Investigaci y Ciencia, diciembre 2011

¹åz$ÎŸà ´"ºÈyĆ y ¹åyŠ´D$z´myĆ son profesores de genética
en la Universidad de La Coruña y directores del grupo XENOMARCHROMEVOL. Investigan junto con 2¹màŸ‘¹¹´ĆE¨yĆ2¹®yà¹
›Dr諛æZ”þ§fr›DOÍDfrZÍ«¡Dܔ§D»æÍD§Ür›«Òă›Ü”¡«Òf”rîDý«Òd
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GENÉTICA
El papel clave
de las histonas
La evolución de esta familia de proteínas ha permitido organizar
el material hereditario y regular su metabolismo de una forma
cada vez más precisa y coordinada
Rodrigo González Romero, Juan Ausió, Josefina Méndez y José M. Eirín López
A
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Sin las histonas, el ADN sería una
maraña desorganizada de nucleótidos.
Estas proteínas permiten el empaqueïD®Ÿy´ï¹yŠ`Ÿy´ïymy¨®DïyàŸD¨›yàymŸtario en el núcleo celular.
Sin embargo, su papel excede con
®ù`›¹y¨my®yà¹å¹È¹àïyyåïàù`ïùàD¨
ÈDàD y¨ %i ¨Då ›Ÿåï¹´Då ày‘ù¨D´
también el metabolismo del material
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36 ?DL;IJ?=79?àDO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&''
Investigaciones recientes›D´àyÿy¨Dm¹åùå®y`D´Ÿå®¹åmyyÿ¹¨ù`Ÿº´Î3ù
principal característica reside en constituir una base estructural y funcional
susceptible de continuas mejoras.
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'253"'375'23
EN SÍNTESIS
XXXXXXXX
Encuentro entre histonas: La imagen representa la interacción
entre histonas de la familia H2A (amarillo) y H2B (rojo) para formar un dímero necesario para empaquetar el ADN en el núcleo
celular. Las histonas proporcionan la base estructural de la fibra
de cromatina y regulan el metabolismo del material genético.
:_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 37
E S T R U C T U R A Y F U N C I Ó N D E L A C R O M AT I N A
Regulación del empaquetamiento del ADN
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x³îßx¸î߸äjx§ßDl¸lxx­ÇDÔøxîD­žx³î¸lx§%lxUxäxß­¸lž‰`DU§xÍ0¸ßx§§¸j§D䚞äDä丳äøä`xÇîžU§xälxäø…ßžßîßD³ä…¸ß­D`ž¸³xäÔøŸ­ž`DäÔøxDø­x³îD³¸lžä­ž³øāx³äøD‰³žlDlǸßx§%Í
Cromosoma
Fibra
de cromatina
Niveles
de empaquetamiento
Tras el primer nivel de empaquetamiento formado por los nucleosomas, la cromatina se empaqueta
å¹Uàyå ®Ÿå®DÈDàD†¹à®Dàù´DŠUàD
de 30 nanómetros (nm) de diámetro.
åïDŠUàDåù†àymyåÈùzå`Ÿ`¨¹åmy
empaquetamiento sucesivos (de 300
y 700 nm de grosor) hasta alcanzar
los 1400 nm de diámetro del
cromosoma totalmente condensado
(metafásico).
Nucleosomas
Las unidades fundamentales de
la cromatina son los nucleosomas,
estructuras discoidales de unos
once nanómetros de diámetro
formadas por un núcleo de
histonas en torno al cual se
enrolla la molécula de ADN.
"D囟åï¹´DåÈùymy´`¨D埊`Dàåy
en cinco familias principales:
H1, H2A, H2B, H3 y H4.
Nucleosomas
P
H2A
P
H2B
H1
P
S
S
H3
S
Cola C-terminal H1
Transformaciones químicas
H4
ADN
Residuos de serina fosforilados
Las transformaciones químicas que regulan el empaquetamiento de la cromatina
tienen lugar en las colas (N- y C-terminales) de las histonas, las cuales se proyectan
hacia el exterior del nucleosoma y pueden interaccionar con las enzimas del medio.
Las colas de las histonas H1 y H3, por ejemplo, son ricas en serina (S) y lisina (K).
