Biomatemática

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A/Ecuaciones Diferenciales:
A.1/ Ecuaciones Diferenciales Ordinarias
- En el campo de las matemáticas aplicadas a la biología, el tiempo t es la variable
independiente, pudiendo ser horas, segundos, o incluso generaciones. y(t) es la función de
efectivos, es decir, el número de individuos de una población en el tiempo. En algunos
casos particulares puede valorar, por ejemplo, la longitud de un organismo en función
del tiempo.
- El instante inicial es t=0; se indica con el subíndice; t0. Del mismo modo, y(t=0) se
indica del siguiente modo; y0.
- y’(t) es la función que da el crecimiento de y(t). La tasa de crecimiento instantáneo se
escribe k(t); se trata de la tasa de crecimiento per cápita:
𝑘 𝑡 =
𝑦 ′ (𝑡)
𝑦(𝑡)
- La Ecuación Diferencial Ordinaria relaciona y(t) con la variable independiente t y con
sus derivadas. La solución de una ecuación es la función y(t) en función de la variable
independiente t, sin que aparezcan las derivadas. Para ello se debe tener en cuenta que:
𝑦′ 𝑡 =
𝑑𝑦
𝑑𝑡
- Generalmente las ecuaciones diferenciales ordinarias son de Variables Separables, de
forma que ordenando los términos e integrando podemos obtener la Solución General:
𝑓 𝑦 . 𝑦′ 𝑡 = 𝑔 𝑡
⇒
𝑓 𝑦 . 𝑑𝑦 =
𝑔 𝑡 . 𝑑𝑡
La Solución General es el conjunto de curvas paralelas posibles (comparten el
Modelo de Crecimiento): tiene infinitas soluciones. La Solución Particular depende de un
punto concreto por el que sabemos que pasa la curva; es una solución inequívoca y única
que depende de las Condiciones Iniciales (y0).
- El Orden de una ecuación diferencial ordinaria es el de la derivada de más alto orden
que aparece en la ecuación (derivada primera; primer orden: derivada segunda; segundo
orden…).
- El Grado de una ecuación diferencial ordinaria es la potencia a la que está elevada la
derivada más alta, siempre y cuando la ecuación diferencial esté dada en forma
polinomial.
1
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A.2/ Ecuaciones Diferenciales Lineales
Una Ecuación Diferencial Lineal de Orden n es una ecuación diferencial que puede
escribirse de la siguiente forma:
′
′
𝑎𝑛 𝑡 . 𝑦 𝑛 𝑡 + 𝑎𝑛−1 𝑡 . 𝑦 𝑛−1 𝑡 + ⋯ + 𝑎2 𝑡 . 𝑦 ′′ 𝑡 + 𝑎1 𝑡 . 𝑦 ′ 𝑡 + 𝑎0 𝑡 . 𝑦(𝑡) = 𝑔(𝑡)
- En nuestro caso nos ocupamos en particular de las Ecuaciones Diferenciales Lineales
de Primer Orden, que pueden escribirse de la forma:
𝑎1 𝑡 . 𝑦 ′ 𝑡 + 𝑎0 𝑡 . 𝑦(𝑡) = 𝑔(𝑡)
Cuando tenemos 𝑔 𝑡 = 0 se dice que la ecuación diferencial es Homogénea. La
solución de una Ecuación Diferencial Lineal Homogénea de Primer Orden se halla
fácilmente por separación de variables (ver A.1/ Ec. Dif. Ordinarias).
- Para resolver Ecuaciones Diferenciales Lineales de Primer Orden Completas debemos
seguir el siguiente procedimiento:
1.
Recurrimos a su Ecuación Diferencial Lineal Homogénea Asociada, de forma que
