Anexo VI: Informe Universidad de Aberdeen

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Índice:
1. Introducción
2. Material y Métodos
2.1 Esfuerzo de muestreo y área de estudio
2.2 Métodos de muestreo
2.3 Análisis de datos
3. Resultados:
3.1 Esfuerzo de pesca, capturas, captura accidental y
pérdidas debidas a la depredación
3.2 Capturas y depredación en campañas sin observadores
científicos a bordo de palangreros
3.3 Capturas, captura accidental y depredación en
campañas con observadores científicos a bordo de palangreros
3.4 Recogida de datos acústicos durante las campañas con
observadores científicos a bordo de los palangreros
3.5 Avistamientos de cetáceos registrados por observadores
científicos en palangreros
3.6 Depredación
4. Discusión:
5. Conclusiones:
6. Agradecimientos:
7. Bibliografía:
1
RESULTADOS DEL ESTUDIO A PEQUEÑA ESCALA DE LAS
INTERACCIONES DE CETÁCEOS Y PESQUERÍAS DE PALANGRE EN
LAS AGUAS DEL ATLÁNTICO: RESULTADO DE LAS CORRELACIONES
AMBIENTALES
CON
LAS
CAPTURAS
Y
LAS
INCIDENCIAS
DE
DEPREDACIÓN
G. Hernández Milián(1); Goetz, S.(2); Varela Dopico, C.(3,4); Rodríguez
Gutiérrez, J.(4); Romón, J.(4); Fuertes Gamundi, J. R.(4); Ulloa, E.(4);
Tregenza, N.J.C.(5); Smerdon, A.(6); Otero, M.G.(7); Tato, V.(7); Wang, J.(1);
Santos, M.B.(2); López, A.(8); Lago, R.(8); Portela, J. (2); Pierce, G. J.(1,2)
1)
University of Aberdeen; Tillidrone Avenue, AB24 2TZ, Aberdeen, UK.
E-mail: [email protected]
2)
Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de Vigo; Cabo Estai,
Canido, 36200 Vigo, Spain
3)
Estación de Biología Mariña da Graña, University of Santiago de Compostela, Casa do
Hórreo e Casa da Estrela, Rúa da Ribeira 1-4, A Graña 15590, Ferrol, Spain
4)
Cooperativa de Armadores de Pesca del Puerto de Vigo s/n, Sociedad Coop. Ltda.;
Puerto Pesquero, Edif. Cooperativa de Armadores, Apdo. 1078 36202 Vigo, Spain
5)
Chelonia Limited, Beach Cottage; 5 Beach Terrace, Long Rock, Cornwall, TR20 8JE,
6)
Aquatec Group Ltd.; High Street, Hartley Wintney, Hampshire, RG27 8NY, UK
7)
MG Otero Consultores SL, Porto Pesqueiro, Nvo Tinglado Xeral Empaque Of 8, PO
UK
Box 1132. 36202 Vigo, Spain
8)
CEMMA Apdo. 15, 36380 Gondomar, Pontevedra, Spain
Resumen
Se presentan los resultados de las campañas realizadas en las aguas del
Atlántico central tropical y del oeste y noroeste del archipiélago de las Azores,
dentro del proyecto financiado por la Secretaría General de Pesca Marítima Española
“Desarrollo de un prototipo acústico para la reducción de la depredación
ocasionada por mamíferos marinos en las pesquerías de pez espada”.
En el Atlántico, las pérdidas económicas han sido registradas para pesquerías
de palangre de tiburones, pez espada y túnidos debido a la depredación por cetáceos.
Hemos examinado las interacciones de los cetáceos odontocetos con las pesquerías
de palangre que faenaron en aguas cercanas a Brasil y el archipiélago de Azores
2
durante 2006-07, analizando las relaciones entre las capturas, la depredación sobre
las capturas, los avistamientos de cetáceos, los registros acústicos de la presencia de
cetáceos y las variables ambientales. Los datos fueron obtenidos a través de la
información facilitada por los patrones de seis de los barcos y por observadores
científicos en dos de los barcos. El porcentaje de lances depredados por cetáceos fue
bajo (variando entre 1 y 9 % del total de lances por barco) pero la proporción de
captura dañada fue elevada (hasta un 100%) cuando la depredación ocurrió. Las
capturas estaban relacionadas con la fase lunar, la cobertura de nubosidad,
temperatura superficial del mar y profundidad del área de pesca mientras que los
avistamientos de cetáceos estuvieron principalmente relacionados con las capturas.
En particular, se encontró una asociación positive entre los avistamientos de
Delphinus delphis y las capturas de pez espada y los avistamientos de Stenella
frontalis y las capturas de marrajo. La detección acústica fue muy baja cuando se
registró depredación por falsa orca aunque elevada proporción de chasquidos fue
detectada cuando los delfínidos fueron avistados y las falsas orcas capturadas
accidentalmente. Esto podría indicar que las falsas orcas no están ecolocalizando
mientras se alimentan del pescado capturado en los anzuelos del palangre.
Palabras clave: cetáceos, falsa orca, pesquería de palangre, depredación,
hidrófonos, comportamiento, modelos de hábitat
Abstract:
RESULTS OF A SHORT STUDY OF INTERACTIONS OF CETACEANS
AND
LONGLINE
FISHERIES
IN
ATLANTIC
WATERS:
ENVIRONMENTAL CORRELATES OF CATCHES AND DEPREDATION
EVENTS
Results of comercial longline fisheries operating in the Central Tropical Atlantic
waters and west-north west of Archipiélago of Azores, within the proyect financed by
the Secretaría General de Pesca Marítima Española “Depredation by killer whales (
Orcinus orca ) and false killer whales ( Pseudorca crassidens ) on European longline fisheries: evaluation and mitigation of economic impact”.
In the Atlantic, economic losses have been reported from shark, swordfish and
tuna longline fisheries due to depredation by cetaceans. We examined interactions of
odontocete cetaceans with commercial longliners operating in waters off Brazil and
3
the Azores archipelago during 2006-07, analysing relationships between catches,
depredation on hooked fish, cetacean sightings, acoustic records of cetacean
presence and environmental variables. Data were provided by skippers of six vessels
and by on-board observers for two vessels. The percentage of longline sets
depredated by cetaceans was low (ranging from 1 to 9 % of total sets per ship) but the
proportion of fish damaged was high (up to 100%) when depredation occurred.
Catches were related to the phase of the moon, cloud cover, sea surface temperature
and water depth whereas cetacean sightings were primarily related to catches. In
particular there was a positive association between Delphinus delphis sightings and
catches of swordfish and Stenella frontalis sightings and mako catches. Acoustic
detection was low when depredation by false killer whales occurred although high
rates of clicks were detected when delphinids were sighted and false killer whales
were by-caught. This may indicate that false killer whales are not echolocating when
feeding on fish hooked on a longline.
Keywords: cetaceans, false killer whale, longline fishery, depredation,
hydrophones, behaviour, habitat modelling
4
1. Introducción:
La flota comercial palangrera de altura que opera en las aguas pelágicas del
Atlántico tiene como principales especies objetivo los túnidos, el pez espada,
distintas especies de la familia Istiophoridae (marlines, agujas, pez vela) y diferentes
especies de tiburones (quenlla o tiburón azul, marrajo) (Brothers et al. 1999a). Las
capturas de estas especies en el océano Atlántico no se han visto incrementadas en la
última década, al contrario de lo ocurrido con las capturas que se realizaron en el
océano Pacífico (ICCAT 2007). Las áreas de pesca palangrera de altura más
importantes en el océano Atlántico se concentran en la zona central tropical del
Atlántico sur y en el oeste-noroeste del archipiélago de Azores (Lewison et al. 2004).
Las pesquerías palangreras de altura españolas cuya especie objetivo son los túnidos
y el pez espada constituye una de las más importantes en el Atlántico (ICCAT 2007),
y supone un importante recurso económico para el sector pesquero español (Garza
Gil et al. 2003). Los palangreros comerciales utilizan artes cuya longitud aproximada
es de 50 millas de largo y donde cuelgan entre 1200 a 1250 anzuelos de media.
Las actividades de estos barcos palangreros favorecen la atracción de otras
especies acompañantes como los mamíferos marinos, en particular odontocetos, ya
que proveen de un recurso alimenticio de gran tamaño que es de fácil acceso. La
eliminación y destrozo de la captura, así como la eliminación de la carnada, por parte
de los cetáceos es una de las pérdidas más importantes que se da en las pesquerías
palangreras en todo el mundo (Northridge 1984; Dahlheim 1988; Ashford et al.
