Benísa pertenece
y e1 resto
medía de 1as,
a1 elimatograma
de estaciones
ex
al
son semíárído
estandar
grupo de templado
)
Consultando
el
diasrama de bioclimas
-35-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de Bortolí
et aL.(1967)
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Climatograna
Terñplodo
estandar
Gitió
de cii.mas rneciiterráneos
-JO-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ária
I r.+.w
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
mientras
y Elehe pertenecerían
Villajoyosa
Alícante,
que Guardamat pertenecería
tiva,
estos
sólo
clímas
a1 tipo
(i973)
Según Di Castri
si
rían
definidos
como climas
ríos
getací6n
está directámente
vías a lo lerso
C ^ 1 4^r r:v ^t '! - -P w^ -L
pertenecen
localidades
ya que la ve
dístribucí6n
de 1as 11u-
e1 período
durante
que si
el mismo sígnificado
entre
el
estaeionales,
biol6gíco
interés
por la
1os observato-
1- e
e
n
v ¡n
¿
e r ¡n rlaa
eos t
L qn
! fe i 6
yr u e e s m á s a b u n d a n t e
está en reposo . Por otro
díferencias
se-
f4
De hecho, un máximo pluviométrico
getacíón
de clima
influenciada
ug!
cimj.ento no tiene
que
transicionales
sub-medit,erráneos
es de considerable
de éstos
restríc
, ya que 1os -
(eumediterráneos)
estudíamos los modelos pluvíornétricos
elegidos,
conocímíento
inferior
condicíones
a qué tipo
Una vez visto
medio de semiárido
y sub-húmedos pueden ser eonsidera-
semíáridos
y húmedos representan
áridos
tipo
hacemos urra aproxímacíón
dos como verdaderamente uediterráneos
tipos
al
lado,
de
vegetativo
éste ocurre
cre
cuando 1a ve-
estos modelos permíten hacer de clima oedíterráneo
con el mísmo tipo
:
A partir
fígura
métrícos,
no
de la
tabla
no
I
se elabora 1a t a b l a n o
en 1a que podemos observar
II
dos tipos
Benisa con 0toño-Invíerno-Primavera-Verano,
3
y1a
de modelos pluvioy A-Lacante, ¡,l.che
y Guardamar con Otoño-Prímavera-Invíerno-Verano
Villajoyosa
la misma cantídad
de 1luvia
Por otro
mente seco si
es un paso intermedio,
en ínvierno
l a d o h a y que señalar
1o consideramos frente
pubs práctícamente
que en primavera
que el
a1 de otras
-37-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
cae
verano
no es extremada
localídades
"eumedite-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
YO
BENISA
250
250
2m
200
150
t5u
r00
100
I
PVOI
VILLAJOYOSA
ALICANTE
2
3
2
PVo
PV
ELCHE
Fig.
n9 I l.-
G U A R D A M A R5
4
Modelos pluviomet.ricos
EIche y Guardamar
de Benisa, Villajoyosa'
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Alicante
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
anual de 4L4 rnn. ó Safí (Marruecos) con 6 rutr. y 327 tnm.
val,y
Además de la
de las
la vida
especies
en climas
se verá
acentuada
con la
coincide
aquí estudiadas,
de nuestras
Ios
la
fase de pleno
cu-
invernal,
de las
desarrollo
de las
caso de tres
corno es el
hacen pensar en una níni-
superan 1os 5.5o,
limitante
Ilechas todas estas
de la
semiárido
Mediterráneo
si
en
limitante
hecho de que 1as mínimas de1 mes más -
el
estacíones
de 1a zona de estudio,
es e1 frío
mediterráneos
época invernal,
ahora bien,
como factor
ma influencia
un segundo factor
sequía estival,
plantas
ya importaneia
frío
estí
con 0 mm. de pluviosidad
(Libia)
rráneas" como pueden ser Trípoli
podemos defínir
consideracíones
templado,
:
forma
siguiente
cli¡oa
el
a
anual próxima
con pluviosídad
de 0toño-Primavera-Invier
300 rnm. y un modelo de distribución
no-Verano
La temperatura
urás cálido
medía anual
de l g o , y máximas del
síendo la mínima del mes
3lo,
aproximadamenÉe
frío
u4D
mes -
de 6.4".
podemos pensar
En cuando a 1a aridez
grama interrnedio
e1 de Alicante
en veraflo y otra
áridas,
una principal
paradas
por un mismo período
Clinas
blanca
ellos
entre
(Africa)
e1 modelo
semejantes
o San Diego
estacional
en un ombrotermo-
y Guardamar con dos épocas
secundaria
en invíerno,
se
de humedad
a éste
podemos encontrar
(Arnérica) con la única
de pluviosidad
-39-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
es
en. Tunez y Casa-
diferencía
que en
de Invíerno-Otoño-PrÍma
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
vera-Verano,
10 que s e r e f l e j a
en un único
período
de sequía centrado
Pri-mavera-Verano
PREC]P
},fEDIA
ANÜAI
R
LOCA]-IDA.D
Benisa
5 72 . 74
Vi11aj oyosa
318.2S
T E M P E R A T U M( " C . )
DEL MES MAS
FR]O
CALIDO
Mm
COCIENTE
PLWIOM.
a
6.3L
28.94
TIPO DE
CLIMA
8 7. 0 8
Sub-húmedo
templado
4r .67
SeEl_ar100
t.emplado
Alicante
364.48
5¿.OL
6.01
46.85
Semi-árído
templado
Elche
3 0 4 .B 0
3 0. 5 7
b.JU
4 3. 0 9
Semr-arl-do
Lenplado
Guardamar
29r.25
6.88
4 0, 6 9
Serníárido
¡^-^1^.1^
LCUPf4SV
Tabla
2
Clasifícación
LOCALIDAD
INVIERNO
159.48
Benísa
clínática
de las
PRIMAVERA
localídades
costeras
VERANO
0T0Ñ0
246.40
l r0.94
7r.86
70.45
¿+J . J¿+
r32.59
Alicante
73.25
9r.07
5 0 .1 0
15 0. 0 3
Elche
66.78
76 . 2 8
39.93
L z L. 78
Guardamar
6 1. 8 8
69.28
36.43
t23.62
Villaj
oyosa
Tabla
3
. Modelos pluviomét.ricos
estacionales
-40-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
en
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
4,5
vEGETA
I oCN
Sobre Ia
franja
ción
de tipo
rral
medio con árboles
en eI tercio
de la mitad
'Iaq
mediterráneo
norte,
sur
ini-cmedinq
llevada
Entre
22
estos
diq¡nn1-inrraq
pi a,r¡1
-o^,í¡
Br.Bl.
Tops humiLis r.,
L
¿
'
L
)
oara
y disperso
dos extremos,
-éñorÁlmanio
por
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nuestfp
desde un mato -
variable
en las
existen
nrndrr¡l-n
zonas más áridas
todo tipo
¡la
l¡
de matorra-
Aacr:¡l¡aiÁn
humana .
Las especies
Cez,atonia siliqua
ALea europea L.v.oLeaster
(1,*l
bajo
-
zonas de mayor pluviosidad,
en las
' Y 9 ¿ ¿ v + * ; ¡ t s ! v g q v
7936 .
(L972 )
\
'
con fisonomía
denso,
una vegeta
se desarrolla
(L957) encuadra esta vegetación
Bolos
- 4
y bastante
a cabo fundamentalmente
)Leo-Ceratonion
alicantina
termófilo
a un matorral
.
rz
litoral
terfitOf
dentro
de la Alianza
características
iO
SOn
I as
d.e esta Alian
q i o r r . ia n f e q :
CVlAmae
L. | )sur.¿s quadT¿part¿ta Hocht et stend;
n-c..,Pistacia
Lentiscus r-,Wíi;hania fruteseens -
Pauq-
a ias que podemos añadir como de interés:
Ephedz,afragi,Lís
Desf.,Aspatagus aLbus L*,Rhamnus Lycioídes L-ssp-Lycíoídes J. et Maire,
Asparagus stipuLaris
Forsk -, Cappaz,is sp¿nosa L.
Dentro de esta Alj-anza podemos citar
19.-
Quenceto-Lent,Lscetum (Br.Bl-
29,-
Chamaez.opideto-RVtamnetum
Lycioides o- de Botós 1957
La asociactón
te
sobre
dos asociaciones:
Ia mitad
norte
Querceto*Lentiscetum
de Ia
frania
costera
-4L-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
f935) A- et o.
se desarrolla
siendo
de Bolós 1950
preferentemen
su estructura
La d.e
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
.u,l I-A-
*U ¡-q^l {,U,r A. i
-
¡^-^-
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VUTLUJ
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pa!u¡!
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€ rUrCa! r r Uas
9V¡¡
cobertura del 100 ? en zonas sin degradar
formar partez
Q,tercus cocc¿fera,
z,is quadripantita,
cLu
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¡ l E ¡ ar u¡ u
i anda
nnr
'l
:
n¡rf
a
I a
do nás intensamente
}/qr
la
sentenj-
mediterráneo
15-25 cm. y cobertu
nrá¡J-i¡aman1-o
se encuentra
tiende
CO] ñn i a
la
oql-5
meior
'l
a
r-omo hemOS_
la pluviosidad
Marina,
disminuye,
gerieralmente
refugiándose
nnr
Pvr
acción
-
como consecuencia
irrbárido,
n r a ¡ r a q i i T ^ m ó ñ fq¡r¡s¿rusó
l/!vy!er!v
n¡i
r:onse1.vada
subhumedo
a desaparecer,
nrnr¡i
degra-
uvlrv
vuyv
'l
r a^
\¡édéFa^iÁn
Chamaeropideto-RhamnetumLycioides,
ólo
-
Ánmrna-
bastante
r " r r z n ru r-! l. ¡ ¿i m
q, ¡
rional
mediterrán.o
asociación
Esta última
asociación,
n : r l - u ee
rs
rcur rr c l - u l iul u- rl ur ív¿ l a
<rrr
entre
rz
anngnlg{¡dOSe
de tipo
neciente a ]a asociación
I
écno¡io<
comarca de la
d.e vegetación
alturas
.
¡¡c
de tipo
es
én
esta
ue
,aJcr
Al- sur de la
este
Asparagus aL -
Wíthania frwtescens,
herbáceo alcanza
En Ia actualidad
Á=¡l:
)sA
.
h:<l-a
¡ln nnr
RVtanmusLycioides -
)Lea europed, Ceyatonia siliqua,
Ephedz,afz,agilis,
El estrato
r¡c
En su composición entran a
PistacLa Lentiscus,
CLtamaeropsltwniLis,
ssp. Lycioides,
.
IgntiSCO
entre I v 2 m., con una -
arbustivo alcanza alturas
Su estrato
de
D
I fesenqia
!
rr
n o r r o -L s !/s!
9u€ se ex -
:
(Rigual
op. c¿t. , BoIós,
humana, estando
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
actual-mente
1957) ha sufri
reducida
a pe-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
drréñ^q
añ-lá\7éc
tudio
¡a
en eI
l ani
éñ
ie
Santa
Cabo de
l\Tn¡ro
l Á¡
na11-a
af
Su estructura
poco sombrio
canza
en
la
mitad
.
Suf
1^
rU
-,^
YUE
cocc¿feTa,
la
^^-^i
U U é > I v r l un ¡ e
eI
rI qa
¡ r! qÁu¡ u. 1
V
r u- qi
A. aLbus,
en su ciclo
fenológico
1 ¡
i ¡¡¡
a<f
(zana
¡anil-¡l
rila
come Sierra
aq
-
de Font
denso de espi-no negro y pal-
¡a
en las
etc.
E. fz,agiLis,
pérdida
,t^
Llej
Án
que se al
^^-^^i
tjspe:ule5
^-
^^-^.
UUl,llU.
esa aridez
tamaño foliar
-
n
t/.
implica
es muy reducido
de el-las -
mostrando algunas
o total
-
<af i<f:gg¡
de Ia maquia lito
Asimismo,
etc.)
parcial
nrreda
vsvss
especies
A sorcu ¡l qn !a! vr .i ! v ¡ ¡ . c i
u
que el
qe
r^r'ne nñ
de las
A sa
u
grado de aridez
alto
en -
de Ia biomasa foliar
l
En cuanto
de altura
I¡
interiores
har:e
de gran parte
de especies
(fr. Lycioides,
tos
lado,
provinr:ia
la
.lÁ
de un espinar
0. euTopea, P. Lentíscus,
existencia
Án¡¡¡
o a zonas
Por otro
de
qrrr
2i
t
es la
Ias minimas exigencias
--1
LaLt
PoIa)
M^nf^r'l-a
, r l v w e r g s r r ¡ v r ¿ ! v !
mitof
añql-érÁ
t:
entre
cqirrrci-rrra
c]
eqni
f g ¡ g J Y : ¿ v r / v !
nar
2 m., con coberturas
cqJ-á
Farm¡Án
nnr
rrhrrc
-
de hasta et B0 %
Las especies que lo componenson: RhamnusLycioídes ssp.LAe¿o¿
deso CLnmaeropsVumdlis, Asparagus stipulart,s,
frwtescens,
además de forma esporádica pued.enencontrarse 0lea
etc....,
eutlopea, Ceratonia siLi,qua, Prstacia
crrado
de
do Ia
llegada
refleiado
r.nhertrrr:a
en
l¡
Asparagus aLbus, Withania
del
est1'atg
a 1 . t ' r l l q JL-!ivrvz o -
de luz hasta
la
est¡gqtqra
del
cies como : BaLLota híz,suta,
A pesar del alto
Lenti,scus
superficie
t
seJqu fsc
sa-q
nñ.-
I/vuU
d.el suelo,
esfr¡tñherlrár-oo.
,
d9c¡ n¡ - qv n
q
t
^ t-l p¡ gp! ¡¡ ¡r ¡i I+
L i! E
Io que gueda bien
¡e qal qre a c t e r i z a d o
Dor
yvr
A
s J }q
/sn a
_
CornoluuLus aLtVlaeoídes, Bz,acVtypodium
retu
sum, Fagonia cret¿ca, Ruta cVtalepens¿s, DonycndumpentapVtALLum,e\c....
-43-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Volver al índice/Tornar a l'índex
La vegetaci-ón de1 Cabo de Santa Pola,
(op. c¿t.)rpertenece
espinar
de altura
media
en las zñneq h¡ias
dlstribución
y C.. síLíqua
Lís,
del
de F.
W. fnLtescens,
También entran
D
¿!.
n f $J i nu aiunt tnq u1u o , " ' o
ry
L.
EI estrato
tá formado por:
F. ericoides,
n
u.
L1--^^-'.1
B. Tetuswn,
fD
, .
De las
sideradas
^aini
á>Ill¡!¡il¡V
-ñ^
n
ñ.
^é+^
cuatro
-rr+.)r.
AULv!,
pertenencia
^"'tisoides
ag
0.
eur,ópea
como E. fz,agi-
quad.z,¿partíta,
A. stipu-
más o menos uniforme
arbustivo
et:c. - -.
especies
como
con escasa incidencia-
D. pentaphyLLum, D- oscura,
B. hirsuta,
R. peregz,ina, F" cretica,
especies
tratadas
ssp. Lyeioides,
como características
gSUg
y especies
en la
A" uuLgaz,ís,
Lgchnítis
Lycioides
ca de la Alianza
bién
de1 estrato
se concentran
de C. humíLís,0.
barrancos
intricatumr
Liene una
herbáceo, tiene una cobertura próxima al 50 % y es
P. bitumtnosa,
1u r L u é u u q v D ,^ ^
q- u
de elLas,.R.
7 " - ' -o ^4 a"q't+ -
individuos
llegando
forma que grandes y -
Lycioídes
una distribueión
parte
rLut
ssp.
los
L.
tienen
a formar
vJ
en
A. albus,
Lar,ís y P. Lentiscus
Ios
por ser un
di-scontinuo
arbuStivo
de tal
heterogénea,
piedemonte,
se concentran
bastante
EI estratO
Lycioides
(1957 )yRlgual
Esta se caracteriza
< H < 2 m.) ¡
bastante
individuos
inferior
(0.6
a eql_ár disnerso
espacial
abundantes
parte
a esta asocj-acj-ón .
según BoIós
c9 vn¡ ¡nD IqU iE ! q d , e r a
en el presente
W. frutescens
de La asociación
a
q
L.
!.
SaLsoLo-Peganion,
iUnT tL fUiI C A
U At qU
Um
qtll
trabajo,
C e m ó , cs Dqy enuÉr s ' r - . ia
cu ee! qrUeu c f
aunque da como muy probable
aL )Leo-Cevato;nion
-44-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
y A. aLbus son con-
por BoLós (op- cít.
VVlIrv
tres
)
gfíSti
su tam
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
IVIATERIAL
Y IVIETODOS
Y F R E c U E N C IDAE M U E S T R E o
5 . 1 S E L E C C I ODNE I N D I V I D U O S
Elegída
1a zona de trabajo
y marcado de treint.a
mediaLamente a 1a selección
procurando
cíe,
tuacíón
de los
el grayor espectro
abarcar
comprendído entre
de muestreo fue
año se eligieron
y con ellos
frecuencia
indivíduos
in
por espe-
en cuanto a desarrollo
y si
ejemplares
En e1 período
frecuencia
en Marzo de 1978, se procedió
1os díez
se trabajó
semanal .
ejemplares
Marzo y Agosto de 1. 978 Ia
A partír
de Novíembre del mísmo
más representativos
por especie
muestreados eon una -
1os dos años siguientes;
de 20 días hasta Noviembre de I.919,
y el resto
de1 tienpo
'h. á s f á A e ó s l -ñ . l o 1 . . 9 8 0
e1 muestreo fue menSual .
En t.otal para el períod.ode Marzo de 1978 a Agosto de 1980,
1a especíe A.albus fue muestreada 38 veces ,
y
catum
R.Lycioides
Ll.irutescer?,s3l , L.intrt
36 y 35 veces respectivamente .
5 , 2 T E c N I cDAE f q u E S T R E o
En 1a bíbliografia
reconoce
tores
que la
tales
Koo et aL.,
diciones
(lfartínez
frutescens
composición
como la posición
L956, etc.),
de exposíción
et aL.
1983),
existen
de las
de 1a altura
del
tal1o
dentro
(ltcClung et aL 1956; -
de la
1954) . Nosotros,:en
ponemos de manifiesto
cuando se consideran
1a altura
AE
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
en 1os que se
mucho dependiendo de fac
hojas varía
dentro
(White,
numerosos t.rabajos
corona o de 1as conun trabajo
estas varíacíones
de muestreo y la
prevío
en f.
exposicidn.
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
pues,
Así
perfectamente
nir
las
Por otro
perseguido
trate
de la
el
estas variaciones
condici.ones
de muestreo
1ado, 1a elección
concentracíones
de bosques,
es necesario
corona y en cada
árbo1 para evitar
efectos
las variaciones
creemos necesarío
mente citado,
albus
de pantalla
estacíonales
realízar
nuestra
se toman de tallos
La mísma elección
tomaron muestras
ja vive
alrededor
ra evitar
siempre de la
de t.a1los más vieios
se hizo para
que contenían
. En
excepciones
de estu-
especíes r
en la
son las
oo
t,oma de
parte
superior
de
se muesErea
que mantienen
hojas.
. En R.Lucioi,des
de hasta
A.
de 1 r 2 6 3 años,
W,f:tutescens
L.inty,ícatwn
tallos
"
La submuestras
completamente desarrollados
2 años puest.o que la
SE
ho-
de dos años
Una vez recolectada.
sa de plástíco
marcado,
metab6lícamente
ron ramas de1 año, ya que salvo
vecinos
todo
cofiro e1 anteríor
de muestreo
técníca
de
que se trata
tan exhaustivo
-
distíntas
alrededor
árboles
en el
en especíes
alturas
y 1a comparacíón entre
un muestreo
por ser la más activa
ni
de los
-
que cuando se -
absolutas
a tres
defi
depende de1 fín
considera
y cantidades
eomo e1 presente,
consístiendo
nunca de brotes
técnica
muestrear
una submuestra de cada indíviduo
soleada:
es neeesario
una de e11as tomar muestras
En un trabajo
díar
de la
Guha et aL.,(fg6S)
en e1 estudio
de deterninar
arb6reas
para evitar
y es etiquetada,
alteraciones
en los
cada submuestra
conservándose
pígmentos,
río
-46-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
SE
introduce
e n una n e v : r a
hasta
SU
llegada
en una bol
portátí1rpaaI
laborato-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Cada muestra
se compone pues,
madamente 10 gramos de'peso
primer
ceptuando el
al
divíduos
azar
por
lizaron
una por cada indíviduo
fresco,
marcado,ex
período
de muest.reo, en e1 que se elegían
díez
enLre los
30 marcados . Todos los muestr€os
s€ rea-
1a mañana, procurando
en 1o posible
evitar
de 10 submuestras de aproxi-
el
efecto
hacerlos
para
a la misma hora solar
de 1as fluctuaciones
in
díarías
5 , 3 F R A cIco N E S
Una vez 1as
mediato a la
1.ln. fIor
w frrto
si
250 mg. de hoja,
1o hubiere!¡ uer er
e
distíntas
de pigmentos,
extracción
se hacen dos muestras
de
por medío de un sacabocados, de -
t^
cre ¿
u gramos, 1os prímeros
y los
segundos una vez lavados
estos
son los
que se utílizan
se secaban a 1a estufa
con agua desíonizada
para el
análísis
E1 tiempo de secado en 1a estufa
conprobó que a partir
de1 tercer
las
para ho
se hacían dos muestras alícuotas
,l^
posteriores
: hojarta
submuestras
Con posteríoridad,
en días
fraccíones
de ín-
cie cada submuestra
eon díscos cortados
de todas las
-i^
,.
+-11^
Ja y rarro
t
se procedía
en e1 laboratorio.
separacíón y pesada de las
Para la
hojas
muestras
díferencias
día,
a 105'C.
se secaban a 80"C,
de contenído
de elemen-
fue de 48 horas ya que se
el peso seco se estabílizaba
encontradas
no representaban
y
más
de1 0.052 de1 peso inicíal
Una vez secas 1as muest.ras a 105"C, se pesaban y se calcula
ba el
contenído
hídrico.
conservándolas
-47-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
én sobres etiquetados
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
la hoja y el
Las muestras a 80oC, una vez secas se molían,
fruto
en un molino
de aníllos,
de 1a especíe,
la
de plástico,
con receptáculo
hasta
se guardan en botes
terioridad
les
de café
en molinillo
en polvo
su conversión
de plástíco
fraccí6n
a
1q
arta
etiquetados
ñarfanoaa
r¡
I¡
y los
tallos
Con pos-
fíno
con las
fanha
do
inicía
mtrpc-
Ereo
Para 1os análísís
^: ^
LIE,
*L U^ S: 4^D^
^1 I ^^
SII4D
profundidades
5 muestras por espe-
de suelos se'tomaron
orovenienfes
de
comprendidas entre
donde crecían
ZOnaS
ejemplares
y
de
15 y
5 , 4 M E T o D OASN A L I T I C o S ,A N A L I S I SO U i M i C 0E N P L A N T A S
oE
N p T c M E N T OFSO L I A R E S
5 , 4 , 1 - E X T R A c c T oyN D E T E R M I N A c TD
el papel
AcEualmente se conoce muy bien
los
fotosistemas
gía
quírnica,
que transforman
quizá
sea esta
cuentemente expresar
do total
plantas,
la
o clorofila
a
contenídos
durante
un período
Para la
deterurinaci6n
en líneas
deternínación
generales
radíante
clorofilas
absorbida
1a que se ha intenLado
en funcíón
fotosintética
en
en enertan fre
de1 contení'
Así oismo se ha tratado
también
estados nutrícionales
de 1as
con los
como pueda ser nuestrocaso,
superficie
existen
dichos
energía
La raz6n por
1a actívidad
de clorofílas
de correlacíonar
la
de las
o con la
producci6n
por unídad de
vegetativo
tres
de pigEentos
en extractos
metodologías
:
del magnesio lígado,
las
Lrofotométricas
-48-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de plantas
1as que se basan en -
cromatográficas
y las
espec-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
E1 primer
propuesto
en este
método es exacto
cas son lenLas por la
mucho más exactas
de trabajo
típo
cantídad
pero muy complícado
. Las determinacíones
y de mayor utilidad
son exactos
pero esEos resultados
en e1 cálculo,
de entre
que 1os resultados
lutos"
ecuaciones
por 6l
es la
de 0.1 *9.
(-
ra neutralízar
5"C.)
ría
vegetal
decoloracÍón
es la
orgánicos
espes
llegando
.
deteruínacíón
de onda . La preparación
de hoja
del
espe-
extracto
con una precísidn
con acerona al-
de carbonato
magnésíco pa
.
se pasan a Lravés de un embudo de placa
4 con ayuda de una trompa de vaeío,
sobre 1a placa
da de más acetona,
aplicando
perfectamente
en un homogeneizador de pist6n
1os ácidos
Pírex
más que como abso
obtenidos
se corresponden
y una pequeña cantidad
Los extraetos
trante
por 1o
autores,
el magnesio ligado,
: una vez pesados 1os discos
se íntroducen
80% enfriada
de nedida.
para un mét.odo de determinación
por nosotros,
a dos longitudes
siguiente
resultados
obtenídas valorando
E1 rnétodo utilízado
trofotom6trica
. "Los r,e
grupo de ecuacíones utilízados
corno relatívos
compara los
conclusj-ón que nmbos valores
a la
de onda
, 1971)
propuestas
y las
trofotomáErico
según el
las propuestas por diferentes
Vernon (1960),
las
trabajo
un buen instrumento
deben consíderarse
(Sestak et aL.
con dos longítudes
para nuestro
cuando se utiliza
difieren
cromatográfi-
espectrofotométricas
Los métodos espectrofotomét,ricos
sultados
fin'
de medidas que hay que hacer y no son -
que 1as determínacíones
son los nás rápídos
para el
se recogen y se vuelven
repitíendo
e1 filtrado
de1 homogeneizado
-49-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y la
los
restos
a disgregar
operacj.dn hasta
fil-
de mat,econ ayu
1a total
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
de acetona utilizada
La cantidad
50 a 100 rnl. según 1a especie,
La elección
EES
alcohólícos
de la
es por
son espectralmente
es de
extracción
p a r a 1a
estos volumenes son suficíentes
de pigmentos
extraccíón
total
en la
.
acetona
como extractante
1a no formación
diferentes
frenEe
a solven
de alómeros de clorofila,
a 1as clorofilas
que
.
!
Irrnediatamente
(50 -100 m1.) se realiza
prefíjado
nm.
realízado
en un espectrofotómetro
a 1+30, 647, 664 y 700
cias
e1 dado por Vernon (op.ct,t.
específícos
cLt.
ng.l
)
- l- ,
nm.
:qotando
fíltracíorres
)de gue 1as muestras
a 750
1as absorban=
se ha seguído
limpias
deben dar una
menor de 0.012
nm.
que hemos utílízado
de absorci6n
a un volumen
8.
tos son 1as propuesLas por Zíegler
tes
desde 390
lnn-6o
fl'ít:chi
nm.
de absorbancias a 700
Las ecuaciones
v enrasado
un barrído
de pureza de las
Como críterio
lectura
e1 filtrado
para el
et aL(1965)(I),
siroilares
a los
. La expresión
de 1a concentración
posteriormente
son referidas
cálculo
basadas en coeficien
utilizados
por Vernon (op.
de pigmentos viene
a mg.gr.
- t-
de pigmen
dada
en
de peso seco de hoja
Clorofíla a = 11.78 Abs.664- 2.29 Abs.UO,
(I)
Clorofíla b = 20.05 Abs.647- 4.77 Lbs.UUO
Clorofila
(a+b) = 7.01 AbsU64+ L7.76 AbsUO,
Todas 1as muestras
de obtener
valores
se han realízado
medíos nás significativos
es pequeño, por otro
lado nos sirvid
por duplícado
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
fín
ya que e1 peso de muestra
de precaución
tr^
con el
frente
a alteracio-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
nes o pérdidas
en los
filtrados
1ídad del nétodo mediante
Rigau (1966),
tona al
5,4,2
un contraste
es el
clásieo
geno orgánico
está libre
de influencia
Kjeldahl,
con ácido
consistente
de la muestra
sulfúrico
de ser la de Jackson (1958) .
to en L6pez Ritas
vegetal
aceleradora
troducida
lado
concentrado
analítica
de1 operador
.
del
nitrógeno
to
del nitró-
amonico, pox medio -
en caliente
existen
gran cantidad
de
más completas pue-
Nosotros hemos seguido el método descri*
en la digestión
con 5 rnl. de S04 H2 concentrado
de 0.2 g.de
y 0.25 g. de una mezela -
compuesta de S04 K2, S04 Cu y Se . La única modificaci6n
es que la valoraci6n
de metilo
5,4,3
se hizo,con
de hidroxido
con una soluci6n
to de rojo
con ace-
además de ser rá
transforroación
en sulfat.o
et aL (1978), consistente
en preseneia
sódico
al
en presencia
",
de bromocresol .
0.1 N de tO*
y verde
- Bouat
una aparato Kjeldahl
30 2.,. neutralizando
in
e1 desti-
de un indicador
mix-
I z A Cr o N P o Rv I A s E c A
AcEN
Prevíamente
potasio
en la
sobre este método, una de 1as descripciones
trabajos
Afora
subjetiva
para 1a determinación
Dentro de 1a literatura
polvo
de estracción
D E T E RN
MATcI o N D E LNI T R o c E Nroo r A L
y amoniacal
de una digestión
de medias
un homogeneizador de pist6n,
El método utilizado
tal
de diferencia
concluye que 1a técnica
80 Z, utilizando
pida y exaustiva
y asimismo para comprobar 1a repetibi-
a la
determinación
y magnesio, es necesario
de los
cationes
sodio,
p r o c e d e r a su mineralízacíín
-
t4
- ) L
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
calcio,
así
como
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
a la del
fósforo
.
Para el1o hemos seEuido el método de via
( tgZg
por L6pez Ritas
crito
alcohol
va a cabo en un horno mufla
a los
y de fósforo
tasio
aL 20 % (v I v),
desionizada
que la muesLra es saturada con -
en el
aI 5 %, previauente
sulfúrico
ras superiores
),
a su acenizaci6n
a 5000 C ya que tenperatu
550oC originan
pérdidas
por volatilización
.
Posteriormente
las
y llevadas
filtradas
similares
dio
.
fuerte
valores
para calcío
con C1Il
llega
de los
potasio
1a via
excesivámente grandes frente
de 1a elección
de esta última
de que
y el
fósfo-
para el
inferiores
resulEados,
húmeda,
de rutina
a La conclusión
para el
-
fósforo,
por via
digestión
y magnesio y bastante
de variación
argument.o a favor
a la
más altos
En cuanto a la dispersión
ne coeficiente
cuando se determiria:
como su rapide z para análisis
comparando ambas vias
seca se obtienen
ro,
son disuelLas
a un volumen de 50 rn1. con agua
y magnesio frente
tant.o por su siroplicidad
por via
cenizas
de po-
roadre)
potasio
Clement.e (1983),
Esta se 11e-
I 2 horas
(solución
calcio,
.
durante
Este mátodo es muy ventajoso
sodio,
seca des:
so-
húmeda tie-
a la via
qé..r-
como método ru-
tinario
do del
llon,
5,4,4
D E T E R M I N A c iDoE
NF o s F o R T
Oo r A L
Para la
determinación
amarillo
descrito
de nolibdato
en Jackson (et
de fósforo
total
- metavanadato amónico o de Kitson
aL.
) y Chapnan y Pratt
Est.e método posee menos sensibilidad
baro,
jas
o el
como la
se ha seguido
que los
de Truog y Meyer, pero presenta
sobre ellos
sirnplicidad,
color
1a estabilidad
-52-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
del
el méto
y Me -
(1973)
de Fiske
y Sub-
algunas venta-
amarillo
y la no in-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
terferencía
de cationes
micronutrientes
tales
pot,asio, magnesio y otros
calcio,
como el mangaaeso, selenio,
zinc y cobre en con-
menores de 1000 ppm.
centraciones
Consiste
produce al
como sodio,
en e1 desarrollo
reaccionar
una alícuota
y medida de1 color
amarillo
madre (4 m1.)
de solución
reactivo
de nolibdato
- metavanadato de amonio (15 mf.)
amarillo
es atribuido
a 1a sustitución
que se
con el
E1 color
de 1os áEomos de oxigeno
de1 ra
^ r
POo"
dical
limero
de la
por radicales
crom6geno .
Este
comparando con una recta
t^
t^
/t
|
|
tJ
dando un heteropoa 1os 30 minutos
de onda de 440 nro. .
de calibrazí6n
obténdremos la
¿
y oximolibdeno
se mide corr un colorímetro
y a una longitud
reacción
de fósforo,
oxivanadio
Posteriormente
de transmitancia
concentración
-
- oorcentaie
.
D E T E R M I N A C I ODNE L O S C A T I O N E SS O D I O ,
C A L C I O , P O T A S I O ,M A G N E S I O
Los contenidos
de sodío,
calcío,
minaron por medio de espectrofotometría
gue fue necesario
reaLízar
diluciones
de ta1 forma que sus concentraciottes
linealidad
del aparato
(Perkin
los
de tallo
y magnesio se deter
de absorción
a partir
entrasen
atómica
de las
dentro
para 1o -
soluciones
de los
madre,
rangos de
Elmer 373)
Normalment.ediluciones
para muestras
potasio
l/100 para muestras de hoja y 2/100
son adecuadas para estar
patrones
-53-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
dentro
del
rango de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
DE siJELos
5,5 ANALISIS
La metodología
de análisis
e1 ya citado
te con revisar
texto
de suelos
es muy abundante,
d.e Jackson o uno más actual
Ilesse (1971) para darse cuenta de1 gran número y diversidad
existentes
nétodo
como el mejor
cierto
carácter
de métodos
hace que no se pueda consíderar
o como úníco
de tender
hacia
es reconocída
una estandarízaclín
de 1a metodología
analítica
mos seguido práctlcamente
en Cotteníe
a un único
dando por sí misma -
salísfactorío,
a la propia
especulativo
Así pues,
crítos
como e1
.
Esta díversidad
nal
ba9
metodología
por muchos edafólogos
y annonízaclín,
. Nosotros en el
por
la
necesidad
1o menos regío
presente
trabajo
he-
los rnátodos recomendados por 1a F.A.0.,
des
(1978)
5,5,1 PRETRATAMIENTo
Una vez Ias muestras
a un tratamíento
aire
en cajas
Euestra
caias
un molíno
fraccíones
de cartón
la
una 1ígera
de un tamiz
una que es etíquetada
Las tres
de la
como suelo bruto;
sa a través
análsiis,
en el
1a primera
en el
secado al
se conserva
disgregación
en mortero
s'e divide
de 2 mm. y otra
de ágata y que son los
que componen una muestra
todos
sus datos
ÉA
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
1a -
en una bolsa
e
1os canLos y
segunda, una vez retírados
como fraccíón
donde constan
se someten
Con posteríorídad
de 2 run. , EL tamízado
de bolas
laborat.orio
eonsístente
contaminación
en dos partes,
se somete a
enpolvoen
a los
protegidas
se dívide
tiquetada
raíces
previo
de suelo
de ágata y se pe
en dos partes,
gue se convíerte
llamados
fínos
se conservan en pequeñas
de referencia
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Con una muestra
se cal-cu1a la
hídrat,ación,
gramos de suelo bruto
de5
^
a
enl
^^F,,4^
EJLUI4
^
4
1^Ron
rVJ
V
secada al
aire,
,
.r
f
F
^-+-n.,'r
DE p H
5 .5 ,'¿ DETERMINACION
Para esta determinacíón
suelo
aire
secado al
10 uinutos
añadíéndole
de establlízací1n
se hace una suspensión
25 ml.
se mide el
antes y nejor
propuesta
tiene
l-
2
estuviese
porque se corresponde
una concenrración
solución
f
que sí
real
de
de CIrCa 0,01 M y después de pH con un electrodo
La raz6n de usar CIrCa, está en que la
liza
con 10 g.
de vídrío.
suspensión se estabi
hecha con agua y además ha sido
con una solución
ó,e Ca*2 d.el orden
equílíbrada
de magnitud
que
con-
cooparable
a una
de1 suelo
ñr?Fñ^¡rf,
I N A CI 0 N D E L A C A P A C
I D A D D E I I I T E R C A I V ICBAI O
TIOI,IICo
5 ,5 ,5 DETERM
Los fenómenos de intercambio
cati-ónico
1os edafó1ogos desde hace aproxímadamente un siglo
poder que tiene
una solucíón
un suelo
salína
lado una cantidad
de adsorber
de dicho
equívalente
catíón,
con acet.ato am6nico
adsorción
líberando
en la
amonio adsorbído
el
como el
de perco
de1 percolado
-
e1 complejo
de
en saturar
exceso de éste
determínando
el
que prevíamente
con cationes
de sodío por medio de un lavado
El peso de la muestra
con etanol
ha sido
con cloruro
-55-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y -
desplazado
*
sódico
es de 10 gramos y de 1a fracción
nor de 2 mm.
con
cationes
consist.e
con e1 íón amonío, lavando
solucíón
por -
en e1 -
cuando es lavado
es e1 conocído
El principio
. Consiste
un catión
de otros
El nétodo utilizado
son conocidos
me-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
El percolado
se hace con 500 ml.
a pH = 7, en una columna con un filtro
y
lavado
colocando
. El percolado
don
las
diluciones
los
catíones
tanol
aI
cambiables,
fl
capas de suelo
en un matTaz y a partir
correspondientes
95"4 hasta
en su base hecho con algodon -
sucesivament.e
es recogído
de acet.ato amóníco normal
para determinar
que e1 percolado
d6 negativo
de
algo
de é1 se hacen
por absorcídn
post.eriormente
na+ y Mg#
y
atómíca
se lava
a1 reactÍvo
con e-
de Nessler
con 1o que habremos arrastrado
todo e1 exceso de amonio
amonio que queda en la muestra
será e1 adsorbj.do y 1o podremos despla*
zar
con 250 n1.
de C1 Na 0.5 N, valorando
cuota de percolad.o,
1a concentracíón
posteriornente,
de Nl{r'
La capacídad de íntercambio
Así pues,
el
con una alí-
.
catiónico
se expresa en meq/100
gr.de suelo .
Para 1a determínación
duplicados
de las muestrasrpercolando
intercanbiable
de suelos
el
ión
se han hecho
puesto que el méto
con ClNa 1 N,
no es adecuado para determinar
do anterior
trata
J-')
de1 Ca''
calcio
cuando se -
calcáreos
0N
E C A R B O N00R G A N I C 0
5 , 5 , 4 D E T E R M I N A C ID
El contenído
partir
de la
de materia
det.erminacíón
ce por oxidación
bajo
tal
estandar
un matraz de 250 ml.
d e S04H2 concentrado,
añadiéndole
1a cual
con dicromato
como se describe
La muestra de 0.5 g. de suelo,
elt
de un suelo
de carbono orgánico,
condíciones
en un medio sulfúrico
orgánica
fina,
15 m1. de CrrOrK, al
-56-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
a
a su vez se ha
potásico,
y -
:
fracción
se pone a ebu11íción
se estima
1enta,
se íntroduce
IO% y 20 ml.
conecLando e1 matraz
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
a un refrigeranLe
contados
ascendente
a partir
l0 ml.,
díluyéndolos
de FNa y 4 gotas de difenilamina
ci6n
alrededor
de SOOH' una gota de sulfúrico
y se añade un ml.
de Mohr 0,2 N y teníendo
son 15 ninutos
gota condensada . Una vez enfríado
de 1a.prímera
eleva a 150 m1, se extraen
tiempo de ebullicíón
El
se
de 200 m1.
g.
i.5
concentrado,
se hace con una solu
. La titulación
en cuenta que I ml.
de solución
de Mohr
corresponde a 0.615 mg. de carbono
Prevíamente
correcciones
del
se ha hecho un ensayo en blanco
perdído
dicromato
para hacer
las
Dor evaDoración
5 , 5 , 5 D E T E R M I M cD
T oENN I T R o G E Nr oor A L
c1ásico
El nétodo
la materia
presencia
por oxidación
orgánica
en el
salicílico,
de ácído
sulfúrico
transforma
y estos
ácidos
zamos un método roodíficado
presencia
con ácido
de una mezcla catalítíca,
t,os en sus respectivos
basado en 1a destruccíón
de Kj eldahl
cual
digestión
captura
los
en
en calíente
y nítrí-
nitratos
son evaporados
que la
el
los
de
. Nosotros
se 1leva
utí1í
a cabo
err
grupgs -NO. de níL
tratos y nítritos
c^H,,{
o *
:
cooH
,--cooH
+ so/+H2*
+
H2o
.0"¡t-91
'+ ¿
¿
o ¡
-oH
\HSOq
-- cooH
* *or"-Hzo * .u"r(
.r"<;t]"
COOH
OH
HSOs
NozEste complejo
dico,
reduciendo
-N0,
todo es e1 siguiente
en
posteriormente
es tratado
-NII,
eue forma
a su vez S 0 , ( N H ,) ^
: e n un marraz Kjerd;hl
-
i1
Jt
*
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
con bisulfico
sóEl mé-
4L+¿
de 200 m 1 . s e i n t r o d u c e n
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
2
gramos
de suelo,
rico-salicílico;
y se agíta
fraccíón
y se añaden 20 m1. de ácido
fina
después de 30 minutos
sulfú-
se añaden 5 gramos de SrOrNa,
. Pasad.os 15 mínutos se añad.en 10 gramos de SOOK, y 0.1 gr.
de selenío,
calentando
vuel-ve clara
. Una vez
pasa a valorar
con 30 ml.
sobre rampa eléctrica
enfriado
en e1 aparato
hasta
se añaden 30 ml.
que la
de desinoízada
-Bouat-Afora,
Kjeldahl
solución
v
se
se
neutralízando
de NaOH a1 302
5,5,6 DETERMINAcD
T oENc A R B o N A T
r oor A L
Cuando una muestra
cido
de ácído fuerte,
1os carbonatos
CO"Ca + S0,I1^-S0,Ca
¿+¿
J
de suelos
reaccionan
+ C0^ +
4
es tratada
con un exceso cono-
de la
üanera:
siguient.e
H^0
¿
¿
E l e x c e s o d e S O O H ,p u e d e s e r
n
La
U ¡t ^t v¡ iu r u v ¡ l n
ri
I'r-l ¡n¡ln
t LtLutdrruu
ññr
Pv!
rI o l - r ñ c e
so con NaOII
E1 método es el
ducen en un erlenrneyer,
volumen a *
leina
sultados
de suelo,
fino,
se intro
añadíendo 25 m1. de SO¿H? 0.5 N y llevando
el
-
el ú.atraz se Dasa Dor un baño maría durance
y una vez enfriado
títulando
por e1
: 0.5 gr.
150 rol. con aqua destilada
Posteriormente
una hora,
síguíente
se añaden 0.5 m1. de índícador
con NaOH0.5N
mismo procedimiento,
ALavez
para calcular
se.expresan en porcentaje
.
-58-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
se hace un blanco
de fenofta(sín
e1 S04H? evaporado
suelo)
Los re
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
I IS GRANULOMETRIco
5 , 5 , 7 A N A LS
El análisis
nación
de la
textura
granulométríeo
del
suelo,
tiene
separando las
elementales
en un cierto
número de clases,
y dando las
proporciones
relativas
de 1os agregados
suelo
yer
y tamizado por
de 500 nl.
ción
2 mI.,
se introduce
destrucción
10 gr.
ímportanLe,
de
en un erlenme
de forma progresiva
de HrO, de 35 Vol.
de más HrO, no provoque reacción
a sus grosores,
previa
clases,
det.ermi-
minerales
err : una vez pesados
humedeci-endolo ligeramente;
añadiendo volumenes de unos 10 nl.
la
partícu1as
atendiendo
de estas
E1 método consiste
secado a1 aíre
por finalidad
hasta
dejándolo
se van
que la
adi
reposar
u-
nas 12 horas
Posteriormente
reaccíón
se somete a calor,
termine y se elímine
el
en baño de arena,
exceso de H.O.;
para que
esta etapa llega
a
L¿
5U
final
cuando una gota de 1a suspensión
Una vez enfriado
te de hexametafosfato
rotatívo
Las muestras
de decantación,
sión
pernitirá
ello
la
fundídad
dispersan
y se somete a un agitado
.
una vez dispersadas,
. En estas
de sedimentación
se utilizan
(10 g./litro)
enrasando con agua destilada
por agitaci6n
MnOr.K .
se añaden 20 m1. de una soluci6n
de sodio
una hora
durante
no decolora
condiciones
separar
pipeta
se trasvasan
a 1a probeta
y homogeneizando 1a suspen
un tiempo más o menos largo
1os elementos por
de Robinson que pernríte
su tamaño,
recoger
para -
a una pro-
de 10 cm. un volumen de 20 ml.
Hacíendo dos tomas a 1os tiempos
pondientes
podemos determinar
arcillas
de experimentación
más 1ímos y arcillas,
_59_
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
corressíendo su
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
con desecar y
ficiente
Lar los
limos
y las
finos
T)ecnrrág de
e x t f a c c i o n e s¡ r u r ,
de 50 micras
que retienen
y gruesas,
se separan en finas
De acrui podremos calcu-
arcillas
IaS
serpusr
de un tamiz
pesar posteriormente
.
I a
-^
sr slr ll s/ ut¿r¡ cr ¿nu s¡ r ; : -
!q
las
-g
arenas;
utilizando
&
-^'.:Llqvg5
q
!q-q
-
se desecan y -
estas
un tamj-z de 2OO micras,
pesán
t
Aalac
ññcJ-arinma¡lg
restando
de 100 la
e hid.ratación
|e
f..ri anoll
l araq
l-oc
Aal
resultados
lima
ar5rn:
(6116
rz :y¡i
ronraeanf
ca¡ín
crrc
rIqe
r si or vql rcv gr ri vn¡ c¡
u
de análisis
cualitativos
.
fino,
materia
orgánica
a 1
cnj--ar
nermif.en
réná
ri^
do
n=ra
,
I n<
en
loq
ó l_ementos
Áai-affi.i_naf
la
1,4L1
Las
.
d i z ñ r ^ !ms a
¡u s
qrqY
COnStit11wcn
ClaSe
_
teXtUfal
Esta técnica
estadística
iÁn
r si c
u
lIvor
q
datos
de los
miqm¡c
,
¡
q
terl :q rv z Á q
se ha desarrolLado,
¿ia
!Iq¡
¡ lrsl riróu cn- J
r<l yi u
-^^
multivariante:
A N A LsII s F A c r o R
I A L D E c 0 R R E S p 0 N DI A
ES
NC
EI A.F.C.
cia
Iimo
-
indifeCtamente,
M E T O D oESS T A D I S T I c o S
5,6,1
tores
n6q
A i m o n c i ¡ nü :av ca ¡\v v /
f,a elaboración
técnicas
arcilla,
dodrr4gn
se expresan como porcentajes
11:
¡n
\\auv¡vr¡v
5,6
r sl c
u
sa
.
crraln
narfiendo
ñrrléq^q
IimOS
suma de arenas,
Todos estos
r:laSeS
LOS
.
se utiliza
descritos
establece
para estudiar
en la
La relación
correspondiente
distancias
-ou-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
(la
tabla
distancia
entre
dos fac-
de contingen
ji-cuadrado)
en-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
tre
los
de los
de distancia
trices
los
niveles
diferentes
dos factores
de los
en muchos casos a posibles
cj-miento de asociaciones
otro
factor
un lado
.
factores
y correspondencias
caso los
influencia
muestreo antes descritas)
cada muestra
niveles
entre
factores
los
lado
da lugar
y al
establede uno y
niveles
por -
consj-derados han sido
(concretada
estacional
y por otro
idóneos
en unos ejes
de dichos
las
en las
fechas
quÍmicas
variables
ma -
de las
análisis
Esta representación
ordenaciones
En nuestro
]a posible
das sobre
permi-te situar
resultantes,
niveles
posterior
v el
de -
medi -
.
5 , 6 , 2 A N A L I S i sc A N O N I c o
Con la
técnica
del Análisis
Cuadras , L974) se pretende
lencias
entre
de vari-ables
val-orar
las
CanónJ-co, (Rao, t952¡
Seal,
posibles
o eguiva-
grupos o poblaciones
varios
discrepancias
en relación
t964
-
con un conjunto
Esto se realiza:
Contrastando
la hipótesis
r-nc
arrrnac
nahl¡n.innac
!^^
uv-
^^,.i---I
^-+^^
s\1u!valcllLg¡
a
Establecj-endo
tre
los
criterios
estadÍstica
ñróaóñr-:n
la
utilizadaq
inflrrys¡
grupos
da_
en-
Io que en algunos
o posible
ordenación de _
.
Determinar
tes
de
y,/o proximidad
grupos considerados,
distintos
grupos
diStfibUCiOneS
d.e distancias
^ác^c 11arr: = 15 clasificación
dichos
de que Los distin-
importancia
relativa
con que las
en la discriminación
.
-6r-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de los
variables
diferen-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Los problemas
máticamente
estimación
a t.ravés del
matricial
otra
matriz
que estima
I as
noqi lrl ec
y un cierto
bles
nivel
.
nhiat-a
matemática
AnáliSiS
nendieni-eq
nodcr
en estudio
que aparecen
estos
zá
cl
ejes
'l
ñárr
al
.
las
medios
rnraulrm
u rasn¡ r1L-Ec¡
c rurr'dl a
n 'd{ Jo
vc ae rl w
llo
Il d
aS
s
t¡^^!i---^
!¿uaLrvv>
--.^y
té5
ción
lógica
tes variables
nuestro
especies
de
de dichos
ejes
objeto
grupos
del
enlre
o poblaciones
estudio
^"^^^
ÁJueue
entre
y las
antes
los
variables
-62-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
consideconsti
anáIiSiS
los
l¡<
los
¡rrrna<
autovectores
o esferas
o
v
nohl
yvltqv¿
11^--r<é
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a
de confian
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distintas
Sl-gnf
j¡l-5y6y^#_..__-,-*g
qrupos en estudio
las
Fi-
^ l+e^s^
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aporte
Sobre
¡r-i nncq
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del
inde
mencionadas
.rrrrnoq
consideradas
cruímicas determinadas en IaS muestras
posi-
las
ESte
.
q¡l-rra
circulos
y a una vaLoración
a Ia discriminación
de l7ilks)
siendovariablesaleatorj-as
r 1i s i - i n i - ñ q
,
vvr¡iPq:
apartados
diChO
de
Cnmnar¿¡do
.
sigu.i-entes
son precisamente
n r i m i f . i " -_^_ v d s
grupos y la
grupos o poblaciones
dos matri-ces
los
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,.liqnrimin¡¡iÁn
CA
Orfr¡e. IeaICa -C i o n e s
-tari:hlCe
\ *______
caso los
que,
pueden representarse
a€a¡+os
por un lado una
independÍentemente
¡nnq'i
La
variables,
diferentes
nrnn.i:manj-a
Estos eles
relacionar
canónicos
ac
da
las
se puede determinar
de los
Canóni¡¡
canónicos
blaciones
los
mate-
Manova .
adecuado (estadístico
(0.05)
entre
significativas
m¡ximiz:n
Ylut/e
un estadístico
obLiene unos nuevos ejes
-
de los
rrrrrnnq
lva
de significación
Áel
entre
en dos matrices:
I oq
entre
La formalj-zación
'l-rrr¡a ol
análisis
se formalizan
multiple,
varianzas-covarianzas
mediante
diferencias
radas
las
a)
de la varianza
Las influencias
di ecreoancias
matrices,
apartado
varianzas-covarianzas
este
condensa y aisla
de ellas
en eI
anáIisis
de las
se descompone mediante
dichas
descritos
Ld.
-
diferen
En
las
cuatro
componentes -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Volver al índice/Tornar a l'índex
5,6,3
A N A L I S I SD I S C R I M I N A N T E
Cuando consideramos
nónico
ción
se reduce
discriminante
pancia
ra.*r- 1 1 F
tro
del
r-eqo.
loq
cos completos
das han sido
conjunto
fahler-iando
Ias
al'rl oq
vari
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y €S la
mrresi-ras
nri
ñrlrn.q
.
r-nnqidcr¿flos
han
1a
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grupos
evidenciar
a
la
de la
y las
del
Ia que nos per
Ia
di sr-riminación
dos
influencia
En
.
ciclos
variables
nues-
fenolóni-
considera
medidos, bi-en globalmente
en su -
de dichos
componentes que se han ido
semeianz,a
entre
-63-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
dichos
fun
discre-
significación
w valorar
Ios
ca-
con la
posible
discrimÍnante
resnmida
an
análisis
e'ie crue coincide
a través
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anorf
I el
En este caso Ia
función
componentes qulmicos
o determinados
nera
en
mi i-i rz¡q
que se tienen
los
de un único
de Fisher
lineal
Hotelling,
renreqenfar
I eq
obtención
dos grupos se elabora
los
entre
estadistico
mife
a la
dos grupos o poblaciones
ciclos
es-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Y DISCUSION
6, RESULTADOS
f1
b,1, BIOTOPO
del piedemonte del
comprende una franja
La zona de estudio
por unos -
bo d.e Santa Pol-a, de aproximada¡nente unos 800 m. d.e longitud
entre
250 n. de anchura. Esta se desarrolla
l-a
crrnari¡r
la
parte
¿
fo
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baja
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reflelada
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nás prof':ncos,
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ie
uv
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r¡¡-v¡¿
t
topografica
sicuación
Esta
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mj-croclimaiicamente
provenientes
vientos
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¡s
de grances
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i'--ir:il
- ? .: . ¡ c : - c - . c e s .
a una inayor heterogene:dacr
Así
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DefCIbIflaS
en el
hecho c-ue se ve rell
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del
3n una -orna-
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de los
La acción
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l:
!q
-JV !
no más de 4OO m. d.el mar.
disca
muy posiblemente
particular
las cotas de 20 y 80 m. , con
30 y 40 z y exposici-ón de sureste.
pend.ienres comprend.idas entre
ca-
cl imaticos
v eCaficos.
j
- - - - - - - -
factores
climaticos,
.L.VnI U lV !nU Va i ¡ a
¡uqJ
mÁq
nráwi'n¡
¡r!v^!¿¡¡v
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-
henos
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Al
hemos consid.erado
no poseer
trabajado
Aeronllerf.o
medidas
con los
riel
-64-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
"ín
datos
A1 tet
unicamente
Los Factc-
gt'bi't'l Ce los
del
cbservatorio
distintcs
clima-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
DE ESTUDIO
E L C L I M AE N E L P E R I O D O
6,1,1
En un apartado
anterior
q,ue eI
concluiamos
^r
l-^
J^1
-^L^
i^
,!
PoLa debería
Santa
intermedio
ser
entre
de Alicante
el
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lilr¡rÁ¡mer
dal
Segura
Para eI
,
se ha recurrido
cos para
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P:-eCr 1j -¡¡;
rrJ-i
l
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mensual
¡¡ ¡O-
tabla
raiu-a
Boletines
observacorio
zcna
de
de 1978-1980
concreto
meteorológioeL -
meteoroiógicc
(lO
estudio
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€ r : . ' u r o5 0 - 6 0 m . )
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moÁi¡
. - - . . . } . " - , ¡ . 9 . ¡ : v g * u - v : ' *
13 horas,
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su poscer'or
Dor meses los
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Precrpitación
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en rrun., evapo
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recopilación
Te::operat'rra náxima,
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N - l ' f Wy c c n L r n a a - s . n . m .
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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de La temperatura
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COn
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n:r:
de
-
vaLores
¿abla,Ios
úicina
media de máxirnas y rnedia de minimas,
anual,
óra
y evaporacion
InsoLación
Precipiiación,
13 horas,
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Ei ¡ho
rz
n9-
llrr:14:
mar
referente
En lo
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a la
Ios
mensual,
meses más frios
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Enero en los años L973 y 1980 ccn nedl-a Ce Ll.2?C y 11.059C,
' '.';;':-en 1979 con'una teinperatura nedia,i.e 12.49C
Los meses más -
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c o m p r e n d i - d o se n t r e
Asi
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ia
con una iemoeratr.ra:eiia
respectivos son de 22L.3,254.9
de
ie
neiias cue osc:ian
Precipitación.-
29I.25
L3mperaE.uÍas mecias
-ócpgctlvamentr3
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los
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Réspecto
ha sido:
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noviembre,
septiembre
inaoreciable:
añcsson
viométrico
verano
a la
discinEos/
mensual , eI
y febrero
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En cuanto
tres
variación
distribución
que Ie
Los porcencajes
por
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-
con precipita
más áriCo/
y occubre
agosto
estacional
no curnpliendo
estacional
y el
nnes rnás Lluvioso
salvo
corresoonCeria
_ o r im e r o ,
los
-
esquema plu
-
lluvias,
el
de oioño-orimavera-invierno-
para
respectivos
el
de las
primer
este
año son:
22.13 z, 22.27 z y 2.97 z
,'-.-lr¡-;:,
::.P;3.raeI
esquersa es 0>\/>I >P ccn unos corcenrales
año !91 9 , el
de 35 43 Z, 21 .8L Z, 24.20 Z y L6.54 e.
^^
J^
vias
i.acos.ocCenos
rnás reparr:iCas,nientras
su precipitación/
concentrrada
i97B o en invierno
Ios
tres
res
son inferiores,
Alicante
es:
La suma anual
alreCedor
por
esquema
z y 3.5 z.
-
cr¡e 1979 es eL año con iiu
años tienen
alredeoor
estación,
bren
oirecer
2807 y
de sol
2785
de un 7 % respecto
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pasando una seríe
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de suelos
se han tomado veinte
e s n e c i e r- * - ct 'i e o r o r - r n d í d ¡ d e s e o m o r e n d i d a s e n t r e
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Los resultados de estos análísis
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J I J
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E1 comportamiento del aire
y del agua en el suelo depende
Y de su es-
o composición elemental,
fundamentalmente de su textura
Cructura o r-orna cie agruparse eSios elementros en agregacios
granulomácrico nos sirve
Ei análísís
según su tana
categorías,
n n r c r ' á n d e e ' le m e n t o s d e l s u e l o d e d i s t i n E a s
ño y previa
paia ciecerninar la pro
ciescruccíón de ios agregacios
Conociendo esta composición elemental podemos utilizar
triangulo
eI
daciopor La U.S.D.A. y averiguar La textura de
textural
nuestro suelo
los análisis
C o m op o d e n o s v e r e n l a s c a b i a s a n r - e s c i l a d a s ,
qranulométr:cos
er.cprlci 6n
e - r e s / s ¡ v !
cian en.su mayoría una ÉexEura de tipo
clrFriA
cie una
La textura
I ^
(.lg
^',
¡U
i ^'' án
UUluUvJ!U!v!!
on
glt
Darie
y por tanto
son suficientemente
-"^r^
llv
orgánica,
Ds
muestras
con
EexEura
se caracteriza
'1
ino<.
ny vo! r
!!!lvr,
t r c iu-vñ
eJ
qí
J!
so'l o
rv!v
p o r E , e n e rm á s c i e l 5 0 %
ri:rí¡
orr'oen
v!:cv¡'
finos
á
e
uI n a
eS-
ya que los límos carecen de propiedades co-
puecien rellenar
Además, si
-
poros, ciisminuyendo la airea
En nuestro caso, este tipo
-^ urr^v u- sl u1s 1 ¡ pt . n
u e s lL aq D
yLresencia de cierta
PUEJ
junto
f ranca
son incapaces de formar agregados
cí6n y la permeabilidad
üucau
-
francolimosa
Eructura rnuy desfavorable
loidales
de
r - - ' -
¡-rancol-:nosa a
de asfixia
del
cantidad de materia
con carbonaco cá1cico que actúa como cementante, da -
lugar a una estructura
construida
de cipo granular
-18Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ARENA
GRUESA
;
A -7i",^
t-. q uu&o
13'88
L 2. 3 1
22.Lr
t4
21.12
30.B7
a\l
32.21
L 6. 4 4
10
1 . 7. 0 9
;
8.32
21.62
23.47
?n
L 6. 5 4
24.43
39.12
-:
1.07
17.57
a\/
2 3. 6 8
19.82
IU.'fI
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22.51
32.35
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GENEF.A-L
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LÓ.fI
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i^i.fr"ttescens
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2 3. 4 2
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SUrvlA DE
CATiONES
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L.23
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12.16
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31.23
32.03
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45.58
46.42
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43.32
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CAT.DE CfuYBIO
CATIONICC
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1.72
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60.00
2 2" 3 t
33.52
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-79-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
PH
A. aLbus
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c.v.
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NR
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7.22
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N
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3.42
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0.70
60.50
59.73
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3 .81
2.23
0.33
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c.v.
L. 6 1
55.80
55.59
38.56
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:
6.99
5 .80
3.31
0.35
9 .80
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t.21
39.61
38.51
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30.83
0.37
1 .81
'7
¿'n*-nn'nnlttm
,)LVa
UVVUqttl
Lyctoiaes
2.76
CARBONATOS
'o.62
c.v.
8.
7 .22
C/N
I
C
7 .25
il. frutescens
f
U.
l[AT.ORG.
c.v.