hayamos su Solución General.
𝑎1 𝑡 . 𝑦 ′ 𝑡 + 𝑎0 𝑡 . 𝑦 𝑡 = 𝑔 𝑡 ⇒ 𝑎1 𝑡 . 𝑦 ′ 𝑡 + 𝑎0 𝑡 . 𝑦(𝑡) = 0
𝑆𝑂𝐿𝑈𝐶𝐼Ó𝑁 𝐺𝐸𝑁𝐸𝑅𝐴𝐿 𝐻𝑂𝑀𝑂𝐺É𝑁𝐸𝐴: 𝑦 𝑡 = 𝑐. 𝑓(𝑡)
2. Resolvemos la Ecuación Diferencial Lineal Completa, por el método de Variación
de Parámetros, que consiste en sustituir la constante 𝑐 por una función de t
desconocida: 𝑐(𝑡). Deduciendo esta función de t podemos escribir la Solución
General Completa.
𝑦 𝑡 = 𝑐 𝑡 . 𝑓(𝑡) será solución de la completa si se verifica.
⇒ 𝑦′ 𝑡 = 𝑐′ 𝑡 . 𝑓 𝑡 + 𝑐 𝑡 . 𝑓 ′ 𝑡
A continuación reemplazamos 𝑦(𝑡) e 𝑦 ′ (𝑡) en la Ecuación Diferencial Completa:
𝑔 𝑡 = 𝑎1 𝑡 . 𝑐 ′ 𝑡 . 𝑓 𝑡 + 𝑐 𝑡 . 𝑓 ′ 𝑡 + 𝑎0 𝑡 . 𝑐 𝑡 . 𝑓(𝑡)
⇒ 𝑐 𝑡 =
𝑔 𝑡 . 𝑓(𝑡)−1 . 𝑑𝑡
𝑆𝑂𝐿𝑈𝐶𝐼Ó𝑁 𝐺𝐸𝑁𝐸𝑅𝐴𝐿 𝐶𝑂𝑀𝑃𝐿𝐸𝑇𝐴: 𝑦 𝑡 = 𝑐 𝑡 . 𝑓(𝑡)
- Finalmente, si conviene, podemos hallar la Solución Particular Completa basándonos
en unas condiciones iniciales conocidas.
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A.3/ Ecuaciones Diferenciales de Bernouilli
- Una Ecuación Diferencial de Bernouilli es una ecuación diferencial que puede escribirse
de la siguiente forma:
𝑦 ′ 𝑡 + 𝑝 𝑡 . 𝑦 𝑡 = 𝑞 𝑡 . 𝑦(𝑡)𝑛
(𝑛 ≠ 0; 𝑛 ≠ 1)
- Para resolver este tipo particular de Ecuaciones Diferenciales se debe llevar a cabo el
siguiente procedimiento concreto:
1.
Dividimos todos los términos por 𝑦(𝑡)𝑛 .
⇒ 𝑦 ′ 𝑡 . 𝑦(𝑡)−𝑛 + 𝑝 𝑡 . 𝑦(𝑡)1−𝑛 = 𝑞(𝑡)
2. Hacemos el cambio 𝑧 𝑡 = 𝑦(𝑡)1−𝑛 ; 𝑧 ′ 𝑡 = 1 − 𝑛 . 𝑦 𝑡 −𝑛 . 𝑦 ′ (𝑡) de forma que
obtenemos una Ecuación Diferencial Lineal de Primer Orden.
⇒
1
. 𝑧 ′ 𝑡 + 𝑝 𝑡 . 𝑧 𝑡 = 𝑞(𝑡)
1−𝑛
3. Resolvemos la Ecuación Diferencial Lineal en 𝑧(𝑡) (ver A.2/ Ec. Dif. Lineales).
(A) Hallamos la Solución General de la Ecuación Homogénea Asociada.
⇒
𝑧 𝑡 = 𝑐. 𝑓(𝑡)
(B) Hallamos la Solución General de la Ecuación Completa por el método de
Variación de Parámetros.
⇒
𝑧 𝑡 = 𝑐 𝑡 . 𝑓(𝑡)
4. Se deshace el cambio 𝑦(𝑡)1−𝑛 = 𝑧(𝑡).
⇒
𝑦(𝑡)1−𝑛 = 𝑐 𝑡 . 𝑓(𝑡)
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A.anexo/ Formulario de Integrales y Derivadas
Integración y derivación son fundamentales para resolver cualquier ecuación
diferencial. Como apéndice de la parte A, a continuación se encuentra la lista de
Integrales y Derivadas básicas.
Es muy importante, en el sentido de la integración, añadir en el término integrado (sea
f(t)): 𝑓(𝑡) . 𝑑𝑡, y en el resultado (sea g(t)): 𝑔(𝑡) + 𝑐𝑡𝑒.
 𝑡 = Variable independiente.
 𝑘, 𝑛 ≠ 1, 𝑎 = Constante.
 𝑢, 𝑣 = Funciones de la variable independiente t.
Integración
𝑓(𝑡)
𝑓 𝑡 . 𝑑𝑡
′
𝑓 (𝑡)
𝑓(𝑡)
Derivación
FUNCIONES SIMPLES
0
𝑘
𝑘. 𝑡
𝑘
𝑘. 𝑡
𝑡2
𝑘.
2
𝑛. 𝑡 𝑛−1
𝑡𝑛
𝑡 𝑛 +1
𝑛+1
1
𝑡
ln 𝑡
1
𝑡
ln 𝑡
𝑡. ln(𝑡 − 1)
cos 𝑡
𝑠𝑒𝑛 𝑡
− cos 𝑡
−𝑐𝑜𝑠 𝑡
−𝑠𝑒𝑛 𝑡
𝑐𝑜𝑠 𝑡
1
𝑐𝑜𝑠 2 𝑡
𝑡𝑔 𝑡
− ln(cos 𝑡)
𝑐𝑜𝑡𝑔 𝑡
ln(𝑠𝑒𝑛 𝑡)
𝑎𝑡 . ln 𝑎
𝑎𝑡
𝑎𝑡
ln 𝑎
𝑒𝑡
𝑒𝑡
𝑒𝑡
−
−
1
𝑡2
1
𝑠𝑒𝑛2 𝑡
ALGUNAS FUNCIONES COMPUESTAS
𝑢𝑛 . 𝑢′
𝑛. 𝑢𝑛−1 . 𝑢′
𝑢𝑛+1
𝑛+1
𝑢𝑛
𝑢′ . 𝑎𝑢
4
𝑎𝑢
ln 𝑎
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𝑎𝑢 . ln 𝑎 . 𝑢′
𝑎𝑢
𝑢′ . 𝑒 𝑢
𝑒𝑢
𝑢. 𝑣′
𝑢. 𝑣 −
OPERACIONES CON DERIVADAS:
′