1996; Capdeville 1997; Dalla Rosa y Secchi 2002, 2007; Donoghue et al. 2002;
Gilman et al. 2006; Zollett y Read 2006; Ramos-Cartelle y Mejuto 2007). Algunos
autores han sugerido que estas especies habrían podido desarrollar cierta
familiaridad con el sonido producido por estas pesquerías (como el sonido del
motor, el sonido producido por el palangre en la virada y los equipos electrónicos) y
así, como se ha observado frecuentemente, seguir durante días a estos barcos y
obtener un beneficio de las capturas (Gilman et al. 2006; Ramos-Cartelle y Mejuto
2007). Además, Gilman et al. (2007) han sugerido que las tasas de depredación
tienden a ser mayores cuanto más tiempo permanece el arte en el agua, favoreciendo
la disponibilidad de alimento para estos animales.
5
Las interacciones entre las orcas (Orcinus orca, Linnaeus 1758) y las falsa orcas
(Pseudorca crassidens, Owen 1846) y las flotas palangreras, que tienen como
especies objetivos los túnidos y el pez espada, son comunes en las aguas tropicales y
subtropicales del océano Atlántico (Dalla Rosa y Secchi, 2002, 2007; Dalla Rosa et
al. 2006; Ramos-Cartelle y Mejuto 2007). Ambas especies de cetáceos tienen una
distribución mundial, aunque las orcas presentan cierta preferencia por aguas más
frías y cercanas a costa (normalmente en los primeros 800 km costeros,
concentrándose en la plataforma continental); en cambio, las falsas orcas suelen
localizarse en aguas templado-cálidas, subtropicales y tropicales, más alejadas de
costa y donde las aguas son más profundas. Ambas especies se alimentan
preferentemente de pescado, cefalópodos y otros mamíferos marinos (Jefferson et al.
1993; Stacey et al. 1994; Carwadine 1995). Las características ambientales y
oceanográficas, tales como la temperatura del agua, la batimetría, los frentes
oceánicos, los ciclos lunares, así como factores espacio-temporales, parecen jugar un
importante papel en la distribución tanto de los cetáceos como de sus presas
(Damalas et al. 2007; Romo et al. 2007; De Stephanis et al. 2008).
El estudio de los mamíferos marinos lejos de costa suele realizarse mediante el
registro de avistamientos por observadores científicos a bordo de barcos. Sin
embrago, la utilización de métodos acústicos pasivos, como por ejemplo la
disposición de T-PODs (www.chelonia.com), puede aumentar el rango de detección
de estos animales; esto es especialmente importante cuando las condiciones de
visibilidad son bajas o los animales sólo salen a la superficie durante cortos períodos
de tiempo, ya que el rango de detección será mayor que si sólo se recogieran los
datos visuales o de avistamientos (Cartensen et al. 2006; Leeney y Tregenza 2006;
Philpott et al. 2007).
El presente estudio pretende describir las interacciones de las pesquerías de
palangre de túnidos y pez espada en dos áreas del Atlántico (Brasil y Azores) con los
cetáceos, en particular las interacciones producidas con la orca y la falsa orca,
determinando las relaciones entre las capturas, la presencia de cetáceos, el índice de
depredación y las variables ambientales disponibles. Específicamente se pretende
responder a las siguientes cuestiones: (1) ¿existe alguna relación entre las capturas y
6
las condiciones ambientales en las distintas zonas analizadas?, (2) ¿hay alguna
relación entre la presencia de cetáceos y/o la incidencia de depredación con
determinadas condiciones ambientales?, (3) ¿hay alguna relación entre la
depredación y la presencia de determinadas especies de cetáceos? ¿Está esto
relacionado con la captura total obtenida? Por ultimo, debido a que la captura
accidental de tortugas es bastante frecuente, se analizó la posible relación entre la
captura accidental (by-catch), el total de capturas y las condiciones ambientales.
2. Material y Metodos:
2.1 Esfuerzo de muestreo y área de estudio
Durante el período de un año (junio de 2006-junio de 2007) se registraron los
datos de ocho barcos de palangre de superficie españoles de pesca comercial que
estuvieron operando en dos áreas del océano Atlántico: siete de los barcos
palangreros centraron sus actividades pesqueras en aguas cercanas a la costa de
Brasil extendiéndose por las aguas centro Atlánticas (V1-V7), mientras que el octavo
(V8) se centró en la zona oeste del archipiélago de las Azores. Sólo los barcos V7 y V8
llevaron observadores científicos a bordo. Ver figura 1.
El área de pesca en el Atlántico central y sur se encuentra dominada por la
corriente ecuatorial del sur que, al llegar a la costa de Brasil, se divide en dos
formando, hacia el norte, la corriente norte de Brasil y, hacia el sur, la corriente de
Brasil. La corriente de Brasil se caracteriza por ser una corriente débil en su extremo
más occidental, donde lleva aguas subtropicales con temperaturas entre 18ºC y
28ºC; discurre por toda la costa oriental de Brasil desde los 9º de latitud sur hasta
los 38º de latitud sur, quedando confinada a los primeros 600 metros de la columna
de agua (Memery et al. 2000; Zavilov et al. 1999). La pesquería más importante en
las aguas afectadas por la corriente de Brasil está constituida por los túnidos, donde
el Thunnus albacares adquiere mayor importancia en la región sur y el T. alalunga
en la región norte (Zavala-Camin &yAntero da Silva 1991). Estas especies son
capturadas preferentemente en áreas donde los montes submarinos y los bancos de
arena son dominantes.
7
La otra área de pesca estudiada se ubica en la zona oeste de las islas Azores. El
archipiélago de las Azores está compuesto por un grupo de 9 islas volcánicas situadas
en la cordillera centro Atlántica entre las latitudes 37º y 41º norte y las longitudes
25º y 31º oeste, cuyas aguas están dominadas por la corriente del Golfo. La riqueza
de los recursos pesqueros en las aguas cercanas a las Azores se debe a una compleja
relación caracterizada por una alta temperatura y salinidad del agua, un bajo
contenido en nutrientes (Johnson y Stevens 2000) y una serie de ecosistemas
influenciados por montes submarinos. Las especies pesqueras objetivo son,
fundamentalmente, túnidos y pez espada, aunque algunas especies de tiburones –
principalmente quenlla o tiburón azul (Prionace glauca) y marrajo (Isurus
oxyrinchus)– pueden llegar a superar en número a las capturas de pez espada
realizadas en palangre en una proporción de 10:1 (Morato et al. 2001).
2.2 Métodos de muestreo
Los datos de las capturas realizadas por seis de los barcos palangreros (V1-V6)
estudiados que operaron en el Atlántico central y sur fueron facilitadas por los
propios patrones. Además, se registraron los datos de la actividad pesquera,
avistamientos de cetáceos, registros acústicos de odontocetos, depredación detectada
sobre la captura y variables ambientales de dos palangreros con observadores
científicos a bordo centrados en cada una de las áreas estudiadas (V7 en aguas
cercanas a Brasil y V8 al oeste de Azores) (tabla 1 y 2).
Los datos tomados durante la actividad pesquera incluyen la hora y la posición
de los lances, el número de anzuelos por línea, el total de la captura (tanto en
número como en biomasa de pesca por especie) y la captura accidental de mamíferos
marinos y/o tortugas. Las especies de peces capturadas fueron clasificadas para el
análisis posterior como: pez espada (Xiphias gladius), marrajo (Isurus oxyrinchus),
quenlla o tiburón azul (Prionace glauca), atún (Thunnus spp., principalmente T.
alalunga, T. albacore y T. Obesus), peces de la familia Istiophoridae (marlines,
agujas, picudos y peces vela), dorado (Coryphaena hippurus) y barracuda
(Sphyraena spp.).
8
La depredación causada por cetáceos, tiburones o tortugas se clasificó según el
tipo de marcas encontradas en el pescado (ver figura 2). Los tiburones suelen morder
el animal a la mitad del cuerpo, dejando las marcas de una mordedura limpia, o
realizan numerosos mordiscos relativamente pequeños. En cambio la orca y la falsa
orca arrancan el cuerpo del animal, dejando mordeduras con los bordes rugosos o
dejando, a menudo, solamente los labios y la mandíbula superior del pescado en el
anzuelo (Secchi & Vaske 1998; Donoghue et al. 2002; Gilman et al. 2006; VarelaDopico, obs. pers.). Los patrones han denunciado en muchas ocasiones que los
cetáceos pueden llegar a eliminar totalmente el pescado del anzuelo. Por otro lado,
las tortugas dejan numerosos mordiscos de pequeño tamaño en el pescado,
comiéndose principalmente las partes comerciales del mismo (Varela-Dopico, obs.
pers.). Mediante una cámara digital compacta, se tomaron fotos de los peces
depredados, así como de otros peces capturados.