2.97
7.16
a\7
|AjilA
1A)
r\:
53.53
JI.JI
)o
AQ
3 1. 9 2
I r
MEDIAS Y COEFICIENTES DE \/.\RIACIOI¡ POR ESPECIE¡
Y GENER\L DE LCS R.ESULT-\DOSDE LCS fu\AIISIS
J U.Ó]-L]J
-80-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
DE
10.01
Aa
ñ,4
2 A. 8 7
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Los suelos francos
mayor capacídad de retencíón
tabla no l1
En la
de variación
cientes
equi
y elementos gruesos y tienen -
conteniendo a la vez coloides
librada,
que tienen una textura
son aquellos
de agua que los anteriores
vienen reÍlejadas
las ;nedias y coefítanto por especie
de las clases granulomát,ricas,
como general
En cuanEo a los porcen¡ajeS de arena, los suelos bala A.aLbus,
ilhíiania
fzatescens
y
alreded.or del 302, ¡rientras
que oscila
eL 24.647"
Por el concrario
inos contíenen,
6 L , 5 7 7 "f r e n t e
tíenen
L. intrt,catum
medio
un contenido
Eienen
que los de E. Lycícídes
son estos los que nayor cantidad de
a 50.L77. , 5L.992
lí
y 55.53i( de las ires
pri¡reras esoecies
Los porcenta'ies de arcilla
^7 ^., ^
¿ uu%¿
i{. f t,ute;cens
y
oscilan
a l r e d e d o r d e l 1 8 7 "e n
A
, ,v del L47 en las otras cios especies
los suelos de
Respecto a los coeficíenEes de variación,
T.ycioid.es son los mas unif ormes frente
a los de
.?.
que
L, intxícaü'tm
muestra los mayores coeficientes
La composíción media general,
dando el
28 .86% de arena ,
es Ce textura
írancolimosa,
54,822 de Lirnos y 16.347" de arci-lla
CATIONICO
B ) C A P A C I D ADDE i N T E R C A M B I O
Las superfícies
tivamente,
-^*^--'^
de los minerales
así como los grupos funcíonales
L r e L e L 1 4 v^ -! ^sí e* :r r r u ^á^
A ^1
d
el
-,,^1^
suelo,
-p" u
^ ,e1d e^ n
-
ft eónñ e
óÉ
r
- 8r Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de arcilla
cargadas nega-
con cargas negativas
n
c ¡a ti ii o na neosc
rar d
Jq
s norrhbr i d or lsn ;q '
de la
estos
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
se conocen con el nombre de catíones cambíables
L a c a n t i d a d d e c a r g a s que puede
un suelo de forrna
tener
es conocida como cáTráeid,ad e íntercarnbio catiónico
íntercambiable
I
En la tabla no
tre
l6 y 26
neq./1OO g. con una media general de 25.23 meq./100 g..
Los suelos bajo
L.intz'icaü'tm
cidad de cambio menor Írente
Entre los cationes
gico,
vemos que las C.I.C. medias varían'en
II
a los de
y
il.fruteseens
R,Lycíaíd.es
de cambio. el inás abundant,e como es 16-
de roca madre, es el calcio,
por el tipo
que Eienen una capa-
son los
q u e o s c i l a n ' b - r : - E r e3 0 - 3 5 n e q . / L O O g . ,
con valores rnedíós
con una nedia general de 33.52.
Los valores nedíos para el potasio oscilan
enLre 0'B
y
2
con una roedia general de 1.25 rneq.il0O g.
Los valores
proxi:nldad mar:na,
mo el
estos
m a o r e s . lo .
carácEer
para
el
sodio
Este úlcímo
de estructura
va lor
tienen
n
q u: rEó
ñ
cf
t ur gr o
sD
L !r4ár nr
'i
r v nD-
en seneral
-á!u4J
Con relacíón
que tienen
L-.i
UeJ
de I.72
aagnesío
para el
neciío tan
bioconstruída
En cuanto a los coeficientes
tntricatt¿m
y el
denocan la
enE.re L.7A a 3.70 v Ce 7.3L a 10.ó2
oscilan
con una media general
respeecivamente,
DarA el
nedios
de la
alto , cienoia asínís
roca
de variación.
los más altos
frente
y'7 '34
sodio
madre
,
los suelos de i.
a los de A, albus
^c
VD
a los
son el
eationes,
mayor y menor coeficiente
calcio
de variación
-82Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y potasio
los
respectivamence
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
^\
LJ
U
DI¡
El pFI es
la roedida símple más ímportante
ciertas
que por sí sola nos indíca
del suelo,
ya
del suelo en cuan
caract.erísticas
,,t
to al
S¡eloq
menfe
eon
n - r l '- i- rl I€c I. .^I U- .! i ^ t r! ¿nLf !r e €
g
saturado^
adsorbente,
complejo
estado del
/,
-
+r
d
Ji
ó"aipn
disponibilidad
fener
5L,!C-L-
e
- *l
c- -o. -m
l ^J U' i ^
¡ J rl C
.'
w
6 m
U seUd! 4j r- r-dar uñs^l rñL iC^,
-V V
^"9efíO'E
etc.
-r¡a¡L.n¡rr
débi1-
7
Sef
éuJUruelfL<
Dul
-v
de fósforo,
a
Suelen
-
saturados
Los suelos medidos en cloruro
hrinc
f,rro
5U!I
¡L^U. lU^V- J
Aia
oa¡er:1
én
2orr2
iánicñalo
ra
Ir r -ó' g+ !a4rrrumuo¡ n
¿u-
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Fn
Lr aá oq !i sn vn uq
t
cálcico
clrenra esto.
e r
E v
con valores
auestrarl
valores
más
I os nH one hemos meciído
t
próxímos a 7 Y con una me
' ) ' "1 Á
7
coe-:icíente de variac:ón
-7
-4.
Los suelos bajs
at!4
^.,
y los deL
e
" )
-^JUll
'1
^¿v-
.iniz,icatu¡n
^,,^
\.lue
tienen
eI
menor
el n a y o r
ORCAi,IICA
D ) c n n e o N oY f 4 A T E R I A
S e g ú n K o n o n o v a( 1 9 6 i ) t o d o s l o s m a t e r i a l e s
o aninal
f o r t r ' t a d o so a ñ a d i d o s a l s u e l o s i n t e n e r
de origen vegeEai
en cuenta su estado -
de descomposicíón, consEítuyen la llamada mat.eria orgáníca del suelo.
Esta incluye
Ioidales
tanto materiales
a l t a m e n t e d e s e o m p u e s t o sy f r a c c i o n e s
co
conocidas como humus, así como resíduos orgánicos que no han
perdido su estructura
anatómica
La influencia
suel-o es muy ímportante
de la
materia
(incluso
por Eanto en el desarrollo
orgánica en las propiedades del
en el caso de pequeñas cantidades)
de las plantas
)'
Por ejemplo, la materia -
organtca es una importante fuente de elenentos tales como el fósforo,
- 83 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
del agua y faciliea
viene en Ia capacídad cie retencÍón
neroía
rie
I os
.r'pl
1
í.-ne
l a ¡I Li a
! VrVnl óné z
l r rl -c! uvO
u--
la agregación
lado es la fuente princípal
Por otro
de elementos minerales
!¿u!ó¡s
ésta inter
. En cuanto a las propiedacies físicas,
azufre o nicrógeno
s- - u- - e- l o
-t
s- - i- n-
l¡
-3
a c t j w i rr ul a d
rY ru 1
r t r rIo:
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eS L.72
conEenidos de carbono orgáni
1^¿V-
cie carbono oscílan
cJ
encre 2
' 'ti;'- -
:'...¡..
En cuantó "a La materia
y 3.5 ccn una nedía general :nuy próxina a 3
orsánica 1os valores oscilan
caSo
JUE¡v
r t
I I
deter
el porcencaje de ásce -
minación ciel carbono orgánico, mulcipiicando
lrn f actor
bíO
eLsrv
Su deterrninación se hace de manera indirecta.
D
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Lr
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entre 3.80
tt
A
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.ñn
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sote:".A'l
de 5.24
qrralnq
Los
cos
¡"n
en carborro
i^na'
naf'
tm
h:-i n
íl . f'tucescens y
7,yct,o í ¿e s
;.
con val-ores al rededor
orgánj-co,
de 3 .42 f rent-e a
carbono, Ios suelos bajo
',1,
F\
t,
2.237"
^ ^ñ
Respecto a los coeficienEes de variación
60 en
son mes r a
del contenido de
tienen el nenor, 23.45, frente
A,aLbus
a
irutescen;
r,rrñ^^ENl
tr, t\Itt(uuL,rv 11
El
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-84-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
derado como el elemento nás lftnitante
nr-innin¡
l
flranf
transformación
p
rip
de planras
en el suelg se encuentra en una amplia gama de
El nitrógeno
formas en la materia
del ereeimiento
Este nitrógeno
orgánica o humus
ni'.
rÁoonn
áíennnihl
o
nrra
1^^
-'1 ^-*^
vía amonio y nirrito
microbíológica
orgánico es la
a nítraE.o, con- ex-
cepción de las especies que poseen nódulos de organísnos fíjadores
en las raices
nitrógeno
En la tabla no l1
víenen reflejados
los porcentajes medios
de nicrógeno en los suelos por especies y la rnedia general
rían entre 0.337" para
r^-
IU5
los suelos de
'.i 3-^-.r
j-
/v t
LI€
de
| !'bL
--i^_;^
¿?éCétLó
>IÉl.LuU
,
Respecto a los coeficientes
A. albus ,
tienen
y 0.42
L. intrLcq.'tum
1
^ _d I^E jt J; I^d .
Id
-^-erai
de
Bcrlt
de variación
el menor con 14.89 frente
Estos va
para
0.37
Ce los suelos de
a l - o s d e ; 1 .i n t r i c a - a u m
I A R B O N OI/TNR O C E i ' i O
F ) R E L A C I O IC
La relación
vl5éllAl4
Lrucu-Lt
miento de una relación
!¡sruurt
^^^-*l^
^r
Pasanoo er
descenso
en la
de los -
vrur
entre carbono y nicrógeno
--'¡-i^^-.^
nlErogeno
relación
sa
E4e¡!e
T,os nroceqos microbíolóeicos
^:^:^^
g
anlca
irportant,e
La transformaci6n gradual de los desechos de plantas en ma-
suelos
Lq!I4
C/N es una característj.ca
C/N
9vr!rwv9lslvrr
c o m n o c í e i 6 n ru Ei e l a
materia
ción de nitrógeno
mineral
oue transforman
la
-í¡-^F^
^-^A^:^^
^
--^*;
o
rganr-co a
a
monr-o ,v nrLraLo,
"Cocientes
inferiores
" - ' í € ;r^u 4' ^u .í ó n
o, r- oe- -á- -nL U: d ^ ^ -r V- L
llulu!!
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
or
-í-^1;
JurPrrcan un
a 25 índican
des
veLoz con libera--
Cocientes entre 30-45 indican
- 85 -
materia
lentitud
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
tanto en la descomposición v humifícación
nitróeeno:
¡aD
oc ea
)
v
cocientes
L-^-^'f
u ! e ¿ e l E o^ ^
nndrí¡
t/vs!
-
úIarcan
l,eoir
f1lle
nñ
suoeríortrs
¡ínicos
60
e
q
v v ,
ufi.a gran
lentitud
I iher:n
n jirÁoenn
como en la liberación
en
la
de
hosnues
cle resino
descomposici6n
\luLlreul
Los C/N de las muestras de suelo estudíadas (tabla
varían entre 6.35 v 9.80 con un valor
qug
:^A;^
IIlurLérr
^
urld
-<^:)^
LéPrgd
r---¡€
:A^
L!dlrD!uttuéLru!l
que
tal
1 r ' r , , ¡ 1 - , . , , €vnu !, , r
m
! ¡ ¿r r' !n
. eea r ¡ 1élI t
de
t
IL qJ ,7l SJ ) , l
no I 1
)
rnedio de 7.87 . Son valores
A^
sc
1^
!d
*-¡a+-'¡
uéLEL!4
^--<^:^^
vr5é!1!s4
G) CARBONATOS
El carbonato constituye
en los suelos
En suelos calizos,
la fuente más importante
de calcío
a un pil poco superior a 7, p¿rEe
del carbonato se encuenira como ealiza
activa.
esta inhibe
l-a descorn
¡^i^_^--'^-'l)^
1^^:-^
'UUJIL!LJIIugLUué5!4>lIdLLIUrIÉJu€IaúdLgl!dvL
- 4a^s
m
r
r1a<oLt I- ei S
OIUxtlras
l/
a
ra
daLefl-a
Cfganl-Ca
O-
..--------i/
I
!avu
reciendo as:"inisuo 1a conservación de ácidos húmieos y f l-oculacj-ón cie
colo id es
E
'n
f Il
la
Id
iL:dhU lL¡d
.l Io
¡l
l
¡
"Vi ^I gñI lóE ñI l
l ¡ V¡ D
f
¡U nv Lr n pe ñL -f ¡r* 'aiJo q
por especie, estos varian entre 31.11 para
I
U.
aU t' t-UaL - - nU v-q' UaWnl :r )- , u ^V V^- ¡L ¡ u n a
Los de
A.
medi a
aLbus
m e n o r, 7 . L 5 , f r e n t . e a l o s d e
seneral
de
er
3.tyeioices
.4. Lycíoid.es
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y
40 . 65
presentan el coeficiente
-86-
s^
m
pu¡¿l Ui n- uru
con 30.83
de variación
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
?l/\^
O , ! , ¿ , ¿ C O M P A R AOCNI C O NS U E L O SD E O T R A SA R E A SM E DT
I ERRA.
NEAS ¡
'v ^v r*u -y 4' rr oar ¿nu d
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cL LoJ !nr hL I o
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U -ó l o g o s J d la
l Ln
d ta P
Er
i
d.e otras
tos
es más eruesa - sohre
y Chile
Áro
debído
Central,
azilz=c
fodo
en los
fundamental¡rente
al
de la
de es-
textura
zona de California
distinto
tipo
de roca
rna
:.
fro-
en California
"chaparral"
por un alto
e
son litosuelos,
con una t.extura compuesta -
contenido de arena (40-802) y li.nos (2A-307.) eon un bajo
da
areilla
l¡onnc
\ 4 s ¡ a v u
dal
s ú ¿
)et"I\
- v l 3 /
P o r 1 o s e - n e r a l- L a t a x t u r a
terránea
suelos
la
Storíe et aL. (1958) estjman que el 852 de los suelos de
etc.)
n^rncnfr-i
vemos que en general
zonas nediterráneas,
es nás f ína,
de los
suelos de la Cuenca medi
s i e n c i o m . u yf r e c u e n t . e t e x t u r a s
de ripo
arcillc-
'I
i*^^^
5U-!I¡UUbU
La textura
es debida al alto
arreciÍe
francolimosa
de los suelos de la zona de estudío
cont.enido de línos
en la roca rnadre. Dor s.er un
y a La presencia de liuros provenientes de la formación
fósil
Succina sue se extiend.e sobre gran parte oe la sierra
El valor
bio caeiónica
de 25.23 meqll0O g. para la capaeidad de íntercam
es en general superior
para suelos ligeramente
Californid,
a la dada por Bradbury ( 1977 )
ácidos con matorral
nediterráneo
de Chile y
y á los dados por Specht et aL(1983) para suelos de La zo
na medíterránea del Sur de Australia
(4.89 a 25.3) y de Africa
Sur (0.48-3.22)
-87Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
del -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Rapp eü aZ. (l9Bl)
'I'ímnq¡
,,lal
(rrrioc1-a
nrre
-
é
1 ^ ^ u) 4^u)v^o ^
y€rv
de
'-^- Lossaint
PvL
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\)/o),
contenido
^^*^-i^-r^
-€luEJaIIL€
tuuy
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__-_cos, con textura
háei
^a^
^^-^.:
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.1
A
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-U ,U, E^
4I
__ a los de Sanca Pola
lUsu.l
V!é4rIIgO
(\ -1/ ¡9r /7t .i .)-
eneínares
'1
! sr
ué!é
. Lt/o
sobre
ttonrrioatt
Surrloq
Asimísmo este conEenido es üuy superior
(oo.cz"c. ) para matorrales
ry
E1 relacivo
alto
un suelo cuya vegetación
a influencias
t
suelos
(\
calizos
6"1\
\J.V/o/
al dado por Bradbu
de Chíle y CaiíÍornia
contenido de maEeria orgánica (5.24)
Drociuce un escaso rantíllo,
clináticas
arcillo
medios o¡ra forio el oerrí1
, dan valores
lran¡á<
d.e 27.85 y 18.43 neq/100 g.,
El
errol
en
puede ser debido
Schaefer (1973) señala que "el
seco y calu
roso verano favorece la formación cie ácidos húmicos est.ables que
sistan
Esto es un asoe.cto mrrv sienifícante
al atacua microbiolóeíco
v - v á v 5 - v v
de La regulación
del balance cie huraus baj o cliiaas neciiterráneos
ciencien a ajustar
re
el caiabolismo
de los humus con la relatíva
que
baja
producción de mantÍ11o''
En nuescro caso, además, ia presencia cie caiiza
vorece la conservación de materia
uEx
! éuéu
Pér
fa
orgánica en sus primeros estados de
!ut¡
R
t \ ee
o Pss n
L LeU c t o
^ ^ , ^OAU V
acciva,
gVII
aI
4I
1 ^ ^ ,u si ur vrJ n q
M
m
r u se
u rdv í o
contenído
LU!ILEIIIUV
r a n ñ n í! 41s :s vdD n s
al de los suelos con cualquier
rral
californiano
¡I V^Lré ^! 1
t^
');c/\
\W.¿t/o)
s
e s tL e
9J
.ññ
Lvtg
es supe
t
típo de vegetaciónrya sea chapa-
mallee australiana
fynbos de El Cabo (0.02 - 0.03)
en Francia tienen valores
n
r ¡ !íLtr rv 6
ó E-l ^
¡ v- ^
q UL
. . (19
p
or R
I ta
l\se
d sa d e
a
) 98
J 3 )) , ,
\L
lrvl
rior
(0.04-0.33),
d
u ee
(0.04) o coastal -
. Unicamente los suelos con garriga
superiores (0.40-0.48)
-38Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En resumen, podemos definir
de textura
como un Xerorten
rrñAnfa
r iva
u
h á e i e -ore- v
m
I s:o r er o! :r qi
a
^^v,.-^Á^^
SdLUrégvü
r
el suelo de la zona de estudio
^^^
rc -L^ d
r r u v1r r. 'r-¡. r^ v^ ^¡ é ,J, e s t r u c t u r a
y con un contenido
granular
relatívamente
r lige
elevado
^a
v6 !7ósq/ ¡n¡ iI g 4
j
. ^ - - - ,ear d o
con sueios
uvuP
de otras
m o s c^ ^o -n^s-r:)o^e- r^a- r , c o n e x c e D c l o n d e l o s
encinares y garrígas,
l-.^-a
uullv
t
n-'trÁnan¡
!r4Ll
vós¡]v
\7
)
suelos
como más fértiles
. ianyt ee Li A
g
¿ sa Á
áe
de1 Sureste
en cuanto
cambio se refiere
-89Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
lo
pode
francés,
con
zonas nediEerráneas,
a conEenído
de car
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6,2
SE
, N O L O G I C AYS
C A R A C T E R I S T I C AMSO R F O L O G I C A F
O U I M I C A SD E L A S E S P E C I E SD E L E S P I N A RC O S T E R O
C A R A C T E R i Z A C I ODNE L A E S T R U C T U RFAO L I A R
6,2,I
t'
EI
muy estudiado
sido
sobre
hábitats
todo
capaces
áridos
cj.esfavorables
fluencias
e¡rr¡li¡
inrlirziÁrr¡l
oq
iT¡¡
'l
Áo
.ooseer un mínimo
a la
j-n:Iuencj-a
ñ^cá
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,)a:.i
¡
nrnni
i an¡i
Ce adapcarse
por
misnos
de la
acrnos=érica
sequía
má<
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Ái
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r¡¡c
como "d.efic:-c
+-'¡Á¡o¡¡ll
. -'
tas
a la
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-^
ies
lo
-
i-
rec.ucc:ón
Otras
¡
nroqenci
empalizada,
¡¡=c¡rr'l
ria
rln¡
asi
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L^r-^
lrvJa-
rc¡l
i zzoi
¡^
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I -^
!45
Ác
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:acicres
-3
cáiuias,
Cebrio
luni -
g=
auGJLqv:vtt
r-ni r-rr'1 ¡ .
mecánicos
:a-
_JrGti
de Las no -
externa
cran
actuan
ci taqos
i -- -- ^---- -- - - l
nrlmerrl
DOf
Unidad
son -
de inuchos xerófitos
i:nportantre
y del
oesarrolio
xilema
--
c.e.l nesóíi
compactación
\.2 en
típicas
tejidos
-q
' .
sup¿rficie
nearircñaq
características
r¡
yar-ñóri:q
l¡ni:q
o.e
en los
Ia
haces
L966)
- ¡ J J
1-^
!q5
cqióm,ac
¡ionq:
l\ .o r x r \ ] 1 9 ,
aq¡oci¡-
1^F..--c^ - a- ' ^mi b r o^ ^ s e n L
a e- - s! - t- .r. u
ctur¿
ias
-
in
su Ce
al ca incensi:ao
J J
u!'Iigl
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q.ei ¿amaño ie
como de los
En este
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c o n c^ l i e^r=t: o
\,¡:qr-rr'l:rizaa4,án
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'
La red.ucción
-***-elamenfe
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Ce
1O7?\
. J ;
|
donCe ios
l-¡^^^-tlg=tlJc
--,--1^1-'-^*
de superficie
I a
:^.-^
-u!-11é
ni crorilia
como ia
:!|l-..4
'l J^ =
a las
a su volumen,
n'd.rÍcc,
1-{rrmmarar^¡
En zonas neCic:rráneas,
^^-1,.-!--^--^
l:q
ex-uerna en relación
\ - \ b ¡ ¡ J ¡ : 9 - v r !
v v ¡ . J ¿ - . ] * "
con éxíto,
y edáÍica
ria
a La
son plantas
ñr^ñioria¡io<:n:iÁmjc¡-ii<ioláaicaq
ari¡Áa<
,ja
adaptación
a la
Los xerófi-uos
si
ha
anauomía foliar
(L946)
Íacrores
¡c
que se refiere
en lo
de superfici-e
je
en la
Según Henkel
ara¡iáq:
¡q
ambiencaies
fac-tores
ce ios
o xerofitismo
aridez
'I
efecco
apartado
^^*^^r
^^
€>_v€L!=>
nrcn¡r¡r-
estudiamos
las
^^r ^^.inn¡ri¡q
>É!cu!!v¡¡qua>
j onaq
mi r-rrlq¡óni
!noF! rqa
r-¡q
-90Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
anatómicas
características
!l o
v
dc
eu
r r€a
u
Cortes
rhr¡a
q ri .gi vn
>
heChos
de
n
t tog q g 5 ¿ f i o
al
mj-Cfotomo
Ia
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
de congelación
. Los métodos
de tinción
toxilina-Eosina
Las preparaciones
estoma
por
se hicieron
exi-,racción
fueron
para
y moncaje
oe epioernis
de Hema-
y recuento
observación
Ia
y eI
de Fabil
el
sobre
crei
giicerina
A N A T OIM
A F O Li A R , E S T O M A. SD E N SI D A D E S P E C
I
I
A.-
fig.
oe I as ho;as
ias
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reionCeados
iref
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compacto,
te
ias
especies , hechas
secciones
a pa:cir
Á¡
t:ansversa-
ce oiaposicivas
----
r
i¡
F
- -. 1
m:rznr
n:ria
n:
dol
maqÁFi
medio
se encuentra
incoioras,
¡mn:
án
: : ¿ 9 v v l ¡ - v ,
alarEadas
grosor
El
central
dos capas de células
con ics
céncrr-ca o cilÍnd:ica
¡:rÁneiri
r*-
€ormado _oor céIulas
parte
crianquiar
que la
en ella
l¡
de linas
de Ia
l : zaÁa
éq
vértices
gue anchas
a<
mrr\¡
¡l
¡r-i
o<
h¡manáno¡
-
-¡
pareCes v dimensio
empalizada
un haz yascular
circulares
sec
La epider-
con _oareies ¡narcad.as, nás aiÉas
a 25 x 20 U
En Ia
es de:-orna
a una hoja
céruias
.Í¡nqriirrrz=
está
a.-1.. clbt¿sl.codemos ver
ce un cladodi-o
maÁi¡
\/
nes próximas
otras
cuatrc
aproxi-nándose
-r^c-r
ifin:do
220 v
3S-uáricibujaoas
pertenece
escá icrr'raoa por
do
r 'A
t^
IIVUñ
!reparac*or:es
c:-ón Sransversal
rz
a9 i5
ce ias
La fig.a)
nis
nU¿
ANATOMIA FOLIAR
=n ia
ies
f ^ ^
IUñ
es de unas
rodeado
/ con paredes
Ce
ligeramen-
engrosadas
La fig.
con una epidermis
b) pertenece a ly'. fmttescens
muy regular
La hoja es isolateral
por ambos laCos y de 42 U de grosor
-
:, I
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
aproxi
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
A.-
A. albus
L,
D. -
! r ^
.4Y.
ñv
^
lI a
Cortes
t-nirtcatum
F. L,¿cioídes
transversales
de hoja
-)?.Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de las
cuatro
especies
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
mad.amente
dos,
parénquima
EI
en empalizada
(generalmenie
es pLuriestratificaoo
'Jrr nr
f ion+
cr-ro<or
¡l¿
ylvrv!
i-:2
uÉ
oel
céLular
ir=eg-u
de unas
150 u de ancho
nervio
La fig.
rLor,
al
Ázz
la
v
hoja
do
es isoiarera'
¡nrnvim¡Á:manra
i=en:e
reces
engrosaoas
a tr.
ín¿r.-ca=uirt,
ccn una
e
v vn- ;i -.¡i: e
- r r: -¡ i
iA
La
La frg.
eoidernj-s
está
^^¡^eqqa>,
^:^-i>!€]]urJ
gru>(;r
-l l^l er Lr r - L^L , 9^5^
for¡lada
taS
rG-
f* i*a
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sor medio de 7.6
U
dos o
tur- =er s
v
LIe
uvr
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c:nas
eqlq¡
del
por
2 ¿. 2
¿
. v- R
,Jt
.
envés,
gunas discontinuidades
c= =e- - : -3 5 rU , V
snc .-áiulas
J
-r-'.i-:
clU.d.XIaI
rTq, a C
cu
t l tt líCcUuI iaa
estas
EI grosor
tienen
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úlcimas
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la
u n a s d i m e ¡n¡ rsl vi¡o: snr e s
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
paten320 u
tienen
¡a-
Carece
i.e
es i.crsiventral
con paredes
1^--ñ:q
!d.ír*_,
$<tnds
f- *r -r-a- -- - o
w
J
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-
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Y
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más pequeñas y mostrand.o al
medio de Ia
-93-
a
ccn _ca:ecies
La hoja
ir--r-ñ^ñ!^
l-!ge!ardel]ug
e
eSs
^-
=::
3)
es muy compacto,
eII
siendo
I I ace
icr=an
pequeñas cú-bicas,
e n se - '. ¡¡ vnk +: _1! ig zs s., a á a
o e cU eéI Ul u
J - la a
S s
no
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a'g:unas cé:utas
Lgctotdes
células
El mesófilo
que io
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u ¡?u 1
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forr':ado
cara
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a E.
q l l n e r f i ^ {- ^- ( ] I e
la
está
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v
-
cen-Lrai
-cró:<i*nas a 150 x 70 u
nervios
d) ,certenece
manio
al
por
fornado
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más gr.Jeso en ta
las
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una
es
mecánico
coLencruimatosas
I : ji= ir=-¡ -¡ ¿o gr ¡:
¿
cutÍcula
envés -
iLo= Ji i: gá\ 2
ceme en Ia
CeI mesófilo
abaxial,
oe Ios
q
en ambos Ia
, en ei
Fl
esponjoso
y únicanentre se ap=ecian
ai:eq-^ior
h
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G ¿z
paránguima
iouv f i::.as ¡ y unas c.inensicnes
trelr-io :recáni:o
la
cara
^r
=:
célulag
generalmenre
a 23C u en ia
^-
=tl
n
se encuen¿ran
La ma:/or parte
en ernpalizaca,
definido
denso v est.á ocupanao
pertenece
c)
lvv
bien
biestracificado)
'r
rññ
G
EI
es poco
Las 2 g Ce ancho
quina
solo
central
ares,
^
irentc
¡¡-¡¿vs
es escaso ,r o-^cticamente
reoecor
está
empalizad.a adaxial
d e 2 ¿ x^ B
u . =- 4 ¡
I
.
-
es -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Los tejídos
dedor
de los
v
a
G
dnq
mecánicos
haces
conductores.
:1G^udv o .-
cAr l
l¡qaudú , a
son muy abundantes
Estos
m
r r ri l ec-rvor usve¡ /ol Jn i O
r iee
u
están
formando
en número d.e cinco,
-^
--¡^
youol al i á r r : a a J e
lI ur¿¡ z
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^'.^;^-
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el
\V/ caf r
LJUSUCiI
alrecentral
z . .l j .c9rtr¡ n
n sq
d
jlU
.i
conductos
secretores
entre
las
queños cri stales
de caninos,
¡ii
ród1r'i
cirihrriÁnq
ñr1ii
5.
-
I\Uw!¿l(U
Para el
ías , ce 3aia
Éi pos ie
30si:ivas
ias
-as
es!¡ecies.
3n el
e .
iel
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rn
124 estomas
L
(r:g.n9
**2
de 39 ,oor **2
de estomas sobre
trado
en el
tos--.en Metcalfe
adaxial
de que existe
las
enves.
et
y
y
aL.
de ci::co
19 16 :eprese::i-a
hojas
ics
se ha real:zaic
a parci:
en la
at
c.rst:::
oisci n:os
qe una dia
tipo
frg.
ngl6
;i_¡o Ce :stoma
en eL
naz y 118 por
i.e esi.c
es anonicici
co ,
*rn2 aa, el
enves
son oracticamente
las
nismas
45
mismo anomociii co , enccnr-rancose
77 y
respectrvamenie.
son 36
38x 32u
en Ia
Las d.imensiones
abaxial.
bibliografica
en R.7-yeioídes,
de estoma que más se ajusta
(L979)
.tico
et
a
el
una cita
dos superjicies
EI
diez.orepara-
es ce 43 _cor r:rn-, ccnio val-or ;nec.ro
en a¡rbas caras
rraz y enves
superficie
A pesar
supericr
Sus cimensiones son 25.6x i5 r
16 b)
I surl asÍ
por
30 U en la
clacodio.
i'nt fLn u
i n!n' u
i ¡n
, m( / u w t t
"r,
x
cicujo
El número enccntraoo
Las dimensiones
rr
La f igura
ccmo se puede ver
7n il. it",ttescen s
??
como pe-
microscooi-c.
para toda ra superfrcíe
.cresentancose
empalizada
superjrcies,.orovenienc.es
escomas 3rcontr:acos , eI
ma es "r-etraci¿icc.
oe la
así
y medida de estomas se realizaron
r3cuento
uiia ie
hechas
dencro
vainas
L_rr. .É¡IUlvl¡\J
E n . 4 .a l b t L s ,
x
siEuados
las
¡mani¡
je
-oor caca LIna
ciones
que forman
celulas
es posiblemente
-94Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
eI
sobre
sóIo
los
dentro
anisociLico,
Ia
presenci a
hemos enconde los
descri
su número es
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
A
l-
-71^",^
U ¿JUD
:p\
,¡
,/1\
rY¡)
- - -r"
^(^
1P
4\
:-
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\
\-
\v.
(5
3.-
, 1.
.r { >' ! '--r
,?. L,¿ctciaes
.l !4,11'
Áormi
q
\r
éqr-m¡q
-95Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
)
ae 273 por rTtrny sus respectivas d.imensiones son 27x 25u.
C.-
D E N S I D A DE S P E C I F I C A D E H O J A
La densidad
especifica
de
rsul
hoia
leto
yovo
r
r
Ju!/s!lrurg,
la
Los valores
a 809 c.
A.albus o.oi4
L.inty,t)catum 0.013 g ./
.
2
datos
de las
tres
tor
chaparral
expuestos
"*2.
cal-j-forniano.
primeras
en el presente
En la
D
f'ol
25x20
150x 70
25.6xL5
rá+^ñ-
Flen
acn
h¡'ia
deciduas,
0.014
7.6
85
24x8.4
45x 33
36x 30
45x 3t
38x 32
27x25
0.013
4.026
0.008
-96-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
..
2,
de los
pertene
se resumen los
56
amn¡lio=Aa
fue-
(I9Bl-), va-
g
1 0 0 - 1 5 2 320-284
Estomas haz
caen dentro
siguj-ente
220
esta medi-
o.oog q ,/"
'L-:-1:'
A1
secadas
calculados
apartado:
55
para
"*2.'
mesofiticas
i zaáa
amn:1
áridos.
a la
Ias hoias
Los indices
especies
':'-L'
aqñrró-
es importante
w.frutescens
tabla
¡a
desarrollo,
del
<2
c
neqn
en climas
0.026 q./
Cuticula
Fnidormi
al
numeroso d.e hojas
pesadas.
g. /
peso seco
el
Posceriormente
de plantas
An
g¡¡
i-ndice
*o*"rrtos
y
__
cm2dados por OecheL et aL
extremos caracteristicos
ñi*^--i
urr¡¡g¡tDrv¡¡g-
Este
y R.Lycíoides
márgenes de O.CC8- 0.015 g./
al
m
u r e: tn¿ i! f! !i _e_c t o
de un grupo
de todos
estufa
son los slguientes:
cientes
fu ls e
por medio de un fotopLanimetro.
ron secadas en la
Iores
ynvo¡ ¡nv e
de dividir
formas de crecimiento
superficie
aire ' representativas
da se hizo
uuq¿
de superficie.
distlntas
se midió
es e1 resultado
^"1.]
!a
Por unidad
hora de comparar
al
I-
q"^^e€i^i^
r
carbonado
su cáIculo
de hoja
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Teniendo
pyykko
(1,966) y Oechel
qnla¡ar--eas
propias
se encuadran
anatomicas
racceristicas
A>
ia j r r¿ray
!¡U!IAqU!
c q i . . . ' m ; t qv , n á
^^n
,
uvrl
eel
rjensi.i=ri
estos
aL,
2t
Las caracteristicas
tra
IIlé
presente
dentro
(I98r)
de una
¡qner-il.ir:a
es
en
: q r -¿
qJ
ei
-97-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
enm.)
vv¡¡¡v
líni¿e
ser
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de:os
que mues-
especie
ti-ene
su compactc
|.amaño
por
hechas
nientras
A.aLbus
como pueda
,
Ia
xerofita,
especie
mesofitos.
oe los
cecrreñac
consideraciones
, R.Lycioides
de xerofiio
ul as
y las
datos
I. gducido
mesoflEos.
que
ias
algunas
parenqui
de
sus
ca
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6 , 2, 2
I AG
FENoLO
Los recursos
agua y nutrientes,
como luz,
tales
organisoos,
los
u ¿ aá
! ¡e
s e .! ¡rs C
. . ó m o ger Pse D
' a l m e n t e^g I ¡- ¡14 a -u r.d.J'v^! - í .! 4' l e
uvuv
cemporal ocurre
un amplio aparato
organismos han desarroll-ado
Ees . (Ilooney y Kumerow, l98l
En los
I a itrmnerurr-¡
ru -rgas s
h:can
de
i o r -m
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I O7Q
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e1 curso
zooa de estudio
La
nrra
como
la luz
predecible,
ác
se reoresenta
,
escacionai
duranEe
-
Los años
1oRn
l
frescas pero no 1o suficientemente
fotosintetizadores
las
consecuencia un fuerte
estres
amplíamente
impredicribilidad
frías
temPeraturas en ÍnvÍerno
para interrumpir
de las plantas de hoja Perenne
un amplio período de sequía que
la
- ^l l -l uj 'l ^r ljsT4 .u'
gl -¡ '¡ ^
uu
lw.,^^^rn.,
\NUli,uETVW
.4U!ggEL!'
Comopodemos observar,
puede variar
base fluctuan--
tanto
Eipo rnedíterráneo,
j---^j^-tLle
¡ 'rls ^i omuá¡ t i e
e
de forma de comportamíen-
cie una inanera fuertemente
meciia iluctúan
En la figura
JÉ
^
g
de
ecosistemas
b- - a¡ L-4 -! ¡-L-C: ^
los
)
a s u a ^ v e n c i e r t o- -
o
rre ei
Yss
-
cicios
predecíb1es,
de 1os recursos
Eo para un aprovechamiento roás eficiente
EemPoral
Esta variación
síguiendo
de eseas varíaciones
A partir
tanto
1os medios ambientes
u'
de -
supervivencia
varían
de una manera más o menos predecibie,
y estacionales
diarios
para la
que son esencíales
unida a la alta
evaPorativo
de un año a otro
d.e la intensidad
-98-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
son -
los sistemas
En el verano, hay -
temPeratura
La duraci6n
tÍene
como
de la sequía -
Según Mooney y Dunn (1970)
y duración
de Ia sequía ha tenído
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
efecto
r^
Pv
^1i-^
UE
de respuestas
profundo en 1a evolución
.
LII¡Ué
Así,
de hojas perennes, profundamente eúraíza-
las plantas
más profundos'
la humedad de los niveles
das, pueden utilizar
do ciurante tocio el año una ganancia <ie carbono'
ce seguir
en nuestro
r . a ¡ í s m o s ca -r *r r e -L- e o
r ermítan
en dorrgancía en el período
couo LsparaguS'albus,
anl-rp
l:c
eqnec'íee
lJyee:er
la hoja y entrando
rie
a.sle
guíentes esEados fenológicos
y fruto
suPe:
su aParato íocosinocoñaieS
de plantas
es en gene
y Chile,
California
donde los
cli
(Kumerow, L974), Lo cue nos PerfliLe hacer referene - s t r r r ii o
Durante e1 período
de hoja, flor
deben Eener me
nertes ciel nundo con ciima roeciiterráneor Parií
en la Cuenca nediterránea,
Bas son nás análogos
g¡tL!
c1i¡na y <iesarrollo
es
las
EstÁs especles de enraízamiento
estíval
entre
m
en w:rias
4 s Jn
/ v simíLar
cularmente
n-i,
perdiendo
inmeciíaCamenieciespués de las prímeras ]-;uvias
La relación
sle
sequía,
que Pare-
coaportamiento
serán las pr'meras en poner en iuncíon:miento
tetízador
rr G:rl
la
evadir
manEenien-
Por e1 eontrarío,
c a s o R h . O r m u SL y c í O í d e s
pecies de enraizamiento superficial
fícial
adaPtati.vas a este Li-
vJ
qimílares -v
r.¡.¡E--e-
de úuestreo
ciel
nuevo
cofi¿ínenie.
han sido observados los
: brotes de hoja'
hoja desarrollada,
si
caída
En las tablas núms.l3,l4,l5yl6del+endicesedanlos
a partir
datos de 1as anotaciones fenotógicas,
de est,as se elaboran los
fenogramrs correspondíentes a 1as figuras núms.17, 18, 19 y 2A
Los resultados
total
de los diez
individuos
ru lrs ¡r shJ : i o
e
¡L Mi ó
sr e e
ósq
¿ sr
v r í d n sel l
J9e h
r ¡ a:
r n
vienen
expresados en porcentaj e sobre
el
muestreados por esPecies . En esta elabora
realiz.aáo ¡or Hoffman et 4L.(L977)
-99-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
para
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
r lea
u
rnediterráneo
el üatorral
a la hora
de referencia
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uttllc
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rr¿o
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y que nos sirve
:
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Pur¡ Lv
^^-..^-^LvuP4tor
Asparaq,ts aLbus
E1 ciclo
c'rionl-a
g
!
anual de esEa especíe (fígura
) es el
n'20
si-
.
ó s ¿ e t ¿
de los bro-
A nedíados de Septíembre comíenza La aparición
que en el mes de Octubre estarán
tes de cladodíos
d e I o s e i e m o ia r e s .
ue
jvr
sJ
\Jv
eJ
¡4!
t
preserites en la mayoría
pn I ns :nFqrs rie 'ínvi er¡o comDLetansu ciesarroilo
g!¡
en los neses de !.arzo a Mayo cuando mayor desarrollo
estos se inicj.a
La caída de
de forna
alcanzan
nuy ligera,
a partir
vf o
a
o
ríncíoios
Y
de Jul-ío, en el Des de Agosco la' caíd¿ es total
-rim¡rzer¡
ñérn
PL.¿JaYe¡er
cj-uienio
.e n
v rn
r
I,Erv
m
uqr
j /w ó r
y dif erencíación
La floraci6n
los cladodios
en algu-
de Febrero, generalizándose desde fínales
nos ejenplares,
La aparíción
de tallos
freerrencia
nuevos se
L.
en
de Julio,
e1
nes
y es
obserüado
de Ma
la
durante
siendo
el
cre-
cie estos muy rápído
se inicia
en Agosto, una vez que 1a caída de
se ha completado, y dura hasta ¡uediados de Octubre, en
Septiembre todos los ej emplares Presentan flor
La aparición
de frutos
es inmediata y su maduracíón es en
los meses de Octubre-Noviembre, adquiriendo
so, 1a dispersión
(1959) "las
flores
la baya un color
de ésta dura hasta el mes de Febrero
rojo
ínten-
Según Bozzíni
acontecen de Agosto a Octubre, cuando la mayor Parte
- r-00-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
sonotAr0xl ¡0
1.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
de los cladodíos,
a causa del clina
el otoño-ínvierno
aparecen los nuevos cladodios;
Lo que coíncide
invierno"
han caído.
caluroso-árido,
Durante
nadurando la baya
en
fundamentalmente con 1o observado por noso
tros.
E1 fenórneno de desarrollar
de cladodios
sobre la
un estudÍo
m e r o \ ^ z(
u hojas no es raro
que florece
-U^E-I íA^UJU ^U
r^
^> E^ U^ U. ,I 4í ^
UE
ilíth.qtía
del natorral-
el género Prous'tia,
cuando carece
cuando la planta
concretanente
compleE:mente de hojas y al
Proustia
fínal
individuos;
cinev'ea
de1 largo -
.
íru-tescens
Comose puede observar,
r.r'emhre¡era
en -
Mooney y Ku-
chileno,
El cicl-o anual de esta especie queda reflejado
ra no 18
carece
en especies de clima inediterráneo;
e c . o n o m í ah í d r í c a
) citan
tSZt
flores
e1 inicío
presente
Lermina hacia fína1es
de estos
de latzo,
en todos
los
de Enero, alcan
zando en los meses de Febrero a Mayo el rnáximo desarroll-o
A partir
figu-
de los brotes ocurre en Sep-
ADToxi-adamente un ines después estar
el desarroLlo
en la
fo1íar
cuando la pérdida de hoja ya se ha rnrfoliares,
cíado, aparecen unos nuevos brotes
9u€ en raros casos llegan
a
su completo desarrollo
La caída
de 1a hoia
se ínicia
de forma
v Marz.o- a1 e.anzando su máximo en e1 mes de Julio
s v
t
e + v $ Á ¡ !
ligera
y síencio
entre
total
Febrero
ant.es
mediado Agosto
La floración
se inicia
-LO2-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
en los meses de Septiembre*Octubre
cie
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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- r03 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
y -P d- r_é I^g l1d ^ 1 ^
su diferenciaci6n
siendo muy rápida
foliares
La fructificación
ocurriendo
1a maduración,
^t
4!
'^^-rrollo
uc-é
de brotes
alcanza sus máximos <ie Novieubre a Febrero,
coloración
!rEB!
ínwierno- 1a disnersión de los frutos
4
1 ^ 'u-d -J , -4 ^ e n l o s m e s e s d e _
j^
UE
14
continúa
hasta final-izado
mes
el
de Mayo
en que la
En el período de Junio-Julio
se desarroLla
y la canticiaci de hoja es exígua,
en todos los
indivíduos,
¡
rie
é
nrin
r ! rcs j- e ! o i o s
pr
\ - ^ ^ + ^L v
-agu¡
Esta
mo taf
una seguncia fioración,no
que generalmente no conduce a fructifícacíón
€D
; 1 ^ e ^s 5
La>
por
!4Vl
habrán
;
caício
decídua
de sequía
Fernandee
Galiano
especie
indirectamente
sequía se acentüa
ya ha sido
(1948)
al
co-
consíderada
reconocer
que
su
ci cl o f anol óc'ico es cie ocoño-orinavera
Por
otro
lado,
l{egré
de ocoño y dando coao fechas
caducifolia
oue su.Done un ciesfas¿ cie varios
Lll cium
no 19
jhril.
aqf
eiclo
El inicio
es rápido,
e
de floracíón
m e s e s c o n n r l e s i- -- a*
fenológico
I.
fruiescens
Abríl-Yayo,
eoilo
lo
o
r obiación
nerlnjn
de esta especie queda reflejado
de los brotes varia
bre a Novíernbre, dependíendo de la
desarrollo
a
refÍere
intrt,caium
El
figura
(1962)
lluvia
en la
enLre los oeses de Sept.íeur
caída los meses anteriores.
alcanzando el máxiroo en los Eeses de Febrero a
nrrcáe
qer
mlq
-: m- rn-l -- -í o
de 1os brotes
-r04-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
qpoln
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--
A o' e a
op
n aavri rac
i -r o n
- - - o m e n E oo
¡¡nnanÉn
Su
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
la pérdida
En el mes de Nl.arzo, urla vez iniciada
comienza un nuevo desarrollo
excepcionalmence llegan
que se generaliza
de brotes
a tener un desarrollo
La floración
total-mente defoliados
tiene
lugar
hasta l4e-rzo- los
bayas rojaS a partir
de finales
fi¡:'l
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tdsr st e
o<
¡ ¡ ¡ q - g J
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ri rr lsl Lf v r a l q
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Val
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las especies Lyciun andersonii
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F,nero- erranrlo las
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-l. "-ncrícetum
^ - ¡ 4L 4' -U iI g L Ci !^ ^ r
C5
CDU4J
desde
trabajando
Lycztrn paLLidtun
y
háetá
t
s¡ uaJhl si vd
o
es 1a -
rrrlizáS
a
muy depen
cie ciistri
aparecer
sobre fenología
de
señalan que en 1970
las yemas foliares
-
PC!
temnerá1-r1rás mínimas
nocturnas
nFTa¡áÍteCen
Ls
t.ardías de Novíembre hicieron
^^^^^
i
EJPsLrc>,
en algunos
' - " - ^ i - ' r - s - íe n . i o e s t e ú 1 t* !i 4mv o fl oaL scv t o r
llgucuéu,
! gEiqfd!
lluvías
V
f,l1É
_v u-us
cuando
^---
Ackernan y Banberg (L974),
las
En el ¡es de Julio,
se produce una iloraeión
-Ur !nvI ul lune. !i !r
cono
aLcanzan Ia rnadurez
de1 ciesierto tienen una fenoiogía
cípicas
dienf e á
u se r14 e iLturum
u go
! é^
L uel d-
frutos
especies estudíadas,
cuatro
ufLuLe
Il
1 ^
^ ^ . - - 1 - í ^ - ; 4Ud
mÁ<
que por ser piantas
L-.^: <UULM¡
11 ^-M5d
durando -
en Septíembre-Ocrubre,
de Octubre
la caída de La hoja es casi cocal,
a Ji csm
q
r pn rl c: r¡ aL cJ ,
Pero a pa!
teníendo su máxi.moen Junio y observánciose
en este mes alsunos indÍviduos
en alqrrnos eiemolares
compleLo; la caída de es-
de la caida de hoja es muy variabfe,
cie Yarzo se generaiiza,
tir
en Junio y que
de brotes del año siguiente
!os suele superponerse a la aparíción
E1 início
de hojas,
finales
rnq
eran
favorables
de Noviembre
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
hasta
. Usualmente
Enero
las
son cerca
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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ó
ó t s á ñ 1U 4-J, a V. i ^ n
p ¡ ¡vLer
C> L4r¡
l1 a4
,
de esta
lluvias
de las
hr t suq m
o_ r o v e n i e n t e
s s se
s dad
favora
época pennanece almacenada en e1 suelo hasta que las condiciones
3'
y roedia de las náxj-¡ras diarias
pueden originar
flores
En e} L. palLíat'un
n e r r si se! r
i¡
hr ¡ o
v J- i á
!3
eniré
inq
?ero ;1o
observaron una Pequeña fioración
Íesec
suelo es menor dei- 47. y la
de hojas como de
tanto
Asímismo, ambos L,¿ciun son las
fructificación
de
irrn'ín
. T r r li n
v
tecaperatura de1 aire
de cre-
primaveral
a la estación
un nuevo creciniento
cimiento
/ s !
de l5'C.)
alrededor
posteriores
Las lluvías
(temPeratura mínina <ie
cie las yemas y hojas
el ciesarrollo
bles pernitan
Primeras esPecies en
elr:ndo
la
humeciad
está por encima de
^^O
1t¡
Beatlev
( nla,
) en un Erabajo en e1 que se incluyen
e q n é . - í p q á n i a r i ó r m e n i a c i t a r i a s - l l e e a a i a c o n c l u- -s- i5ónn d
c iee " l a
r i e r r n nP ee- :rv ís ov r j o
duracíón
la
<ie
existencia
nrinc'inios
verano
rt
de
e-o.imi
a-in
.oniraúo
en
e u r ¡ L ! É $ v
r
dos meses y roedio,
dependiente
o no de un segundo período
de otoño
ios
¡ l e n c n d - ía n d o , l e
la
mgsgs
de la
corto
caída
e x i s ti e nn c i a
¡ia ¡rjm:wpra
Lluvj.a
(dos o .t".
de lluvias
-
las
v
una
de invierno'
y
a
."ttrr.";
a iínales
de -
.
Vemos que ambos Lyciun
sequía en la época estival,
en el otoño-invierno,
se colnportan como caducifolios
pero Eienen un segundo período de dormancia
debido a las bajas
L. intricatum
(Sahara, Namibia, Iran,
de
teoperaturas
es una especie citada
nocturnas
en varios
.
desÍertos
es de suponer que en estos ambientes ex-
etc.),
L!cu¡uD Le¡¡6a u* uolliporLamiento semejante a las anteriormente
-
L0'7 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
cítadas
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Fn A1i.2nfp
nO Ser estos factoreS ambiental-es tan extremos (tempera
,l
de 364.48 sm. ) eI L. in-
de 6.4 9, , pluviosidad
tura níníma en invierno
de todo el año,exceP
a 1o largo
de crecimiento
tríCatum Duestra un ciclo
tuando los meses de verano en que debido a1 aumento de la
entrando algunos ejeoplares
duce 1a caída de hoja,
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se PIo
en dormancia y otros
. ^ - - ; ^ i! óL !n
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fOlia-
bfOteS
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Rhamnus LUct-oídes
En la figura
de tallos
y brotes
invierno,
,v'!iC nJ 4J¡ n¡
5€
':-i
r l r l u r¡d' i
últimos
ser tres
e
4a
-u .4r! -r r r j -
,u 1Ee
semanas póscelíor
al
en Marzo
início
comienzos
h¡ a s t a
la floración
La aparición
de la
mo en e1 mes de Mayo, madurando durante
ru iurr rs r ¡
del
.
de Enero se ínicia
de Mayo con su náxino
se
a las par
y suele afectar
.r uT! r¡ r¿ nv i n vJ
alcanzando su máximo en Octubre
A finales
-
en la ápoca otoñal
La caída- de la hoja no es total
^ü 4Á>-
tOdO
coincicie con -
foliares
En algunos ejenplares
antes de roediadb Julio
ha observado la aparición
-L ^C^>
d.urante
alcanzando el otáximo en Mayo; el desarrollo
la escación de primavera,
de aobos se conpleta
nuevos y brotes
de tallos
La aparición
fenológj-co
^ - . ^ 'r .l u.J^d ¡. í ^ - iu c ¡-4^! ! -V - - ^ l l a c i a S
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* rá
el año
se representa su ciclo
no 20
floraei6n
que l1ega hasta
fruto
suele -
y alcanza
el máxi-
del
los meses de verano,
Y su
dis-
nersión lleoa hasta mediados de1 otoño
L a s R h a m n a c e a sn o s o n p l a n t a s
-
108 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
extrañas
en climas medite-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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-109-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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neTVia y
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.{ue
fases de floracíón,
tado,
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ñ
g s,Er ó
sarrollo
S e m e J a n ,te
eS müy
fruttifi-cación
de que ?.
va desde finales
a
7,,no'.67flgg
¿1.
en
el ciclo
Cuantg
x14>
'I
as cuatro
q.uinquecomún de
tz,inez'tSiS
fenológico
y
dUraCíón
de Tre
Cie laS
épOCa
con et aquí Presen
es deciduo y el desarro-
de otoño hasta couienzos de1 verano,
mien-
y de período rnás corto
de de-
es seúi-deciduo
foliar
- - - ¡ r j a r!¡Uc!
41¿ L=l
a
y caída de hojas'
La fi-gura n9 2t es una representación
..--
Talgenía
y ser decíduas de sequía
et aL, (1971) presentan
con la diferencia
l1o foliar
ephedta,
con 1a característica
todas ellas
TretSOa
"ttínenSiS,
Iloffoan
¡ut a
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RetaniLla
spinos¿ssima,
coLletia
cuatro es-
Rundel (1981) cíta
chileno
dentro de1 matorral
así,
s
-
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-1ro ncrai:3n
-omnarar
resumen de J-os fenogra-
sinuitaneamente,
-a
fenoiogía
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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refleje
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I97B;
El
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Clemente,
1983)
nroniciado
ligada,
t965;
en Ia planta
I a existenCi-a
trniells et
Ce descripción
en las
que,
además de los
a mineraloma
almacenades
dentro
(Likens
Ia
aL.,
más
de una misma
Garten
aL.,
de l¡lsnl-nc
ria ¡nmn:roción
aL. ,
et
presenten
edáficos
(McClung et
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
de que Las di
de partición
a la
L956¡Koo et
aL,
de reL 9 1 7¡
una impor-
como a la
1963) e incluso
-LL2-
vegeta
de un enfoque
plantas
m-inerales
a factores
de Ia
y Bormann, 1.9'7A; Lilens
de una estrategia
L979;
-
Bazilevich,
posibilidad
entre
¡n
cuantitati-
Rodin y
L962;
c
en la
Woodwell ,
tanto
^-añ^ci
químicos
de nutri-entes
1975;
hi
cálculo
se ha sugerido
existencia
rrn¡
de ho-
En alguna ocasj-ón, eI
hecho de que Los contenidos
(Hoyle,
Los órganos
(Ovington,
ecosistema
aL. ,
variabilid.ad
nalidad
la
v minerales
correspondientes
indispensable
deI
i f rr¡zan
veget.ales
elementos
contenidos
-^ñcl-
intentos
L97I)
estudios
(Woodr,vellet
cursos
aL-,
en elementos
Las cifras
nutrientes
funcionalismo
en los
ferencias
primeros
un requisito
En otros
ñrré
comunidades
diversos
representa
ción,
contenidos
I oñ¡q¡q
se aportan
1967 y Duvigneaud et
cantidad
¡q
en los
de las
de biomasa,
sas de los
de los
estacio-
situación
d.e
1956) no ha -
d.e IaS COnCentraCiO
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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-1I3-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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(Sha-
a partir
de nitrógeno,
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y Lgcium
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¡n
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-
1979-RO rr"o
en base a Ia
elaborados
frutescens
las
Como una primera
.
a hojas
porcentajes
WitLtania
i¡l-
ciclr.rs
de
rV -a a
l u lurr c- trLll -( J^5^ ^
1I=
de chaparral
que los
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tallos
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E -s
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L a tLao ubl al a
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y
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solamente
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es destacable
r-omnrenri
contenidos
n9 18a n925 del
(L91 L) y datos
(1981),
de
da1-rrq ññrréqnñndientes
Tsutsumi
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datos
f i o u r a n* - -
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comparativa,
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medios
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(Reichle,
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han si-do evaluados
cuales
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y mineralomasas
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U
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tabla
apro
de
de Sha-
fósforo
y -
intricatum,
'nncnrra5
CadUCi-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
mientras
folios,
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(Wallace et
de encinar
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(Rodin
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herbáceas
de Ia
"ma
-
muchas biocenosis
de tr. ínty,tcatum
de Brookhaven
tiene
(197S) para
y otros
y Bazilevi-ch,
nrnnnr¿-inn:
por
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yqls
ericaceas
de plantas
robl
Clamonf
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de magnitud
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y herbáceas
Los elevad.os valores
comparables
bosque
elevados
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son un orden
leñosas
vich,
contenido
-
concentracio
(Rodin y Bazilevich,
en plantas
-
de bosques
valores
ñonar¡l
1^IU5
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arbustos
d.e
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1.967) y Lycium
1978)
encontrados
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an
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de sod.io en A. aLbus y R. Lycioides
a su vez,
a Los valores
PIo,
alto
ramosissíma
aL.,
y 0.63,
1983) y de otras
meCidas dadas oor
del
Ias
de encinar/
t:rl-ns
templados
L96l)
caducifolias
r-ómr-.larFaión
ci
embargo¿ normales
Los porcentajes
rios
ma\/arréq
aL. ,
las
0.48
en plantas
(Specht et
como Tamaríx
pallídum
'1
oq
sin
y Bazilevich,
como precedentes
y W. frwtescens,
albus
de paises
australiana
(Rodin
A.
sa !l
datos
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se correspon
!D ¡ur !¡q
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o superan
comprendj-das entre
do
caducifolios
Estos valores
encajan
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especies
nes de magnesio están
de Rhamnus Lyctoídes
contenidos
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-II4-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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} / l q r l u q r
superior,
Concentraciones
a du vo
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de Brookhaven
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por
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y Bormann (Lg7O) en Hubbard -
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l\ ¿l r v gJ t R ? \
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y L.
similares
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muchas de las
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intricatu;?
cuales
se -
solo
I o
aL
son
son haló-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
y algunas
filas,
y Bazilevich,
pocas especies
capítulo
con especies
foliares
(vfal-lace et
aL.,
L978¡
Rodi¡
L967)
En el
tivo
esteparias
se realiza
7
un intento
y chaparral,
de encinar
de sintesis
basadas
tanto
compara-
en contenioos
como de tal-lo
A. albus
NUTRIENTES HOJA
W. frwtescens
L. intrícatum
'14
R.L.A?ioides
N
2.50
a
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n?q
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0. 37
Mg
0.06
U.LI
o.12
o.12
Tabla
expresados
clos
n9 17
Valores
en porcentajes
1978-79 y
medios
sobre peso
0 .57
de nutrientes
qa-ñ
1979-80 .
-rr5-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6,2,3,2
V A R I A C I O NE S T A C I O N AE
L N E L C O N T E N I DD
OE
N U T R i E N T EM
S INERALES
EI desarrollo
de marcada
terráneo
ma que cada periodo
nológicamente
las
entre
contenidos
hídri-cos
En el
comorenrien
planta
riesrie
capitulo
1o s
minerales
r¡lvEr
-i-.^t
MitcheLl,
distintas
ción
las
e I.P.F.
neses
de
for
definidas
fe
recursos
nutritivos
variaciones
a Lo largo
octubre
en los
de los
y L. intricatum,
hasia
aoosio
riel
ciclos
Ios
q i arri pntc
VARIACION ESTACIONAL EN EL CONTENIDO DE NUTRIENTES
hnnsido
rnanifiesto
puestasde
como de comunidad
1966;
Leroy,
Estos
cambios
fases
en el
de crecimiento,
por
(Wells
concentración
desarrollo
Io
en eI
de la
que nos permite
-tt6-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
contenido
diversos
L963;
t975;
han sido
planta
a Io
caracterizar
de nutrientes
autores,
and. Metz,
1,968¡ Davy and Taylor,
en la
-
de conte-
van de marzo a marzo
estacionales
^^iu e ^s^ -^ p
sule
de tal
como una variación
describimos
Las fluctuaciones
¡^
etapas
medi-
foliares
año, mientras que en E. Lycioídes
A._
así
con clima
discontinuo
d.e los
En A. aLbus, W, frutescens
L978-79 y 1979-80
ei cl os
de la
ag'ua, pignrentos
d.e nutrientes,
nidos
una reordenación
v de pismentos
presente
en zonas
se compone de varias
vegetativo
partes
leñosas
es un proceso
estacionalidad
que conllevan
discintas
plantas
de las
a -
tanto
Guha and
etc.)
atribuidos
a las
Largo de l-a esta
determinadas
feno
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
F:cac
ñ^r
crrc ^.rresnondient-es
aL
(L966)
ja
se refiere,
gica
sugieren
entre
pued.an estar
y fósforo
que otros
ciclos
dan unos resultados
to
.
referente
de los
Guha etaL en eI
que las
sio
ciendose
elementos
muestran
cj-o experj-menta
un continuo
fuertes
estación
la
de este
rápido
magnesio
ñas variaciones
na correlación
nnrl-
Pv!
.
L a:¡ m
¡ l sir r
Frente
o n J -u vn
en la
hojas
de crecimien
y pota-
fósforo
produ
inmaduras,
rápido,
En oposiciónreI
concentración
hasta
1o que supone unos aportes
teniendo
peso seco de las
¡m
r l tu rJ r
muestra
a 1o largo
cambios en el
nico
incremento
concen-
momento de crecimiento
un camino muy similar
a las
al
se dan en hojas
del
en Ia
ciclos
respecto
en
en general
a variaciones
indican
eL sodio.
considerados
autores
de los
como
en cuenta
mismas en las
la
-
calcasÍ
-
muy -
velocidad
etapas
de creci
.