𝑓 𝑡 .𝑔 𝑡

𝑓 𝑡
𝑔 𝑡

𝑓 𝑡 ±𝑔 𝑡

𝑓 𝑡

𝑔 𝑓 𝑡

′
=
𝑔 𝑡
= 𝑓 ′ 𝑡 . 𝑔 𝑡 + 𝑓 𝑡 . 𝑔′ (𝑡)
𝑓 ′ 𝑡 .𝑔 𝑡 −𝑓 𝑡 .𝑔 ′ (𝑡)
𝑔(𝑡)2
′
′
′
= 𝑓 ′ (𝑡) ± 𝑔′ (𝑡)
= 𝑔 𝑡 .𝑓 𝑡
𝑔 𝑡 −1
= 𝑓 ′ 𝑡 . 𝑔′ 𝑓 𝑡
(ln 𝑓(𝑡))′ =
. 𝑓 ′ 𝑡 + 𝑔′ 𝑡 . 𝑓 𝑡
(𝑅𝑒𝑔𝑙𝑎 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑐𝑎𝑑𝑒𝑛𝑎)
𝑓 ′ (𝑡)
𝑓(𝑡)
OPERACIONES CON INTEGRALES:

𝑓 𝑡 + 𝑔 𝑡 . 𝑑𝑡 =

𝑘. 𝑓 𝑡 . 𝑑𝑡 = 𝑘. 𝑓 𝑡 . 𝑑𝑡
𝑔 𝑡
𝑓 𝑡 . 𝑑𝑡 + 𝑔 𝑡 . 𝑑𝑡
5
. ln 𝑓(𝑡)
𝑣. 𝑢′
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B/ Modelos matemáticos de crecimiento aplicados a la biología:
B.1/ Modelo de Malthus (1798)
El Modelo de Malthus se basa en el crecimiento exponencial indefinido; su k(t) es
constante. Se trata de un modelo que sólo se adapta bien a las fases iniciales del
crecimiento de una población, ya que no considera los factores limitantes del crecimiento
de las poblaciones en determinados ambientes. Se asemeja al crecimiento teórico
(idealizado) de una población sin ningún factor ambiental o ecológico limitante.
Ecuación diferencial
𝑦 ′ (𝑡)
= 𝑎 (𝑎 = 𝑐𝑡𝑒)
𝑦(𝑡)
Solución Particular
𝑦 𝑡 = 𝑦0 ∙ 𝑒 𝑎∙𝑡
Tasa de Crecimiento Instantáneo
𝑘 𝑡 =𝑎
Tope Poblacional
(No existe asíntota horizontal ni Tope)
lim 𝑦 𝑡 = +∞
𝑡→+∞
Punto de Inflexión
(Punto donde el crecimiento es máximo;
anula la derivada segunda, no la tercera)
Ejemplo; Para y0=5 y a=2:
No existe; el crecimiento siempre aumenta.
Y(t)
140
120
100
80
60
Y(t)
40
20
0
0
0,5
1
1,5
6
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B.2/ Modelo Logístico o de Verhulst (1838)
- El Modelo de Verhulst se ajusta mejor a la realidad que el modelo de Malthus,
sobre el que se basa. Añade un término de freno en función de y(t) al crecimiento, de tal
manera que existe un tope poblacional. Se ajusta, por ejemplo, al crecimiento de
paramecios contenidos en un medio óptimo, en tubo de ensayos.
Ecuación diferencial
𝑦′ 𝑡
𝑟
=𝑟− ∙𝑦 𝑡
𝑦 𝑡
𝐾