Los datos ambientales recogidos por los observadores fueron los siguientes: el
estado del mar según la escala de Douglas (Sea), la cobertura nubosa en una escala
del 0 al 8 (Cd), la fase lunar (M1: luna nueva, M2: luna creciente, M3: luna llena, M4:
luna menguante), la temperatura superficial del mar (SST) y la profundidad de la
zona (Depth). Además, la batimetría y la línea de costa fue obtenida a través del
programa GEBCO Atlas 2003, y el mapa fue realizado mediante el software
Arc/View 3.3 (figura 1).
Los avistamientos de cetáceos se realizaron mediante localización visual
primero, para posteriormente ser identificados a través de prismáticos con una
óptica de 10x42. Estos datos fueron recogidos durante toda la actividad pesquera por
los observadores científicos en los barcos V7 y V8 anotando las coordenadas del
momento del avistamiento, el número de animales y la especie avistada; mientras
que en los barcos sin observadores científicos a bordo (V1-V6) los datos fueron
recogidos por los patrones de los barcos y considerados como oportunistas. Las
especies y categorías identificadas fueron las siguientes: cachalote (Physeter
macrocephalus), orca (Orcinus orca), falsa orca (Pseudorca crassidens), delfín
común (Delphinus delphis), delfín moteado del Atlántico (Stenella frontalis),
Odontocetos no identificados y Misticetos.
9
Para el registro de sonidos acústicos producidos por los cetáceos se utilizaron
hidrófonos de detección acústica pasiva (T-PODs –figura 3– diseñados por el Dr.
Nick J.C. Tregenza de Chelonia Ltd., www.chelonia.co.uk). Se dispuso de 4 T-PODs
de la versión 5 en cada campaña, de los cuales se colocaron entre uno y tres por lance
(figura 4, tabla 3), uno a cada extremo de la línea y otro en la zona media, a una
profundidad aproximada de 5 m a lo largo de la línea de palangre. Para evitar
posibles pérdidas del aparato en caso de corte de la línea madre, se colocaron unidos
a un gallo o boya (figura 5). Los T-PODs registran los chasquidos (clicks) y los trenes
de chasquidos (train clicks) producidos por los cetáceos para los que se ha
programado el hidrófono y que se encuentran en la zona. Estos aparatos están
constituidos por un hidrófono, un procesador analógico, un sistema de registro de
chasquidos ecolocalizados y un software capaz de filtrar los chasquidos producidos
por los cetáceos dentro de una banda de frecuencia determinada. Se programaron
para detectar los chasquidos emitidos por falsa orca cuando se realizaran los lances,
de manera que se ajustaron los valores del aparato a los calculados con anterioridad
por Madsen et al. (2004) para falsa orca en libertad (filtro A = 41 kHz, filtro B = 16
kHz, banda de frecuencia= 4-6, sensibilidad = varias, duración mínima de chasquido
= 40μs). Los hidrófonos son capaces de registrar el número de chasquidos
producidos por los odontocetos y clasificarlos en función de que la probabilidad de
que procedan de la especie para la que se han ajustado los parámetros (en el caso de
este estudio para falsa orca) sea alta, baja, dudosa o muy dudosa (tabla 4).
Los T-PODs se programaron con los parámetros preestablecidos en Pseudorca
41 selectivity trial.pds, Pseudorca 41 guess.pds y, en algún caso, Pseudorca
frequency trial.pds. Estos tres archivos establecen parámetros para el hidrófono de
forma que recoja los trenes de chasquidos de ecolocalización de la misma banda de
frecuencia en la que la falsa orca (Pseudorca crassidens) emite para detectar a sus
presas. P. crassidens produce sonidos de ecolocalización dentro de la banda de
frecuencia de 30-70 kHz (Madsen et al. 2004). Sin embargo, se superpone a la banda
de frecuencia de otras especies de delfínidos, como Delphinus delphis cuyo pulso de
frecuencia se encuentra entre 20–100 kHz (Wood & Evans 1980) y Stenella spp. que
emiten chasquidos entre 30-85 kHz (Lammers et al. 2003) o muestran un espectro
de chasquidos bimodal con picos en las bandas de frecuencia 40-60 kHz y 120-140
10
kHz (Schotten et al. 2003). Por otro lado, el grado de especificidad de especies en las
detecciones depende también de las especies presentes en el área de estudio.
Al finalizar la virada de cada lance, se descargaron los datos recogidos por los TPODs y se almacenaron en un ordenador portátil para su posterior análisis. Debido a
problemas técnicos, no todos los T-PODs colocados en la campaña realizada en las
aguas de Brasil funcionaron; sin embrago, el la campaña de Azores todos los T-PODs
funcionaron correctamente y debido a las malas condiciones ambientales no se largó
en uno de los lances. Los registros acústicos recogidos por los T-PODs en cada lance,
son clasificados por el programa del hidrófono como chasquidos probablemente
emitidos por falsa orca (“positivos”, corresponden a la suma de las categorías
“CetHi” y “CetLo”, o también conocidas como “CetAll”, ver www.chelonia.co.uk), y
chasquidos considerados como dudosamente procedentes de falsa orca (“?” y “??”,
cuya suma correspondió a los denominados “negativos”) (figura 6). También, se
calcularon otros dos índices de actividad de cetáceos (Tougaard et al. 2004; Skov et
al. 2002; Leeney & Tregenza 2006): la media proporcional de chasquidos (número
de chasquidos positivos dividido por el total de minutos que el hidrófono registró
sonidos) e intensidad de chasquidos (media del número de chasquidos positivos
durante los minutos en que se registraron chasquidos). Ambos índices fueron
calculados para cada hidrófono y cada lance.
2.3 Análisis de datos
Para el análisis de los datos, se utilizó la composición de la captura, la
incidencia y cantidad de animales depredados por captura, los avistamientos de
cetáceos, los sonidos emitidos por los cetáceos, y los datos ambientales (ver tabla 5).
Primeramente, se realizó una exploración de las variables utilizando el análisis
de correlación de Spearkman, tratando los datos de cada lance como una muestra
única y analizando los datos de cada barco independientemente.
Posteriormente, para los dos barcos con observadores científicos a bordo (V7 y
V8), se realizó un análisis más profundo para detectar las relaciones entre las
variables respuesta y las variables explicativas. Para ello se utilizaron los análisis de
11
redundancias (RDA) y los análisis de regresión de Modelos Aditivos Generalizados
(GAMs) y Modelos Lineales Generalizados (GLMs).
El análisis de RDA es un análisis multivariante que indica la proporción de la
variación de la variable respuesta explicada por la variable explicativa. La
significación estadística de los efectos de las variables explicativas se obtuvieron
mediante la prueba de permutación Monte Carlo para n=4999 permutaciones. La
relación entre las variables respuesta y explicativa se disponen mediante un gráfico
de dos entradas de puntos y vectores (ver Zuur et al, 2007).
Los datos recogidos para ambas áreas (Brasil y Azores) fueron analizadas de
manera independiente y, para ambos, se utilizaron como variables respuesta en el
análisis de RDA las (a) la cantidad de captura (en número) de pez espada, atún,
marrajo y quenlla o tiburón azul y (b) los datos de acústica recogidos por los T-PODs
(proporción de chasquidos e intensidad de chasquidos). En el caso de la campaña de
Azores, se dispusieron de datos suficientes como para poder tratar también como
variables respuesta en el análisis de redundancias (c) los avistamientos de cetáceos
(número de animales avistados de Delphinus delphis, Stenella frontalis, Orcinus
orca, Pseudorca crassidens, Physeter macrocephalus, Mysticetos y Odontocetos no
identificados) y (d) la incidencia de depredación (número de pez espada, marrajo y
escolares depredados). En total se llevaron a cabo seis RDA (tabla 6). El resto de
variables disponibles fueron tratadas como variables explicativas. Cuando las
variables respuesta utilizadas fueron el registro acústico o la incidencia de
depredación, los avistamientos de cetáceos (variables explicativa) fueron utilizados
en función de la presencia/ausencia de los mismos, ya que se consideró que la
presencia/ausencia del avistamiento de los distintos grupos de cetáceos era más
importante que el número de animales de cada especie.