El
los
eI
como pueda ser
los
Largo
de crecimiento,
elemento
con que se incrementa
miento
citado
a parti-r
caida
ambos nutrientes
todos
en cuanto
máxirnas concentraciones
una intensa
finalizada
a hoja,
fisioló
y semejante
más definido
de Los nuLrientes
mismos a lo
t.rabajo
import.ancia
de suma importancia
no esencial-es
concordantes
y evolución
t.ración
un comportamiento
que a ho
carnlcios, en Io
con Ia
gue elementos
aL comportamiento
y en Io
trabajo
de que dichos
es decir
Gu]na et
de nutfientes
muy relacionados
tendrán
Respecto
este
posibilidad
Ia
de Los nutrienLes,
nitrógeno
concentfacioneS
z
un comportamiento
d.e la
peso seco de las
directa
entre
a estos
nutrientes,
r¡¡ri:hl
o
el
y parece
estación
hojas,
rq iual / n
u ra
¡ u¡ l ¡s fl ] q u i a n á a
el
total
sodio
A
¡
ue
-LL7.
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
que sj-ga
I -
aa
y un constituyente
se caracteríza
^-^^^i
E>!,gv
más o menos
posiblemente
sugiriendo
magnesio
con peque
muy constanLe
!e
é
.
por
alguorgá-
un com -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
( lq68)
T,Fróv
tes
con Los anteriores,
rz Lrrrrca:
¡a.F:
ja,
.lai- cls
de
rnlrl
roqrr'l t¡rinq
al
fin
e.'l neriorlo
de
r:reeimien1-o
asimismo apunta una correlación
contenido
da
principio
desde eI
{i5¡¡inución.en
a
que eI porcentaje
además señala
fuertemente
d.isminuye
eI
/ rnsa¡ *r a
entre
de Ia
mrr\/ .oncofdan-
de nitrógeno
estación
r: ?aynr ui vd o
porcentaje
el
con una
de
Ia
ho
y -
de potasio
periodo
en aqua en este
tloyLe (L965) con datos de BetuLa aLleghaniens¿s esquematiza iL- !rÉoJq
lL- liynvnDq
ri-ores
ÁE
a
U
cUnv m
r ¡ ¡npn r f a m i a n l - n
En eL primero
.
nrimaros
en Ia
foro
que sufrirán
nor
hasta
sr: l e¡lo Se mantiene
durante
proceso
de senescencia
que muestra
¡ra¡i
mianl-
rize
aar
n.
un incremento
r - r ' li i m n
ñ^r
.Y"-u!Yv,\aqvg!
mnqJ-r:r
de desarrollo
decreciendo
los
desde
m¡¡naci¡
seguido
an
por
la
los
dos
ria é
r .*¡_rI S l o n
_ .y. F
Ia
-
oer
senescencia,
EI
con anterioridad
constante
en
-ñ+^
d.llLg
fós
o a 1 0 S u m o e x n e r i m e n | a Pnv c\ 4 o
q sr
¡ ¡r
v ra ñ o q
pertenece
al
Al ¡\ -J >
concentración
A1 segundo tipo
Un inqremenLo
rápido
en la
¡
q
y fósforo,
de iniciarse
disminución
foliar,
ñ ¡ r i é LE
lJa!
n_e_r_i o r i o
_
eIl
e
cd]u
u fr a
a nnEt e
e
Constante
1a expansión
a ln¡
g
potasio
nitrógeno,
momentos antes
una brusca
cambios
to
están,
acnl j r sSuUs S cCaannt rtoi .daao d
r.e
r .n
j r tr L
ri ¡nr rv:rr egm
. ees s
maneciendo constantes
^^-^i--J-a
5€!]CJGIIUE
é Jq u. ql -u-l ^u il l^q- l- l
u
v
al
eI
inicios
iarcor
calcio,
de la
iinn
COnCentfaCión
al
un comportamiento
a1
elemento
estación
ñrré
final
ca
Cafabtg
n e r i r uou vd c r
del
sv!
irregular
de
i/=r
en eI
res-
deL ciclo
l'n
¡nr. li ur ivn
za eI
r lca
u
¡onar¡
r Ás ¡¡ al vn/n
rn¡i ! L l! -v Y
I ac
Á !cu€! nu r n
!r vc 5
máximo desarrollo,
meno de reabsorción
hacia
l
zonas
€rrarl-aq
\,
J
_^;
ñ^f
I,vLé5!u
^
j ^
€^t
ruIIdI
son atribuidos
de nutrientes
de crecimiento
deSeenSOS
activo
hacia
por
el
aflte
,
c6
nrnÁrr¡an
ullq
todos
interior
\vr só ¿7
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
.l
I 4¡
(ñ{rui ós
los
autores
de Ia
o de almacenamiento,
-r18-
á-
J u t / l v v g v
el
Conte
-.1 ^-ñ
clJ-gd.ll-
h
r rnu. Ji -d .
al
planta,
fenó
bien
aunque en algu
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
nos casos
estas
disminuciones
Oland
(1963)
son en parte
en hojas
debidas
a Lavado foliar
de manzano, estima
que eI
52 "< d.e nitró
i
geno'
2'7 % de fósforo
d.e tres
tiene
o cuatro
Grigal
ñañi^
del
et
áa
n:r:la1a
f rrnri-¡:
xQ) nu 1u u¿*' +
foro
a¡
dL(L976)
magnesio
Oe
movimiento
-^ l -r i .-- !erdLrvcls
en hoja,
estación
altaS
mantienen
sus nutrientes
con la
to
de la
síntesis,
a la
autores
concentraci-ón
o
du
r r! rqa¡ n- -t -e
u
mo de movi-meinto
el
crecimiento
el
en Ia
ncr-i
interno
nitrógeno
sin
los
concentración
qanoq¡on¡i
y almacenamiento
y fósforo
segunda mitad
las
.
del
con un incre
c_ . 'L ¡d lhJ L-t f^ ; * q' +U
.
en plantas
,
2 a- + . , 7
D
u4 uq
especies
-lr9-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ri
de potasio
En cuanto
ciclo,
crr¡i
asociados
.
al
estos
de un año -
¡rra
pero
a'l
no
meCanls
es menos efectivo
calcio,
sugiriendo
Respec
y fósforo
onÁ¡
-
estas
en o -
de caducifolios,
como los
perenen nu -
estacional
de nitrógeno
fóS
concentraciones
energéticos
actuales
-
ILUILUL,
nitfógenO,
Aparentemente
costos
¡
obser-
más bajas
almacenamiento
en tallos
que tanto
¿^rrl¡ rfc
variación.
de compuestos de reserva
de nutrientes
en la
de
en las
estabLes
minimi-zando los
ponen de manifiesto
sr lee
situ''
y transporte
rotura
incrementos
que para
"in
planta,
muestran
yn vo Lf s rar q
vi
COnCentfaCj-OneS
unas concentraciones
permaneciend.o relativamente
partes
.l^^i
u c u ! u¡v, a, ->^
En contraste,
trientes,
tras
j
! saD-
con cambios sustanciales
muestran
otoño
de nutrientes
o
s -qpnsou¡
calcio
deciduos
v, f e l l o s
e n r! aat l ¡m
r ¿ ¿i _l _l a s
de crecj-miento
nes como Ledum palustT'e
el
sll
rI q¡-q
que eI
mostrar
arbustos
durante
estacional
r^r'lc
manj-fieStO
+L !ic ^r rñe^r-r
y potasio
la
el
no parece
periodo
en el
mientras
estud.iando cinco
r a s c o n c e n t r a cu liuor r ns _ e s
r7 ^^ñóIf
r" '7 ^k-n
(ut'u/Ltu,
durante
18 % y eI
foliar,
mi-smos fenómenos de reabsorción
(1980) estudian
aL
son reabsorbidos
semanas de senescencia
un incremento
van estos
y 30 % de potasio,
observan
que los
un de-
tallos
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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N
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
sirven
de almacén de este
recen
tuan
existir
nutriente
diferencias
.
Para
evidentes,
las
especies
concluyendo
perennes
no pa
no ac -
que sus tallos
de almacen de nutrientes
i
Teniendo
Los ci-clos
con Ia
presente
estacionales
finalidad
lizado
gráficas
las
r^n'"<áñ+-=n
lnc
Las gráficas
y ng 25a
a R.
o presentan
tabras
de hoja
r
d s. e
u
a lo
d.e -
dentro
especificas
apendice,
se han rea
n922 a n929 , en Las que se
tf vá¡ q
! vF! _¡ r, o ,
largio del
a la
estudiadas
coriio
periodo
hO ^U +L d- .
c_ *: _l n_ -i J¡ ,
¡
_
de muestreo
especie,4.
albus;
las
n924
y La n92B y n929
Lycioídes
ficas
de las
tres
primeras
ponden con periodos
mismo, es de señalar
muestra
recen
de datos
para
de variación
ciclos
de ros
L978-19 y
que existen
especies,
de carencia
que para
correspondiente
Las tablas
Ios
encajan
n926 y n921 a L,inty,icatum
Las discontinuidades
la
1as especies
particularid.ades
a ros
-
vamos a describir
n9 18 a n9 25 del
n9 22y ng 23 corresponden
la
para
lnr ir tu rl ó
v voee¡ rnv o
/ -
y tallo
w. fnttescens¡
dicho,
sus comportamientos
correspondientes
contenidos
y maqnesio,
sio
de las
nutrientes
si
descritas
A partir
anteriormente
de los
de observar
generalidades
las
Io
los
al
en los
de hoja
el
ciclo
por
meses estivales,
parte
para
mes d.e octubre
a y b
contenidos
septiembre
d.an Los valores
de nutrientes
1979-80 .
de las
La figura
-L2L_
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
F.
se corresAsÍ-
de datos
Lyct oides
y octubre
de se ca
de 197g
medios y coeficíentes
en hojas
n9 30
grá-
mismas
L918-79 se carecen
meses de agosto,
ng26
en l-as representaciones
y tallos,
son los
para
histogramas
re_
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
c¡cLo ANUAL1979-80
clcLo ANUAL1978-79
3'/.
N,P NhCqKMq
N ,P ,NqCqK rMg
3'/.
7
L
'l
Ho¡o
I
T otlo 0 . 5
u.3
't.0
t.L,
I <.,
1 . 5%
t.J
ta
ASPARAG.JS A L B U S
3'/.
3%
a
?
L
Hoio
I
I
T qtlo 0.5
0.5
,t ^. u
1n
,t cc,
5'/.
/a
l.J
o.4t
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J
3
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o/o
z
2
Hojo
1
c5
1
sJ
lo llo
1n
1n
1.5'/.
I <.t
LJ
'a
LYCIUM INTRICATUM
a,
ta
2
0.5
Hojo
1
T qllo
0.5
1.0
1.0
1.5' /.
R H A M N U SL Y C I O I D E S
1 . 5%
Fig.
n? 30.-
va.l-ores ::redios Ce ics
7 iallcs
en los
c,clos
--L22
contenicios
i9:3-79
*
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
oe nutrienies
y i.9 9-ilc
=i¡
rrvJá5
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
nraqanJ.
:tirznq
¡lo
A.1
oql-¡q
]-¡hi
¡<
estacional
Variación
en el
contenj-do
de nitrógeno
.i
Como podemos observar
A. aLbus y
cies
W. frutescens,
guen cicLos
estacionales
teriormente
descrito
.
que comprende desde
Ia
se alcanza
el
de nitrógeno
disminución
constante
Respecto
hasta
a los
t.iene
en el
nit.rógeno
brotes
hasta
aumentos en la
en el
gue las
los
foliar,
val-ores
unos contenidos
de Ia
abscisión
momento en que
-
concentraciones
y un segun
por
una
muy -
unos contenidos
es det.ectabLe una mÍnima
deI
segundo ciclo
constantes
coincidentes
periodo
mÍnimos
.4. aLbus muestra
y únicamente
si-
con lo an
caracterízado
,oeriodo de senescencia
concentración
foliar,
un primer
el
espe -
las
y concordante
sí
observamos
senescencia
alcanzar
asimismo
n924A,
y más o menos constantes
altas
tallos,
aI
son un poco más acentuad,as y únicamente
riaciones
aunque sus va -
es detectabLe
con los
unos
li
momentos de ini
foliar
Los valores
ciclos,
foliar,
con la
aI.aumento
W. fzwtescens
cio
de los
con escasas variaciones
tendencia
entre
En ambas especies
aparición
n922Ay
referente
muy semejantes
son relativament.e
coincidente
geros
en lo
máximo desarrollo
do periodo
estables
en Las fig.
medios de contenidos
(tablas
n9 26 a v b ) en los
son para .4. albus, 2.27 y 2.37 en cladodios (c.v. : 24.08 y
20.08) con unos rangos de variación de 1.38 - 3.01 y 1.31 - 2.97, y en
tallos
0.56 y 0.59 (c.v.:
y 0.47 - A.72 .
5.36 y 11.86) con unos rangos de 0.51 - 0.64
En \tr. frutescens
l o s v a l o r e s m e d j - o se n h o j a s o n 2 . 5 5 y
L23
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
2.89 ( c.v.:
32.54 y 28.02) y sus rangos correspondientes son 1.s8-3.95
y L.59-4.65¡
las concentraciones medias son 0. 92 y 0.96
para los tallos
(c.v. z 9.78 y L6.66) con unos rangos de 0.79-L.09 y 0.72-1.38
Un ciclo
tum (fig.
n9 26 A) debido
vai- o a finales
za con ellas,
te
tendencia
primavera
cemo es la
foliares
pero
i¡l
a pesar
foliar
.
contenido
ln
an
foliar
lleva
nrráianÁa'i
:-------
I nq
náicar
mnmani¡q
consigo
cUiroErl t n L U
nrcr¡i
nq
:
n, U: né ol Jl s !
q:l
I:
d
U -e
irl¡
Los con
en la
que La dj-sminu
aumento en el
-1--^
d.I.lIldUell
do
.
exceptuando
tal
un Lig'ero
-
se refleja
ioliar
más o menos constantes,
duran*
a enmascarar
llega
pérdida
una tendencia
semejan
cierta
de brotes
caso de Los estivales
con Ia
en época esti
concentración
en Ia
-
de tr. intríca
muestra
La aparición
que se observa
se mantienen
de esto
continua
de 1,9'79, en que se observa
en el
ol
de brotes
dtsminución
decreciente
{*--^
rllVE!>A]UC11Lg
r
r:
a La aparación
de invierno,
de tallos
tenidos
^
C
es el
aLunento que en eI
en un fuerte
ción
anteriores
momentos de perdida
los
Ia
que los
más complejo
tallo
--ri¡riL!d.I15!uv!rv
irrnl- aq
eqi
irz:l
vñ q: --
aq
¡ / l v v + v g
Las concentraciones
hojas
(c.v.:
26.92 y
Las correspondientes
rangos respectivos
R.
tra
ciones
mavera,
previamente
<rr ñ^cJ-óri¡r:¿icrrieición
n926 ) son 2.08 y 2.40 en
son 0.95 y 1.01
a tallos
0.69 -
L.29 y 0.84 -
(fig.
y
foliar
a Ia
a los
ser
áe
neqe
y salida
las
de brotes
a
Una
perenne
mues -
mayores concentra
de invj-erno
S¿CO COndUCen
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
18.94 y 9.9A) y Los
una especie
anterioresf
Se dan a fj-nales
floración
(c.v.:
1.59-3.15
L.22
n9 28 A) por
muy diferentes
de nitróqeno
(tabla
L7.08) con unos rangos de 1.09-3.45
Lycr,oídes,
unos ciclos
medias
e inicjnc
foliares,
nOtable
rla nri
que con
diSminUCión
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
en los
contenidos
de hojas
Teniendo
sarrolladas
actuan
porales
durante
por
tallos
la
unas tendencias
arra
'imnl i_Caf
c+;qión
hacia
de estas/muestran
do con lo
perennes
tan
hojas
de tundra,
feabSOfCión
han puesto
Lem
fuertes
Chapin
et
en el
e l!
s
n, v cg ! r i cIrv ru ll r ¡
de estos
contenido
aL (1980;
1983) para
-
Coincidienespecies
pueden ser
hojas
almacenamiento
abS_
de nitrógeno
a abril-
que las
de
nutrientes
de aqosto
de manifiesto
de l9B0
de concentraciones-
d U r : na ljt- e u s
ya que el
continuo
como Los tallos
de
constantes
de 1919 a abril
transporte
desarrolladas
dicho,
de las
bastante
ser
de agosto
y posterior
un incremento
anteriormente
importantes
de
hojas
como almacenes
de aumento y disminución
fenómenos
que las
satisfación
parecen
de finales
(agosto-noviembre)
reabsorbidos
pensar
caida
y foLiación
Los contenidos
se intuyen
nrra¡lan
a una rápida
floración
periodo
en el
además con la
meses de febr-eio-marzo
en vistas
demandas ocasionadas
y únicamente
los
coincidiendo
es posible
en cuenta,
esto
d.e nutrientes
En Ios
mes d.e agosto,
en eI
de nutrient.es
-
en
eÉoca invernal
Las concentraciones
y 1..64 (c.v.:
Los valores
9.37 y 11.58)
medios para
y 13.55) y los
A.2
medias
(fiS.
(tabla
rangos respectivos
n926 ) son 0.56
en el
nutriente,
contenido
las
n9 228 v no24 B) f.ienen ciclos
f
, ' -
- '
) son 1.60
n9 26
y L- 3 6 - 2 . 0 4
y 0.
\v.
v.
O.4B-0.66 y 0.47-0.77
estacional
Como en el_ a n t e r i o r
teseens
(tabla
con unos rangos de 1.31-1.85
tallos
Variación
en hoia
- t
12q
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
^-^^^i
de fósforo
^¡
,4
n7h"tc
muy semejantes
l^/
lw'
J¿4
y concordan
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
tes
la
con las
tendencias
concentración
de los
ini-cios
dj-sminución
a lo
largo
periodo
niendo
descritas
de fósforo
hasta
en el
el
ér
.
durante
el
resto
con alguna
El
del
casa variación
y únicamente
tectan
aumentos
ligeros
'tl.
frutescens
mer ci:lo
mientras
cidiendo
m:n¡l:
, los
los
nnr
sugiriendo
contenid.os
y 0.26 en cladodios
a la
.
r979-BO,
un valor
disminución
posibles
la
-
en el
mante-
más o menos
.
muestra
valores
con es-
de 1980 se de-
fenómenos de reabsorción
se mantienen
constantes
segundo adquieren
.
medios para.4.
(c.v-:
Respecto aI
En W. ftutescens,
0.69
Lgii-1,979,
en ambas especres
peri-cdo de abril-agosto
valores
más altas
albus
durante
eI
más altos,
con los
pri
coin-
d.e mayor de-
(c.v.:
tallo,
las
las
los
n926 ) son O.2L -
medias son 0.06 v O.O5 (c.v.:
y O.O4-0.08
concentraciones
38.23 y 20.45)
Para eI tallo
( tabla
33.33 y 30.76) con unos rangos de O.l1-0.35
16.66 y 20) con unos rangos de 0.05-0.11
0.34 y 0.44
ciclo
des
h
- .n_ . 1a s
Los contenidos
y 0.18-0.48
disminución
ciclo
de crecimiento
momentos de concentraciones
l:c
el
en el
para A. albus
en el
que en el
una continua
una d.isminucj-ón muy intensa
tendencia
en tallos,
En ambas especies
muy constant.e
contrario,
periodo
-
para
.
ser
muestra
Ligera
contenido
ciclo
parece
Por el
literatura
muestra
f inal- del
de septiembre-enero,
constante
En
foliar
contenido
de todo
en la
valores
medias
en hojas
con unos rangos de 0.16*0.57
medios son 0.10 y O.l3
30.76 ) con unos rang'os de 0.09-0. 15 y 0.09*O.24
L26
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
(c.v.:
son
y 0.30
lO y
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En tr. ¡,ntrtcatum (fiq.
gue cierto
a la disminución
los brotes
t
los
de abril/
a
l
e¿
crecimiento
de fósforo
en que comienza
de.algunos
individuos
centración
se mantiene
Las medias para
la
variaciones
tre
0.06-0.09
son (tabla
(c.v.:
y 0.18
finales
-
la
con -
que en el
segun
cicro
alguna
relación.
(c.v.:
33.33 y -
para tallos
.
-
1980,
en senescencia
mientras
y 0.L2-0.23
los
valo
14.28 y 20) con unos rangos que oscilan
en -
Lycioides
(fiq.
n9 28 e)
a la
del
en los
a la
floración
momentos previos
Los valores
de este,
comienza
traciones
sufren
tr:ir
entrada
que se observe
de
ul
hasta
en er primer
n926):0.15
gue una marcha paralela
.
tLr! !i¡m
¡ ¡ ge
pu
s! tE r e
normal
de
y 0.07-0.14
En E.
hojas
con la
t.allo,
sin
16.66) con unos rangos de 0.09-0.28
son 0.07 y 0.10
de lo
disminución
al
nri¡¡¡g¡
IA
En er se -
aumento .
ylr¿¡¡E¿
más o menos constantes,
Ia hoja
res
e
e!l
más altos
Respecto
fuertes
en
de broi-es
si
1918-79,
ciclo
En el
foliar
es constante hasta el momento de salida
v_sv
niveles
do se producen
del fósforo
que traen consigo un fuerte
estivares,
¡i¡l¡
mantiene
el ciclo
pararelismo con el del nitrógeno.
tendencia
¡r¡nrin
n9268)
e1 ciclo
nitrógeno,
con los
y sarida
mínimos se al-canzan en eI
un aumento en el
fuertes
contenido
oscilaciones
del
de forma
fósforo
valores
de brotes
continua
y -
de tall-os
tallo,
si
más altos
mes de julio,
En el
en hoia
y a partir
las
si-n poder
concen
in
ninol:na tend.encia .
Los valores medios (tabla n926 ) son para hojas 0.16 y 0.11 (c.v.:
18.75 y 27,21) con rangos de 0.ll-0.22
las medias son 0.OB y 0.07 (c.v.:
y 0.04-0.17 . Para tallos
L2-50 y 14.28) con unos rangos de
0.06-0.10 y 0.05-0.11
L27
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En general
naralelo
al
manifestada
esta
dpl
nii--óoeno
por
los
El
crieni.e
sodio/
para
r ir á¿ un=i J¡nf tu ru j! .l E
razones
óq
es consii.eraco
de la
'l
ra
v¡ u
=
nara
estacional
! va
el
n
.
rE¡ n
¿
hasta el
muestra variaciones
continuas,
al de los cladodios
r:hanarrai
eal iforn'ie-
de sodio
v es q"uizá esto
-
clantas
sobre
(íig.
a hoja,
r-inal del ciclo
siguienco
estacionales
-+^ñ+^é
^vi
ivr! :k hl q:J1v ^J -
!vJ
cambios
i<k r
=ÁI>L€IlL=¡,
y i.epenoienre
de la
va.hacia
¡ .¡ vi ¡! vl
e
¡
-
esoecie
.
un aumento conti-
En los tal-los,
oesde enero un ciclo
los valores
de 0.20- 0.73 y 0.09-0.95
á. albus
paralelo
son muy constantes
Las concentraciones meoias (tabla
¡riac qnn ñ ?Q rr Q.27 (c.v.:
¡
n222 C y n9 24 c). lá marcha
ra los cladodios de Á. aLbus son 0.54 y 0.53 (c.v.:
unos rangos de variación
-
de las
En ly'. fzutescens
con escasas oscilaciones
señala
-
" jn q
en io reierente
(1981)
como un micronu
como muy variable
nuo desde eI inicio
Shaver
I
es considerado
de traba'io
En 4. aLbus y i/. fzutescens
de la concentración,
.
muy mevor
estacional
en el. contenido
cesarrollo
escasez
!i ¿nI ¡9 l¿l qr vr g¡ :o¡
en gienerai
un comportamiento
eqr¡ecies riel
exceDciones,
salvo
no esenci-al
una o.e las
de variación
estacionaf
Variación
tiene
fósforo
neró muestra una variación
coeficientes
mavor wariación
A.3
Ása
u
vemos que el
n9 26 ) pa
31.84 y 58.13) con
.
En tallos,
las me
25.64 y 37.03) y los respectivos rangos de
0.24 a 0.60 y de 0.10 a 0.48
.
En W, ftwtescens los valores
24.LL) para üoja,
son 2.6I y I.7O (c.v.:
con unos rangos de L.2B-3.82 y 0.73-2.32
L28
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
32.56 y En tallos
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
l-as concentraciones
medias
son de O . 3 2 y O . 2 7 ( c . v " : ! 2 . 5 y 2 2 . 2 2 ) y l o s
rangos 0.20-0 .39 y 0. 19-0.39
En tr. intrtcatum
y R. Lyc.ioides, (fig.
nutriente
se comporta
establecer
pautas comunes en los dos ciclos
de forma muy variable
En tr. intz4catum,
centraciones
plena
En eI
inicios
a las
experimenta
del
mes de enero
de la
hoja
pautas
(c.v.:
En los
se caracteríza
mes de abril
tallosr
en el
los
unas coneD -
concentración
se mantiene
contenidos
segundo,
por
y posteriormenter
aumento en la
conceniración
Los valores
siguen
muy alta
en el
primer
unas tendencias
medios en hoia
(tabla
fodesde
ciclo
opues-
n926 a) son
(tabra n9 26b), los contenidos medios son o .2B y
Lyct'oides,
son muy variables
0.31
.
L ' 7 . 8 5y L 6 . 6 6 ) y l o s r a n q o s 0 . 1 9 - 0 . 4 0 y 0 . 1 8 - 0 . 4 0
En F.
guiendo
la
en hojas sin que se puedan
81.03 y 12.82) con unos rangos de O.lA-9.00 y 5.02
En los tallos
0.30 (c.v.:
eI
ciclo
un fuerte
Respecto a los
3.48 y 6.43 (c.v.:
7.3r .
hasta
segundo ciclo,
.
y a partir
tas
en hoja,
senescencia,
liar
los
bajas
primer
eI
n9 26 C y n9 28 C) esre
tallos,
contenidos
¡ con incrementos
muy pararelas
6I.76
los
y
.
y decrementos
Los valores
d.e hoia
de 0.06-0.29
L29
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
continua,
med.ios en hoja
y O.06 (c.v. z 69.02 y
y 0.05-0.13
como de tallo
de forma
32.25) con unos rangos de 0.15-0.45
Ias medias son 0.I2
rangos respectivos
tanto
son 0.34
si
-
y
y O.15-0.50
37.74) con unos
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
AA
Variación
estacional
Como se observa
de calcio
folj-ar
en 4.
pio
el
del
ta
hasta
fin
estabj-lización
IIo
foliar
!L^a r1r urs ^,
de los
a Ia
á.
uuU%ú
dos ciclos
.
un aumento continuo
parece
tenioo
concentración
con los
desde
los
valores
de 0. I2-0.17
30.0G y
Para los
tallos
\f
-- ^-ñ , .
lll
f
|
|
L9.87) y los
las
el
Respecto
a los
ciclo
.
Los valores
(c.v.:
Para los
segundo,
medios
(c.v.:
I.54
l¡-an
rargv
se caracteriza
que en eI
mientras
46.49 y
por
eI
los
con
cla
40.25)
(tabla
tallos
6.60 y 40.00)
para
-
n926 b)
con unos rangos -
los
valores
medios
rangos de variación
en hojas
son 1.53 y 1.56 -
son 0.81-2.38
medias son 0.83 v 0.94
y
1.05-2.10.
(c.v.:82.53
-
*..Js rangos que van de 0.55 a 1.46 y de 0.75 a L.46
l1n-
de aumento desde los
eL contenido
inicios
meses de marzo-abril
advierte
aumentos en -
estos
calcio
primer
ng 26 a)1.57 y
concentraciones
En tr. intv'icatum,
los
en los
y 0.16-0.55
En il" fz"utescens,
(c.v.:
disminución
l! vn
se m
L l t da. ln
l L tI ei :e
IIe
n] leI n m
. . - *n
J v r - o n q t a n _t _e_ q a
a
más constante
medios son 0.L5 y 0.25
cier-
momentos de máximo d.esarro-
del
con unos rangos de 0.20-2.95 y 0.74-2.39
los
ligera
-
princi
5e
inicios,
son (tabla
contenidos
d.esde el
(1972) at.ribuyen
En ü/. fzutescens,
mantenerse
dodios de .4. albus
contenidos
los
aunque se puede advertir
inmovilidad
UUtlLtjlI_LLtUlj
almentan
o incluso
coincidente
relativa
^ ' . b u ! l! Uo>s
"
Err
de crecimiento,
a abril-,
concentración
la
ciclo
de calcio
n923 a y n925 A,
figuras
Gauch (t9"72) y Epstein
.
contenid.o
aLbus y W. fz'utesceng.
en la
meses d.e febrero
en las
en el
una d.isrninución
.
del
ciclo,
A partir
hasta
julio,
foliar
aunque solo
de esta
fecha,
debj-da a la
r30
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
si-gue una pauta
de calcio
es apreciable
en el
caida
primer
de hojas
hasta
ciclo
se
senescen
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
tes
y al
crecimiento
contenidos
de brotes
en calcio
todo
EI tallo
.
tantes
sobre
(tabla
n9 26 a)son 2.09 y 1.35
7-41.-2.66 y
en eI
t..2I-t.99,
mantiene
segundo ciclo
por
concentraciones
Los valores
.
sus bajos
cons -
bastante
med.ios en hoja
(c.v. : 20.09 y 15.68) con unos rangos de
en Ios
(tabla
tallos
(c.v....28.91
medias son 0.83 y 0.62
que se caracteriza
foliares
n926b) las
concentraciones
y 14.51) con unos rangos de 0.2O-I.1,2
y 0.46-O.79
En F.. Lyet,oídes,
en eI
invierno,
contenj-dos
r¡al OreS
Los valores
y 15.48)
aón
alcanzar
de hojas
con el
los
¡z¡ri
nea¡tFñ¡c
(tabla
medios para hoja
"or,
en calcio
implica un descenso
aumentan hasta
¡¡i
a
EI
I ¡
n926a) son 2.I7
.
se dan
de los
tallo,
I ¡r¡¡
y 2.26
el
con -
contenidos
desarrollo
máximos
nnac
foliar
desarrolladas,
en los
r . r . r o =r a n g o s d e 1 . 3 8 - 3 . 2 5 y t . 7 5 - 2 . g 4
son O
vJ ^ a A t\ v^. v,. ,,
v . t L7 1
dias
con La existencia
Posteriormente
r-OnSj- anJ- óq
mtlW
máximos cbntenidos
foliares
en mayo y junio
mÍnimos
los
coincidiendo
de brotes
creclmiento
Ios
brotes
muestra
.la'l
CiCIO
(c.v.:
En tal-los,
23.50
las
me
1
c
vJ 1 8 - 7 5 )/ ce urr r) n uu r nr v (r ] s lrqA
L¿.=J 49
r ¿n
Y v(r ) . ) s vds e
0
! .55-0.95
y 0.30-0-87
A.5
Las
este
los
nutriente
valores
trando
Variación
albus
más altos
un descenso
en el
n9 23 B y n9 25
figuras
en 4.
estacional
en las
continuo
En ,4. aLbus,
y ll.
B son los
fz'utescens
concentraciones
hasta
en los
el
contenido
final
ciclos
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
estacionales
En ambos ciclos
.
se dan en los
del
para
y especies,
brotes,
mos
ciclo
meses de noviembre
131
de potasio
a diciembre
se produce
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
un descenso que en e1 caso del primer
terior
recuperación
cicro
es muy marcado,
de las concentraciones
nidos permanecen muy constantes
.
^ ^ ñ
i 1 ñ ^
En ros tarros,
ñ ^ ^
qttq
vv¡¿
los
F¡U>
conte-
en todo er cicro
i
En ll'
hasta
febrero,
ligerísimas
en el
que las
tendencias
segundo cicro
de la
muestran
cambios
a ra
disminución
por
concentración
foliar
y seguidamente,
ciende
lregando
a ros
-2.77
(c.v.:
ng 26 aa.92
y 0.94-2.89,
y
a aumentar
mínimos
y.
en el
der
los
los
constantes
y posterior
cicro
.
en ambos ciclos,
senescenc'ia
periodo
ar
de d.orma¡cia
estabi_
_
las
con
desarrollo
-ñnr-ánido
des
.
son para
clad.odios
77.17 y 42 .49) con unos rangos de
0.31
valores
son (tabla
con rangios que varian
para hoja
entre
ng26b) 0.82 y 0.66 _
A.1 3-L.00 y 0 .55-0 .90 .
medias son 2 .32 y 3.07
43.53 y 31.59) y tos rangos L.O4_3.77v2
.L3-5.14
concentraciones medias son 1.Lg y I.2g
.v.:
JU.lJ
.
En los
y 22.65)
tallos
(c.v.:
las
con unos _
rangos de 0.33 a 1.94 y 0.84 a 2.00
En tr- intricatum
(fig. . ng 27 B) er- contenido
parece mantenerse constante desde los
vera'
o a lo sumo con rigeras
iniclos
tendencias
-
_
del
Los tar_ros ,
momentoJlóL- *a*iro
con ra
inicial_
mismo periodo
descenso
med.ias en A. albus
L.7O (c.v.:
En W. fzwtescens,
este
contenidos
hasta
un period.o
se mantienen
resto
coincidiend.o
en tallo
8.35 y 2L.21)
er
en los
Las concentraciones
(tabla
muesrra
un rápido
para
apreciables
ti-enden
ciclo
concentraciones
se caracteríza
lización
centraciones
e1 primer
fm'Ltescens,
L32
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de pot.asio foliar
der cicl-o hasta la prima-
a ra dismÍnución
o el aumenro.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
A partir
de mayo con la
lo
fuertemente,
tan
^^+^
ñri+?jan+a
que implica
nrraáa
"'
g>Lgr¡qL!lgIlue}yu9u9Jg!vguJquE¿ql¡v!g@Jv
senescentes
hojas
.
ñ^rr.a
En tallo,
y 1.03-3.00
de 0.98-2.60
nO
Para tallos
.
las
IaS
de
-
en ho -
Los contenidos
(c.v. z 29.55 y
t.49
para
son muy semejantes
.
importancia
visto
pOtaSiO
de
feabSOfCión
concentraciones
sin
(tab1a n926a) son l-.59 y
jas
Ia
de
Ias
variaciones
algunas
mostrando
qar
al
opuesto
un comportamiento
-
se incremen
contenidos
estos
de brotes
salida
con unos rangos
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O.2O-0.61 .
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10.52 y 20.00)
mínimas
permanecen
hojas,
Ias
en abril-mayo,
I1 .6a y 36.58)
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de los
primero
en eI
desde los
inicios,
una pér-
iniciándose
valores
muy constantes
concentraciones
16.66)
0.05-0.10
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en tallos,
Para Ias
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y
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dos ciclos
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-
(c.v.:
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de 0.16 a 0.27 y de 0.11 a -
con unos ranqos que oscilan
0.20
En tr. intrícatum
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la
tendencia
en hoja,
en La mayor parte
del
(fiq.
n9 27 C) los
es al
aumenLo
cicl-o
En el
.
momentos que se generaliza
la
en la
final-es
concentración,
de este
periodo
1,.20 (c.v.:
pecto
al
.
20.42 y
contenido
muy ligeras
hasta
caida
Los valores
dos ciclos
ligero
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de hojas
del
con valores
primero
ciclo
EI
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tallos,
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20.00 y i0.00)
134
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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y Ios
una disminución
carece
n926 a) son l-.42 y
t.O2-L.45
permanece bastante
más marcadas en el
(c.v.z
y
-
de Ios
segundo ciclo
(tabla
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estables
y a partir
se produce
13.33) con rangos de 0.92-1.12
en los
son algo
.
Res -
constante
con
valores
-
rangos respectivos
-
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
son 0.07-0.22 y O.07-O.L4
La figura
des,
en gfeneral- las
momentos anteriores
guida
mayores
concentraciones
y durante
Los valores
el
rápida
hojas,
muestra
mientras
el
ciclo
de magnesio
en hoja
crecimiento
consecuente
medios son 0.53 y 0.43
con unos rangos de 0.39-0.85
mer ciclo
las
representa
de una disminución
seco .
ja,
n9 2g c,
de los
con el
(c.v.:
y 0.33-0.58
.
Las medias son 0.14 y 0.10
segundo los
(c.v.:
valores
se aprecian
brotes
135
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
se
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de
son más constantes
35.7L y 7.OO) y los
0.09 a 0.25 y 0.09 a 0.11
en 1os
13.95) en ho-
para er tarror
paralela
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foliares.
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30.18 y
una marcha en sus concentracj-ones
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de clorofila
y la
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puntos
et
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fotosintética,
-1--
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desde muy diversos
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.
en la
uqlru¿uuu
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y sus proporciones
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de pigmentos,
como las
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i c¡ ¿ns iso,
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que existen
de clorofilas
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y su participación
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contenido
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Publicaciones
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La cantid.ad
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El
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proi.uctividad
de unas comunidades
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contenidos
a L y general-mente
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contenido
(lVl¡ra=l
6
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senescentes,
próximos
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índice
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trabaioS
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un
u f.e
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observandose
que Ia
b,
sea relativamente
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cuanties supe -
a 3 aunque se citan
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última
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L t t - /
de
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a 1o hace de una forma
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a y b
de clorofilas
(Ru-
de investigadores
atencj-ón
lo
vaLo-
citados
i^
!q
an
-gllE)-
que La -
que implica
más abundante
que
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Este aspecto lo abordamos en un capítulo
posterior
sobre la
senescencia y reabsorción
Dentro
de los
tantes
en Ia
misión
de proteger
fotosÍntesis
pigmentos
Estos
que las
(Margalef
L954)
ta
el
a las
está
.
de extractos
como sus precursores)
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clorofilas
clorofilas
contenido
a los
índice
que se producen
disminuir
sistencia
de carotinoides
El
Ia
edad de la
riación
bajos
hoja,
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establecer
por
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relaciones
climáticos
contenido
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para
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D. 665
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cuando
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contenidos
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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La vegetación
gra
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y per
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sea dependiente
de trabaios
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lllLcIlLqIl
Algunos
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de pigmentos
Brett
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LglL)
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global
caracíerLzar
de clorofilas
de clorofilas
realización
asÍ
cuyo máximo de ab
caso de las
(Margalef,
evaluación
biomasa
a,
destrucción
cantidad.
ha llevado
en eI
.
por
acumulados
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estacional
nicrmeni-nq
tores
su productividad
que absorben
se utiliza
riores'
aI
y a Las tem-
híd.ricos
de clorofila
pelágicos
IIea
la
y sus prod.uctos de degradación
contenido
cambios
tienen
de pigment.os,relaciona
do de madurez de ecosistemas
los
son impor
irreversible.
de absorbancia
Los pigmentos
clorofilas
Este
fotoreceptores
déficits
cociente
acetónicos
con el
carotenoides
de una foto-oxidación
El
de todos
en 665 nm.
refleja
los
ya que además de ser
(carotenoides,
de 430 nn-
accesorios,
son más resistentes
peraturas
manera
pigmentos
et
sobre
i-r^-+--
y d.istintos
dL,Lg7,
-
fac-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
presente
En el
y Ia
variación
apartado
estacional
tanto
e1
estudiamos
de clorofila
n¡
uu-
cv vn ¡nr l - óLñs ¡ ¡ l s vi A n
sd sa
yn l Yi l ¡¡emr ra n f
clorofila
b como del
-
co-
cienteD430/D665
6 ,2 ,4 ,L
Con los
blas
n9
datos
referentes
27 a n9 30 del
apéndice,
se dan l-os valores
mo- /o-
C O N T EI N
D O D E PI G M E N T O S
rie
neqn
medios
seCO
pertenecientes
.
del
EStaS
a los ciclos
se ha realizado
contenido
mediaS
Ia
Se
F
CalcUlan
de las
siguiente
de clorofilas.
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de
L-intz,icatum
!1.
.
.1
U9 a UV UqeO
a
2 .43
3.17
2.02
1..65
ahl
1-1
n
??
0 .91
0.6'7
0.51
ah l
1¡+h)
a. 1a
4 .08
/
3.32
3.48
3.01
\ s ¡ ! /
ChI. a/ChI.b
Como se puede observar,
res
contenidos
nifolia
ta
R.
Lycioides
el- 75 % y eI
entre
Para
a distintos
rnFi'l¡
r¡ar
Áac¡
{-ai-¡l
rrn
por
de clorofila
situar
tipos
^^-
l I ^
En las
.
tres
vCu g
q ual udufva d o
1^^+ ¡
^ ^s
u
r r . . , J d ..
lf r r s
69
especies
gramo de peso
cuatro
especies
de vegetación,
met¡'o
las
con relación
ll lil rm
r yb
vO
valores
!f vO
M l! i a f
obtenidos
L46
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
1a
a
^a
deciduas
la
Lienen
especie
clorofila
mayo
peren-
a represen-
total
hemos calculado
u
dEe
a
seco que la
especies,
7'7 Z deL contenido
estas
en
*'-
l¡.
Chl.
v f ¿ ! .
-
que
en Ia
expresados
n^ri-
ta
l91B-79 y 1"979-BO
in.fzutescens
^ l
A. aLbus
de piqmentos
a contenidos
a otras
la
pertenecientes
concentración
t/q¡q
nara
rl vnJq
]m
r ¡ vor m
¡ r se
r ¡n
L uf 5^ ^
son:
,4. aLbus
d.e clo
r^
ug
449.2
ñ-
llt4-
mg/m
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
L. intrícatwn
338 .B nq/m2 ¡
W, frutescens
366 mq/m2 ,y R. Lgcioides
a
, todos
510.2 mg/m'
ellos
(1,914), pudiendo
galef
comprendid.os entre
considerar
los
tos
d.e las
Mar -
dados por
lirnites
solanaceas
per
como valores
a
tenecientes
mos a la
ci a.
intervalo
al
mayor concenLración
r-:l crrl:d:
¡i,nn
lista
especies
d:j-
¡q
ináái
matorral
l-nq
Áa
se dan los
l-r¡l.raiaq
Á
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sv
^fl.'
^.,*;
ag
\=¿usI/LUq¡]UV
i:n
¡¡
¿.
-,-rl,deS
u uov
nar€anl-rmanf.g
estas especies
d.entfO
|
de
con los
m
I l l il u rar n
!!1
u r- r : q
ñ
y qrsr o
maroenes
A. aLbus y R. Lycioides
tienen
¡q
!Iq o
de
para
obtenidos
dos solanaceas
IOS
Q"of\E
344 ng/m2
valores
vemos que las
tUnq y! -rUf Un InL yL -rqnUi [.qr)' r t \
éoooub
t BtBLtorEcAE
460 mq/m2
^inALiS
comparamos estos
estudiadas,
los
o
v Ll !-urr: q
valores
rs iv nr q
ValOreS
des,
en Margalef
están
espe
inferiores
^^
^-^-
e:IIUd.
comparación
(I91 4),
son especies acompañantes en dentro de
comprendidos
entre
de N. Fité,
publi-
de ,4. aLbus y R.
Lyeio'L
se hace con .Ios datos
vemos que los
los
valores
dados para
L47
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
nAra
Calgqlados
de matorral
Cuando Ia
cados
las
é
e rqp ñ
u eor -e ij : i
eI Rosmaz'ino-Ez't-cion, siendo la segunda especie muy frecuente
este tipo
-
430 ng/m2
,2
2ó¿ mg/m
Si
Rosmarino-Eti
-inae
nrá¡f
t-+L.,7
7 .'^
para
de clorofilas
Alianza
606 ng/m2
a u uo
de superfi
}/rqv
TltymeLaea 1;art onraív,a
/^-'^^^f'.--J^
a Ia
uLoouLaTLa aLapum
ñrLUrLg
cies
contenidos
perteneciente
LT',LCA rru LDLT LOTA.
nn, e
unidad
'
"l'¡'r"'
Paomnnn'
por
de clorofila
y muy próxi
mg/m')
^L LoL Y// ^ 2
siguiente
deI
(250-350
frecuencia
efectiva
jr ¿5v O - 4 _Ov v O
cnf.re
En Ia
algunas
de mayor
diversas
especies
del
enci-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
nar/
próximos
contenidos
estrato
de]
que. Ias
mientras.
muestran
dos solanaceas
a 65 A del
y
arbustivo
valor
medio
valores
inferiores,
para
calculado
con
especies
las
herbáceo
Vanseveren et aL (L91t ) y vanseveren (L973), aportan datos
sobre el contenido de pigmentos en las especies de un bosque mixto en Bélgica
.
Para eL estrato
y C. betulus,
arbóreo,
formado por Q. Tobur, F. suLuatica
dan concenLraciones que varían
herbáceo ,el margen de variación
eI estrato
210-360 mg/m' .
entre
En
-
es mayor, Ias concentracio
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nes van de 210 a 250 mg/m'
.,
' .ri¡i;: ^-;!.*-*^
, con media muy próxima
a los
valores
máxi
-
i- -.r
j^r
*.^-
ult..l:'uer
nara
esr{€.Lo
esner:ies
arboreo
del
dos para
1.. albus
as entran
dentro
Estos
.
de eI
son muv inferiores
ñ^r
mediter-áñéñ
enCinaf
y R.
valores
Lyct,oides
.
intervalo
dado para
Fif-Á
rz i:ml-rián
Los contenidos
las
a
de las
especies
a los
laS
dados
Obteni-
dos solanace-
arboreas
6 . 2 , 4 , 2 V A R I A C I O NE S T A C I O N AE
L N E L C O N T E N I DD
OE
C L O R O F I L AY
S DEL COCIENTE
DE ABSORBANCIAS
D430/D665
La variación
nrraqf
a
dc
m:ni
Iias
como caducifolias
Vanseveren,
deciduas
Ia
f
i cetn
L913¡
corno 8.
foliaci-ón
estacional
nnr
Ai
\ z o r q ñr qv r
(Neish,
etc....)
r'obur,
E.
se caracteriza
.
que alcanzan
^^^
5É-
:^
UE
zla
Ut:
1¡¡
td>
l-¡nf
Rutter,
r:am:c
yCIlld.S
¡
y C. betulus,
v¡ nv tnr
yn ur r¡ q l - uasr !i n r ¿i ful !¡ Á ¿ - ^ . * *
--l-48 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ha sido
sa Jc ñ
yó
s ¡u f e r i a q
Ursino
autor
la
rápido
IaS concentraciones
,
yn q^ rr ¡s
1957;
Según este úItimo
por un crecimiento
de clorofilas,
^^1^^iÁn
EUrU-IUll
1958;
de piqmentos
contenido
a lsr Li ñv rl ae qJ ,
q
syLuatica
tal
1^
IA
del
et
en las
primera
del
yn sa rr sa rn¡n¡ t r l v i F n
aL,L96B;
especies
etapa
contenido
máximas a los
qo
nrnjrrca
lJrrnr q:
-
de to
-
dos me
!I!iyasa! qr ¡
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
y estabilización
disminución
a las
caracterizando
octubre,
de los
desarrolladas
hojas
con eL inicio
contenidos
de las
.
durante
En los
senescencia,
los
el
todo
verano
-
meses de septiembre-
contenidos
disminuyen
rápidamente
perennes,
En especies
rasgos
tos
más notables
en Junipezus
en los
!r q r
. ^g, "V- a
I- l, U
4Y
c
u
s, l .^
en la
variación
estacional
valores
D 1430 /
la
de clorofila
D 665 de Ia
a en ambos ciclos
Aa
bajos
¡ra¡imian{-n
en el
Á uo
u
del
(e,h¡ r! il r t I
por
periodo
estival.
rz
f
rrn
Iu !ie c¡ -n-o
né
-
una disminución
las
y coeficientes
a n9 30
estudiadas
del
apénd.ice,
co
se han
que se representa
.
n9 31
En La tabla
de variación
de estas
Ia'
variables
de estudio
fig'.
n9 31 C, se representan
a y clorofila
especie
4.
b así
aLbus
es semejante
n¡trrl.rra-anarn
primero
especies
y del
de clorofila
no 31 C a n9 34 C , en las
medios
dos ciclos
contenidos
n9 27
tablas
para
En la
contenido
l i I d U- U
, ¡ s^ .
lñl ^e,U
de pigmenque se dan -
concentraciones
baias
que los
señalan
d.el contenido
caracterizado
de los
datos
oe las
giaficas
Ias
los
d-
(L973)
aL
concentración
realizado
para
r ^d1L^e
>
julio,
hasta
D 430/D 665,
se dan los
estacional
relativamente
tv¡ í U
, - Ln V
A i ,unt.Li ,uOqnt 1
Lv
Con los
ciente
et
son Las altas
a las
frente
:''¡ijoodo de crecimiento
constante
variación
uit'gt niana,
meses frios
Lra- I¡v-Ja
en la
Brett
f
El
como eI
nreqentan
de ellos
L49
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
del
en eI
rz,alnreq
para
ciclos
de Ia
periodo
.in{-osfliSj- ulrruvr
el
de
cociente
comportamiento
y únicamente
l/lure¡¡e
los
clorofi
inicial
r
rSr
iendO
máS
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
L-íntricatum
ü/-frutescens
A- aLbus
R.LUcioides
CICLO
t978-79
media
2.33
2.29
?nq
41.04
42.58
0.69
0 .70
1.65
CLOROFILA a
v
u.
r
=J.
J=
0.68
media
26.06
n
q?
CLOROFILA b
c -v
36.76
media
JY.LJ
2.2r
2.23
3 2. 8 5
30.18
2.20
r -91
D 430/D 665
1A
10
12.21
.)
C.A
4.06
L4.)4
CICLO
t979-BO
media
1.95
L- 6 6
32.30
13.25
L.L4
0.64
nqn
3 8 .s 9
29.68
1 8. 0 0
CLOROFILAa
4 )..4¿
0 .78
media
CLOROFILA b
??
media
1'7
I
tvv
1)
2.20
a
1A
2t .36
v
xl
D 430/D 665
^
^ ^¿)
\7
Tabla
no
31
15.56
Valores
de los
la b,
y coefici-ent.es
medios
contenidos
y del
ciclos
de clorofila
a y clorofi-
de clorofila
cociente
y
I97B-79
d.e variación
D 430 /
(El
1979-80
viene
O OAS para.Ios
expresado
-
contenido
en mq./qr.
de
peso seco)
F l
^ari
¡¡¡16 dc
mnrznr
ri-,za por tener más altas
ñ
^Éf^
lllellLV
=rr
minuyen,
qUg
para
^5 C^
.i*i^r-
!lllU!a
alcanzar
tri nmaqa
y estables
1-
IA
fol
fL e ev Ll - r r av ¿r vn - : l - rs rv i! ¿ r f
concentraciones
-> E^ l nl g^- U^e^¡ Ieu !n4 ,¡ i ¡
losminimosa
i a r f-
Inc
Iv-
finales
=, 150 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ñnntg¡iflgS
VvIIL
de julio
.
I
ee
A partir
en
ClOfOfila
o principios
CaI. acte
del modiS-
de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
a.r.rqtó
qYV-uV
nlnq-
en cl
v & v J ,
cios
l:
T
rv l. vl !nv r! ¿n+f qi
! q, a
.
hasta
nrimero
i..r_ se
vt
!vru¡v¿¡
ción
ee
rie
l
l¡
clnrnfil¡
Llega
únicamente
a
hasta
cl
qerrrrndn
lnc
año-
a la
clorofila
tendenCia
¡ $
,
ini
pos
-
concentra
aI
a Lo largo
-
Ci
dOS
disminuyendo
r-ambios en la
1e
g ¿ r v
v
IOS
desde los
máximo,
eI
noviem.bre comportandose
de manera paralela
ciclo
en que alcanza
trn
en
diStinta
concentración
ria forma naralela
1-.eriormente v sirnliendn
evr
f¡rme
a aumentar.su
tiende
de abril,
finales
do
comnnrie
aqmento
del
resto
del
a .
Los valores medios para la clorofila
a son'. 2.32
tt
)
\/.
(¡
t¡
4 3 . 3 4 y 3 5 . 0 6 ) c o n u n o s : ; F € . n g odse 0 . 9 3 - 3 . 8 5 y 0 . 6 5 - 3 . 5 4
't,t-*!:r,
rofila
b,
(c.v.:
Ias medias son: 0.68 y 0.78
36.76 y
37.L7)
rz
lnq
rzn
-
gos van de 0.33 a 1-20 y de 0.22 a L.23
tendencia
por
ellos
cidente
El
cociente
al
ar.menLo consLante,
un fuerte
entre
il.
tintos
cr eoyaur ¿r n
¡ udun
fig-
Respecto
de las
durante
en eI
conteni-do
(c.v.:
I.99
el
de
mes de mayo, coin
a .
de clorofila
14.79 y 4.02)
muestras
caso del
.
dA
n¡rl-ir
!vg! LlI
a Ia
el
y sus rangos -
clorofila
a,
primer
r lga
q
recuperación,
cj-clo
¡ h! !r i I r !
q
t
los
o Il
g
ya sean Ios
*- I51 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
pn !rIi¡m
¡ ro9r!
las
son dis
altas
una d.isminución
o muy tardiamente,
o
E n¡ r
variables
dos ciclos
Trás
.
se produce
iniciales,
d.e estas
ciclo
1as mismas tendencias
con posterior
en eI
¡v i! ¡ul !nv
transitorio
una ligera
primero
en eI
únicamente
n9 32 C se representa
aunque se observan
diciembre-enero
ro-marzo
en ambos ciclos
1. B9-3. 19 v I.B8-2.11
fmttescens
centraciones
alterada
disminución
medios son: 2.23 y
En Ia
para
O O0S, muestra
incremento
con una brusca
Los valores
varian
D 430 /
¡Ui IcUl ¡I U ,
con en -
meses de febreen junio,
'l
I q2
¡u¡u¡l¡l ^u *g+l l*L-! a
en eI
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ción
riisminr:ve con una serie
ción
de brotes
y rápido,
to
ciclos
foliares
.
paralela
Los valores
4I-O4 y 4L.62)
avt
Ia
tras
medios para Ia
clorofila
cociente
primero
b,
Ias
otro
O.29
D 665,
tiene
una serie
este
de clorofila
especie
Lycíum
primero
la
trás
los
lr:cr-¡
nera
me\zn
nución
a,
--n
altos
\ / ^ l n r e s9 U
constante
clorofila
'Lntricatum
tendencia
nrin¡i^ine
l¡1s
se comporta
en ambos
menores y -
con val-ores
a
y
0.69
1 OR rz 0.20
¡
.
y 4.06(c.v.:
a son-.2.29
son:
v v
tiende
a
f
(c.v.:
I.t4
39.13
L.B]
a aumentar en ambos ciclos,
de fluctuaciones
L2.21 y
n9 33 C representa
tenidos
de
es más cor-
continuas
más constante
.
mien-
Los
valo-
15.58) con unos rangos de
1.87-3.00
La fig.
''I
aq
anari
y 0.BB-7.45
es de forma
aumento
res medios son: 2.21, y 2.1,2 (c.v.:
y
clorofila
medias
D 430 /
de ellos
que en el
1.85-2.81
b,
pero
a,
periodo
este
La clorofila
clorofila
rAnclós osci I an dc
t,-q
El
en el
sequndo ciclo
con unos rangos de 1.03-3.10
Yd-Ld.
i' --: '-
lx
a la
con la
coincidentes
mucho más escasas
fluctuaciones
\7
En el
en junio.
iniciándose
de forma
de fluctuaciones
b y el
Ambos ciclos
.
es a la
disminución
u n a p e q u e n a r e c L rr n- o r ¡ ¡
valores
Aa
del
in'ini¡lac
! ¿ ¿ ¿ v ¿ u 4 v v ,
agosto
cociente
i án
naql-ori
ini¡iánÁnca:
el
n:rl-if
La clorofila
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
F'n
mes
de
de
con
D 665 para
inicios
nr
en
de los
diferencias,
hav una brusca
^^Stefigfmente
-.152
D 430 /
muestran
¡/v\
.
estacional
desde los
mes de octubre
F a Á r avr! va,
hasta
Ia variación
en el
-
fina
-
hasta
o l
la
qocrrn¡ln
disminución
marza
entonges
Se
Una
b en ambos ciclos,
feCU-
dismi-
sigue
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
un camino paralelo
.-
€t,-^!.--^¡
de la
al
clorofila
a,
42.58 y 32.30) y los
32.85.y 29.68
de 0.84 a 3.65 y de 1.01 a 3.14
rangos oscilan
una tendencia
el
valor
rurr n
r q:
los
al
al
cociente
D 430 / D 665,
aLxnento desde Ios
li ligt sar cr l4
(d} i. IS
- Sm
I IiI n
IIU
I UC
( ) Ii O
ó In] .
.
iniiios
En
máximo se da en noviembre
na Iioera
c.v.
b son: 0.70 y 0.64 con unos c.v.:
Los rangos son 0.4L-L.01 y 0.40-1.02
Respecto
nr¡r
menores
a sonz 2.09 y 1.95 (c.v.:
medios para Ia clorofil-a
Los val-ores medi-os para Ia cLorofila
¡rv!
absolutos
^-^^
Los valores
r lvr r
u
con valores
fendencia ai
el
.
en eL primer
hasta
serrlrnrlo
finales
r-.i¡ln
,
Desde febrero
hay -
ciclo
de mayo segui-ar l
nv vnLr
hasta
-ñ- ñ
. . -nf al -f l o
agosto
hay u-
L o s v a l - o r e s m e d i ó q s- v ¡r ¡, ¡ n!iYos qn! sa- l e q ?
. . L.v2 O Ix t
aumento.
son respectivamente 14.54 y 2I.36.
Los rangos van de 1.86 a
2.9OyI-79a3.43
En Ia
las
anteriores
¡ia
nnr
¡innaq
an
ñ:ñ+ónó?
folj-ares,
ciclos
irni¡:
mác ac¡acas
lnc
para
varj-ables
mrr¡¡ <amai ánf óc
Aan
n9 34 C se representa
fig.
macae
y los
La especie
ln'l:rna
en el
de
contenido
febrero
más bajos
muy paralelos
a Ia
a
mavo
añO
d.e clorofilas,
en e
s t lr
s¡¡
duranf.e
a pero
Los valores medios de clorofila
26.06 y 13.25) .
eI
en época estival
clorofila
variación
eq
lá
.
ñ
rrp
YUs
siendo
Esta espe
m
l u utsl a q_ 19-! r ^q.
Vafia
en+^^
Conieni dn d
u Le }n/ riy.trr sm
l¡Lvvv¿¡Lsrrruv
rq
la
q}/u
anarición
.
La clorofila
con valores
-
ambos ciclos
de
los
brotes
b tiene
inferiores
a son: I.65 y I.66 (c.v.:
L o s r a n g o s v a n d e 1 . . 2 5a 2 . 5 5 y d e 1 . 2 2 a 2 . 0 4
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de -
estacional
Rhamnus Lycioides
tOdO
LOS ValOf eS máS altgs
de
la
^^
-g
-
unos
.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Para la clorofila
b,
Ios valores
18.00) con unos rangos que varÍan
Respecto
tenerse
constantes
^ianac
ov-óñ.Frl=nr{n
al
a 1o largo
se producen
los
1.97 y 2.L4
(c.v.:
50 % del
contenido
genética
de la
procesos
total
agua I aunque este
que eI
0.72
con muy pequeñas varia-
CfeCimientO
.
d.e
bfOteS
!i
Los valores
Ov lr i¿aq !f e S
g
D
.\ anstve
Fr ñ¡
e
-
medios son :
con unos rangos de 1.62-2.2O y L.94-2.74.
peso fresco
contenido
varia
el
tipo
amplias
ampliamente
y el
variaciones
por
fenóme-
ro generar
leñosa
consiste
con la
en
seña1a
constitución
esüado de desarrollo
tanto
debido
a los
Evans (L972)
.
puede variar
de hábitat
(estacionales)
plazo
.
de una planta
de agua de un tejido
planta,
que caracterizan
bioquímicos
se dan en medio acuoso
del
Además pueden existir
como a }argo
dos cicros
más notables
protoplasma
del
1.05 y 0.36 -
c o N T E N I D 0H I D R I C 0y v A R I A C I O NE S T A c t o N A L
Todos los
más del
Á+
5.58 y 9.8i)
6,2,5
nos vitales
de ros
narin¡in
incrementos
0.35 -
entre
30.18 y
D 430 / D 665 / sus val_ores parecen man -
cociente
al
(c.v.:
medios son 0.56 y 0.50
a corto
plazo
a cambios en las
(diarias)
-
condiciones
externas
En muchas especies,
ciclo
fenológico,
mentos iniciales
tallos
mostrando
del
de abedules,
híriricó
en
la
crece
durante
algunos
verano
-
contenido
en general
crecimiento
n r i m a r ¡ e vr ¡e l q
eI
el
.
hídrico
sus valores
varía
más altos
Kramer et aL
G979)
áIamos y sauces tienen
-irrqtn
t
hasta
¡n1-eq
el
rfc
mrc
l¡e
mínimo en el
-"154
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
a lo
en los
señala
del
mo -
gue los
-
su mayor contenid.o
hn-i:q
inicio
largo
qc
re
al.rr¡n
ry4q¡¿,
de la
caida
éqfé
gres
^q eó
de la
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
hoia
-
drico
Con
la
de los
reducción
tallos
no- 32 en la
ción
valores
r por
variables
r-r¡ncni.¡¿¡ls
e
de ho jas
hídricos
ContenidO
y t.allos,
anexo se ha realizado
medios y los
ciclos
el
e & g ¡ ¿ J F ¿
hí-
.
n9 27 a n9 30 del
que se dan los
de dichas
Sunarfi¡ia
d.atos de contenidos
tablas
de las
l¿
a aumentar
vuelve
Con los
I.P.F.
de
de crecimj-ento
tabla
-
de varia
-
la
coeficientes
y de
(1978-79 y
completo
19 7 9 - 8 0 )
Respecto a Ia
puede hacerse
lfErl
;^-!-^
9¿c!
u45
forma de expresión
peso fresco
en base al
j^^
jd>
¡^^-,-^¡ue>vg¿rLa
-,Va
-,.^
!¡Ue
en un escaso marg:en de horas
gue debido
a la
fotosíntesis,
bre
todo
en largos
periodos
taje
del
contenido
hídrico
ca como en el
dos hídricos
largo
del
misma hora
contenido
secalculan
día,
ha sido
solar
hídrico
dodios
la
valores
rli sf i ntó
este
rnvavqr vr " r
í r4Os oq e¡ O
1
v
a lo
largo
del
Es por
nrroÁe
rrus--
día
esto
variaciones
En eL presente
en base al
peso fresco
modo evitada,
esta
-
¡* m
+^
. - sn*l - * I iI ^l eñ]^I Iñt e
peso seco,
como el
sufre
cambios so
cambios en el
tanto
de agua .
en cierto
r¡¡ri¡r
así
que los
hÍdrico,
a¡nbas formas cie
y transporte
respiración
n9 31 A representa
de cladodios
tendencia
n (d.o] . O
r- ¡n*r-o- -q-a- tnctLal L
y tallos
en eI primer
máximos en los
ciclo
o aI peso seco,
^l
CI
reflejan
contenido
en la
t.rabajo
ya que la
porcen
mat.erj-a se-
los
variación
muestreando
-
conteni
a to
siempre
a la
en eI
con-
.