Estos aminoácidos pueden sufrir fosforilaciones (P) y acetilaciones (Ac); dichos
procesos neutralizan las cargas positivas en las histonas, con lo que disminuye su
DŠ´ŸmDmȹày¨%Ăy¨y®ÈDÕùyïD®Ÿy´ï¹åyày¨D¦DÎ
K
Ac
K
Residuos de lisina acetilados
K
Ac
Cola N-terminal H3
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LA ARQUITECTURA FUNCIONAL DEL ADN
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INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%2Î'%B"B2'$2'j Î73)j Î$%B? Î$Î2%")0B
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UNA DIVERSIDAD SORPRENDENTE
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FA M I L I A S D E H I S T O N A S
Un collar de perlas
"D䚞äDääøäîx³îD³x§x­ÇDÔøxîD­žx³î¸lx§%x³§D‰UßDlx`߸­DDÍ"Däø³žlDlxä…ø³lD­x³îD§xälxxäîD`¸­Ç§x¥D
xäîßø`îøßD丳§¸ä³ø`§x¸ä¸­Däjßxäø§îD³îxälx§x³äD­U§D¥xlxšžäDäā%j§¸ä`øD§xääx`¸³`Dîx³D³x³ø³Däøxßîxlx
–`¸§§DßlxÇxߧDä—ͳ…ø³`ž¹³lxäølžäǸäž`ž¹³x³x§³ø`§x¸ä¸­Dj§D䚞äDääx`§D䞉`D³x³`ž³`¸…D­ž§žDäÇߞ³`žÇD§xäi§Dä
Ôøx…¸ß­D³x§`øxßǸ`x³îßD§Éöjö
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§xäÔøx­D­øxäîßDx§x³äD­U§D¥xlxø³³ø`§x¸ä¸­DÍ
INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%2Î'%B"B2'$2'j Î73)j Î$%B? Î$Î2%")0B
H33
H4
H
H3
H
H44
Tetrámero
H2A
A
† En torno a cada nucleosoma,
H2B
H
H2BB
H2A
H
la molécula de ADN se enrolla dos
veces, lo que comprende unos
146 pares de bases (pb).
ADN
H1
‡ Las histonas de
enlace se encargan
de sellar los dos giros
de la molécula de
ADN alrededor del
cuerpo central.
… Las histonas del
cuerpo central se
ensamblan en un
octámero (complejo
proteico de ocho
unidades) compuesto
por dos copias de cada
familia.
Octámero
Nucleosoma
(146 pb)
Cromatosoma
(160 pb)
ˆ La concatenación de
nucleosomas da lugar a un
«collar de perlas» cuyas
unidades se denominan
cromatosomas.
:_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 39
Genes de las histonas
H4-H2B-H2A-H3
Núcleos celulares
(sin romper)
Cromosomas
liberados
al medio
Genes de la
histona H1
10 μm
10 μm
Las histonas en el genoma: Los genes que codifican las histonas se encuentran presentes en múltiples regiones del genoma.
Gracias al empleo de sondas moleculares específicas para el mejillón Mytilus galloprovincialis, la detección de dichos genes
(fluorescencias) mediante la técnica de hibridación in situ fluorescente (FISH) pone de manifiesto las repeticiones de los genes
de la histona H1 (izquierda) y los de las histonas del cuerpo central del nucleosoma (derecha). Estas últimas se organizan en
unidades de repetición. En el caso de Mytilus galloprovincialis, la organización de dicha unidad es H4-H2B-H2A-H3.
40 ?DL;IJ?=79?àDO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&''
EVOLUCIÓN CONCERTADA
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NACER Y MORIR
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M E C A N I S M O S D E E VO L U C I Ó N M O L E C U L A R
Nacer y morir
INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%2Î'%B"B2'$2'j Î73)j Î$%B? Î$Î2%")0B
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Gen activo
Genes variantes
Gen inactivo (pseudogén)
Evolución concertada
EVOLUCIÓN
Evolución por nacimiento y muerte
❶ Cuando uno de los
genes pertenecientes a
una familia génica sufre
una mutación y se
inactiva, es reparado
para que todo el grupo
pueda continuar
operativo.
❶ Tiene lugar un proceso de
duplicación fortuita de genes.
Dado que el gen original
continúa desempeñando su
función, la copia puede sufrir
mutaciones.
Especies ancestrales
❷ Un proceso selectivo se
encarga de eliminar las
variantes menos adaptadas.
El mecanismo no penaliza
todas las mutaciones por
igual, sino que permite
integrar las que suponen una
mejora para la familia génica.
❷ Como resultado,
toda la familia debe
evolucionar como un
bloque.
❸ Las nuevas especies
exhiben un alto grado
de homogeneidad
génica.
Nuevas especies
Especie A
Especie B
Homogeneización génica
Especie A
Especie B
Ÿÿyà埊`D`Ÿº´‘z´Ÿ`D
❸ Los genes presentes en las
nuevas especies exhiben un
alto grado de heterogeneidad.
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De los primeros nucleosomas a los actuales
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lx§D䚞äDäx³x§³ø`§x¸ä¸­DÉestructura con forma de HÊÍßD`žDäD§Dløǧž`D`ž¹³y³ž`DlxxäîxǧžxøxāäøǸäîxߞ¸ßäøU…ø³`ž¸³D§žąD`ž¹³x³`¸§Dîxß­ž³D§j§D䚞äDäDlÔøžßžx߸³§D`DÇD`žlDl`§Dþxlxßxø§Dßäøž³îxßD``ž¹³`¸³x§%Í
EMPAQUETAMIENTO
Pliegue de
pseudohistona
ancestral
ORGANISMOS
Gen
Tetrámero homogéneo Methanothermus fervidus
A
Tetrámero (60 pb ADN)
Duplicación intragénica
(del pliegue de la
pseudohistona).