Cuando los resultados de RDA indicaron una relación significativa entre las
variables respuesta y explicativa, se realizó un estudio más profundo mediante el
uso de los Modelos Aditivos Generalizados (GAMs) y los Modelos Lineales
Generalizados (GLMs). Un modelo aditivo generalizado (GAM) es un modelo de
regresión univariante de la forma:
12
yi= α + ƒ1(xi1)+ … + ƒm(xim) + βnxin + … + βpxip+ εi
εi ~N (0,σ2)
donde yi es la variable respuesta, ƒj() son los suavizadores, βn son los
coeficientes para los términos paramétricos (por ejemplo, las falsas variables fueron
generadas a partir de las variables categóricas), y ε es el error aleatorio (Zuur et al.
2007). Los modelos se ajustan utilizando un algoritmo de selección de variables
(fowards, backwards), eliminando paso a paso las variables que resultan no
significativas hasta obtener un modelo con todos los términos significativos. Cuando
ninguna de las variables que quedan en los modelos finales es continua o no pueden
ser tratadas como continuas, el modelo se ajusta utilizando los modelos lineales
generalizados (GLM). Para confirmar la bondad de ajuste del modelo se realizó la
gráfica de los residuos.
utilizando
el
paquete
Los modelos RDA, GAMs y GLMs fueron realizados
estadístico
Brodgar
2.5.2
(www.brodgar.com).
Más
información sobre estás técnicas analíticas puede encontrarse en Zuur et al. (2007).
Se analizó cada variable respuesta utilizada en el análisis de RDA con cada uno
de los cuatro grupos de variables (capturas, detección acústica, avistamientos y
depredación), de manera que se tuvieron en cuenta las relaciones no lineales. En el
análisis, las distribuciones de las variables repuesta fueron consideradas como
binomiales, cuando las variables eran nominales (presencia/ausencia), o Poisson,
cuando las variables eran continuas (número de peces, chasquidos, etc). Además, se
incluyó un parámetro de dispersión en aquellos modelos en los que se detectó sobre
dispersión. Sólo fue necesaria la transformación en una de las variables (intensidad
de chasquidos) para conseguir que la distribución de la misma se aproximara a una
distribución Gaussiana, aplicando la transformación logarítmica antes de realizar el
análisis.
La
proporción
media
de
chasquidos
tenía
una
distribución
aproximadamente Gaussiana sin transformación previa. En la campaña realizada en
aguas cercanas a Brasil, ambos índices acústicos dieron resultados muy bajos y, por
tanto, se utilizó el número de chasquidos (“positivos” y “negativos”) como variable
respuesta cuando se realizó el análisis de regresión. En los análisis de regresión
(GAMs y GLMS) las variables de avistamientos de cetáceos y depredación fueron
utilizados en la forma presencia/ausencia; en cambio, la cobertura de nubes (en una
escale de 0 a 8) fue tratada como una variable continua. Para evitar un sobre-ajuste
13
en los modelos, se impuso que los grados de libertad de las variables explicativas
continuas fueran menores de 5.
La captura accidental de tortugas fue elevada durante todas las campañas,
incluidas aquellas que no disponían de observadores científicos a bordo. Por ello, se
analizaron los posibles factores que podrían estar relacionados con dicha interacción
(condiciones ambientales y los tipos de captura). Se utilizó la prueba de KruskalWallis para comparar la captura obtenida por cada barco y las condiciones
ambientales, cuando fue posible, con los lances con y sin captura accidental de
tortugas.
3. Resultados:
3.1 Esfuerzo de pesca, capturas, captura accidental y pérdidas
debidas a la depredación
El esfuerzo de pesca realizado se centró en el área afectada por la Corriente
Ecuatorial del Sur (V1-V7) y la Corriente del Golfo (V8) (figura 1). Se realizaron un
total de 635 operaciones de pesca en el período de junio de 2006 a julio de 2007 (793
días de campaña en total), con una duración media de 15.68 h por lance, una media
de 1275 anzuelos por línea y con una captura total de 1185.5 toneladas (1.4 toneladas
de media por barco y lance) de pescado comerciable.
Las capturas estuvieron dominadas por pez espada, tiburones (principalmente
quenlla y marrajo), atún y especies de la familia Istiophoridae (marlines, agujas,
picudos y peces vela), en orden decreciente (Figura 7, tabla 2). Las campañas con
observadores a bordo difirieron en el tipo de capturas; mientras que la composición
mayoritaria de la pesca del palangrero que operó en aguas cercanas a Brasil era de
túnidos y pez espada (figura 8), las capturas del palangrero en aguas occidentales de
Azores estuvieron compuestas, fundamentalmente, por tiburones (figura 9).
La depredación producida por los cetáceos varió entre el 1% y el 9% de los
lances (por barco), con una media por barco de 0.2% a 8.6% de pérdidas del total de
14
las capturas. Para las campañas realizadas por los palangreros V1, V2, V3, V4, V5 y
V6, se consideró que había incidencia de depredación tanto cuando el pescado se
encontró dañado y no comerciable como aquel que fue eliminado del los anzuelos;
para las campañas realizadas por los palangreros V7 y V8, sólo se consideró el
pescado que se encontró dañado (tabla 1).
Las capturas accidentales de mamíferos marinos solo se dieron en un lance de
la campaña realizada en Azores, donde dos falsas orcas fueron capturadas en el
palangre. Por el contrario, un 11.2% de los lances (por barco) registraron capturas
accidentales de tortugas. El número de tortugas capturadas varió entre 1 y 5 por
lance en todas las campañas, excepto en la realizada por el barco V3 que no registró
ninguna captura accidental. Las especies que sufrieron un mayor número de
capturas accidentales fueron la tortuga laúd Dermochelys coriacea, constituyendo el
39% de las tortugas capturadas, y la tortuga verde Chelonia mydas, constituyendo el
31% de las capturas accidentales; las otras especies capturadas fueron la tortuga
boba Caretta caretta (19%) y la tortuga lora Lepidochelys olivacea (11 %). La
mayoría de las tortugas fueron capturadas vivas y, posteriormente, liberadas (tabla
1).
3.2 Capturas y depredación en campañas sin observadores
científicos a bordo de palangreros
En las campañas realizadas sin observadores científicos a bordo (V1-V6), los
patrones fueron los encargados de registrar el total de captura dañada debido a la
depredación por mamíferos marinos. El porcentaje medio de los lances que
registraron depredación fue relativamente bajo (4.6%), pero la pérdida de las
capturas en estos lances varió desde el 2% hasta el 100% del total de pescado
capturado. Además, dos tercios de las ocasiones se registraron pérdidas de las
capturas de más del 25%. En el análisis de correlación, en dos de los seis barcos, la
incidencia de depredación resultó significativamente negativa respecto a la captura
de pesca (V2: r= -0.47, p= 0.001; V3: r= -0.24, p= 0.022) (tabla 1), sugiriendo que la
depredación podría estar produciendo una reducción significativa de la captura total
de pescado en los lances.
15
3.3 Capturas, captura accidental y depredación en campañas con
observadores científicos a bordo de palangreros
El total de las capturas de las dos campañas con observadores científicos a
bordo (V7 y V8) fue de 136.7 toneladas (3645 individuos) de pescado, donde el 87%
(en número de pescados) fue comerciable. Las principales especies capturadas (en
número) durante la campaña de Brasil (V7) fueron el atún (54.5%), el pez espada
(29.4%) y los marlines y especies relacionadas (7.5%). En cambio, en la campaña
realizadas en las aguas cercanas a las Azores (V8), las principales especies
capturadas
(en
número)
fueron
tiburones
(73.6%,
quenlla
y
marrajo
fundamentalmente) y pez espada (24.6%).
Durante estas dos campañas, de los 86 lances realizados se registraron 19
lances con animales depredados: nueve ocasiones en Brasil y diez en Azores. Sin
embargo, al inspeccionar el tipo de depredación producida en el pescado, solo tres de
las 19 veces estuvo relacionada con la depredación producida por cetáceos, en
particular producida por falsa orca: una en la campaña de Brasil (3.3% de los lances)
y dos en la de Azores (3.6% de los lances) (tabla 1). Los otros 16 lances con
depredación correspondieron a pescados depredados por tiburones (en doce de las
ocasiones) y la atribuida a tortugas (en cuatro ocasiones). En ningún caso se registró
depredación por más de un grupo de depredadores. La captura dañada por los
cetáceos se dio sólo en un 0.2% en la campaña del Atlántico sur y de un 0.9% en la
campaña de Azores. Los cetáceos depredaron principalmente sobre pez espada
(85.7% en número), seguido del marrajo (14.3% en número).