La fig.
tenido
del
inicios
la
variación
estacional
de ,4. aLbus .
ciclo
es claramenLe
y mínimos en junio.
V a Jl g- O
¡ e. S
r€lS m a
á>
X.i-m
. .o- -e
en
qpnf
hay una tendencia al-a disminución
- 155 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
i amlrre
Respecto a los
decreciente,
clacon -
EI segund.o ciclo
ñAr2.^
desde los inicios
rJ¡
iJr*r,'-1Oi ,
hasta
es
en
eI mes
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
de enero en que tiene
(c.v.:
el mínimo .
medios son: 68.53 y 69.85
3.70 y 3.75)y los rangos son: 65.00-74.00 y 69.29-74.28
En cuanto
a los
tallos,
Ios
guen un comportamiento
paralelo
dos comprendidos
noviembre
en el
Los valores
contenido
ce de cladodios
valores
entre
al
que se produce
contenidos
de los
en agosto
y previamente
cladodios,
y junio
.
durante
Es de señalar,
aumento -
eI
y brotes
de flores
9.88 y 7.33)
.
si-
perio-
los
79, cuando la planLa
del
a Ia aparición
medios son: 39-64 y 39.93 (c.v.:
en general
hídricos
care-
.
Los
Los rangos son
33.89-47.60 y 34.50-44.80
32
tas variables
dos ciclos
hasta
para
la
en el
marzo caracterizada
que tras
lida
de brotes
por valores
una disminución
foliares
Llega
coincide
VaI Ores
oc
Los valores
Los rangos oscilan
:
i¡
una disminución
de
desde Ios
seguida
a junio
con valores
mínimos,
eI
contrario,
tOdO
éI
.
los
-
inicios
y estables,
recuperación
es-
por
La sa-
en Los mo-
parece mantener -
medios son: 69.63 y 81-59 (c.v. : 4.57 y t.07)
entre
73.80-82.50 y 80.00-82.85
Respecto a l-os talIos,
etapa de crecimiento
escacional_
altos
r por
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i ¡rrn
ciclo
Respecto a Ia hoja
.
con una ligera
El segundo ciclo
eqiei.i
eI
pri-mero hay una etapa
mentos finales
m¡v
renresenta
[y'. iruxescens
especie
son distintos,
otra
A se
desde los
conduce a los
Ios
ciclos
inicios
valores
res medj-osson: 52.66 y 56.77 (c.v.:
hasta
son semejantes
18.47 y 12.29)
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
una
marzo-abril,posteriormenre
minimos en septiembre
156
teniendo
.
.
Los valo-
Los rangos van de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
37.1,0-67.00 y de 47 .20-7L.20
n9 33
La fig.
rlnc
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los
dos cielos
nución
¡nc
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rz
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son distintos,
coincidentes
segundo,
eI periodo
pór valores
1 1a
ar1
i.
ciclo
estacional
intfiCAtUm
primero
con el
oor un periodo
crecimiento
de brotes
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contenr-e
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-
J a
dismi
-
de fuertes
foliares
.
En -
y mayo se caract eriza
ent.re octubre
Los valores medios son: 85.54 y 86.23 (c.v.:
cilan
¡
e
hay una tendencia
paulatinamente
iniciándose
oe los
rR
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s ur ^ 1 - u vo
.
de malzo seguida
comprendioo
estables,
el
en el
enero y finales
entre
oscilaciones
el
hnr:
A, refleja
una ligera
-
disminución-
3.96 y 1.73) los rangos os-
78.15-89.87 v 82.27-88.05
entre
Respecto a los
tallos
etapa primera
de aumento en eI
paralela
del
a la
37.91 (c.v.:
contenido
L4.34 y 9.61)
I como en la
.
especie,
y una posterior
contenido
de hoja
anterj_or
Los valores
hay una
de disminución,
medios son:
Los rangos de varíación
36.95 y -
son: 32.10-47.80 y
3r -67-46.44
En la
contenidos
-ia
J * t-
I nq
inicial
hÍdricos
rinq
n9 34
fig-
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de hoja
y tallo
de F.
s o n m u y s e m e l ar n. 1. -- o-q-
de disminución
mento hasta
A, está representado
entre
marzo-abril
Los valores
el
Lycioides
aarea|'ari
marzo y junío-julio
anuaL para Ios
ciclo
Respecto a la
zÁn¡lnqo
seguida
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r pa
* . . * 6_* E
11ñá
por una de au -
.
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Los rangos de varj-ación
55.32 (c.v- z 4.43 y 6.88)
van de 53.25 a 6 L . 8 0 y d e 4 l . B B a 6 1 . 8 0
-L57-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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8 5. 5 4
5 6. 8 1
3 .70
4.57
3.96
4 .43
39.64
52.66
36.95
37.46
c.v.
9.88
L8.47
14.34
3.81
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0.46
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c.v.
22.22
45.65
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69.85
81.59
86.23
55.32
3.75
I .07
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6 .89
39.93
56.77
37.9'7
33-74
c.v.
I .33
t2 .29
9 .61.
9 .89
media
0.34
0.36
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0.39
44.11
63.88
38.46
23.07
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I.P.F.
CICLO
1979 -
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C.H. HOJA
c.v.
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C.H. TALLO
T.P. F.
c.v
Tabla n9
32
Valores
los
medios y coeficientes
contenidos
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Los contenidos
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¡la
l
noca
hÍdricos
Frac¡n
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
hÍdricos
de variación
de hoja
y tallo,
de
y de
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7 q v. r L 9 7 g _ 8 0
están
expresados
como
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6,2,6
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El
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de los
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Índi:ce a 1o largo
en la
tiendo
conocer
de hojas
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es distj-nta,
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su valor
de las
:
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¡]al
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iu^anf i ól L v
y reflejará
el
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desarrollo
a
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¡ va
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La pérdida
la
va
permi
por la va -
del
tallo
Depen
que se trate,
especie
de
máximos desarrollos
influenci-ada,
'i
Índice,
r-
r^-^f
l 1^
LqI¿u
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eI
esta
in-
en l-a eta
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^,.^
-
quy
va parale
máximo, el
en peso de hojas
exacta
índice
con rela-
salida
por eI
solo
desarrollo
tallos
se verá
foliar,
completa-
influenciado
reflejándoto
de
.
semidecidua,
de la
que se han muestreado
prácticamente
índice
En .R. Lyczoídes,
a continuación
los
Puesto que er desarrorro
de todo eI ciclo,
ser una especide
rIe
su-
Ia
EI cálcu1o
dos solanaceas este
dsa
u
por
dividido
¡ña
mente desarrollados,
una forma bastante
el
suma
a sus tallos
una vez que se haya alcanzado
En A. aLbus,
a Io largo
respecto
está
y de la
en las
máxi-mo .
hojas
+-^ i l¡
asÍ
índice
y por
foliar
muestreo
dEcI n
u
/ Ec¡ ¡nu rs i
/
comenzará a decrecer
ar^n
de este
como la
pone de manifiesto
fenológico
momentos en que se alcanzan
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rieqerrn
alcance
lo
los
definimos
correspondientes
peso de hoja
del
La variación
del
fluencia
aje
relación
lo
de Las submuestras
de un ciclo
en el- desarrollo
diendo
hojas
foliar
pesos secos de sus tallos
riación
na
de persistencia
indice
la
interpretación
en Ia que los
de brotes
I63
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
no es tan
periodos
e incluso
sencilla,
de caida
por
se dan -
se superponen con eLl-os,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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En la
para los
n9 31
fiq.
para ¿. aLbus
B, se representa
indice
valores
máximos para ambos: 0.60 y A.57,
^^i
-^i
¡l
cl-adodios
hasta
cai-da total
(c.v.:
rv v: lo¡ n
cE ¿l
neri
t/g!¿vuu
desarrollados
continuado
la
^-^-
gUlrl9lu¿C¡luv
t
odn
é
e fn
r
ñ
s ursr é
la variación
son muy semejantes,
se alcanzan en el
Ju v- uov dJ n q
l Iv ¡J q
-i - -n* -á
i
cladodios
mÍnimos a fi-nales
Los valores
los
mes de mar-
rzi ¡irrnq
de este mes se produce
Los valores
estacj-onal
nraq^ñ+-ñ
,----e:lILdII
un descenso
de agosto
con
medios son: 0.45 v 0.34
22.22 y 44.11)
En la
fig.n9
32
de I.P.F.
en W. fr:utescens
cias,
así
en el
pido,
alcanzándose el
del
Los dos ciclos
A parEir
.
alcanzar
de los
.
medios de I.P.F.
1978-79 y 1979-80
ciclos
de este
Lv
valores
se dan los
primero
segundo ciclo,
disminución,
de agosto,
presencia
al
de brotes
.
el
Ambos cicLos,
que se llega
ciclo
un ligero
foliares
m e d j - o ss o n : 0 . 4 6 y 0 . 3 6
(c.v.:
€.in
ño
??
JJ,
frente
de marzo
Por eI
hasta
finales
-
a 0.92
Respecto a La
hasta
aumento en eI mes de julio
constante
1=
a finales
diferen
parece ser más rá-
mes de febrero,
estivales
eslacional
muestran ligeras
es de forma escalonada
muestra una d.isminución
E¡
Ia variación
y desarrollo
crecimiento
máximo 0.85 en el
en eI primer
teniendo
B, se representa
finales
debido
contrarÍo,
el
de agosto,
los
a Ia
-
segundo
valores
45.65 y 63.88)
tRf
qo
rs
yanraqanta
-EIr!=r-¡r
1.54
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
la
Va¡iagión
eStaCiO
_
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
del
nal
a partir
de febrero,
,la
UE
primero
LU
^ñ
CII
!d4r ur ca
¿l ¡q
¡ ¡qi ¿Áuae
e
debido a que en octubre
comenzado el
alcanzado
r lsa
u
recupere
ofrece
I.P.F.
-^ .- ^=^ i: i m i- €i nat-or ¡
fig.
para F.
de r.P"F"
do ambos valores
del
índice,
de 0.27
rada por
la produción
oáo
un aspecto
totalmente
distinto,
aumento inj-cial
eI
hasta
En el
.
t
en junio
qant
dp
i emlrre-ocf
.
la variación
de hoja
se inicia
año hasta
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foliares
lrl¡re -
Los va-
estacional
I o
de febrero,
esta disminución
en parte
rrrre f i ene
de los
Los valores
de noviembre
23.9L 23.07)
165 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
A par-
con -
se ve alteejemplares,
CO6O cgnsecuencia
0.17 se alcanza
-
íí -n^ d' i c e
Ia dlsminución
de octubre..
0.46 y 0.39 (c.v.:
-
son semejantes, mostran
un máximo secundario de 0.44 a principios
a finales
.-
75 y 38.46)
segundo ciclo,
de brotes
-
febrero
^ ,u
, ^e ^ t
eI
h a- -r<á q
^ft ^ol l j -ia- r- e
s
Los dos ciclos
caida
fina-
un mes después de
de hoja,
el máximo de O.2t
en el primer
llegando
un valor
neri
hasta
máximos de: 0.7L y 0.55 en el mes de junio
de este momento y con la
un -
fol-el
n9 34 B, se representa
.
abril,
estivales,
muestra una disminución
alcanzado
tir
al
aq
Á^
d
e -n, ,u^ e. . v^ ^o s Lb-r^or ¡t¡ e s
Lycioídes
descenso hasta
manera que trás
Iores medios son: O.2l y 0.13 (c.v.:
En la
de brotes
q
a finales
mostrando posteriormente
Ia caida
de tal
ciclo,
sus val-ores,
h
r rnv iJ¡
se inicia
en octubre,el
^
s^ -r ¿ ^st ¿ -y. u
e ^s1!
cn
un rápido
tiene
aLmento, debido a la presencia
qVU>
Los dos ci
.
el máximo 0.40 se alcanza
de junio,
a final-es
El segundo ciclo,
haber
para tr. íntricatum
foliar
de entonces
mÍnimo se alcanza
Iigero
1^¡
IE>
en el
son distintos,
clos
el
de persistencia
Índice
El mÍnimo,
medios son:
-
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6,3
o R D E N A c I OMNU L T I V A R I A N T
DE
E D A T O SE I N T E R P R E
T A C I O NF E N O L O G I CI A
Desntrés dc l a deqnri nr'i $n detallada
cionales
de las
conseguir
algún tipo
distintas
fechas
mejor
de ordenación
de muestreo,
geométrica
de dichas
punto de vista
desde el
tar
integren
de los
dátos
en las
correspondientes
consecución
del
desarrollo
fenológico
de contenidos
conjun-
el
de una dispo
-
de interpre
en correspondencia
eventualmente
el
a las
Los ejes
.
-
esta
de gran int.erés
fechas que a su vez sea facil
variables
las
resulta
variaciOnes
para poder poner de manifiesto
podrán ut.ilizarse
tacionalidad
medidas,
que sean más eficientes
to de variables
sición
variables
distintas
de las
en su relación
que -
con la
es
*
con facto
res climáticos
nf rr=o de métodos de análisis
d ua
u
vc vo um¡ vn unrq i c i Á n
mrr-mi¡¡
Yq4r¡rvq
rqfea
nl:niaq
¡/rq¡¡uqJ,
multivariante
l-ioné
én1-ré
v^ ul -! rv ^- -
aplicad.o
a datos
^
Il v >
nr¿¡¡.lanF^^
_vls9suclluc>
Woodwell et aL (1965), Garten (1968) y Clemente (1983), trabajos
elloq
pn
los.rre
qF h:
nrefendirin
noner
una importante
componente especÍfica
de composición
química,
de las
parte
distintas
de las
multivariante
Cnrroqnonrfonci¡q
mj-smo plano
eüe se podrÍa
estrategias
distintas
f A
I'a
)
en la
así
qnlrrc
Ia
determinación
interpretar
l-odn
norcrro
y variables
r66
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
rasgos
-
como un reflejo
minerales
recursos
eI Análisis
nomiJ-a
todos
existencla
de los
de una misma comunidad .
se ha utilizado
\ ¿ ¡ . ! . v . / r e v s v r v r Y
muestras
manifiesto
en el uso de los
especies
de ordenación
de
¡^
uc
por
Como técnica
Factorial
renraqonfer
de
on
rrn
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
se han realizado
Usualmente
psnecies
las
:lcrrrnoq
En
clos,
por
estos
casos se han utilizado
si
te
qr:e resulta
¿la1-arminan¡ln
mra
se
inr-lrrrzpn
de
tOdoS
comparar las
Áo
IOS
ellos
ci
.
diferencias
en la
-
En
-
o ambos conjunta
tallos,
L'ai
n ll . a
- -n
+ -E ' a / + - l
c a J -l J^ . ou
"
nola,
*l -a p
*-
n¡ria
rlatgs
marcada entre
datos de hojas,
posible
por cada una de -
análisis
una diferencia
fuese manifj-esta
mente, con lo
¡iÁn
el jos
rio
varios
ordena
^€'
e s ñm4 ^a s e
rlclen
en Ia misma .
En un úItimo
imnnrl-enci:
cn
l:q
Los datos
de los
análj-sls
nrdcna¡innoq
dos ciclos
se eliminan
algnlnas variables
nrcco¿laniéq
\z
qa
¡nel
con poca
qFñára¿i:ma¡ra
izáñ
completos
R E S LUT A D o SD E L o S A , F , C,
6 ,3 ,L
asno-r,ornts aLbus
de I os anáIisis
Los resultados
mrraqiraq
nerñ
jadas en la
qan:r¡á¡manio
fig.
hecho con siete
35
n9
de estos
pondencia
fenológica,
^^ñii
tras como de variables
Para el
ponen claramente
y un eje
Lalfo
de macronutrientes;
hni¡
rz
I
II
diqnnqicián
i:l
In
todas
aqián
de datos de hojas
seis macronutrientes
con un eje
rrn:
n-a
Et análisis
los
análisis
de La estacionalidad
r¡eri:l-llaq
a y b
variables,
resultados
bles
I¡q
cuando se consideran
, gue resulta
n¡ráhnl¡
yu¡uvv¿q
se ha
Los
ser un buen ordenador
inr¡ertiOa
r¿¿v!
tanto
de
termimues
.
el
análisis
se ha realizado
las variaciones
-L67-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de los
o
una corres-
, gue aún con menor importancia
en
rait'l
más e1 1.P.F.
de manifiesto
las
con las
contenidos
seis
varia-
de estos
en
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
r
I
LlJ
-f
I
LjJ
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-
I
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o
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I
I
a
tI
C1
f\
¡l
3:
N
'
>z?'
ad
a
Fig.
n9 35 a.-
Representación de los resultados del A.F.C. realizado
pertenecientes
a A. albus
de hoias y siete variables
168
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
condatos de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
7_
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-:.'
rl
lr
Nq
a
t-
3.
a
c-I
s
I
a
<J
Fig.
n9 35 b.-
Representación de Ios resultados
ta f
'l
o
vf v v l Js' ye" -i s
vari
¡l-rl cs
ncrJ- anc.
-J69-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
del A.F.C.
ienteS
a
L
realizado
aLbUS
con datos de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
oposición
a los de hojas,
que refleje
et ciclo
n9
dos nuevos análisis,
¡ ¡ : r i a } .l a c
crorofira
cias
laS siete
contenidos
I aron
dcl
cip
T
modo, ya que esta
nos triangular
anLeriOr
(a + b),
de muestras
on
a datos
m á S l! voJ s
seca de los
Ia ordenación
nrimar:
rzorci
nueva ordenación
con un vértice
a datos
Án
origina
1-ra'i=
,
y
en
contenido
de absorban de hojas
anteriores
y
más los
tallos
¡r s¡
que se producía
^i ^'^^
,rrelue
^e ñ
rr
^- ri c .^6rt O
a
-
una nube de puntos más o me-
sobre La parte
situado
Contenidos
9VrruErr¿u\
conjuntos
estacional
da
de
de hoja
(a/b),
crorofila
son 20, Ias trece
y en materia
Ia
resultados
sobre peso seco y cociente
utilizadas
en nutrientes
los
corresponde
Et segn:ndo corresponde
En ambos análisis,
I o
de ellos
b, crorofila
Las variables
.
se representan
de Ia verSión
seca en porcentajes
D 43O/D 665
tallos
a y b,
36
eI primero
a, clorofila
en materia
una distribución
fenológico
En la fig.
fraae
no proporcionan
negativa
de dicho
e-te .
En estos
tres
etapas
cierto
fenológicas,
sentido
en cuenta las
ficada
tablas
de ros individuos
treo
las
definidas
de datos
jóvenes",
.
posteriormente,
Las etapas
s€ caracteriza
tengan y en la
individuos
porgue el
Lercera
gü€ permiten
La primera
"hojas
La segunda,
.
senescentes",
perdiendo
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
dar un
teniendo
de ellas
80 % de 1os ind.ividuos
- r70 -
con
-
identi
porque como mÍnirno el
brotes
etapa,
deben estar
identificadas
se han definido
fenológicos
de muestreo tienen
se caracteriza
el 70 z aL fos
las muestras han sido
a ra ordenaci-ón
como "hojas
rrolladas",
análisis,
"hojas
30 %
desa-
de1 mues
como mÍnimo
o haber perdído
la
hoja.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
>¿
f
g
J
fl
U4
.^U
a
J
=
(J
a
I
¿
LL
O^,
-a
a.,*
LlJ
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>5
LrJ
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O
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A
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z
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Fl
o\o \O
Fl
O
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O
(l.]Ffr-
.<Él
=Fl
\o zÉlB )
o\o <
z
fl
(J
cO
Fl
l-J
z4,a
F{o
)r *
36 a.-
Representación de los resuLtados dell A.F.C. realizado
pert.eneciente a ,4 aLbus
hoias y trece variables,
L7L
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
con datos de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
T
>¿
LLI
-
lrl
-..t
-c
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j.
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¡\
.o=
z
B-
\
)
J
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=
J
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.F
="
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qf
5€
l-J-l
!+
t
F
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3
za
.Él<
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U)
Fl
o\o \O
[¡]
o
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l.ñ
oa.s
oto
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u] Fl r'
EÉ
zFt
\OH
z
=
-
o\o<H
aa
F¡
f-J
ü
O.
=
a^
*
HU)
=
l:
Z.
FldO
)o*
Fig.
n9 36 b.'
Representación de los resultados del A.F.C. realizado con datos de
pertenecientes a A. aLbus
de hojas y tallos,
con veinte variables,
L72
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
podemos identificar
En Ia ordenación
Io con una de 1as etapas
fenológicas
ce en su parte
un agrupamiento
f esrr
w
qrr
trn
negativa,
n:rte
nositir¡e
su vez se ordenan sobre eI eje
ia
q
rloq¡rrn
q
l I ¡¿1¡
D
6 6 L -.
^f- rñ
primero
En el
/
\7
r v + v v ¿ ¡ v
imnorianr-i¡
variables
la
cn
de
ordenación
de hojas
\ze ñlre nñ nraqani-á
d vo -q
u
!É¡ nr
la parte
ll voDq
positiva
clorofilas,
Fqiñq
dnq
jóvenes
t nv ór q
vñ lrut p
nrrrnnq
variables
.
miqm:
r'-iadas
^
4
Los contenidos
^.,^^^^.iÁ¡
YAUVU9I9I¡
al
- cñn
.rrlrn., de
mayor actividad
rnri l fur lÁv ¡Yagnr n
rv
hoias
rli qr¡erqóq
senescen
-
! J v r ,
ñtte
v q t
-
a
un grupo de ho-
\ v /
de los
rz
J
y
como D 430 /
asociadas
con
grupo
muestra
^t F,,-:^^
>¡Luauu>
iÁ¡zc-^^
Jvvg¡¡c>¡
fósforo
áa
1-¡l
eI
de-
^^l^e^
¡ultE
-
y -
A su vez,
cl¡e
las
l¡s
-
otros
en potasio
forma
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grupo
eL mejor
en su ordenación
TT
Otras
de los
de contenidos
éié
éqcasa
fienen
I
rios eies
además este
las variables
el
variables
( a / h v\t
están
I q
¡ ¡ul u¡ q
r
-
hoias
desarrolladas
de clorofila
¡s n¡ !ául ! ¿ - Ii -< i <
lnq
!i o¡
t
crrrncls
n
v !r u¡ sl al ¿n q: ¡uil Áv rnr
ripf inirloq
de nutrientes
en Ia ordenación
v¿ sl or l
de "hojas
más
r-lnrofil¡
cr¡lrnriera
rlaq:rrnl
a potasio
qanrrnrln
rsYur¡uv
¡s ll
mente de influencia
w
siendo
Sobfe
I se produ-
eje
identificar
algiunas
y calcio,
y contenj-dos
-l:
nrá¡-tir-:meni-p
I,
Ofdenan
asociadas
a I.P.F.
hoia
sobre
hr rnvi _¡ jqu r
triángu
' -
que más contribuyen
Se
P
- \ as q
r ynuau¡ Ll -v n
^1 1-^
eIIA>
ria
ac
aniramaz.r'1 aáaq nincrrn¡
del eje
son las
están
1o están
Á
u uo
nrrnf
del
I Ovene s
<
senescentesf
Finirln
da
análisis,
como sodio I magnesio
de muestras
.
los
En eI
.
de muestras
pudiendo
II,
trar¡
qeeo
neqn
nclrí-enfaie
t
ria
definidas
ñrr1ññ
otro
cada vértice
desarrolIadas
.
l-73
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
rl q¡
asociados
de tallos,
sobre el
rcv¡ !l !. sr r o
n
v ur rs o
n¡r-Fo
Pq!us
eje
I,
nncil-i¡zr
l/vrrLrvq
w refIeiando
qo
re
a
^>
^
g
¡v lv. ur li s- i¡ é¡ gñ ^
las
mismas
carecen práctica
-
situándose
-
¡ l9o! l
u
ctttizá
sa Ji og
c1
todas
T¿
T,
¿
momenl6
eDU
flg
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Una última
tos
de los
riables
versión
dos cicros
.
Las utili-zadas
I.P.F.,
contenidos
En la
fig.
por
compretos,
en este
contenid.os de nutrientes
b,
de estos
en hoja,
anáIisis,
en el}os
existente
en las
ordenaciones
parado
En ambos, las muestras
de hojas
Esta ordenación
en eI que no existen
bre del primer
L'1^¡
!!e-
/t^
uE
las
tres
-^-
lr¡s!
va
^;
urLlu
L^i-^
lruJ
4J
variables
^r ^
del
ademáS
^ l-l
g
E>
¡
e'ie
Se
T
u4>
i.res
r¡41
i ^;
d_ltd,l-Isj-s
qnhrc
'l¡
Asf mismo, todas
cent.es,
se situan
variables
Las muestras
la parte
negativa
:o
a
Y !r
cn
,
c i
n¡ria
S O_ n
_
--
y situación
nrár.j-i
w
J
seorrnrjo
-6,¡si1.iva
las muestras
positiva
de t979 .
calcio,
eie
r con un senti
anál-isis
en el
c¡mcnJ-o
i mr:l
aq
eje,
qi trr¡d:q
nó
qol-.lre
n r Ésq e
- sn
¡r1 -
_v!
flel
eie
eJe
u s¡¿ n
¡
fL a:! l
eje
5 de dicien
de Las varia
r¡
estando
L74
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
rini
n:rl-a
:o
a
Y
d¡mañi5
pri
En el
.
r r! r nu p¡qc! i
f i -
noqi
¡ v ¿ó¡ n
\¡
l
ff
I,
como hoias
senes-
con excepción
sobre esta misma parte
y hojas
t979-80
-
identificadas
del
I:
se-
con d.atos
ciclo
relativa
magnesio y sodio de hoja
de brotes
de dicho
primer
en el
por
cÍclos
como pueda ser Ia del
r r nu }a/ . d4 .a4 *sv
sobre Ia parte
la muestra de1 26 de abril
ordenan las
^
-
los
se comportan de forma di-stinta
e s j - á n1
mrc
analizar
parece ser más perfecta
de tal-lo
mi enireq
SitUan
producido
La ordenación
-ñ1^^é
dluus
a y clorofila
gran seme)anza
la
se ordenan sobre el
muestra atípicas
ciclo
-
doce siquientes:
están ref,l ejados los resultados
producj-das al
al
algunas va -
y magnesio en tallos
se pone de manifiesto
que recuerda
.
son las
contenid.os de clorofita
a y b,
3'7
de estos
do estacional
anáIi-sis
da -
se ha hecho con los
separado y erirninando
potasio
de sodio,
n9
análisis
desarrolladas
separadas entre
de -
der eje
.
aparecen sobre
sí
a lo
largo
se
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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de los resultados del A.F.C
del ciclo L978-79, con doce
L75
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
realizado
¡¡ari
¡hl
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con datos de
narf
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i on-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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n9 37 b.-
Representación de los
de hoja y tallo del ciclo
te a Aspav,agus albus
1979-80, con doce
L76
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
realizado
variables,
con datos de
pertenecien
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
del
eie
sio
y fósforo
parte
TT
:
IL - vo¿ S
,
foliar
negativa
alnrnfi
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broteS
Sobre
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que las
mientras
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desarrolladas,
y están asociadas con r.P.F.,
se situan
nitrógeno,
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-
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sobre La
a y -
clorofila
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los
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resultados
el
iR
de los
zados con datos
r.P.F.
no
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de todos
los
en er caso de hojas,
qón
1¡-
l¡q
¿vtt
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análisis
rpnraqéñfá-ianoc
correspondientes
ciclos
a hojas
y con siete
ug
Ytq!¿sq>
y ta1los
varia-bles,
o con ras seis variables
'{^
ará€i¡¡a
Er
realj--
nutrientes
e
en -
de nutrientes
caso de tallos
Como se observa
de punto
resultante,
rabólico
con el vértice
n
- vr cl vt rei ut tvcsc
rur ¡n¡ea
ciable
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bre
su parte
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afecta
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q,.^^+,^
r1é->^ : n u c > L l d >
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configuran
sobre Ia parte
ejemplar
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El eje
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del
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las
eje
II;
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y
s^ ir n*
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
estos
entre
r:
hojas
r r e-n e n
a fe
y sofo
dos grupos -
ambos, pero en
que la
en las
individ.uos
y nitrógeno,
^1 1 ^
e
rla,
-
d.e ros pun-
que la pérdida
muestras
40 % de los
r.p.F.
r
apre
pertenecj-entes
las
A su vez,
.
La
pa
se separan dos grupos -
nejativa
están
Lo más al
aonor¡'l
rr
del muestreo está perdiendo
de este ú]timo,
a todo
^
nube -
la
es de tipo
una distribución
aparecen ras muestras
en la parte
afecta
a hojas,
del eje
sobre er primero,
asociadas las variabres
cnn
posit.iva
50 % o más de individuos
positiva
da de hojas
hoia
situándose
localizados
ra parte
lu- a
Em
¡ rn¡ nv rv¡l q r l
fenológico
positiva
perteneciente
de muestras como de varia-bLes,
der eje
gue ningún
figura
sobre la parte
i Á¡
contribución
de muestras,
en la
tanto
n
v lr uá ca r¡ r¡ ¡
tos con sentido
dc
w
J
.
mientras
asociadas
cai-
Este qrugue las
-
l_as va_
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Fig.
n9 38 a.-
Representación de los resultados del A.F.c. realizado con datos de
de hoja y siete variables,
pertenecientes
a [ , ./ f r u t e s c e n s
.
-178Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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n9 38 b.-
Representación de los resultados del A.F.C. reali¿ado con datos
y seis variables
pertenecientes
a W. fn)tescens
.
de tallos
L79
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
l
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
riables
Js vnudrivñ¿-
m
r ¡ raqayrr nr séJqr vi o
que no muestra
.
las
proximidades
frcnfe
nlrhc
ria
nrrnl-nq
m¡rzere-\7ar¡nñ
rz
J
n
v l -uovñ¡n¿ v
que se situa
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del
eie
tos
de mavór
T con
r:ierl-ñ
'l
! vn
dos anterj-ores
te
variables
del
eje
con las
tos
n9
39
de ellos
Lanto
a 1a obtenida
de tallo,
II,
ol
gfüpo
vemos que el
de tallo
I¡ran
a li en
e
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^ -n^s a
O
fechas
las
se situan
a
s In¡
I o:
¿
todas
de
únj-camente muestras
frente
a las
ellas
¡¡ raFlarand¡
-
posÍE.iva
IOS
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de
d.el cal
sobre Ia parte
ñ ^ S- i b | e m e n t e
v
-
.
a excepción
se encuentran
del
muestras
n¡¡¡+
i r:¡
¡rcvaL¿vq
n c¡ r¡ ' F a L c
p
en
de las
I se produce una ordenación
todas
situadas
son los
está
resultados
realizado
de otros
con las
y con muestras de todos
de muestras
momen
-
de hoias
quedan situadas
ellas
los
positiva
del
eje
de los
ciclos
.
La -
es prácticamen
.
Respecto a las
sobre la parte
a muestras que coj-nciden casi
sobre la parte
dos nuevos
variables
como de variables
con solo variables
Y están asociadas
de tallos
In
ir ¡r ¡a¡vasn¿ ¡
ff,
a y b,
conjuntamente
producida
identica
eje
Fñrtrn:mionin
El primero
ordenación
on
aciividad
La fi-g.
análisis
¡
de la primavera
¡yrqr so
sobre eI
a datos
eje
Respecto a las variables,
cÍo
rz iÁ<fnrn
Cuando se identifican
.
observamos que sobre el
y mitad
nof:qin
.
de] origen
de invierno
a
correspondj-ente
manera que en su parte
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nri
rrna
n qe ¿l cu il u
n
u
foliar
figura
nrnrill¡p
¡;luuuee
muestras,
tal
pérdid.a
En la
a rn¡áql¿i sl ri rqo
u
w
J
I en el
positiva
totalmente
análisis
de da
.
El segundo análisis
se ha realizado
- 180 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
con los
datos y variables
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Fig.
n9
39a.-
Representación
hojas
y taIlos,
de los
resultados
con trece
dell A.F.C.
variabl-es,
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
realizado
pertenecientes
con
datos
de
a W. ftutescens.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Fig.
n9 39 b.-
Representación de los resultados derl A.F.c. realizado con datos de
hojas y tallos,
con veinte variables,
pertenecientes a W. izutes CENS
.
L82
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
del
anterior
añadiendole
rios
en
so fresco
puhtos,
qer-n
r.leqó
rie
hni:
rz
l- al
Como se ve en la
.
1o
una pequeña y densa situada
de potasio
v fósforo
en
qp
nárái
I aS
O¡e
puesta
nO
a Io
que las
eje
nrnrlraa
largo
muestras
indirzirirrnq
vc vo rnf
I
!f vn !i r q ! i¿¡ r
se encuentran
G e n e r a l i z a¿do ..aa ..
r'-alcin
fnli:r.
realizados
calcio,
la b,
y contenido
amlcos análisis
de
cidaq
forma
a
mOnfc-
tr:q
Ie
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muestra
no
narebólica
COn
rrn^
qrr
en
el
de.
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cicl-o
nrimer
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sobre la
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1
pn u: rl fuas
,
-
diS
por una abs
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. * ¡r -o
^ _n- e
_ oq i
vñ! ru 1
! vt
n6
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-
y
g^ J^L *a <
I I-
de clorofilas
representa
contenido
de las
qnar<^
porcentaje
sndin
contenidos
potasio
¡li
cuadrante
resultados
los
por
dos ciclos
I.P.F.,
asociada
caracterizadas
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sodior
r¡
rc vallt-sr r o
ccco. -n
e
ñé-
como muestras
en el
asso oc lca ni a n
a
foliar,
el
qianifi¡:dn
Ordenagión
y¡ rur sa
con datos de Ios
datos del
ryran¡la
ssee
40
siguientes:
r sr s!v!¿v
nrnárrciri¡
O
más los
de fósforo,
a los
m¡nar¡
qol.¡ré
:raq
cuadrante,
y tercer
las muestras
lrsóJ S
u vt
1as ordenaciones
lpi¡nrln
qiñrron
a
s rl
sodio y potasio
fero,
lL- q
¡ l!
nór.onf
Y v l 9 g ¿ ¿ u q J u a J v ! ! g I / g _
' J v u + q Y ! q ¡ ¡ q g ) ¿ u + J y g ! J q ,
primer
D 665 y conte
produce dos nubes de
un gradiente
úl lt Jt i_m
u
m aas s
la fig.
con las doce variables
rrespondiente
m
ro
Yqg
^t- r¡
de clorofila
D 430 /
e i-dentificada
\z
i ¡r
del
situadas
de tallos
Por ú]timo
análisis
Fnl
d sa
u
.E
Es
s ttaa
ss
m
i ós ¡ñ¡ ut !- 4 r ? á q
u¡Á
con Las variables
de los
en eI cuarto
se ordenan siguiendo
lnsál ru¡l lui rqi a
,
Á:
añmñ
análisis
folíar
de la bisectrj-z
cisión
es
este
contenidos
(a/b),
cvnrpq:doq
figura
Ias variables
del
siquientes:
(a+b), clorofila
b y clorofila
a, clorofila
ni
además las
separado y
de nitrógeno,
a y clorofi
de clorofila
y magnesio en tallos
muestras
fós-
son distinta.s,
.
En
en el
co-
t97B-79 1a nube de puntos producida
Véftige
Sobre
al nr qál l lJil JS i S
a
€onn]Á¡ina
CronglÁain¡
¡¡ci
del mes de -iulio
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Representación de Los resulta
de hojas
y tallos
del
ciclo
clentes a W. frutescens
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del
1978-79,
.
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
realizado
A.F.C.
con datos de
pertene
con doce variables,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Renrese.nt.ación
hoja
a
y tallo
d.e los
de1 ciclo
resultados
1979-8O,
W. frutescens
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
del A.F.C.
realizado
con doce va¡1ables,
con datos de
pertenecientes
=
J
(-)
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En el
análisis
muestras desde el
las
de los
datos del
punto de visüa
ciclo
L979-80 la
ordenación
fecto
.
La nube de puntos es más dispersa
que en eI primer
Fnrm¡
ac
mic
.inrzar+i-da
timos
análisis,
cuentran
n:ragida
las
de
n¡r4Lrnl:
Una
variables
nitrógeno,
y sodio
calcio
generalizad.a
con abscisión
individuos
En cuanto a las
.
m
q r ir q J -i n t : e
u ¡ qlJl w d
eje
p
ncontfandose
ei¡uvlrLLq¡ruvrs
-
f
Il
variables
en
s¿
de manera semejante a la
y tallo
ci r:l o
f/rr{re!
eStOS
dOS
con }as
-
oe clorofila
a menos del 40 ? de
ordenaci-ones son -
las
ac-"^-:-
en el
>TUUAUé>
análisis
--
^
i r'.^;-
y
sqtuvouqD
obtenida
úl-
se en-
fpliar
y contenidos
de tallo,
orimer
el
eff
y su -
ciclo
y -ootasio foliar
fósforo
jóvenes,
En
con las muestras en las que la caida afecta
e I"P.F.
de hoja
la
asociad.as con las hojas
muestras oe hojas
bre eI
a
es imper -
y cronológico
fenológico
de
)U-
Ce datcs
conjuntamente
JTUCLUW LnXfLCAü)m
Como hemos vislo
caracteriza
tal
por tener
un comportamiento
manera que sus distintas
como en las
finidas
en las
diferencias
contenidos
mrO
Yuu
rI s¡rq
nonda
tallo
m
q !f q rr á q
u r¡ur s. O
oL
a
irn
q c n f - i I u vr i n
clones
hoi:
en
f! ccl lnV n
avi
l v lYó
49
los
le
ciclos
^.i >I1¡
c o f- }n/ Uñr n
iendo
r!9¡luu
del
de
ug
por
en lo
186
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ci e
s ! r l -L vn
uf
.
qearÍn
a los
realizados
¡v r! juaen¡¡f ¡qi v r v r r
Ia aparición
-
de
tan de-
crue respecta
m
l l l qal ln
i ! iI ef r u v i g s i - o
anrr¡l
se
esta variabilldad
los A.F.C.
*i n^'1¡¡
IMIVU¡¡s
¿-ir:lo
sean o no favorables
-
cicLos,
producen nubes de puntos
r,l-^
sO¡n¡ lL- r sr rpums a¿-U^ !1A U q >
momenfn
especie
fenológicamente
reflejándose
Comoconsecuencia,
que se caracteríza
r-rrelor:ipr
ambientales
.
entre
esta
según los
están
especies,
o conjuntamente,
^ nP ^qr!és du As n
a
¡¡
miento oportunista,
de
existentes
de fenología,
variable
etapas no
anteriores
de nutrientes
datos de hoja,
dirla
en eI apartado
Án
en los
n
y ur ruo
r! !oJc -
. ñ m n ó v + ^L a
vvrllPv!
de brotes
nrre
con
o pér-
l^q.Ondi
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
De todos
jas
con trece
todas las muestras,
más del
%
(fig.
variables
que se identifican
3n
análisis
el1n<
Sobre Ia parte
pierden
brOteS
Ce senescencÍa
máC
rii
qnérq¡
¡
con
las
treroezcladas
'l:rnn
j n
qrupo
del
Las muestras
a los
momentos iniciales
ble
sodio
folíar,
RcqnccJ.
es posible
n
que sobre la parte
ñdñóra
I ' i z a* s ¡v i a
ruis¡
rI q¡
a
9n
rr
variables
trl
n
v qe !r l - u so
eie
calcÍo,
TT
positiva
u hojas
€
r au n¡ r r - a
!!
a
n
¡ ¡as¡v¡ ql -Li rl v¡ :q
lleVa
rz
ciclos,
negativa
cv¡l
tendencia
se situan
I! 'r 1
de muestras
se situa
*_
ñ¡ri6
¡la
n
v !r !i ¡mr o
l sr !
de clorofila,
aSOCj-adaS
el
junto
se situan
oel
eje
al
_ _ *l :* s
ce
en -
a l
al
res-"o Ce -
I.P.F.
la va=ia-
sentido
ñrrrññ
ria
q
hoia
qéñé<.óniac
Y ¡ J Y v J u ¡ ¡ v J g u ¡ ¡ u l J ,
de la
ordenación
de tal
Ia mayoría de muestras
en las
¡ulsa
con
o
s oc {L-e -> ¡
nitrógeno
ContenidO
magnesio, poLasio y eI cociente
187
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
ehqcici
| I ¡rr¡
tlgva
á
no se ha
ón o
eneraliza
Y e¡¡e.
rv¡r
j -Á-d
-r^^
aJ9utqua>
y fósforof
mafer.i
manera
identifica-
que Ia abscisión
desarrolladas
d
y rr ul l yñv^
-
con I a varia
I frente
siendo eI
este
:rrzenrlo
¿ta l'rnirg
.
eXCIuSi-
y agosto y represenre
^-+-¡^^
e
sEar-*_
positiva,
desarrolladas,
l:
CaSi
.
ordenaciónsr
una ligera
de contenidos
co¡rrnÁa
taje,
,
a la
e l
reconocer
das como brotes
dé los
sobre La parte
gue más contribuye
2O-7-78, -
senescentes y las muestras pertenecien
sobre la parte
muestras y variables
ble
anterior
de hojas
tes
EI resto
.
se
I,
está generalizaia,
fOfmadO
uJee
julio
a- - r! .n^ éD o s ^e' ]i ^e^ 5 ,
_ ¡*l *a
o s 1 -i
. r r r¿' yl vn o
meses de junio,
e1 periodo
al
eje
y. además como mÍnimo un
hojas,
Eqte
.
de los
fnm¡
del
negativa
en las que la abcisión
vamente por muestras
principal
una minina
a excepción de la perteneciente
individuos
n¡ggg¡tan
) se puede reconocer
41,
.
conmuestras
60 % de los
de
n9
de datos de ho -
solamente en eI
hechos,
en la nube de puntos
ordenación
situan
los
e I.P.F.
ser-^
JUvq
D 430 / D 665
cn
vrr
1-!é5
.
nofcen-
y,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
;
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l< )x*
FiS.
n9
4t.-
RepresentacÍón
con
realizad.o
pertenecientes
deL A-F-c.
de Ios resultados
y trece
variables
datos
de hoja
a L . intY'icatum
- 13.,3
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
El hecho de gue un nutriente
suele
d vn
u
ir
¡
q
Ser
asociado
h
r ¡nviJáqqr
. ^v nr r
e
nOsilrl
el'c¡ieión
emenf
Ai
e
jóvenes,aparezca
a hojas
I =^i
.la
en esta
rn¡¡uc5
ay -o.¡. av !r ea -l ¿ . - a u iazt . r ¡ r
¿l¡Aar=
/i.i ¡h¡
Ii lnI ,ul Ii U¡ :4
nrrJ-ri
en el
apartado
especie
^^+üSud
- au ^c
u
ant-a
h
a¡h¡
¡¡vv¡:v
,
mente confirn.aremos
que en general
como eI potasio,
caracterizan^^ñ^^i^
eS.ucuac
drro
^r1^á^
Pug.Jg
ññqto-i6f
-
de reabsorcíón
Rhamnus Lucioides
Como en Ia especie anterior,
nu-bes de puntos
mo resultados
ll-o fenológico,
que se trata
vida
tes
ahora bien
alrededor
de los
semid.ecidua estival
que las
lla¿i¡s
ñvrrñn
\7
J
c
qtrncqaeniáq
JsrlEJUsr¡UsD
¡la
raq
mrracf
oncontr¡Á¡
n¡r:
De todos
jas y trece
que recuerda
t
a¡¡tr
lr aa¿z v- rnr Ég Jq
inan
def
nrimaraa
los
análisis
resultado
situan
agrupadas en la parte
identificadas
como hoias
de manera dispersa
observar
dos ejes
-
r iLa
u
del
189 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
que -
desar:c
ñ-é
Á¡
¡ráan:¡i
solamente el
ordenación,
especie
avi^!--
cama-i:¡l:-c
a
eje
por
I
de datos de hode tal
anterior
.
EI resto
manera
.
Ia pérdida
exclusivamente
.
forna
hojas
oqnar:r
de bro
oc
que se identifican
desarrolladas
sobre los
sé Jq
cierta
en la
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brotes,
u:ra -
tienen
de tal
foliar,
Una
realizados,
obtenido
Tod.as las muestras
rnr^v
Fqña-r
d.esarrc-
etapas de desarrollo
eyt¡igtamente
rinq
permite
m
v ur sa
en el
cuyas hojas
anual coexisten
n n r ' l ^ ql u J
_vv!
I ¡<
variables
eI
ciclo
tampocc Can co
al- de tr . ini:y,ícat',tffi, yd
caso es dj-stinto
dos años en la
épocas del
gradiente
un
se superponen con momentos de senescencia
en determinadas
'l:
que definan
este
de una especie
en esta los A.F.C.
foliar
se
de muestras,
o brotes
Las muestras de brotes
se situan
aparecen
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
I
{
¡
__j€i
is
c
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-^
>-
J \
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l l
>.: *
f..l
\0)
*
*
?
I
;
.¡
i
t
Fig.
n9 42.-
Representación de los resultados del A.F.C. realizados con
datos de hoja y trece variables pertenecientes a R.Lycíoíqse ^
ú ^ -
190
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
en
st]
q-hré
ma\Zóría
l^
tán entremezcladas
sarrolladas
nerta
néñ:'l-
ir¡a
con las muestras
¿ial
TT
de hojas
sobre Ia parte
se situan
aia
a- llagrirun nr da s
\r
r'
senescentes
positiva
-i
e
l l a1s-
;^
a
e
.
Las hojas
sin mezclarse
-
es
con las
ie
a:ite
riores
Réspecto
cio
y
el
eje
I
frente
cociente
clorofila
tiva
a la
de clorofilas
a los
b
se asocian
y clorofila
en Ia
réñrócAñiáaiÁn
muestras
parte
arf,iiCa
erruuerlLrdir
er]
I ¡_q_
_
de eSte
no
De todos los A.F.C,
exclusivamente,
cu ¡q q¡ vo
¡ q¡
!l q
llo
ru isc
Á
u un sq
fenológico
Ios unicos
refleja
Iógicos
=
e I.p.F.
no
sentido
Ce caicic
r a f! ¿i Yr ..
.
.
a periodos
^s
rI aal s
:a
/)
no
:u
__L
_1_
conentaCos
aDenolcg
^l
eI
nar€^^f-'.^F+^
l/c!:ecLdlllenLe
dos últimas
-
en nl
l^^
OeSaffC
especies
-
son -
en Ia que aI menos mÍnimamente se
Los anáIisis
muy acLivos
vo! ru d
s ¡e
f qnu a
r vcr ligoJ ¡
191
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
realizados
que refleien
caso d.e W. frutescens
-
_car¿= ne.;-
i.esa=roL1aias
en
a 7
c o m p r o b a m o sq u e l o s d e i a ; o s
rl sorFl vl aJ a
i ¡rnr u
A va
ordenación
¡r¡mo¡f
cioro.;La
la
cal
arei
que producen mejores ordenaciones
fenológico
¡l
y
a ccntenidos
r* i_a- l
ce
neqat:va
anteriormente
^E
=r
con datos conjunt.os de hoja
n¿iar:r
conLenilo
sobre
a hojas
Así mismo en e1 caso de las
y únicamente en el
¡a¡l-ri1-',rtza¡
:
,
no producen ninguna
análisis
fósforo
frente
realizados,
acna¡iac
de muestras pertenecientes
En los
sodio,
eStá daia
que producen una ordenación
cierto
de tallos,
.
La parte
análisis
J2 J?
son los
nr-i mar¡<
!----*_*-
los
el
sobre
asociaCas
anáiiSiS
de todos
fani:q
de hoja
y
variables,
sodio
d.e brotes,
positiva
Los resultados
5€
se situan
fI , poLasio,
eje
a las
de las
de potasio,
contenidos
En el
.
ordenación
cambios:5eno-
ori-ginan una separación
del
y tallo,
gg
los
con datos -
resto
del
ciclo
esLos últimos
ynl rv soudu rr ur qr J-
iriaq
rv v- rñr n
.
no
d
u a-L+U^> ^
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
nola,
L^+-
¡ ^e
!-l
-^-^
q
EaI m
anera que
"d.esord,enan" las
^*
^1
^-^^
l^
Ias dos últimas
mínimas o r d e n a c i o n e s o b t e n i d a s
L92
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
especies incru-
con los datos de hoja.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
R E G U L AI R
D A D E SE N
6,l+
C O N T EIND O S O UI I ' 1C
I OS
LUJ
D E H O J A SY T A L L O SE N L O S D O S C I C L O SD E
ESTUD
IO
En eI apartado precedente vimos que la aplicación
a los
datos de los
denaciones/
¡ ^c^ 5
i ^u e
q
lLrt s^ ^D
pecies
bles
contenidos
que en el
^l
cr
estas
yurlto
caso de lvista
de
ordenaciones
-79
f¡e
ñr'!ri
¡lu
u!
^*+^^
lgll
ug5
Serneiánf
: l
c
Aa
aLbus y'n.
fenológico
trataremos
1Q7O-Qñ
utilización
te análisis
¡nmnl
mO
aena¡i--
af :manl-a
de
tal-IOS
la
g r
inte-rpre:a
-
a
IOS
COn-_gn,
1973
iCS
C:e
en la
fig.43
SitUaCión
de
.
Al Je! í
tanto
ntteq
YUE-,
Con eI
fin
ducen esta discriminación
óñf ro
l os
v¡ -u lqr¡ e
l unv r
de hoja
gue los
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vr -v n
IIn
D !qq i9f!lqe¡ rr
L r n n \J z ñ
v s1: v- r ñ
de
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n1¡L.-1ñ^ñ!^
9lUlA!¡ilClILY
los
cuales
h
¡ r .
f i C i eron
-
-
seis var'abies
cuya representaci
resultados
que variables
y por tanto
sJ ee
las
c¿ es
ón g=:-
cieln
r iep
u
1
^^
!A>
rh¡ o
v Ji
eSCá;:
aS
CO-
rV' A- !ú- i! ¡& ]: -= ,5- i
a.-
de 1os análi
-
son distintos
de establecer
c i r . : l o sr , .
Se
como de tallo,
dos ciclos
La aplicación
se puede ver que para r-c -
mgest1.as
Si
.
ut.ilizanio
€D ella
,
r.ñto
-
semejanzas se ha recr-
dÍscriminante
dan unos resultaCos
Ái c¡rimi¡¡Á=c
nos indican
camar:ñ?á
AnáIisis
de nutrientes
de nutrientes
sis
del
viene reflejada
Iac
Cos
ct:as
las
que punto el- cj-clc
las posibles
a los datos de hoja y tallo,
de contenidos
Á¡c
-
.
a la
fica
en
y fáciimente
?cqnod+.¡
mre
'v¡¡;vYgv-vJygv-
Para poner d.e manifiesto
rrido
que
mientras
I n
unas or-
fr"Ltescens eran int:=!re:a
de ver hasta
on
producian
en hojas,
no eran ccntundentes
En este apartado
.
de nutrientes
dei "\.i.C.
193
una
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
o grupos de ellas
son las
Serie
que dan lugar
SuCesiva
de
pro
a 1a
anáIiSis
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
para hojas
y tallos,
que este grupo de variables
confirmado
es decir
se superaba ra hipótesis
añadiendo una a una las
bles
fe
grupos de cuatro
hecho con las
mismo
nrór--esc: se
reoitió
rracn¡nÁi
anf
hipótesis
ac
(ciclos
nula
eI
en
la
que
magnesio
temente
distinto
grupos de vari abies
norar:ión
ción
los nutrientes:
a
cqte
ñrrrnñ
.
i <
En 1as fJ-g.n9
-
posi
Es-
y ias
co
q
lrnaI'e¡
aü!=
f fur=a
u
44
y n9 45
resul"uados de esccs ai:áIis, s
entre
que
los
que parece
discriminar
los
respectc
cicl-cs
los
L
albtia
sienCo
Ia
es
':nlca;nei:-
un ccrnpor-ue,glientc suf : c'=::dos
ciclos
no se discriminan
fósforo,
ñ mr.rnesio
a hoja ,
es maycr,
tener
cj-clos
nitrógeno,
¿io qndiñ
¿:¡i áG i¿ ! - I i¡ , <
a
lCs
anái:
ros dos cicics
se dan lcs
En l/. fzutescenEl
sideran
lcs
46
podernos ver
como para
siguien:es
¡¡¡r-iahle
en
-
dos ciclos,
determinando
que no dissrj-minan
los
nutriente.
los
los
una vez -
.
rq tr ¿nqA\ 4 q cr ¡lrrui n i a
semejanzas
el
variables,
discriminados)
tabla,
anterior
se realizan
CalcUladaS
gráfícamente
En la
nura,
-
¿res varia
nara
^fObabj-lidades
se representan
especie
n9
en el
no discriminaba
restantes
variables
En Ia tabla
te
de un anáIisis
que mostraban menor poder discriminante
bles
sis
partiendo
potasio
cuand.o se ccn
y calclo
ja
l l e r v¡ q. a re v-r ol r !ng vs i a o
La i:rccr
--
disr-r'i mina
de ellos
I t:ai"¡7¡
w R h . a r r r n . l l .-s s o n
des en l-os dos ciclos
existe
trógeno,
ciclos
y calcio,
eqneci
eq
en
En la primera
son menores .
semejanza en los
fósforo
I as
cuando se consideran
mientras
-
que en Ia
L94
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
I q¡rq
¿
cnre
Yus
rIqar s
de ellas,
en los
segunda, la
rr sovaur r l a r i C a
unicamente
anáIisis:
ni-
semejanza solo
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
se encuentra
cuando se considera:
Fiiánd.OnoS
mos establecer
trj-entes:
el
IOS
siguiente
"nitrógeno;
que los
nos indica
en
nitróqeno,
sodio
n¡r:
¡g5rr1i¡dnq
I ¡q
orden como reflejo
eqner-i oq
r-rratro
9Jtsvv:9J
de reguLarioad.ie
potasio,/sodio;
fósforo/calcio;
nutrientes
v maqnesio
con mayor iioportancia
magnesio'r lr
brológica,
(elemento estructural)
lcs;ruque
nitróqeno
y fósforo
Junto con el
gularidad
muestran en su comporEamiento cuando se comparan cic-cs
calcio
nv v nu 9d o -
'
scn Los que más :3a::ua -
les
ESPECIE
VAR.HOJAS
A. aLbus
PROBABILIDAD
VAR.TALLOS
PR.OBABi-!IDAD
0.o787
NfDf¿
0.0587
0.5330
I
NfP,KrNa
0 . 1240
\TDM-
tl
N, P /K /Ca
0 . 0 63 9
l\T D
ll
NrPrKrNarCa
0. t220
N ¡P,K,
0.2890
\TD]'
0.2490
N,P ,K,CA
0.1320
N ,P ,K,NA
4.27'70
W.ftute*ens
II
tl
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D
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0.1s50
M¡
o. 12Lc
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It
N ,P ,K rNa ,Ca
0.1090
ll
N,P ,K,NA ,Mg
0.0556
N ¿K,NA
0.s830
N,P,K,NA
0.tL20
L..intricatum
NT D
ñ:
0 .4440
tl
R.l4cioídes
Tabla
N,Na rMg
n9
46
0.2180
0. 1510
Grrrnos rfc rz:ri ahl és én
+ó¡
Lg-,
'l^^;rtuJq
Á^
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rr
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195
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
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-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
12rg0.¿
A. albus
(ho ja)
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-3
4
2 ssrlrr/e-
l{. ftutescens
(hoja)
It
8n 10
r5 18
20 19
L. íntricatum
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13
12 10
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271
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Lycioides
(hoja)
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12 .
4r6
zolt:
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7/A /a
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l6
W. fz,utescens (tallo)
- 0.8
- 0.4
r.
intz,ícatum
I
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2A'5n U
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r0.8
¿ zfng¡
2 2 t E l 9 2 6 1 41 62 3 A 2 1 ' 1 8
n
,?. Lycíoides (ralLo)
43
Representación
discriminantes
seis variables
gráfica
de los resultados
d e !I v ^- - a- -l t<a1! ! 5 ! ;5 ^ r
realizados
con datos de hoja o tallo y
de contenidos de nutrientes
-
196
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
^
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
,5
t7
re'i¡
11
VARIABLES
Fósforo,
,0.t
il 6
1:ts?
B.-
VARTABLES:
DE7!
FócFnr¡
0.¿
l?r¿?56rt
Potasio
9
q^ ^ i^
DñFici^
0.t
0.2
I
t,3
t 5 B r 3 1 7? 1
¿o
C.-
VARIABLES:
Nitrógeno,
D ^ F i < i ^
- 0.¿
-0.5
- 0.3
l?
¡0;5
,
3
?l
D . - VARIABLES:
Nitróqeno,
Fósforo,
potasio,
1 5 r ¿ 6 20
E._ VAR]ABLES:
Nitrógeno,
.17
lo7
'e
'i ¡'
0l
s.
-
t6
NÍtrógeno,
vhñI¡\éLf,S:
I
9Dl
r7l2r¿6
21L'"
19 r!''¿o¡
11.- VARIABLES:
44.-
- 0.6
Fósforo,
Potasio,
Fósforo,
Calcio
calcio
ó2016'3ú
0.1
n9
?l
5
¡r9¿
17
Soclio
6
VARIABLES:
¡9
calcio,
Potas io
- 0.9
F.
- ¡ l - i ^
Nitrógeno,
rJ
r?
6 Dl,s
Sodio,
Maqnesio
gráfica
Representación
de 1os resultados
de los
análisis
discriminantes
realizados
con datos
de
y pertenecientes
a: A. aLbus (A-D)
W .f r u hoja
;
(E-F) ; L.íntrícatum
(c);
tescens
R.Lycíoides(n)
_
LJ
I
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
,rt\i
I
A.-
VARIABLES:
Nitrógeno,
potasio
Fósforo,
00?5
r¿
6
r0
- VARTABLES:
Nitrógeno,
FósEoro.
Magnesio
,,
I
r 0.7\9
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L.-
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13 Jl
19 lo
D.-
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VARIABLES:
14
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16
¡O
trr6c Fnra
F.-
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VARIABLE:
'i,
,,
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I3,0. ,t
Potasio,
So.lio
i i: 'i i'io'i ''""
li
13 r€
Nitrógeno,
Fósforo,
Pctasio,
0.7
0.8
r0,61
09
r rzs rll r9
r6
H--
- ofs
- 030
,
x
I.-
Fig.n9
l! 17
tL
V¿\KII\óL¿:
Potasio
rt
Fósforo,
0.6 ."
h
r
, ,, ,,,'i
19 ¡0 zr
J.-
Magnesio
r7
19
19 17 16 rJ
t5
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l?
Fóstaro,
lJ s
l¿
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Zr
N i f rÁcon¡
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l5
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NiLrógeno,
15ú6
16
ta
0.8
r r.ro
Potas io , M a g n e s i e
5l
VARlABLE:
5.¿
45.r
VARIAB¡,E: Nitrógeno,
- ols
'?
¡e'¿¿
VARIABLE:
Fósforo,
potasio,
Sodio,
'', ',i .ii,0?i. I ,,,,
i '¡,?-'o
t9
z7l¿ zan
Nit.róqeno,
tlb¡
Fósforo,
?
'n
CaIcio
0l
¡
Calcio
gráfica
Representación
de los resultados
de los
con los datos
discriminantes
realizados
anál-isis
( 4 - D ) ; W .f r u
de tallo
a: A. aLbus
, pertenecientes
(r).