Subfuncionalización.
Una de las copias del pliegue
evoluciona hasta convertirse
en cola terminal (gris). Las
histonas adquieren la
capacimDmmy®¹mŸŠ`Dàåù
interacción con el ADN.
Duplicación génica
(de la histona completa)
ĂmŸÿyà埊`D`Ÿº´y´
cuatro clases de
histonas (azul, verde,
rojo y amarillo).
B
A
A
B
B
A’
A
B’
B
Methanopyrus kandleri
Escherichia coli
N
C’
H2B N
H
H2A
H
C
C
C
D’
H3
H
N
D
H4
H
N
C
A’
42 ?DL;IJ?=79?àDO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&''
A
Eucariotas (histonas)
EVOLUCIÓN
Diferenciación
en pseudohistonas
de tipos A (azul)
y B (verde).
Bacterias (sin histonas))
GENES/HISTONAS
Arqueobacterias
Arqueobacteri
ias (pseudohistonas)
(pseuddohistona
h
s))
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Çߞ­xßDäxšDUߟD³lž…xßx³`žDl¸l¸äîžÇ¸älxÇäxøl¸šžäDäj`øāD
Dä¸`žD`ž¹³x³ø³îxîßE­x߸ǸlŸD`¸­ÇD`îDßx§%ͳø³D
äxø³lD…DäxšDUߟD³DÇDßx`žl¸`øDî߸`§DäxälxšžäDäj§Dä`øD§xäǸlŸD³…¸ß­Dßø³¸`îE­x߸āx­ÇDÔøxîDßø³DßD³`D³îžlDl
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C
B’
B
Octámero
(146 pb ADN)
Saccharomyces cerevisiae
(levadura)
INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%"'375'23ÊesquemaËèi—'$0"5%'$317%'METHANOTHERMUS FERVIDUS5?0352%Ê<÷Ž3 T ˘j0'2
Î%23'%5"Î%STANDARDS IN GENOMIC SCIENCESj<'"Îñj%Î oñj÷ĈÀĈZ
?ñÎĈ[ÊMethanothermus fervidusËè$3i732i0$$''%ë=!$'$$'%3Z
?ž3ñÎĈ[ÊMethanopyrus kandleriËè$372ë=!$'$$'%3ÊSaccharomyces cerevisiaeËè2'!?$'7%5%"
'25'23ë%ë%ÊEscherichia coli)
E VO L U C I Ó N D E L A S H I S T O N A S
Duplicación génica
Tiempo (millones de años)
Histona ancestral
PROTISTAS
1540
630
615
550
Cnidarios
Algas verdes
Nemátodos
Equinodermos
INVESTIGACIÓN Y CIENCIAj38%"'375'23ÊesquemaËè3% ?2?ë=!$'$$'%3Z
?ž3ñÎĈ[ÊcnidariosËè0Êalgas verdesËè 302%%ë=!$'$$'%3Z
?ž3ñÎĈ[ÊnemátodosËè20%35'%ë=!$'$$'%3Êequinodermos);
$""%%%
ë=!$'$$'%3Z
?ž3ñÎĈ[ÊanélidosËè733ÊmoluscosËè$2!3BB0%!ë=!$'$$'%3Z
?ž3ñÎĈ[ÊanfibiosËè
%?ë=!$'$$'%3ÊcrustáceosËè2"?‹ë=!$'$$'%3ÊpecesËè 0'ë=!0Êplantas
con floresËè=!$'$$'%3Êplantas terrestresËè$7$$$!2$ë=!$'$$'%3Z%7"ÀÎ÷[ÊinsectosËè28"2%%B'%B"Bë=!$'$$'%3Z
?÷ÎĈ[ÊavesËè5'$3"23ë=!$'$$'%3Z
?ž3ñÎĈ[Êmamíferos)
Anélidos
El mecanismo evolutivo de nacimiento y muerte permitió la diferenciación y evolución independiente de
las histonas canónicas (círculos) y variantes (cuadrados). Estas fueron
asumiendo funciones específicas y
propiciaron el aumento de la complejidad de las células y de los seres vivos. A lo largo de la evolución, los distintos linajes de histonas derivaron en
los de especies concretas (colores).
Moluscos
350
´ŠUŸ¹å
300
Histonas
canónicas
Plantas
`¹´Œ¹àyå
Histonas
variantes
^ece]ƒd[Wi[djh[[bbWid_[djh[beij[`_ZeiZedZ[[ijeii[[nfh[iWd$BW]hWdZ_l[hi_ZWZZ[lWh_Wdj[ifh[i[dj[i[dbW\Wc_b_W
>'"feh[`[cfbe"YedjhWijWYed[bceZ[hWZed‘c[heZ[lWh_Wdj[iZ[>(7o>)"Wi‡YeceYed[bXW`ed‘c[heZ[lWh_Wdj[iZ[
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COMPLEJIDAD CELULAR
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Crustáceos
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Aves
Mamíferos
Plantas terrestres
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