Los análisis de redundancia indicaron que en la campaña de Brasil, las capturas
de las principales especies estaban significativamente relacionadas con la captura
accidental de tortugas y la fase lunar (luna menguante) (tabla 6; figura 10). Además,
el análisis de modelos lineales generalizados indicó la existencia de una débil
relación significativa entre la captura de pez espada y la cobertura nubosa, así como
cuando se utilizó como variable la interacción entre la fase lunar y la cobertura
nubosa. La gráfica de datos condicionados de co-plot (figura 11) muestra la
interacción entre los efectos de la cobertura nubosa y la fase lunar en relación con la
captura de pez espada. Por el contrario, cuando se analizaron las capturas de
túnidos, el único efecto que resultó significativo (de forma débil también) fue el
16
término de la interacción, con ambos efectos principales (cobertura nubosa y fase
lunar) independientes no significativos (tabla 7). Debido a que el tamaño muestral es
bastante bajo, no se pudieron hacer investigaciones más profundas en relación a
estas interacciones.
El resultado del análisis de redundancias (RDA) obtenido para el barco V8,
indicó que las capturas de las principales especies comerciales estaban influenciadas
por la fase lunar, la profundidad de la zona y la temperatura superficial del mar
(tabla 6; figura12). Además, los análisis de regresión GAMs indicaron que las
capturas de pez espada estaban relacionadas con la profundidad de la zona, la fase
lunar, la cobertura nubosa y los avistamientos de Stenella frontalis (tabla 8). Cabe
destacar que las capturas de esta especie comercial presentaron un pico máximo
cuando la cobertura nubosa era relativamente baja (valor de 2) (figura 13a) y un pico
mínimo cuando la profundidad del área de pesca era de alrededor de 3000m,
produciéndose un aumento de las capturas en aguas de mayor y menor profundidad
(figura 13b). Las capturas de esta especie también resultaron disminuidas por la
presencia de los delfínidos del género Stenella; sin embargo, los delfines moteados
no suelen alimentarse de especies de gran tamaño capturadas por el palangre, por lo
que la interpretación de dicha relación no ha podido ser aclarada en este estudio.
En la campaña de Azores, las variables de fase lunar, la temperatura superficial
del mar, la proporción de chasquidos obtenida por los hidrófonos y los avistamientos
de Delphinus delphis y Stenella frontalis
mostraron una influencia sobre las
capturas de marrajo en cada lance (tabla 8); de manera que en aguas de mayor
temperatura y con registros acústicos más elevados, las capturas de esta especie de
tiburón fueron más bajas (figura 13c). La presencia de delfines influyó de manera
contraria en las capturas en función de la especie presente: cuando los delfines
comunes estaban presentes, la captura de marrajo tendía a disminuir (relación
negativa), mientras que cuando los delfines que se registraban eran los delfines
moteados, las capturas de estos tiburones tendían a aumentar (relación positiva). En
esta misma campaña, las capturas de quenlla resultaron ser mayores cuando la
luminosidad nocturna era mayor (luna llena o cercana a luna llena) (tabla 8).
17
Las capturas accidentales (by-catch) de tortugas se dieron en un tercio de los
lances realizados en la campaña V7 (Brasil), donde en 10 de los 30 lances se registró
by-catch. En ningún caso se encontró ninguna relación entre esta interacción y las
variables ambientales (profundidad del área de pesca, temperatura superficial del
mar, fase lunar y estado del mar) o con las capturas de túnidos o pez espada, pero si
se observó una incidencia mayor con elevadas capturas de tiburones (prueba de
Kruskal-Wallis, P=0.002) y con el grupo de especies clasificado como “otras
especies” (prueba de Kruskal-Wallis, P=0.001). Sin embargo, en la campaña
realizada en Azores (V8), la captura accidental de tortugas se dio sólo en siete de los
56 lances y se observó una incidencia ligeramente mayor cuando la captura total de
marrajos aumentaba (prueba de Kruskal-Wallis, P=0.035).
3.4 Recogida de datos acústicos durante las campañas con
observadores científicos a bordo de los palangreros
Los T-PODs fueron colocados en el 96.5% (85 lances) de las líneas. Debido a
problemas técnicos y de condiciones ambientales adversas, no fue posible colocar
tres T-PODs en cada línea, pero, al menos, en el 92% de los lances se pudieron
colocar dos o tres hidrófonos para la recogida de datos acústicos (tabla 3). Los TPODs funcionaron durante 3496.4 horas, donde 814.7 horas fueron analizadas en la
campaña de Brasil y 2681.7 horas fueron analizadas en la campaña de Azores. En
total los T-PODs funcionaron durante el 96% del tiempo que estuvieron en el agua,
correspondiendo ese 4% restante a problemas técnicos en los aparatos de acústica.
El número de trenes de chasquidos recogidos durante la campaña de Brasil fue
muy bajo. El 84.7% fueron clasificados como “positivos”, es decir, que posiblemente
fueron emitidos por falsa orca. En la campaña desarrollada en aguas cercanas a
Azores, el número de chasquidos registrados fue considerablemente más alto, pero
sólo el 28.7% fueron clasificados como “positivos” (tabla 4). En ambas campañas, se
detectó una intensidad de chasquidos baja cuando se observó depredación sobre las
capturas debido a falsa orca (figuras 14a,b). Sin embargo, en el lance donde
aparecieron cinco pez espada depredados por falsa orca y, además, dos falsas orcas
fueron accidentalmente capturadas (lance 20), los T-PODs situados más cerca de
18
donde las falsas orcas fueron capturadas registraron una mayor intensidad de
chasquidos.
El análisis de redundancias realizado para la campaña de Brasil, indicó que el
número de chasquidos positivos estaba influenciado por la fase lunar, más
concretamente cuando la luna se encontraba en fase creciente (tabla 6; figura 15). El
análisis de regresión realizado confirmó el efecto de la fase lunar, pero indicó que los
datos acústicos positivos se veían aumentados cuanto mayor era la profundidad de la
zona (tabla 7; figura 13d). En esta campaña sólo se detecto depredación por falsa
orca en un único lance.
La tabla 5 muestra los resultados del análisis de redundancias realizado en la
campaña de Azores, donde se muestra una relación significativa entre la detección de
chasquidos y los avistamientos de pequeños delfínidos (Delphinus delphis y Stenella
frontalis) (figura 13). Sin embargo, los resultados del análisis de regresión GLM
indicaron un débil aumento de la intensidad de chasquidos cuando se registraron
avistamientos de delfines moteados y la fase lunar se encontraba en fase menguante.
No se encontró relación alguna con otros factores ambientales o especies capturadas.
También se detectó un relativo aumento de la proporción de chasquidos cuando
aumentaba la profundidad de la zona de pesca (tabla 8).
3.5 Avistamientos de cetáceos registrados por observadores
científicos en palangreros
Los resultados de avistamientos obtenidos
por los observadores fueron
diferentes en las distintas áreas. En la campaña realizada en las aguas cercanas a
Brasil sólo se registraron doce falsas orcas y un cachalote. Debido a este bajo
número de avistamientos concentrados en tres lances (lances 13, 16 y 17), no se
pudieron realizar análisis en mayor profundidad.
613 cetáceos fueron registrados en la campaña realizada al oeste de las islas
Azores, donde el 94% correspondieron a especies de Odontocetos (Stenella frontalis,
Delphinus delphis, Pseudorca crassidens, Physeter macrocephalus y Orcinus orca
en orden descendiente en número de animales avistados). Durante esta campaña,
19
los hidrófonos registraron picos elevados de datos acústicos en aquellos lances donde
se registraron avistamientos de delfínidos, falsa orca y orca. El análisis multivariante
mostró que los avistamientos de cetáceos estaban relacionados con las capturas
totales de pez espada y marrajo, con la fase lunar, con la proporción de chasquidos
obtenida y con la incidencia de depredación (tabla 6; figura 17).
Debido al número de animales avistados de cada especie, sólo fue posible
realizar modelos de regresión para las dos especies mayormente avistadas
(Delphinus delphis and Stenella frontalis). Los resultados de los GLM indicaron que
las capturas de pez espada eran mayores y las de marrajo menores cuando se
detectaba la presencia de D. delphis. Por el contrario, la presencia de Stenella
frontalis estaba asociada con elevadas capturas de marrajo y bajas de pez espada. El
registro acústico clasificado como chasquidos “positivos”, también resultó ser más
elevado cuando ambas especies estaban presentes en el área. De todas las variables
ambientales tomadas, sólo la fase lunar resulto estar relacionada con los
avistamientos de una de las especies de delfínidos; el número de Stenella frontalis en
la zona eran menos numerosos cuando la fase lunar se encontraba en luna creciente
o luna llena (tabla 8).