(F*H);
R.Lycioides
tescens
-
r98 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Asparagus albus
1 . 2 0 -1 r- 7 8 9 . 3 r- 5 - 7 9 1 C 8 - 1 l -- 8709
0 . 13- 6-79 1 7 . 2 3 -r
2 . 3 1- I - 7 9 1
' 1 1 28
. - 6-79 1 8 .2 7 - 3 - 8 0
3. 5-12-78
/.. 15- 2 -79 12. 26- 7 -79 1 9 . 4 - 6 - 8 0
20. r -7-80
5. 8-3'79
7
9
1 3 . 25 9-79 n . 7 - 8 - 8 0
6. 29 3
7 . 2 6 - 4 - E 1 / . .1 1 - r 0 - 7 9
8 . 1 7- 5 7 9 1 5 .30-10 -79
Withant a fm,Ltescens
1 . ? Ó -1 1 - n
2. 5-12-78
3. t-1-79
t,.13-2-79
5. 8-3-79
6.29-3-79
7 . 2 6- . 1 - 7 9
8.'17-5-79
ttna'¡'m
c uuilL
uf g
in*ninnh'"
9. 3 | - 5 - 7 9
10. 13 - 5-79
l l . 28 - 6-79
1 2 26- 7-79
B, 25- 9 -79
14 il - 10-79
1 5 30-'ro-79
,tL t !'t uu
1. 9- 6 -78
2. 2 3 - l - 7 9
tlutn
9. 8-6-79
'10.
a- 6-?9
11. 5-7-79
12. 6 - 9-79
J.
7 - 2-E
4 . 28 - 2"79
5. n-3-E
6. 18- 4-79 13. 4-10-79
-79
7 . 3 - 5 - 7 9 1 1 . 18-10
1
l
'
,
r-79
8. 21- 5-79 15.
Rhanmus Lycioides
'l't.
É-7-n
1 . 1 7- 3 - n
12. n - 7 n
2. t,' 4'74
't3.
30-n -78
3. n - 1-74'
4. 28- 4-78
23- r-79
5. 4 - 5-74 11.
't5.
a 1 0 -5 - n
7. €-5'78
8.26-5-78
9. 2- 6 -78
10. 9 - 6-78
Clave de identificación
córrosnc:ndi
eni.p
nará
1 6 . 8 - 1 1- 7 9
'17.
23- 1-80
18.77 - 3-80
19.4-6-80
20. l0 - 7- 80
n. 7- 8-80
16.28-11- 79
17. 5- 2-80
18. 3 - 4-80
19. 3-6-80
2 0 . 2 9- 8 - 8 0
20. ?A- 5-79
21. 8- 6-79
n. 2't-6-79
23. 5- 7 -79
21. 6- 9- 79
25. 4 -10-79
7-7-B
26. ]8-10-79
15. 28 Z-n
n. t-11-79
1 7 .n - 3 - n
'18. t8 4-79 28.28-il -79
19. 3 - 5 - 7 9
de números de muestras
I os
aná1 i si g
-_L99
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
discriminantes
-
con su fecha
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Respecto a los tallos,
res ' los
etapas
ia
Ju
s:
ridad
contenidos
!l s: r! a
y vn
r lsor l
u
entre
1os
En la
los tallos,
sideramos
tres
de nutrientes
fenológicas,
!I v a
los
teniendo
cv i+ v ¡cvl
dos
o
de Ia hoja
posiciones
qi
en ellos
en los A.F.C.
no refleiaban
un comportamiento
ondn
nñr
l-añf
^
¡- l- o
las
más uniforme
a
- -cynJ af ar f¡ r
1 rnñaá
U
-
anterio
distintas
que la
ho-
" 1J - a - fr eá g^ U
ma
á yr 7
m
o f^ v
ciclos
tabla
anterior
dos ciclos
En este
tes es "nitrogeno/fósforo;
al
rz
cj-nco variables
en Phamnus
habiamos visto
vemos gue respecto
se pueden considerar
en ilithan'ta,
caso eI
sodio;
con Ia excepción
cwatro
orden
a los
semejantes, cuando con-
en Asparagus y Lycium,
de regularidad.
de los
potasio/calcía/magnesio"
de que sodio y calcio
.
-200-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de -
nutrientes
y
nutrien-
semejante
intercambian
sus -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
b. )
S E N E S C EI N
AC
6,5,1
S E N E S C E N cFt Ao L i A R
En términos
fisiolóqicos
la
e} conjunto
de cambios en Ia última
Una
Oéfflifia
en
I as
hniaq
.
1a
momento
I a
r-'omnl
e !l rr qe c4 iJ ! v ¡ q¡ ,i
e
imn'l
i arrpn
qn
lleamiento
ón
rrna
mas hidrolÍcicas
,
Los macronutrientes/
har-i:
de ellas
endn
nérdi
¿i:
cular
la
da
como de las
estos hay que añadir
foliar
impiica
en el
etc....
del
minerales,
contenido
2CL -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
total
y pec
en Las enziRespecto a -
de reabsorción
esencialmente
, Ias
internos
y
e
4Y
u
Ia senescen-
como la
Ia temperatura
Ia salinidad
factores
amafi-
.
Otro tipo,
suelo
.
nitrato-reductasa
los climáticos
fotoperiodo,
Ia pluviosidad,
a
l
É I
¡/v:
-
C ¡ . e C i m i e n l . n : c t i r ¡ n n a r e ¡¡/ sl! : ¡
para otras
-
hasta
nnr
Ca1.^^i-óriz¡
procesos
O de
¡]^^^^
ucSuv
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ecolóqi-cos gue más afectan
y eI
-
ry¡
a
v^ rl u^ ó
s ¡ñ¡^a/ ui ^v^>
(Osborne, I973)
se incluyen
los
i J-amanl-a
qa¡i
i ¿
q u f v r rÁ n
enzimas,
almaCenamientO
extremos,
Se
y nucleasas
de las hojas,
¡
¡raa¡
rcqneqtg
!=J¡/e
desarrollo,
se produce un incremento
factores
constituyentes
I ¡
fOliaf
senescencia
ZOnaS de
yn lrvóu- sa Jq vñ-q
con una disminución
como Ia humedad y aireación
des de los
todos
cnmnloi¡
proteasas
dad, la humedad, eI viento,
cos,
vJ
c ñ m n r esnf fru ir ui ru r9 - o c
}/lveu
como
eu€ conduce a
nl entaq
su máximo
sa Jq u¡ óv q
J
paralelamente
con La fotosintesis
sus valores
En
orocesos
reJ
alcanza
tnáoq
y La acumulación
y abscisión
relación
hoja
asociado
Dentro de los
cia
desarrollo,
^
I Os
tOdos
eóñóc^añCia
ARN y ADN asÍ
estearasa,
transnr:rte
Ia
qi
,
i:
de la hoja
tin-metil
na
en que
ñanér^l
de proteÍnas,
crrnayrzi¡zan¡i
abafca
ev¡¡eJ
madurez,
áltnñtté
etapa del
ha sj-do definida
}/r4¿¡eqr
la
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Aa
eerlggCenCia
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t
¡an:¡i,i¡¿l
I a
senescencia
son los
luz
en
y en parti
-
su periodici
factores
deficiencias
y alcalinidad
de regulación
-
edáfi
y toxicida
etc.
A
como eI -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
í¡iA¡
¡'nc¡r-ci¡n
inrlnla¡Ál-i¡n
¡i.F^ñrrin.in:c ¡¡srr
Dentro de las zonas con climas
durante
ción
temperaturas,
especies
conduce aI
dominantes
reduciendo
^^
>V
¡^
uE
1-^
Ia-
^^*^^¡^^
E >pEU
incluyendo
de los matorrales
i^^l¡.-^^
UCg
!UUa>
¡^
Ue
a ¡n¡nv
va ui i! '¿l e
r
junto
estival,
de Ia
con las
a Ia totalidad
-^^r1í5er{Uad
^
U
-^l^
5U¿U
a esta
I7TO)
-
ñ¡riA
_vo!
como es el
v- v^ rñr ¡^v
us
sequÍa,
Esta pérdi-
.
de las hojas
-.rñi
<1
Llllo
altas
Muchas de las
sequía.
(Mooney et aL,
etg...
precipit,a-
Ia escasa o nula
evaden y sobreviven
transpirarrte
pued.e abarcar
IE>
el
establecimiento
su superficÍe
da de superficie
mediterráneos,
periodos
largos
¡i'narolineq
Y:re
so ¡ñ¡
ca
rcC¿I m
i l I iLá¡ e¡ : -
ciduas
De las
catum,
se comportan,
de sequÍa,
deciduos
una pérdida
tra
especies
estudiadas,
según hemos visto
mientras
parcial
réq
cq
no
cl
v g
da
nri
nci
n¡
i
Faal¡r
la
y Ia
ócr^c
influencla
ción
Ie
aparición
paralela,
gradiente
marfrrras-t
cíoídes,
dn
floración
del
rf oqon¡e¡{an¡
sumj-deros
n
V IfUo¡ ¡m
¡ Uo
Vv
f gi¡e
¡ UnVd o
Su
-U
eI hecho de que Ia pérdida
qcolrí¡
'l
- - I-o¡ raz ¡
de nuevos
brotes
de tallos
de la
r¡
r
y hojas
-202-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
an
áció
l- r -
ñ-c^f-r^<
en las
dos sola-
convíerte
tallos,
Io que implica
Rcqnrci-o
l\gD.Usvuv
sea en et propio
irrqf¡monfé
asÍ
como de
de las
a
q
R-
l¿.
verano,
*
ñ-qi-érior
flores
a
un desplaza
zona de a.bscisión
rJ z cU q: ai d
u q¡.
foliar
J -J
i o_men m
n po e
o qsf E
a h. lao D
¡ i I¡ e
l ¡---*,
E
estival-
en l-os meses de abril-mayo-ju-
de auxinas,
Senesr-en¡-ia
¡
nar
asÍ por ejemplo,
-g¡lLrusrlurq
como
perenne que mues
canoc¡an¡i
extremos de los
a través
de fenologiÍa,
^^+..¡rrÁ¡c
de brotes
en Ios
de estas
I ¡
^^^^^l^^
factores,
inty,i
según reconocen muchos auto-
q e v e ¡ ¿
v q e
de olros
7ñnác an €r¡g¡lgs
miento
h
¡¡o
v J-siJe s
mro
capÍtulo
de mediado eI periodo
hídrico,
r-^
naceas eI hecho de la
nio
estrés
y L.
W. irutescens
es una planta
a partir
de hojas
nl^ni¡q
sible
en eI
fr. Lycíoides
A pesar de que eI
! v v ,
A. albus,
¡
y
¡
-I _
frutos,
7
tt
Ug
-
cuan
aparr
nos
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
l.r:¡a
por
nancár
rrn
ñ^c
nutrientes,
los
Fció
ñrrá
l-inn
¡ia
i l-rl a
acf
act-i¡¡g]6
ha
de vista
SidO
en relacj-ón
muestreo y el
esiudio
de pérdida
caso porcentaje
por
nñr
h^r
ñ¡rl-A
rio
I ¡
.
lrr
l¡a
tal-Ios
¡
cv vnu m
¡ y sn a l - . ui C i ó n
en crecimiento
.
pn Eéi r e n n e s
dos especies
de La disminución
de solanaceas
de I.P.F.
Ahora bien,
de hoja,
procesos
está
del
1a estandarización
alcancen
en el momento de máximo desarrollo
Ia caida
representa
hay que señalar
infl_uenciado,
el
má
foliar,
fielmente
que este
Ín
aunque en esde peso seco -
y pérdida
de reabsorción
del
^^ñ^-^^ñ+^
-
rall
! c o r ! 4 a u vi z a A ¡
rurrnr ¡q
do
!r sa va! rsaJ cl vi Á
r rn
tiempo en días,
* cn aer ri ¡rÁo¡ ¡o o s
nériané-iéñféq
a
n¡rl-
finn
i v
,l¡
o
e
¡
n¡rehÁli¡n-
Aa
1¡
T
,F-a-¡ Jl -a' -
D
E'-
en que
senes
¡a¡a
^
¿
hr
-^
s e a: 1l c^a- n
máximo .
En la
reoreqiñnéq
desde un -
foliar,
momento en que se alcanza
del
de ia disminución
los
, contando el
za eL I.P.F.
cián:l
rIq
e q n p . i é lqE r
estudio
Teniendo en cuenta
Para cada grupo de muestras
>g
aI
tiempo a partj-r
de hoja
además de medir
,
n : r ¡ : 1 a rq1¿¡Y¡ uq
fenómeno de Ia pérdida
hecho de que las
creemos que el
eI proceso
al
foliar
de los
+ ct
nuevas partes
t/q!+
recurrimos
con el
ximo desarrollo
¡a¡¡i
usrlu¡4,
qea
a
SeneSCen¡i
¡ggannniAa
cuantitativo,
eI máximo desarrollo
dice,
Ia
desencadenada por las
Para aproximarnos
I.P.F.
a
1 q7?\
lñchnrna
punto
ímrr,l9
-
cn
iicmno
tabla
cl 1:
én
no
47
vienen
al-reavr¡
Cada
un6
de
Ia
IOS
dos para .4. aLbus, W. frutescens
te a este tipo
expresados
t r e ssJ
resultados
los
de estas
diSminUCiófl
de I.P.F.
nerior3os
senescencia
¡/e!
y L. intricatum,
de ecuación, con unos coeficientes
-203-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
co
¡irrc'F¡n
con rela
consi-dera
norFa¡r¡man
de correlación
altamen
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
;
rd
..1
a
rt
o
(H
H
\o
o
{e
U]
-,1
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333
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H
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I
3Rg
á
odci
-
204 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ó
.rt
Ér
(.)
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
te
significativos
los
con una p>0.001
dos periodos
ittqfeq
i-an
d.e senescencia
l¡r:ennq
l\ rv :v ov lel vf ri vc¡ i e n t e
plicable
debido
sarrollo
de Ios brotes
disminuciones
s
n9 47
r ivnr s
u
errs-ri
se¡q
I /n
eu
cq
I.P.F
, están
de caida
Lycíuml
periodo
el
I.P.Fhoja
pérdÍda
intermeoio,
un cambio brusco
ciendo
proqresi-vamente
tiende
!Ts, ¡
tres
,1t cuatro
i aq
nrncroqi
¡llvylcsrvq
rz¡
largos,
g^ ^. -'
h
I ¡a
s u¡ lLl v^
,
con el
dey
aumentos
resultados
U r¡títhania,
.crmnñrf
en la
a partir
lo
de la
Ias
, * :^m
. * -.,i, -aJ n
S 1.¡
IT]UV
-
comprendidos .entre
En cuanto a la
meses .
disminución
va incrementándose
-
de llitha
-
senescencia
de los
40 días
que en las
Respecto aI
En
anteriores,
cociente
que supone que Ia pérdida
tiene
de más de cinco
un periodo
meses, el
de
de
cociente
en 1978 mienLras que en 1979 va decre-
pecies
un mecanismo significativo
en bloque
d cv
u
hoie
(sincrónica)
a la
en cuenta que se trata
unos a -
.
frente
caida
ie- ¿i scr rnsa¡ ¡n
¿
R. Lgcioídes,
a ser constante
vn sé lrudli u a d ¡
coincide
es más corto
foliar
con una duración
/ t
foliar
q:ue Asparagus
de hojas
inicialmente
I.P.F-
n ) Ov . v O 1!
P-
los
/ L , vemos que va disminuyendo,
es más intensa
ry¡
vemos que eL cociente
de pérdida
con una d.uración entre
n > Ov . v LO l
P-
representados
pero de una manera muy escasa con excepción
nía en 1918, que sufre
datos de
no se obtienen
continuos
meses y medio
tiempo/
al
los
produciéndose
(C. ]a
ad
u ur vr rrr-vi r r fao
ol
d -e
l l lne tl leL e
eXXLLI 1 . Ii Ug t aLm
e
respecto
vtr
de abscisión
podemos observar
meses y medio y seis
tres
cnrrclecián
para
de I.P.F.
n9 46
, en ella
rm
¡ fá
a 5e
dc
primaverales,
con periodos
semejantes
del
fig-
Lycioides,
de fi.
periodo
en el valor
En la
tabla
a que el
Por e1 contrario
.
de especies
cn
neri
o¿lnq
puede representar
de conservación,
que crecen
a^E
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
I -arcnq
¿
* -l o
l--_i _o- m
.lPO,
para estas
-
es
sobre todo teniendo
en zonas áridas
de suelos
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ññ-^
a\r^lrldi^n^^^q
\/
ración
de la materia
Iargos
periodos
de nutrientes
servación
rla
hei¡
¡¡fi¡¡irl:A
orgánica
al
l.r'ialón'i¡¡
suelo
añ
.
es lenta
pueden permitir
de senescencia
de mayor eficacia,
I^c
¡rra
Por otro
procesos
Ir
i
*ncorpo
Lado estos
-
de reabsorción
lo que a la vez incidirÍa
-
sobre Ia con-
.
ESPECIE
COEFICIENTES
Y
CICLO
A. albus
L 9 7 7- 7 I
0.57
-0.003
-0 .00002
0.9700
0.001
L9'78-79
u.or
-0.0019
- 0 . 0 0 0 01
0.9900
0.001
1.979-80
0.61
-0.00i3
-0.00001
0.9697
0.001
1 . 9 1 7- 7 8
4.67
-0 .00002
-0 .00003
n
0.001
1978-79
^a1
W.frwtescens
A
ntra
-0.004
19 7 9 - 8 0
o,4ao
0.000004
0.9795
0.00i
-0 .000008
0.9846
0.001
L, inty,icatum
1917-78
0.22
-0 .0040
0.00002
0.8847
0.001
1978-79
0.37
-0 .0056
0.00002
U.Y /5J
0 .001
19 7 9 - 8 0
U.¿I
-0.0040
0.00002
1. 0 0 0 0
0.001
0.890s
o.02
0.8251
0.01
R. Lyct,oides
-0.0010
r978-79
19 7 9 - 8 0
0 .56
-0 .0000003
-0 .0038
no
A1
0 . 0 0 0 017
Valores
rliénfes
¡^
uc
de
-
,
Ia
-
independiente
¿-oeíir:iente
de
v v v & ¡ v - 9
^i--i'l---¡:>!91IMU4U!UI¡
licas
variable
entre
206
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
da
el
I¡<
tiempo
el
I.P.F.
coefi
rz nir¡pl
coffelacián
raareqinnoq
y
I
er
vn a¡ lrqavl v. -r Á -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6,5,2
v A R I A c I o NE N L A C O N C E N T R A C I O
N
DE
C L O R OIFL A S E N L A S E N E S C E N C IFAO L I A R
gue se produce en las hojas
El cambio más visible
Ia
senescencia,
es la pérdida
ción
por una coloración
ción
de las
Sanger ,
en'la
amarillo-parda,
aspectos
por diversos
I97 1; Kufner
et aL t
de la
( Wolf,
clorofila
nanr-aia
Aa
con un valor
rie
crrc
ción,
I:
octa
e iIó- (nJ I I
b es en general,
1a pérdlda
de
vv,
que -
como puede ser
de caducifolios,
clOrOfj-la
total
En las
rnl O
o
sSeeda
co
senescencia
varía
encuentra
entre:
.
69-7
vr.t
si ncrónic:
rz
los
207
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
'l¡q
qee
dc
f an
contenidos
que eI por
96^2 -
vI
Jv.-f
el hecho
I ¡ r o ay *
d
_ *r fra
de clorofilas
1a senescencia
ro¡roqi¡nac
-
de hojas
especies aquÍ estudiadas,
¡='1 ¡rr'l:rnn
-
en Ia
comparando contenidos
pensar que muy probablemente
n. r a¡ gn¡ ri ¿€! :i 9ov e l ' n
Esto pue-
b
metabólicas
sean menores cuanto más avanzada esté
Aa
ChL.a/
menos sensitiva
de clorofilas
(op.cít)
Wolf
de 25 especies
rf (OJ lrira_ fd . f
relación
de Ia clorofila
a alteraciones
medio ó.e B4-4.
at¡qci
permite
en hojas
ñ^ñór
de tal
b,
(Czygan et aL, 1966)
lado,
Aacrnarición
que
-
muy altos,
y amarillas
J . 9 6 1¡ -
forma que la
de nitrógeno
valores
han sido
a
clorofila
Por otro
de clorofilas
los procesos de degradacÍón de Ia clorofíIa
a en respuestas
Ia deficiencia
verdes
degrada
ponen d.e manifiesto
1978) , todos ellos
de ser debido a que Ia clorofila
alcanza
a la
1956; Specht-Jürgensen,
muestra un desplazamj-ento a favor
lCnf-n
verde y su sustitu
fenómeno debido
de Ia degradación
autores
senescencia foliar,
preceden a los
la
deL color
clorofilas
Distintos
estudiados
progresiva
d.urante
n¡r:hÁl
.
Para iar.5
g¡-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
tre
T p.F.
lñs
\/ IOS
ContenidoS
expresados como porcentaje
r--lorofila
de
¡
¡ ¡ ce r lvol vr! ¡o¿ fs i l a
h
nerriidnq.-
!
J
!/sru:uvrr-
respecto al contenido en el momento de máxi-
-*;
mo t.v.¡.
Las regresiones
r:ia
r - - o r r e sr pnv o
¡ rn
u ¿dsi rF] Lnet: e
; s
ras especies,
a
d
*1- 9
. 1'7-jA
(CJ iI (cj Il (o) :sj
II Q
OSS
para F.
para los
se calcularon
Lycioides
periodos
191R-19
v
nara
solamente se calculó
de senescen
las
para el
tres
pfrme
ciclo
r978-79
En la
tabla
se puede observar
siones,
nen una disminuciÓn
n=nt-
n9
i,l¡¡l
Á
a
uE
lr rr nv rJ q ¡
contenido
n
. vr !ascaosnr ir-uas
de clorofilas
es simultánea
iinn
a-
¡ari¡Áa
seco
y
alto
do a esto
hecho
do
no
En la
cantidad
¡onl-¡ioc\
i-nicial
a Ia
fig.
n9
de clorofila
1n
en e1 ciclo
supera ligeramente
¿io
íLnttLf U
i Ct a- bt U
Cm
U U U t [ ! ,_
la
senescencia,
de
plvugJ
u=
brotes
hacen
reqre
tie
-
con la
-
Cantidarj
de h
¡ ¡ vn
J - i a:
sE
47 se representa
en las
t-nrl¡
Iá
clorofila
-
siendo
208
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
d
* _^
l. -t O ] a
del
n-e F
v eq
v eC
v vF q ñ
Ia
apreciar
con
el
úl-
néqn
_vsJv
y
tendencia
y
debieL
perio-
La dj-sminución
de
.
los
ajustes
y para
es mayor que el
a,
¿t:
a excepción
coincidiendo
dos especies
Sénes(]énr-.ia_
nérdi
En ,?. 1-ycioides,
correlación
el
1 *a
_
rt uo! _l *i_a r a q -
cambiar
1977-78 d.e ll. fz,utescensf
a la
de estas
rel-acionadas
lt Jr ..
imposible
a destruida
Iara¡
de clorofilas
se produzca
foliar
como se observa,
¡
buena
prácticamente
, hace
.
una
abscisión
nicrmenfoq on relaqión
terior
durante
de clorofiLas,
se obtiene
la
E
L InI
.
^va^;ñiañ.to
al
contenido
de que
foliar
¡r-o
resultados
que únicamente 4. aLbus y W. frutescens
en el
¡ ruí r¡ r
q
se dan los
48
f
de la
ros dos cicros
de clorofila
sC^ x
u sr l-/ ueune ir l-ul vr
en eI
tabla
:nrln
so! l
b
la
(por -
narinflg
Pgt!u
que l_a clorofÍIa
de advertir
an-
que er ajuste
b
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ESPECIE
CLOROFILA
COEF]CIENTES
N9SIGNIFICACION
I
a
b
e
t
A. aLbus
1977-78
a
L 9 7 7- 7 I
b
ao
b
W.frwtescens
r 9 7 7- 7 I
a
1 9 7 ' l- 7 8
b
1978-79
a
LY Ió-
b
/Y
0.9686
0.001
-
8.71
0.9089
^
62.18
-311.28
0.8973
0.005
82.85
-340.56
o.7867
0.005
1'1
8 0. 6 5
0 .6719
0.005
oo
-200.72
0 . 6 7L 5
o.02
72.60
^
0.005
4r.46
v.ó¿ó!
59.12
-203.97
t978-79
r918-7g
- 3 2 7. 3 8
94.77
an
1A1
/to
68.77
-125.55
65.48
n9 48
ta!!a
Valores
de
cianl-aq
d ea
u
,
la
ra
clorofila
h
de
aqe
ll q¡ rq
Los I.?.F.
cq
coefi
¡u ¡vr l rl as lr ¡s¡ui ¡, O n
y
-r 9a vd!Ts ár lcv .f il ag n
- ,¡u- a ! a ! u -
^-e-'.aÁ
niveL
y los contenidos
rz cioro€ila'n
a
soln
ne-iorio
¡la
d eo
u
0.005
independiente,
n
en
v !a*F! iv¡¡' vi o ¡ i o
entre
¡lnrnfil¡
n¡r:
variable
Jc li Yo lnr ir fr ir cu :qcu. li uÁr nf
Iicas
}/ela
la
a)-2A
nnq.
de
nezliring
qianiti-cativo
a
nivel
ce
o.02
En A. aLbus la
pérdida
en caer I alcanza porcentajes
fil-a
b .
En W. fnLtescens,
jas en caer,
pecies
son distintos
8n.4.
albus,
a en los
de 83 y 73 ? frente
últimos
55 % en la
de clorofila
clorofila
total
para cada ciclo
Ios valores
-
cladodios
a 58 y 70 % de la
Ia dismj-nución de clorofila
hojas es de 96 y 77 % y del
Los porcentajes
de clorofila
a en las
cloro
últimas
b
perdida
por
pero iguales
las
úItimas
para las
ho-
dos es-
son de 76 y 65 :z y en W. fmtteseens
249
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
80'/o
Qs;
ó
60'/ .
lr9'1,.
200/o
0'/.
0.00
0.20
100'/o
0.60 r.p.F.
?¿
W. ftutescens
g0 0/.
60'/o
LO'/"
20 '/,
0 '1.
0.00
Fig.
0.20
n9 47.-
0.40
Representación gráfica
f.P.F.
y los porcentajes
y clorofila
cia
b,
perdidos
de los
0.60
ajustes
parabóIicos
correspondientes
durante
foliar
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
TPT'
entre
de clorofila
los periodos
eI
a -
de senescen -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
son 75.5 y 66 Z
están ligeramente
para árboles
en eI que Ia pérdida
L977-18,
fijándonos
(1956),
por Wolf
medio citado
ciclo
Estos valores
en Ia
figura
Áq<
n9 46
por debajo del valor
caducifolios
otoñales
de pigrmentos es mayor, es asi
que más rapidamente
el
.
a perdido
El
mismo
Ia hoja.
R E A B S O R C I OYN" A C U M U L A C i ODNE N U T R i E N T E S
DURANTE
L A S E N E S C E N C IFAO L I A R
É-n
tes
ryanar:
de una especie
pero afortunadamente
J-r=ñcñ^rf
a
ñrañ
iA¡¡{
^iñf
h:¡
'rn
=1f a
leñosa
nnrnpnf.a
¡le l
ie
se encuentra
Localízado
durante
Ia
senescencia
iOf
de
la
i .
e1
A^
detefminadOS
intef
r:ontenidO
n1ánJ-a
nUtfienLes
fósforo
y potasio/
asi
a r z i 1 -¡ ¡
-rró
COn Ia
Q . u r d r r r e r1 d- . s^ ^e- ^r ^r .e s c e n c i a e s u n f e n ó m e n o c o n o c l d o
I¡
manj-fiesto
estos
los porcentajes
que más complejo
cula
de este
Ia reabsorción
traia
d
r r! ré -t -l L- ^e
eu
1Id
^^-^-^^-ci¡
¡Y¡lg>Ugl]ura
en las
La cantidad
existente
de hoja
f! vn !l !i a¡ r! ,
concentraci-ones
.
Para las
al
.LL
Kra_
de calcj-o
l¡ magnesio
.
Tra-
l
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
los
éq
E
r
ponen de
de ellos
estiman
de especie
Un enfo
por Ryan (1979),
que cal
para un bosque nororiental
Los o dismi-nuciones
dg
.
desde hace tiempo
a nivel
tratado
Una manera de poner de manifiesto
¡ cv rur[ m
a
u lrel u- ll u ¡: rc i ó n
d:c
Ce Ia hoja de ni
fuera
y en algunos
reabsorbidos
fenómeno es el
global
de
et aL (1963), Hoyle (1965), Lee et
fenómenos de reabsorción
de nutrientes
foliar,
rlvJa
(1978), chapin et aL (1980) y Chapin et aL (1983) erc...
aL
rz
J
da
nérfli
_
nUtrren
fracción
I ac
g¡irt:
como }a acumulación
(1963), wells
de
se producen procesos
^,--^-r^
bajos como los de oland
total
en la
(L919), señalan que eI movimiento hacia
mer et aL
trógeno,
I
de Estados Unidos.
fenómenos de reabsorción
- ^v m
u
u ¡ñprr^ h : n r i n
de los
especies
nutrientes
qi
]6q
-"*^duJlleff
dependen de
aquÍ estudiadas
hemos
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
buscado las correlaciones
i¡
lac
tos
r¡¡ri:nianag
en las
en
respecto
cencia,
cuando eI
a la
É
s ^yVn vnrn¡ sé ln¡ cu il ¡a i¿ ,
gresiones
ción
laciones
eens .
de
periooos
l-ación
siendo
En il.
excepción
del
eS
s tLádnI I
eI
caso Cel Lycíum,
porLancia
nutrj-ente
estos
mismos
y
por
que
es
en la
debido
las
a la
o d.e d.esarrollo
foliar,
deI escaso peso de los brotes,
sus contenidos
en nutrientes
-
2L2
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
.
ninguna
-
corre
sodj_o
'
con
-
L979
correlaciones
coincidencia
Oafa
y mag-
senescencia,
en
cu-
senescencia
y además eI
significativo
R. Lgcioídes,
de crecimiento
porasÍo
no muestra
corre-
nutrientes
fósforor
de
re
y W. ftutes-
r* r- o h
^ -n- rJ¡*.* ;
nutrientes
me]Of
de las
(c-^* n- -i -i *d-¡* d*
dos periodos
que unicamente
a pesar
son los
único
d11c
a*J
se obtienen
y cálcio
Il a
al
de siqnifica
de .4. albus
c oOnn
C
Iogaritmi-
resultados
significativas
para
imn
un nivel
En ¿1. aLbus,
significativas
con eI
rrll-
datos
c oOr-rfer el aI ac(i]oI O
C
nn
a ad A
a .sa S
1o que es explicable
de senescencia
senes -
de la
Iineal,
ocl-a
tiene
con los
solo nitrógeno
En tr. íntricatum
nificativas,
-
expresados como por
momento iniciat
qiandn
ic¡
correlaciones
sodio
fósforo,
O aumen-
han sido:
de correlación
frutescens,
dan correlaciones
dismj_nUCiones
n9 49 se dan los
i.e senescenci-a
eI
las
Como observamos, únicamente
.
nada más muestran
1979,
yn aa lraavhvá¿ll u q ,
En La tabla
En ambas especies
l-os ires
en el
utilizados
significativas
\ 7 á q - ñ ñ - a n ¡i r¡ u
¡ ¡! u
i ^unr u
e rsl e s
nesio
.
rYz
0.005
altamente
vJ
es máximo .
cuyo coeficient.e
al
que refle
de nutrientes,
concentración
nnipnci:l
}/vus¡relaI
superior
como índice
I.P-F.,
h
r ¿o
v Ji sa
J ,s _
v v
foliares
de regresión
da en general
entre
de
Cantidad
I.P.F.
Los tipos
ajuste
la
concentraciones
centajes
ru .vñr -
existentes
no son srg
periodo
-
gu€ en el
-
del
esLos cobran im-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
I\Tf TTFD
TF\ITFF
QNTF
C¡
U\JüT
a
1\--L.ÚI\
I.L5
1^\
Y
A. aLbus
N
r978
N
1979
L\
19 8 0
560.22
0.8862
245.22
42.O7
i60.63
5 2 7. 8 5
425.47
0.9730
.LO.Jv
2 6 9. L 6
513.37
0.9628
1978
163.96
6 0 3. 0 5
541.23
0.9418
I97 9
1 8 6. L 6
303.13
1 7- 4 L
0 . 9 7 73
19 8 0
1 7- 6 9
106.99
228.27
o.9432
1979
50.89
2 7 7. 0 6
579.03
^
D
.M.ñ,
4 7r . 8 t
o'7
qA
LY IY
rLr.bv
18 8 . 0 8
0.51
N
L978
13 3 . 8 8
3 4 7. 2 L
2t6.62
0.7396
N
1.979
33.98
85.93
156.63
0.9652
N
1980
r20.69
2 7 0. 4 4
r . 5 1. 0 4
0 .9885
P
1979
9.O7
2 4 0. 1 . 7
30i.37
0.8769
UA
IY Ió
354.18
8 74 . 4 A
5 1 0. 5 8
0.73r2
UA
LY IY
108.11
161.56
5I.76
0.8202
ud
L vou
I
110.
¿óo. /v
1s 8 . 8 6
0. 9986
Na
1979
1.31
352.O4
433.05
n
Na
1980
91.36
252.56
166.38
0.9894
K
1979
34.74
172.99
255.16
o.9664
K
1980
46.49
245.84
2 1 2. 4 5
0 .9887
Mg
1978
s88. 36
368.27
0 .7422
Mg
1980
245.84
z r z - ¿+)
0.9887
de Ia variable
independiente
0.97 .93
W.fnttescens
^ó
^
)A
46.49
no
49
Valores
rac
rr
ana€j
-
¡i
a n +-a¡
213
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
d ee c
d
c oor rr e
re
l alcai ócni ó n
a?o/
/ coeficien
de I..
r"gr"
I
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
(cont.
tabla
n9 49
siones parabólicas
entre
ciones de nutrientes
presadas
en hojas
porcentualmente
y las concentra
I.P.F.
como aumentos o dismi-
nuciones en base a l-a concentración
máximo .
c_t _
r rj z_n
Unicamente se reflejan
rrel
-n -i _
qicnifi¡¡¡iÁn
da
ex -
senescentes,
ac
en I.P.F.-
Los ajustes
c r*l D e r l _ o r
_
-
a
0.005
Las figuras
cas de los
geno'
fósforo
primera
eI contrario,
caer
60 % del
progresíva
en ambas especies
al
hasta
^^stericlrmen1-é
Los valores
Ia concentración
.
gráficas
cuya concentración
concentracÍones
para eI nitro
tiende
a disminuj-r
-
se observa
desde los
en 1979 se caracteriza
a estabilizarse
en el
los
h:rz
máximo .
necnreñ¡
caida
ro.rrDeragión
!suuf
comprendidos entre
en eI momento de I.P.F.
¿r4
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
máximo .
a
por
.
-
hojas en -
entre
muestran concentraciones
mínimos están
-
últimas
que oscilan
momentos en que la
r¡na
inicios
r,or una dismi-nución
en las
momento de r.p.F.
y potasio
fósforo
vim¡
.
las
unas concentraciones
contenido
a la disminución
traciones
en las
tienen
cias
9
anterior
-
gráÍL
senescencia de 1978 y 1980/ ccn tendencia
que tiende
Estas hojas
qn
la
Ia senescencia
nitrógeno
tabla
representaciones
En ambas especies y para eL nitrógeno,
concentración,
.
son las
se representan
nutrientes
semejanza entre
Ia disminución
en la
.
de la
figura,
y potasj-o,
en ra senescencia
una fuerte
y n9 49
4g
parabólicos
ajustes
En la
no
el
45 y
Asi mismo
con tenden -
de hoja
se aproconcen
-
de
IaS
et
20 y 40 % de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Asparagus albus
Añ
[^lithania frutescens
x 1978
o 1979
¡ 1980
O,/
60
0/"
L0olo
LV
0.20
lo
0.¿0
N RNT D F
NITROGENO
o
60"/o
1Q?Q
)ñol
0.00
0.20
0.40
0.20
0.40
0.60
0sOI.P.F.
,s0sFaRa
NSFORO
o
1979
v
Qn o /
80 "/o
a n o/
a n o/
70'/.
año I
i:
/f
00/
0.20
0.40
0.00
POTASIO
Fig.n9 48
0.20
0.¿0
U ,b U
0 . 8 0r . P . F .
POTASIO
Qonraca¡#¡¡
entre
i Án
ica
1a dismi-nución
Ia concentración
cxnrcq:doq
-':af
ññmñ
de
IOS
de I . P. F. y la
de nitrógeno,
ñ^rñéni:ia
yv!vvr¡esj
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
^irrql-ác
Áol
f óqfarn
n ¡ r r l *- -' n- rl , J Oi Sr
r*-
disminución
,
contenido
rz
J
en
nal-:
c-i
r__*__o,
en
I.P.F.
max.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
rlithanda fruiescens
Aspaz:agusalbus
0.20
O.¿Ox 0.60I.P.F.
80'/.
r50./.
I
-.1 o rg79
I
60'i;i
II
iI
SODfO
I
U.!U
U.üJ
o20
a.I-.r.
i
0 . er . P . F .
o60
,¡,é*ttq
¡nuorecr
á
(r.o fg
Qn. /
I,IAG|JESIO
Fig.na
IIAGNESIO
x 1978
49 .- Representación
bolicos
"
entre
acunn:lación
gráfica
la dismj¡rución
de calcio,
sada coro porcentaie
TDI'mav
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
oe los ajustes
de I.P.F.
paray la
sodio y naginesio,
sobre eI contenido
o<pre
en
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En La segunda figura,
sodio y magnesio,
te
eI periodo
tres
1- j
enire
a acumularse en las
con concentraciones
lranoc al
)-l
v
rz¡lnr
calcio
aI
en las
.lo la
hojas
duran
los
ho -
últimas
CongentfaCión
en
maxlmo .
En W. fmttescens,
Senescencia
de
concentración
w
1979
RO
alcanza
Respecto aI
W. fzutescens
y para
qon
este
qemcrenl-o<
valores
están comprendidas entre
fronl-a
más altos
.
sodio I solo
alcanza
'l¡¡iÁn
¡nn{-i¡rr¡
v v ¿ ¿
u + ¡ r g q
,
eL 50 Z, Ya últimas
concentración
con un valor
mente 1.3 veces el
valor
valores
ir-¡menfp
máximo en las
es a Ia acumulación
máxima se da cuando la
caida
.
un valor
en
máximo de
cuando la
de 1980 es a la
úItimas
pér
hojas
acumu
de aproximada_
Asparagus muesLra en t979 un ajus
m aá xxlim
moo
de senescencia
continua,
inicial,
-
finales
inicial
inicial-,
-
|¿
en caer muestran una lige-
en
que están proximos
Los dos periodos
crrg
de
máximo
a l ¡ e n z . a nrd( lo. ( ) e I
man a 1.8 veces el valor
valor
hojas
aI magnesio/
en Ia concentración
en Withania,
tendencia
iinc¡1
el
on
buenas correlaclones
La tendencia
en I.P.F.
En Lo respectivo
nrár'f
197R
de 1979 se alcanza
dida
en la
dc
Las concentraciones
se obtienen
En Ia senescencia
ra disminución
ai
1.5 y 2. L veces la concentración
de aproxj-madamente 1.7 veces el
foliar
Los periodos
mismo nutriente,
acumulación
ie
para calcio,
los ajustes
En .4. aLbus y respecto
.
son muy distintos,
"ias olle osr:ilan
t.H.¡.
que tienden
nutrientes
de senescencia
periodos
se representan
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
h
. . n_ iJ:*.. j ,
de la
son distintos,
fÍnales
con
inicial
al
que se aproxi
50 % y los
valores
-
. -
en 1978 Ia
que en 1980, Ia acumufación
es próxima
-2L7-
rÍltimaq
aL doble
con vaLores
mientras
de hojas
rl a
* *q
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
son de aproximadamente 1.3 veces la
traciones
^5 c^
concentración
Teniendo en cuenta
Io anterior,
medias en nutrientes
en las
Ll ] a^ y-q- ^
srr
YqE
Ia
re¡lrsorr:ión
-':oducido
II qa
_UlUqUUlqU
w acrmrrl¡r-ión
ión
apbssu lcJ ir sv r ¡
4
en I.P.F.
maximo
podemos suponer que las
caj-das dependerán del momento
hojas
vJ nv vc! l r i - á n f r r l o q
denenderán
concen
r¡al nreq
ynrlv l n
q lh
e >e
de Las concenLraciones
l ^^
i^
UC
medias
de
I
nutrientes
de Ias hojas
dad de las
mismas .
Con el
ciclo
res
ri
fin
caidas
de
aÁn
tubre
Ios
Aa
muestras
de obtener
1978-79, se instalaron
eie'nolafeS
mallas
mafCadOS
de plástico
para
.
En eI
laboratorio/
Los resultados
50 del
de estos
caida,
bajo
t r É sqJ
-
canti
a principios
del
-
Ias ramas superio
yn! rr :¡ ir m
¡ s !earJa S
serS
} Jcse
v !csire¡ s ,
s^ r1
Ps
,,A
¡^
-R.h,n. w- ." ,;or r L u 5 ,Fr u
e o
e +l u' ' 1l - ll_ o a o c
se formaba -
una vez secas las hojas
una muestra común de manera alicuota,
n9
iáq
A:
de L919 .
ruti-na
de hoja
i^
-^
^ñ-cl-^
* J cr .l .rX. e o
e *m- - a
y o a- a
y,---
roaaai
de tiempo y de la
en un intervalo
eü€ era sometlda a los
análisis
están contenidos
análisis
de
en Ia tabla
apéndice
Na
r
I\
K
Mg
A. albus
no,
0.06
4.76
W.ft"utescens
1.22
0.19
3.69
3.t]
0.99
0.09
4.23
2.96
2.7t
1.29
0.06
0.28
?
0.55
0.59
L. íntv,icatum
R. Lycioides
Tabla n9
0.86
f,t
Contenidos
0.24
/?
medios de nutrientes
hoias caidas perLenecientes
-2r8-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
0 .95
en muestras de
aI ciclo
Lg78 - 79.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
P
N
A. aLbus
1A
W.ftwteseens
Atr.
K
t\d
24.OO
155.10
39.35
4L.30
180.00
)41
L. intricatum
69.37
56.25
542.30
R. Lycioides
58.10
150.00
1L2.00
Tabla
52
no
Contenidos
r7 .26
172.72
29.It
1 8 1. 6 9
123.33
166.25
75.43
163.33
64.70
140.47
de hoias
caidas
0a
medios de nutrientes
expresados como porcentajes
nidos
En la
ciones
losde
tabla
de nutrientes
las
n9 51
de hojas
concentraciones
mos como porcentajes
En ia primera
ñ^^éác
c¡n
nus qwe muestran
náS
lan durante
m
i l li_aLne+r r¡ u Q ,
fiCaS
derado
en
como normal
nal- ¡qin
r-
máximo v los
caÍdas
a
laq
y fósforo
las
del
da
expresa
en la tabla
de ias
los
rU -V ñr l ¡m
r ^ ^ - + - Lr a^J^g V ñ ¡nV ñ
V!VgIl
de esta
n952
dos soLart Fianm
)snn-nantts
generalidades
anterior
y los
que se acumu -
Lyciun
cuyo comporta-
m
. . .¡*ny n. .a_ c_ ir ^( J ,
contenidos
¡^
Ug
t^^
!V-
tabla
5e
con los
de nutrientes
ConteniOOS
UU¡¡LglllUV>
-2L9-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
Ug
1¡
sd.l-e
de la
en hojas
hOias
ffvJqJ
-
muy semejantes
que se reabsorben
a excepción
comparainos con
zla
ue
1Io
consl
.
que se presenta
nreq¡rioq
y!sJauvJ
ffente
ro¡h<nrhian¿fn
Comparando 1os datos
en la
hojas
pone de manifiesto
foliar,
los
están reflejados
nUCfienteS
conte
medios de Las concentra
Estos valores
de nitrógeno
r¡
en base a los
máximo
momento de I.P.F.
nutrientes
los
Ia senescencia
-^rlr'.1--4n
dcuIltularl(.-
valores
observamos que las
contenidos
sobre
se dan los
en el
La segunda tabla
mente dichas
en I.P.F.
Los resultados
.
de estas,
l:.
foliares
caidas
Mg
tabla
n9
caidas¿
d
oulal o: ,d e c
u Le
J uq! !¡vr¿rf e
ex¡^
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
típicas
especies
de zonas mediterráneas
observamos que .4. albus
mrrr¡ a€i
o.
-á.éq
en hoja
trientes
desarrollada,
caida
no
de
que
por
el
pued.en ser
ni l-rÁ¡ann
sobrepasan
con contenidos
rr
40 y
al
contrario
en hoja
caida
y arJ-das,
nn,t-¡qi
o
rze
30 % del
crro
ocf
y
n<
contenido
son dilapidadoras
de 2.5
como -
consideradas
1.75
-
¡11
en hoja
de calcio
veces
eL de 1as
desarrolladas
L.
rradora
por
Oafa
ínt:r,icatum
podrÍa
el
sus valores
óc
se acumula en la
Aal-ririn
concentraciÓn
de potasio, y F.
medianos de reabsorcj-ón
av¡l
senescencia,
rrci¡¡amant-a
de fósforo
á
-rre
en
es nÍnima
global
La estimación
del que se tienen
suficientes
previamente
los
¡^
uE
¡^
uc
ÁE
c
u
bólicos
c^^-^-^
!cL]Iq-
entre
!r cscunuavi d r: u a
de los porcentajes
I.P.F.
f.P.F.
hL n
l v- Ji ¡as-
(tabla
y t
minar los
décrementos en r.P.F.
ma de los
productos
nutrientes
en las
nrrl- ri
arro
anl-
a<
Eglas--cantidades
'l
de estos
hojas
l o¡en
¡
l
se
restan
crra
l n
de
eairjac-
ng 47
como tal
máXj_mO
de senescencia
caidas
.
rlf i l iz¡nn-o
De esta
)
para cada intervalo
las
de muestreo,
concentraciones
SeCO
contenidos
-220-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
naca
totales
-
d.e 1979,
se
-
t
n^r:-
forma podemos deter
ñ^r
.la
o aculnu-
:irrqj-oq
nos dan Ia
^r^m^
posterior.
a t=0 y a los
loq
y
Ia
Para ello,
correspondientes,
los
ñ1ró
reabsorbidos
correspondientes
decrementos por
caidas
^ñ!^
sLe
_*_ e
indi¡a
I.P.F.
de
de
E] dato
a comparación deI periodo
datos de hojas
han calculado
estaría
y acumulación
momento
se ha hecho únicamente para eI periodo
1-!a>
Lycíoídes
hecho que no ocurre
el
aho -
como una especie
^^+^^^^^i^
É \n
ñ e
q e
s!.a e
specle e
s e n g a n o s o y a q u ¿ n- -n _
fóSfOrO
nutriente
lados
ser caracterizado
de magnesio y dilapidadora
finida
ñr1ó
y W. frutescens,
feabSOfCión
mÍentras
y magnesio,
hojas
La
semiaridas
americanas
de
para
ra sude los
cantidad
tallO
cada
vC vO¡n¡
de
hr ro v- iJau .
nutrien-
_
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
te
en el
momento de mayor desarrotlo
como productos
1.P.F.
las
de ras concentraciones
determinado para t=0,
cantidades
estas
últimas
reabsorbidas
el
signo
d.e forma porcentual
En las
real¡sorción
n9
y acumulación
que nitrógeno
%
variabres,
'l:
cie
av¡anni
es
w
,
70
osciland.o
Án
la
40
=
v
.lo
única
obtenidas
conteni-dos totales
para
y fósforo
p:ra
Fata
.
qt¡e
f,ur:í.ltlll
que
reabsorbe
mrreqira
q
r¡u
U¿
u IcUi tóI n
aUc uur m
l _q a
q
magnesl-o,
acumulación
lores
1
L 42' . 9 v
J
' 11 5
rz rto A?
C
-
extremos para
estos
69 Z y mínimos en Lycium,
Respecto aI
prácticamente
lregando
r.P.F.
potasio
nulo,
a multipricar
máximo .
r¡ 6Q 9
¿
expresamos -
las
en t=0
Lda. SS
L
de 1979
que
eI
nv -Ur _á *a*l _^ _
mas
oci^c
c ^_ ñ. .
_
D
_ vc! l r
..
rv :vo¡ rnv t4rsá,
-
40
aqnc
l-B e"
A. albust,y R. Lycioiles
calcio
S
, q
SOOI dl .aI tnd aC c] ee¿ a
y magnesi-o, con valo
rÉnroqentan *..
rn
-uS
Va-
L76 y
calcio
e1 porcentaje
de acumulación
e n R L t a m n u se s
que en Lycíum es extremadamente grande,
mientras
-
y con
aql-e
del
con máximos en Withania,
L4 Z para el
de -
dos nutrientes
un porcentaje
con
5 ra cantidad
AsÍ mismo, esta última
con un valor
caso de -
en eI
comprendidos entre
se refiere,
nutrientes,
sodio,
por
.
eI
nos representan
de un 3 % en Rhamnus a un 77 z en Asparagus
se comportan de forma muy semejant.e para el
rle
máx. por
senescencia
son los
con porcentajes
r a s n e r - i - e +i rvz se rm¡ ¡esn¡ll-ues
En Io que a la
res
la
-
últi¡nos
se dan los porcentajes
55
de nutrientes
vI
e rl
en r.p.F.
Posteriormente
y n9
54
especies,
vJ
estos
o acumuladas de nutrientes,
reabsorben todas las
%
v ,.
foriares
será negativo
tablas
calculados
Las diferencias
en base a los
En e11as se observa
6
e5
-
foliar,
de 85 ?
-22r-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
movilizada
-
en el momento d.e
especie es la única que acumula
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ESPECIES
NUTRIENTES
N
^I
u.megacdTpus
39
S.meLlif ez,a
78
9LUUJVUUq
E.neuadensds
P
5
UO
25
I tr^
1,44
l()
109
t-.lo
o'1
267
LZO
186
YO
Aó
32
I. JU
OY
4T
240
98
t84
t44
181
64
93
n9
f,J
Contenidos
cai
d:q
a los
9-us9!c-
das
de nutrientes
mr^v
vd v^ u
contenidos
i^-
:L '! p-! r9 4^>^ ^
''
de hojas
recien
n^r^óñl¡ia¡
_vv!u9¡rLaJs-
a
g -I t
de hojas
desarrolladas,
d e z¿ uot l an> a s
>eluldl
s e m i a r it d_ _a- s
ug
de Californi-a
ESPECIES
et aL (1978)
34
sa ^v pn !r sa rca¡ ud u¡ c-
t
Schlesinger
nt oL
)
,,(1981
!,lallace
35
G.spinosa
vl
I-'-^^
ua-E
de
ari-
.
NUTRIENTES
P
5
72.06
. 1 1. 4 8
62.08
N
albus
Mñ
o1
L. tz,ídentata
L
AUTOR
65.76
W. frutescens
60.64
48.97
L . inty,icatum
3 9. 0 5
A1
R. Lyet oides
+ / -4)
43.56
n9 54
Md
"1
t8.25
aA
2.93
P o r r : e n J - iae d e n r r t r i e n t e s
reabsorbidos
durante
Áa 197Q avnra<:,lgS
nido
en I.P.F.
la
foliares
senescencia
en baSe ál
COnte
máximo .
NUTRIENTES
Mg
L
aLbus
,í. rru-De8ceng
L . intvn catum
fr. Lycioides
39.54
11
'7^
129.37
63.33
176.48
69.O7
115.32
5 8. 5 1
K
5 4 7. 8 1
nnñ
'I'A.oIA
Porcentaies
de nutrientes
acumulados durante
do
1Q 7 9
tenido
-222-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
oxnra<:rf6S
en I.P.F.
Ia
foliares
senescencia
en baSe al
máxi-mo.
COn
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Comparando Los datos
del
dias
respecto
r.ieq
resumen bibliográfico
aI
nitrógeno
mrrv ef ir-ianl-_gg
(52 t
.
tl. ftutescens
ninguna
Iapidadora
! s Jr e S
C O n Vv qa¿ lv O
9ur¡
con valores
fósforo,
eficacia
y Lycíum
al- acumular este
.
que las
mientras
en sus hojas
-223-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
*u ¡^e ,u¡t ;a ^
medias -
reabsorción
de este
otras
reabsorción
puede ser considerada
nutriente
l^
rq
a las
especies
para eI potasio,
en la
de el1as,
á
q
4. aLbus se comporta extre
mientras
muy eficaces
Ia primera
en la
únicamente
q
srrncriñr.
Juyer!v!sr
muy próximos
como poco eficaz
en Ia reabsorción,
sobre todo
y me -
datos
como espe -
f e a b S O f C i ó nv f ¡
son especies
con los
54
se comportan
W. fzwtescens
próximos a Ia media (43 ! 4)
nen valores
no
vemos que -
se situa
Respecto al
madamente efícaz
= 51 t 4)
Ia
se puede considerar
nutriente
tra
en
tabla
dado en Chapin et aL (1983),
,4. albus
3) , R. Lycío'ides
y Lycium
de Ia
tie
A. aLbus y
(valor
med.io
q w e R h a n m t L sn o m u e s como una especie
senescentes
d.i
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6 , 6 C O I \ T EI D
N O SD E N U T R
I E N T E SE N F L O R E S
Y F R U T O. S
R E A B S O R C ID
OE
N N U T R I E N T EDSU R A N TLEA C A I D A
D E L O SF R U T O S
Los procesos
general
fuertes
tur! 4a¡ nr Js_ vov o! r i - e
Ls
origi-nando
recursos
floración
y fructificación
demandas de nutrientes
cs Dq f L a-5-
d
u se
de
^^^^^
1-^
uc>ug
!a>
consi-guientement.e
minerales
L
^4Aq
rtuJ_-
y minarales,
nróximaq
ó
un nuevo reparto
de Ia planta,
llevan
satisfechaspor
docde
en Ia
consigo
Áro:nnq
rfe
el
réqerr¡:
l-ocalización
en el momento gue Ia
en
de los
fructificación
al-
canza su plenitud
Como se dijo
flores
y frutos
én el
capítulo
59,la
fracción
en cada submuestra fue separada y pesada,
mite una vez determinado el peso seco, calcular
jante
Ios
aI
muestra
tabla
n9
56
y su variación
caso de Withania
En La tabla
eq
la
tallos
un indice
a
Io que nos per
I.p.Fr.
seme-
suma de los pesos secos de
correspondientes,
de cada
.
por especies
esoe¿:i
de dividir
por eI peso seco de los
En la
En el
que resulta
I.P.F.,
frutos,
correspondiente
afrrtr máq
neqn
, se dan los
a 1o largo
de1 desarrollo
y Rhanmus se incluyen
podemos ver
dc
frrrto
resultados
de los
dos periodos
que R.Lyctoides
nrorfrrconnór
de estos
ñrám^
y
¡lo
Aalbus
l-¡ i l n
indices
frutos
.
de observación.
son las
¡_¡ n_ . . l.-.r _
a iJ
a*s
dos
' con
En Wí -
valores
máximos de 0.65 en kparagus
y,0.53
tVnnia,
los valores
0.32 y O.2O"mientras que en Lycium
son mínimos,
0.05
son intermedios,
.
y 0 . 8 4 e n R V t a n m u s.
Tanto en Asparagus camo en Lycium
-224-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
el mayor desarro-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
llo
en peso de fruto
se aLcanza a principios
en el mes de noviembre rlo que coincide
nendenr:ia
cn
slr
L.andez'son¿í
nio,
Ia
de
nlrrr¡ioqiri¡d
Por eI
en marzo,coincidiendo
Es de señalar
con la
blemente
les
confiera
para
su disposición
la ventaja
llevar
En la
.
dios de nutrientes
n
W.fzwtescens
??a
o.62
^
Como s e o b s e r v a ,
-6ñ---hrrl-
ri
a¡taq
sobresaliendo
foliares,
Lanto de flores
tabla
P (%)
3.53
2.64
pro-
su floración
en
c¡ue posi
lo
minarales
a
los
análisis
se reflejan
l.ia ( ?)*
los
Ca (?)
^(^
/q.
y
como de frutos,
de contenidos
contenlCos
expresados como porcentajes
,4 aLbus
R.Lycioides
tener
mayores recursos
se realizaron
en floresf
L . intrt catum
por
de tener
siguiente
I\Tl9\
su máxj-ma produción
que más peso de fruto
de Los brotes
recogidas,
los métodos usuales
de nutrientes
y
a cabo 1a fructificación
Con las muestras
siguiendo
ini^i-1
lrrtuta!-
foliar
dos especies
a Ia aparición
nerinrln
}/Ltruuv
y Rhanmus lo hace en ju
de hojas
Ia pérdida
que las
con Ia de-
aL (1974) para tr .paLLiú,tm
ducen , Aspaz,aguS y Rhtarrmusse caracterizan
los momentos previos
9r¡
, WitLtanía alcanza
contrario
cuandd ya se ha iniciado
p
l
sr
en
y4uvlvorqeu
-
de crecimiento
ciclo
en eI caso de Lycíum,
señalada por Ackerman et
de crecimiento
de frutos
ffuctificación
!!uuL!!!v
del
me
sobre peso
K(%)
Mq(?)
0.23
0.24
0.28
u.oo
0 .30
0.32
n7q
i.09
0.19
^c.
0.36
las
n
flores
sus
11
de
l/.
contenidos
-225-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
f*,+^-^^-^
t¿'uuattuutL¿;
on
nitrÁacnn
^^*
son
t
1
Ias
fÁqfnrn
! v v ! v ! v
mas
r]-cas
r¡
nn1-¡
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
qiñ-
miénl.r:q
-.acnó^i=
ésj-os
mrls
=
ser
vr -v ñ
¡ ¡ñ
rI (O
J 5S
las
superior
treo,
rFvÁr !cvf !avr, n
L
dlee
máS
contenido
o inferior
al
de la
n9
57
frutos
se disponen de datos
tres
ciclos
en
de
hoja
ry z
!f voJq
! vf !ov r
y para
Ia
pnvñ! !h€ r>^
^ñ
c¡¡
-
puede
.
se dan l_os
fechas
hparagus
ras otras
-
v€
^
especie
apéndice
para
.
), ,
nutrientes
para las
hídrico
j j
rJ z m
I q ¡á q
de
del
rl vo. Y u c
enle
g
e¿n¡
cn
g
v lm
r tnv ¿ ¡ ¿ ¡ d g
no
o
restantes
60
tuov du uO
O
y ue¡ nr serrc¡ rl
(tabla
dependiendo
especies
de un cicro
E
! ¡ nr
hni¡q
los
rSv o
v rbs f e
.
niirá
u rav a
y sn¿n
rv
a n9
cuatro
n n l - r r q gr
rml ¡aq¡ynt o¡ sc -i !nv
y el contenido
de las
solo
de mues-
y Lycium
dos especies
de -
.
En la
y nutrientes
tro
en
fiCaS
más
-m
. -e
_d
_ _i ó s
El
de nutrientes
en los
rz
J
hojas
tablas
laq
J- ^v fvl¿i ov
c uotnt t eL enlit d IO
u
CS
]QS
SOn
En las
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RhafrmUS son
de
,
ilóres
l:<
que
calcio
las
nifrÁnana
dafns
cnrÉ
mre
así
especies,
histogramas
tabla
no
como los
calcurados
representativos
se refl-ejan
6l
coefi-cientes
para ciclos
los
contenidos
de variación
compLetos .
de uso contenidos
medios de agua
en frutos
La fig.
de las
n9
de nutrientes
50
cua
son ros
y
en flores
frutos
que respecta
Por lo
trientes
con el
desarrollo
gue nitrógeno
mos ver
forma significativa
a unos finales
de 1.26 y 0.24 z.
Ies
de
?O
tienden
rz Ct)A
Potasio
Zu r s rdr l i¡ ¿c¡m
t u Ji n r r r z c n
constantes hastaalcanzar
:l
iniciales
Los valores
contenidos
(tabta
a disminuir
pasando de unos valores
son 1.89 y 0.29 z.
de los
de1 fruto I en A. aLbus
y fósfoio
tes
O
a la variación
n9
de nu
57
) podey de -
constantemente
de 2.64 y 0:8
? , -
medios para estos nutrien
y magnesio con concent.raciones inicia
n! rr ¡i¡ne rny li vn
p
los valores
in
finales
-226-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
m
¡ sl n c o
r u q¡ rn
l uisa
¡ rn
r ui r6
¡ unv o
-
nrá¡l-i¡:-^-+^
t/!auLr9ql¡lgllue
de 0.2O V 0.10 Z .
Los va-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ESPECIE
A. aLbus
ESPECIE
rEaún
I.P.Fr.
FECHA
25.09-79
n
IL-LO-79
0.20
30- 10-79
0 .57
08-11-79
0.65
2 3 - 0 1- 8 0
0 .58
ESPECTE
11
L.
intricatum
I.P.Fr.
¿v-Lr-tJ
1
0.05
31-01-80
0 .03
a ^
1
ü/. fzutescens
R. L¡Jcioides
FECHA
I .P.Fr.
FECHA
05-12-18
0.07
a4
3L-0r-79
0.14
I 0-05-78
o.22
t5-02-79
0.32
0 9 - 0 6 -7 8
0.53
08-03-79
0.29
29-03-79
0.35
^^
0.20
-ó
0.25
30-10-79
26-O4-79
0 .20
24-O5-79
o.37
0 8 - 11- 7 9
0.18
08-06-79
0.84
23-01-80
0.20
2 t - 0 6 - 79
0.68
13 - 0 3 - 8 0
^
t^
v)-v
tY
o .61
27 * 0 3 - 8 0
^
1A
28-08-79
0.53
uo-vY-
n
Tabla n9
56
Valores
a
In
t-
IY
del- I . P . F r .
