Mammal Nutrition: Basic Knowledge and Black Holes Nutrición de

Mammal Nutrition: Basic Knowledge and Black Holes
Ellen S. Dierenfeld, PhD, CNS
Head, Department of Nutrition
Wildlife Conservation Society
Nutrición de Mamíferos: Conocimientos Generales y Puntos Críticos
Traducido por Jaime Cabrera
Laboratorio Forense de Vida Silvestre
Madrid, España
Introducción
La meta de los programas de alimentación de animales salvajes, tanto en el manejo in
situ como ex situ y en los programas de investigación, debería ser proporcionar dietas adecuadas
a las especies bajo nuestro cuidado. Al hacer esto debemos esforzarnos en alcanzar las
necesidades tanto fisiológicas como psicológicas de los animales, al mismo tiempo que se
valoran las condiciones económicas. La nutrición en el zoológico es continuamente comparativa
–anatómica y fisiológicamente, así como el comportamiento-. En el desarrollo de las dietas
dependemos de tres fuentes principales de información, cada una con sus limitaciones
especificas:
1) Información de su historia natural: a menudo no existen datos de la composición
nutricia de las dietas, aunque sí podemos conocer los ingredientes.
2) Registros históricos: hasta hace poco, no había un estándar de registros en cuanto al
manejo en alimentación en zoológicos, y muchas dietas se desarrollaban basándose en el “ensayo
y error”, a menudo sin justificación o documentación.
3) Modelos de animales domésticos: aunque es la base de la investigación en numerosos
laboratorios, la aplicación de la información domestica es limitada, o simplemente no conviene,
en bastantes especies cautivas.
Más recientemente, estudios científicos se han centrado en especies o problemas
asociados con la nutrición animal zoológica. Hoy en día podemos revisar bastantes ejemplos en
los que combinando datos de campo y dietas de cautivos, junto a registros de manejo y modelos
domésticos, podemos tener una idea de la alimentación en animales de zoológico.
Carnívoros
Los principios generales de la nutrición de carnívoros se aplican a todas las categorías
animales, incluyendo aves y reptiles. Cuando se alimenta a través de una dieta basada en presas,
todos los carnívoros ingieren proteínas y grasa del músculo, vitaminas de los órganos y
contenido intestinal, minerales de los huesos y fibra de la piel, plumas, dientes, contenido
intestinal, etc. En su gran mayoría, las necesidades nutricionales de félidos y cánidos en zoo
pueden alcanzarse con alimento equilibrado para mascotas, o con dietas basadas en carne pero
correctamente suplementadas.
Los félidos se consideran carnívoros estrictos, con un numero de especializaciones
fisiológicas que hacen que se les englobe aparte de otros, más omnívoros, come-carnes. Los
gatos no utilizan efectivamente los carbohidratos como fuente de energía, por lo que dependen de
altas concentraciones de grasas y proteínas en la dieta. Ellos también son dependientes de fuentes
de vitamina A preformada en la dieta (con la cada vez más evidente necesidad de vitamina D en
la dieta), ácido araquidónico (un ácido graso esencial), taurina (uno de los aminoácidos), y no
pueden transformar el triptófano en niacina. Los requerimientos fisiológicos de los gatos pueden
alcanzarse con alimentación basándose en presas (carne), pero podría haber deficiencias en
minerales, ácidos grasos y vitaminas hidro y liposolubles. Además, la salud de los dientes y las
encías se ve perjudicada por las dietas blandas en los carnívoros .
Los carnívoros de zoológico se afectan por varios problemas ligados a la dieta,
incluyendo: heces poco consistentes (por un exceso de carbohidratos), afecciones en dientes,
encías y huesos (por deficiencias minerales o falta de roer), obesidad (escaso ejercicio y/o
comidas hipercalóricas) y síndrome urinario felino (desequilibrio mineral). Comparado con los
patrones de alimentación de carnívoros en libertad, hay varias claves que potencian cambios de
la dieta en los zoos que pueden ser beneficiosos. Quizás uno de los mayores problemas en
cautividad, no obstante, sea la obesidad debida a la ingesta de dietas hipercalóricas junto a la
falta de ejercicio.