3.6 Depredación
Un total de 24 peces fueron encontrados con signos de depredación, nueve en la
campaña realizada por el palangrero V7 y quince en la campaña realizada por el
palangrero V8. Sólo la depredación sobre siete de los pescados fue clasificada como
posiblemente debida a la falsa orca. Un único pez espada apareció depredado en la
campaña de Brasil, por lo que no fue posible realizar análisis más profundos.
En la campaña realizada en Azores, la depredación se produjo sobre quince
peces y afectó a tres especies: pez espada, marrajo y escolar; pero la depredación por
parte de las falsas orcas se dio en seis ocasiones y, fundamentalmente, sobre pez
espada. El análisis multivariante de las distintas especies de peces depredados
sugirió que la depredación podría estar relacionada con los avistamientos de falsa
orca registrados (tabla 6; figura 18). Sin embargo, el análisis de regresión GLM
reveló que la incidencia de depredación aumentaba cuando la proporción de
20
chasquidos recogidos por los hidrófonos eran elevados y los avistamientos de
delfínidos (D. delphis y S. frontalis) estaban ausentes (tabla 8).
4. Discusión:
Las capturas de los palangreros de superficie de aguas lejanas parecen tener
una composición similar, aunque en zonas menos tropicales (V1 y V8) los tiburones
se convierten en el grupo dominante del total del pescado capturado.
Se observó que las capturas de las principales especies de pescados, en las
campañas en que observadores científicos recogieron los datos, estaban afectadas
por las variables ambientales tales como las condiciones de luminosidad (cobertura
de nubes y fase lunar), temperatura del agua y profundidad de la zona donde se
realizaba la pesca. Los túnidos, el pez espada y los tiburones (especies objetivo de las
pesquerías estudiadas) son especies oceánicas migratorias, que suelen encontrarse
fundamentalmente en aguas superficiales templadas que están influenciadas por
frentes oceánicos y zonas de afloramiento (Collette & Nauen 1983; Bigelow et al.
1999; Brill et al. 1999; Dagorn et al. 2000; De Stephanis et al. 2008). Los
palangreros, que tienen estas especies como especies objetivo, largan las líneas con la
puesta de sol, dejando el palangre toda la noche y recogiéndolo al amanecer,
beneficiándose del comportamiento migratorio nictimeral de estas especies, que
ascienden a las capas más superficiales por la noche para alimentarse mientras que
durante el día permanecen en capas más profundas (Nakamura 1985; Bigelow et al.
1999; Domokos et al. 2007).
La fase lunar ejerce un efecto importante sobre las capturas de pez espada y
tiburones, al igual que se ha demostrado en otros estudios en otras áreas del mundo
como el Pacífico (Pallares y Garcia-Mamolar 1985; Bigelow et al. 1991) y el
Mediterráneo (Damalas et al. 2007). Estudios realizados en el Atlántico sur
demostraron que cuando la luminosidad (dependiendo de la fase lunar y la cobertura
nubosa) la captura accidental de aves marinas en el palangre aumentaba (Cherel et
al. 1996; Brothers et al. 1999a, 1999b); es posible que, con una mayor luminosidad
(luna llena y fases cercanas) y una cobertura nubosa baja la carnada de las líneas se
21
haga más visible y, por tanto, atraiga más peces y otras especies acompañantes (aves,
tortugas y/o mamíferos marinos) al arte de pesca (Hutchinson, 1996).
Las capturas de pez espada fueron menores cuando la profundidad de la zona
de pesca era de 3000 metros pero, en cambio, aumentaban cuando el área de pesca
tenía menor o mayor profundidad. Bigelow et al. (1999) encontraron que la CPUE de
pez espada en el océano Pacífico disminuía cuando la pesca se realizaba en zonas
donde la profundidad oscilaba entre 2000-3000 m, y aumentaba con profundidades
mayores de 3000m. Los resultados obtenidos sugieren que en el Atlántico podría
darse una relación similar.
El número de avistamientos registrados de falsa orca fue muy bajo. Las
actividades de alimentación suelen realizarlas debajo del agua (si se alimentan de los
peces capturados en el palangre de superficie lo hacen a 15-100 metros de
profundidad) y, por tanto, fuera del alcance de la vista de los observadores. Es
posible que la baja frecuencia de avistamientos de esta especie pueda deberse a este
factor. Sin embargo, otros delfines fueron avistados con mayor frecuencia; los
delfines comunes y los delfines moteados son especies que suelen nadar cerca de los
barcos saltando, en muchas ocasiones, fuera del agua, lo que les hace más visibles.
Los avistamientos de Delphinus delphis registrados en la campaña de Azores fueron
mayores cuando las capturas de pez espada fueron elevadas y las de marrajo fueron
bajas; por el contrario, las capturas de marrajo fueron mayores y las de pez espada
menores cuando la especie avistada fue Stenella frontalis. Esto sugiere que ambas
especies de delfines comparten el mismo hábitat, aunque se alimentarían de
distintas presas. Este resultado es contradictorio con otros estudios que han sugerido
que la ecología trófica de estas dos especies de delfines es bastante similar (Aguiar
dos Santos y Haimovici 2001)
Es poco probable que depreden directamente sobre pez espada y marrajo de
gran tamaño, pero, en cambio, que depreden sobre el mismo tipo de presa (peces y
cefalópodos). En otras pesquerías se ha observado un fuerte asociación entre túnidos
y delfines (D. delphis y Stenella) (por ejemplo: Hall & Donovan 2002; Reeves &
Reijnders 2002); esta asociación ha sido explotada, por ejemplo, por los pescadores
en el Pacífico Tropical Oriental donde el atún de aleta amarilla nada por debajo de
22
los delfines y éstos ayudan a la localización de los mismos (Archer et al., 2001). Au y
Pitman (1986) sugirieron que los atunes podrían empujar a las capas superficiales
del agua a las presas de éstos y los mamíferos marinos, actuando más como
competidores. Esta misma asociación es posible que también se de en otras especies,
como la sugerida en este estudio entre el pez espada y los delfines.
Los T-PODs son instrumentos útiles para poder investigar la actividad de los
cetáceos odontocetos debajo del agua. Los hidrófonos fueron programados para
registrar los chasquidos emitidos en una banda de frecuencia determinada, en la que
mayormente emite la falsa orca. Sin embargo, el análisis de acústica en relación con
los avistamientos sugiere que la mayoría de los chasquidos recogidos por los
hidrófonos procedían de pequeños delfínidos, los cuales emiten sonidos de
ecolocalización en un rango de frecuencias similar al que emite la falsa orca. La falsa
orca, al igual que otros odontocetos, utiliza el sistema de biosonar para la
ecolocalización de sus presas, realizando un gasto energético en su uso. Los peces
capturados en el palangre pelágico suponen una presa de acceso fácil y el uso de la
ecolocalización puede ser no necesario para alimentarse y, por tanto, reducir el gasto
energético de las actividades de alimentación.
Los datos relacionados con la depredación en el palangre, recogidos tanto por
los observadores científicos como por los patrones de los barcos, indican que la
incidencia de depredación en los palangreros que operan en el Atlántico, cuyas
especies objetivo son los túnidos, el pez espada y los tiburones, es baja. Los datos
variaron en función de la disponibilidad de observadores científicos a bordo; los
observadores registraron menos de un 1% de depredación sobre el total de captura
por campaña, en cambio los datos registrados por los patrones indican una pérdida
general ligeramente mayor. En este último caso, la captura perdida registrada por
lance superaba el 25% en la mayoría de las ocasiones, aumentando hasta el 100% de
la perdida de la pesca en algunas ocasiones. Resultados similares han sido obtenidos
por Dalla Rosa y Secchi (2007), Kock et al. (2006), Poisson et al. (2007) y RamosCartelle y Mejuto (2007). Una de las posibles razones que se ha dado a esta baja
incidencia de depredación, se debe a que los patrones podrían evitar las áreas de
pesca donde se tiene constancia que la presencia de estos cetáceos es elevada y, así,
23
reducir las interacciones con ellos (Dahlheim 1988); los pescadores creen que estos
animales han aprendido a seguir los barcos palangreros durante días para obtener
beneficio de las capturas (Poisson y Taquet 2000; Donoghue et al. 2002). Esta
actitud de los patrones y pescadores puede deberse a que las pérdidas económicas
debidas a esta depredación puede llegar a ser de hasta un 40% del total del valor de
las capturas, incluyendo los costes de las operaciones del barco y el tiempo perdido
de pesca (ARVI, datos no publicados). Por otro lado, hay que tener en cuenta que la
proporción de depredación obtenida en este estudio podría estar subestimada, ya
que en las dos campañas con observadores científicos a bordo sólo se tuvo en cuenta
el pescado en el que se registraron marcas de depredación, mientras que el pescado
eliminado totalmente de los anzuelos no pudo ser contabilizado.