Iarna
Ias cuatro
-
dc l
acno¡
227-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ncri
i oc
(I
nrln
??
p.S.FRUTOS/I P.S.TALLOS)
de
f rrrcJ- i f i ¡¡¡
g e
i Án
¿ v r r
óñ
,
v ¿ ¡
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
medios son 0.22 y O.t4 z respectivamente
lores
13 J -H -út- r-ú
C. H]DRIC .
J
N(%)
P(%)
M s( z )
K(%)
Ca(%)
l¡a(%)
A. albus
70.49
media
lqqn?o
29.Q8
¿L.O+
0.18
0.L2
0.22
0.L4
20.84
36.51
16.26
36.42
0.55
0.40
2.47
0.23
2 0 . 3 6 2 7. 8 0
29.40
L 3. 7 I
1 9. 8 6
IO.¿J1
W.ftutescens
11
media
'1a
2.29
0.39
13.22
L . intr-icaü,tm
media
8 0. 3 3
aÁ^
0.36
L. 2 4
0.29
r.42
0 .25
1. 5 0
Y.II
1 2. 0 0
1 3. 0 0
23.40
16.45
t5.69
0.19
0.09
0 .56
41.10
28.25
25.20
c .v.
tL. uau
uw uqeD
media
1.38
c .v.
A)
14.46
Tabla no
-
6I
ao
Medias y coeficientes
nj-dos hídricos
c1t¡J.
Sodio
ximos
al
inicio
v
calcio
v
final
tienen
de nitrógeno
aqna¡i
(tabla
en los
del
desarrollo,
y de nutrientes
?o
de los
en frutos
^
de las
ac
diferente
con vaLores má-
medios son O.l8 y O.L2 Z
n9 59
apéndice)
dos ciclos,
teniendo
1A
conte-
sus valores
do de 2.60 "6 en los momentos iniciales
2 >" aL final
de variación
un comportamiento
delciclo,
En W. fnttescens
contenidos
r-
ñ
del
disminuyen
a contenidos
podemos ver
constantemente
próximos
como media 2.29 s" .
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
que los
pasan-
o inferiores
RespecLo al
a
fós-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
albus
frwtescens
Na f,a
Ms
t\o
Ms
\-4
4ea
intricatum
Lycíoides
29"
2Z
4Z
4Z
I
r-'r
1l
I tR
FRUTO
FRUrocArDo
tl
FL9R
L-J
tts1d
ñv
\f
l
Histooramas
frui-os
v
de
frrtos
1aS
COnCentraCiOneS
r;aidOs
de
IaS
mediaS
CUaf rñ
-229-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
oqnor-iaq
nutrientes
en flores
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
€¡ra
|¡
¡nn¡a¡f?aclón
tiende
crementos a ro largo
'"Z nclfeqin
J
Pvuqr¿v
Venaiñ
rml ¡t ul cs qo lL-lrG¡ n
¡¡
niendose
son 0.40 y 2.47 z.
ciclo
fechas
tienden
nitrógeno,
a disminuir
n9
58
de aná1isis,
¡y¡
,
calcj_o
.i
¡ lf S
U
IIIIfl\I
-
- ñ + L^E
\) /z ñ
il¡qlt
_
Los valores
.
med.ios
-
un comportamiento distinto
potasio
deI
de -
a 10 largo
apéndice)
debido a la
en los
(tabla
FUy acentuado en los
los
aunque se Cispone
escasez d.e frutos,
y magnesio tienden
aprg
a increment.arse,
Nitrógeno
momentos en que el
n9
60
constantemente,
rangros de varj-ación
y fósforo
r.p.Fr.
sus
-
tie
es ma -
del
siendo
apéndice)
este
nirrógeno
y fósfo
descenso respecto
al
.crimeros momentos .
Respecto a este nu -
son distintos
tres
en los
ciclos
: 2.34
1.08 en el primero 2.47-0.66 en eI segundo y 3.29-0.52 en el último,
esto mismo sucede con el
0.39-0.08
El resto
l-ar como los
anteriores,
fósforo
nuir
inicialmente,
potasio
con rangos de 0.39-0.11,
de nut.rientes
que el
calcio
manteniéndose constante
parece tender
a incrementarse
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
tiene
el
.
continuas
del
Los valores
tan regu-
en Los conteni-
una tendencia
resto
-
0.20-0.08 y
no sig:uen un comportamiento
mostrando oscilaci-ones
dos, aungue se puede observar
el
i n s t au n
qr1
l - L so
- c
!r1r
u .
!¡¡-
medios son 2.4O y 0.36 ?
En ,?. Lycioides
-
nrim
l x i sér r . ) q
vr
y!
medios son I .24, 0.29 , r.42 y a.25 e"
los valores
triente
nrimarn
,U!!ug!U
aumentos y disminuciones
(tabla
nen ras mayores concentraciones
ro,
I nq
en
co Il
más o menos estables
alternando
ciamos que sodi-o, calcio,
yor,
¡ rur¡m
q
¡ ¡oEnl ¡l -L:qnl A
l uav
i-
mrr\/ o
E JqU .q^
>¡
Va
- ¡
medio es de 0.39
Sodio y magnesio tienen
intricatu¡n
solamente de tres
varores
contenido
¡vn} /r sr so rqLfaaDq ,
.nn
ConstantÉ
Ios valores medios son 0.55 y 0.23 %
En L.
,
del
anteriores,
los ciclos,
el
SUS Congent¡'agioneq
en e1 resto
aI de los
der cicro,
J-cnrlan¡ieq
qemrndn
él
mantenefse
a
ciclo,
a dismi
-
por contra
medios para estos
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
nutrientes
son:
sodio 0.09, calcio
En cuanto a los
tran
una disminución
contenidós
con el
en Asparagus y Rhattmus .
'l^é
uus
-^1
>
u r - c r r r d . u e d . -b ,
canza el
*{
r r ¡ ¿^e* ¿+ rs L- -l a >
a
los
menores tanto
te corresponde
trógeno
.
aI
de
en 1os contenldos
calcio
que muestra
potasio
en las
Comparando las
frutos
con las
estos
tienen,con
+ -a
€Áciarn
|
de flores
otras
tablas
Ia excepcÍón
I¿ vor s
concentraciones
contenidos
tes
a los
del
eS
fruLos
70
al
mues
80 % en las
e" y
en
las
qnian¡r-e¡q
de hojas,
semejantes en fl-ores
Con la
RhaftmUs
nO
aI
e m R h a n r n u sI e n e I q u e e s e l
al
nitrógeno
en las
medios de nutrientes
vemos que en Io referente
menores
a Ias
de hojas
a los
de A
y flores
de la
ni
so-
nitrógeno,
.
I¡q
rao
En cuan
f 1nra!!u!E>
-
y magnesio las
Para eI potasio,
muy semejan
aLbus que tiene
contenid.os -
a los
con posterioridad
por gramo de tallo
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
.
en
fror,pero
pero muy inferiores
-23r-
.rrre
Yqs
calcio
sodio,
al
contenid.o
oneq
concentrar:i
LvfrusfrurG
que para eI
de saber si
zado eI máximo peso de frutos
El mayor coeficien
dos especi-es
son inferiores
y frutos
+i^
como en nutrientes,
mayores
corresponden
hecha Ia excepción
finalidad
Ios
, l g J r L l C -
de -L. intricatulu,menor
tienen
son inferiores
en frutos
hídricos
de contenidos
y hojas,
pero más que las hojas,mientras
l6s
son próximos
variación'
con Ia excepción
Los menores coeficientes
Ianaceas y al
a-l
coeficientes
a Rhanrnus Lyct,oides
frente
especies
siendo más acentuada -
fruto,
medios
^AS ? A Y A 7 U S
las
,
60 ?
Pacnanr'g
nen los
del
Los vaLores
crr
O.79 v magnesio O.L4 Z.
de agrua, todas
desarrollo
yuc
potasio
0.56,
de los
cladodios.
a haberse alcan-
se producfa
reabsorción
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
de nutrientes
de frutos
Iisis
caidos
ficación
del ciclo
clo
sÍguiente
los
los
anáIisis
unicamente
tes
Ia
tabLa no
realizados
siguiente
para Ia
de las
59
n9
fructificación
del
ciclo
contenidos
y fósforo
y n9
los
60
del
contenidos
apéndice
K(%) Mq(z)
Ca (%)
2.23
0.35
0.s2
0.37
2.56
0.23
R. Lycioides
1.27
0.1s
0.10
a
0 .72
0.1,2
de las cuatro
para Asparagus yLycíum,
y con los
Rhanmusl vemos que en general
marliac
Áo
diferencia
nji-Á^áno
inferiOreS
Aa
dados en la
especies,
los
a
tabla
dados aquí
IOS
n9
arriba
caidos
del
irUtO
para
muestran
en
rl q¡
para nitróge-
62
con los dados en la
frulos
se rea-
v Rhanmus
W.fruteseens
no y fósforo
tabla
n9
6I
rlítLtanta
unos contenidos
a
ynr lqa
t rn t au _
,
rqr si é
r rn
u vd ^
^ ^ +L^q
c>
de concentraciones muy acentuada en RLlanmus,mi-entras que en
las solanaceas es mínima .
N(%)
P(%) l¡a(%)
A. aLbus
1.23
0.29
t/.ftutescens
1.90
0.40
L . intricatum
2 .3O
O .3 0
R.Lycioi.des
0.63
O.10
Tabla n9 62
Ca(%)
K(a)
ltg(z)
O.46
0.40
2.09
0.19
O.L2
0.43
0.65
0.10
Contenidos medios de nutrientes
tos
caidos
-232-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
medios de nutrien
P(%)
valores
eI ci-
medios de to
ñ(%)
Comparando los
1a fructi-
.
L978-19 en Wíthania
Na(?)
-
ana
pdrd. Asparagus yLycium
caidosr
de nitrógeno
tablas
durante
dos especies durante
se dan los
con frutos
muestras
correspondientes
se hlzo
otras
que se reflejan
en la
se recogieron
los
recogida
62
se disponen.' de los
A partir
IízÓ
y Rhanmus, la
L978-79, y para las
En la
.
a su caída,
y S€ reaLizaron
en las mallas,
Para t,lithania
.
previamente
de e1los,
.
en fru-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En 10 referente
cias
entre
frrrfn
qin
eJ- contenido
cear
medio del
- m
t rl sar ys
¡ ¡ ¡ i¿e
v ¿n¡ e
en los
do en fósforo
de los
de los
en la planta
frutos
de sodio,
potasio
cin
mianfr¡c
¡:ar
, en kparagus
fruto
frutos
frutos
caidos
caidos
tu av sdv , a
n¡r:
al
-^lCiO
-
medj-o para
eL
En ll. frutescens
.
en esta
y magnesio son ligeramente
-ró
valor
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RVtAfrmTlSmqestfan
es ligeramente
Asimismo,
..
no existen
y el
caido
nhra
rJ ¡ q
Jvlrs
cnle ñ¡leí,ttm.
r
inferiores
tenidos
a fósforo
IaS
eL conteni
superior
última
a la media
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los
inferiores
a los
COnCentfagiones
con
de fruto
SOn S
r se¡ u
ms e Ji as ¿n¡ -
tes
En .?. Lycioides,
ramente con la
caida,
calcio,
nes inferiores
en los
frutos
potasio
timar
de los
frutos,
caidos
cantidad
plicar
to
el
.
de nutrientes
de nutriente
I.P.Fr.
movilizada
total
en f.P.Fr.
de nutriente
máx. por el
I.P.Fr.
el
.
Expresando este resultado
tal
caido
en I.P.Fr.
máx. calculamos
los
al
suelo,
caida
en el
pa
-
la
de multi*
en ese momen
eue resulta
medio de nutrientes
en base a la
porcentajes
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
para es-
entre
resultante
del nutriente
contenido
-233-
existentes
diferencia
máx.,
caida
el
.
media determinada
será la
de multiplicar
fruto
los
concentración
reabsorbida
vamos a calcular
o acumulados en la
que todos
máx. por Ia concentración
menos Ia cantidad
en concentracio
de nuLrientes
reabsorbidos
máx. caen con la
La cantidad
hechos,
o acumulación
aceptamos previamente
morilénto de I.P.Fr.
ra los
Ios comentarios
de reabsorción
Ia cantidad
y magnesio están
lige
caidos
Teniendo en cuenta
los porcentajes
eL sodio que se incrementa
exceptuando
cantidad
de reabsorción
en
to -
o acumu-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
La t.abla
an#ra
63
n9
refleja
^:.¡.éntesis
Se
que se acumulan
trientes
reabsorben
nitrógeno,
y prácticanente
L y c í u m y R L t a n m u sr e a b s o r b e n
cuatro
nutrientes
1--
dO
:l
celcin
IOS
del
qé
_¿ -_
\r
fruto
W. frutescens
1 .5
/
L . intz,lcatum
11 .5
,R. T.ycioides
45.7
63
que todas
muy alto
1.55 B
las
un 25 Z .
Los otros
aqna¡j6c
\7
'7
tq
K (%)
n\
( 42.8)
Porr-enfareq
nutrientes
para
¡1
sLentt
1\
lJ
\
de
-
M q ' (% )
¿.\
28.6
datos
respec-
y magnest-o,
ñrñvi¡nq
Ca(?)
y
en llithania
n¡J-;
_aslo
fósforo,
eL 25 y 30 %,
entre
da
Na(%)
¡g
en RLtanrnus 45.68
i¡
>mh:q
1.9g
especies
permanece invariable
ro:hcnr¡iÁn
-
que
de
Respecto al
comprendidas
Dl9\
(
Tabla n9
r1ñrr'Fn1-aioq
de forma muy semejante
ón
t9.6
cifras
acumula sodio,
qamai:nfaq
N(%)
A- aLbus
cantidades
las
}/v!esrlsqJ
acumula un 7 .4 z y Wíthania
,n-r _n ¡ l r r ¡ a n
Do1.eenj-áieq
parcentaje
en Wíthania
se comportan
Rhamnus, 1a caida
lñq
En esta podemos ver
despreciable
^.^r--,,^
A^^.
,1u=
¡rrrs¿¡Lla>
noyaTarys
r-on
Co1'1.eqnnndcn
sj-endo este
'-i
porcentajes,
estos
rio
están
la
caida
calculados
24.O
13.3
23.0
r¡ ^crlrnulación
re¡l-lqnrnión
durante
1 7. 7
del
fruto
.
Los
en ülithan¿a v Rhanmus
el
ciclo
7978-79 y en trUc¿um y ,4spaz:agus
para el
ciclo
1979-80 .
can acumulación
-zJ+-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Los paréntesis
de nutrientes
indi-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
E7r^
\)II
UUMPAMCION
MULTIVARIANTE
ENTREESPECIES
DE CO|.I
TENIDOS
ESTACIONAL.
Y SU VARIACiON
Para comparar las
diendo a sus contenidos
técnica
exi-ste
multivariante
la
lizado
de que el
ha sido
canónico
los
análisis
de 12, salvo
se ha recurrido
En este
.
número de muestras
moti-vo por elqueerr
utilizadas
de forma sj-multanea y aten-
y pigmentos,
de nutrientes
de análisis
limitación
de variable
riabres
cuaLro especies
tipo
a La
de análisis
debe ser superior
realizados
el
aI
máximo de va-
en qu'e se han uti
una excepción
13 .
En una primera
etapa
se han hecho Los cuatro
análisis
siguien
LeS:
A.C.1.-
Realizado
y las
con datos de todas las
variables
seis
fechas de muestreo
de contenidos
de nutrientes
en
L^{-^
que el
Igual
Realizado
teriores
precedente
pero para datos de tal-Los
con l-as muestras
coniuntas
doce variables
V las
de los
de contenidos
dos an
de nu
trientes
A.C.4.-
En este análisis
A¡<
hoja
chl
I ¡c
(a) , ChI
tablas
n9
datos
de to
variables
de -
contenido de materia seca (%). I.P.F.
(b) , cht
(a+b) , chI
D 6 6 5 , y contenido
64
los
muestro y Las trece
da
siguientes:
D 450 /
En las
Fa¡tr¡<
se han utilizado
a n9
aaÉ
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
67
(a) /
c]nL (b) ,
de nutrientes
, se dan
los
valores
medios
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
en los
ejes
¡nn€i
Las fig.
n9
! a ¡
+ ^ J ^ ^
uv-
v a ¡ ' ' 1
para
canónicos
r.a
^orrelaciones
51
a n9 54
de las
rnr i¿r zv cs l!
dso
u
bles
Js l ivcl l n
l !i
iin
l ue
q s¡ i ó nl v l l
o r r e ¡ - ,u e i . t t m
estando
las
lación
to entre
eje
'l
de las
vv qa! r! @i a! s-_b l e s
esferas
sobre
de
orcq
l! Uo>s
_v!!E
uJuJ.
gráficas
representaciones
cñn
situadas
n iJ
.W
qe
--
,
de es
cnl- ramoz¡1
r
ambas hhitanía
de forma negat.iva sobre el
especlficas
Aqnnrnnttq
.t
-
poblaciones
-
seis
fig.
de las
eqnecie
y rrr
rr
n9
52
En este
entre
las
aná
mayor corre
potasio
positiva
tercero
,r'i -
er distanciamien
fósforo,
, la
máq
y nitró-
sobre el
se -
.
superposición
dos solanaceas
tres
de
ejes
entre
sí
se
y
PrLlaffmUS
Las variables
nil-ráaonn
-
varia
las
es aún mayor aunque sobre los
un menor distanciamineto
nO
:*J
son ras que presentan
una mayor correración
A.C.2,
Ias
a un
-rrc
y Aspaz,agus .
Respecto a los ejes
En e1 análisis
las poblaciones
inrii¡á¡Ánn^c
sí utilizando
las especies es rnenor, las variabres
gundo y nitrógeno,
an
A.C.1,
específi'cas
RVlarrfnuS comc¡ I a
a
sodj-o y magnesio,
eje
poblaciones
a las
entre
del análisis
en ho-ja
róqnañto
entre
geno son ras que presentan
observa
n
V
n9 5 1
se produce una ordenación
I
Arl:récp
variables
sobre el
Ágc!
u
de nutrientes
Sobre el
risis
fig.
est.as especies
de contenidos
tante,
en la
de confj-anza que representan
podemos diferenciar
qón.
radios
!g-uruauu-
esferas
éñJ-ré
Ios
distintas
, son las
Como se puede ver
ia l
poblaciones,
las
qohre
que tienen
cl
pie
eJe
IT I
una co.rrelación
ynvou tq a
r aqv
io
-236 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
qolrrc
rv!!s
rl vnJq
mayor sobre los
eJi
e
éq
TT
rz
,I
rTr rT
T
ejes
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En A.C.3,
que separa
nación
llitvtania
fig.
no
totalmente
y Asparagus
a Lycíum
Er eje
de Aspaz'agus I d.ístanciandose
bre el
r¡ e¡ nr r
eje
a
au
^ !i v
>u
I,
r ise
u
de tallo,
de valores
en sus
se
o
s umr es Ji aqnr rf ue c
a
q
n9
:
!l q
54
¡ nr rf La sr ri ¡l ur ! ,
q
Rhamnus respecto
a Lycium
^ ^ * ^ ^ l
intermedias
parada
i
En este
TT -
qi cnrin
de las
lu- q: l¿I lov
.-
a Lycium
restantes
con ro expuesto en la
.
So-
más fuertes
S uo vl -l sr r e
u
cc rl
ca Ji a
tabla
-r_r
!
I
n9.17
que veíamos que
en los
de sodio y magnesio en hoja
y
del análisis
se produce una orde-
l n_
a
caso Ia población
pas d.eI desarrollo
I a
naa¡f
de las
n
árrñ-rra
de Witltania
¡o
(q
JJ
*1*¡
está
n¡
_-wSI_CIOO
corresponde
a
posiciones
oc,rpan las
de Lyctun
y fósforo
I,
completamente
se
de Rhanntus .
junto
son: conteni-
con maglnesio sobre eI
i ¡¡:
se realizaron
especies
fenológico
fi
T
que muestran mayores correlaciones
ríl i-ime
bre grupos de datos
aia
y withanía
Asparagué
,
dal
El mayor distanciamiento
seca sobre eL eje
cqf
i :*r_caa
_
A.C.4,
ñ 1
En una segunda etapa,
En
completamente
correiaciones
r isc
u
ambas
que menos carcio
de Rhanmus y Asparagus I y Ia
do de materia
entre
que ,4. aLbus era la
:
a
.
- - - ^ - - - -
Las variables
eie
nt Li fLr uó¡ovcy ne o¡ r v
las
una orde-
tallos
es inversa
- ^
especie
de nutrientes,
mientras
ae ras especres
I
última
con mayor contenido
en tallo,
En Ia fig.
¡ ^
w
!
medios en contenido
de nitrógeno
nación
,-
se origina
d.e RLtanmus, estando
que muestran
h
r roviJea
I
a su vez separa
ro que coincide
. ,u
^ ;' ,L, -u u i l^ - ^^
Lf Jg
e r a rr -a e
specie
contenia
rr
esta
variables
i ov
u r 4 9 1 1 e sJ ¿
y
er carcio
las
, sobre eI eje
53
que pertenecían
(brotes,
se
rcttntrn
-237-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
hojas
1:q
so -
estos mismos análisis
a las
desarrolladas,
renrcqcnj-:cionoq
distintas
hojas
sJ
arÁFi
etasenes-
Ylu!¿veD
ñac
--
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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-239-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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1-^
Ié>
eI análisis
A.C.1 y proyección de las mismas sobre Los p a r e s d e e j e s . A . A. albus;
W.- W.fyu
tescens;
L"- L. tntrtcatumi
R.R. Lycioides
nnhl
¡¡
i ¡nac
o-
-240_
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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F16
ñv
^/
Representación gráfica
de ias esieras de confianza de las
poblaciones en el análisis
A.C.2 y proyección de las mismas
sollro
tescens;
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L. -
n:res
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L . inty,icatum;
-24r-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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-
R. -
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R, Lycíoides
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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I
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\F.l
J J
Representación
r-inncq
cn
cl
gráfica
¡náliqiq
pares de ejes
A.R.R. Lycíoídes
de las
l ' ? r ¡ proyección
de las mismas sobre los
A . a L b u s ; \,r.- ll ,frutescens,'
L. - L.intricatum;
A
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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-243-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
de los
cia
resultados
de ordenación
Wíthania
a
de estos
de las
y Lycium,
rancl-irqo
análisis
especies
encontradas
El
nrimcro
tre a LAcLum de las
dc
restantes
sobre Ios
sobre el
en los
cqtoq
eje
sición
de las
, Lycium,
análisis
ni.o
a
aqr2q
rL r¡ és Jq
Cuando se observan
del
apéndice,
variables
mas en los
tres
Ias
"ia
J*
w
J
fallo-
último
t
cv ¡n¡
calcio
ce !l
eje
qccrrnrfn
de tallo
fanni
1I
se está
reflejando
a
II,
.
l-os datos
a los
ñar€ó^+.-*^-
lrs!!ÉsuéIllcll_
El anáIi-sis
con la misma po
separa a ambas sola
de A, albus.
de las
En eI Lercer
separados
tablas
resultados
Ias variables
análisis
nil-róocno
aunque WitVta-
no 6E
de estos
sobre eI
eje
a n9 70
da
I
son las mls -
y potasio
de ho-
r¡
intrÍnseca
rasgos químicos
Áai¡¡
-244-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de tallo,
son -
fósforo
hni:
r s€ -
anáIisÍs
que más correlacionan
de hoja
nai¡qio
Parece pués que sobre el
los
aquÍ
é
qnédróc
vJt/ev¿es
se separen por una característica
eje
-<s a
t /n
q !¡qr
vuelve
magnesio y sodio de ho¡a y nitrógeno
en eI primer
siguientes:
)
anterior,
que más correlacionan
análisis,
que sobre el
mientras
que en eI
íntz.tcatwn
correspondientes
ve que las
Rhamnus, Asparagus, -
(A.C.^),
Aspaz,agus y Rhanrnus/ aparecen
qlrnarnññé
=a
C
r^.v.O/
a datos d.e hojas desarrolladas
naceas de Rhanmusy además aL.
La secuen-
que se entrecruzan
especies
especies
.
anteriores,
(A
correspondiente
relativa
I,
anáIisis
enáliqiq
I y II
ejes
propia,
d
u Ea
eje
I,
lL-a¡Mi ,' 1 n
rY z
¡C ¡r I
^g Il
las
especJ-es
mientras
que en el
principales
del
momento -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
II
\t*
A / -l v t ñ ñ A r - ^
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c'orro**0,LADAS
+
c,^_^,
)trt\E,)LEt\ lE5
Fis. n9$$ "-
Representación
gráfica
de
los
canónicos
hechos
con grupos
etapas
fenológicas
.
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
resultados
de d.atos
de
de 1os
1as
anáIisis
distintas
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6,8
P L A N T AY A M B I E N T E
RELACIONEP
S L A N T A- S U E L O
6.3.1
a Ia
.Debido
r qi a
u
s
d
vcunl ul iíl vm
q
ica
ser n
l u j! .
desarrollo
trn
ma radi-cal
¡1o'l
a
¡ r ¡u ¡a >
c5
rcc
..
y
al
qrr
nroni
n
madi
como bombas
q¡rala
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farm:
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vez reordenado
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por efectos
té
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caid.a
c sav és ¡nr
-
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siendo
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frutos
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¡ l sal qr
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-
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^+^
¡¡¡f"n.r-^
-
!/lulqrlqq>
con
eI
lavad.o
centímetros
posteriormente
escorrentla
Áa
aurlq-
iunto
¡
Ia planta
así
primeros
en los
reciproci
mariia
c¿isc rlq^J q
y
de hoia
una
de
,
¡ailtan
de nutrientes
de la
a! r
u
de nutfientes
en nutrientes,
Este enriquecimiento
.
vñu1s
existe
e inversamente,
eXtrractoras
Produce un enriquecimiento
suelo
otro
ia
so¿l
ser n
r
>qEIv
n
arra
Las plantas,
de
^'.^la)
cI
de uno depende del
pn
f¡r-inr
inmovilidad
del
puede ser a su
e infil-tracj-ón
de Las aguas
de lluvia
Con el
e
v u¡ r¿ rí 'ml ui q c :
-^^
rlsr
sc lnriLr lcs
ri-^^i^^
r!¡rcdrc-
<rraln
rl aa
de poner de manifiesto
fin
nl :ni:
-v!q-¡e+
-^^i'^t^^
pu>r!rc5
, 5n ¡' ^r a¡ *
_***
¡:Á¡
á^
o
e I1a- ^s
u
" ñn- a
y las
tablas
tablas
no
no 7L
nidos de nutrientes
an sobre
los
puntos
La tabla
7
q
- *r -r -eu i ^
e
-r l
^-r..^
cliLre
Previamente
de las
w
J
i^^
Ids
se
r
Ildrl
_,ariair.laq
v____
esta posible
reciprocidad
caJ-cuIL*-
-*-
d 1 1 í m i *¡ _
¡ c* s, l ^
ctg
lr
Ia
- if ¡a_nft -a
p
*-Jfesr
y_ _
-
O
t__:^1
IciS
o.el
^^*^^_
e
specres
ha sido
necesario
pasar
a ficha
perforada
los
datos
a n9 10
de los
result.ados
de Los anáIisis
de suelo
a n9 74
de los
resultados
de los
análisis
de conte-
ejemplares
que creci-
en hoja,
y raices
tallos
donde se tomaron
sigruiente
de los
l_as muestras
es un resumen
aAa
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
de suelo
Los resultados,
en la
gue
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
únicamente
se incluyen
es'altamente
gresiones
las
(p>0.005)
significativo
cuyo coef.
regresiones
de correlación
'
cuyo coeficiente
.
con un signo
tiene
VARIABLES
-
de correlaci-ón
* se indícan
ras re
una p>0.001
DEL SUELO
, ! ! ! ¿ ! r
ESPECIE
L
NITROGENO
MAT.
ORG.
Na'
K'
Ca"
Mq
CARBONATOS
aLbus
FOSFORO
Hoj a
0 .9897
Tallo
0.978s
Tall_o
-0.9811
o.9465
SODTO
-0.9497
POTASIO
Tallo
0. 9868
MAGNESIO
'I'at
-0.9607
-o.9926
t^
tl. frwtescens
CALCIO
Raiz
0 . 9 8 51
MAGNESIO
Rai-z
0 .9796
L , intz,icatum
FOSFORO
Hoja
0.9736
SODIO
¡AIIU
^
oAAa
n
oc?1
MAGNESTO
TaIl-o
tL. uga
uv
uqvo
NITROGENO
Hoj a
o.941L
CALCIO
TalIo
-0 .9450
POTASIO
Raiz
0 .9639
Áí'oo'e}\
*247
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
: EBuorccA
k
-v
."a
+
Vco ña9/
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Como se puede observar
que manifi-esta
una mayor reciprocidad
ne correlaciones
debido
I á
ser
te
a ser
cy fursl e
la única
especie
tttufnovef
LurltUVeI
de cambio
sición
^e av m
u va
ntti o4
\vLLa
menos variable
quizá
está determinada
por
temperatura
y llegamos
sencillas
pleado
en el
:
m
i i ladl.--e- r- i
nrnán
i c¡
orgánica
gue tie
posiblemente
superficial
además de
1 -i e n e
rn_- _q _l -_ _ a' IYo f m e l l
r-nm-
su preferencia
A
u sa
que muestra R. Ly-
correlaciones
por
suelos
donde el
comptejo
y escaso en sodio
eS
s tLr IuUc U
c uL rUafs- _
e rr u , S i a s
r- e
y más característica
qire más correlaciones
aarF
que la
a nivel
t.i enen
rrn:
COmpO
son obvias
cuan-
especie
y radiación
solar
espacial
.
específico,
investigar
entre
en el
las
relaciones
las
planta-clima
influencias
desarrollo
:
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
observano son
se han em -
del medio atmosférico
el
primero
de la planta
tiempo o en un gradienbe
:248
de la precipita
tradi-cionalmenLe
de l-as plantas
el
y temporal
Cuando descendemos en la
En Ecología,
.
y desarrollo
correlaciones
y eI clima
de Biomas y vemos que su Localización
la distribución
de evidenciar
bien
La vegetación
entre
aI nivel
crecimiento
atmosféricas,
las
'ra€'t
l s l r E r ua . i ¡
dos métodos para
tablecer
con Ia materia
son los
do hacemos consideraciones
tan
especle
con su suelo y es la única
como se puede ver,
Las relaciones
ción
es la
R E L A Ico N E SP L A N T A- c L I M A
6,8,2
ción,
u
de
sea abundante en calcio
Los tallos
t
A. albus
con enraizamiento
mismo son importantes
, indicandonos
mrrac:r=n
tt
tabLa,
.
Asi
cioides
muy significativas
m
¡ r ¡AsVl ,^ur !
veremos
en esta
trata
y las
geográfico
de es-
variables
EL seg-un
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
do c o n s i s t e
plantas
en Ia aplicación
en ambientes
En este
existente
máticos
entre
durante
durante
el
valor
de los
anteriores
a las
de datos
fichero
Meteorológicos
tos para las
matrÍces
diez
precedente,
fechas
de muestreo
escrito
(datos
cLimáticos
-
:qí
nreceden1.c
cnmn
¡nnqi
l:
.
-lrrr¡inciÁ=Á
Esto
planta
las
y los
factores
y los
factor
relación
cli-
pués,
elaboraba
dÍas,
fueron
a Ias
13 h.,
dUfante
e-l
a partir
de los
del
Boletines
de da -
unas matrices
de actuación
en total
las
lineales
correspondientes
enLre las
valores
de los
cos
-249-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
por medio qe un -
periodos
treinta
:ar'6glada
de tiempo variables,
recopilados
considerando
no de-
hemos de calcular
gu€ primeramente
dj-arios
calculadas
climático
pre-
realizal¡a
medias de temperatu
insolación
y evapora-
nari¡¡l¡
:nt-rr¿gij¡
da
defado
regresiones
-
depender de su actua
se realizó
EI programa cada vez que realizaba
laba todas
plantas
para periodos
ras máxima y mínima, humedad relativa
r-ión
la
inicialmente
nueve, etc.-.
Las variables
.
de manifiesto
no más bien
del ALtet)
de muestreo,
seis,
si
en Fortran,
deI Aeropuerto
cedente de tres,
^Ámñ^
de un determinado
climáticos
fechas
de crecimiento,
de estudio
factores
programa de ordenador
ol
de poner
en un momento dado,
un periodo
an
de Análisis
medidas en las
Puesto que Ia acción
ción
r¡
tratamos
variables
Los ciclos
be ser inmediata
técnicas
controlados
apartado
las
de las
una matriz
de datos,
calcu-
distintas
variables
de Ia
distintos
factores
climáti-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Con los
siguientes
te
resultados
que únicamente
en las
(p>0.005)
significativas
planta
con los
ciones
altamente
po
respectivos
precedentes
se consideran
En Ia
factores
significativas,
el número de días
del periodo
intervalo
de los periodos
tas,
si
de dias
todas
ellas
factores
Ios
pitaciónr
son la
tras
e
I.P.F.
que
los
muestran
mÍnimo
tiva
de
correlaciones
diez
periodos
de tiem-
correlaciones
las
indica
más al-ta,
Las cuatro
o el
más aI-
vemos que
especies
tienen
con las
mínj-ma y La insolación
frente
son las
Poniendo
.
la
que tienen
planta
y
medio
las
Ia
que
la
planta,
nj-trógeno
un número mayor
materia
var:-ables
de manifiesto
es
de
de potasio,
contenidos
un número
variables
a las
seca
de
un hecho
-
variables
a la preci
más interacciona
con
correlaciones
muestran frente
fósforo
de correlaciones/
y clorofilas
de gue
el
la
a tr . intricahtm
de
mlen
en hoja
en general
tallo,
lógico
y
un número
parte
más ac-
clima
En cuanto a las especies, A. aLbus y W. frutescens
dio
-
mismo nivel
al
que más correlaciones
temperatura
d.e Ia
eI número de correla
que muestra una correlación
considerando
altamen
EL número Ínferlor
que muestran
-
tablas
de cada variable
se representa
superior)
las
eu€ es la que menor número muestra
R.especto
hojar
tablas,
climáticos
de Ia planta
intersección
son significatj-vas
En estas
las
consi-derando los
(mitad
y su signo
programa se elaboraron
de este
son las que
con un número interme-
y R. Lycíoides con un número bajo
En A. albus,
la
temperatura
míni-ma es eI
-250-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
factor
climático
que
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
A.aLbus
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2 7- 3 0
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62 L, 2 7
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96-30
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30
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ln
13
1
9
1
83-24
Tablas n9
75 y n9
76
27
Número
de correlaciones,
¡la
rédréqianac
I¡q
-25rTesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
signo y periodo
precedente
y F.planta
F.climático
.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
L.íntricatum
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24-30
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y n9 18
N'úmero de correlaciones
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nrecedenle
recrcqinneq
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enire
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-252:
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
con
significativas,
máxima
FaCtOfeS
correl
signo
ac i ó
v ¿n¡ , -
y -
r l - a Ir q ar e
qs
C I i m á t i r : o s " r .r z F : . i - ñ r a q
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
m¡\Z-r
ntlmér-
de
cnrrol
y tallos
nréqAnl-á
y positivas
de hoja
riables
a¡innoq
La insolación
con los
negat.ivamente con Las variabres
ciona
magnesio en que es positiva
.
'I
¿ ¿i 4 e
Lr
únicamente correlaci-ona,'
'-
qrr
i nriie¡ndnn-q
co ya que como vimos en el
dos con los brotes
foliares
rm, í¡n¿i ¿ ¡ !m¡ ¡¡ ¡ q ,
l¡¡i¡naq
sodj-o
i ¡cnl
noaal-i\7nS
folj-ar
n i J -e c i
nrer-i
I e
con
ón
_
I ¡q
los
r¡
COn
IaS
VafiableS
*I *e
a excepción
correla
de for-
r.¡ nra¡inii-ay potasio
con fósforo
a
s f u a^ pña¡
y
der calcio
máxima se comporta
n r! i m¿é¡ rr ^¡ s l q
V
6.3,
nraai
5_
¡qlsa¿l
¡ui ar 'ul ¿ u n
estos nutrientes
fo
€
l ga¡ n¡ vnl lv g
Á¡i !
estaban asocia
q
on
Jv¡¿
son el
ni
más importantes
i:¡i
de
y el
insolación,
clima
I e
factores
i Án
c r r ¡ 1 a qJ
en importancia,
.
En estas especies,
muestran con eI
an
¡¡
la
seca en hojas
menos correlar-i¡naq
apartado
En W. fzwtescens,
ier rsr!a*
de hoja,
positivamentef
imnori-ancia
de materia
factor
La temperatura
ma muy semejante aunque presentando
ción
c^ñ
contenidos
siguiente
es el
ñ^-^+.ir'-^
__,. n
e g ' a E r v a s c- ^o- n 1l -- a s v a -
éq.F^<
Án
tallO
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U heio
nitrógeno
y
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,
tempera-
muesE.ran
.e v^¿ ñ¡
corre
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fósforo
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con
la
-
nosliiy¿g
yvr
las variables
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y fósforo
nitrógeno
frente
aL calcio
y mag-
nesio
En L.
son eI
cnn
l¡q
I.P.F.
intz,ícatum,
Las variables
y eI contenido
de materia
le- ee ¡m¡ ¡nyesr reqf ut lqr reuqJ
vamente la
rz
J
segunda .
'l¡
inqn'l
El factor
¡ c vi Á
Ln
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de nutrientes
excepto
de tallo,
seca en hojar
n v' J - a
inr és ñy :el u- ¿ v qi rr ¡¡ r: smr o¡ e
climático
es la humedad relativa,
que más correlac
nitrógeno,
-253-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
gu€ correlacionan
nrimér^
que más eorrelaciones
correlaciones
con el
'l¡
!u
j-onad.as están
con todas
y con el
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J
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-vv¡rL!-
muesLra
1as variables
magnesio fo -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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eJ- número de correl-aciones
ñióniA¡
rtrre loq
nrr1-rionf eS
fOliafeS
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y potasio,
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materia
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y la
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dos de nitrógeno,
que coinciden
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rcunud¿i v ,
ó
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m¡anaci
an
1ñq
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se aprecia
-
- nifrÁnpnn
como puedan ser
sistema
como los
foliares
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positivamente
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calcio
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Iedn-
ori-
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altos
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-
momentos de precipitación,
de brotes,
Á
* ,a
-
con Ia precipitación
'l¡nÁn
mñmóñJ-nc
que
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de sodio,
como pueden ser los
con los
enEre -
en eI
en los
salida
-
con variables
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- -^e 4g d
y potasio
n
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nv vno rcL i¿Iv iqrt t¡l e
s ¡m
l L sa n i a
plantas,
I Cl >^ ^
vv aq r! ai qA! h
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Otras variables
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I.p.F.r
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imnori:ncia
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de
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seca de hoja
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J
el
en todos
miden ind.Írectamente
- . a t e ¡ . i ar q
con más de un factor
mÍnima
nn general,
la
¿la
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o Ios altos
h
- ,:- rJ7A^f r
periodos
contenj-dos -
- omm
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m l-n J . m a
m
de senescencia
.
EnunaSegundaetapayconelfindeprobarsigIoba1mente
existía
una dependencia entre
climáticos,
se procedió
las
variables
a calcular
las
coordenadas sobre cada uno de los
ejes
A
É'a
arra
mainros
ordena¿-iones
de la planta
regresiones
I y If,
n1'odqgían
-254-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
COn
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de las
IaS
y 1os factores
entre
muestras
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en 1os
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¡ ¡ ¿i vr e sq
Yu
las
J
v_ y
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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las
Análisis
de Correspondencia
máticos
partir
Estos
íntz'icatum
ma
inici
al
con las
esta matriz
tln
n:r:
análisis,
de esas muestras
realizados
variabres
ric
ar-fllación
factores
clia
que mostraba un mayor nú-
con la
vnl ru p
e ec¡ raun
s ¡¡t l
en unos
para cada especie,
para .4. aLbus y -
de la pranta
se correspondía
neriodo
para los
se hicieron
de fecha y datos climáticos
mero de correlaciones
L.
fechas
previamente
últimos
de Ia matriz
a las
por
elaborada
onJ.
o
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el progra
va! n
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W
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I¡os resultados
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82
apéndice
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están
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A.F.C.
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a Ia temperatura
un gradiente
parte
ncrzí-rrra
positiva
mínim:
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esSL dt a
e
En estas dos especies
y eI
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la
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(fig.n9
cO. )fI d
. t .er enl a
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.J-.
.
Los
q é m a_I U qrJ ' r v J v r r l s
m
pnr rs o
e lcy il unqi ef _¡ v¡ ¿i IÁ
resto
n
de facto-
r parece asÍ,
refle-
(E) en ra
evaporación
frente
a la
Lern-
.
(fechas),
Il da. S
s
a -
79
59
l o á t i Lc¿o
cg ¡ ll tit m
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iirr:
Jr
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en todas las
con los
que más poder de ordenación
siguiendo
a
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:
n9
a no
con mayor poder de ordenación
manera que en ,4 aLbus
Jsur¡l: n
v lé
y vrrn
r gó! n e r
n ¡ee o
¿
\ Ja
s ui {- vi ar ,z
tablas
56
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es semejante a un triángulo
factores
fig.n9
máxima (M) en Ia positiva
Respecto a las muestras
de puntos producida
los
rvr
sobre er eje
factor
o
s rnM
de
óar1-tr
Ju
de aridez
es el
en las
o r d e n a c i o nv e s
T -,
¿ s€ dan en las
reflejados
que a su vez se ordena sobre el
res,
jar
y
I
Solrre
(P) frente
de estos
cO
C
o nn
eIl
e
especies,
vértices
tienen
se observa que sobre eI eje
-255-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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I,
do
iinn
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En
fCO
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sobre ca-
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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^L^^r-rÁ-
nari
baja
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rie los airsi-es
muestras en los
en estos
c2 rAa+^ri
últimos
A.F.C.
ü/.frutescens
L . intricatum
R. Lycioides
Este gru
otras
z:n
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¡ ¡ ¡ Ií¿n
1 !i¡m
¡r'a
El
muestras
a 169 C, mientras
que en -
n-r
de
.
a las
-
"-
- 1 !-
Ias muestras caracterizaoas
fenómenos
dos es-
de Ia mayor
r ! /n
s !p
q uru:l qi - r r r a
tucs um
cuadrante
de -
por
y generalmente
tempecon
mÍnima son conside
inducción
qe
dormancia
en
se reflejan
siguientes
nolinómicos
realizados
de contenidos
los
entre
de nutrientes
de corre-
coeficientes
las coordenadas de las
v las
correspondientes
análisis
EJE I
A. aLbus
COn L
!aa
UVI¡
máxj-mos de temperatura
en'los
senescen
fechas
las
De,las
--
(Box, 1981)
especies estacionales
'lación
se situan
II
idenf.iÍican
de Ia
ini-cios
t69 C (o muy próximas)
Los valores
se
--
C¡.eci
eje
Sobre el
muesf ras
mínima (N) .
aSOCiada
<a
.
de
está generalizada
foliar
lo general- inferior
a los
r-ñmñ mlr\z imnorl-ani-eq
En las
.lrvas
o con }os
aJvgIAUA
nrra
por
ninima
caida
separa sobre e1 grimer
n¡inq
mOmgntOS
se produce una agrupación
Lycioídes
a!-gI>!V1r,
l-OS
l
negativa
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evaporación
r:dnq
Ia parte
cuadranLe ¡ se encuentran
cuarto
ipr-heq
factor
análisis,
en estos
mostrar
abscisión
-^É
m
t u ure rr ua! usJ 1 - r a c U U f I
eje
sin
I aq
¡nn
9v¡¡
vgrls!ar
que la
unicamente en F.
ju p
s
nar¡e
uv
yq!
aI
^áñór:l
en -4. albus
y sobre
en las
po está asociado
pecies,
nrrqil- ir¡a
d.esarrollados
en il. frutescens,
cia
ó
n
s¡r
.ien
jóv:nes
u hojas
de brotes
como clad.odios
el
q
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l4uc
lgulla>
(or.Qui.)-EJE
I
(Or.Cli.)
EJE II
(Or.Qui.)
EJE II
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0.5834**
0 . 4 L 4 6+
0 . 5 61 0 *
0.2230
0.57t7*
0. t94L
** p>0.001
0 .0990
-260-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
*p>0.005 +P>0.02
(Or.cli)
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Como se puede observar,
correlaciones
mas significativas
lanaceas
tienen
solo
Wít/tania
aunque
especie
que muestra
gue las
sobre audcose¡esrmientras
muy significaiivas
correlaéiones
muestra
p >0.02
con una
A. aLbus es la
una buena correlacion
tanicien
R.Lyetoídes
sobre
el
prÍmero
eje
totalmente
de estas,carece
contrario
,al
dos so
segundo eje
el
sobre
las
de
correlaciones.
En la primera
que a pesar de que unicamente
ros ejes
liar
especie
'l
arcrn
¡4¿Yv
de
loq
r:ir:1ac
mrrr¡:cnrrie
en los
d.os analisis
trando
maticosrp&r€c€
reflejar
de agua con la
lluviarhecho
de biomasa
- reqner:f
rlsrlsvLv
o
,utilizando
con el
subterranea
a!l
q
vafiables
de las
su ciclo
ru lsp
ie
seJ' =
los
ari
aportes
crecimiento
l-luvias
que estaria
y alto
contenido
J-Fnér
-nárÉt-Fn
tYq4vvv¿¡
hidricos
-
con la
tan
¿oL
conira-
muestran
sobre es
de acuerdo
hidrico
rrñ
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
siqnificativa..
seguida de la
floracion
de otoño
se produzcanry
mos--
con 1os factores
cli-
a los
respecto
aportes
con su gran porcentaje
.k/.fz'utescensy
r-ñmnclrJ-ami
de forma inmediata
nuevos.
de brotes
el
de hoja
ocho varibles
capacidad previsora
cierta
daz
anual
a lo
de nutrientes
climacicas.Por
en su. desarrollo
tan acorde
un comportamiento
a su contenido
ro-
que esta
coordenadas de las muestras
de que las
de brotes¡antes
da a entender
no tj-enen una correlacion
A- aLbusriniciando
aparicion
iaS
con Ia precipitacionrlas
correlac'iones
te eje
rlñn
que cjnco
la
W.ftwtescensten
rioren
cuanto
un comportamientoren
tiene
príme-
los
y potasio
dos variabiesrfosforo
con La precipitacionrnos
correlaclones
muestran
entre
Ia correlacion
especiersobresale
cnf
n
L.intz'ícatum
ma s
ono¡lUniSta
y respondiendo
a ellos
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
6.9
D I S T R I B U C i ODNE B I O M A S A
Y M I N E R A L o M AE
SN
ALAS
FRACCIONE
ES
STRUCTURAD
LE
ES
L C O R M O ,E F I C I E N .
CIAS
Dentro
Lerráneos
f rrra
muy variados
existen
nrndrrr-tirza
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iener
próxima
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una baja
a 0.19,
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a
9 ¿l
entre
IOS
próximo
a 1.48;
próximos
za valores
estruc
LOS
en
h¿íbi
en Las zonas más áridas.
-
ZOnaS
Ug
a!¿ueJ,
por
teniendo
además, la biomasa foliar
lur¡ n
l vñ
áfjáaq-
¿Ulfa-
se caracteríza
en raÍces,
y biomasa aérea
más de un 3? de su biomasa en -
de
Il¡GLUlla¿É-
Frigana,
al
ncfennifOliOS
biomasa subterránea
matOffaieS
!U-
je de su biomasa localizado
valor
en cuanto a la
ye_
muv dispersos
asÍmismo no suelen tener
de tipo
en clj-mas medi-
según datos de Mooney (1981) se caracterLzan
rel-ación
cu vnl lnu ¿l g
q !¿
¿ v¡ i g
extremos es eI
de estrategia
il vr rnY qs era- r i l e s
a matorrales
Los bosques perenhifolios
por
tipos
an¡añ+-árnóq
vssr v¡ ¡
más mésicos frente
tat
comunidades que se desarrollan
de las
tener
la
.U 1E o ¡U rú rY rVz- n -
de estos
porcenta
un alto
relaci-ón
Ue>V>
un -
anterior
matorrales
20* en Ios momentos de su mayor desarroll-o
alcan
en pri-
mavera.
Con eI
raq
nroo-ur:fir¡aq
recogieronqlinco
cas.A partir
,
en
Iaq
ejemplares
-rra
Y*-
se calculó
todos éstos
de éstos
cé
un conocimiento
aqnacieq
a su separación
riormente
¡innaq
f:-n de tener
completos
eI porcentaje
datos están
al
mes
n^r.énfrrál'nenie:
que representaba
los
aSimi
valores
sm6
en
Ia corteza
en Ia tabla
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de
no
83
mafzo
estructu1980
de
procediéndose
y pesada de las
se calcul-aron
refleiados
cn
de cada espeeie,
en fracciones
datos
évnréq¡n
eqfrr¡li:rl:c-
aproxj-mado de las
poste
mismas una vez se
medios de Ias
IaS
se
OOS
frac-
SOlanáCeaS
en relación
aI
-
tallo,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
nus
y
sobre
tada
en
todo
Ia
aérea pone de manifiesto
=-{
¡¡a¡
qDl
ciot,des
tiene
como valor
un valor
i , t t t i . t t m 1 -i e n c e l
r¡:lnr
más baio
por Kumnerowet aL
(1981) para especies
adaptada a condiciones
(t973)
Barbour
desérticasr
de que las
de Ia unidad en las
áreas de desiertos
A- aLbus
a
superiores
B. La-:
(L.42)
mientras
que
en
a los
son suPeriores
denota Su carácler
raíz/EaLLo
relaciones
aLbus
Frigana.
de chaparral
coinciCiendo
en 4.
tipo
O-68. Estos valores
menor de la unidaO enLyei-Um,
El valor
radical
sistema
con este
--
subterránea/biomasa
medio en matorrales
muy concordante
se ve incremen
tallos
(2.01 y 1.95)
e¿l
considerado
dados
del
importancia
^ ^ fLf .t ft ¿wt , ¿ t e s c e n s a m b o s c o n Í n d i c e s
gu!¡v
!.48,
biomasa
La relación
a La raí2.
relación
la biomasa de los
Lycium
en
ti.e
que en RhAm-
mientras
en sus stocks
muy semejantes
nen unos porcentajes
y btritLtania
qwe Asparagus
se puede observar
tabla.
En esta
.
y matorral
--
de especie
con Ia hipótesis
permanecen por
de
o'ebajo
cálidos.
W. frutescens
L.
intrieatun
R. Lycioides
BIOMASA AEREA
I
25.90
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7- 2 r
If,^iáq
((
28.77
A1
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8L-66
Madera
Corteza
't'otaJ_
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BIOI,IASA SUBT.
R: íce
lJ. SUIJr'.
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66.80
q
B. HOJAS/B.AEREA
0.68
2.01
/ lJ. AriKrlA
21.77
Tal¡la n9 83 .-
1'l
'7
1¿, AA
P o r c e n t a - i e s d e l - r i - o m a s ad e l a s
nes,
de B. subt./B.
cociente
8.. hoja resPecto
biomasa aerea
-263-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
1 3 .r 2
)1
distintas
fraccio
aérea yporcentaJe
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Respecto
a la
mayores porcentajes
cuando estos
mos que,
te
el
chileno
(29) y,
cÍclo
tes
de tipo
valores
larcrn
utilizados,
¡ñn
son los
r_ ¿z . Yl rq ve
rpfloiados
0.13
W. ftutescens
r.44
0.14
L . intz,i
I -43
O.ss
U|/ UqVO
cual,
En 1a tabla
gráfica
cie
foro
que
n¡r:
de esta
tiene
y potasio,
por
-
matorral
n9 26 a y b,
tabla
a cuatro
en
la
tabla
85
no
l^c
tabla.
no
Ce nutrien-
, estos
son
de muestreo a
del
Io
anén6iee.
0.52
0.56
0.10
0-13
1.62
0.54
0.12
0.07
0.27
0.80
0. 35
0.08
0.08
0.t7
a.92
0.24
0.16
acnanjpq_
En ella
mayor stock
los
-Mñ
'Y
'0-2s
86 se dan los
^rr:l-?^
de --
stocks
correspondientes
n9.84
fechas
pa
se han utiliza-
n9 84 Concentración media de nutrientes
nrririáñFóc
únicamen-
P
0.39
catltm
Ios
Los datos de1 contenido
correspondientes
esfán
Vistos
para lo
dados en la
A. aLbus
UgU
--
otras
medios dados
(18) y el
californi-ano
tablas
y hojas-
N
1¡.
que las
valores
l.os valores
entre
de nutrientes
los
medj-os dados en las
medios de los
dal
De estos
ahora bien,
biomasa aérea ve
mj-entras
en primavera.
Frigana
de 1980, de tallos
en raÍz
de la
que
asÍmismo, son nenores a 19.1 dado por Margaris(l975)
blomasa vamos a calcular
al
intermedio.
chaparral
Rhamnus son las
dos solanáceas,
Lycium
a
queda comprendido
una vegetacrón
valores
frente
un porcentaje
(1971) para el
et aL
a las
se expresan como porcentajes
tienen
de kparagus
do los
frente
Aspaz,agus se destaca
Mooney
ra
tienen
valores
dos especies
Asparagus y
biomasa foliar,
l.¡
F.ic
porcentuales
de biomasa y -
nO
!f
se puede observar
de nitrógeno
aunque respecto
stocks
a estos
-264-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
en raiz,
y calcío
nutrientes,
60
que
eS
la
esO
r ntaCj-ón
v ! f e se e
"4. aLbus es Ia espe
en hoja,asÍ
como
Wíthanda tiene
de fós
unos --
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
L
aLbus
ll. fywtescens
L -intv,icatum
R-Lycíoides
% sTocKs
BIOMASA
ITOJA
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4.28
28.77
55.00
35.82
66.t8
40.7L
58.76
7 .2I
TALLO
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on
RAIZ
66.88
C. A'
NUTRIENTES
NITROGENO
HOJA
¿J
TALLO
26.14
RAIZ
44.62
69.33
HOJA
15.80
14.54
TALT,O
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RAIZ
73 . 2 8
IfOJA
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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hoja,
mantien.een
m a \ z n r ¡V q: vn4 e
v ¡ qr q-si d a d
de los
y potasio,
fósforo
ni-trógeno,
no
a LaS -en Los taenLycium.
tallos
.1. albus
es
pues
sienoo
en cuanto
de reabsorción
¡¡sJV!
-
del
de sodio
stock
y,
stocks
des-
en e1 caso de Ly-
ta1lo
subterránea
con Los altos
A. aLbus contrasta
de
Las
raÍces.
dos especies,
dos especies-
de las otras
las
que mayor canti-
especie
fu,tV¿AntA o en el
a la
en la biomasa aérea frente
raíces
en
de nitrógeno
caso de
También destacan
eíum.
mantiene
stock
en el
mismo en raíces
A^ aLbUS es la
Asímismo,
especie
la
--
extraño
que
a éstos
nu -
trientes.
fin
Con el
LLzado los perfiles
la
rie éstos reoresenf:n
!
v
vF!
frente
cífica
de tallo,
raiz
--r
IIdI
nerfiles-
! g ! : ! ! E J
(, )r' ^
ej
t-^
!dS
y hojas.
En
^^^o^ioq-
e5!UejU!srr
sus nutrientes
m^\7ñr
i n l - o r ó -c-
el1a
oode¡¡6s
6hcar\¡ár.nre
í'J
/r'
a la
E1'.^r^
niiróoon^
a'RLIAnnUS con valores
rtrsnecto
-1 ^'^^r*^-s^
!u-!v!u
rtJe!uYs¡¡v,
por
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
debajo
-
barras
concen-
ponderando La bionrasa relativa
V!v!@r¡¡¡srtus,
superiores
las
CongentraCión eSpe
es Ia representación
no
61
tanto,
en cuenta que las
teniendo
La Fig.
valores
por
esoecies,
se han calculado
ce vnr rnr !qu igr! qi e
s vr a d o
l r i o l Á n i cI ¡L v ,
--J¿ug
no se ha podido tener
de deSviaCión de ia
medio general,
especies
todos
contramos
al ¡nrconl-:ie
aI valor
en las
ócl-os
e
rv-r
traciones
= J U V J
de las
abundancia relativa
se han rea
sí,
el métod.o de WoodweLL¿t aL
(1979). En esios perfiles
e-b aL
entre
especies
cuatro
siguiendo
de nutri-entes,
(1975) y !'lhittaker
en cuenta
de comparar las
r' ñ^fasio.
-vvu(
de la
eStadO
J? , , ¿ X e S C e n S
media,
J
al
gráfica
de --
nUtfiCiO-
sobre todo en los
Ffente
media'
en
müestfa
a
excepto
éSta
para
de
en
-
el
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
A.albus
+80
+óu
+60
+ou
+qu
++u
+20
-20
-¿u
-40
-40
-60
-60
-80
-óu
Na Ca ñ
N
lvls
+i 00
+100
+80
+óu
+60
+60
+40
+40
+20
+20
-20
-20
-40
-40
-60
-60
-80
-óu
'B*t :ñ ,
nq 61
Perf iles
¡h l^sdJ
ma.l'i
:¡
lllsu4as
L yc i o í d e s
de nutri enf es -de I ¡s
como desviaciones
,l^
us
'l:q
porcentuales
o
s rqvneau¡ !i s J
-268Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
lvls
Na
f
ac
c q n ¡ - r : ic q
de las
!f I r a en j+l a
te}
d.
'1
Ld
^ - 1 ^,, 1 - ¡
,uaIUL¿IO.LtrJ5
^
-
concentraciomarli¡
aanor='l
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
.u ^a ¡1g !.vi ñ
\J r e
9!l
siendó
m
u ¡ e:Yc¿ r¡ enr rev q
, irl-
para ellos
ASpAYAguS tiene
nitrógeno,
calcio
\rF?
1a
a su vez
la
r^rtremávclr:es
LyCiwn
Por el
para
valor
el
-
muestl:a
respecto
al
calcio
y
a fósforo,
resPecto
alto
ValOfgS
a 1a media,
inferiores
valores
y magnesio, y
destacando
magnesio,
d
Sodio como --
era de esperar.
de los
Partiendo
¡ia
us
Ios
DebidO
lo más realista
en estas Cos especies,
noviembre en ,4 aLbus
especie
en cuenta e1 I.P.F.
q
c¡:e- svat
lu-a ál f n
u vf c l
como porcentajes
En
n¡re
vq!e
foliar,
tabla
A- albuS destaca
ceq suoerior
tescens
frente
, se ha considerado
a1 de
al
en el
si
en el
otras
total
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
mes de
ya que
éSiaS
eStán
CaICUladaS
-
de La bj-omasa aérea.
foliar
llega
--
a
momento de máximo desarrollo.
especies,
a1 "turnover"
con un valor
de LyciWn.
se compara con los
-269-
los
de mate-
de "turnover"
que respecto
R h a r r m u so 2 . 5 v e c e s a l
13.8 es algo bajo
tasas
que la pérdida
se puede observar
sobre Ias
para
el máximo.
¿
aL 692 de la biomasa foliar
En dicha
e I.P.Fr-
en A. Lycioídes ' asímismQ,
\ z ce vñL 'nJ ' i r l n l - a m e n f o -
irl:i-o
!!sev
de cada fracc!ón
R. Lycíoides
afectar
h
¡ ¡n
v J -q i, : -
R. Lycíg
esEá trambÍén corregioo
se dan las
tabla
siguiente
En la
ri:
cuando se alcanza
-
tienen
se ha determinado
que Se dan respectivamente
mes de junio
uso -
de Lener una -
fin
con el
tenienoo
y en el
el
A. aLbus y
en
La biomasa de frutos
eL dato de biomasa foliar
en junio
es también
qge
impofEangia
posible.
momentos Oe máxj-ma producción,
! r a
Ia
considerarlos
conveniente
des , hemos creído
en esta
a
en cuanto a biomasa y mineralomasa
frutos,
visión
vamos a estudiar
anteriores
aqnocia<
¡¡¡'¡r acJ-ac
n¡fricnj-aq
¡Iuu!¿e
datos
1-5
-ve-
EI val-or de W. fzy
dados para el
matorral
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
costero
m'i eñ1- r^ q
californiano,
Asparagus es más aproximado.
rle
arl'rF tr l
MATERTA
TURNOVER
FRUTO
IIOJA
17
W. frutescens
13.8
lv r! sr o
1q
R. Lycioides
1 1* 9
2 0. 2
32.L
al
fuertemente
208 destacan
^ Ur . ,u ^V ;U"4 t¿w
tL
4
ccrri I il-rrarios
I os
gunda posición
rv¡q¡l lv l sno r c q
con 32.1,
oue casi
lLcoan a ser el
tescens
con 20.8,
d
u sa
h
1 ¿ov -J iq ¡
y fruto
destacando
la
vez rnás su carácter
Los valores
son todos
influencia
intermedia,
especie que menor "turnover"
de planta
adaptada
conjuntos
ellos
próximos
por Gray (1983) para el"Coastal
oasá
A
Sage Scrub",
mo "turnovert'.