Las enfermedades de los dientes y encías son bastante frecuentes en carnívoros que no
reciben abrasivos (por ejemplo costillas u otros huesos) como mínimo una vez por semana;
estudios han demostrado que dos por semana es incluso mejor. Balances inadecuados en Ca:P
también pueden provocar debilidad en dientes y huesos, raquitismo y/u osteomalacia. Todas las
dietas de carne predisponen a esta condición, ya que son baja en calcio y altas en potasio. Se
debería conseguir un balance dietético de Ca:P de 1:1 a 1:2, para duplicar el nivel hallado en
vertebrados de presa. Si no se pueden proporcionar presas completas, y la carne –músculo- es la
dieta habitual, se debería incluir un hueso (aproximadamente el 20% el peso total de la carne mas
el músculo). Si no consume el hueso, debe añadirse un suplemento cálcico a la carne. La mezcla
será aproximadamente 10 g de carbonato cálcico por kilo de carne fresca. Puede añadirse hígado
fresco a la mezcla de calcio y carne, pero no mas de 10g por kilo de carne consumida, para
aportar vitaminas A y D. Aceite de hígado de bacalao u otro aceite de pescado que contenga
entre 8000 y 10000 UI/g de vitamina A, y un suplemento de 400 UI/g de vitamina D puede
sustituir al hígado a un nivel no mayor de 1 g por kilo de carne a consumir
Piscívoros: Las dietas basadas en pescado deben ser mínimamente suplementadas con
tiamina (vitamina B1) y vitamina E para proporcionar 100 mg/kg y 200 mg/kg de peso seco
respectivamente. Esto equivale a 25 mg de B1 50 mg de vitamina E/kg de pescado fresco. Estos
suplementos son específicamente necesarios en dietas para piscívoros ya que el pescado muerto
libera la enzima tiaminasa para iniciar el proceso de descomposición, el cual también destruye la
tiamina. Además, los ácidos grasos poliinsaturados de los tejidos acuáticos se descomponen
rápidamente, necesitando la adición de vitamina E como antioxidante.
Insectívoros: Los carnívoros insectívoros deberían considerarse unos carnívoros
especializados. Los insectos, que carecen de esqueleto interno, son pobres fuentes de calcio,
junto a un consecuentemente desequilibrado balance Ca:P. Para los programas de alimentación
en cautividad, los invertebrados deben suplementarse con calcio para que al ingerirlos
proporcionen mas calcio, espolvorearlos con calcio o ambas cosas (recomendado). Una dieta de
insectos que se ha mostrado adecuada incorpora comida seca para perros o bolas de pienso para
aves mezclado con carbonato cálcico en una proporción 80% comida y 20% carbonato de Ca.
Esto aporta un 8% de calcio dietético a los insectos, los cuales deben alimentarse no más de dos
días antes de que sean comidos por el insectívoro.
Algunos datos interesantes del contenido mineral en grillos pinhead (el menor estado
ninfal) recientemente hallados demuestran mucho mayor (y aparentemente adecuado) contenido
en calcio que los estados adultos alimentados con la misma dieta. La mineralización de varios
estados del grillo necesita ser examinada en estudios controlados, pero podría tener
implicaciones saludables. Es posible que el mayor tamaño relativo del lumen digestivo respecto
al tamaño total del cuerpo en los pequeños grillos aporte proporcionalmente una mayor cantidad
de nutrientes globales. Por eso la adición de suplementos de calcio a la dieta de las ninfas del
grillo puede explicar los resultados del observados, pero no hay publicados estudios controlados.
Nosotros simplemente no observamos los mismos problemas de raquitismo en, por ejemplo,
ranas Dendrobates cautivas alimentadas con grillos recien nacidos como otras muchas especies
de anfibios o reptiles que se alimentan de las formas adultas.
Vitaminas Liposolubles
El contenido en vitamina A de los insectos es otra área en el que apenas hay datos
existentes, y requiere trabajo en el futuro. Muchos insectos tienen pocas o no medibles
cantidades de vitamina A preformada. Podemos haber estado sobrealimentando insectívoros en
cautividad si ellos no están adaptados a altos niveles dietéticas de este nutriente. Casos
particulares de toxicidad por vitamina A se han descrito en osos hormigueros y tamandúas. Los
carotenoides, como el -caroteno y otros, se han identificado en muchos vertebrados y muchos
actúan como potenciales (y seguros) precursores de vitamina A en insectívoros, pero su
conversión o actividad tisular no se ha estudiado en reptiles o anfibios. Los pigmentos
carotenoides pueden, de todas formas, servir como agentes colorantes para animales que los
ingieren, lo cual también es una importante faceta en el manejo dietético del zoo. Efectos
específicos en la salud por parte de los carotenoides no han sido demostrados en ninguna especie
de zoo.