La depredación registrada en las campañas con observadores científicos indicó
que los tiburones constituyen el grupo depredador más importante con trece
animales depredados (ocho en la campaña de Brasil y 5 en la de Azores), seguido de
la falsa orca con siete (uno en la campaña de Brasil y 6 en la de Azores), y las
tortugas con cuatro animales depredados en la campaña de Azores. La falsa orca fue
el principal mamífero marino depredador que eliminó pescado del palangre, aunque
solo se dio en algunas ocasiones y la depredación por parte de los tiburones fue el
doble de frecuente que la atribuida a los mamíferos marinos.
Los cetáceos que se avistaron con mayor frecuencia fueron D. delphis y S.
frontalis, sin embargo sus registros fueron menores cuando se observó depredación
sobre las capturas; por lo tanto, se sugiere que estas especies probablemente no se
están alimentando del pescado capturado en el palangre. El resultado de que el
registro acústico se más elevado cuando se observaron casos de depredación puede
ser debido a un hecho casual o a que las falsas orcas se estuvieran comunicando con
el grupo que se avistó en la zona, en el caso de las dos falsas orcas capturadas
accidentalmente.
En dos de las campañas sin observadores científicos a bordo de los barcos, la
captura de pescado fue significativamente más baja cuando se registró depredación y
avistamientos de falsa orca. También, el análisis de RDA sugiere una relación similar
entre la incidencia de depredación y los avistamientos de Pseudorca en las campañas
24
donde se dispuso de observadores científicos a bordo. La captura accidental de falsa
orca coincidió con la depredación de cinco peces espada en el mismo lance. Dalla
Rosa y Secchi (2007) observaron que la depredación en las pesquerías de palangre
del pez espada en las aguas de Brasil es principalmente causada por las orcas y,
ocasionalmente, por otros cetáceos como las falsas orcas. Los resultados de estos
autores pueden deberse a que realizaron el estudio en pesquerías de palangre que
operan cerca de la costa del sur de Brasil, donde las orcas son más abundantes
(Jefferson et al. 1993), mientras que los palangreros estudiados en este estudio
operaban en aguas pelágicas y, normalmente, muy lejos de costa.
Los observadores científicos en ambas campañas registraron depredación tanto
por tiburones como por otras especies; sin embargo, los patrones de los otros seis
barcos solo indicaron depredación en general, asumiendo que la especie responsable
de la depredación fue la falsa orca, ya que en esos mismos lances se registraron
avistamientos de esta especie cerca de los barcos. Donoghue et al. (2002) han
sugerido que el pescado dañado por tiburones puede que haya sido registrado
incorrectamente y es posible que, en muchas ocasiones, los patrones no sean capaces
de distinguir entre los diferentes tipos de marcas responsabilizando, así, a los
cetáceos de la incidencia de depredación.
La falsa orca se alimenta principalmente de peces y cefalópodos (Koen-Alonso
& Pedraza 1999; Hernandez-Garcia 2002; Ramos-Cartelle & Mejuto 2007). El
pescado capturado en las líneas de palangre resulta un recurso alimenticio nuevo de
fácil acceso para multitud de especies, como es el caso de los cetáceos, provocando
un cambio de costumbres en la alimentación (Secchi y Vaske 1998; Gilman et al.
2006; Zollett y Read 2006). Ramos-Cartelley y Mejuto (2007) observaron que los
cetáceos parecen haber aprendido que la carnada y las capturas de las pesquerías son
una presa “fácil” de capturar y por tanto reduce los costes energéticos propios de la
alimentación, aunque es posible que sean selectivos a la hora de elegir el pescado de
las líneas (Kock et al. 2006). Al igual que en el sur de Brasil (Dalla Rosa y Secchi,
2007) y en el océano Índico (Poisson y Taquet, 2000) estas especies parecen tener
una preferencia por los peces espada. En la campaña de Brasil las capturas fueron,
fundamentalmente, de túnidos y la depredación por falsa orca se dio en pez espada,
mientras que en la campaña de Azores los tiburones, seguidos del pez espada,
25
cubrieron la mayoría de las capturas, siendo los peces espada la especie mayormente
depredada por la falsa orca. Estos resultados sugieren que el consumo de pez espada
podría indicar una preferencia de esta presa por parte de los cetáceos, de igual forma
que fue sugerido por Dalla Rosa y Secchi (2007) y Poisson y Taquet (2000).
Las capturas accidentales de cetáceos fueron muy bajas, al igual que las
indicadas por Dalla Rosa y Secchi (2002). Sólo se registraron dos falsas orcas
capturadas accidentalmente, en el mismo lance en la campaña realizada en Azores.
La captura accidental en las pesquerías de palangre no es considerada como uno de
los factores más importantes sobre esta pesquería, ya que su incidencia parece ser
ocasional; sin embargo, si es considerado un factor importante en aquellas
pesquerías que utilizan redes, como las pesquerías de enmalle y arrastre (Perrin et
al., 1994).
La captura accidental de tortugas fue relativamente elevada, especialmente
cuando las capturas de tiburones fueron elevadas. Al menos cuatro especies distintas
resultaron afectadas: la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), la tortuga verde
(Chelonia mydas), la tortuga boba (Caretta caretta) y la tortuga lora (Lepidochelys
olivacea). Es posible que en nuestra área de estudio los marrajos puedan depredar
sobre las distintas especies de tortugas, al igual que Carranza et al. (2006)
encontraron en el Atlántico ecuatorial oriental. Aunque en este estudio la mayoría de
las especies fueron liberadas aparentemente vivas, la captura accidental de tortugas
continúa siendo un tema importante en las pesquerías de palangre, que podría
reducirse con la utilización de otro tipo de anzuelos y/o carnaza o realizando las
operaciones de pesca a mayor profundidad (Gilman et al. 2007).
5. Conclusiones:
Las capturas obtenidas por los palangreros que operaban en el Atlántico central
tropical y el oeste del archipiélago de las Azores resultaron estar influenciadas por
diversos parámetros ambientales, tales como las condiciones de luminosidad,
temperatura superficial del mar y la profundidad del área de pesca; por otro lado, la
presencia de determinadas especies de cetáceos sugieren una posible relación trófica
con algunas de las especies pesqueras objetivo.
26
Es probable que la mayoría de los datos registrados por los hidrófonos
provengan de las dos especies de delfínidos avistados, en vez de la falsa orca;
además, el hecho de que los peces capturados por los palangres sean un recurso
alimenticio “fácil”, puede favorecer a que estos animales no necesiten utilizar el
biosonar para localizar sus presas.
La incidencia de depredación registrada en este estudio fue baja, pero la
proporción de la captura perdida excedió del 25%, en la mayoría de los casos.
Aunque los análisis estadísticos revelan algunas relaciones potencialmente
interesantes entre las capturas, la presencia de cetáceos, la depredación y las
variables ambientales, es importante indicar que este es un estudio a pequeña escala,
ya que sólo se analizaron en profundidad 86 lances con hidrófonos y observadores
científicos a bordo. Sería necesario continuar obteniendo datos con observadores
científicos a bordo para poder explorar y cuantificar estas relaciones.
6. Agradecimientos:
A los patrones y marineros de los distintos barcos por su cooperación así como
a los miembros de la CEMMA (Coordinadora para os estudios de mamíferos
mariños) que ayudaron en el diseño de la recogida de datos de los cetáceos y en la
revisión de los resultados. A Colin MacLeod y Alain Zuur por su asistencia en los
análisis estadísticos y a Gema Martinez por su ayuda en la elaboración de los mapas.
Este proyecto ha sido financiado por la Secretaría General de Pesca Marítima
Española para “Desarrollo de un prototipo acústico para la reducción de la
depredación ocasionada por mamíferos marinos en las pesquerías de pez espada
(Pingers)”.
27
7. Bibliografía:
Aguiar dos Santos, R. y M. Haimovici, 2001. Cephalopods in the diet of marine
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Bigelow, K. A., C. H. Boggs y X. He, 1999. Environmental effects on swordfish
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35
FIGURAS
36
TABLAS
37
Figura 1. Mapa de zonas de pesca donde los barcos palangreros V1-V8 operaron
durante el período de junio de 2006 y junio de 2007.