-270-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
tiene
a la
ef
aLbus
ocuoar
perdida-
mientas
aLbus,
o superiores
a
que tiene
a condiciones
dados para
s_o,
1.5.
es
estando muy --
seca 31.3,
de Ia biomasa de hoja
doble
A
conjuntamente'
Rhamnttg
con va
dos solanáceas,
oscasamente
a1 aanz.a
de nateria
rz fvrrin
las
q¿9ql¿¿*
yV!UsrrLaJs
ocupa una posición
con 8.6 es la
sobre
eni:ie
VUYV
t
Aspanagus y Rhanmus
de frutos,
"durnover"
con un mayor "turnover"
svu¿I!!!q
Lycioid.es
20.B
6.9
8.6
1u v. uov r l o r¡ uea su unve' Jr : f c
catun
?
!-)
próxi-rnos al
especie
?"
Q
t.!
Cuando consideramos hoja
la
+ FRUTO
L. íntrtcatum
Respecto
lores
q
A. albus
I1OJA
los
Se
ia
frutos'
W. fn'L -
que tr . íntri
una
reflejando
de extrema
aridez.
W. ft'utescens
y F.
medj-a cal-cul-ada -
9ü€ da La cifra
de 224 co-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
las pérdidas
Vistas
a los
sentan respecto
cól n denende dc la
qino
ira¡ainneq-
y por
rz
la
¡^-<^
qUCUIA)t
>g
ei
no -
indice
distintas
tamaño
de nutrientes
éstas
de
en hojas
r 4 7. O
b.5
vb.u
11 . 0
1 6- 0
92.0
5 9 .0
aq
q7n
8.6
5-4
357.0
7.6
24.0
37.0
30.0
6 2- 0
19.0
55.0
W. frutescens
En
4
^ñ^r
Ll¡YlfV-
fÁ^;^v^
!V¡!U¡
¡náea¡q
V
^¡t.:qin
/
'l
¡q
de las
fósforo
otras
ASparaguS, es la
res.
otras
excepción
,
É'n
¡r¡le¿¿e¡\4r
sodio,
del
l¡
f aq
nérdi
hojas,
las
Fo
ins
das
oir¡g
de
destaca
nutI'ientes.LaS
sodio-
qohre
también por
duplicando
que mayor pérdida
f:hle
especie
noriemos
- 27r -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
que
wer
i-odo
dOS
I, uCiUm
diez a doce veces superior
menor
1as
la pérdida
o triplicando
tiene
pérdida
oárdidas
de
sus valo-
en nitrógeno'
Y$v
Ia
pie:den
general,
en
cnre Rhamnus mantiene valores
Qü€ es
cicrrioni-o
J r Y s r v r r e v
nrra
especies,
especie
n . io w m a c r n o q i o - m i c n t r a s
f
¡l
que,
ver
Wtthania
especies.
a las
frente
^
de 357.0, cantidad
donde se alcanza un valor
a la
a
\7 nii.-ócren¡
nnr
dcqtac¡n
n
podemos
tabLa
esta
n
11
R. Lycr.oid.es
Md
t\d
3 4- 0
1?
intricai;um
aérea
en bio.
A ^
A. albus
L.
de nutriente
de nutriente(IIOJA)/Stock
anual
N
vrv
Y\
o acumulación
--
Frrrl-n<
Pérdida
qnl
Este
en las
nor
!¡¡!!usirelsuv
un ín-
calculamos
y conjuntamente t
fruto
inf]tlenr:iado
Vs
d.e reabsorción
capacidad
de hoja,
de Los nutrientes
concentración
qUg
crl¡v
!!49uI9¡¡9ot
para ello
en La biomasa aérea.
de nutri-entes
a Los stocks
frente
vamos a ver 1o que reprs
seca'
de nutrientes¡
stocks
anuales por caidas
de pérdidas
dice
de materia
intermedios
cal
a -
muestra-
a n u a l t r qv v
résnec
+ v v f v v
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
to
a
Ios
frutos.
Pérdida
anual
de nutrientes(FRüTO)/Stock
de nutrientes
en Bio.
Mg
!\d
A. albus
48-0
W. frutescens
1)
A
1q
L. intrícatwn
¿r.
uge
siendo
24.9
10-at
¿
r nL]I iC. á
ñ
Olúr p
an
a n [ q n ¡ n aJn] U
¡ tS
c
las pérdidas
veces superiores
L¿.+
¿J-ó
Ios porcentajes
^O tEr-i -- F
1 *i c- -¡-n- -
la
e
-
5.2
r- irc
ilifhnnin ¿q
las
En todas
1.5 a 2 veces las
imoortancia
L 3. 7
t,
t
-Pr h, *nr m U 9 t
especles
de nitrógeno,
hecho
en 1as estructu
de este nutriente
reproductivas.
Én
trientes
la
sicriricnia
considerando
Pérdida
j-¡hl^
qp
conjuntamente
rafl
eian
hojas
l¡q
néfOidaS
anUal-eS
de nutrientes
anual de nutrientes(total)/Stock
A. albus
38-0
5 6- 6
W, frutescens
2 3- 0
3 5- 0
11-)
1 0 .i
2 7- 8
3 2- 9
L.
intricatum
R. Lycioides
Como se puede observar
externo
muy fuerte,
entre
con pérdidas
1 8 .3
62.2
1/1
/1Q
68.7
A
y iósforo
e L 4 0 y 6 0 e 6d e l a m i n e r a l o m a s a a é r e a ,
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
én B. aérea
62.0
Q
es una especie
de nitrógeno
- 2 - 7 2-
nu
Mg
48.2
A. aLbus
de
y frutos.
Na
tan
y fósforo
de nitrógeno
-l n
- -e
de Lyctum.
a los
son entre
de fbsforo
ñrrc nóne rie manifiesf,o
ras
o^
4.7
uu uaQo
diez
?^
?a
n
Como podemos observar,
noráid¡<
aérea
valores
con un ciclc
que represen_1.5 veces supe
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Volver al índice/Tornar a l'índex
a los
riores
tL
y Rhanmus, y 4 ó 5
Withania
de
veces superiores
de
a los
UC'l.Wft.
ciencia
en eI uso de los
-^s^ei
matefla
Secd.
perdidos.
rio
Este
nlririénf
siendo
Á^
U,e
eq_
h
r elln
v Jr a
¡¡
]
nutrj-entes,
f! !r ur ur fu¡ec
^^-^
¡* DcI r
^
qi g
UUIUUI
nrndrr¡iÁ¡c
1-
Eficiencias
nnr
ad
dep
u
los
loq
dc
cr:moq
lrseu var h
u ls
u lo
v lr¿¡
ns'
u
.íón
e
nlrfriÉñ+^^
lI q ra
en la
'il.
q
fracción.
g_
I
L - tntrícaium
69
981
,?. Lyct oídes
1"25
901
todos
los
ciencia
eficianJ-c
g! ! U ! = ¡ I u=
tabla
Lycium
de
en el
ner:
Pql q
al
=!
para eL fósforo-
uso del
fósforo
vistos
ni-trógeno
v
Ios
1u e. ár , q
.-n
cio
y el
mientras
47
con la
y,
resulta
única
,
é
e Jq
e vi Jo q
que
nutrientes
es la
ynva!
)r
r ls ep qbJa
e
ser
de1
in
Ia
especie
-273-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
r¡¡1or
media
de Ia efimenos -
son las
es también
la
menos efLcaz
más eficiente.
de -
perfiles
con valores
e
menos
ér1 r'ómnaración
con los
llitLtanta
a -
respecto
excepción
tiltinnc
contrastan
en los
los
más eficiente
ü/.. ftaiescens
inncq-
300
141
RhamnuS, gü€ es una especie
que
c ñ n . c n t r ¡¡ ce li eóunl vér s¡ e r
magnesio
>z )-
72
Las dos soianáceas,
caf
anterj-ormente,
encima de la media para todos
todos ellos,
36
Estas eficiencias,
R. LyeiOideS
nutrientes
39
vemos que La especie
es R. Lycioides,
nutrientes
eficientes
con
-)L
68
En esta
nlantas
-vrs
uso de nutrientes
85
ftutescens
-
pérdida
Y
A- aLbus
-
efi
gframos de
de la
del nutriente
concentración
en el
en dividir
de Ia producción/
^ q^vnq v¡ l rs -u ui d
g
¿q
de la
independiente
consiste
es una función
índice
de la
que nos puede dar una idea
un índice
Por úItimo,
por
-
para -
pobre en nutrien
c:nenr'íón
riel
Cal
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
7.
DISCUSIO
CN
O M P A R A TDIE
VR
AA S G O
Y ST S T R A T E G I A S
R E C O N O C IEDNOLS
A SE S P E C I EESS T U D I A D A S ,
7.1 gRTRNcE
DE cARBONO
más general
La hipótesj-s
Ia ha sugerido
mediterráneo,
cifolios
Miller
Ia
segregación
de sequÍa escarÍa
así
como, con el
reposición
dominan allí
--ai
¡=Árr¡i
altitudinal
autores
la
i 6q
rie
qcall
íe
rJ z a
q ¡ rr n
q arurv s
aj-
Os
pre-
de ho ja es menor qr.re el
nercnneq
la
pos-
En un trabajo
-
ve!
en la
y
formas caducifoli-as
en cuenta
hÍdricas
y costelajs
mantenimiento
j-ncrementos anuales
los
-
perÍo
de ios
interiores
época desfavorable.
teniendo
y disponibilidades
ias
re posición
de la
durante
en California,
peratura
en Iocalidades
(19'79), se calculan
Miller
terior
coste
perennes y cadu
con Ia Curación
de carbono necesari-o para el
Según estos
donde el
de su mantenimiento
sequÍa
-
en zonas d.e clima
plantas
entre
relacionada
la
coste
de hojas-
geográfica
de sequía
caducifolios
(19'76) según Ia cual,
et aL
dos en que se establece
sobre los
,
é
e ¿n
¡
lql¡ n¡
de peso se¡J ¡- qeu ¡¡ sl i¿ r u
influenci-a
fotosíntesis
de la
y el
-
en.l-e
tem
--
creci
mienLo.
Uno de los
que los
caducifolios
requerimientos
de sequía presenLan una tasa
limitada
a la
Pearson,
1976). Harrison
época favorable
tosínfesis
nárá el
ñ:ñJ-ámañt- a
ñ^r
de la hipótesis
et aL
matoffal
Aa¡í¡]tloq
de
(1971) calcula¡
costero
qeclrí¡
,
!
a
?a
v
alta,
-
I97O¡
una tasa máxima de fo
de CaliforniaA
gea
fotosj-ntética
(Mooney et aL,
de crecimiento
€s --
de Mill-err
¡ ¡ ; g
ma ñ
t-\
vva
fnrm:rin nrerlnmi
'
- )- h - 1
rw ¡f¡- m L L
.\/al or
t
rrge
.z
n
y q¡ rr a
s
o
s 4l
cu h
¡ ¡¡qny: er rr reql r
yn !ruÁ^v! Ii lm¡ vn,
¡ nu nf l .
g
n l ¡ ñui :r cf L s r
-_ 274 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
añ
qrr
mar¡nrí¡ ra
néréñna<
l/slsrrl]sst
a
s o<
,u{s^
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
solo
- 1- )dm
h
3 - 9 1 m c rC O
¿
En las
sas instantáneas
t'a1-.ivo nuaricn
va de preducción
mos de hoja
dr-aq
y frutos
a
y qve l r é ' l4¡q
diendo por
se obtÍenen
do
rn .é-c-ñ-
WitVtania
nimo,
Dividiendo
nréqanj-:
ios
'- -'.g hoja
-c -a -ñ -^ . * - ,Ar..- t - f
a <l- i m:
d¡
Otra
nido
o cla
posiJrle
de estas
yoa:'acinn
deciduas
¡ia
en la
especie
tabla,
de 1009.
el
l
número
ry :
A¿ivrl
q
ri
-
-
este periodo,
expresados
como mg.
a
R.
corresponden
a
y el
r0Í
Lyciordes
de las
peculj-ar
con
una distrjl¡ución
restantes.
-
La considera
probablemente
elevarÍa
ará
de manifiesto
aunque con algünas
'ñ-\rr"..
en ho.ja y dicha
-l
especies
q¡ ¡¡r ru ra !=
duranre
y que presenta
'
f]rrl'món
tasa.
la
tasa
limitaciones/es
1
\
1
: q¿Av?J
exist,ente
Los valores
\
/
n¡r¡
entre
de foco
a partir
ocno¡ioc
el
conte-
que se obtienen,
',1
e x p r e s a d o s e n m i c r o m o l e s C O , . g, ' S - ' s o n
en las
¡i¡l¡
gra-
los
por
uaulu
aparentemente
de sequÍa,basada en Ia relación
de ni-trógeno
o'l
j-ntermedj-o
forma de poner
áaáa
rcl¡ti-
ejemplar
pesos
vege
!E¡qL¿
se expresan
s!
de ramas y raÍces,
m2ñ
especies,
io
exisientes
de biomasas muy diferente
I nr
rrñ¡
r qf lrar¡ rr uas n
u
periodo
eq¡/qvrssu
L o s m a y o r aeos .v' ¡a1 lao- ,r e s
.
netas muy bajas
c I
87
n9
y
de hojas
nan:ciÁ:d
l¿
!4
ta-
-I
inir,'[catum,
neta
Sobfe
suma de éstos
h
¡¡n
v Jiqer q
y AsparagL¿sI un valor
L.
estimas
un hipotético
que figuran
valores
de la producción
rlo
la
r/!srs¿¡s4
ción
sintesis
tabla
el peso medj-o de hojas
unas producciones
rz:
En la
las
en un determinado
r1¡1a idea
que produciría
pn! i4 ^
¡ ans tq ^
de 5 mgi a
porcentual
l-éñér
primaria.
de peso vegetativo.
rie
cada especie
n^ra
<ér¡¡ir
no se han estimado
de CO, r p€ro
de asimilación
que ha producido
frutos
estudiadas,
especies
cuatro
decíduas respecto
oe 2 a 2.5 veces superiores
a i?. Lycíoídes.
-275-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
AsÍ pues,
masa comparables,
tética,
resa
a falta
tienen
lo
d sc
u
ll a: ql
tes
guna de las
curva
un rango
en los
volver
^C¡¡
nrñ\zin^{_vlvvLag¿a,
En el
citadas
de bio-
tasa
fotosin-
menos A.aLbus y
seco de hoja
la presencia
con eI
q- -q^g
-c
>g
W.-
superio
de la
ce
de sequía.
de -
crabajo
geográfica
distrjlcución
nracania¡
ar¡Áion
3 puede verse que nin
capÍtulo
como cad.ucifolios
en su distrjJ¡ución
A. aLbus
l^
IA
la
caducifolios
sobre la
de mivrel- de i.p.g 400 m.,
amplio
que aI
apartad.o y en relación
nrréqir^
especies
tres
sobre
en ellas
supuesta
muy patentes.
altitudj-nales
san la
Ce este
an
con distribuciones
por peso
que confirmaría
(1979) es lnteresante
se ¡q} n/ sa vcl iEé5q
indican
de producción
más destacable
Dentro
Miller
especÍes
de medidas directas
tasas
P.Lycioidesr
racterística
tres
estj-mas indirectas
éstas
frutescens
en las
que
mientras
de sequÍa sobrepa
R.Lgctotd.¿s
tiene
altitudinal.
W.fmttescens
r. . ínty,ícatum
R.Lyeioües
PRODUCCION NETA
HOJAS
2I.77
FRUTOS
25.00
'l
1'
¿
aE
7.4
(-)
^
PRODUCCION DIARIA
^1)
^
ñn<
0.008
0.256
n
1qa
0.109
^
POR GRAMO DE HOJA
TASA FOTOSTNTETICA
n
NETA
Tabl-a n9 8 7
lqq
Estimaciones
y frutos,
de la producción
producción
ja y tasa fotosintética
tudiadas.
-276-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
diaria
neta
de hojas
por gramo de ho
en las
especies
es-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
'7 n
^^ñ^.
I I 'L
UAñAüTER I ST I CAS FOL I,AR[S
(1970),
segun Mooney et aL
iada
nor
dos, uno de los
oel propio
haiaq
r-ión
¡dtt¡
aspecto
por tener
rennes
los
\/
áa'j¡
nrntocción
morfológico
hojas
especies
y oechel
estudiadas.
^ó
nroniaq
nían
de meófi-to,
tabla
envés,
densidad
!.ñ
u¡f
^
^.i ^1
vIUrv.
v a r Á € . i i: a u v
foliar,
siguientes.
,
que
mayor
-
conserva
^^í
^ "u
^ ^e s /
A
Sr p
en
-
se caracterizarÍan
de agua que las
L
la
estructura
pe
aLbus
foliar
de
dados por Plrykko (1966)
R. Lycíoídes
CrUe las
mostraba caracte
i-eq
ot.ras
se apreciaban
trqnec.ies
algunos
te
-
rasgos
xerófiLos.
se dan los
g'rosor de la
de los
de la
--'*
Áctá
de estomas menor que en -
Ios criterios
m
ia¡l¡¿g
r.¡:v.¡
aunque en
sj-guiente
A narf-ir
figuras
de seguÍa
se caracteriza
Siguiendo
anatómi-cos comunes con los
En la
cían¡ln
1969).
(1981) concluíamos
ei aL
--
mantenimiento
r6 -¡ 6- ¿Jl ar . qi a or ar^e s .
con una densidad
6.2.2,
Seittl
mUChOS
foliar,
lnc
energÍa fi
especj-es perennes
qrrnarfi¡ia
duración
caduci¿'olios
(Gindel,
esclerófilos
ríStiCaS
las
de la
do
fronfa:
generafes
En eI apartado
las
en
mesomórfj-cas, con mayores contenidos
y en lÍneas
arbustos
los
distinta
En general,..las
m ea
\ 7l ñzro r p
n aeq s
ño p
n ñor r
r r :n .i d*
: ¡*1u
---- m
promotor
de la
empleada en el
a-n
un importante
el
n¡91[efxeil,te
fotosintetizador.
densidad
¡fcl
cc
es Ia proporción
cuales
sistema
---J*-
l- icncn
\i r , -rñv ¡ é r a vn¡ ¡n¡ ¡ cv c
docídrroq
la utilización
datos
En Ia primera
datos
cutÍcula
de esta
(fig.
aa1
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
tabla
sobre
el
n9 de estomas en -
y duración
de la hoja
se han realizado
n962 ) se representa
la
las
en -
dos
duración
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
DENSIDAD
d
/
d m .
)^-
,
lt
DECIDÜOS
*
PERENNES
'k R.Lycioides
\
*
*
A"elbus *
L . intrtcatum
**
*
i;
*
-
hl,fz'utescens
Panraqonf¡¡i'nn
n-Ár
; n^
Y _ g r 4 v q
de hoja en meses frente
especif ica, de deciduos
-218-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
de la
a Ia
z
r --
duracióñ
densidad
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
media
de hoja
cies
en meses frente
estudiadas
chaparral
niano.
y para un grupo de especies
y otras
pertenecientes
decíduas
Las esPecies
Loides,
a ra d.ensidad. especificar
de chaparral
Hetev,omeles az,butifoLia,
rrar
son :
nia,
saLuta melLifera,
perenniforias
al
son las
matorral
siguiente
Rhus ouata,Rvtus
Ez'iogonun c,inereun,
Encelia
saLuta
pdril las
tÍpicas
costero
califor-
s: Cez,eocar:pus betuLauz,ina.
caLifornica,
Las de maro-
,Mtemisía
caLifor
LeucophyLLa. Datos tomados de Harrison
AaLbus ll. fz,utescens L ..intrícatum
)
n9 estomas/mmdensidad
g!usu¡
48
específic a S/dl¡2
curl-cula
^,.!l-.-1^
ouración
-
en
foliar
aparecen blen
intnicatum
tennedia
-
situadas,
, debido
''
En la
a la
perennes
qqo^
densidad
de ciraparral
z'omeLes arbutifolia,
Ceanothus
R..Lyciotaes
cada una en su grupo,
n9
deciduos
de chaparral
2.6
2
7.6
y
mientras
se sitúan
t2
w.frutescens
que AaLbus
y
L,
en una zona rn_
er n9 de estomas oor **2
-
Las gráficas
se han hecho para especies
californiano
y matorral
son : fuctostaphgLos
R?tus ouata,
1.3
y perennes.
63 se representan
especÍfica.
273
11
en ra figura,
coinciden
figura
y decÍduas
0.8
a su densj-dad específica,
gue
R, Lueioídes
1)A
u
en meses
en la
i18
r.4
como se puede ver
pecies
d.e
(1971).
et aL
frente
espe
glauca,
Quercus dumosa,
chileno.
Quez,cus agxtfoLia,
Menostoma
Las es
Hete-
fascícuLatum,
Leucodez:mi s .
éno'\
-_ 219 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-E
tartorLu
Í
K"o r*q
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
DENSIDAD
EsPEcrFrcA s./arr'?
3.0
*
*
;
*
*
PERENNES
*
DECIDUOS
*
R.Lycioides
*
*
2-A
*
¡AaLbus
*
*
¿. intricatum
*
*
{r
l*
It*
*
ll. frwtescens
240
ESTOMAS
I¡ia
!!Y.
no
Á?
-
Ronróqcni-,ar]ion
de estomas
peci-fica,de
rennes.
-280-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
400
t*?
orafica
oel
numefo
esa la densidad
frente
y
p
ed
e
c
i
d
u
a
s
especies
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Las especies de matorral
son :
bLonga, LitVtraea caustica,
Flouz,ensia tVturifera,
o¡
ol
Aa
Tz,euoatríneruis,
cínez,ea.
podemosver que, A. aLbus, ü/. frutescens y L.
qued.an situadas dentro del grupo d.e decíduas y, fi. Lycíoides
¡aranna<
parecen
duas
Satuz.eja g'LLLíesíi,
Proustia
En' lá figura
intricatum,
CoLLiguaya odorifez,a, Kageneckia
E<i¡
tener
.in:
¡ráf
ng¡g
de
manif
olle
iesto
gue las
urla menor variabilidad
I as
eqncr-ipS
perennes
deCÍ
a -
respecto
estos caracteres.
Otra
tos
tipos
de plantas
jr:nto
esta,
capacidad
con una alta
iá
ariantatirza
de agua durante
R. Lyct-oídes
en
el
a 8.4 micras,
de especies
de chaparral
gaseoso.
de
L.
de estas
intz.icatum
a fi.
Lycíoides
especies,
cutícula,
laq
valor
como decÍduos
Estas
obtenido
cutÍcula
de los
de sequía
con hoja
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
grosor
de tipo
datos --
(1977).
estructurales
a A.aLbus,
como una especie perenne con hojas
-281-
et aL
nár-
se dan
de 7.6 micrasr
de Los rasqos
considerar
'l:q
dos condiciones
dados por Fishbeck
simultánea
La -
representan
Iimifar
a partir
de
(1970)pro-
et aL
n:re
de su cutícula
medio
permite
Mooney
neronnéq
de sequÍa.
en es-
un buen desarrollo
con una gruesa
cqnecie<
y matorral
muy importante
contrjJcuyen a Linitar
Como señalan
junto
periodo
Ia. consi-deración
la hoja
de la
siendo eI grosor
muy próximo
de Ia hoja
oensJ-dao específica,
, una al-ta densidad
estrátécf
didas
anatómica
es eI grosor
de intercambio
bablemente
una
caracterÍstica
de
ü/.frwtescens
y
mesofítico
y
xerofíticas.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
-7
/,)
7
Frirar
^/
I-TNULUGIA
y ciclo
El crecimiento
rv zv Ye c vr cuf* va r . '¡ vil ó n
n¡rtir-rrlarmenic
mediferrÁnee-
no presentan
zona semiáridas,
comunidades vegetales,
y el
estival
en las
cimiento
-
*l l ¡jI^c l -l ¿-e-
periodo
t! I¡¡ I-a -! c15 ^ ^
a
este
viernof
d
u sc
Áo
I a
edáfica,
invernal.
finalizada
A3
á
tLás ¿m
¡ ¡ ID e f a t u f a
frrorl-amonia
a l
del
¡ ¡ n l -v ¡ me qi ¡ ¡ ¡ ¡ v ¿ ¿
sY
el
cre-
costero,
co-
mÍnima
o tendrá
meses de mayo y junio,
En los
an{-
cese oel
n
Áa
las
época --
con la
o matorral
en
de
Generalmente,
primavera
la
causa principal
la
esta
d
u se " l
mayor parte
coincid.e
invernal.
de -
tipos
deSa1'fgll-an
Se
d.e la
matorraL,
rJ ¡ ¡u ei Peenr r uc¡ n
s ¿rr si vi e n r i n
¡anl-rihrr¡za
siendo
la
distintos
leq.nte
desarrollo
de chaparral,
hasta
continuará
l-omnar:tr¡r¡
que el
de dormaneia.con
n
v LJ
v f -¡ un ñ n
do de ralentización
en
el- modelo tÍpico
en las
especies
en los
reproductivo
de
-
in
un perio-
el
aumento
1:
hrrmaÁrrl
crecimiento
como
reconocen di-versos autores.
En eI apartado
ha utilizado
cies
la metodología
^-
CI¡
r-^^
LtpV>
I -
pero
r ^^
dse!
U
]
en las
general,
tificación
r
de la pluviosidad
I
O
oatos
vcvor usvtl e
v
qpr
ro
hacer
crrc
c- -l
c VoIiI nI Uc¿iUdEeI In
U
estudiadas
algunas
r*i-c*q* e
- trur !nrlu
g
c uol ¡n
ln
a
s Il
que los
fenólogicos
no son de fácit
comparaciones
yr ¡
nórdiá¡
},Etulqq
m
l
r l ¡n
v qds p
¿U
ñ
á -e
u
l
ñ
enéra
Ys¡¡gla¿
dos ciclos
en eI peri-odo de floración
en Cali-fornia,
V.
-282-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ser debida
a la
con
-h-o- iJn-
ru ql ¡u rv { a
de creci-
comienzan antes y muestran cierto
de ese desfas.e podÍa
se
(L977) para espe-
T , o ef e n o o r a m a s r e s u l t a n t e s
marcado sobre todo
. La razón
los
uoffman et aL
aunque se puede advertir
anual
P
seguida por
P
: , v. cs , - e
! qAl E
veJsy o
! ¿i¡n
q !a
especies
más
representar
nos han posi-bilitado
--^ra1-¡t-iónVg9suqulu¡r.
eI chaparral,
miento
lanto
q¡ ^E
g>pEU!C>
!q>
para
w mai-orral
de chaoarral
interpretación
E-U-
6.2.2 r pdrd
adey fruc
distrilcución
cuyo modelo pluvj-ométrico
es
de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Para los
ción
sobre la
d c . c n . i n n¡ev ¡ aqv ,
1
¡116¡narat.r
\¡\uL¡rr¡v
\€ve¡/v
fica
1QA?)
Sner:hi.lgSO)
eI
dad,
/
-
siguiente
'l¡c
de los
tabla
eqtr.l
fenológico
desarrollo
A partj-r
t-
lv 'Lre'¿ic' l n .
Ahora
datos
nó
medidaS
de
entre
la
de
regiones
rrtre denl¡o
dis.tintas
apartado
con caracterÍsticas
muy escasas
hUmedad
edá
ecosis-
secuencias
(!,ialter ,1968;
d.e una
especies
comuni-
sea unifor
se ha elaborado
6 .2.2.
diferenciadoras
fenoiógicas
acna¡ia<
n9 máximo de flurie r-rer:imiento
coincidencia
inicin
áa le
sv
!s
en el
nérdi
re+\
media
-l
n9 de meses con el
803 o más de indiv.
L( 2 )
s-
hai¡
a
J
a
)
atr
3-6
?rn-i=é-
--:
n9 floracionsg.
R.Lucioides
a
1
da foliar
nÁrÁianAa
de
disti-ntos
exisEencia
en estas
imn1 ic:
los
A.aLbus W.fm,Ltescens L . í n t r i c a t u m
ioq
inicio
fenológicas.
de las
del
-
poca influencia
tendría
tenidO
fenológrico
desarrollo
¡ ! : v ¡ s
i
han
dismj¡tu-
del
Sin embargo, salvo
hace muv probabie
temas mediterráneos
v } l v v + ¡ e t L r v v
ca
dj-sparador
lado
fisionómicas
Las si¡nilaridades
en el
ñ^
con observaciones
correlativas
similares
otro
(Kummerow ,1983).
floración
es el
suelo
que por
factor
foliar,
se supone que la
de sequía
de agua en el
d.e contenido
la pérdida
caducifolios
año
duración floración
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-283-
-l
!-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ja
que
mientras
en algunos
Respecto
en la
pérdida
fecha
y sobre
kparaguS
regular.
iiihania
todo
pérdida
Lycíum
se
sólo
1uI!1 ñ . uultlpu!
- ^ m ñ ñ r i aLq!¡ls¡r
mient^
eu
de flores,
una segunda falsa
Ia duración
-r*:
a
floración.
estival,
a parte
de Ia ho
un comPortamiento
deL inicio
periodicidad
que '
mientras
con un tiempo más corto
aaLbus
floración,
a
¡ + r . i ¡ r n uu
c J u! !e
frente
período
foliar
pérdida
y Ly
menos
la
de
de caída
RhanmuS y dos en llithania.
un mes en
¡l¡uy
'lithanía
una mayor coinci-
que tienen
muestran
en la
afecta
solo
son las
parece asociarse
foli-ar
Respecto a la
ciesf
a medjados del
de comi-enzo de la
La mayor exactitud
generalizada,
miento
espe
de crecimiento,
Bpar:agus,
foliar,
totalmente
en Rhanrnus la
que,
Esta especl-e y
dencia
en
foliar
esta última
asimismo,
pr!
cuando 1a humedad edáfi-ca
otoño,
pérdida
a la
de hoja
carecen
mientras
ja.
la
con la oreciPitación-
recupera
ciutn
en el
ejemplares,
su desarrollo
un segundo flujo
tener
puede ocasionalmente
cie,
su ho
de otoño hasta
tiene
del verano,
lncom--
foliar
, desarrollan
A- albus
con
R. LyCiOideS
y principios
primavera
que Las dos solaná-
un desarrollo
de principios
a partir
de forma paralela
mavera,
tre
junto
Estas dos especies
pleto.
por
Caracterizándose
de senescencia,
R'Lycioides
se produce en el período
cuales
dos o mas, uno de los
ceas tienen
y
A. albus
mientras
de crecimiento,
un flujo
tienen
solo
que
podemos ver
En esta tabla,
las
t
In u e s t f a n
un
y B.
Lyctoides
único
pef iodo
dos solanáceas
Por otro
de este Periodo
-284-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ladoren
es corta,
que tienen
las
tienen
de
cfeci
además
dos primeras
de dos a tres
es,re
meses
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
hra-adianá^
e
¿
- -l a
áñári-iÁn
I¡
ceas este periodo
Fe
mtr\¡
r ^ ^
r45
^>
^ *! c^ va! E ¡ i ^ ^
g
si
fenológicas
,l^
uE
t^*^1
^^alErruruv
te
l-as dos solanáceas
Ia
con los
ra€lai¡¡
irñ
¡nnci¡laran
A
aLbus y R.Lycíoides
ranrr]¡r
tendrían
máq
se obtienen
cáñl-i¡ln
fanalÁai¡a
En
Áa
los
datos
uquvr
rie hnia
v
mó en 1¡
ác
nicl
oq
de
ss
iroia
i ^ + ^ . ' ^ vvq j! - h !l oc! !qs D. . )
>!euv
anterior
qanarados
de los
fácil
blecer
de interpretar
la
I Áq
f
de Corresponden
de hoja,
lL a4 ¿q
de hoja
rioq
bqena
eqr"ler:i
o la
es
no tengan
como en las
semejanza entre
ciclos
especies
qo
-28s-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y
nrnrirr¡on
separados.
'tl
.
fenológico
con
COn Va,.iables
:coincid.ente
el
con
hecho
anteriores.
el
datos
dg
ordenación
un sentido
cO
--
la
de hojas
existencia
se ha utilizado
---
se real-izan con -
se realiza
en Rhanmus hace que la
quimicos
-
nrdanacin
exclusivamenie
ñ
u uñ
l r Jnu ir rrurqn
r ¡ f¡ ual m e n t e
Lycium
en
o -
tallo
meinraq
con sentido
análisis
eI
ói-req
de brotes
datos
bien
no es tan
cuando
En
de edades.muy distintas
variante
ónñrirlníqie
¡rrion¡¡ionoq
v
mra,
.j.gv
, aig'unas de Ias cuales
ma-i¡ro<
te l Io - La ordenación
csncciá
aparecen como
conj untamente como por ciclos
Y
aparición
continúa
T.¡<
acl-=c
mionl-raq
Factorial
-éñar:l
una buena. ordenación
rrvJd-
\¡
E s t o s m i - s m o sA . F . C .
-
<anare¡inq
tiene
frutescens
rvo
nc
aLbus / tanto
A
en
¡i¡l
solaná-
l-a¡l¡<
ñ r a -\ z i c i h l a ,
fIavihlo
oatos
¡¡nirrnfn
.L/¡
ordenaciones
con 7 o L3 variables.
Aal-¡<
ij r
químicos
nes se prodrcen cuando se utj.lizan
bien
an
un Análisis
datos de parámetros
conjuntamente,
! =!¿sJq:¡
se
-:
^
luq-
Cuando se realiza
cia
que en las
mientras
¡z¡ria1'rla
En conclusj-ón,
características
-h -r .-¡ ,l -e s ,
tan
multi-
claro
y -
Para esta
análisis
-
dis-
,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
con los
sentidos
fenológicos
especies
gue más similaridades
A
como para
, lo
ftutescens
son sodio
Reqnecto
l¡
nl^n]-a
fiesto
&
en el
los
r-l imáf ir:os
Y Y
¿
I
de los
factores
climáticos
qráficas
de las
tes e f.P.F.,
á<-áñqñ<
-
¡rriaro
qlr \¡Fz
resulta
má<
enire
mrc
gradiente
av¡]rlir'la
in
: v
o
v sr sr o
on
nrra
a*v
'l
a¡innaq
-
de muestreo,
--.--:ci--!j---^
máq
de tendenci-as en r-no¡q
ini
entre
especialmenLe
abundantes en los
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
qltncrnó
que
\z
mte
En
brotes:
-
a-n
variables,
poner de manifiesto
de 27 y 30 días
-286-
qé
-
nn
se puede en parte
imnror¡iqihlc
permiten
i
períodos
i¡r
cq
de insolación,
de SequÍa se observan correlaciones
de lluvj-a
ñenerel
en periodos
lnteresantes.
>!9rr!!luaLrvds
Ias
nutrien
oistintos
utilizados,
lluvias
-
mensuales
w hr:merrades
temoereflrrec
roqrr'l1-¡
El hecho
n9 L2, con
figura
oe los
de
Cle mani-
oueSto
valores
qana<¡oncia
ria
enrímicnq
valorables.
coincidencia
/
de acumular
drlñác
trientes
de Ia
climálicos
,
fechas
totales
las
factores
a las
caducifolios
¡mh¡q
sobre
teriores
ra1
la
ianÁmann
nra¡inii-:¡iÁ¡
el método utilizado
han
de invierno-pri:0avera-estío
-enerr-rrie
De los
ai
qF
de los
estacionales
evidente
Áaq¡anqnq
¡io¡'ir
ne con el
á
variaci-ones
va
que en il.
mientras
oarámetr¡q
.¡re
qráficas
las
En
un comportamiento
son difícilmente
comparar
dos ciclos.
independj-entemente.
Iaq
-
de como se ve al
distintos
tener
entre
felaciones
apartado 6.8.2/
son asimismo las
los
dos ciclos
o magnesio
las
far-inrcq
v
muestran entre
discriminar
con
mejores ordenaciones
datos de nutrientes,
eI magnesj-o parece
aLbus únicamente
riabte
que tienen
Las dos especies
crimj-nante.
d[aI
general,
en
positivas
con los
antes,
y los
nitrógeno,
los
nu_-fós-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
y
foro
en algunas
Alguna
período
disminución
r:on
el
idea
fenológico
puede obtener
e Ji es
e
sobre
la
sobre las
de la
figura
de r.P.F.,
sd se
potasio.
ocasiones
influencia
velocid.ad.es de caída
n9 46. En A, aLbus
se ordenan fij;índonos
¡ l! -¡ req¿nr qi qr e q
a
dE
a
u
,
qrado
del
!Iqa
m
u rirq_ m
- . .¡ *
fnm¡
de arid.ez
del
de la hoja,
las
se
parábolas
de -
a
* *r_r a
,
-l *: S
pfeCipitaCiOneS
acumuLad.as desde los
i¡icios
mo desarrollo
(134 mm., en 1978; 183.8 en L979 v 255.9
w. frutescens
1980) . En
bién
otros
foliar
ra péroida
cisas
la
aspecto
aparición
L g"cium parece
por
hasta
los
momento" a. máxi--
más seco r e corresponde
p€ro no ocurre
de hojar
ciclos
coincide
dos especies,
asÍ
con el
en cuenta es la
relación
en
tam--
con los
curvas
las
su intersección
y l-a aparición
eie
ajustade abs-
del
nn
en eI otoño,
de brotes
de piuviosioad,
ha coincidido
mes de septiembr.e ha sido
nutrientes
asociados
a la
-287-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ros perio-
el
en ros --
o invernales
estas
En -
---
coj¡rcidencias
creci-miento
ocasio-
con un año en que la ptu
muy acentuada.
mayor o menor concordancia
contenidos
entre
secundarios
estivales
R, Lycioídes
existente
con ra pluviosidad..
muy estrecha
de brotes
perÍodos
son menores en witVtania.
viosidad
secundarios
una relación
, e1 crecimiento
con previos
na1 de brotes
a tener
de brotes
existir
dos de pluviosidao
tres
período
En ras otras
brdenabres
clcro
.
otro
entre
, al
nás rápida
dos periodos.
das no resuitan
del
-
en su i-ntersección
entre
fenología
las
variaciones
y los
iactores
de
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
climáticos,
d'e nu---
de contenidos
A.F.C.
muestras en los
coordenadas de las
-
las
entre
con Ia correlación
se ponen de manifiesto
trientesydefactoresclimáticos'queaparecenenlafiguran9-A.aLbus
56 a 5g. según esto
que se ordenan
fenológicamente
hoja
empiezan a perder
mÍnima
peratura
una ordenación
por
rápida
como respuesta
de tem-
valores
La apa
más que en ülitVnnia
origina
a la precipj-tación,
quimicos
parámetros
de los
y que
de aridez
encima de determinados
aú¡
dos especies
son las
según un graciente
En tr Ac'Lum
diaria
de brotes
rición
y W. ftute'cens
poco accrde
con la
feno-
logiaysóIoseVeunacorrelaciónenladisposicióndelasmues.
tfassobreelseg:undoejequerepresentalaoposiciónentreevaporación
Y temperatura
mínima'
7 ,4 NUTRIENTES
Elcontenidodenutrientesenhojastieneuncarácterespecífico,aLaVezquereflejaciertasinfLuenciasdelosconte
en el
de nutrientes
nidos
Las especj-es decÍduas
suelo.
de sequía'
porlogeneralsonmásricasquelasperennesennutrientesfol.i3
res.Estassedesarrollanenhábitatscuyossuelostienenunmenor
status
nutritivo
Con eI
los
grandes tiPos
trientes
en hoja,
y eI
fin
de situar
es más lento'
de nutrientes
reciclado
las
especies
atendiendo
d e vegetación,
s e ha realizado
la
-288-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
tabla
estudiadas
al
dentro
contenido
n9 88
en la
de
de nu que se -
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
reflejan
las
a partir
tenidas
tas
concentraciones
concentraciones
pertenecientes
especies
uti-lizados
de las
medias de diferentes
fila
tro
aquí estudj.adas.
de ra tabra
figura
N
Arbustos
Tundra
1
n
11
2.31
o.22
F <J- ana
10n
0. 18
Desiexto
2.34
o.20
Bosque subtropical
2.3r
v -¿o
naranna
1
Matorral
decÍduo
Enci¡ar
Especies
A^
las
n?q
^
A1
.\
r tr
?1
n
?1
v.=J
'f
|
^ f
v.IJ
J-.):
V.¿q
1 q)
n
cua-
t.44
0.44
v./)
u.JJ
(?
1
z.¿5
0.23
2.55
0.92
0.30
1?^
0.15
ña)
0.61
0.13
0.10
0.90
n
w.J
v
a)1
estudiadas
Contenidos
En ra tabla
foliar
en el
jantes
a los
deciduo
y especies
para
bosque subtropicar
dados para
el
tipos
^
"especies
e lnferiores
-289-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
I
1A
en hoja,
contenidos
de nitrógeno
estudiadas',
decíduo
siendo
- L
de vegetacion.
que los
matorral-
de desierto,
1
I
(a
medios de nutrientes
podemos ver
espinar
A1
1. 7 7
v.¿¿
en dj-stintos
el
medio para
0.17
mjxto
Tabla n9 88 .-
y fósforo
valor
(1993).
mediterráneos
M:l-^rrá1
Chaparral
Los d.atos
KMa
Bosque decÍduo
Ecosistemas
el
ob--
1as distig
(L967 )y shaver
P
?1
para
de vegetación.
de Rodin et aL
En ra últina
especies
conocidas
a cada tipo
se han extraído
nutrientes,
mediterráneo,
superiores
los
son muy seme
d.e los
los
bosque
contenid.os
arbustos
de
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
estepa y todos los
tundra,
to eI
al
e¿
riel
'-
kroqrrrre d
g se
U lrU-UrU¡ ' - ^
ss!
Respecto al
indicado.
matorral
lvovsE
tJ-pos de vegetación
-r ^-!^^
¡a
matorral
decíduo y bosque subtropical-.
especies
del espinar
Aa
la<
nl¡ni-aq
rio
dociarin
A s r - tos guv ge s -
¡ :J¡
Lq>
lJlqff
-
i^
i^
Ug
qrr
\¡éz
aq
¡on
v!
I
al
vvr r
n:riicrr'l
¡riri¡d
de saber si
IId
gll
n^-,la
UUllUe
^^
>e
cl.amenios
.r1rF
a*-
po de plantas.
dio
Los
'lnc
/1qA?\
\ ¿ J U J )
datos
'
pinar
L v -
(L,
rla
ác
contribuirían
fin
ói-riq
¡ ¡qAu rurv¡l il v€ ¿n llv r
u
pallidutn
tienen
--
más a Ia
son superiores
matorral
da
el
es ia
inierés
t978 ) .
-290-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
decíduo
de saber
guÍmica,
¿ sl o
u
o
una
.r
y
,l^
ue
son los
-^v
>c!
(19A)
\
ti--
por
ordenación
dados
\ ¿ r v - t
-¡l
a>{f
d.e este
chaparral
de encind'
l-lemonJ-o
una zo-
existirÍa
c os Y
¡ rurl íq¡t
D
pala-
(1978 ) se
por Garten
los
nor
en otras
caracterización
son
determi
mcdiicrráne:q
} / ¡ v v
y A. confertifolia
a
fipné
se ha realizado
nra¡¡ionan
UnOS
distintOS
COn
del
nl:ni:q
i¡c
util-izados
! ¿
h
f la
q vc<q
de elementos
de chaparral
on¡in:r
-
en las
de sequÍa presentaban
de plantas
con
Jsse
ón
qemai:nz2q
datos
,
del
de bosques decÍduos o
como La efectuada
c
llv¡ D
al
excepción
esninar
y calcio
fósforo
en un espacio
Con este
A.F.C.
del
nar.
reqnocin
--rtrñóñ
Agluvs¡f
de
sus conienidos
caducifolios
en una aproxj$ación
tracaría
eqner-ioc
c unr ¡mI ynq l:qrua¿ cv ti ¡
g
máq
con la
más altos
de su composición
Ias características
bras,
mro
iof
ymagnesio
Potasio
que ha centrado
forma los
de alguna
n¡¡l:
II q ¡
i¡fgf
n^j-Áqi-
mediterránea,
Una cuestión
si
n
es superior
valor
- !n/ EcI Vr n
semejantes a los
¡ ur Ar ¡¡ ¡nUrUi
g
UU,
el
\vz é c r r r e I a q
excepto para el
t.odas ellas
¡
vv
^i ^--l--
UE>!C!
de vegetación
tipos
drra
qÉ
f
valores
n:ra
de nutrientes
contenidos
-1 --:-
tienen
el
d
áVr, i - ñ
u se
Oq
l E il U
Us
yla¡¿LA>
J
calcio
excep
medit.erránea,
y
me
espi-
en Shaver
rz
loq
¿ie
eq-
J
dados por hiallace,
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
En el
y ramillas
ñañf
é
año, ya que La utilización
del
nr¡rlrrna
se han considerado
análisis
nrdan¡ci-naq
nó
mrrrz
de datos de hoja
conjunta
das con datos
de ho'ia exclusivamente.
En la
fiq.
n9 64
para datos de veintinueve
n .I li Li r! Á
a ¡n¡nV t
¿
Va
9g
!FVÁ5c! F
U a! Ur ^,
nercnneq
rie
^-l^.i^
UA¿U!V,
r,
usualmente
presentes
nn
aa i n
UtLeq
1aa
lU>
)
/ ,
¡^
UE
en el
' lE^ uñ r ' ^ t r a c
q
luqvJ
con eI R. Lycioides.
la
diferenciación
tos
contenidos
con el
r isa
u
capacidades
¡a¡ia
rtE-ru
los
nrra,r¡
lJugug
suelos
desarrollan
. lga
q
-^,
¡g!
c sasa l r fu¡l e
o
de nitróqeno
con las
c égñv tuí r¡ q .
O
tqrr n
de las
raflein
r iso
u
sa c5nVi ! ¡ ¡ qñ! á r
\7
J
v calcio
va ul -l rvn
ác
j:
rq
las
l1a¡ uá vn r
lhr av iJ¡q
rz
J
de
!d!
1L -a=J l! v l. a
a Il
g
l
-
otoño
fa-'
i l rUn¡fI L vn
J
/
a --
sobre todo a al
en menor proporción
Los altos
conteni-.
se pueden relacionar
reconocidas
¡ l¿l -U¡ V
q
de
en las
¡ nVnI JI U
- oSn¡ iI r¿l U
nU
9
este
semiáridas
costeros
-29t-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
plantas
entre
¡ h¡ r¡énp¡Ar !r =
u
foliar.
abundancia
o matorrales
I ¡
obteni-
que más contribuye
y también/
fotosintét.icas
us
drré
resultante
caoucifolios
es el
zonas mediterráneas
esoinares
¡ lsa
u
separación
de nitrógeno,
¡Dvn! r
!g!!cJU
anl-r:q
(Acer caftIpestTze y Qtercus
encinar
en magnesio en hoja
y sobre todo
¿{^^í,{,.¡UCUIUUA>
mraa aY¡ror ec -. 4
i ¡U ,
u
decÍduos y está asociado
dos en potasio
^i^é
!¿CJ
mi
y ramas mejora
los
más
EI segundo eje
de los
contenido
altas
fr z
marca la
¡l-r:n:rr:1
-
especies con diez variables,
ñ^+-^in
lrvUA>!v
disconcinua
enr:inár
a<
de hoia
de rama única
se muestra Ia ordenación
del A.F.C.
La línea
de datos
ini-arnral-e1'r'l
consideración
químlcos
datos
nutriente
sobre las
deciduos.
r lE
a
U
espe
m
l l ¡aqcY
en
que se
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
,¿o
O!
¡oo
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d!6tl
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ttl
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3
0^
a
l
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A
A
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A
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V
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2
a
-\
U
Q \
z\
3
z
- l
* l
rl
vl
Fig'.
n9
64.-
Ordenación resultante
"ainfintrcrzo
vs
de vegetación
q }n/as au ir ov rq
so D
del A.F.C.
yn so !r t o n c c i a n f o q
mediterránea.
-292Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
realizado
¡
con datos de
d i q f i nLi 4nrqu v a
fui rn} n/ vc -
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
l coL A D o
Y Nc T
s LA L M A C E N A M T E
7 , 5 R s p r c r o sc o M p A R A T I VD0 E
DENUTRIENTES,
en que cada planta
La forma
rle los ecólooos (
e v v ¿ v Y v v
¡-
uq
^ñ
€¡r
Grav
v : * l
\ .
a¡qa¡ia¡
m
re
Yus
c>pcu¿c-
q n ' n r e !lq¡
F
l u vc
r vn
Y incí¡
nsp! r f o n c r . e n
P
de órganos.
q
arioq
-q!!vr
yq¡4
excepción
naqihlee
fluios
t/var!¿!J
el
n9
asocj-ada a
Su
Sistema
a la
uso
de
previos
los
a la
abs-
datos nece
a
d.e nutrientes,
de ta1Los
muerte
de sus
y
raÍces
fracciones.
y
sus
Co-
datos de algunos elementos
, tampoco existen
50
la
de renovación
orevi-os
de nu-
de cada uno de ellosr
se han obtenido
estudio
tiempo
oel
y pérdida
caídos de kpaz'agus y Lycium .
fig.
nv
y raiz,
A\
i
a
ño
¡¡:
ro oó
q^ }ñ
/ qár srvés r-r é
conservación
funci-onamiento
RpqnÉ.iñ
tallos
en -
de
de reabsorclón
flujos
eqnecie
rle real¡sorr:ión
En la
tran
y los
cede
estimas
mo se ve en la fig.
en frutos
on
rieqcrih.ir
ias
tradicional
de 1a distribución
conocimiento
Ce renovación
tasa
la
En e1 presente
suJv
de
ma-
de recursos,
discribución
el
requiere
oe nutrientes
cisión
de Ia hipótesis
forma de almacenamienLo
de la
biomasa en compartimentos,
n¡ra
de ia
diferenCras
IaS
COmUnidad,
nisma
ecológico.
de cada especie,
concentración
Una
un reflejo
nniimiz:ción
La descripción
trientes
|
á
vye¿s¿¡
nicho
del
La teoría
-
atenciÓn
1983 ; Shaver, 1983), ya que cuando se abor
' 4 v ¿
I
pueden considerarse
nifiestas
Ia
ha requerido
que recientemente
es un aspecto
nutrientes
tes
diferen-
los
es capaz de utj-lizar
e
la
nronorción
estos esquemas junto
n
l Iv rn
y pérdida
q
sár iq Y e
l e6
r^máq
atre
i I l:q
de nutri-entes.
de elementos almacenados en hojas,
con los
-293-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
histogramas
de Ia
fig.
-
n9 60
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
una serie
ponen de manifiesto
la
salvo
en e} almacenamiento de nutrientes.
m¡a¡acin
ol
f:l
qicrrre
Ia
'II¡
Ia
rJ z Á < . t o
crro
j¡rtermedia
y Ia hoja
nero
hoi:-
al
uug
h
¡ ¡ voJiqa
La raíz
nitrógeno,
m i e n j --r- a* >
:Iqa
Hslv
^-
^J U^ uÁr v' i ^
^e rl
c1]
-
y de hoja'
'
con menos regulari-dades
elementos,
o r a -d* -o" _m- _ia¡¡ tl uae n r i o
En cuanto
especie
Para tres
---
dad que La raí2.
I
la
La taíz
mayor reserva,
la
es de todas,
inty,icatum
distribución
en llithania
en Rhamnus y sodio
potasio
deI
excepción
única
L.
senta la
mayor que eI i.e tal-lc
con un almacén en Ia ráíz
de biomasas,
con Ia
bien
bastante
espe--
las
una distriJcu-
presentan
W. frutescens
gue se corresponden
de nutrientes
ción
y
R. LyciOídes
que
Mientras
cies.
irnpor-.antes entre
de diferencias
el
rePre--
tallo
-
La menor. En el
=lm=nan:
m
r
r ¡ ¡2
. . 1\ t ñv +
ta
-
aI
-
de ni*.rógeno,
-
almacena más que eI
ocurre
-
canti
exactamgntg
rEVéS.
L
En
fósforo,
aLbuS, Ias
raíces
y ésta más que Los tallos
y magnesio que Ia hoja'
calcio
mayor cantidad
tienen
y'
úni--
camenteensodioypotasioLostal]-osrepresentanelsegundoalmacénenimportancia
La raí2.
tras
En resúmen, Ias
por
su almacenamiento
en Lycíum
ca La inversión
raízt
que resulta
porcionalmente
.e.
ve
t
o¡e la
aev
¡*
en nutrientes
de biomasas
distribución
tiene
resulte
cierta
que aparece en Ia
entre
ser una reserva
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
las
especies
con La -
correspondencia
n9 60,
de nutrientes
hojas
-294-
fig.
entre
en la
de biomasa de tallo
de la proporción
escasa diferencia
--¡.
fundamentales
ser almacén mayoritario
orimera
r-
diferencias
y tallos
preferencial
que destafrente
y también
a -
Ia pro-
en A- aLbus que haCe nutrientes
--
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
TALLO 24.0
aO.
llUrJA
N
P
Na
Ca
K
Mg
/
0.t67
0.015
0.032
0.103
0.087
0.039
% PERDIDA POR
DESFRONDE
t,
lN
iP
g REABSORCION
N
0.136
E
V.V !¿
Na
Ca
K
Mg
0.079
0.048
0.L77
0.014
% REABSORCION
N
65.6
P
12.4
Na -139.5
Ca -129.3
77.8
K
Ma
-A?
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"J
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DESFRONDE
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N 80.4
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RAICES
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Ca
K
Mg
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0.080
0,154
0.320
0.345
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Stocks de biomasa y mineralomasa y porcentajes
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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296 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Stocks de biomasa y mineralomasa,
ción
y pérdid.as en hojas
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-297-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Stocks de biomasa y mineralomasar
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y frutos,
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porcentajes
de la
de reabsor-
especie
R. Lyct'o
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
frente
ta1lo.
al
I
tes
que aparecen
n9 68
r pres€ntan
las
en los
detalladas
tambien
de las
diagramas
en las
características
siguientes
y pérdidas
de reabsorción
más dinámicos
Los aspectos
de nutrien
n9 65 a
figuras
especies
cuatro
es
:
tudiadas
a,
A- aLbus.-
El espárrago
presenta
blanco,
seca de }as especies estudiadas
rz nit-rÁccnñ
ménr.rraq
del
damente un tercio
cr'rárfa narte
r =a
y ^ A -.
!E
¡ rn
ocJ-¡
ocnoci
de nit-rócenó
cv vcr r¡ n Ji l l\ ¡n¡ t oL .v
t
:l s:
w r:asi la
hoja
la
de
aprOxima
biomasa aérea y un especta
( L 4 7 " ó ). E n l o s
mi-tad del
áa
anlral
en
de potasio
de la
fósforo
niirÁñon-
.t
frutos
van la
bj-omasa aé
SOn máXimas
fóSfOfO
en
es de 85 en nitrógeno
resul-tante
considerar
como valores
y 5I'7
en relación
intermedios
en fósfoa las
--
a<ñé-iaq
n ¡ r fL ! r i l s ré¡ n ] -u sé qr
llu
f:m}.
iá¡
nn¡l
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n r oUn. vov !r n i
s
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nradnminin
P!
ol
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en forma eficiente
fiesto
por
todo
IaS correlaciones
nutrientes
del
que presenta
es la
especie,
esta
vechar
otros
cambién
almacenado en la
n
rle
v eó¿r d gi ¿
En conclusión
':¡la
(37.3%), pérdidas
a
rn nrrdióndolas
d
U go
1 5 *- .' r v - * -n_ é
_ Jr- d
_ -i-d
! _a
_S
sodio
La eficiencia
^l-rá<
al
de magnesio (96?) y calcio
derroche
cular
mra
-
de materia
mayor turnover
el
más
imoortante
V
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r a í r . p qe r
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desfronder-)hecho
encontradas
suelo y los
r q v s ! ! ! e ! A l e >i
entre
contenidos
-299-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
un ciclo
l s vi d n
r ^qá} / n
ntra
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-
Uqpquc¡
externo
rrlreria
^^^
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y r7v
1rñ
que se pone de mani
1a materia
en la planta.
orgánica
y --
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
El
W. ftuteScenE.-
9 y i6? para ei potasio,
en hoja
está entre
el
En la
caída
de la hoja
wan algo
de la
biomasa aérea y eL 922 d.el sodio.
tes
at
s!
1
¡ ¿?vO *e
I vO r
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n a +U¡Ca i>a r v
PV
nij-rócrcno
n
I ¡ !i f r u{ !6 pv ¡Y6 s ¿ ¡ v
,
11^róc
óñ
especies
cuatro
ñénore
I
:
En resumen,
llítVtania
bastance
ya en el
se aprecia
como
en
pero
cuantitativamente
y las
cclrresDa)r1
a la mj-tad. Las raíces
sentan
un cuello
cifras
las
de la
gar un papel
pida
L . intz,iCAtUm.-
niir6rreno.
^-+^
LC
'
LL '
7u g"v' ' l , o i d e s
un ciclo
existe
más len'to
esta
D
^^
- =tt
¡
que en Ia
especie
de turnover
fósforn
especie
de
retención
hacia
dé nutrientes
la parte
que presenta
lo
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
--
precedente
'
seca
y pre-
que a tenor
parecen
de
ju-
más que de .rna €
aérea.
el
son nenores del
-300-
me
son infe
son más profundas
menor turnover
seca, solo de un 8-6%- En las hojas
r¡ nalcio
y las
c.e materia
almacenados en ella
! v e ! v ! v
pérdidas
importante
externo
de nutrientes
Es Ia especie
-
en
.
cantidad
ria
¡ ¡ ! L ! u Y s r r v ,
¡¡
engirosado por
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?
son las
nutrientes
restantes
especialmente
en la
entre
almaCenadO
y fósforo
radical
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absorción
de los
UICII
ie
i0
del
del
terciO
de nitrógeno
menor porcentaje
próximo
un
-
(98%).
las
I eq
menofes
superan Ia mitad
de magnesio y calcio
efi-ciencia,
se pierd.en
En con¡r-into las
de
menores
Ia totalidad
son practicamente
nores de las
son
y fósforo.
magnesio y calcio
frutos.
En los
-
Parte
de nutrien-
nitrógeno
del
mitad
rz nnrr-eniaies
fósforn
fósforo
las
Respecto a la
rnás d.e la
de Ia biomasa aérea.
vJ
en la bj-omasa aérea,
sodio
w
J
fllu¿vYs¡¡v
nutrientes,
restantes
los
Ug
dc
se
La pérdida
de Ia biomasa aérea.
total
del
quinta
la
seca es sólo
de materia
turnover
de mate -
las pérdidas
-
10% del almacenado en la
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
biomasa aérea,
del
tercera
la
parte
una cuarta
de sodio
fósforo
son más bien
las
fruto,
En el
(357.33).
pérdida
grande
y una extraordj-nariamente
de magnesio
contenido
más d'e
algo
en potasio'
contenido
del
z.
escasas 2.9 y 4.7
y --
de nitrógeno
pérdidas
--
pérdidas
las
En conjunto,
anualesdenitrógenoyfósforodeLycium'sonlasmenoresdelascua-troespecies.Estaespeciepresentauncicloextexnomuypocoimportan
pelo
cuantitativamente,
te
a Ia
fundamentalmente
ligado
escasa
produc-
cióndehojaymínimoturnoverd'emateriaseca'Ynoaunareabsorción
eficiente,yaql]elosvaloresporcentualessonbastantesmenoresque-Los de las
dos especies
otras
Las raíces
ferencia
de lo
^^--ilai'l
>c¡lDryr!!
irlarl ¡
aprovechamiento
que ocurre
'l.as
especie
de esta
son tar¡l¡ién
en A. aLbUS, aquí
ciclados
recursos
pero
superficiales
ellas
a di
una especial
reportan
suelo
de humedad en el
variaciones
de los
de sequla'
decíduas
más que un rápid'o
tallo
El
externamente'
es en -
estaespecieelcompartimentoquejuegauninportantepapeldereserva
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R. Lycioides.-
El
La taíz
espino
en algunos
'
en cuanto
segn:nda especie
es la
negro
nover anual
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seca (32'l%) '
de materia
a tur-
ernbargo' las
sin
pérdidasdenitrógenoyfósforoenhojasondealrededordellOt,ylas
depotasioysodiosonpróximasaunaquintaytercerapartedelconte
nido
en la
biomasa aérea.
Magnesio y calcio
se pierden
en aproximadamen
te un 50*.
Enlosfrutos,lapérdidad.enitrógenoyfósforoestánpróximas
at
20t y no son muy distintas
ta
especie
viene
a perder
en los
algo
otros
más de la
-301-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
nutrientes'
cuarta
Parte
En conjunto'
del
nitrógeno'
€s-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
la
didas
los
del
tercera
fósforo
y cerca
los
ñv lrsór vc¿á¿ ñu Jq - á
rrn
Las pér
próximos
con valores
ol
o¡z¡riln
papel
en el
Dresentan
ñ ñ r i - aL 4n¡ JI L-Eó
rz¡ i nr
a
ión
en la
reqj-ani-ec
cialmente
pero
raíz
e
v al
reabsorción
esnecies
de1 fósforo,
también
el
de nutrientes,
l\ vc4aJ q
! i
srt/svlsr
e
s qr n
v seu c i
mayor pobreza
n] anf
Plar¡ua
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-
t
cv vnr rneq i
de nutrientes
¡
es de esperar
é^ñ
Jv¡¡
I ^
rG¡
una tasa
profunda
7¡6
que no obstante
.