Respecto a los carnívoros típicos (carnívoros estrictos), el contenido en carotenoides de
la dieta probablemente ejerce un papel escaso o nulo respecto a la vitamina A, ya que la
conversión en vitamina A esta limitada por inactividad enzimática. Una elevada incidencia de
enfermedad hepática veno-oclusiva en guepardos de zoológico ha sido asociada con altos niveles
de vitamina A, e incluso podría estar afectando a carnívoros y especialmente aves piscívoras. Las
dietas para carnívoros en cautividad deberían ser formuladas para no contener mas de 10000 a
15000 UI de vitamina A por kilo de materia seca. Probablemente es innecesario, y posiblemente
perjudicial, añadir vitamina A a las dietas que consumen presas completas, incluyendo peces, ya
que el laboratorio ha confirmado que roedores, aves y peces contienen niveles de vitamina A >
10000 UI/kg de materia seca.
La vitamina D esta recibiendo mucha mas atención debido a que muchas especies se
exhiben en espacios cerrados bajo luz artificial, y demuestran signos de osteomalacia o
raquitismo. Estos problemas que encontramos son menos prevalentes en zoos con clima tropical,
pero no hay estudios cuantitativos. Recientes investigaciones demuestran que tanto félidos como
canidos parecen requerir una fuente dietética de vitamina D preformada, para convertirla a través
de la radiación solar en Vitamina D por la piel, pero hay pocos detalles en cuanto al aporte
dietético de vitamina D por parte de las presas.
La vitamina E debe añadirse a las dietas basadas en carne que contengan elevados
niveles de grasas poliinsturadas (basadas en cerdo o pescado), para proporcionar dietas que
contengan entre 50 y 200 UI de vitamina E por kilo de materia seca.
Finalmente, la vitamina K es la vitamina liposoluble menos estudiada, y generalmente se
encuentra en cantidades adecuadas en las dietas basadas en vegetales o la proporcionan los
microorganismos de los animales que tienen fermentación digestiva o practican la coprofagia.
Hay una clara evidencia, aunque no-basada en datos cuantitativos, de que la vitamina K puede
encontrarse de forma habitual en la dieta de osos hormiguero y tamandúas (termitas) debido a la
flora microbial de estos insectos. La suplementación con vitamina K en las dietas para estas
especies es necesaria en estas especies en zoológicos para evitar hemorragias internas por su
carencia. Las interacciones entre todas las vitaminas liposolubles debe considerarse cuando se
evalúen las dietas de los zoológicos, ya que se producen antagonismos y sinergismos entre ellas.
Primates
Calitrícidos: Con una masa corporal entre 105 y 700gramos, las marmosetas y
tamarines pueden tener mayores necesidades energéticas comparados con otros primates del
Nuevo Mundo primates (150 a 160 kcal/kg masa corporal/dia). Además, los primates del Nuevo
Mundo podrían necesitar mayores cantidades de proteína (hasta el 25 de la materia seca, aunque
esto actualmente esta bajo revisión), utilizan exclusivamente vitamina D3 (frente a D2 y D3 de
los primates del Viejo Mundo), y, como todos los primates, necesitan vitamina C diariamente.
Todos los calitricidos muestran adaptaciones para comer forraje, los dientes de las
marmosetas son como pequeños colmillos para roer las cortezas, y los titís tienen colmillos mas
largos. Los calitricidos tienen una amplia variedad de hábitos alimenticios, con diferentes
especies consideradas principalmente: frugívoras, savivoras (con una estructura digestiva más
compleja) o insectívoras. Junto a los principales hábitos alimenticios anteriores, las dietas
naturales también incorporan néctar, jugos, flores, partes de plantas, semillas, huevos y pequeños
vertebrados. Por consiguiente hay que tener varias consideraciones en las dietas a dar a estas
especies.
Frutas: son fuentes de agua, azucares, vitamina C y carotenoides. Algunas tienen gran
cantidad de fibra, pero la mayoría son pobres fuentes de minerales y escasa proteína. Los higos
silvestres son una excepción, y han demostrado tener hasta 9 veces mas contenido de calcio que
los higos normales. Las frutas nativas pueden ser nutritivamente superiores a aquellas que crecen
domésticamente, pero hay escasas comparaciones.
Vegetales: muchos de los tallos y vegetales de pulpa cultivados para el consumo
humano son muy similares en composición química a las frutas nativas consumidas por los
primates. Raíces y tubérculos contienen menos agua que las frutas en general, aunque tienen
mayor densidad de nutrientes. También son buenas fuentes de carotenoides y vitamina C, tienen
moderada o alta cantidad de fibra pero también son pobres fuentes de numerosos minerales (a
menudo con relación inversa entre Ca:P). Los vegetales verdes, por contra, tienen mas proteína y
fibra y a menudo son excelentes fuentes de vitaminas C, E y carotenoides. Los niveles de calcio
y fósforo son adecuados y encontramos un mínimo de 1:1 en el balance Ca:P en las hojas verdes.