Foto: J. Rodríguez
(a) Depredación causada por tiburones
Foto: C. Varela
(b) Depredación causada por falsa orca
Foto: C. Varela
(c) Depredación causada por tortugas
Figura 2. Efectos de la depredación por tiburones (a), falsa orca (b) y tortugas (c) sobre
la captura
Figura 3. Hidrófono (T-POD) para la recogida pasiva de sonidos emitidos por
odontocetos bajo el agua.
Figura 4-. Disposición de los T-PODs en el palangre
1)
Foto: C.Varela
2)
Foto: C.Varela
4)
3)
Foto: J. Rodríguez
Foto: J. Rodríguez
Figura 5. Colocación del T-POD en el palangre.
Figura 6. Clasificación de chasquidos recogidos por los T-PODs. Cet Hi: chasquidos
con alta probabilidad de haber sido emitidos por la especie estudio; Cet Lo:
chasquidos con baja probabilidad de haber sido emitidos por la especie
estudio; ?: chasquidos que probablemente procedan de otra fuente distinta a
los odonotocetos; ??: chasquidos que con alta probabilidad proceden de otra
fuente distinta a los odontocetos; Pos: suma de Cet Hi+Cet Lo (también
conocido como Cet All); Neg: suma de ?+??
Capturas de los palangreros que operaron en el Atlántico
(junio 2006-junio 2007)
Especies objetivo: pez espada, túnidos y tiburones
Espada
120000
Atún
Quenlla
Marrajo
100000
Biomasa capturada (Kg)
Istiophoridae
Escolar
Otros
80000
Otros tiburones
60000
40000
20000
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Número de Barco
Figura 7. Capturas totales de pescado durante las 8 campañas realizadas en aguas
Atlánticas por palangreros españoles desde junio de 2006 hasta junio de 2007
a)
b)
Capturas totales por lance (V7)
Capturas totales por lance (V7)
2500
Número de peces
50
Atún
Barracuda
Istiophoridae
Otros
Biomasa de pescado (kg)
Pez espada
Dorado
Tiburones
60
40
30
20
10
Pez espada
Dorado
Tiburones
2000
Istiphoridae
Otros
1500
1000
500
0
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
23
25
27
1
29
3
5
7
9
11
13
c)
15
17
19
21
23
25
27
29
Lances
Lances
Principales capturas de pescado (V7)
Principales capturas de pescado (V7)
d)
90
80
Pez espada
4500
Atún
4000
Total pescado
70
60
50
40
30
20
10
Biomasa de pescado (Kg)
100
Número de pescados
Atún
Barracuda
Pez espada
Atún
3500
Total pescado
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
Lances
19
21
23
25
27
29
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
23
25
27
29
Lances
Figura 8. Total de capturas realizadas por el palangrero V7 en número de pescados (a) y biomasa (b). Principales capturas de pescado y total de
pescado en número (c) y biomasa (d).
a)
Pez espada
Atún
2500
Quenlla
Barracuda
Biomasa de pescado (kg)
Número de pescado
60
Marrajo
Escolar
Captura total de pescado (V8)
b)
Captura total de pescado (V8)
70
50
40
30
20
10
0
Pez espada
Atún
Marrajo
Escolar
2000
1500
1000
500
0
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
34
37
40
43
46
49
52
55
1
4
7
10
13
16
19
22
25
Lances
c)
28
31
34
37
40
43
46
49
52
55
52
55
Lances
d)
Principales capturas de pescado (V8)
90
Pez espada
80
Marrajo
Quenlla
70
Principales capturas de pescado (V8)
3000
Biomasa de pescado (Kg)
Número de pescados
Quenlla
Barracuda
Total pescado
60
50
40
30
20
10
0
Pez espada
Marrajo
Quenlla
Total pescado
2500
2000
1500
1000
500
0
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
Lances
34
37
40
43
46
49
52
55
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
34
37
40
43
46
49
Lances
Figura 9. Total de capturas realizadas por el palangrero V8 en número de pescados (a) y biomasa (b). Principales capturas de pescado y total de
pescado en número (c) y biomasa (d).
Figura 10. Gráfica de RDA para las capturas realizadas por V7 (Brazil).
Las variables respuesta (representadas por líneas finas)
utilizadas fueron: capturas de pez espada (XGL), atún (THU),
barracuda (SPH), dorado (CHI), Istiophoridae (IST), y
tiburones (Shark). Las variables explicativas (representadas por
líneas gruesas si son continuas o cuadrados si son nominales)
utilizadas fueron: ver tabla 4 para la explicación de las
abreviaturas. La gráfica se obtuvo tras eliminar aquellas
variables no significativas que menos influenciaban al modelo,
para una mejor visualización.
Figura 11. Gráfica de datos condicionados co-plot para las
capturas de pez espada en la campaña V7 (Brasil); se
muestran las interacciones entre los efectos de la fase
lunar y la cobertura nubosa.
Figura 12. Gráfica de RDA para las capturas realizadas por V8 (Azores). Las variables
respuesta (representadas por líneas finas) utilizadas fueron: capturas de pez
espada (XGL), atún (THU), marrajo (IOX), y quenlla o tiburón azul (PGL).
Las variables explicativas (representadas por líneas gruesas si son continuas
o cuadrados si son nominales) utilizadas fueron: ver tabla 4 para la
explicación de las abreviaturas. La gráfica se obtuvo tras eliminar a quellas
variables no significativas que menos influenciaban al modelo, para una
mejor visualización.
a)
b)
c)
d)
Figura 13. Resultados de los análisis de regresión GAM para la campaña de Azores
(V8) – curvas suavizadoras para los efectos parciales de (a) la cobertura
nubosa y (b) la profundidad de la zona para las capturas de pez espada, y (c)
la intensidad de chasquidos para las capturas de marrajo. Para la campaña de
Brasil (V7) - curvas suavizadoras para los efectos parciales de (d) la
profundidad de la zona para el número de chasquidos probablemente
emitidos por falsa orca. Las líneas discontinuas indican el intervalo de
confianza del 95%.
Figura 14. Intensidad de chasquidos e incidencia de depredación para la campaña (a) V7
(Brasil) y (b) V8 (Azores), por lance.
Figura 15 y 16. Gráfica de RDA para los datos acústicos obtenidos en la campaña de Brasil (V7). Las variables respuesta (representadas por
líneas finas) utilizadas fueron: chasquidos probablemente emitidos por falsa orca (Pos) y chasquidos probablemente no emitidos
por falsa orca (Neg). Las variables explicativas (representadas por líneas gruesas si son continuas o cuadrados si son nominales)
utilizadas fueron: ver tabla 4 para la explicación de las abreviaturas. La gráfica se obtuvo tras eliminar aquellas variables no
significativas que menos influenciaban al modelo, para una mejor visualización.
1
PCR
dpdr
0.5
MIS
axis 2
Pos
Neg
Depth
PMA
OOR
IOX
DDE
M2
0
Hook
M3
SFR
Sea
XGL
ODO
Cd
-0.5
0
0.5
1
axis 1
Figura 17. Gráfica de RDA para los avistamientos de cetáceos en la campaña de Azores
(V8). Las variables respuesta (representadas por líneas finas) utilizadas
fueron: avistamientos de Misticetos (MIS), Delphinus delphis (DDE),
Stenella frontalis (SFR), Pseudorca crassidens (PCR) and Orcinus orca
(OOR), Physeter macrocephalus (PMA) y Odontocetos no identificados
(ODO). Las variables explicativas (representadas por líneas gruesas si son
continuas o cuadrados si son nominales) utilizadas fueron: ver tabla 4 para la
explicación de las abreviaturas. La gráfica se obtuvo tras eliminar aquellas
variables no significativas que menos influenciaban al modelo, para una
mejor visualización.
0.5
LFLd
XGLd
SST
hook
THU
axis 2
XGL
Ints
0
PCR
Depth Turt
PGL
IOXd
IOX Cd
-0.5
Sea
-1
-0.5
0
axis 1
Figura 18. Gráfica de RDA para los avistamientos de cetáceos en la campaña de Azores
(V8). Las variables respuesta (representadas por líneas finas) utilizadas
fueron: depredación sobre pez espada (XGLd), marrajo (IOXd) y escolar
(LFLd). Las variables explicativas (representadas por líneas gruesas si son
continuas o cuadrados si son nominales) utilizadas fueron: ver tabla 4 para la
explicación de las abreviaturas. La gráfica se obtuvo tras eliminar aquellas
variables no significativas que menos influenciaban al modelo, para una
mejor visualización.
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