(𝑟, 𝐾 = 𝑐𝑡𝑒 > 0 ; 𝐾 ≫ 𝑟)
Solución Particular
𝑦 𝑡 =
𝐾 ∙ 𝑦0
𝑦0 + (𝐾 − 𝑦0 ) ∙ 𝑒 −𝑟∙𝑡
Tasa de Crecimiento Instantáneo
𝑘 𝑡 =𝑟−
Tope Poblacional
𝑟
∙ 𝑦(𝑡)
𝐾
lim 𝑦 𝑡 = 𝐾
𝑡→+∞
Punto de Inflexión
(𝑡 =
1
𝐾 − 𝑦0
𝐾
∙ ln
; 𝑦= )
𝑟
𝑦0
2
Ejemplo; Para y0=100, r=0,2 y K=900; Punto de Inflexión (10,4 : 450):
Y(t)
1000
900
800
700
600
500
Y(t)
400
300
200
100
0
0
5
10
15
20
25
7
30
35
40
45
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B.3/ Modelo de Gompertz (1825)
- El Modelo de Gompertz es una segunda (aunque anterior) corrección del Modelo de
Malthus. Según este modelo, el crecimiento decrece exponencialmente. Se adapta al
crecimiento de tumores, al crecimiento vegetal y a modelos de crecimiento de ecología
pesquera.
Ecuación diferencial
𝑦′ 𝑡
= 𝑟. 𝑒 −𝑎.𝑡
𝑦 𝑡
(𝑟, 𝑎 = 𝑐𝑡𝑒 > 0 ; 𝑟 > 𝑎)
Solución Particular
𝑟
𝑦 𝑡 = 𝑦0 . 𝑒 𝑎 .(1−𝑒
Tasa de Crecimiento Instantáneo
−𝑎 .𝑡)
𝑘 𝑡 = 𝑟. 𝑒 −𝑎.𝑡
Tope Poblacional
𝑟
lim 𝑦 𝑡 = 𝑦0 . 𝑒 𝑎
𝑡→+∞
Punto de Inflexión
𝑟−𝑎
1
𝑎
(𝑡 = − . ln ; 𝑦 = 𝑦0 . 𝑒 𝑎 )
𝑎
𝑟
Ejemplo; Para y0=10, r=0,2 y a=0,02; Punto de Inflexión (115,13;81030):
Y(t)
250000
200000
150000
100000
Y(t)
50000
0
0
100
200
300
-50000
8
400
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B.4/ Modelo de Von-Bertalanffy
- El Modelo de Von-Bertalanffy es el modelo utilizado para predecir el crecimiento en
longitud de los peces. Este crecimiento es proporcional a la diferencia entre la longitud
máxima del pez (𝐿) y la longitud del instante t (𝑦(𝑡)).
Ecuación diferencial
𝑦 ′ 𝑡 = 𝐾. 𝐿 − 𝑦 𝑡
(𝐾 = 𝑐𝑡𝑒 > 0)
Solución Particular
𝑦 𝑡 = 𝐿 − 𝐿 − 𝑦0 . 𝑒 −𝐾.𝑡
Tasa de Crecimiento Instantáneo
𝐿
𝑘 𝑡 = 𝐾. (
− 1)
𝑦 𝑡
Longitud máxima
lim 𝑦 𝑡 = 𝐿
𝑡→+∞
Punto de Inflexión
No existe; el crecimiento siempre disminuye.
Ejemplo; Para y0=1, L=30 y K=0,5:
Y(t)
35
30
25
20
Y(t)
15
10
5
0
0
2
4
6
8
9
10
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