La composición de los insectos ya ha sido expuesta, pero savias y jugos de plantas
proporcionan una única fuente alimenticia de carbohidratos potencialmente fermentables.
Aunque no son ricos en proteínas, algunos jugos se han mostrado como buenas fuentes de
minerales, compensando la deficiencia en Ca:P de los insectos cuando los animales consumen
savia junto a los invertebrados.
Los problemas habituales de la salud alimentaria de los calitricidos en cautividad
incluyen falta de reservas de hierro, enfermedad metabólica ósea así como una emaciación
progresiva de etiología desconocida.
Primates y simios folívoros: Las especies de las que se han obtenido datos satisfactorios
para elaborar dietas en cautividad incluyen varias especies de primates fermentadores
(colobines), así como gorilas. El modelo de baja proteína, dietas ricas en fibra mediante el uso de
galletas ricas en fibras y especies pastoras disponibles en alimentación en cautividad han
minimizado los problemas intestinales habitualmente descritos en estas especies. Las dietas de
zoológico a menudo contienen demasiados carbohidratos y proteína, y muy poca fibra, lo que
puede contribuir a los problemas de salud vistos en estas especies. Con estas especies, combinar
la información de las necesidades de rumiantes domésticos y primates puede darnos una idea más
cercana de sus necesidades, pero todavía esta bajo estudio. Las recomendaciones de General
National Research Council (NRC) para la alimentación de primates son la base de la
composición dietética de todos los primates en cautividad, pero se esperan datos mas detallados
y recomendaciones para varias categorías de primates a partir de la actual revisión que esta
llevando a cabo NRC.
Semejante información de campo puede aplicarse a la alimentación de monos con
fermentación cecal (como los monos aulladores o zaraguatos), los cuales consumen dietas
bastante moderadas en proteína, altas en fibra y con altos niveles de compuestos vegetales
secundarios, como taninos. Los altos niveles de fibra, junto a un descenso de las grasas
(eliminación de proteína animal -huevos y carne-) han disminuido los niveles de colesterol y
provocado menores problemas de salud (obesidad, infartos y cardiovasculares) en las
poblaciones de gorilas en cautividad –así como se ha visto en humanos vegetarianos frente a
omnívoros-. Algunos constituyentes químicos de los forrajes naturales se han mostrado como
beneficiosos, y garantizan una mejor investigación futura en este campo de la alimentación
animal. La información de la composición en nutrientes de los alimentos consumidos por todos
los primates en su hábitat naturales se añadirá a nuestro limitado conocimiento actual respecto a
sus requerimientos.
En general se recomienda que una torta formulada (comercial o preparada) sea utilizada
para suplir concentraciones conocidas de proteínas, grasas, minerales y vitaminas en las dietas de
primates cautivos. Ejemplos de recetas adaptadas con éxito a la alimentación de primates están
disponibles (tablas A-2 y A-3), y deberían suponer un mínimo del 30 o 50% de la dieta, con el
aporte de productos localmente disponibles y forrajes para suplir nutrientes y/o para propósitos
de enriquecimiento.
Ungulados
Los herbívoros han desarrollado numerosas formas de aprovechar las dietas basadas en
forraje para alcanzar sus necesidades nutricionales a través de la transformación microbiana en el
tracto gastrointestinal. Rumiantes y algunos herbívoros no rumiantes (perezosos, hipopótamos,
colobines, macropodos y marsupiales) utilizan la fermentación microbiana pre-gástrica para
descomponer los constituyentes de la pared celular, aunque los perisodáctilos utilizan
principalmente la fermentación post-gástrica. Algunos herbívoros pequeños (roedores, conejos)
deben rutinariamente practicar la coprofagia para obtener los nutrientes que proporcionan los
microorganismos (proteína, agua, enzimas, vitaminas y minerales) para alcanzar sus
relativamente mayores requerimientos nutricionales comparados con los herbívoros mayores. La
población microbiana intestinal es un componente imprescindible en la estrategia alimenticia de
muchos herbívoros, y la alimentación del herbívoro se basa principalmente en alimentar primero
a los microorganismos adecuadamente, para que luego ellos proporcionen nutrientes al animal.