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y iósforo
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nérónna
aq
I¡
Dor
ln
exiqip
,
llña
i.g!g¡
ef
que no aparece -
de nitrógeno
!/eL
con una im-
Los irutos
-^
UE
un importante
son más Iongevas y
hojas
las
rie reabsorCión.
d
g Vr l:r 'c- 1 ^
juegan
tallo
ññmñ
rierari¡
en los
perfiles
de la
n c n q ¡ á a n ó r ¡ r n Á o r a n . a fi c i e n r : i a e n e I u s o d e l o s
sición
en el
j¡ltefnO
-
esnÉ
importante.
E
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son máximas pa-
especie,
l\ g
O'1 )
r v ¿ t .
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especial
1aq
a excepción
almacenamlento
c vnl lnL !i r-yrqivhl vl rr¡¡
9
_UU!
para esta
resultantes
nutrientes,
nn Rhanmus, la
l ^g
q
y sodio.
dos tercios.
ra todos
en
a magnesio y calcio
mayores corresponden
Las eficiencias
cia
de potasio
de Ia mitad
de la
qus
! i ¡¡an
elgfls
ñrrz^r
de descomposición
Áanci
Á¡A
rnra
nrFqen1-
n9 61
figura
menor, acorde
íF
una
, com-
.. Las hojas
mismos
ocna¡
e
i aa
nnr
'l
r
con una dispo-
raía.
DO
E L E S ; ' l i \ ; \ Rc 0 s r E i o
A r D R O x l t \ i A c tA
0L
N FUNci0N.\l1lENT
A P A R { ' l RD E [ - A SC A R A C T E R ' I S T I CDAESS r . i SC O M P O N E N T E S
El
funcionalismo
compfejo de abordar
de una comunidad vegetal
y mas como cuando en eI caso del
-302-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
es un tema que resulta
espinar
costero
los
---
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
estado
el
carácter
es bien
tación
han sido
Withanía
como
ciun
como interfase
La costa
misma línea
que se desarrollan
debido
ficos
salinos
asequiJcles,
Ios
piedemontes
marinos
en la
reflujo
de -
del
alicantina,
arenosos,
-
marinos y ferres
i¡rfluencia
de las
su
los
existen
tres
salinos
y los
próximas
elevaciones
-
a -
uu>u4.
Los suelos
Ios
sobre los
suelos
Ios
por
nitrófilo.
' cQn aportes
como la
Ly-
tanto
considerados
ecosistemas
eutrófico
En una costa
fr:ndamentalmente:
de suelo
tipos
los
que recjJce a su vez la
d.e costa
Las aguas,:ontinentales.
ld
entre
es un medio predominantemente
tres
carácter
comunidad no
y así
oligotróficos
fitosociológicarnente
de un cierto
como especies
localización
a suelos
adaptada
ti"r,
puede considerar=.
eÍüoargo, la
sin
como contrapartida,
patente.
de vege
tipo
a este
que corresponden
xerofítico
termófilo'y
alicantina'
costa
En Ia
comu¡idad.
de esta
relicto
puramente
al
-
debido
son poco conocidos'
vegetapión
de la
esEructurales
mismos rasgos
de playa
y sobre todo
y capacidad
a su mÍnima estructura
son ricos
pero éstos
en nutrientes,
por últirno,los
suelos
alguna
j-nfluencia
de hábitat
costeror
probablemente
cri_tas por Bra,un Blanquet
rácter
importante
Qü€ originarÍa
de retención'
resultan
formados sobre los
que presenEan una mayor estructuración
y Para los
de faqna,
Los sue -
desigualmente
son -
piedemontes
suPoner
que cabrfa
especialmente
comunidades nitrófj-las
1 r B _ o I ó s( 1 9 5 7 ) ,
oligotró
de dunas ¡ son bastante
como las
aves'
des-
en Los Monegros r p€ro de ca-
perenne.
De las
especies
estudiadas
en el
-303-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
espinar
R'
Lycioides
es la
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Volver al índice/Tornar a l'índex
que presenta
y una elevada
xerófita
te
De las
fol ios
yor
independencj-a en el
rán'irrn-
cñn
mrlv noco
En las
control
otras
intensas¡
ciclo
,{¡
cre
de nutrientes,
uf . tat cn i ¡ ,um
wtl
rrioniaq-
,
^ ^u ñl l cs +
u
L!Luy€II
mnr¡i1 izables
!¡¿v
Y
5¿
¡-
existe
el
qra
!¡l¡pv!
fácilmente
parte
como respuesta
la
raíz
cuando
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
ademáS ma-
externo,
la
planta.
con fenologias
d.e
ülíthania
brotación
a pre-
inmediata
un mayor control
¿vr
LerrLe
-304-
d.e la
y Lyciytn
contrario
ya qile sobre todo
permite
de crecimiento-
llithanía
de brotes
por
un impor'.ante
es predominantemente'
por
éI
épocas en que
a"las
radj-cal r Qü€ ie
d.e nutrientes
más -
una fenología
y presenta
de 1os ciclos
sobre
como caducj--
trabajo
de crecimient8
dos especLes,
manñq reorrl ares v crecimiento
Cipitaciones
en este
reconocidas
aparato
inicio
ciclo
al
que Ie permi
uso de nutrientes
oe precipj-tación
de agua en ei
Respecto
con una buena adaptación
AspaT'agus es La que presenta
una mayor probabilidao
!4yrsv
en el
ha ad.aptado sus periodos
aimacenamiento
perenne
de distriSución.
especies
tres
rle seour-a ;
previsiJcle,
existe
efici-encia
área
una amplia
tener
de planta
características
en el -
y et
y!4r¡v¿
lo
requiere.
tallo
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
8, RESUMEN
Y CONCLUSIONES
En la presente
nes estacionales
gunos aspectos
en el
en el
contenido
medit.erráneo
a los
Este
especies
está
dentro
'temprado,
semiárido
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Xerorthents,
te básicos.
La
temperatura
saturados,
y las
variac1o
y pignnentos, así
como al-
del
espinar
d.e un área
costero
si-tuado
cuyo clima
pluviométrico
es d.e próxima
anual
de Otoño-prima-
anual media es de 1ggc. Er espr -
sobre un piedemonte
con estructura
fenología
con una pluviosidad.
300 mm. y un modelo de dj-striSución
vera-rnvierno-verano.
Ia
de nutrientes
de su uso en cuatro
Cabo de Santa Pola.
tipo
nar
memorj-a se estudian
cuyos
granular
suelos
y textura
con contenidos
grupo
son del
francolimosa,
medios de materia
de los
ligeramenv ni
-
de las
-
orqánica
trógeno de 5.24 y 0.372.
Las conclusiones
cuatro
especies
r9.'Asparagus
sófilo¡
obtenidas
estudiadas
dLbug,
es un decíduo
jas,
1a de ta1lo
gue aún asi
La fenología
rición
de los
sión es por el
con crad.odios de tipo
d.e clorofilas
es mayor que la
se caracteriza
por
cuyo inicio
lenta
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
me
-
pota
alto.
y dentro
y ésta
a la
oLras dos especies
una floración
es muy regurar
y dependiente
-305-
fósforo,
biomasa aérea,
a ra de frutos
es mayor que en las
contrario
:
de sequía,
total
es superior
cladodios,
caracterÍsticas
elevad.as de nitrógeno,
y contenido,
La biomasa de raíz
de ésta
son 1as siquientes
con concentraciones
sio y magnesio,
sobre las
de las
previa
de
de ho -
d.ecíduas.
a la
apa-
y cuya absci
-
caracteristi
-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
del período.
cas climáticas
datos de contenidos
los
clara
momentos fenológicos
de los
datos climáticos
E']
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que pierde
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Las blornasas se ordenan en el
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-
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Ci-
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en raÍces.
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con hoja
de
de nutrj-en
-
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sobre eL nitrógeno
más bien
-
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Sobfe
con concentraciones
/
senescencia.
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un decíduo
total
la
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ni¡'l
a
-ntrariamonto
vv4¿
J
es asimismo
destacando el
contenidos
¡ñnfról
y
foliar,
de su biomasa aérear
do
son rápidamente
debi-do al
W¿thanía iruiescens
rasgos
nrréq
a
parte
tercera
El
desarrollo
fechas
-
de los
de manera --
refleja
imnori¡nf
imnnrfanip
qlloerficiales-
rAíccs
del
ordenación
marcados por
rrn
nronnr¡ión
mantill-o
su economia hid¡ica
29.-
nroqani¡
más de Ia
anualmente
la
de las
gradientes
concuerdan también con los
!¿
especie
y pigmentos
en nutrientes
distintos
Ia ordenación
En esta
bajos.
de raí2,
y
hojas
tallos,
frutos.
.llrp
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\ a g g J v y u g u 9 ¿ ¡ | J v v ¿
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I¡
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ciclo
qe nrorir¡ce une ner-r1 iaridad
uv
que en Ia especie
es más irregular
La fenologÍa
hrnf¡¡ián
cruími cos
externo
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
flnr:¡'i
ón
-
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-306-
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-
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
en La raíz¿
de nutrientes
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*l l g^>^l u. i ^
-J v^uÁ
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especíalmente
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bajO
es
ClorofilaS
es meso -
su hoja
decíduo de sequía¡
contenj-dos
áttos
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movilización'
es también
intz,tcatum
39.-¿Ac¿um
la
que la planta
con lo
Como
en
la
eSpe
la
consti-
ci-e anteri-or.
En la
tallo
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t! ea¡ lnv lav Yt ¡ a í a
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^-^¡!r^^
¡,!vuqve4v
i
El
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ción
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y un escaso porcentaje
de Ia raíz'
Án
mrrrz
ciclo
bles
en respuesta
de sus hojas
de clorofila
-
todas
de
irreEular
más
Cofl produc--
precipi-tacionesr
aunque no obstante'
a los periodos
una
representan
muy escasa inportancia,
tiene
se produzca
pluviosidad'
perenne
aunque parte
pero tiene
en la
época estival.
y presenta
xeromórficas,
sin
fácílmente
con cierta
es una especie
embargo,
los
los
moviliza
de la
La hoja
más bajos
máS altos
pér-
tiene
contenj-dos
-
contenidos
totales.
es La raí2,
La biomasa mayoritarj-a
de tallos,
a las
Ia
como almacén de elementos
RVtanmus Lycíoídes
de nutrientes,
pronta
Oe nu'trientes
externo
funciona
características
cqr.>eci.e es
n,
--eqüena.
tallo
dida
eqfe
iloración,
o
y el
la
más de la
biomasa,
de la
frlrl^<
r! e:
49.-
distrijcución
y frutos
que casi
-
JU/
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
seguida a distancia
es el.doble
-
de la
de hojas
por
-
senes-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Volver al índice/Tornar a l'índex
centes.
La fenología
que precede
;nll=r
ñ16
es muy regular
a la
aparicJ-ón
róñraqelltan
Respecto aI ciclo
el
t^^
59.-
uso de los
Se propone el
ciente
m¡
entre
¡la
metro
I nq
nacnc
foliar
del
702
de
de nutrientes,
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b i - O m a S sa
có-^c
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antes
describir
en las
Fotiar,
definido
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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como un pará
fenómeno de la
d.ecíduas de sequÍa.
-308 -
-
de pérdida
de su caída.
cuantitativamente
especies
--
floraciód,
se dan porcenEajes
I ^^
rl^
1-a
(re
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,uJ-l_os,
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es La especie
y en ella
frutos
La
a la
pautas
suma de 1os pesos secos de hojas
Ia
que permite
pérdida
Cerqa
desde los
Indice
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nuirientes,
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en Io referente
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Bd. II.
mediterranean
EeoL. 64,
-322_
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
435-447 .
Die gemássigten
EATON; T.G.
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scrub
und
Jena 1001 pp.
G . E . L I K E N S T F . E I. B O R M A N N J; . S .
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cling
structure
of California
Die Vegetation
arktischen
W H I T T A K E R ,R . H . ;
Vegetation
Ecology
60:203-220.
SICCAMA
Nutrient
cX
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
APENDICE
DI
DE TABLAS
DATOS
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ANAIIS]S
TEXTURA
ARCILLA(Z)
LrMo(Z)
Grueso Fino
ARENA(Z)
Gruesa Fina
MUESTRA
GRANULOMETRICO
t
7.69
15.18
2 1 . 3 0 3 7. 5 3
18.28
Franco limosa
2
7.40
20.35
28.80 25.25
18.77
Franco limosa
12.81
2r .64
2 3. 8 B 2 4. 5 2
L 7. I 2
f
15.53
23.68
1 8 . 1 3 L 9. 4 8
23.r5
Franca
1 1. 0 3
20.22
2 4 . r 5 2 7. 8 6
L6.11
Francp limosa
5
CATIONES DE CAMBIO
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CAP.INTERC.
CATIONICO
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1
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CATIONES
3.26
7.44
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40.26
71q
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de Suelos correspondientes
Datos de: Análisis
a la
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. Los dat.os correspondíen-
tes a 1a granulqmetría,
Mat.
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están
pondientes
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a C.I.C.,
en milíequivalentes
C, N y Carbonay los
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Catíones de Cambío y su suma'
por 100 g. de suelo
-323-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ANALISIS
ARENA(Z)
Gruesa Fina
MUESTRA
LrMo(Z)
Grueso Fino
TEXTURA
ARCILLA(Z)
17.40
22.43
20.51 26.20
r).1)
2r.64
11.33
14.63
1 6 . 2 4 3 7. 7 7
20,67
Franco linosa
r7.r4
19.67
1 8. 5 8
2 8. 0 3
16.52
Franca
7.45
20.22
28.59
25.62
18.09
Franco limosa
t
L3.37
2
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4
GRANULOI{ETRICO
5
CAP.INTERC.
CATlONICO
Franca
Franco limosa
3t ,36
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CATIONES
CATIONES DE CAMBIO
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Tabla8.-Datos
de: Análisis
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0.49
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9.39
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a 1a Gram¡lonetría,llat.Org.,
están expresados en porcentaje;
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3 5. 1 t
4I.7L
a 1a
correspondientes
dientes
a C.I.C.,
40.26
4 6. 6 3
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CARBONATOS(Z)
0.27
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C/N
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-324-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ANALIS]S
rrMo(z)
ARENA(Z)
Gruesa Fina
MUESTRA
t
')
GRANi'LOMETRICO
TEXTURA
ARCILLA(Z)
Grueso Tino
3 7 . 75
32.42
12.01
Franco limosa
27.66
9.55
46.38
8.91
Franco limosa
16.41
2 3. r 2
9.99
28.45
22.00
Franca
4
J.99
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33.80
30.27
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Franco limosa
5
5.38
20.98
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18.58
Franco limosa
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eorrespondíentes
Mat,Org.,
expresados en porcentaje;
Cationes
CARBONATOS(Z)
7.82
. Los datos
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a C.I.C.,
C/N
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CATIONES
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CAP.INTERC.
CATIONICO
a la
correspondien
C, N y Carbonatoso
1os correspondíenLes
de Carnbío y su suma, en miliequi=
por 100 g. de suelo
-325-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
.
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ANALISIS GRANULOMETRICO
MUESTRA
I
LrMo(z)
ARENA(Z)
Gruesa Fína
5.06
L
Grueso
TEXTURA
ARCILLA(Z)
Fino
Franco limosa
L 2. 6 9
26.7r
45.89
L5,75
1 9. 5 0
4 4. 3 6
1 3. 5 4
Franco limosa
3
1 0 .1 4
16.29
2L.90
40.28
12.36
Franco limosa
4
7.00
2I.53
2 3. 0 8
3 0. 2 8
18.09
Franco limosa
2r.60
2r .06
34.81
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Franco limosa
5
Mc
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7.09
4.42
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de: Análisis
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74.27
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75.92
30.17
46.43
l_0.28
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. Los datos
Mat.Org,,
están ocpresados en porcent,aje;
a C.I.C.,
o
0,25
de Suelos,
tes a 1a Granulometría,
C/N
3 3. 0 7
Á?^
6.90
Tabla 10.-Datos
44.09
8.48
pH (C12Ca)
1
ST]MADE
CATIONES
CATIONES DE CA}ÍBIO
CAP.INTERC
CATIONICO
1
.)
1q
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a la
correspondien
C, N y Carbonatos,
los
corresPondientes
Cationes de Cambio y su suma, en mílíequi=
por 100 g. de suelo
-326 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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:329-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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- 331 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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18 Datos de: Contenido de Nutrientes,
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J5Z
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tabla
19
-JJJ-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tabla 19
t1
tQ
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Datos de: Contenido de Nutrientes,
foro,
Sodio,
en porcentaje
a la
especie
Calcio,
Potasio
Nitrógeno,
Fós.
y Magnesio, expresado
sobre peso seco; datos pertenecientes
Asparagus
albus
-334-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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0.73
5,74
0,49
u .40
1.25
4.25
0.s1
,> o/,
0,47
r,66
3,77
0"67
?aq
0.49
1 .83
J.)U
0.64
1
/,1
2,38
Tabla
20
-JJ5-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
1.44
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Tabla 20 (Cont.)
FECHA
(%) N
lo/\
D
(Z) Na
2 3 . 0 1. 8 0
,47
0.37
I
7a
1 2. 0 3 . 8 0
3. 09
0,43
1
7q
2 7. 0 3 . 8 0
3.40
0.40
1.77
0 4. 0 6 . 8 0
2.84
0.37
0 1. 0 7 . 8 0
2.09
0.43
0 7. 0 8 . 8 0
1.59
0.30
raDra
.A
¿v
(7.) x
(%) Ca
I .82
2.28
,r,)")
n
L.32
,
t?
0.20
1 .81
1.60
¿.or
0.22
t^a
1
at
2 .59
n?o
1
1^
2.26
Datos de: Contenido de Nutríentes,
foro,
("A) vtg
Sodío, Calcío,
Potasío y
Nitrógeno,
1q.
0.22
Fós-
Magnesio, expresa
do en porcentaje
sobre peso seco; datos pertenecien
Les a la
ülitLtania
especie
-336-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
frutescens
. I10JA
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
(%) Na
(Z) ca
(z) K
(7") Yte
0.15
0. 4 7
0.88
L.92
0.23
0.84
0.15
0.34
0.73
I .35
0.18
2L.04.78
0.92
0.12
28.04.78
NR?
n
0 4. 0 5 . 7 8
no,
1 0 . 0 5 .7 8
X'ECHA
(z) N
(7.) P
L7.03.78
1.13
L 4. 0 4 . 7 8
.
ñ)2
U.JJ
n?Á
0. 70
0.17
0.13
0.41
0.67
n
na?
0.72
0.31
n ol
1.35
18.05.78
lnq
n 1?
0.35
o.2t
^ ')')
26.05.78
0.87
0.17
a.29
0.41
1.68
0.23
02.06.78
0.72
n 1?
0.27
0.62
r.20
0.18
0 9 . 0 6 .7 8
0.87
0.11'
0.38
n70
L.34
0.26
2 8. 0 6 . 7 8
na?
0.10
0.31
0.76
r.37
u.¿4
1 4 . 0 7. 7 8
I .03
0.10
0.14
0.37
0.66
0.12
2 0 . 0 7. 7 8
0.82
o.r2
0.30
0.78
L.34
0.22
2 0 . 1 1. 7 8
lna
0.09
0.39
0.89
0.20
0 5. 1 2 . 7 8
0.91
0.72
0.35
0.65
1.51
0.2r
31.0-r.79
na?
0.L4
0.32
0. 66
1C n?
n a5
0.13
0.35
0.62
1.56
0.19
0 8 . 0 3 .7 9
nol
n ]q
0.34
0.81
I .73
0.23
?o n? 7q
0.89
0.L2
n?c
0.65
1 .84
0.21
26.04.79
_t.uo
0.10
0.30
0.12
I .40
0.16
r1 .05.79
tnq
0.10
n??
0.67
1.39
0.20
37.05,79
0.89
0.11
n??
ñ70
1 .25
0 .20
13.06.79
0.82
0.10
0.24
0,86
0 .98
0.16
28.06.79
0.80
0.10
0.29
I .01
1 .04
0.19
2 6 . 0 7, 7 9
0. 91
0.09
0.20
0.84
0.81
0,16
28.08.79
0.89
noa
0.35
1 .46
0 .35
0.17
7 3 . 0 9. 7 9
0.19
nno
0.35
1.46
0.33
0.18
tq
0.89
0.10
0 .3.1-
r.46
0.84
n lq
0.89
0.10
U,JO
0,97
1 .07
0.20
0.92
'1 no
0,16
^o
7q
70
11.10.79
3 0 . 1 0 .7 9
0.89
lq
n
0.10
'Iabla
?q
¿I
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
,?
0.20
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Tabla
FECHA
(z) N
(7") K
(7") Yte
(Z) Na
(7") Ca
0. 11
0.30
0.94
1
0.75
I .4J
0.11
?q
0. t8
08.11.79
n
2 3 . 0 1. 8 0
1. 0 2
0.19
ñ
t 2 . 0 3. 8 0
I .06
0.18
0.25
0.96
1. 3 8
0.12
2 7. 0 3 . 8 0
I .38
0.24
U.JY
1.03
2.00
0.15
0 4. 0 6 . 8 0
n a7
0.14
0.25
0.82
r.34
0.12
0 1. 0 7 . 8 0
n oq
0.20
no?
1 ?q
0.13
0 7 . 0 8. 8 0
0.12
0.10
nno
0,24
0. 68
1.14
0.14
Tabla 21
o'l
(7.) P
21 (Cont.)
10
Datos de: Contenido de Nutríentes,
f oro,
Sodio,
Calcío,
Potasio
y l'lagnesio, expresado
en porcentaje
sobre peso seco;
a 1a especíe
Wi,tVzanta iru.tescens
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Nit.rógeno, Fós-
datos pertenecientes
TALLO
i ost\tl$"-;
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
FECHA
17.03.78
(z) N
(7") P
, ')./,
0 .r 6
5.00
(%) Ca
(Z) Na
(z) K
(%) Me
') ^^
2.28
t4 .04.78
¿. LO
0.15
5.12
¿.JJ
L.67
2.r2
27.04.78
2.L3
0.18
t.42
2,43
T.L4
I .86
2 8 . 0 4. 7 8
1.87
0.13
6.48
2.55
2.25
2.16
04.05.78
2.06
0.16
?.s2
2.36
1.84
2.04
r .90
o.r2
5.50
)
1.82
2.t 0
10.05.78
0.12
1 8. 0 5. 7 8
26.05.18
rR7
0.14
0 2 . 0 6. 7 8
t
0.15
la
0.14
09.06.78
28.06.78
t
1Q
1 4 . 0 7. 7 8
ñ
1q
5,52
/,4
¡.i¿
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1.73
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1,.72
2.00
2.L2
5,44
'I
6.58
0,72
?5R
O]
2.06
2.09
3.60
1.40
1.14
2 0 . 0 7. 1 8
2,67
n 1q
1.10
1Rl
3 0 . 1 1. 7 8
3.45
0,28
0.70
1.41
r .77
1.r_6
2 3. 0 r . 7 9
) )a
0.24
0. 98
2,t2
L . 76
i.60
0 7. 0 2 . 7 9
t
0.18
7.52
2.2L
1
i .58
,9.
?ñq
0.16
0.78
2.40
2 2 . 0 3. 7 9
?nq
0.13
1,00
2,47
1.48
r.l2
1 8 . 0 4. 79
7.7t+
0.72
0.84
)^1
1 .36
t.72
n? nq 70
1
n
L.20
0.98
1.70
1.33
L.44
1.60
ñ'
7q
1Q
no
t1
0.10
2 4. 0 5 . 7 9
5q
t.72
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6.08
2,r4
1
2.87
0,19
4.76
I.¿+Y
2.60
0 5 . 0 7. 7 9
2.4r
n la
6.16
1
28.08.19
1 .91
0.09
6.66
I .66
08.06.79
1
27.06.79
1^
?q
1,1
0,94
1.20
ttx
0.11
9.00
0 4. I 0 . 7 9
.> 1a
0.18
6.73
7.26
1.50
ñ
7.64
r.32
1.30
1<
Tabla
-
22
JJ:'
1 .00
L.¿+
06.09.79
18.10.79
o.92
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
1 ,10
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
22
LA DLd
(Z) Na
(%) Ca
(z) K
(Z) Me
0.14
6.67
L.46
1.40
1.02
2.40
0.19
7.3L
r.52
1.01
1.L2
2.22
0.27
6.56
1
FECTIA
(%) N
(%) P
0 1. 1 1. 7 9
2.32
19. 11
70
0 5 . 0 2. 8 0
12.03.80
3.15
03.04.80
0,23
s .84
0.23
5.02
'l
7.72
0 3. 0 7 . 8 0
2.1L
0.12
1.27
foro,
Sodio, Calcío,
1.09
'l
Áo
L.43
3 .00
r.44
'I
6.61
22 Datos de : Contenido
L.23
)/,
1..72
0.21"
0.14
1
70
2.24
2 8 . 0 8 .8 0
1.07
?O
0 3. 0 6 . 8 0
Tabla
(Cont.)
de Nutrientes,
Potasio
nq
Nitrógeno o Fós-
y Magnesio,
expresado
en porcentaj e sobre peso seco; datos pertenecientes
a la
especie
Lyc'tum intv,icatum
.-
J4U
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
. HOJA
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
FECHA
(z) N
(o/\
e
(%) Na
(%) Ca
(z) K
(7:) t{e
17.03.78
no7
0.16
a\ q,
2.28
I .66
0.32
L4.04.78
n oq
0.18
o. 4 9
L,94
L.44
U.JI
2r.04.78
0.87
0. 17
nq?
r.73
tqn
0.33
28.04.78
n07
0.17
0.68
1.89
0. 3 7
0 4 . 0 5. 7 8
n
oq
0.19
0.56
1 n7
2.L2
0. 3 6
t r .05.78
n
oq
0.17
U .4J
1.45
ñ?
0.20
0.59
2.0t
0.11
o ?a
0.10
09.06.78
,I
0.33
2.05
0.37
L.22
0.92
0. 2 0
4.24
^
tl
0.17
0,08
0.28
1.30
0..86
n
lo
2 8. 0 6 , 1 8
0.10
0.35
0.90
1 nq
n
1q
I4.07 .78
0.09
18.05.78
2 6 . 0 5. 7 8
0 2. 0 6 . 7 8
oo?
1'.)
uh
I .00
2 0 . 0 7. 7 8
1.00
0.08
n ??
1.00
0.84
o.r,
30.11.78
0. 98
0.08
n ?1
0.70
1n5
0.13
0.07
0.32
0.84
1.07
0.17
qq
0,07
0,28
0.82
0.98
0.16
ñO
0.08
0,40
0.B9
1.01
0. 19
1 a
nno
0. 3 8
1
1.01
0.20
23.0r.79
0 l . 0 2. 79
28.02.19
2 2 . 0 3. 7 9
n
'I
1
))
r 8 . 0 4, 79
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0.08
0.23
1 .01
0.77
0.t5
03.05.79
1
0.08
n ?q
0,93
0.75
n 15
24.05,19
na,
0.07
V.J¿
1.07
0.73
0.22
0.08
0.28
0.20
n?o
0 .07
to
08.06,79
2 L. 0 6 . 7 9
ñAO
0.06
n to
0 .60
0.52
0,11
0 5 . 0 7. 7 9
0.93
0.06
0.23
0.7L
0 . 76
0.14
28.08.19
1
ñ'.)
0.07
0.22
0.96
0.66
0.14
06,09.79
ñ
o1
0.06
0.30
0 .86
0.58
0,L2
0.07
0.31
u. oo
a.67
0.11
0.07
0.3r
0.73
0.67
0.11
04.r0.79
1 8. 1 0 . 7 9
0.94
Tabla
23
-34r-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
n-LtL49L4
(Cont. )
(7") K
(%) vte
0.53
1 .01
0.07
0 . 76
0.60
0.11
0.18
0.60
0.58
0.10
0 .0 9
0.29
0.79
0.65
0.14
1.01
0. l0
FECHA
(z) N
(%) P
01.11.79
0.84
0.08
2 8. 1 r . 7 9
1.02
0.r1
0 5. 0 2 .8 0
n o5
0 .1 3
1 2. 0 3. 8 0
Z5
(Z) Na
(%) Ca
0.29
03.04.80
r.22
0.14
0 .40
0 3. 0 6 . 8 0
1ñA
0.08
0.40
0,46
0.75
0.13
0 3. 0 7 . 8 0
0.97
0. 1 3
0.30
0.60
0. 63
0.10
2 8 . 0 8. 8 0
I .04
0.10
0.31
0 .6 0
0. 63
0. l0
Tabla
23
Datos de: Contenído de Nutríentes,.
foro,
Sodío, Calcio,
en porcenLaje
tes
a la
Potasio
datos
Lycíum intz'icatum
-
J¿tz
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Fós-
y Magnesío, expresado
sobre peso seco;
especie
Nitrógeno,
pertenecíen--
. TALLO
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
(7") vte
FECITA
(z) N
(7") P
(Z) Na
(7") ca
I 7 . 0 3. 7 8
2.62
0.22
0.65
1.10
1.70
0.61
1 4. 0 4 . 7 8
2.03
a )A
0.60
0.67
2r.04.78
0.24
0.55
r.25
I .35
r"91
1ñ1
2.06
0.67
2 8. 0 4 . 7 8
1.80
u.¿!
0.45
1.70
1.68
0.16
0 4 .0 5 . 7 8
1
0.22
0.90
1.65
1.21
ñ
1 0 . 0 5. 7 8
r.62
0,16
0.18
1.38
0.90
0.26
0.17
0.80
1 .03
ñ
0.r_6
0, 1 7
0.20
2.05
nRo
0.41
0.20
lAn
oqa
n?o
0.18
0.30
qo
18.05.78
26.05.78
r .69
0 2. 0 6 . 7 8
1
0 9. 0 6 . 7 8
7 .57
(?
(%) K
0,40
1 .06
t<n
0.48
2 8. 0 6 . 7 8
1 ,. 4 4
0.11
0.30
1 4 . 0 7. t 8
1 .31
0.L4
0.35
1 .65
1..02
2 0 . 0 7. 7 8
1.36
0.14
0,25
1A\
nRa
0.11
0.25
2 . 75
0.74
07.02.19
1
qn
2 8. 0 2 . 1 9
0.14
n ?q
3.25
nqq
0.18
0.30
2,95
v.J)
tt
U.¿+J
2.05
1 .00
U. J4
0,L5
t .80
nÁo
0.L1
0.25
2"00
0.82
n?o
0.09
0.25
7.75
0,86
n?o
0,11
0.25
2.30
0.77
n ¿o
0.04
0.25
0,85
0 .42
0.08
0,40
2.ao
2.40
0,81
n5?
0.08
0.35
?
0,64
I .85
0.19
18.04.79
10n
0.16
03.05.79
.I .OJ
0.L0
2 4. 0 5 . 7 9
t .63
08.06.79
1.55
0 5 . 0 7. 1 9
2 8 , 0 8. 7 9
1.36
0 6 . 0 9. 7 9
I \
Rq
04.10.79
1.58
0,12
0.40
2,40
1 8 ; . 1 0, 7 9
r_.63
0.72
0.50
2.20
0.70
0.13
0.50
1.98
0.73
0f .r.L.79
0.55
0,84
2 2 . 0 3. 1 9
2 r . 0 6. 1 9
0.61
0.12
2 3. 0 7. 7 9
Q<
1.01
22q
3 0 . i . 1. 7 8
R?
Tabla
24
-343-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
0.49
U.L+¿
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
TabLa 24
FECHA
(z) N
(Cont.)
("A) P
(%) Na
(7") Ca
(z) K
(%) Me
28.Lr.79
10n
0. 17
0. 3 8
2,r8
0.6r
0.42
0 5 . 0 2. 8 0
L.74
0. 17
2.94
0.44
0.43
12.03.80
¿.u4
0.10
0 .r 9
0.24
0 3. 0 4 . 8 0
2. 6 r
0.22
0.46
2.TT
0.99
0.47
0 3. 0 6 . 8 0
1.68
^
0.39
r.B0
0.86
0.41
0 3. 0 7 . 8 0
r .59
0.26
0.30
2.L0
0.77
0.38
28.08.80
I .36
0.13
^
2.80
0.69
Tabla
24 D a t o s d e :
foro,
t^
Contenído de Nutrientes'
Sodio,
en porcentaje
a la
/,2.
U.JY
espeeie
Calcio,
Potasio
Nitrógeno,
Fós-
y Magnesio, expresado
sobre peso seco; daEos pertenecientes
Rhmmus Lycioides
,* 344 -
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
.]10JA
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
(%) Na
(7.) Ca
(z) K
0.08
0.28
0.77
0.32
^12
0.43
0.08
0.25
0.80
0.34
0.2L
2 r . 0 4. 78
tt
0.08
0.62
U.J/
0.20
28.04.78
0.54
(z) N
(7") P
17.03.78
0.51
14.04.78
FECHA
\
|
(Z) Me
0.08
0.24
0.9s
0.34
0.22
0.87
0 .43
0.25
u.4¿
0.23
04.05.78
0.51
0. 10
n ,o
1 0 . 0 5 .7 8
0.48
0.09
ñ,R
^
18.05.78
0.54
0.08
0.25
0.80
0.37
0.2L
1A ñC
0.6i
0.08
0.08
0 .60
0.37
ñño
02.06.78
u. 04
0,09
0,07
0,72
0,49
0,10
0 9. 0 6 . 7 8
nqo
0.08
0. 06
0.20
0.41
nnq
14.07.78
0.54
0.10
0.06
0.55
0.52
0.11
2 0 . 0 7. 7 8
0.51
0.07
0.07
0.72
0.39
0.11
3 0 . 1 1. 7 8
0.54
0.07
0.07
0.36
0.10
2 3. 0 I . 7 9
0.54
0. 10
0.08
0.70
al
U.I4
0 7. 0 2 . 1 9
0.66
0.08
0.0.6
0.77
0.34
0.14
28.02.79
0. 65
0.06
0.11
0.77
0.30
U. I.J
2 2. 0 3 . 79
n
0.09
0.07
n 7q
0.26
0.12
18.04.79
0.54
0.08
0.13
0. 65
U. J¿+
0. 10
n? nq 7q
0.49
0.06
0.05
0. 60
0.30
0.09
2 4 . 0 5. 7 9
0.54
0.08
0.09
0.72
0.35
0. 11
08.06.79
0.56
0.09
0.05
0.65
0.43
0. l0
2 L. 0 6 . 7 9
0.49
0.07
U. UO
0.75
0.34
0. 10
0 5 . 0 7. 7 9
0.56
0.07
0.06
0.38
0.11
2 8. 0 8. 7 9
0.47
0.06
nnq
0.70
n?a
0.11
0.05
0,05
0.67
0.27
0.09
1A
ql
0 6 . 0 9. 7 9
1)
17
04.10.79
0.59
0.07
0.05
0.87
0.29
0.10
1 8. 1 0 . 7 9
0.69
0.07
0.10
0.30
0.30
0.10
01.11.79
0.64
0.08
0,07
0.68
0.30
0.10
2 8 . r r. 7 9
0.77
0.11
0.¿+9
0.27
0.09
Tabla
25
.:345*
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
(Cont.)
TabLa 25
(z) N
(7.) P
(Z) lla
(7") Ca
(7") K
(%) r'te
0 5. 0 2. B 0
0. 68
0.09
0.05
0.67
0.23
0.11
12.03.80
u. bó
0.08
^nq
0.67
^
)'7
0.10
0 3. 0 4 . 8 0
0.56
0.11
0.07
n to
0.08
0 3. 0 6 . 8 0
0.84
0.16
0.10
0.44
0.10
0 3 . 0 7. 8 0
0. 65
0.L2.
0.08
0^2
0.38
0.08
2 8 . 0 8. 8 0
0.61
0. l0
0.09
0.47
0.36
0.08
Nitrógeno,
I OSr OrO
FECHA
Tabla 25 Datos de:
Sodio,
centaje
pecie
Contenido
Calcío,
de Nutrientes,
Potasio
y Magnesio, expresado
sobre peso seco; datos Pertenecientes
Rhatrnus Lycioides
-346-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
TALLO
an
nñY.--
alaes
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
FECI{A
CONTENIDOHIDRICO(Z)
IiOJA
I.P.F.
TALLO
l7 .03.78
6 8 .1 5
39.50
L4.04.78
OJ.Y¿
56.54
2r.04..78
66.93
44.84
2 8 . 0 4. 7 8
bó. JU
4J.J)
0 4. 0 5 . 7 8
6 8. 0 0
1 0 . 0 5. 7 8
C O N T . C L O R O F I L A S IND.MARGALEF
(tg./g. peso seco)
clor.
A C?
w.)t
a
q,l-or. b
+.u4
L.69
2.2r
2.57
0.81
2.16
3.00
n oq
)ñ1
43.20
2.84
0.B2
68.94
4 3. 5 0
2.70
0.66
18.0s.78
68.45
43.44
0.63
2.66
0. 60
2 6. 0 5 . 7 g
70 . 9 4
42.95
V . J L
r .40
0.44
02.06.78
68.25
37.10
0.47
r.44
0. 58
0 9 .0 6 . 7 B
67.47
40.80
0.46
2 8. 0 6 . 78
69.06
40.67
tt
7 4 . 0 7. 7 8
66.34
36.34
2 0. 0 t . 7 8
65.40
39.00
20.11.78
74.00
0 5 . 1 2. 7 B
2.03
,
0.50
'I
tc,
O?
0.66
0.26
noo
0.28
2.58
n ??
0.50
0.18
2.36
4 6. 0 0
0.40
2.66
0.72
laR
72.60
45.00
0.47
2.40
0.64
1
31.01.79
68.20
?o qn
0.50
0.78
1Ra
t5.02.79
6 9 . _01
4 1. 0 0
3 .85
n aq
2.28
08.03.79
70.90
47.60
3.82
0. 93
?n?
J.4¿
0.8.7
2.07
I.20
2.16
<i
0.60
2 9. 0 3. 7 9
2 6. 0 4. 7 9
lt
67.72
.u). / 9
07
37.42
0.51
36.13
^
/,'7
W .a I
r .44
0.55
3.19
2.10
31.05.79
66.80
36.20
0.34
2.01
a.49
73.06.79
o o. . /u
36.60
0.31
r.42
0.33
2,33
2 8 . 0 6 . 79
65.00
??
rl ,a
0.96
0.38
??R
2 6 . 0 7. 7 9
67.00
38,77
n 1r|
nq?
0. 4 0
2.48
2 7. 0 8 , 7 9
41.30
nnn
13.09.79
38.13
0.00
3 4. 5 0
n'lñ
2
0 .9 1
1.93
2s.09.79
74 . 2 8
RO
Tabla
n9 27
-'J¿+l
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
0')
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Tabla
FECHA
CONT. CLOROFILAS
(mg./g. peso seco)
CONTENIDOIIIDRICO(Z)
(Cont. )
IND.MARGAI,ET'
a
clor.
¿.¿+r
0,17
2.0r
0.25:
3.54
I .08
1.88
40.50
^14
J.JI.
L.23
r .96
66.29
38.79
0.57
2.39
n ?o
1 2 . 0 3. 8 0
6 7. 3 7
39,84
2 7. 0 3 . 8 0
71.82
4 4. 5 0
3.34
nqq
1.95
0 4 .0 6. 8 0
6 7. 8 3
41.38
U.J1
2.82
0.65
¿.vJ
0 1. 0 7 . 8 0
67.s0
44.80
0. 3 5
0.43
2,17
0 7. 0 8 . 8 0
73.89
JY.UU
n
0.22
2.r0
IlOJA
TALLO
11.10.79
70.50
3 8. 0 0
30.10.79
6 9. 6 4
3 8. 0 0
nR.11
6 9 .5 0
2 3. 0 1 . 8 0
7q
Tabla
27
c1or.
0 .6 5
t1
Datos de: Contenido l1ídrico
taje
sobre peso fresco),
(I.P.F.),
Indíce
y Tallo
(en porcen-
de Persistencia
Foliar
Contenído en Clorof í1as a y b (en mg./ gramo
de peso seco) , e Indice
tes
de Iloja
b
a 1a especie
de Margalef;
AsParaq,ts aLbus
-348-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
datos
pertenacíen-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
r T,UHA
Z
CONT. CLOROFILAS
(sg./C. peso seco)
C O N T E N I D OH I D R I C O ( Z )
IIOJA
TA],LO
17.03.78
80.40
Aq
| 4 . 0 4. 7 8
79.82
)Y.ló
2I.04.78
76 . 2 0
5 7. 0 7
tt
28.04.78
79.92
)Y.11+
0. 5 0
04.05.78
78.L6
10.05.78
77.30
l 8 . 0 5. 7 8
7 8. 0 0
)^
79.L4
^q
1Q
clor.
on
0.70
4.81
a
clor.
IND.MARGALEF
b
I .56
'|
?q
2. 0 1
0 . 79
2.60
3.04
I .14
2. 5 5
a.49
??R
oqR
t^o
n q?
4.68
1.25
58.9s
n q]
3 .04
0.62
6 1. 9 5
0.49
¿.)u
0.63
u.4)
2.30
0.84
2
\/
02.06.78
79.50
0 9. 0 6 . 7 8
77.50
49.25
0.47
28.06.78
7 7. 8 0
48.34
V . J J
79,
0.88
'l
o,
I .90
0.67
2.3t
1.27
0.76
lqn
') ')/,
1 4 . 0 7. 7 8
48.84
2 0. 0 7 . 78
4 9. 8 0
0.45
n o'7
0.52
^
3.70
1.08
an
2.L0
2 0 . 1 1. 7 8
82.29
5 8. 5 9
05.12.78
8 5. 2 0
60,20
3 1. 0 1. 7 9
óJ.bU
62.00
nqR
?RN
I .07
1 5. 0 2 . 7 9
8 3. 4 0
66.50
n Rq
3 .53
0.93
08.03.79
8 3. 2 0
6 7. 0 0
0.73
?
?R
I .04
2.L3
2 9. 0 3 . 7 9
80.35
6 1, 1 0
0.73
3.39
0.93
100
0.62
2.37
2 6 . 0 4 . 79
76.80
L 7. 0 5 , 7 9
v.Lv
I .98
))Q
15.27
0.51
'|
01
-71
,9)
4 7, 5 8
0.51
2,55
^
r.42
1 .r 0
0. 3 8
2.50
0.29
1t9
3 1. 0 5 . 7 9
7 3. 8 0
44,50
13.06.79
7 8. 5 0
46.90
0.3r
0.22
28.06.79
77.67
46.30
0.45
L.24
0.41
¿.cJ
0 5. 0 7 . 7 9
77.70
0. l7
1. 0 3
0.42
2.40
2 6 . 0 7. 7 9
77.58
0.53
2.L4
r .08
2.05
0.18
4 1. 6 0
0.00
2 8. 0 8. 7 9
1 3. 0 9 . 7 9
37.10
0.00
2 5. 0 9 . 7 9
4 1. 2 0
^V . I ¿t l
rADIA
NY
?
¿Ó
-J+Y-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
2ñ
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Tabla 28 (Cont.)
FECI{A
CoNTENTDO
HtDRrCo(Z)
IiOJA
TAI.LO
11.10.79
8 0 .0 0
5 0 .2 0
30.10.79
8 1. 8 0
08.11.79
I.P.F.
C O N T . C L O R O F I L A S IND.
( r n g ./ g . p e s o s e c o )
MARGALEF
c1or. a
clor.
0 .1 8
4.69
L.46
1
5 3. 8 0
0.22
4,64
1.30
i .87
8 1, 8 6
5 4. 9 0
ñr?
5.13
L.46
2 3. 0 1 . 8 0
B 0. 3 5
5 9" 0 7
o,:,
1 2 . 0 3. 8 0
82.20
2 7, 0 3. 8 0
82.64
11
0.92
0 4. 0 6. 8 0
8 1. 9 0
63.L0
0r..07 . 80
ot.)u
56.00
0. 4 2
3.08
0 7. 0 8 . 8 0
80.87
49.60
0.29
0.88
Tabla 28
Datos de:
tajes
J^
¿.UU
I.74
0.81
2.00
2.r0
2.3r
0.20
?nn
de IIoja y Tal1o
(en porcen-
4.35
Contenído llídrico
Indice
de Persístencía
Foliar
Conrenido de Clorofilas
a y b (en mg .l
gramo
de peso seco) , e Indj-ce de Margalef;
tes
a la
Qt
1.01
1.87
sobre peso fresco),
(I.P.F.),
b
especíe
Wzthanía fratescens
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
datos
pertenecien-
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
FECHA
L7.03.78
CONTENIDOHIDRICO(%)
I1OJA
TALI,O
óo.¿ó
36.4s
8 5. 4 8
clor.
0.22
-
3 5. 2 8
38.00
2 8 . 0 4. 7 8
0 4. 0 5 .7 8
CONT. CIOROFTLAS
(ng. /g. Peso seco)
a
IND.MARGALEF
c1or. b
J.Uó
1 .09
2.32
2.0r
r .58
u.bó
2.26
ñ
2 . 75
36.24
1 4. 0 4 . 7 8
2r.04.78
I.P.F.
85.60
1 1. 0 5 . 7 8
1 8 .0 5 . 7 8
84.20
26.05.78
84.85
0 2 . 0 6. 7 8
84.00
0 9 .0 6 . 7 8
7q
JÓ. OU
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1.68
0.53
34.55
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I .90
0.60
36.95
0.77
2.07
IJ.JU
0.38
2.L3
0.11
1.40
40.25
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7.71
8 1. 7 0
35.95
0.08
1.38
0.50
2.r4
2 8. 0 6 . 1 8
84.77
39.07
0. 1 0
2.04
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36.08
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7.84
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0.96
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0.42
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32.L0
0. 0 8
1.10
0.41
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08.06.79
8 5. 7 8
34.90
0.03
1.70
0.95
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28.20
0.05
1.72
0.65
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0.06
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0 4 . 7 0 . 79
8 8 .0 5
38.25
0.16
J . J.¿+
r.02
1 .85
18.10.79
8 7. 0 0
36.65
0.17
¿.¿4
0.58
r.91
01.11.79
86.50
35.50
0.13
1 .51
v.t4
2 8. 7 I . 7 9
86.tO
JO. OU
0.08
1.74
0.63
Tabla
n9 29
'- 351 _
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
I
/q
3,43
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
TabLa 29
FECHA
CONTENIDOIIIDRICO(Z)
CONT. CLOROFILAS
(ng./s. Peso seco)
I.P.F.
TALLO
IIOJA
clor.
a
clor.
(ConE.)
IND.MARGALEF
b
0.10
1.59
0.44
2.03
42.90
0.19
2.6tr
0.89
1.96
86.88
4 6. 4 4
0.27
2.28
0.60
2.16
0 3. 0 7 . 8 0
85.30
3 7. 3 0
0.11.
t.42
0.47
2.27
28.08.80
82.27
nn?
1. 0 1
U. JY
¿.1+¿
0 5. 0 2 . 8 0
85.70
3 5. 3 0
r 2 .0 3. 8 0
0 3. 0 4. 8 0
86.87
3 7. 3 0
87.10
0 3. 0 6. 8 0
Tabla
29 Datos de: Contenido Hídrico
taje
sobre peso fresco),
CI.P.F.),
de lloja
Inilíce
a 1a especie
Lucium
de
a y b
Margalef;
intricatum
-5>¿-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
(en porcen=
de Persistencia
Contenido de Clorofílas
de peso seco) e Indice
y Tallo
.
Foliar
(en ng./
datos
gramo
pertenecíentes
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
FECHA
HrDRlCo(%)
coNTENrDO
I.P.F.
CONT.CLOROFILASIND.MARGALEF
(ng./e. Peso seco)
a
clor.
cl.or.b
}IOJA
TAILO
L 7. 0 3 . 7 8
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35.70
L4.04.78
58.54
3 6. 0 0
2 r . 0 4. 7 8
qo ?R
2 8 . 0 4. 7 8
5 8. 0 0
3 7. 0 0
0.50
0 4 . 0 5. 7 8
5 7. 8 5
3 8. 8 5
^q?1?o
10.0s.78
5 7. 3 0
37.10
0.59
1.80
18.05.78
56.00
37.75
0.53
2.rL
2 6 . 0 5. 7 8
5 7. 5 0
0.51
1.75
0.71
r .52
U .4J
0.54
r .32
0.56
1.08
0.35
L.99
7,27
0,46
2.07
1.30
0.40
I .98
0.45
2.20
{x
0.38
-
\ a
02.06.78
1.36
0.51
2.L2
t.92
0 .B 7
2.48
1.83
v.o¿
1.94
2.5s
1 nq
L.96
0.47
2.03
0.54
1 9¿r
1q?
2n)
09.06.78
54.40
2 8 . 0 6 .7 8
5 4. 0 8
3 7. 3 6
1 4 . 0 7. 7 8
5 4. 1 0
36.20
0.44
-
2 0 . 0 7. 7 8
53.25
34.50
0.49.
3 0 . 1 1. 7 8
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3 7. 2 0
2 3. 0 r . 7 9
58.60
38,61
0.34
r .25
0.43
07.02.79
5 8. 5 0
3 8. 5 0
0.31
1.69
0.53
L.94
2 8. 0 2 . 7 9
6 1, 0 0
4 1. 0 0
0,27
2.38
0.78
2.OO
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6 1. 8 0
3 1. 1 0
0.39
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0.56
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18.04.79
61.80
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0.36
1.70
0.50
2.TL
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5 8. 0 0
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0.51
L.42
0.49
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52.54
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5 7. 5 4
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0.37
1.51
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5 7. 0 0
35.00
0,44
1 .71
0.54
100
1 8 . 1 0 . 79
5 8. 0 0
35.70
0.36
L.62
0.51
2.00
01.11.79
57.70
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L
1 0. qJ
0.48
2,03
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U
Tabla
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-353-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
J
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
Tabla 30 (Cont.)
FECHA
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11
70
CONTENIDOHIDRICO(Z)
TA].LO
5 9. 8 0
3 2. 8 0
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JJ.OJ
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q(
12.03.80
4 7. 8 8
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0 3. 0 4 . 8 0
62.07
3 7. 8 0
0.42
03.06.80
o¿ . L+u
48.20
0.68
0 3. 0 7. 8 0
56.95
3 7, 2 0
2 8. 0 8. 8 0
5 6. 0 8
Tabla
r .93
0.5r
? nq
2.44
0.73
I
0.53
I .93
0.41
L.96
0.47
L.97
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I
de Iloja
Indíce
a 1a especie
?o
L.94
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A5
(en porcenFol-íar
a y b (en ng.lgramo '
de Margalef;
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y Tallo
de Persistencia
Contenido en Clorofilas
de peso seco) , e Indice
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^
1.41
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sobre peso fresco),
(I.P.F.),
b
2.04
I
ñ
clor.
lt
30 Datos de: Contenido Hídrico
taje
a
clor.
IIOJA
to
CONT.CLOROFILAS IND.MARGALET
(tg./g. Peso seco)
I.P.F.
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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33
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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L979-80 de Wíthania
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tabla
n9
44
Resultados
vari-aloles,
del A.F.C. realizado
pertenecientes
a t'
-Jb5-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
con datos
intricatum
de hojas
y trece
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
v A t o t E . s P R o PI 0 f ' I f ¡ l R c I a s p q 3 c : A t l s
.68s¿9971-32
,. Ii7l el5lr02
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Tabla
n9
Resultados
variables,
6 98----É't2t0ffiflq9A-
con datos de hoja
de A.F.C. realizado
pertenecientes
a Rhaftmus Lyeíoides
.t
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it
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-365-
Ic
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l
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
y trece
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
ESPEClE
.FECHA
NUTR]ENTES
NP
A. aLbus
W.frwtescens
Mn
'.J
3L-5-79
0.98
0.09
o-a
,.nn
u .40
8-6-79
0.95
0.07
-
2.52
U.¿I
U.tJJ
L3-6-79
1.13
0.07
0.74
2.60
0.J.e 0.86
28-6-79
n o?
n nq
0.80
2.60
0.19
1.00
5-7 -7 9
0.78
0.04
0.80
3.03
ñ
I
26-7-79
0.91
0.07
n 7q
? 1n
0.19
1.20
2 7- 8 - 1 9
0.79
0.05
0.80
3.50
o.25
1.10
1 7- 5 - 7 9
1
0.25
3.26
3.69
L.64
t.L4
3t-5-79
L-24
0..23
3.80
2.98
0.76
t . L7
8-6-79
1
)A
^
. U.LI
ña
J.C'O
2.62
0 .95
0.94
L3-6-79
1
1A
0. 16
3.25
4.67
0.95
2.23
28-6-79
1
1?
0.15
0.79
i.31
aa
0.13
3.86
'4.00
2.45
'1
3.09
0.'79
1.10
28-7-7 9
1
A1
0.17
3.70
2.46
0.99
1.19
2 7- 8 - 7 9
1
n?
0.32
3.83
3.4L
L.07
1.31
24-5-79
1)1
0.08
s.34
2.66
3.16
r.44
8-6-7 9
1. JJ
0.08
3.60
5-7 -7 9
r .49
0.09
r .84
3.78
0.93
1.42
U..LJ
O.I¿+
1?O/tOI
0.86
0.06
0.15
3.85
0.44
0.60
n?o
0.04
0.30
3.85
0.62
0.64
ñ?o
0.06
0.40
3.05
0.61
0.61
nña
0.30
3.00
a.54
0.51
)A
28-8-79
R. Lgcioides
Tl
Ud
*u. oJ
5-7 -79
L.intrícaium
I\é
5-7 -7 9
28-8-79
6-9-79
4-t0-79
Tabla n9
50
ContenÍdo de nutrientes
caidas,
á
ñóc^
-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
-
nq
^O'
de hoia
expresados en porcentaje
ca^^
JO/
1'7
re¡ipn
-
en base
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
lr
N TI * ' l
I¡TNQ
P(%)
Na(?)
Ca(z)
K(%)
Mg(%)
0.20
0.14
0.30
0 .24
^
aa
w.4L
^
1a
W.L¿
89.00
¿ -o4
o?a
8 3. 8 1
,^^
0.26
^
30-r0-79
7 7. 2 1 .
1 -1'1.
0. 30
0.08
0.22
0. 13
uaJ- l, 1-
aa
o.27
0.06
0.20
0.11
U.Ió
0.20
0. 10
25-49-79
4 ^
rL-!v-tJ
t^
/v
23 - 0 1- 8 0
'IaDIa
1Á
3r.30
nv
^ ')^
r-zo
0.26
Datos de: contenido
) |
1A
hÍdrico
bre peso fresco;
contenido
trógeno,
sodio,
nesio,
co
fósforo,
so -
de nutrientes,
ni-
potasio
calcio,
en porcentajes
expresados
Datos pertenecientes
.
en porcent.aje
y mag
sobre peso se
a Aspaz'agus aLbus
FRUTOS
,c.HIpR.
N ( %)
P(?)
Na(%)
Ca(*)
Mq(?)
K(%)
1 8 -1 0 - 7 8
82.00
2.52
0.30
0 .21
1. 0 0
1. 0 9
0.20
30-11-78
80.00
2.60
0.40
0.30
1.35
1.57
0.29
^t
79.00
2.LO
0.38
0.38
1. 3 8
1.60
0.28
^a
v t-v¿-
-^
tY
'r'apJ_a nY
)4,
nif
^c
Aa
.
¡n¡1-on
i ¿l¡
h í Ári
sobre peso fresco;
¡n¡i¿l -ur! Á
v \¡ jae ¡¡ ar v ,
y magnesio,
peso seco .
intríeatum
-368-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
¡r^
!€vÁr !<v€! V
¡a
contenido
t
¡a,lia
>UqI9
t
an
nnrnanl-¡
de nutrientes,
^-1¡i^
U4!9¡v
t
-^!^^i^
I/VL4>!U
expresados en porcentajes
Datos pertenecientes
. FRUToS
ia
sobre
a Lycium
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
FECHA CONT.HIDRICO( % ) N
(%) tqe
(7") P
(%) Na
(7.) Ca
(7") K
0.49
0.52
0.36
3.35
n?o
0. 4 5
0.38
0.37
U.¿J
0.36
0.38
v.Jt
2. 6 5
^¿ . o/L^
0 7. 0 3 . 7 8
8 0 .0 0
17.03.78
77.9L
L4.04.78
7L.39
2.49
) (\Á
2 r . 0 4. 78
/U.JO
2.L2
0.36
n?q
v.¿ó
¿.JJ
0.26
0 4 . 0 5 .7 8
73.92
I .98
N?R
0.38
0.31
r.49
0.20
10.05.78
7r.92
1.85
n
0. 5 9
0.45
1.s5
0.38
0 5 .1 2 . 7 8
8 5. 8 9
¿.ov
U.JJ
U.4J
0.26
2.85
0.15
31.01.79
70
a9,
2.79
0.42
0.78
0.40
2.42
n ?5
1 5 . 0 2 . 79
/ \
qa
2.00
0.34
0.56
0.40
2.51
^)7
?q
0.29
08.03.79
73.52
I .85
0.34
U. +J
u.4u
¿.)¿
0.27
29.03.79
70.49
I .93
0.32
U.4J
0.40
2.54
0.25
30.10.79
73.97
2.54
0.41
0.46
0.32
2.73
0.24
08.1i.79
77.50
2^ñ
u . +I
U.J¿+
0.30
2.74
0.23
7 8. 0 0
2.47
0.48
0.65
u.))
^
a l
2 3. 0 l . 8 0
¿.1¿+
0.31
05.02.80
7 7. 5 0
t
0.48
0.54
0.54
2.38
0.21
12.03.80
79.94
2.18
0.47
0.86
o,62
2.50
n ,q
2 7 . 0 3. 8 0
F,? R?
2.47
0.23
0.65
^
1
n 1q
.)^
Tab1a 59 Datos de:
fresco;
Sodío,
Contenido llídrico
?otasio
1,1
en porcefltaje
contenido de Nutríentes,
Calcio,
21
Nitrógeno,
y Magnesio'
sobre peso
Fósforo,
expresado en por*
centaje
sobre peso seco . Datos Pertenecíentes
especie
W'LtVmnia frwtescens
-369-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
' FRUTO
a la
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
FECHA
CONT.HIDRICO (%) N
'1./,
(7") P
(Z) Na
(7") ca
(%) K
(%) ve
0. 3 9
0.08
0.95
0.62
0.25
0. r _3
2r.04.78
72 . r 2
I
28.04.78
7t.24
L.64
n ?o
0.14
0.72
0.88
0 4 .0 s . i 8
68.28
1..3r
0.22
0.10
0.75
1.01
0.23
0.05
0.54
0.96
0.16
v. ¿J
0.05
0.49
0.96
u.-l_+
1.18
0.20
0.07
0.53
0.93
0.72
1.31
n Io
0.06
0.67
0.87
0.14
0.20
r\no
0.52
0.87
0.13
0.20
0.11
0.64
0.82
0.16
0.20
0.10
0.48
1.01
n
u.+J
v./J
0.L2
0.69
0.14
no?
0.18
r\
10.05.78
67.44
18.05.78
6 4. 6 3
2 6. 0 5 . 7 8
02.06.78
55.49
1
q,/,
0 9. 0 6 . 7 8
1 4 . 0 7. 7 8
49.75
r.23
1.33
20.07.78
5 8. 0 0
i .08
0. 11
0.07
a
0.20
0.11
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A
L.4L
0.16
0.10
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18.04.79
03.05.79
.68.36
24.05.79
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It
0.13
08.06.79
5 5. 3 0
1.16
0.14
0.07
0.43
n
2 r . 0 6 . 79
/,o to
0.99
0.14
0.r0
0.49
0.69
0. 1 3
0 5. 0 7 . 7 9
54.00
I.1J
0.15
0.12
0.46
0.76
0.14
28.08.79
50.10
0.79
0.09
0.10
0.39
0.63
0.10
nno
06.09.79
45.r8
0.66
0.08
U. I.J
0.43
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70 . 4 0
J.¿t
0.39
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0.59
0.21
0 3. 0 6 . 8 0
. 6 1. 4 0
T.T2
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0.11
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0.52
0.08
0.10
0.50
0.83
0.10
Tabla
60Datos de: Contenido Hídrico
fresco;
Sodio,
contenido
Caleio,
en porcentaje
de Nutrientes,
Potasío
Nítrógeno,
y Magnesío'
sobre peso
Fósforo,
expresado en por-
centaje
sobre Peso seco . Datos pertenecientes
especie
RVn¡rmus Lycio'ides
FRUTO
*370-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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0.13
0.12
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72 Contenj-do de nutrientes
Ios
ejemplares
de se tomaron
tallo
que crecían
sobre los
muestras
del- suelo
las
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Los contenidos
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sobre peso seco .
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
en hoja,
-374-
expresados
y raiz
puntos
de
don-
Datos
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en porcentaje
Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Tabla n9
73
Contenido
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de nutrientes
Ios ejemplares
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que crecían
de se tomaron las
muestras
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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
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o.24
suelo
de
don-
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en porcentaje
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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74 Contenido
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Variaciones estacionales en el contenido de nutrientes y pigmentos en cuatro especies del espinar costero de Alicante. Joaquín Martín Martín
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Calcio
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0.65
0.93
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Potasio
0.30
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0.48
0.40
Magnesio
0 .07
U. U5
0.01
0.22
Nitrógeno
0.55
0.70
0.55
0.43
-B'OSrOrO
0.10
0.14
0.10
0.0'1
Sodio
0 .04
0.06
0 .04
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Potasio
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Magnesio
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0.14
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Lyc oides
Tabla
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11
85
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Conteni-d.o d.e nutrientes
ces a fo largo del ciclo
.-
Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1984
381 -
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en raÍ.1g7g-80.
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