Aunque hay varios grados en la selección del entorno del herbívoro por categorías
alimenticias (ramoneadores, herbívoros, folivoros, granívoros, frugívoros, nectarívoros), las
bases de los programas de alimentación en cautividad para el ganado es un forraje de calidad. En
las plantas diferenciamos los contenidos celulares (azucares, grasas, proteínas, almidones,
minerales solubles), que son digeridos por enzimas endógenas, y los contenidos de la pared
celular (hemicelulosa, celulosa, lignina), que deben ser degradados exógenamente. La
degradación de los carbohidratos estructurales en ácidos grasos volátiles y su uso como fuente de
energía por los herbívoros depende de la población microbiana, anatomía digestiva y de la
composición química del propio forraje. Como regla general, el ganado consume entre 1 y 3% de
su peso corporal en materia seca al día (y cerca del doble de agua). Forrajes frescos (alfalfa,
hojas) o secos (paja, heno, hojas secas) deben utilizarse para proporcionar un mínimo del 50% de
las necesidades energéticas calculadas para la mayoría de especies.
Legumbres y/o una mezcla de hierba y legumbres puede utilizarse para muchos pesebres
selectivos (selectores de concentrados o pesebres mixtos), aunque hierba de buena calidad
debería formar parte de la dieta de los menos selectivos, las especies pastoras. Análisis rutinarios
de los forrajes utilizados deben incorporarse al programa de alimentación para proporcionar
información básica de la fibra, proteína y contenido mineral (información adicional que también
seria útil son detalles de las vitaminas, azucares y constituyentes grasos). Una vez que
conocemos la composición de los forrajes, las necesidades de, y su composición apropiada,
podemos adecuar mas concretamente un aporte suplementario de concentrado, grano u otras
adiciones dietéticas. Todos los herbívoros deben tener permanente acceso al agua de bebida y sal
iodada. Las dietas en cautividad deben evaluarse basándonos en las condiciones locales y
utilizando especies animales de hábitos alimenticios similares a los modelos fisiológicos.
Neonatos
Los animales jóvenes en crecimiento de todas las especies requieren mayores
concentraciones de nutrientes (proteína, energía, vitaminas y minerales) que las que necesitan los
adultos en mantenimiento, y a menudo condiciones de manejo que permita separarlos de los
adultos al alimentarse (suplementación manual, alimentación individual sin adultos). Un riguroso
estudio en la composición láctea y sus diferencias entre las especies de mamíferos puede ilustrar
este punto. Aunque el aporte materno es el preferido, en ocasiones debemos recurrir a la
alimentación manual, y la composición adecuada de la leche debe ser el punto de partida.
Caballos y rinocerontes (¿y otros perisodáctilos?) tienen una leche muy diluida (90% de
agua, alto contenido en azucares, poca grasa) y puede ser sustituida por leche desnatada. Debido
a la dilución de los nutrientes, ellos quizás deban ser alimentados entre media hora a dos horas de
intervalo. Primates tienen leches con contenido intermedio de grasa y agua, con poca proteína y
alta concentración de azucares. Los sustitutos lácteos para humanos son más recomendables que
la propia leche de vaca. La leche de vaca es intermedia en todos sus constituyentes (agua y
grasas sólidas, carbohidratos y proteína). La leche de vaca es el sustituto adecuado para bóvidos
en cautividad, incluyendo la mayoría de antílopes, así como elefantes, cerdos y camélidos. La
leche de perra es alta en sólidos y proteína, con elevada grasa y bajo contenido en azucares. La
leche de cabra y oveja, o la de vaca adicionada con yema de huevo, se ha estado utilizando como
sustitutivo en algunos roedores, ciervos y otros carnívoros como el gato. Estas especies deben
alimentarse 5 veces al día, en cantidades no mayores al 4% de su peso corporal (en total ingieren
el 20% de su peso corporal al día en leche). La leche de coneja es bastante concentrada, alta en
grasa y proteína, y baja en azúcar. Algunos roedores y osos tienen leche dentro de esta categoría.
Leche alta en grasa (a veces suplementada con huevo), con lactasa añadida (yogurt), se ha
utilizado con éxito en conejos, alimentándolos no mas de 2 o 3 veces al día. La ultima categoría
incluye a los mamíferos marinos, cuya leche contiene prácticamente nada de azúcar, con grasas
y proteínas como únicos sólidos. Estas especies se alimentan con poca frecuencia (dos veces al
día).
Combinando los limitados recursos de personal, animales, tiempo y dinero tanto en
zoológico como en programas de conservación en campo abierto es el modo de que el campo de
la nutrición animal comparada pueda hacer una rápida y esencial contribución a la supervivencia
de las especies, tanto en cautividad como libres. Una buena salud es imperativa para la
reproduccion, por lo que la palabra Nutrición es un pilar básico para la conservación.